Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro Escola
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Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro Escola Nacional de Botânica Tropical Programa de Pós-graduação Stricto Sensu Tese de Doutorado A família Leguminosae Juss. na Serra de Baturité, Ceará Jacira Rabelo Lima Rio de Janeiro 2010 ii . Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro Escola Nacional de Botânica Tropical Programa de Pós-graduação Stricto Sensu A família Leguminosae Juss. na Serra de Baturité, Ceará Jacira Rabelo Lima Tese apresentada ao Programa de PósGraduação em Botânica da Escola Nacional de Botânica Tropical do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos para a obtenção do grau de Doutor em Botânica. Orientador: Dr.Vidal de Freitas Mansano Co-orientadora: Dra. Francisca Soares de Araújo Rio de Janeiro 2010 iii A família Leguminosae Juss. na Serra de Baturité, Ceará Jacira Rabelo Lima Tese submetida ao corpo docente da Escola Nacional de Botânica Tropical, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro - JBRJ, como parte dos requisitos necessários para a obtenção do grau de Doutor em Botânica. Aprovada por: Prof. Dr. Vidal de Freitas Mansano (Orientador) __________________________________ Prof. Dra. Ana Maria Goulart de Azevedo Tozzi __________________________________ Prof. Dra. Ângela Lucia Bagnatori Sartori _______________________________________ Prof. Dra. Ângela Maria Studart da Fonseca Vaz _________________________________ Prof. Dr. Luciano Paganucci de Queiroz ________________________________________ em 26/02/2010. Rio de Janeiro 2010 iv L732a Lima, Jacira Rabelo. A família Leguminosae Juss. na Serra de Baturité, Ceará / Jacira Rabelo Lima. – Rio de Janeiro, 2010. xxx, 334 f. : il. Tese (Doutorado) – Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro/Escola Nacional de Botânica Tropical, 2010. Orientador: Vidal de Freitas Mansano Bibliografia. 1. Leguminosae. 2. Mata Atlântica. 3. Conservação. 4. Fitogeografia. 5. Baturité, Serra de (CE). 5. Ceará. I. Título. II. Escola Nacional de Botânica Tropical. CDD 583.32098131 v Não sei distinguir no céu as várias constelações: não sei os nomes de todos os peixes e flores, nem dos rios, nem das montanhas: caminho por entre secretas coisas, a cada lugar em que meus olhos pousam, minha boca dirige uma pergunta. Não sei o nome de todos os habitantes do mundo, nem verei jamais todos os seus rostos, embora sejam meus contemporâneos. Não penso todos os dias exatamente do mesmo modo. As mesmas coisas me parecem a cada instante diversas. Amo e desamo, sofro e deixo de sofrer, ao mesmo tempo, nas mesmas circunstâncias. Aprendo e desaprendo, esqueço e lembro, meu Deus, que águas são estas onde vivo, que ondulam em mim, dentro e fora de mim? Quando alguém diz que sabe alguma coisa, fico perplexa: ou estará enganado, ou é um farsante - ou somente eu ignoro e me ignoro desta maneira? E os homens combatem pelo que julgam saber. E eu, que estudo tanto, inclino a cabeça sem ilusões, e a minha ignorância enche-me de lágrimas as mãos. (Fragmentos de “Não sei distinguir no céu as várias constelações” - Cecília Meireles) vi Dedico aos meus irmãos e cunhadas, sem os quais esse trabalho não teria sido possível. E de forma especial aos meus pais, José de Souza Lima (in memorian) e Inácia Iraci Rabelo Lima. vii AGRADECIMENTOS - À Deus em primeiro lugar, por todos os desafios e superação ao longo desses anos; - Ao Prof. Dr. Vidal de Freitas Mansano por ter aceitado a orientação desse trabalho, sempre me incentivando e apoiando; - À Profa. Dra. Francisca Soares de Araújo pela co-orientação deste trabalho; - À Fundação Cearense de Apoio ao Desenvolvimento Científico e Tecnológico (Funcap) e Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pelo apoio financeiro através da bolsa de doutorado; - À Escola Nacional de Botânica Tropical, por toda infra-estrutura disponível e pela concessão da vaga na casa dos estudantes, fundamental para o desenvolvimento deste trabalho; - A todos os funcionários da Escola Nacional de Botânica, em especial à coordenadora Dra. Dorothy Sue Dunn de Araújo e aos secretários Januzia Fernandes Ferreira, Catarina Capurro e Nilson Freitas; - Aos pesquisadores, funcionários e prestadores de serviço do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, que de alguma forma estiveram envolvidos na elaboração deste trabalho; - À professora Dorothy Sue Dunn de Araújo pela leitura do trabalho na pré-banca e a todos os membros da banca avaliadora pelas sugestões valiosas; - A Dra. Denise Pinheiro da Costa pelas sugestões e ajuda na reta final desse trabalho; - À Kátia, Hidimar e Selma por todo carinho e atenção durante esses anos; - Aos amigos da ENBT, pelas trocas de idéias e boas conversas: Adriana Lobão, Alexandre Gomes, Ana Claudia Tavares, André Zaú, Beatriz Cartelar, Daniella Tourinho, Gracialda viii C. Ferreira, Jerônimo Boelsums, Leonardo Silva, Mariana Machado, Marina Torres, Rafael Borges, Raquel Monteiro e Ronaldo Marquete; - Gostaria de agradecer de forma especial aos queridos amigos Luciano Araújo e Jakeline Prata pelo apoio, alegria e companheirismo, por fazerem de suas casas, a minha casa nas horas necessárias; - Aos amigos de “casa”: Alexandre Christo, Ana Luiza, Cecília Maciel, Eduardo Leal, Elaine Damasceno, Jordana Neri e Michel Barros. De forma especial aos amigos: João Iganci, Gustavo Heiden, Maurício Salazar, Nivea Dias, Isabel Custódio e Luciana Gomes, por todo carinho e companheirismos nos primeiros meses no Rio de Janeiro; - Gostaria de agradecer de forma especial à Nivea Dias dos Santos pela amizade e carinho ao longo desses quatro anos. Por estar sempre ao meu lado, dando conselhos e sugestões valiosas; - Aos amigos de laboratório pela agradável convivência: Rafael Barbosa Pinto, Lucas Barros, Vanessa Maria da Costa Rodrigues Francisco e Vidal de Freitas Mansano; - Aos amigos distantes: Vaneicia Gomes, Luciana Coe, Samantha Costa, Fernanda Vaz, Sandra Freitas e Helen Barros; - Aos amigos conquistados ao longo do caminho: Karina Degaki, Patrícia Lima, Ana Paula Caetano, Helen Abreu, Maíra Campos, Cristina Baldauf, Viviana Ferrer, Pablo Guarino, Pablo Davalos... entre tantos outros; - Aos amigos que me acompanharam em campo: Vaneicia Gomes, Helen Barros, Alessandra Carvalho, José Carneiro (“mateiro”) e Luiz Wilson Lima-Verde; - Gostaria de agradecer de forma especial ao querido amigo Luiz Wilson Lima-Verde, sem o qual esse trabalho seria quase impossível. Por todo companheirismo, amizade e carinho. Meus sinceros agradecimentos; - Ao professor Everardo Sampaio (UFPE) pela ajuda no momento necessário; ix - Às queridas amigas e ilustradoras Ana Lucia e Alice Rezende; - Ao Vitor Hugo pela ajuda nas análises da diversidade filogenética; - Ao pesquisador Ben Torke (New York Botanical Garden) pela leitura do quarto capítulo da tese; - Ao Prof. Dr. Ary Teixera de Oliveira-Filho (UFMG) pela disponibilidade em me receber e ceder seu banco de dados, fundamental em muitas análises desse trabalho; - À Dra. Marinez Ferreira de Siqueira pela ajuda fundamental na modelagem; - Aos membros do Laboratório de Fitogeografia (UFC), em especial, à Francisca Soares de Araújo, Luiz Wilson Lima-Verde, Sarah Suedes e Vaneicia Gomes; - A todos os curadores dos herbários visitados; - Aos grandes leguminólogos: Afrânio Fernandes e Edson Nunes (UFC); - Gostaria de agradecer de forma especial ao meu pai (in memorian) que, mesmo com lágrimas nos olhos, sempre entendeu a minha ausência e hoje sou eu que, ironicamente, tento entender a sua “ausência”. ...Sei que você está em paz... O céu está mais bonito... eu vejo daqui! E, vez enquanto, eu fecho os olhos e você vem me ver... - A toda minha família pelo apoio em momentos fundamentais ao longo desses quatro anos e de forma especial à minha mãe, a pessoa que mais sentiu a minha ausência durante esse período; - A todos, os meus sinceros agradecimentos. x RESUMO (A família Leguminosae Juss. na Serra de Baturité, Ceará, Brasil) A Serra de Baturité é uma área cuja vegetação predominante é a Floresta Atlântica. A área está localizada em meio ao semi-árido brasileiro e apresenta uma grande diversidade, sendo considerada de extrema importância biológica para a conservação. A flora da família Leguminosae da área é representada por 132 espécies pertencentes a 16 tribos e 56 gêneros. A subfamília Papilionoideae é a mais diversa na área (31 gêneros e 58 espécies) seguida por Mimosoideae (17 gêneros e 41 espécies) e Caesalpinioideae (oito gêneros e 33 espécies). Os hábitos predominantes foram os arbóreos e arbustivos que juntos somaram 55% das espécies. Os gêneros mais diversos foram Mimosa (15), Senna (12), Desmodium (sete), Bauhinia, Chamaecrista, Inga e Aeschynomene (seis cada). Dos 56 gêneros, 14 são exclusivos da vertente barlavento e 15 exclusivos da vertente sotavento. Das 132 espécies, 80 são encontradas a barlavento (38 exclusivas) e 94 a sotavento (52 exclusivas). As análises de riqueza e diversidade (parcelas de 20 X 50 m2 e plantas lenhosas com diâmetro ao nível do solo ≥ 3 cm) mostraram que a vertente sotavento possui uma maior riqueza e diversidade (21 espécies, H'= 2.18, IDF= 1006.5, IDT= 3.178 e IDtT= 3.816) do que a vertente barlavento (11 espécies, H'= 1.988, IDF= 756.5, IDT= 2.839e IDtT= 3.393). A maior riqueza e diversidade de Leguminosae das áreas secas não corroboram as idéias de outros trabalhos realizados em florestas neotropicais, uma vez que era esperada uma maior riqueza de espécies nas áreas úmidas. As fortes diferenças florísticas que foram observadas entre as encostas de barlavento e sotavento corroboram a teoria de conservadorismo de nicho ecológico, que sustenta que a ocorrência das espécies está intimamente ligada a fatores ambientais, como temperatura e precipitação. Esse resultado indica que muitas das espécies ali presentes possuem preferência por uma das áreas, o que pode ser uma resposta xi as condições climáticas, provavelmente a temperatura. A análise de similaridade entre a flora de Leguminosae da serra e a das principais formações vegetacionais do Brasil mostrou que a flora da vertente barlavento é mais semelhante à Floresta Ombrófila Densa Amazônica, enquanto que a da vertente sotavento agrupa-se com as áreas de Floresta Estacional Decídua e Semidecídua e Savana Estépica. Quanto aos padrões de distribuição geográfica, foram identificados 10 padrões que variaram desde os extracontinentais até os restritos ao Nordeste do Brasil. Os padrões de distribuição atuais das espécies de Leguminosae da Serra de Baturité, bem como os resultados encontrados com a modelagem, suportam a hipótese de uma antiga ligação entre a Floresta Ombrófila Densa Amazônica e Atlântica através do Nordeste do Brasil durante o Quaternário. Os resultados também reforçam a idéia da existência de um corredor de formações secas que ligava as áreas do Nordeste brasileiro ao Chaco através da região Centro-Oeste do Brasil. O fato da Serra de Baturité abrigar formações vegetacionais tão diferentes e, conseqüentemente, floras tão distintas, como foi observado para a família Leguminosae, reforça a peculiaridade de