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BV581 - Fisiologia Vegetal Básica - Desenvolvimento
Aula 12a: Desenvolvimento do Fruto
Prof. Marcelo C. Dornelas
O desenvolvimento do fruto é uma continuação do desenvolvimento dos
carpelos
O termo ¨fruto¨ é utilizado para designar a estrutura formada pelo
desenvolvimento subsequente dos carpelos após a fecundação. Desta forma,
nem todas as ¨frutas¨ são ¨frutos¨... Algumas, como o abacaxi, são um conjunto
de frutos concrescidos, originando uma infrutescência. Já o fruto do morango,
não é a estrutura vermelha e carnosa que consumimos, que nada mais é que o
pedúnculo da inflorescência que se intumesce, mas sim as pequenas
estruturas secas na superfície da mesma (frutos secos indeiscentes,
denominados aquênios)... Já o fruto de Arabidopsis, uma sílica (ou síliqua) é
um fruto verdadeiro, que quando maduro, seca e abre-se para a dispersão das
sementes. Por suas características, a sílica de Arabidopsis é um modelo para o
desenvolvimento dos frutos secos, mas o fruto do tomateiro é o modelo para o
estudo do desenvolvimento dos frutos carnosos.
Principais fases do desenvolvimento do fruto
Uma vez que o desenvolvimento do fruto é uma continuidade do
desenvolvimento dos carpelos, todas as modificações ocorridas durante a
formação dos carpelos afetarão a formação dos frutos. Desta forma, mutações
que afetam o gene AGAMOUS, um fator de transcrição que altera o
desenvolvimento dos carpelos (veja aula sobre florescimento e modelo ABC)
afetam também o desenvolvimento dos frutos. Assim, mutantes agamous não
formam frutos. Outro grupo de genes, os codificadores da família YABBY de
fatores de transcrição, regulam o estabelecimento das regiões abaxial e adaxial
dos frutos. Uma vez que os genes YABBY determinam a formação da região
abaxial dos frutos, mutações afetando este gene, fazem com que os frutos de
Arabidopsis tornem-se adaxializados (dando a impressão de que os frutos
¨viraram do avesso¨). O desenvolvimento dos frutos, tanto dos carnosos quanto
dos secos, pode ser dividido em três fases distintas, que variam quanto aos
processos fisiológicos que dominam em cada fase.
Fase I: Formação das estruturas do fruto
A primeira fase do desenvolvimento dos frutos caracteriza-se por uma
predominância dos processos de divisão e diferenciação celulares, com uma
pequena participação dos processos de alongamento celular. O hormônio
auxina possui, portanto, um papel essencial durante esta fase. Durante a fase I
se formarão as estruturas que garantirão a abertura dos frutos de Arabidopsis
na fase final do amadurecimento: Entre a valva e o replum, forma-se a zona de
abscisão, que é um conjunto de células que sofrerão, no final do
amadurecimento, morte celular programada e permitirão que as valvas se
soltem, provocando a deiscência do fruto para a liberação das sementes.
FASE III
FASE II
FASE I
Uma intrincada rede de interações entre os produtos de diferentes genes
(muitos deles codificadores de fatores de transcrição) regula o estabelecimento
da identidade e a formação das diferentes partes do fruto de Arabidopsis,
incluindo o replum, a valva e a zona de abscisão. Por exemplo, mutações no
gene SHATTERPROOF, que codifica um fator de transcrição da família MADS
(a mesma família à qual pertence AGAMOUS) impede a formação da zona de
abscisão e, portanto, os frutos dos mutantes shatterproof são indeiscentes.
Nota-se, portanto, que a Fase I é altamente controlada geneticamente.
Fase II: Crescimento
Durante a Fase II, o fruto cresce rapidamente, principalmente por causa do
processo de alongamento celular, uma vez que quase todas as divisões
celulares ocorreram durante a Fase I, quanto as estruturas do fruto são
formadas. Há um grande acúmulo de água e de solutos nos frutos carnosos e
os processos metabólicos de síntese de produtos de reserva se iniciam. Ao
contrário, nos frutos secos, o final da Fase II é marcada pelo início dos
processos de secagem ou seja, perda de água.
Fase III: Amadurecimento
Igualmente ao observado para as outras fases, os processos de
amadurecimento da Fase III são controlados geneticamente, mas esta é a fase
mais sensível às alterações do ambiente. Os processos moleculares do
amadurecimento são muito estudados em tomate e a luz e o etileno são
fatores exógenos que mais influenciam esta fase neste modelo. O
amadurecimento de frutos carnosos como o do tomateiro é caracterizado pelo
amolecimento dos frutos. Este amolecimento é produto do afrouxamento das
paredes, com a hidrólise parcial de seus componentes. Nesta fase ocorrem
ainda a modificação do sabor, aroma e cor dos frutos devido ao acúmulo de
açúcares solúveis e outras substâncias, a perda de clorofila e a biosíntese de
carotenóides e outros pigmentos. Nos frutos secos, alguns dos processos
descritos acima não ocorrem, mas há uma rápida perda de água pelo fruto e
um processo especial de senescência faz com que o fruto termine o seu
desenvolvimento e, dependendo da espécie, há a deiscência com a dispersão
das sementes.
Principais modificações que ocorrem durante o
desenvolvimento do fruto do tomate
etileno/respiração
amolecimento
síntese de carotenóides
divisão celular
expansão celular
Giovannoni,J. J. Plant Cell 2004;16:S170-S180
Copyright ©2004 American Society of Plant Biologists