Aula Complementar - amphibia - Universidade Federal da Bahia

Carbonífero
[Adaptação para Aula 05]
PARTE 2
Ao adquirirmos
membros nos
tornamos terrestres?
Por:
Marcelo Felgueiras Napoli
Universidade Federal da Bahia
© 2008 by Karen Carr and Karen Carr Studio, Inc.
Filogenia dos Sarcopterygii (síntese)
Tetrapoda
• Membros com autopodium formado
• cabeça livre (pescoço; perda da
comuniação entre o supracleitro e o póstemporal
• Vértebras com zigapófises
•Cintura pélvica com 03 elementos
esqueléticos: ílio, ísquio e púbis
•Presença de placa pubo-isquiática
•Vértebra sacral
‘Rhipidistia’
‘Crossopterygii’
• Cabeça plana com focinho alongado
• órbitas no topo do crânio
• corpo achatado
• ausência de nadadeiras dorsais e anais
• costelas maiores e ventralizadas
Bexiga natatória
ossificada
Lobo carnoso
mediano na
nadadeira caudal
• Coanas “verdadeiras”
• Dentes labirintiformes
Rhipidistia
“Choanates”
Pough et al. (1999, 2006)
Sarcopterygii
• Coração com circulações pulmonar e
sistêmica separadas
• Nadadeiras pares com um único elemento
esquelético basal
• Lobos musculares nas bases das nadadeiras
• Escamas com cosmina (cosmóides: arredondadas)
Acanthostega & Ichtyostega
(Devoniano Superior): terrestres?
Linha lateral
Acanthostega
Ichtyostega
Tetrapoda: conceitos concorrentes
para o nome
Ichthyostega †
Lissamphibia
Temnospondyli †
Lepospondyli †
Jenny Clack: definição baseada
numa apomorfia (“apomorphybased definition”). Considera
‘perverso’ a não inclusão de animais
com ‘mãos e dedos’ em um grupo
que significa ‘quatro pés’.
Loxommatidae †
Embolomeri †
Seymouriamorpha †
Diadectomorpha †
Amniota
Filogenia baseada em Pough et al. (2006), modificado
segundo Tree of Life Web Project, outubro 2010
Michael Coates: definição baseada
no conceito de ‘Crown Group”, isto
é, grupo baseado no ‘nó’ definido
pelo último ancestral comum aos
membros viventes do grupo em
questão.
Origem do “membro tetrápode”
anterior à origem dos Tetrapoda
O que você acha da ‘terrestrialidade’
dos primeiros vertebrados com manus?
STEGOCEPHALI Cope,
1868 sensu Laurin 1998 (=
TETRAPODA Haworth,
1825 sensu Goodrich 1930
e Laurin & Reisz 1997;
TETRAPODAMORPHA
Ahlberg1991)
Pederpes, CT 1 m, Carbonífero Inferior
Forma mais antiga ‘terrestre’ que se conhece;
15 m.a. (lacuna de 0-30 ma.)
Pederpes
Romer's Gap:
Lacuna de 20-30 m.a.
Dev oniano Superior
TETRAPODA
Final do Carbonífero
Crassigyrinus Inferior
Tulerpeton
Hynerpeton
Ichthyostega
Acanthostega
Ventastega
Metaxygnathus
Elginerpeton
Formas
aquáticas
Carbonífero
[Adaptação para Aula 05]
PARTE 3
Como eram os tetrápodes
não-amniotas do
Paleozoico?
Por:
Marcelo Felgueiras Napoli
Universidade Federal da Bahia
© 2008 by Karen Carr and Karen Carr Studio, Inc.
RECOMENDAÇÃO
Estudar este conteúdo através de:
(1)Pough et al. (2006), Capítulo 9, pp. 196-211.
(2) Napoli (1995), pp. 91-107.
Filogenia resumida: Tetrapoda Não-Amniota:
Pough et al. (2006): livro texto
Devoniano Superior
a partir do Carbonífero Inferior
Perda da
cinese
craniana
Vértebras com Pleurocentro
como elemento predominante
Reptilomorpha
Pough et al. (1999,
2006); Clack et al.
(2003); modificado
Napoli 2010
(1) Cabeça plana com focinho alongado; (2)
órbitas no topo do crânio; (3) corpo achatado; (4)
ausência de nadadeiras dorsais e anais; (5) costelas
maiores e ventralizadas.
Tetrapoda Grupo apical
(1) Dentes com coroa
(2) Presença de côndilo occipital
(3) Notocorda excluída da caixa craniana no adulto
‘Tetrapoda’
(1) Chiridium (apêndice muscular com juntas bem definidas portando dígitos
(dedos e artelhos, não uma nadadeira) em sua extremidade.