cada porção desta área e a sua importância para conservação. Palavras-chave: conservação, diversidade, fitogeografia, Floresta Atlântica, Leguminosae, Serra de Baturité. xii ABSTRACT (The family Leguminosae in the Baturité mountain range, State of Ceará, Brazil) The Baturité mountain range is an area in which the predominant vegetation is the Atlantic Forest. The area is located in the Brazilian semi-arid region and presents a high diversity, being considered of extreme biological importance for the conservation. The flora of the family Leguminosae of the area is represented by 132 taxa belonging to 16 tribes and 56 genera. The subfamily Papilionoideae is the most diverse (31 genera and 58 taxa) followed by Mimosoideae (17 genera and 41 taxa) and Caesalpinioideae (eight genera and 33 taxa). Among the species studied in the area, 55% of them are trees and shrubs. The most diverse genera are Mimosa (15), Senna (12), Desmodium (seven), Bauhinia, Chamaecrista, Inga and Aeschynomene (six each). Of the 56 genera, 14 are exclusive to the windward slope, and 15 exclusive to the leeward slope. Of the 132 species, 80 are found on the windward slope (38 exclusive) and 94 are found on the leeward slope (52 exclusive). The analysis of richness and diversity (plots of 20 X 50 m2 and woody plants with diameter at soil level ≥ 3 cm) showed that the leeward slope presented the higher richness and diversity (21 species, H '= 2.18, IDF = 1006.5, IDT and IDtT = 3178 = 3816) than the windward slope (11 species, H' = 1.988, IDF = 756.5, RTD = 2.839e IDtT = 3.393). The higher richness and diversity of Leguminosae found in our study does not support the hypothesis of other studies carried out in Neotropical forests, once it was expected higher species richness in wet areas. The strong floristic differences that were observed between the windward and leeward slopes corroborate the theory of ecological niche conservatism, which propose that species occurrence is closely linked to environmental factors, such as temperature and precipitation. Our result suggests that many species have a preference for one a specific vegetation, which may be a response to climatic conditions, probably the temperature. Similarity analyses showed that the windward slope is floristically allied to the Amazon xiii Forest, while the leeward slope is similar to other dry-area formations of the northeastern Brazil. They are Seasonal Forests and Steppic Savanna (“caatinga”). We identified 10 distribution patterns ranging from extra-continental to those restricted to Northeastern Brazil. The current distribution patterns of species of Leguminosae in the Baturité mountain range, as well as the modeling results support the hypothesis of an ancient connection between the Amazon Forest and Atlantic through Northeastern Brazil during the Quaternary. The results also reinforce the idea of the existence of a corridor linking the dry area formations of Northeastern Brazil to the Chaco region through the Central West of Brazil. The fact that the Baturité mountain range to present so different vegetacional formations and, consequently, so distinct floras, as it was observed for the family Leguminosae, strengthens the peculiarity of each portion of this area and its importance for conservation. Key words: conservation, diversity, phytogeography, Atlantic Forest, Leguminosae, Northeast Brazil, Baturité mountain range. xiv SUMÁRIO AGRADECIMENTOS.....................................................................................................vii RESUMO.............................................................................................................................x ABSTRACT.......................................................................................................................xii Listas de siglas e abreviaturas...........................................................................................xvii Lista de Tabelas...............................................................................................................xviii Lista de Figuras.................................................................................................................xxii INTRODUÇÃO GERAL....................................................................................................2 1. Leguminosae...............................................................................................................3 1.1 Origem e diversificação de Leguminosae.................................................................5 1.2 Estudos no Nordeste do Brasil..................................................................................6 2. A Floresta Atlântica....................................................................................................7 3. A Serra de Baturité.....................................................................................................9 3.1 Histórico da exploração na Serra de Baturité........................................................10 3.2 Os primeiros botânicos na Serra de Baturité.........................................................12 3.3 Aspectos geoambientais..........................................................................................13 3.4 Clima.......................................................................................................................13 3.5 Vegetação................................................................................................................14 OBJETIVOS......................................................................................................................15 PERGUNTAS NORTEADORAS DO TRABALHO.....................................................16 CAPÍTULO I - A subfamília Caesalpinioideae (Leguminosae) na Serra de Baturité, Ceará, Brasil........................................................................................................................18 Introdução.....................................................................................................................21 Material & Métodos......................................................................................................22 Resultados.....................................................................................................................25 Discussão......................................................................................................................50 Agradecimentos.............................................................................................................52 Referências Bibliográficas............................................................................................52 Lista de coletores..........................................................................................................61 xv CAPÍTULO II - A subfamília Mimosoideae (Leguminosae) na Serra de Baturité, Ceará, Brasil...................................................................................................................................67 Introdução.....................................................................................................................69 Material & Métodos......................................................................................................70 Resultados.....................................................................................................................73 Discussão....................................................................................................................103 Agradecimentos...........................................................................................................104 Referências Bibliográficas..........................................................................................104 Lista de coletores........................................................................................................113 CAPÍTULO III - A subfamília Papilionoideae (Leguminosae) na Serra de Baturité, Ceará.................................................................................................................................123 Introdução...................................................................................................................126 Material & Métodos....................................................................................................127 Resultados...................................................................................................................130 Discussão....................................................................................................................172 Agradecimentos...........................................................................................................174 Referências Bibliográficas..........................................................................................174 Lista de coletores........................................................................................................184 CAPÍTULO IV - Floristic affinity and species-richness across a steep precipitation divide in the Baturité Moutains of northeastern Brazil based on distribution patterns of Leguminosae.....................................................................................................................194 Introduction.................................................................................................................196 Material and Methods.................................................................................................198 Results and Discussion................................................................................................200 Conclusions.................................................................................................................206 References...................................................................................................................207 CAPÍTULO V - Riqueza e diversidade de Leguminosae Juss. em um gradiente altitudinal na zona tropical semi-árida do Brasil................................................................................224 Introdução...................................................................................................................225 Métodos.......................................................................................................................228 xvi Resultados...................................................................................................................233 Discussão....................................................................................................................235 Conclusões..................................................................................................................241 Referências..................................................................................................................242 CAPÍTULO VI - Padrões fitogeográficos das espécies de Leguminosae de uma área de refugio no semi-árido brasileiro........................................................................................252 