Fotossíntese I - Departamento de Botânica

FOTOSSÍNTESE
Marcos Buckeridge
Departamento de Botânica
IB-USP
2008
Energia:
UV
380 nm
332
KJ/mol fotons
vermelho
laranja
amarelo
verde
azul
violeta
740 nm
166
KJ/molfótons
100 km
545 m
188 m
10 m
3m
1m
20 cm
10 cm
0,1 cm
760 nm
380 nm
10-4 cm
10-8 cm
10-11 cm
Ondas Largas
Rádio AM
TV VHF
Canais 2 - 13
TV UHF
Canais 14 - 83
Microondas
Infravermelho
Visível
UV
Raios X
Raios gama
Raios cósmicos
O que é luz: dualidade onda (λ, f ) - partícula (fóton-energia inversamente
proporcional ao λ)
abs
Infravermelho
λ
(Pereira e Soares-Gomes, 2002)
LUZ
carboidrato
Plantas autotróficas
Cloroplastos
FOTOSSÍNTESE
CO2 + H2O = CH2O + O2
Redução do CO2
Mitocôndrias
RESPIRAÇÃO
CH2O + O2 = CO2 + H2O
Oxidação do carboidrato
O2
CO2
Cadeia
respiratória
Stomato
Respiração
Defesa e controle
metabólico
hic
HK
LIPíDEOS
Fotossíntese
Metabólitos
secundários
Glucose
Síntese de
Celulose
Sacarose
Parede
Celular
Amido
Manutenção
&
Crescimento
BUCKERIDGE, M. S.;
S.; MORT
RTA
ARI
RI,, L. C . ; MA
MAC
C HA
HAD
D O, M. R. Respostas
fisiológicas de pl
fisioló
pla
ant
nta
as às m udan
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ançç o de
carbono na
nass plantas podem afetar o ecossistema
cossistema?
?. I N: RE
REG
GO, G. M.
M.;;
N EG
EGR
R EL
ELL
LE. R. R. B; MORELLATO, L. P. C. Fenologia - Ferramenta para
conservaç ão e manejo de recursos vegetais arbó
arbóreos
- Colombo, PR: Embrapa Florestas, 2007 (prelo).
Reservas de
Amido
Luz, Água &
Nutrientes
CO2
FOTOSSÍNTESE
SACAROSE
AMIDO
Florestas e serviços do Ecossistemas
Mitigação da emissões de C
Cult. Agrícolas e Biocombustíveis
CRESCIMENTO
CELULOSE
Global carbon stocks in vegetation and top 1 m of soils (based on WBGU, 1998).
Biome
Area
Carbon Stocks (Gt C)
6
2
(10 km ) Vegetation
Soils
Total
Tropical forests
Temperate forests
Boreal forests
Tropical savannas
Temperate grasslands
Deserts and semideserts
Tundra
Wetlands
Croplands
17.6
10.4
13.7
22.5
12.5
45.5
9.5
3.5
16.0
212
59
88
66
9
8
6
15
3
216
100
471
264
295
191
121
225
128
428
159
559
330
304
199
127
240
131
Total
151.2
466
2011
2477
Succession in the tropical forest
tt =
year
zero
30
years
years
= +40
5 years
Sesbania,
Jatobá,
embaúba,
jacarandá,
solanaceas
copaíba
Guapuruvú,
Gramíneas,
pau-jacaré,
asteráceas
ipês,
pau-brasil
Gradiente de limitações fisiológicas
ao longo da sucessão ecológica
200
0µ
Alta
mo
les
.m
intensidade
.s
luminose e
baixa
disponibilidade
de água
-2
Pioneiras
−2
→
Condições
microclimáticas
próximas ao ideal
Luz
para o balanço de
crescimento e
desenvolvimento
a
u
g
Á
de plântulas
2rias iniciais
Baixa
intensidade
luminosa alta
disponibilidad
e de água
10
µ
mo
les
.m -
2
.s −2
→ 2rias tardias/Clímax
A dupla função da luz
• Fonte de energia
• Informação sobre o meio ambiente
(sombreamento, fotoperíodo, etc)
I = I 0*
-kL
e
I = irradiância sob o dossel
I0 = irradiância no topo do dossel
k = coeficiente de extinção
L = índice de área foliar (área foliar total
por área de solo)
k é proporcional ao ângulo de inclinação das folhas. Está entre 0,3 e 0,5 para gramíneas que
têm folhas inclinadas, mas é alto (1,0) para um arranjo de folhas distribuídas
horizontalmente
Lambers te al. 1998
0
2000
1800
1600
1400
1200
1000
800
-0,2
-0,4
-0,6
-0,8
-1
Intensideda luminosa ao nível do
solo
Intensideda luminosa ao nível do
solo
2000
1900
1800
1700
1600
1500
1400
1300
1200
0
k (ângulo de inclinação das folhas)
0,2
0,4
0,6
0,8
1
L (índice de área foliar)
1600
1400
I = I0* e-kL
1200
1000
800
600
I = irradiância sob o dossel
I0 = irradiância no topo do dossel
k = coeficiente de extinção
L = índice de área foliar (área foliar total por área de solo)
400
200
0
2500
2000
1500
1000
500
0
Intensideda luminosa ao nível
do solo
1800
I0 (intensidade luminosa no dossel)
k é proporcional ao ângulo de inclinação das folhas. Está entre 0,3 e 0,5 para gramíneas que têm folhas inclinadas, mas é
alto (1,0) para um arranjo de folhas distribuídas horizontalmente
Lambers te al. 1998
Esquema geral da fotossíntese
Como as plantas reconhecem o
padrão de luz no ambiente?