(2) Pescoço: perda de v ários ossos do crânio/cintura escapular/série-opercular
(3) Coluna v ertebral rígida (centro grande e ossificado + zigapófises)
(4) Vértebra sacral;
(5) Placa pubo-isquiática
Tetrápodes do Paleozoico: como
classificá-los? Proposta Pough et al. 2006
Tetrápodes do
Paleozoico
Batracomorpha
B
R
Reptilomorpha
Link
* Sinapomorfia
Crânio achatado
(dorsoventral)
Crânio de
abóbada elevada
*Crânio acinético
Crânio cinético
Pleurocentro ≤
que o intercentro
*Pleurocentro >
intercentro
Link
Tetrápodes do Paleozoico: como
classificá-los? Proposta Pough et al. 2006
Tetrápodes do Carbonífero:
Reptilomorfos (não-Amniota)
Reptilomorpha
Batracomorpha
Não-Amniota
Amniota
Diadectes, CT 3 m, Permiano Inferior
Seymouria, CT 60 cm, Permiano Inferior
Pholiderpeton, CT 4,6 m, Carbonífero Superior
Westlothiana, CT 30 cm, Carbonífero Inferior
Tetrápodes do Paleozoico:
Batracomorfos Temnospondyli (+160 gêneros)
‘Mais Terrestres’
‘Mais Aquáticos’
Eryops, CT 2 m, Carbonífero
Superior ao Permiano Inferior
Cacops, CT 40 cm, Permiano Inferior
Paracyclotosaurus, CT
2, 3 cm, Triássico Médio
Peltobatrachus, CT 70 cm, Permiano Superior
Greererpeton, CT 1,5 m, Carbonífero Inferior
Platyhistrix, CT 1 m, Permiano Inferior
Gerrothorax, CT 1 m,
Triássico Superior
Tetrápodes do Paleozoico:
‘Batracomorfos’ Lepospondyli (5 grupos)
Aistopoda
Nectridea
Ophiderpeton, CT 70 cm,
Carbonífero Superior
Keraterpeton, CT 30 cm, Carbonífero Superior
Diplocaulus, CT 1 m,
Permiano Inferior ao
Superior
Phlegethontia, CT 1 m,
Carbonífero Superior ao
Permiano Inferior
Microsauria
Microbrachis, CT 15 cm, Carbonífero Superior
Pantylus, CT 25 cm,
Permiano Inferior
Tetrápodes do Paleozoico: Temnospondyli vs.
Lepospondyli: diferenças elementares (Ruta &
Coates, 2007)
Formas do Paleozoico
1. Grandes aberturas no
palato
Temnospondyli
2. Manus: 4 dígitos
3. Costelas pequenas e
retas
Nigerpeton ricqlesi
Lepospondyli
2
3
1
Apateon pedestris (Branchiosauridae)
aberturas palatais
Formas do Paleozoico
Tetrápodes do Paleozoico: Temnospondyli vs.
Lepospondyli: algumas diferenças
elementares (Ruta & Coates, 2007)
1
Temnospondyli
2
1. Troncos alongados
2. Membros e cinturas
ausentes ou reduzidos
Lepospondyli
3. Um centro vertebral,
forma de colher
4. Dente não-labirintiforme
4
3
esmalte
dobrado de
forma
complexa
Tetrápodes do Paleozoico: Evolução
do esqueleto axial
Amniota
Seymouria
p
i
(terrestre)
i. cartilaginoso
Mastodonsaurus
(‘terrestre’)
(aquático)
i. ósseo
Eryops
Temnospondyli
‘Anthracosauria’
(Reptilomorpha)
Lepospondyli
i
Estudar em Napoli (1995)
Ichthyostega
p
Osteolepiforme
Analisando os Batracomorfos:
Lissamphibia (sensu Pough et al. 2006: livro texto)
Tetrápodes do Devoniano
Lissamphibia
Temnospondyli
Lepospondyli
Questões sobre a origem e parentesco
dos Lissamphibia:
a. Qual são os relacionamentos
interordinais mais plausíveis?
b. Os Lissamphibia possuem seus
ancestrais enraizados em um ou mais
de um grupo de tetrápodes do
Paleozoico?
c. Quem são estes grupos?
Amniota
Tetrapoda (visão tradicional))
Tetrapoda (grupo apical)
Reptilomorpha
Batracomorpha
Triadobatrachus massinoti
Analisando os Lissamphibia
a. Questão central sobre o
relacionamento entre as três ordens
(interordinal ) em Lissamphibia:
1. Batrachia – Salientia (S) +
Caudata (C)
2. Procera – Caudata (C) +
Gymnophiona (G)
3. Não nomeado – Salientia (S) +
Gymnophiona (G)
Figura 1. As duas principais hipóteses
sobre o relacionamento interordinal dos
anfíbios. Grupos totais: S – Salientia, C –
Caudata e G – Gymnophiona. As três
ordens são ilustradas por seus
representantes mais plesiomórficos.
Triadobatrachus e Karaurus após Milner
(1994). Eocaecilia após Carroll (2000).
Desenhos fora de escala. [Ruta & Coates
2007]
Ruta & Coates 2007
b/c. Comparando Filogenias:
alternativas
1. Tradicional (Pough et al. 2006) [modificado]
Ichthyostega †
Lissamphibia
Temnospondyli †
Lepospondyli †
Loxommatidae †
Embolomeri †
Seymouriamorpha †
Diadectomorpha †
Amniota
3. Ruta & Coates (2007) [modificado]
Ichthyostega †
Lissamphibia
Temnospondyli †
Seymouriamorpha †
Lepospondyli †
Diadectomorpha †
Amniota
2. Laurin (2009) [Tree of Life Web Project]
Ichthyostega †
Loxommatidae †
Temnospondyli †
Embolomeri †
Seymouriamorpha †
Lissamphibia
Lepospondyli †
Diadectomorpha †
Amniota
OBS 1: Em 2 e 3 a origem do “membro
tetrápode” é anterior a origem dos
Tetrapoda.
OBS 2: Em 3, Reptilomorpha e
Batracomorpha foram aqui sugeridos com
base nos grupos totais Amniota e Amphibia,
respectivamente.
Analisando os ‘Reptilomorfos’
Ruta & Coates 2007
Reptilomorpha de Laurin (2009)
Seymouriamorpha
Diadectomorpha
Anthracosauroidea
PARA O LAR:
Compare esta filogenia
com a de seu livro texto:
mudou o que para os
Reptilomorpha?