Introdução...................................................................................................................254 Material e Métodos.....................................................................................................257 Resultados...................................................................................................................261 Discussão....................................................................................................................269 Conclusões..................................................................................................................273 Referências..................................................................................................................274 CONCLUSÕES GERAIS...............................................................................................297 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS..........................................................................300 ANEXOS..........................................................................................................................309 I) Pranchas de Fotografias.................................................................................................310 II) Normas editoriais dos periódicos.................................................................................319 xvii LISTAS DE SIGLAS E ABREVIATURAS APA – Área de Proteção Ambiental EAC – Herbário Prisco Bezerra (UFC) ENBT – Escola Nacional de Botânica Tropical ha – hectare HUEFS – Herbário da Universidade Estadual de Feira de Santana IAN – Herbário da Embrapa Amazônia Oriental IPA – Herbário Dárdano de Andrade Lima IUCN – União Internacional para Conservação da Natureza MMA – Ministério do Meio Ambiente R – Herbário do Museu Nacional do Rio de Janeiro RB – Herbário do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro s.d. – Coleta sem data s.n. – Coletor sem número de coleta MCCUFRN – Herbário da Universidade Federal do Rio Grande do Norte MG – Herbário do Museu Paraense Emilio Goeldi PEUFR – Herbário da Universidade Federal Rural de Pernambuco UFP – Herbário Geraldo Mariz (UFPE) UFC – Universidade Federal do Ceará UFPE – Universidade Federal de Pernambuco UC – Unidade de Conservação xviii LISTA DE TABELAS CAPÍTULO I Tabela 1 – Lista de espécies da subfamília Caesalpinioideae presentes na Serra de Baturité, Ceará. BV: vertente barlavento; SV: vertente sotavento. Hábito: ARV - árvore; ARB - arbusto; HERB - herbácea; LIA - lianescente; SUB - subarbusto. Formações vegetacionais: FAm - Floresta Ombrófila Densa Amazônica; FAt - Floresta Ombrófila Densa Atlântica; FE - Floresta Estacional; SE - Savana Estépica (caatinga); SA - Savana (cerrado); SF - Savana Florestada; VACNE - Vegetação Arbustiva Caducifólia Não Espinhosa (carrasco).............................................................................................................59 Tabela 2 – Riqueza de espécies arbóreas e arbustivas da subfamília Caesalpinioideae em diferentes formações vegetacionais do Nordeste brasileiro. N = Número de espécies........60 CAPÍTULO II Tabela 1 – Lista de espécies da subfamília Mimosoideae presentes na Serra de Baturité, Ceará. BV: vertente barlavento; SV: vertente sotavento. Hábito: ARV - árvore; ARB arbusto; HERB - herbácea; SUB - subarbusto. Formações vegetacionais: FAm - Floresta Ombrófila Densa Amazônica; FAt - Floresta Ombrófila Densa Atlântica; FE - Floresta Estacional; SE - Savana Estépica (caatinga); SA - Savana (cerrado); SF - Savana Florestada; VACNE - Vegetação Arbustiva Caducifólia Não Espinhosa (carrasco).........111 Tabela 2 Riqueza de espécies arbóreas e arbustivas da subfamília Mimosoideae em diferentes formações vegetacionais do Nordeste brasileiro. N = Número de espécies......112 xix CAPÍTULO III Tabela 1 – Lista de espécies da subfamília Papilionoideae presentes na Serra de Baturité, Ceará. BV: vertente barlavento; SV: vertente sotavento. Hábito: ARV - árvore; ARB arbusto; HERB - herbácea; LIA - lianescente; SUB - subarbusto; TREP - trepadeiras herbáceas. Formações vegetacionais: FAm - Floresta Ombrófila Densa Amazônica; FAt Floresta Ombrófila Densa Atlântica; FE - Floresta Estacional; SE - Savana Estépica (caatinga); SA - Savana (cerrado); SF - Savana Florestada; VACNE - Vegetação Arbustiva Caducifólia Não Espinhosa (carrasco)...............................................................................181 Tabela 2 Riqueza de espécies arbóreas e arbustivas da subfamília Papilionoideae em diferentes formações vegetacionais do Nordeste brasileiro. N = Número de espécies......183 CAPÍTULO IV Table 1 – List of Leguminosae registered in the Baturité mountain range, State of Ceará (Brazil), followed by their position on the slope, habit and collector number (CN). Habit: Tree=TRE; Shrub=SHR; Scandent Shrub=SCS; Subshrub=SUB; Herb=HER; Climbing Herb=CHB; Woody Herb (Liana)=LIA. WWS=windward slope; LWS=leeward slope. Observation: when the collector number was not available on the exsiccate label, the herbarium abbreviation was written followed by its respective registration number…....214 CAPÍTULO V Tabela 1 – Lista de espécies arbóreas e arbustivas da família Leguminosae registradas nas parcelas ao longo do gradiente altitudinal na Serra de Baturité, Ceará, Brasil, mostrando as vertentes e altitudes nas quais foram encontradas..............................................................248 xx Tabela 2 –Número de indivíduos (No ind.), riqueza de espécies (Riq.), índice de ShannonWiener (H’), índice de diversidade filogenética (IDF), índice de diversidade taxonômica (IDT) e índice de distinção taxonômica (IDtT) para a família Leguminosae no gradiente altitudinal da Serra de Baturité, Ceará, Brasil. ST = sotavento e BV = barlavento. Os números ao lado de ST e BV correspondem à faixa altitudinal das áreas..........................249 Tabela 3 – Riqueza de espécies (Riq.) arbóreas e arbustivas da família Leguminosae nas diferentes formações vegetacionais encontrados na zona tropical semi-árida baseada no banco de dados TreeAtlan (1.0).........................................................................................250 Tabela 4 – Lista de gêneros da família Leguminosae registrados na Serra de Baturité, Ceará, Brasil, com suas respectivas subfamílias, tribos e vertente onde são encontrados. BV: vertente barlavento; SV: vertente sotavento...............................................................250 CAPÍTULO VI Tabela 1 – Lista de espécies da família Leguminosae da Serra de Baturité, Ceará, seguidas pela síndrome de dispersão, padrão de distribuição geográfica, posição na vertente, hábito e coletor e número. Hábito: Árvore=ARV; Arbusto=ARB; Subarbusto=SUB; Erva=HER; Trepadeira=TREP. BV=Vertente Barlavento; SV=Vertente Sotavento. NC=Nome e número de coletor...............................................................................................................281 Tabela 2 – Lista das macrorregiões de distribuição das espécies de Leguminosae da Serra de Baturité, Ceará, com o respectivo número de espécies e porcentagem.........................287 xxi Tabela 3 – Lista dos padrões de distribuição das espécies de Leguminosae da Serra de Baturité, Ceará, com o respectivo número de espécies para a área total e por vertentes...287 Tabela 4 – Espécies usadas na modelagem com seus respectivos valores de Area Under Curve (AUC), Desvio Padrão (DP) e Número (N) de indivíduos de cada espécie usados na modelagem.........................................................................................................................288 xxii LISTA DE FIGURAS INTRODUÇÃO GERAL Figura 1 – Mapa das areas prioritárias para a conservação da flora da Floresta Atlântica nordestina (adaptado do MMA 2000).............................................................................…..9 CAPÍTULO I Figura 1 – Bauhinia acreana Harms – a. Ramo com botão; b. Detalhe do acúleo (M. A. Figueiredo - RB 392593). Bauhinia glabra Jacq. - c. Ramo com inflorescência; d. Detalhe da estípula (E. Nunes & P. Martins – RB 392569). Bauhinia outimouta Aubl. – e. Ramo com inflorescência (J. R. Lima 221). Caesalpinia ferrea var. parvifolia Benth. – f. Folha; g. Detalhe do folíolo (J. R. Lima 177); h. Inflorescência (J. R. Lima 722); i. Fruto (J. R. Lima 177). Cassia ferruginea H. S. Irwin & R. C. Barneby var. ferruginea – j. Ramo com inflorescência; k. Flor (J. R. Lima 723). Chamaecrista duckeana (Bezerra & Fernandes) H.S. Irwin & Barneby – l. Ramo com flor; m. Detalhe do nectário extrafloral (J. R. Lima 564). Chamaecrista zygophylloides var. colligans (H. S. Irwin & Barneby) H. S. Irwin & Barneby – n. Ramo com inflorescência; o. Ovário (J. R. Lima 509). Chamaecrista zygophylloides (Taub.) H. S. Irwin & Barneby var. zygophylloides – p. Ramo com inflorescência; q. Ovário (J. R. Lima 432)..……................................................................64 Figura 2 – Copaifera duckei Dwyer – a. Ramo com inflorescência; b. Detalhe da folha; c. Flor (J. R. Lima 383). Hymenaea courbaril L – d. Folha; e. Fruto (J. R. Lima 646). Senna georgica H. S. Irwin & R. C. Barneby var. georgica – f. Folha; g. Detalhe do nectário extrafloral; h. Flor (J. R. Lima 252). Senna quinquagulata (Rich.) H. S. Irwin & Barneby var. quinquangulata – i. Folha; j. Flor; k. Detalhe do nectário extrafloral (J. R. xxiii Lima 167). Senna spectabilis var. excelsa (Schrad.) H. S. Irwin & Barneby – l. Folha; m. Flor; n. Fruto (J. R. Lima 511). Senna splendida var. gloriosa H. S. Irwin & Barneby – o. Ramo com Flor; p. Detalhe da folha (J. R. Lima 210).........…...........................…………66 CAPÍTULO II Figura 1 – Abarema jupunba (Willd.) Britton & Killip var. jupunba – a. Ramo com inflorescência; b. Folha; c. Detalhe do nectário extrafloral; d. Flor (J. R. Lima 385); e. Fruto (P. Martins & E. Nunes – RB 462052). Albizia polycephala (Benth.) Barneby & Grimes – f. Ramo com inflorescência; g. Detalhe dos folíolos; h. Nectário extrafloral; i. Flor; j. Fruto (J. E. Leite 578). Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan var. colubrina – k. Ramo com inflorescência; l. Detalhe da folha; m. Nectário extrafloral; n. Antera; o. Fruto (J. R. Lima 700). Calliandra parvifolia (Hook. & Arn.) Speg. – p. Ramo com fruto; q. Folíolo (P. Martins & E. Nunes – EAC 8620). Chloroleucon acacioides (Ducke) Barneby & J.W. Grimes – r. Ramo com fruto; s. Detalhe da folha (J. R. Lima 218). Desmanthus virgatus Willd. – t. Folha; u. Folíolos; v. Frutos (J. R. Lima 178)..............116 Figura 2 – Enterolobium timboüva Mart. – a. Ramo com inflorescência; b. Folíolos; c. Flor (P. C. Gadelha-Neto 140); d. Fruto (P. C. Gadelha-Neto 189). Inga bollandii Sprague & Sandwith – e. Ramo com inflorescência; f. Detalhe do nectário extrafloral (J. R. Lima 472); g. Fruto (J. R. Lima 724). Inga ingoides (Rich.) Willd. – h. Ramo com inflorescência; i. Detalhe do nectário extrafloral (J. R. Lima 164); j. Fruto (J. R. Lima 729). Mimosa caesalpiniifolia Benth. – k. Ramo com inflorescência; l. Folha; m. Detalhe da folha; n. Flor (J. R. Lima 423); o. Fruto (V. Gomes et al. - EAC 42352). Mimosa sensitiva L.var. sensitiva – p. Ramo com inflorescência; q. Fruto (J. R. Lima 649). Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp. – r. Folha; s. Folíolos; t. Inflorescência; u. Flor; v. xxiv Frutos (J. R. Lima 289).................................................................................................…118 Figura 3 – Pityrocarpa moniliformis (Benth.) Luckow & R. W. Jobson – a. Ramo com inflorescência; b. Flor (J. R. Lima 424); c. Fruto (H. C. Lima 3957). Piptadenia stipulacea (Benth.) Ducke – d. Ramo com inflorescência; e. ramo com nectário extrafloral; f. Flor; g. Fruto (J. R. Lima 217). Samanea saman (Jacq.) Merr. – h. Folha; i. Detalhe da folha; j. Inflorescência (CAC/2361 - RB 351138). Senegalia polyphylla (DC.) Britton & Rose – k. Inflorescência; l. Folha; m. Folíolos; n. Detalhe da folha; o. Nectário extrafloral; p. Detalhe da folha; q. Flor (J. R. Lima 712); r. Fruto (B. A. S. Pereira & E. C. Lopes – RB 351195).............................................................................................................................120 Figura 4 – Stryphnodendron guianense (Aubl.) Benth – a. Folha; b. Nectário extrafloral; c. Inflorescência; d. Flor (J. R. Lima 414). Vachellia farnesiana (L.) Wight & Arn. – e. Folha; f. Folíolos; g. Ramo com inflorescência; h. Flor; i. Fruto (J. I. A. Falcão et al. 1093); Zapoteca portoricensis Benth. – j. Ramo com inflorescência; k. Folíolo (E. Nunes & P. Martins - RB 462057); l. Fruto (A. Fernandes & Matos - RB 462060)...................122 CAPÍTULO III Figura 1 – Aeschynomene benthamii (Rudd) A. Fernandes – a. Ramo com flor e fruto; b. Detalhe da flor (R. M. Harley 17879). Amburana cearensis (Allemão) A. C. Sm. – c. Ramo com inflorescência; d. Detalhe da flor (N. L. Nunes 19 & R. D. Ribeiro); e. Fruto (B. A. S. Pereira & D. Alvarenga 2870). Arachis pusilla Benth. – f. Ramo com flor (A. Macêdo 598). Ateleia ovata Mohlembr. – g. Ramo com inflorescência; h. Detalhe da flor (T. Guedes s.n. – RB 100407). Calopogonium caeruleum (Benth.) Britton – i. Ramo com inflorescência (C. W. Fagg & N. Oliveira); j. Detalhe da flor; k. Fruto (J. R. Lima 201). xxv Canavalia parviflora Benth. – l. Ramo com inflorescência; m. Detalhe da flor; n. Detalhe da nodosidade da inflorescência; o. Fruto (L. C. Giordano et al. 1035). Centrosema pascuorum Mart. ex Benth. – p. Ramo com flor; q. Flor; r. Detalhe do androceu e gineceu (J. R. Lima 513). Chaetocalyx scandens (L.) Urb. – s. Ramo com flor; s’. Fruto (E. Córdula et al. 274). Cratylia argentea (Desv.) Kuntze – t. Ramo com inflorescência; u. Flor; u’. Detalhe da flor (J. R. Lima 642). Crotalaria retusa L. – v. Ramo com inflorescência; x. Detalhe do androceu; y. Fruto; w. Flor (J. R. Lima 539)......................187 Figura 2 – Dalbergia cearensis Ducke – a. Ramo com inflorescência; b. Flor; c. Detalhe da flor (L. M. Nascimento 481 et al.); d. Fruto (S. B. Silva 208). Desmodium incanum DC. – e. Ramo com inflorescência e fruto; f. Flor (J. R. Lima 541). Dioclea virgata (Rich.) Amshoff – g. Ramo com inflorescência; h. Nodosidade da inflorescência; i. Flor; j. Detalhe da flor (J. R. Lima 278). Erytrhina velutina Willd. – k. Ramo com inflorescência (J. R. Lima 683); l. Fruto (L. A. Mattos Silva 2337 et al.). Galactia striata (Jacq.) Urb. – m. Ramo com inflorescência; n. Flor (R. H. P. Andreata 366). Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth ex Walp. – o. Ramo com inflorescência; p. Flor; q. Detalhe da flor; r. Detalhe do gineceu (R. D. Ribeiro 324 et al.). Indigofera suffruticosa Mill. – s. Ramo com inflorescência; t. Flor; u. Frutos (J. R. Lima 209)............................................................189 Figura 3 – Lonchocarpus sericeus (Poir.) Kunth ex DC. – a. Ramo com inflorescência; b. Flor; c. Detalhe do androceu; d. Detalhe do ovário (J. R. Lima 717); e. Fruto (J. R. Lima 191). Machaerium amplum Benth. – f. Ramo com inflorescência; g. Estípula espinescente; h. Flor; i. Detalhe do androceu (J. R. Lima 641); j. Fruto (A. E. Mattos 415). Macroptilium lathyroides (L.) Urban – k. Ramo com inflorescência; l. – M. Flor (L. C. O. Filho & J. C. A. Lima 105). Mucuna sloanei Fawc. & Rendle – n. Ramo com inflorescência; o. Flor (J. xxvi R. Lima 666); p. Fruto (J. R. Lima 346). Myroxylon peruiferum L. f. – q. Ramo com inflorescência; r. Flor (R. D. Ribeiro 661 et al.); s. Fruto (J. G. Kulmamm – RB 16564). Periandra coccinea (Schrader) Benth. – t. Ramo com inflorescência; u. Flor (J. R. Lima 653). Platymiscium floribundum var. nitens (Vogel) Klitgaard – v. Ramo com inflorescência; w. Flor (J. R. Lima 173); x. Fruto (J. R. Lima 679)..................................191 Figura 4 – Rhynchosia phaseoloides (Sw) DC. – a. Ramo com inflorescência; b. Flor (J. R. Lima 372); c. Fruto (J. R. Lima 367). Sesbania exasperata Kunth – d. Ramo com inflorescência; e. Flor (E. Córdula 291); f. Fruto (J. E. Leite 644). Stylosanthes humilis Kunth – g. Ramo com inflorescência; h. Flor; i. Fruto (J. R. Lima 535). Trischidium molle (Benth.) H. Ireland – j. Ramo com frutos; k. Flor (L. P. Gonzaga 50). Vigna vexillata (L.) A. Rich. – l. Ramo com flor (G. C. pinto 332/83); m. Detalhe da flor (J. R. Lima 204). Zollernia paraensis Huber – n. Ramo com inflorescência; o. Flor (W. A. Egler & H. S. Irwin - RB 128740). Zornia latifolia Sm. – p. Ramo com inflorescência; q. Flor; r. Fruto (J. R. Lima 546).................................................................................................................193 CAPÍTULO IV Figure 1 – Percentage of exclusive species of Leguminosae of each slope and common species to both slopes of the Baturité mountain range, State of Ceará (Brazil). WWS=windward slope; LWS=leeward slope ……………………...……..……………219 Figure 2 – Floristic similarity among six areas of this study (different altitudes and slopes), localized in the Baturité mountain range, State of Ceará (Brazil). WWS=windward slope; LWS=leeward slope. Cofenetic Correlation coefficient=0.9....220 xxvii Figure 3 – Florisitc similarity between the flora on the windward and leeward sides of the Baturité mountain range, State of Ceará, and Brazilian vegetational formations. WWS=windward slope; LWS=leeward slope. Cofenetic Correlation coefficient=0.96..221 Figure 4 – Ordination between the flora on the windward and leeward sides of the Baturité mountain range, State of Ceará, and Brazilian vegetational formations, based on Principal Coordinate Analysis (PCO). WWS=windward slope; LWS=leeward slope….222 Figure 5 – Percentage of species exclusive of the windward slope of the Baturité mountain range, State of Ceará (Brazil), present in other biomes in Brazil…………….223 Figure 6 – Percentage of species exclusive of the leeward slope of the Baturité mountain range, State of Ceará (Brazil), present in other biomes in Brazil……………………….223 CAPÍTULO V Figura 1 – Gráfico da ordenação por escalonamento multidimensional (MDS) das áreas por altitude dentro de cada vertente na Serra de Baturité, Ceará, Brasil. SV: Vertente sotavento; BV: vertente barlavento...................................................................................251 CAPÍTULO VI Figura 1 – Gráfico mostrando a relação entre os padrões de distribuição geográfica e as síndromes de dispersão das espécies de Leguminosae da Serra de Baturité, Ceará..........289 Figura 2 – Gráfico com os padrões de distribuição geográfica das espécies de Leguminosae exclusivas da vertente barlavento (BV) e sotavento (SV) da Serra de xxviii Baturité, Ceará...................................................................................................................289 Figura 3 – Padrões de distribuição geográfica das espécies de Leguminosae da Serra de Baturité, Ceará. A: Pantropical; B: Afro-Americano; C: Américas; D: Neotrópico; E: América do Sul; F: América do Sul Centro-Oriental........................................................290 Figura 4 – Padrões de distribuição geográfica das espécies de Leguminosae da Serra de Baturité, Ceará. A: América do Sul Norte-Nordeste; B: Brasil N/NE; C: Brasil NE/SE; D: Brasil NE...........................................................................................................................291 Figuras 5 –Modelos de distribuição geográfica potencial das espécies de Leguminosae da Serra de Baturité, Ceará, através do algoritmo MAXENT. Cor vermelha: indica condições climáticas ideais para a acorrência da espécie analizada; cor azul: condições climáticas não favoráveis à acorrência da espécie. LIG: Last Interglacial; LGM: Last Glacial Maximum...........................................................................................................................292 Figuras 6 – Modelos de distribuição geográfica potencial das espécies de Leguminosae da Serra de Baturité, Ceará, através do algoritmo MAXENT. Cor vermelha: indica condições climáticas ideais para a acorrência da espécie analizada; cor azul: condições climáticas não favoráveis à acorrência da espécie. LIG: Last Interglacial; LGM: Last Glacial Maximum...........................................................................................................................293 Figuras 7 – Modelos de distribuição geográfica potencial das espécies de Leguminosae da Serra de Baturité, Ceará, através do algoritmo MAXENT. Cor vermelha: indica condições climáticas ideais para a acorrência da espécie analizada; cor azul: condições climáticas não xxix favoráveis à acorrência da espécie. LIG: Last Interglacial; LGM: Last Glacial Maximum...........................................................................................................................294 Figuras 8 – Modelos de distribuição geográfica potencial das espécies de Leguminosae da Serra de Baturité, Ceará, através do algoritmo MAXENT. Cor vermelha: indica condições climáticas ideais para a acorrência da espécie analizada; cor azul: condições climáticas não favoráveis à acorrência da espécie. LIG: Last Interglacial; LGM: Last Glacial Maximum...........................................................................................................................295 Figuras 9 – Modelos de distribuição geográfica potencial das espécies de Leguminosae da Serra de Baturité, Ceará, através do algoritmo MAXENT. Cor vermelha: indica condições climáticas ideais para a acorrência da espécie analizada; cor azul: condições climáticas não favoráveis à acorrência da espécie. LIG: Last Interglacial; LGM: Last Glacial Maximum...........................................................................................................................296 ANEXOS Figura 1 – Subfamília Caesalpinioideae. A – B. Bauhinia acreana Harms. C. Bauhinia aromatica Ducke. D. Bauhinia outimouta Aubl. E – F. Bauhinia ungulata L. var. ungulata. G. Caesalpinia gardneriana Tul. H. Caesalpinia ferrea var. parvifolia Benth. I. Cassia ferruginea H. S. Irwin & Barneby var. ferruginea. J. Chamaecrista duckeana (Bezerra & Fernandes) H. S. Irwin & Barneby. K. Chamaecrista absus (L.) H. S. Irwin & Barneby. L. Copaifera duckei Dwyer. M. Hymenaea courbaril L. N. Senna spectabilis var. excelsa (Schrad.) H. S. Irwin & Barneby. O. Senna georgica H. S. Irwin & Barneby var. georgica. P. Senna splendida var. gloriosa H. S. Irwin & Barneby. Q. Senna uniflora (P. Miller) H. S. Irwin & Barneby…………………………………………………….....312 xxx Figura 2 – Subfamília Mimosoideae. A. Abarema jupumba (Willd.) Britton & Killip var. jupumba. B. Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan var. colubrina. C. Inga marginata Willd. D. Inga bollandii Sprague & Sandwith. E. Inga ingoides (Rich.) Willd. F. Mimosa sensitiva L. var. sensitiva. G. Mimosa L. H - I. Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp. J. Piptadenia stipulacea (Benth.) Ducke. K. Senegalia polyphylla (DC.) Britton & Rose. L. Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp......................................................................314 Figura 3 – Subfamília Papilionoideae. A. Aeschynomene L. B. Aeschynomene sensitiva var. sensitiva Sw. C. Centrosema pascuorum Mart. ex Benth. D. Centrosema sagittatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Brandegee. E. Cratylia argentea (Desv.) Kuntze. F. Crotalaria incana L. G. Crotalaria pallida Blanco. H. Desmodium incanum DC. I. Desmodium uncinatum (Jacq.) DC. J. Dioclea grandiflora Mart. ex Benth. K. Erytrhina velutina Willd. L. Lonchocarpus sericeus (Poir.) Kunth ex DC.......................................316 Figura 4 - Subfamília Papilionoideae. A - B. Machaerium amplum Benth. C. Macroptilium lathyroides (L.) Urban. D - E. Mucuna sloanei Fawc. & Rendle. F. Periandra coccinea (Schrader) Benth. G – H. Platymiscium floribundum var. nitens (Vogel) Klitgaard. I. Rhynchosia minima (Chiov.) Verdc. J. Stylosanthes humilis Kunth. K. Zollernia paraensis Huber. L. Zornia latifolia Sm......................................................318 2 INTRODUÇÃO GERAL 3 1. Leguminosae Juss. A família Leguminosae é composta por cerca de 727 gêneros e 19.325 espécies subordinadas às subfamílias Caesalpinioideae, Mimosoideae e Papilionoideae (Lewis et al. 2005). Tal classificação não foi aceita por Hutchinson (1964) e Cronquist (1981; 1988) que consideraram as três subfamílias como famílias independentes, pertencentes às ordens Leguminales e Fabales, respectivamente. No entanto, Bentham (1859-1862; 1870) já reconhecia Leguminosae como família única com três subfamílias. Atualmente, com o avanço dos estudos filogenéticos, o monofiletismo de Leguminosae foi comprovada (Wojciechowski et al. 2004) e desta maneira, os trabalhos mais atuais sobre a família (Lewis & Schrire 2003; Lewis et al. 2005), tem seguido tal classificação. A família está posicionada na ordem Fabales juntamente com as famílias Quillajaceae, Surianaceae e Polygalaceae (APG III 2009). Os estudos filogenéticos (Doyle et al. 1997; Wojciechowski et al. 2004) também têm comprovado que tanto a subfamília Papilionoideae como Mimosoideae (com exclusão de Dinizia) são monofiléticas, enquanto Caesalpinioideae é parafilética (Doyle et al. 2000; Bruneau et al. 2001; Herendeen et al. 2003). A família Leguminosae é considerada a terceira maior das angiospermas e a maior família botânica do Brasil, com cerca de 3.200 espécies, das quais 2.144 são endêmicas (Guilietti et al. 2005). São extremamente diversificadas, tanto em sua ecologia como em sua morfologia, ocorrendo desde árvores de grande porte até pequenas ervas anuais (Lewis 1987; Lewis et al. 2005). Leguminosae apresenta distribuição cosmopolita e está entre as famílias de maior riqueza em espécies nas florestas neotropicais (Gentry 1982; 1988; 1995), com maior diversidade em florestas tropicais sazonalmente secas e nas vegetações arbustivas temperadas com climas xéricos (Wojciechowski et al. 2004). 4 A maior tolerância a ambientes áridos e semi-áridos pode estar relacionada com a associação simbiótica com bactérias capazes de fixar nitrogênio, que estão presentes em seus nódulos radiculares (Wojciechowski et al. 2004; Sprent 2007). Essa fixação é importante tanto do ponto de vista econômico quanto ecológico e pode explicar parte do sucesso do grupo, sendo mais freqüente entre as Mimosoideae e Papilionoideae, com cerca de 90% dos gêneros, e pouco freqüente entre as Caesalpinioideae, apenas 5% dos gêneros (Sprent 2007). A subfamília Caesalpinioideae é constituída por 2.251 espécies e 171 gêneros pertencentes as tribos Caesalpinieae, Cercideae, Cassieae e Detarieae (Lewis et al. 2005). A maioria das espécies da subfamília é representada por árvores e arbustos tropicais ou subtropicais (Heywood 1978), ocorrendo principalmente na América do Sul, África tropical e Sudeste da Ásia. É considerada uma subfamília basal e parafilética dentro de Leguminosae, sendo a filogenia do grupo pouco conhecida em relação às outras duas subfamílias (Bruneau et al. 2001). A subfamília Mimosoideae possui 82 gêneros e cerca de 3.270 espécies (Lewis et al. 2005). As espécies da subfamília são encontradas nas regiões tropicais e subtropicais do mundo com alguns gêneros alcançando a zona temperada (Polhill et al. 1981; Lewis et al. 2005). A América tropical, África e Ásia-Australia são os centros de diversidade da subfamília e alguns gêneros, tais como Parkia, Albizia e Calliandra, são considerados nativos tanto da América Central e do Sul como da África tropical (Polhill et al. 1981). Papilionoideae é a maior subfamília de Leguminosae com 28 tribos, 480 gêneros e 13.800 espécies (Lewis et al. 2005). A subfamília é amplamente distribuída tanto nas regiões frias e temperadas como nas regiões tropicais (Cronquist 1981), sendo encontrada desde áreas de Florestas Ombrófilas e Estacionais até desertos frios (Polhill 1981). 5 1.1 Origem e diversificação de Leguminosae Várias hipóteses foram formuladas na tentativa de identificar o local e a data de origem das Leguminosae. Raven & Polhill (1981) acreditavam que a família tinha sido originada na África, no final do Cretáceo, tendo migrado posteriormente para a América do Sul e daí para a América do Norte (hipótese Gonduânica). No entanto, estudos biogeográficos e filogenéticos mais recentes não sustentam essa hipótese e sugerem que a origem da família se deu na Laurásia (Doyle & Luckow 2003; Sprent 2007) e sua distribuição teria seguido um caminho inverso através dos boreotrópicos. Essa hipótese foi rejeitada por Schrire et al. (2005). Segundo Herendeen et al. (1992; 2003), as três subfamílias já eram bem representadas nos registros fósseis desde o Paleoceno. Para Schrire et al. (2005), a continuidade espacial e temporal de macrofósseis durante o Cenozóico e sua ausência antes do Paleoceno sugerem que a origem das Leguminosae deve ter ocorrido há cerca de 60 milhões de anos atrás, durante o Terciário. Esses dados vêm sendo sustentados também através de estudos moleculares (Lavin et al. 2005). Para Schrire et al. (2005), as primeiras Leguminosae se desenvolveram em uma área de Floresta Estacional Decídua e se dispersaram posteriormente para outros biomas, entre eles as Florestas Ombrófilas Tropicais. Segundo Schrire et al. (2005), existem muitas evidências que permitem concluir que a origem da família Leguminosae realmente ocorreu em áreas secas, entre tais evidências são citadas a grande riqueza de fósseis da família nessas áreas (Herendeen et al. 1992; 2003; Lavin et al. 2004); além do fato de que muitas das características que distinguem a família são adaptações a um clima quente e seco, tais como: folhas compostas; adaptações das sementes (testa dura, longo período de dormência e viabilidade e habilidade de estocar nitrogênio nas sementes); associação de insetos, frutos 6 e sementes com adaptações à dispersão pelo vento, entre outras evidências que mostram uma forte associação da família a ambientes secos (Schrire et al. 2005). Em uma análise detalhada dos biomas nos quais as Leguminosae são encontradas, Schrire et al. (2005) destacaram que a distribuição da família é melhor explicada quando se considera que a origem desta ocorreu em uma região ao norte do mar de Tethys, uma vez que as condições naquelas áreas, na época do seu surgimento, eram semi-áridas. Os registros fósseis indicam que entre 50 - 60 milhões de anos atrás as principais linhagens de Leguminosae já estavam presentes na América do Norte, Europa e África (Herendeen et al. 1992). Os estudos filogenéticos (matK e rbcL) também indicam que a família passou por uma rápida diversificação há aproximadamente 60 milhões de anos atrás, durante o Terciário (Lavin et al. 2005). Vários estudos mostram que o período Terciário foi marcado por fortes flutuações climáticas (Behling et al. 2000), sendo observados períodos com um clima muito quente e outros frios. Desta forma, Axelrod (1992) acredita que as fortes flutuações climáticas durante o Cenozóico foram responsáveis pela rápida diversificação da família. 1.2 Estudos com a família Leguminosae no Nordeste do Brasil No Nordeste do Brasil ainda são poucos os estudos sobre a flora de Leguminosae, podendo ser citados os trabalhos de Ducke (1953), com as Leguminosae da Paraíba e Pernambuco; Fernandes (1962; 1961; 1964), que estudou as três subfamílias no município de Fortaleza; Lewis (1987), com a flora da Bahia; Dionísio (2005), estudando as Leguminosae arbóreas de dois fragmentos de Floresta Atlântica da Paraíba e Rio Grande do Norte; Bocage (2005), com o gênero Acacia no semi-árido nordestino; César et al. (2006) com uma lista preliminar da família para o Nordeste; Mata & Felix (2007), flora de Inga da Paraíba; Cardoso & Queiroz (2007), flora de Leguminosae de Tucano (Bahia); Almeida et al. (2007), flora da família nos inselbergues da Paraíba; Sousa (2008), flora em 7 áreas de caatinga no município de Mirandiba (Pernambuco) e Queiroz (2009) com as Leguminosae da caatinga. Apesar dos poucos estudos, a família Leguminosae é considerada a família mais importante no semi-árido brasileiro (Queiroz 1999), aparecendo com destaque em vários tipos de vegetações ocorrentes no Nordeste, tais como as Florestas Ombrófilas (Sales et al. 1998; Sales et al. 1999), Savana Estépica (Sampaio 1996) e na Vegetação Arbustiva Caducifólia Não Espinhosa, conhecida por carrasco (Araújo et al. 1998; Figueiredo & Lima-Verde 1999). Desta forma-se, a família mostra-se bastante útil nos estudos de riqueza e diversidade de espécies nas mais diferentes formações vegetacionais, como por exemplo, na Floresta Atlântica, onde apresenta uma alta representatividade no estrato arbóreo (Lima 2000). 