Medidas de
fotossí ntese
no campo
Características do sistema fotossintético
de folhas de mata-pasto (Senna alata)
15
Limitação pela luz (Amax)
-2
(A) µ moles de CO2.m .s
-1
20
Carboxilação limitada
10
5
Ponto de compensação de luz
0
0
-5
-10
500
1000
1500
2000
Respiração no escuro (Rd)
Radiação Fotosintéticamente Ativa
2500
Comparação de folhas de Senna alata em plantas cultivadas no sol
pleno e na sombra
Parâmetros Fotossintéticos
Sol
Sombra
A max (µmol CO2m -2s-1).
18,85
9,27
A sat (µmol CO2m -2s-1).
16,96
8,34
PAR sat (µmol fotons m-2 s -1).
942
477
Rd (µmol CO2 m -2 s -1)
-2,67
-1,81
Ponto de comp. luminoso (µmol fotons m-2 s -1)
51
39
W.U.E (Par 1000)(mol CO2/mol H2O)x1000
4,11
3,74
W.U.E (Par 100)(mol CO2/mol H2O)x1000
0,89
1,98
Requerimento quântico (Par 1000) Aparente (mol fótons/ mol
CO2)
51,21
95,78
Requerimento quântico (Par 100) Aparente (mol fótons/ mol CO2)
18,34
20,76
Sol
Sombra
Espessura da lamina foliar (mm) (p<0,0005)
0,26 A
0,24 B
Área foliolar cm2 (p>0,4)
56,09 A
54,50 A
Peso seco foliolar (3) g (p<<0,0001)
0,45 A
0,36 B
Área/ peso seco (cm2/g) (p<<0,0001)
123,84 A
151,76 B
LMA (g/cm2) (p<<0,0001)
0,0081 A
0,0067 B
Parâmetros Foliares
Fotossíntese em
pau-brasil
Curvas de resposta à
luz 11 meses após
transferências de
plantas para diferentes
intensidades luminosas
Visão de mundo de planta jovens, 28/03/07, 7:30h Clube dos Prof. USP
Séries temporais em jatobá
700
10
Luz
Fotossíntese
650
5
Luz (umol.m-2.s-1)
550
500
0
450
400
-5
350
300
-10
250
200
-15
0
2000
4000
6000
8000
Tempo (segundos)
10000
12000
14000
Fotossíntese (umol.m-2.s-1)
600
Plantas de
Hymenaea courbaril
crescendo em
subosque. Dados
coletados durante 2
horas; das 11 as 13h
Sincronismo entre processos
biológicos
a) Ruído não tinge o limiar
de resposta
a) O ruído aumenta e atinge
o limiar de sincronismo
MECANISMOS DE
DISPARO PODEM SER
VISTOS
a) O ruído aumenta ainda
mais e os disparos passam a
ser imprevisíveis
Plantas jovens de
pau-brasil no
sunfleck matutino
Possível exemplo de mecanismo de disparo
QUAL O OUTRO OSCILADOR?
1000
5
Fotossíntese
Luz (umol.m-2.s-1)
800
4
700
3
600
500
2
400
300
1
200
100
0
0
-100980
1180
1380
1580
Tempo (segundos)
1780
1980 -1
Fotoss (umol CO2.m-2.s-1)
Luz
900
Mesofilo paliçádico
Feixe vascular
Mesofilo esponjoso
Folha de dicotiledônea
Podem assumir diferentes posições
Sem luz
Pouca luz
Luz excessiva
Plastídeos: simbiose intracelular
• Hipótese da endossimbiose proposta em 1883 pelo
botânico Andreas Schimper
• Cianobactérias chamadas de protoclorófitas deram
origem aos cloroplastos
• Plastídeos possuem seu próprio cromossomo
circular e todas as enzimas para duplicação e
expressão gênica e síntese protéica, entretanto a
maior parte das protéinas são codificadas pelo
núcleo
Estrutura dos cloroplastos
Fotossíntese: Transdução de
Energia
• Conversão de energia luminosa em
energia elétrica
• Conversão da energia elétrica em energia
química
Quando a luz incide sobre um
pigmento.....