2. A Floresta Atlântica A Floresta Atlântica é considerada a segunda maior floresta da América do Sul, ocupando uma área de aproximadamente de 3.300 km entre as latitudes 3˚ e 30˚ S, com uma porção atingindo o nordeste da Argentina, floresta do Paraná ou Missiones, e leste do Paraguai, Floresta Atlântica do interior (Câmara 2005). O conceito de Floresta Atlântica adotado nesse trabalho é o de Oliveira-Filho & Fontes (2000), que engloba Florestas Ombrófilas, Semidecíduas e Decíduas. A Floresta Atlântica apresenta uma biota extremamente diversificada (MMA 2000), possuindo provavelmente de 1 a 8% da biodiversidade mundial (Silva & Casteleti 2005). Na América do Sul, cerca de 93% dessas florestas já foram perdidas (Fonseca et al. 2005), podendo ser considerado o ecossistema mais devastado e seriamente ameaçado do planeta, o que torna necessária a aplicação de uma ação de conservação urgente (Galindo-Leal & Câmara 2005). Apesar de toda devastação a que foi submetida, a Floresta Atlântica abriga 8 ainda altíssimos níveis de riqueza biológica e de endemismos (MMA 2000), sendo considerado um dos 34 hotspots de biodiversidade reconhecidos no mundo (Mittermeier et al. 2005). No Nordeste do Brasil estas florestas estendiam-se originalmente por uma área de 11.960 km2. Atualmente, apenas 19,4% desta área apresenta-se coberta por florestas, e são encontradas na forma de enclaves espalhados no interior da Savana Estépica (Silva & Casteleti 2005). Essas áreas são consideradas refúgio para a flora e fauna da região uma vez que apresentam um clima mais úmido e frio do que a caatinga localizada no seu entorno (Andrade-Lima 1982). Estas formações vegetacionais são constituídas principalmente de Florestas Estacionais Decíduas e Semidecíduas e Florestas Ombrófilas que ocorrem nas encostas úmidas de planaltos e serras residuais, sendo consideradas, segundo o Decreto Lei nº 750, de 10 de fevereiro de 1993, como pertencentes ao domínio da Mata Atlântica. Segundo Siqueira-Filho& Leme (2006), as áreas de Floresta Atlântica com maiores extensões no Nordeste do Brasil são as de Serra Negra (Pernambuco), chapada do Araripe, planalto da Ibiapaba e a Serra de Baturité (Ceará). Essas áreas são denominadas de brejos de altitude nos estados do Nordeste oriental e de serras úmidas no Ceará (Figueiredo 1997; Rodal et al. 1998; Barbosa et al. 2004). São encontradas, em geral, próximas ao litoral, destacando-se a Serra de Maranguape e a Serra de Baturité, ambas no Ceará, com 916 m e 1.114 m de altitude, respectivamente (Leme & Siqueira Filho 2006). De acordo com Leme & Siqueira Filho (2006), ao norte do Rio São Francisco a Floresta Atlântica forma uma peculiar unidade biogeográfica englobando os estados do Paraíba, Pernambuco e Alagoas com enclaves no Rio Grande do Norte, Ceará e Piauí, sendo considerado um importante centro de endemismo da América do Sul (Tabarelli & Santos 2004; Silva & Casteleti 2005). As florestas dessa região, além da influência da 9 Floresta Ombrófila Densa Amazônica, compartilham também elementos bióticos das áreas da Floresta Ombrófila Densa Atlântica situadas nas regiões Sudeste e Sul do Brasil, o que as torna bastantes distintas do restante da Floresta Atlântica brasileira. Estas áreas foram consideradas como áreas de extrema importância biológica para conservação (MMA 2000), destacando-se a Serra de Baturité, que foi citada como uma área de extrema importância biológica tanto pela diversidade da fauna (mamíferos, aves, répteis, anfíbios e invertebrados) como da flora (Fig. 1). 3. A Serra de Baturité A Serra de Baturité, cuja biota apresenta elementos da Floresta Ombrófila Densa Atlântica e Amazônica, destaca-se em meio ao semi-árido nordestino por ser a serra mais extensa e uma das mais altas e úmidas do Ceará. É detentora de uma alta biodiversidade, 10 além de ser responsável pelas nascentes das bacias hidrográficas que abastecem Fortaleza (Oliveira & Araújo 2006). Apesar da grande diversidade biológica e da ameaça de extinção das espécies ali presentes, o que se tem observado é que poucos estudos foram realizados na Serra de Baturité com o objetivo de conhecer melhor sua diversidade, entendendo os processos básicos da estrutura das comunidades ali presentes, e que vise fornecer uma ferramenta para ações de conservação nos remanescentes de Floresta Atlântica da região. Os únicos trabalhos realizados na área foram os de: Figueiredo & Barbosa (1990), que em um levantamento florístico listaram 108 espécies arbóreas; Medeiros (1995), que estudou uma áreas de Savana Estépica na base da serra; Cavalcante et al. (2000), no qual foi realizado um estudo fitossociológico em dois remanescentes de vegetação em estádios sucessionais diferentes; e mais recentemente o trabalho de Araújo et al. (2006), que estudou a variação na composição florística e na estrutura da vegetação ao longo de um gradiente altitudinal. Araújo et al. (2006) encontraram 419 espécies e 89 famílias botânicas, com destaque, entre outras, para a família Leguminosae com 41 espécies arbóreas e arbustivas. Desta forma, nos poucos estudos realizados na área, o que se observa é uma flora extremamente rica (ver Oliveira & Araújo 2006). 3.1 Histórico da exploração na Serra de Baturité A Serra de Baturité apresenta um clima mais úmido e frio (alta precipitação e baixas temperaturas) do que a Savana Estépica (caatinga) localizada no seu entorno (Gomes 1978; Andrade-Lima 1982). Desta forma, por estar localizada em meio à região semi-árida brasileira, onde as altas temperaturas são constantes, a Serra de Baturité, assim como outras serras úmidas localizadas nessa região, é uma área bastante atrativa para a população humana (Gomes 1978). 11 Por conta disso, a Serra de Baturité possui um histórico antigo de exploração (Ducke 1959). Segundo Gomes (1978), na primeira metade do século XIX a exploração da área se dava através da cultura da cana-de-açúcar e da agricultura de subsistência e a partir da segunda metade do século XIX, teve início à introdução do café, o que aumentou ainda mais o processo de agressão à área. Neste período as áreas eram frequentemente desmatadas, sendo inclusive queimadas, e substituídas por plantações de café. Na metade do século XIX, a Serra de Baturité era responsável por 50% da produção de café do Ceará, o que se manteve até o início do século XX. A exploração da serra através da cultura cafeeira chamou a atenção dos naturalistas que visitavam a área, como é o caso de Jacques Huber, em 1897, que em seu trabalho sobre a flora do Ceará, destaca o seguinte ao se referir ao município de Guaramiranga: “Infelizmente, a cultura do cafeeiro causou ali a destruição das matas em quase todos os pontos mais acessíveis”. Com o passar do tempo, os solos tornaram-se pobres e a cafeicultura começou a declinar. Uma saída encontrada pelos cafeeicultores para o problema foi plantar ingazeiras (Inga ingoides (Rich.) Willd.) para sombrear os cafezais. Com isso, houve uma recuperação do solo e um novo aumento da produtividade. No entanto, em 1950, com o surgimento de uma praga (a “broca do café”), a indústria cafeeira entrou novamente em declínio. A partir de 1960, o café foi substituído pela fruticultura, principalmente bananicultura, horticultura e floricultura (Gomes 1978). Em 18 de setembro de 1990, através do decreto de lei estadual N0 20.956, foi criada a Área de Proteção Ambiental da Serra de Baturité, delimitada a partir da cota de 600 m e abrangendo uma área de 32.690 hectares, sendo composta pelos municípios de Aratuba, Baturité, Capistrano, Guaramiranga, Mulungu, Pacoti, Palmácia e Redenção (Semace 1992). 12 3.2 Os primeiros botânicos na Serra de Baturité A história botânica da Serra de Baturité parece ter iniciado apenas no XIX. O primeiro naturalista a estudar a flora da área foi Francisco Freire Allemão. Freire Allemão foi o responsável pela sessão de botânica da Comissão Científica, que funcionou no Ceará entre os anos de 1859 e 1861. Todas as coleções da Comissão estão depositadas no herbário do Museu Nacional da Universidade Federal do Rio de Janeiro. Depois de Freire Allemão, o próximo naturalista a visitar a Serra de Baturité foi Jacques Huber, então funcionário do Museu Paraense Emilio Goeldi. Sua visita aconteceu entre setembro e outubro de 1897 (Ducke 1959). Suas coletas foram restritas aos arredores do município de Fortaleza, Guaramiranga, Baturité e Quixadá. Em 1908 Adolfo Ducke foi enviado ao Ceará pelo então diretor do Museu Paraense Emilio Goeldi, Jacques Huber, onde ficou de junho a setembro, tendo voltado ao Ceará em abril de 1909 (Ducke 1959). Todas as coleções de J. Huber e A. Ducke estão depositadas no herbário do Museu Emilio Goeldi, sendo que algumas duplicatas estão no herbário do Jardim Botânico do Rio de Janeiro (Ducke 1959). Entre os coletores cearenses do século XX (XXI), destacam-se padre José Eugênio, Prisco Bezerra, Afrânio Fernandes, Maria Angélica Figueiredo, Luiz Wilson Lima-Verde, Antônio Sergio Castro e Edson Nunes, entre outros. Esses são alguns dos principais responsáveis pelo avanço no conhecimento da flora tanto da Serra de Baturité, como cearense de maneira geral. As coleções do primeiro estão depositadas principalmente no herbário RB e as dos demais coletores estão depositadas principalmente no herbário EAC. 13 3.3 Aspectos geoambientais A Serra de Baturité está situada na porção nordeste do estado do Ceará e posicionase na direção geral NNE-SSO, sob as coordenadas de 4º a 4º 30’ de latitude sul e 38º 45’ a 39º 15’ de longitude oeste, a cerca de 90 km do litoral. A Serra de Baturité é circunscrita ao Complexo Nordestino (RADAMBRASIL 1981), sendo inserida no Domínio dos Escudos e Maciços Antigos compostos predominantemente por granitos, migmatitos e gnaisses, que compõem o embasamento cristalino Pré-Cambriano. É constituída por estruturas geológicas provenientes dos arqueamentos provocados por um intenso tectonismo. Essa serra é caracterizada por tipos especiais de rochas, como milonitos, cataclístos e brechas de falhas que apresenta, pela exposição de fraturas, dobras e falhas direcionadas e estruturalmente alinhadas sob diversos aspectos, bem como, pelas feições escarpadas do local (Souza et al. 1979; 1988). No contexto geral, a Serra de Baturité exibe uma série de elevações que envolvem altitudes médias variando de 600 a 800 m, com alguns pontos atingindo altitudes superiores a 1.000 m, como é o caso do Pico Alto com 1.114 m (Souza 1988). 3.4 Clima O Nordeste brasileiro possui uma área de 1.540.827 km2 (Nimer 1989), sendo que mais de 750.000 km2 desta área é ocupada pelo semi-árido. Embora a maior parte da região Nordeste seja inserida no domínio dos climas semi-áridos, um percentual significativo dessa área é influenciada por outros tipos climáticos que variam do semi-úmido ao superúmido. Nessas áreas, os períodos de escassez de chuvas variam de um a cinco meses, sendo que em algumas áreas restritas, não é observada nenhuma fase crítica, em termos de déficit hídrico. As temperaturas médias anuais são elevadas, principalmente nas áreas 14 rebaixadas, aonde chegam a 28º C. No entanto, as áreas de maiores altitudes, apresentam temperaturas mais baixas, chegando a médias anuais abaixo de 24º C (Nimer 1977). As características climáticas da Serra de Baturité podem ser justificadas pelas suas peculiaridades relacionadas às altitudes, à proximidade ao litoral e ao regime pluvial (Figueiredo & Barbosa 1990). Além disso, a disposição do relevo, face ao deslocamento dos ventos, proporciona a ocorrência de chuvas de convecção forçada nas encostas norte e nordeste e isso resulta na ocorrência de índices pluviométricos de 1.000 mm/ano a 1.700 mm/ano e umidade relativa mais alta que na região do entorno, onde a precipitação anual média é de aproximadamente 700 mm (FUNCEME 2005) e que na sua face leste, de sotavento, onde se forma uma sombra de chuva. A temperatura na região oscila entre 19° e 22° C. Também é observada variação do clima em função das alterações altitudinais, com maior estacionalidade nos sopés da Serra e umidade mais elevada nas maiores altitudes (Souza 1988). 3.5 Vegetação Na Serra de Baturité são encontradas quatro formações vegetacionais (Araújo et al. 2006), que de acordo com Veloso et al. (1991), são classificadas como: Floresta Ombrófila Densa (mata úmida serrana), Floresta Estacional Semidecídua e Decídua e a Savana Estépica (caatinga). A Floresta Ombrófila Densa é encontrada na vertente barlavento a partir da altitude de 600 m. A ocorrência da Floresta Ombrófila Densa na vertente barlavento é conseqüência dos fatores topoclimáticos e edáficos, como altitude, exposição aos ventos úmidos litorâneos e presença de solos profundos e das chuvas orográficas. Fisionomicamente essas matas apresentam três ou quatro estratos, árvores com mais de 20 15 m de altura, caules retilíneos, espessos e recobertos com diversas espécies de epífitas (Gomes 1978; Figueiredo 1997). A vertente sotavento, que tem uma menor precipitação que a vertente barlavento, possui um clima árido desde a base até o topo da encosta, sendo mais perceptíveis até cerca de 700m de altitude. Essa diferenciação no clima implica na ocorrência de diferentes tipos vegetacionais, como é o caso da Floresta Estacional Semidecídua nas altitudes superiores a 600 m, a Floresta Estacional Decídua abaixo de 600 m e a Savana Estépica em torno de 200 m (Araújo et al. 2006; Figueiredo 1997; Gomes 1978). Em geral, a fisionomia das florestas estacionais é mais aberta, com três sinúsias e árvores, com características semelhantes às das matas úmidas, porém, com uma menor riqueza e abundância de espécies epifíticas (Gomes 1978; Figueiredo 1997). OBJETIVOS 0bjetivos gerais Conhecer a flora da família Leguminosae da Serra de Baturité (Ceará), contribuir para o conhecimento dos padrões de riqueza e diversidade da família nas diferentes vertentes e altitudes da Serra de Baturité e entender, através dos padrões de distribuição geográfica das espécies de Leguminosae da Serra de Baturité, possíveis ligações entre a Floresta Ombrófila Densa Amazônica e Atlântica e entre as áreas de Florestas Estacionais da América do Sul. 0bjetivos específicos - Fornecer uma lista de espécies com chaves de identificação para os gêneros e as espécies da família Leguminosae da Serra de Baturité, Ceará; 16 - Verificar se existem diferenças na composição florística, riqueza e diversidade nas duas vertentes (barlavento/sotavento) da Serra de Baturité; - Entender as relações florísticas entre a flora de Leguminosae da Serra de Baturité e a flora de Leguminosae das principais formações vegetacionais do Brasil; - Entender o papel das síndromes de dispersão e/ou da vicariância nos atuais padrões de distribuição geográfica das espécies de Leguminosae da Serra de Baturité, Ceará. PERGUNTAS NORTEADORAS DO TRABALHO Para isto pretende-se responder as seguintes perguntas: a) Quais as espécies da família Leguminosae presentes na Serra de Baturité (diversidade gama)? b) Existem variações na composição florística, riqueza e diversidade nas áreas sobre diferentes altitudes de uma mesma vertente e entre as áreas sobre as duas vertentes na Serra de Baturité? c) Quais os padrões de distribuição das espécies de Leguminosae da Serra de Baturité? d) Há relação entre as síndromes de dispersão e os padrões de distribuição geográfica das espécies de Leguminosae na Serra de Baturité? e) Os padrões de distribuição geográfica das espécies de Leguminosae da Serra de Baturité podem esclarecer possíveis ligações entre a Floresta Ombrófila Densa Amazônica e Atlântica e entre as áreas de Florestas Estacionais da América do Sul? Os resultados deste trabalho são apresentados em seis capítulos, que abordam as seguintes temáticas: flora das três subfamílias de Leguminosae ocorrentes na Serra de Baturité com chaves para identificação dos gêneros e espécies, comentários com caracteres diagnósticos, informações sobre a distribuição geográfica e ilustrações botânicas (Capítulo I, II e III); check-list da família Leguminosae na Serra de Baturité mostrando as relações 17 florísticas entre a flora de Leguminosae dessa área e a principais formações vegetacionais do Brasil (Capítulo IV); riqueza e diversidade das espécies nas diferentes áreas da Serra de Baturité (Capítulo V); e padrões de distribuição geográfica das espécies de Leguminosae da Serra de Baturité (Capítulo VI). 18 Capítulo I A subfamília Caesalpinioideae (Leguminosae) na Serra de Baturité, Ceará, Brasil (Artigo submetido para publicação na revista Rodriguesia) 19 Chamaecrista duckeana (Bezerra & Fernandes) H. S. Irwin & Barneby A subfamília Caesalpinioideae (Leguminosae) na Serra de Baturité, Ceará, Brasil1 Jacira Rabelo Lima2 & Vidal de Freitas Mansano2,3* 1 Parte da tese de doutorado da primeira autora na Escola Nacional de Botânica Tropical do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro. 2 Programa de Pós-Graduação em Botânica da Escola Nacional de Botânica Tropical. 3 Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, DIPEQ. Rua Pacheco Leão, 915, Jardim Botânico, Rio de Janeiro/RJ, Brasil. CEP: 22460-030. Autor para correspondência: [email protected]. Apoio financeiro: Fundação Cearense de Apoio ao Desenvolvimento Científico e Tecnológico (Funcap) e Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq). Título abreviado: Caesalpinioideae da Serra de Baturité. 20 RESUMO (A subfamília Caesalpinioideae (Leguminosae) na Serra de Baturité, Ceará, Brasil) A Serra de Baturité é um dos maiores remanescentes de Floresta Atlântica localizado em meio ao semi-árido brasileiro. A área apresenta uma grande diversidade, sendo considerada de extrema importância biológica para a conservação. Foram realizadas coletas entre fevereiro de 2007 e fevereiro de 2009 e a lista de espécies foi complementada com dados das coleções de herbários. A subfamília Caesalpinioideae foi representada por quatro tribos, oito gêneros e 33 espécies. Os gêneros com maior riqueza de espécies foram: Senna Mill. (12), Bauhinia L. e Chamaecrista Moench (seis cada) e Caesalpinia L. (quatro). As espécies de Caesalpinioideae da Serra de Baturité são distribuídas principalmente em áreas de Savana Estépica, Floresta Estacional, Floresta Ombrófila Densa Atlântica e Amazônica, Savana e Savana Florestada. As espécies encontradas na vertente barlavento são distribuídas principalmente em áreas de Floresta Ombrófila Densa Atlântica e as encontradas na vertente sotavento são distribuídas principalmente em áreas de Savana Estépica e Floresta Estacional (Semidecídua e Decídua). Palavras-chave: Baturité, Ceará, Caesalpinioideae, flora, Leguminosae ABSTRACT (The subfamily Caesalpinioideae (Leguminosae) in the Baturité mountain range, State of Ceará, Brazil) The mountain of Baturité is one of the largest remnants of Atlantic forest located in the the Brazilian semi-arid region. The area presents a high diversity, being considered of extreme biological importance for the conservation. Plants were collected from February/2007 to February/2009 and the species list was complemented with herbarium analysis. Four tribes, eight genera and 33 taxons were found for Caesalpinioideae. The most diverse genera were Senna Mill. (12), Bauhinia L. and 21 Chamaecrista Moench (six each) and Caesalpinia L. (four). The species were found mainly in areas of Steppic Savanna, Seasonal Forests, Dense Ombrophylous Amazon Forests and Dense Ombrophylous Atlantic Forests, Savanna and Forest Savanna. The species located on windward slope are found mainly in the Ombrophylous Forests Atlantic and on leeward slope are found mainly in Steppic Savanna and Seasonal Forests. Key words: Baturité, Ceará, Caesalpinioideae, flora, Leguminosae Introdução A família Leguminosae apresenta distribuição cosmopolita e está entre as de maior riqueza em espécies nas Florestas Estacionais Neotropicais (Gentry 1982; 1988; 1995). É composta por 727 gêneros e 19.325 espécies subordinadas às subfamílias Caesalpinioideae, Mimosoideae e Papilionoideae (Lewis et al. 2005). A subfamília Caesalpinioideae é representada por 171 gêneros e 2.251 espécies, divididas em quatro tribos: Caesalpinieae, Cercideae, Cassieae e Detarieae (Lewis et al. 2005), sendo considerada parafilética (Doyle et al. 2000; Bruneau et al. 2000; Herendeen et al. 2000). Para o Brasil são reconhecidas cerca de 790 espécies (Barroso et al. 1984), sendo o Nordeste brasileiro o centro de diversidade e radiação de alguns gêneros como Caesalpinia L. (Lewis 1998) e Chamaecrista Moench. (Conceição et al. 2001). A maioria das espécies da subfamília é representada por árvores e arbustos tropicais ou subtropicais (Heywood 1978), ocorrendo principalmente em três regiões: América do Sul, África tropical e Sudeste da Ásia (Barroso et al. 1984). A Serra de Baturité possui uma das mais extensas áreas de Floresta Atlântica localizada em meio ao semi-árido nordestino (Silva & Casteleti 2005). A área apresenta uma grande diversidade biológica, sendo considerada de extrema importância para a conservação (MMA 2000). 22 No estado do Ceará não existem estudos tratando especificamente da família Leguminosae, com exceção dos trabalhos sobre as subfamílias Caesalpinioideae, Mimosoideae e Papilionoideae do município de Fortaleza (ver Fernandes 1962; 1961; 1964). Desta forma, o presente trabalho teve como objetivo realizar uma sinopse da subfamília Caesalpinioideae ocorrente na Serra de Baturité e contribuir para o conhecimento da diversidade de sua flora. São apresentados chaves para a identificação dos gêneros e espécies, comentários com caracteres diagnósticos das espécies, informações sobre distribuição geográfica e ilustrações. Material & Métodos Área de estudo - A Serra de Baturité (4° a 4°30’S e 38°45’ a 39°15’W) situa-se a 90 km de Fortaleza e possui uma área de 32.690 km2, constituindo um dos mais expressivos compartimentos de relevos elevados do Nordeste brasileiro. Desenvolve-se em litologias do complexo gnáissico-migmatítico, com orientação NNE-SSW e apresenta uma altitude variando de 500 a 1.115 m (Araújo et al. 2006). A disposição do relevo, face ao deslocamento dos ventos, proporciona a ocorrência de chuvas de convecção forçada nas encostas norte e nordeste e isso resulta na ocorrência de índices pluviométricos de 1.000 mm/ano a 1.700 mm/ano e umidade relativa mais alta que na região do entorno, onde a precipitação anual média é de aproximadamente 700 mm (FUNCEME 2005) e que na sua face leste, de sotavento, onde se forma uma sombra de chuva. A temperatura na região oscila entre 19° e 22° C. Também é observada variação do clima em função das alterações altitudinais, com maior estacionalidade nos sopés da Serra e umidade mais elevada nas maiores altitudes (Souza 1988). A cobertura florestal varia de acordo com a altitude e/ou localização à barlavento ou sotavento. Assim, na escarpa a barlavento é encontrada a Floresta Ombrófila Densa 23 Atlântica, conhecida por mata úmida serrana e na escarpa a sotavento, a Floresta Estacional Decídua, abaixo de 600 m e a Floresta Estacional Semidecídua, acima de 600 m (Araújo et al. 2006). Flora – Foram coletadas espécies arbóreas, arbustivas, herbáceas, trepadeiras herbáceas e lenhosas (lianas) em áreas sob diferentes cotas altitudinais e nas