• Desativação térmica: emite calor para o meio
• Fluorescência: emissão de fótons
• Ressonância indutiva: transferência de energia
entre moléculas muito próximas-clorofilas
• Mudança conformacional: energia é usada para
modificar a conformação molecular, como no caso
do fitocromo
• Transferência de elétrons: reações de óxidoredução-membranas dos cloroplastos
Clorofilas: pigmentos que absorvem
energia para fotossíntese
(grupo formil)
Clorofila A
Clorofila B
(grupo metil)
Porfirina: tetrapirrol
cíclico
Fitol:hidrocarboneto
Carotenóides: carotenos e xantofilas
-Carotenos complexados com
proteínas nos cloroplastos
-Absorve na região do azul
-protege a clorofila da
fotoxidação
Estrutura do complexo de coleta de luz
Clorofila b
carotenóides
Clorofila a
Organização trimérica
Cloroplasto
Fluxo dos elétrons : da H2O até o
NADP
4 complexos protéicos diferentes que atuam de modo integrado:
Fotossistema I (FSI); Fotossistema II (PSII); complexo citocromo b6f;
Complexo ATP sintase
Esquema Z da fotossíntese...
(fotofosforilação não cíclica)
Há dois tipos de fotofosforilação...
• Não cíclica (em algas e plantas superiores) : são
gerados NADPH e ATP
– PSII > complexo Citb6f > PSI
• Cíclica (em bactérias) : apenas ATP é gerado
– PSI e Citb6f
Ver animações
Animações na internet para
entender fotossíntese
http://science.nhmccd.edu/biol/bio1int.htm#photo
http://highered.mcgrawhill.com/sites/0072437316/student_view0/chapter10/animations.
html#
Veja também o site da disciplina
Distribuição heterogênea dos
complexos protéicos.
granum
estroma
Controle da partição de energia
entre o fotossistema II e o
fotossistema I
A fotossíntese em plantas superiores é conduzida por dois
fotossistemas (PSII e PSI) com diferentes capacidades de absorção de
luz (energia).
O processo fotossintético é limitado pelo fotossistema que receber
menos energia;
A situação ideal seria quando os dois fotossistemas recebessem a
mesma quantidade de energia, que é difícil de acontecer;
Para superar esse problema as plantas possuem um mecanismo que
permite que parte do LHC II fique migrando entre o PSII e o PSI.
PQH2
PQ
O CCLII é fosforilado quando a quantidade de Plastoquinona reduzida
(hidroquinona) aumenta muito, sinalizando que o PSII está recebendo
mais energia que o PSI.
Harmer et al. (2000) Science 290 p.2110
Possíveis aplicações relacionadas
à luz na fotossíntese
Ambient
Elevated
Productivity
Ambient
Elevated
Photosynthesis
40
Ambiente
Ambient
35
Elevated
Elevado
(a)
***
***
A (µmol CO2 m-2 s -1)
30
***
25
*
20
15
10
Microarray analyses
5
0
6
10
13
18
21
Weeks after CO2
26
31
50
Microarray analysis of the CO2 experiments
3 months
Categories
Gene description
Photosynthesis
photosystem II protein K; psbK
Photosynthesis
Ferredoxin I; chloroplast precursor
Photosynthesis
photosystem I reaction centre subunit n,
chloroplast precursor
Photosynthesis
Chlorophyll A-B binding protein
Fotossíntese de
algas para a
produção de H2
Celula do
mesofilo
Celula da bainha
vascular
Alta pressão
Via C4
CO2
Calor
Fluorescência
PEPc
Via C3
Ácido com
4 carbonos
CCL
Gradiente de pH
no tilacóide
4H2O
ATP
FSII
4H + O2
Ciclo
de
Calvin
Transporte
de elétrons
NADPH
Figura 1
Esquema mostrando os principais passos do
processo de fotossíntese e suas interrelações.
(CCL= centro de captação de luz, fsII=fotossistema
II, atp=adenosina trifosfato, nadph=nicotinamida
adenosina difosfato reduzida. Note que na captação
de gás carbônico há duas vias, a C3 e a via C4. Todos
as vias levam ao mesmo lugar, que é produzir
carboidratos que serão utilizados para o
crescimento da planta
Carboidratos
Crescimento