distintas fitofisionomias. As coletas foram realizadas entre fevereiro de 2007 e fevereiro de 2009. A lista foi complementada com dados de Araújo et al. (2006), cujas as coletas foram realizadas entre agosto/2002 e junho/2005, e das coleções dos herbários EAC, IAN, IPA, R, RB, MG, HUEFS, MCCUFRN, PEUFR e UFP, siglas de acordo com Holmgren & Holmgren (1998). A determinação botânica foi realizada com auxílio de chaves analíticas (Lewis 1987; Bentham 1859-1862; Bentham 1870), revisões taxonômicas como Irwin & Barneby (1982), e também por comparação com material existente nos herbários RB e EAC, já devidamente determinado por especialistas. Quando necessário, recorreu-se ao auxílio de especialistas e à consulta de tipos disponíveis em sites de herbários como do NMNH (http://persoon.si.edu/types/) e NYBG (http://sciweb.nybg.org/Science2/VirtualHerbarium.asp). A terminologia para o hábito das espécies, que seguiu o sistema de classificação de Whittaker (1975) com algumas adaptações, foi a seguinte: árvores (plantas lenhosas com altura superior a 3 m), arbustos (plantas lenhosas com a ramificação principal até 50 cm acima do nível do solo e, em geral, com altura não superior a 3 m), subarbustos (plantas com caule principal lenhoso e ramificações secundárias herbáceas, em geral, com altura inferior a 2 m), ervas (plantas com caule totalmente herbáceo), trepadeiras (trepadeiras herbáceas) e lianas (trepadeiras lenhosas). Nas listas de material selecionado, examinado 24 ou adicional, utilizamos as seguintes siglas: fl. e fr. para as fenofases flor e fruto, respectivamente. Quando o material estava vegetativo, não foi colocada nenhuma informação; as siglas s.d. e s.n. foram utilizas quando o material estava sem data de coleta e sem número de coletor, respectivamente. A classificação em tribo e genérica está de acordo com Lewis et al. (2005), exceto para os gêneros Bauhinia L. e Caesalpinia L. Para cada gênero e espécie da subfamília Caesalpinioideae encontrados na Serra de Baturité são fornecidas chaves de identificação, comentários com caracteres diagnósticos e distribuição geográfica. Os dados de distribuição geográfica das espécies foram baseados na literatura disponível (artigos, monografias, revisões), informações contidas nas etiquetas das exsicatas e do banco de dados TreeAtlan 1.0 (Oliveira-Filho 2006). Para a ilustração foi selecionado pelo menos um representante de cada gênero, sendo mostrados os caracteres diagnósticos. O material botânico foi incorporado ao herbário RB, com duplicata no EAC. As abreviações dos nomes dos autores das espécies estão de acordo com Brummitt & Powell (1992). O sistema de classificação da vegetação adotado é o de Veloso et al. (1991), sendo as seguintes vegetações mencionadas no texto: Floresta Ombrófila Densa Amazônica, Floresta Ombrófila Densa Atlântica, Floresta Estacional Semidecídua e Decídua, Savana Estépica (conhecida por caatinga), Savana (cerrado) e Savana Florestada (cerradão). Um tipo de vegetação que não faz parte do sistema de Veloso et al. (1991), o carrasco, foi incluído no trabalho. O carrasco é aqui tratado como Vegetação Arbustiva Caducifólia Não Espinhosa (VACNE), seguindo Araújo et al. (1998). O conceito de Floresta Atlântica (sensu lato) adotado nesse trabalho é o de Oliveira-Filho & Fontes (2000), que engloba Florestas Ombrófilas, Semidecíduas e Decíduas. 25 Resultados Na Serra de Baturité, a subfamília Caesalpinioideae foi representada por quatro tribos, sete gêneros e 33 espécies (Tab. 1), sendo a terceira subfamília de Leguminosae em número de espécies da área (Lima et al., dados não publicados). As tribos mais expressivas foram Cassieae (20 espécies) e Cercideae (seis espécies). Os gêneros com maior riqueza de espécies foram: Senna Mill. (12), Bauhinia L. e Chamaecrista Moench (seis cada) e Caesalpinia L. (quatro). As espécies da Serra de Baturité apresentaram hábito herbáceo, subarbustivo, arbustivo, arbóreo e lianescente. As espécies arbóreas e arbustivas predominaram na área, somando cerca de 70% das espécies da subfamília. A Serra de Baturité apresentou uma maior riqueza em espécies arbóreas e arbustivas da subfamília Caesalpinioideae quando comparado com outros estudos realizados em diferentes formações vegetacionais do Nordeste brasileiro (Tab. 2). A única exceção foi uma área de Savana Estépica na Bahia (Cardoso & Queiroz 2009), onde foram encontradas 24 espécies arbóreas e arbustivas de Caesalpinioideae, enquanto neste trabalho foram encontradas 23. Chave para identificação dos gêneros da subfamília Caesalpinioideae da Serra de Baturité, Ceará 1. Folhas aparentemente simples..............................................................................Bauhinia 1. Folhas compostas...............................................................................................................2 2. Folhas bifolioladas........................................................................................Hymenaea 2’. Folhas pinadas ou bipinadas.......................................................................................3 3. Folhas bipinadas.....................................................................................................4 26 4. Ramos com espinhos nodais; folha sem pecíolo, folíolos reduzidos; fruto moniliforme........................................................................................Parkinsonia 4’. Ramos inermes; folha com pecíolo, folíolos desenvolvidos; fruto não moniliforme........................................................................................Caesalpinia 3’. Folhas pinadas.......................................................................................................4 5. Folíolos com pontuações glandulares translúcidas; pétalas ausentes...Copaifera 5’. Folíolos sem pontuações glandulares translúcidas; pétalas presentes...............6 6. Filetes dos 3 estames abaxias sigmoidais, encurvados e muitas vezes maiores que a antera; nectários extraflorais ausentes............................Cassia 6’. Filetes de todos os estames retos ou encurvados (nunca sigmoidais); nectários extraflorais geralmente presentes....................................................7 7. Pedicelo sem bractéola; frutos indeiscentes, ou deiscentes, mas com valvas não espiraladas após a abertura; nectários extraflorais quando presentes, claviformes......................................................................Senna 7’. Pedicelo com 2 bractéolas; frutos deiscentes, com as valvas espiraladas após a abertura; nectários extraflorais, quando presentes, discóides, raramente planos, achatados...............................Chamaecrista Bauhinia L., Sp. Pl. 1: 374-375 Bauhinia s.l. possui representantes com hábito variando de arbóreos e arbustivos à lianescentes. Caracteriza-se por possuir folhas aparentemente simples (bilobadas), flores pentâmeras, sépalas concrescidas totalmente ou parcialmente, pétalas brancas ou róseas e frutos deiscentes. Gênero pantropical, porém, mais abundante no Neotrópico, pertencente à tribo Cercideae e com cerca de 300 espécies (Lewis et al. 2005). No Brasil são registradas 27 cerca de 200 espécies (Vaz & Tozzi 2005) e dessas, 14 são encontradas no Ceará, seis na Serra de Baturité. Os estudos mais recentes de filogenia molecular de Bauhinia s.l. (Hao et al. 2003; Sinou et al. 2009) mostram que o gênero não é monofilético. Os autores sugerem a divisão deste gênero em outros seis, sendo proposto que as espécies neotropicais lianescentes sejam transferidas para o gênero Phanera. No entanto, o presente estudo não seguirá essa proposta porque, além da baixa amostragem de espécies nas análises filogenéticas, o trabalho de Sinou et al. (2009) mostra que Phanera, da forma como é tratado, é polifilético, sendo formado por dois clados, um de espécies presentes na Ásia e outro com as espécies americanas. Chave de identificação das espécies de Bauhinia da Serra de Baturité 1. Plantas lianescentes, com gavinhas....................................................................................2 2. Folhas divididas em cerca de 2/3 ou mais do comprimento total, ápice acuminado; duas gavinhas presentes..........................................................................B. outimouta 2’. Folhas divididas em cerca de 1/3 ou menos do comprimento total, ápice arredondado; uma gavinha presente..............................................................B. glabra 1’. Plantas arbustivas ou arbóreas, nunca com gavinhas........................................................3 3. Ramos aculeados, nectários extraflorais ausentes........................................................4 4. Lobos foliares oblongos e fortemente divergentes, concrescidos em cerca de 1/3 do comprimento total..............................................................................B. pentandra 4’. Lobos foliares ovado-oblongos, não divergentes, concrescidos em cerca de 2/3 ou mais do comprimento total....................................................................B. acreana 3’. Ramos inermes, nectários extraflorais presentes........................................................5 28 5. Folhas com ápice agudo ou longamente acuminado; pétalas linearlanceoladas................................................................................................B. ungulata 5’. Folhas com ápice arredondado; pétalas obovado-oblongas a estreitoobovadas..................................................................................................B. aromatica 1. Bauhinia acreana Harms, Notizbl. Königl. Bot. Gart. Berlin 6: 307. 1915. Fig. 1. (a-b). B. acreana é facilmente reconhecida pela combinação de hábito arbóreo, ramos aculeados, nectários extraflorais ausentes e flores brancas. A espécie é encontrada no Peru e no Brasil (RO, AC, AM, PA, CE e MT). Ocorre na Floresta Ombrófila Densa Amazônica, em formações de mata alta de terra firme, campo e em capoeiras (Vaz & Tozzi 2005) e em áreas de Floresta Ombrófila Densa Atlântica no Ceará (Planalto da Ibiapaba e Chapada do Araripe). Na Serra de Baturité foi encontrada apenas em áreas acima de 800 m da vertente barlavento. Material selecionado: Guaramiranga, 25.I.2009, fl., J. R. Lima 731 (EAC, RB); idem, 28.XII.1999, fl., M. Andrade 19 (EAC); idem, 13.II.1966, fl., D. Andrade-Lima 4437 (IPA); Pacoti, 8.I.1989, M. A. Figueiredo s.n. (EAC 15781); idem, 5.IV.1997, E. Silveira s.n. (EAC 24941); idem, 21.XI.1991, M. A. Figueiredo s.n. (EAC 19816); idem,11.IV.1998, A. S. F. Castro 552 (EAC); idem, Sitio Arvoredo, 11.XI.1993, M. A. Figueiredo s.n. (RB 392563); idem, 14.VI.1957, fr., T. N. Guedes 388 (R, RB). 2. Bauhinia aromatica Ducke, Anais Acad. Brasil. Ci. 31(2): 295. 1959. Espécie arbórea, caracterizada por apresentar pseudoracemos terminais, flores com sépalas lineares e pétalas brancas. Diferencia-se das demais espécies da Serra de Baturité por apresentar as estípulas semilunares e pétalas largas e obovais. É encontrada apenas no Ceará. Na Serra de Baturité foi encontrada apenas em áreas de Florestas Estacionais. 29 Material selecionado: Baturité, 2.IV.2000, fr., M. Andrade s.n. (EAC 29198, RB 353382); idem, 9.IV.1909, fl., A. Ducke s.n. (MG 1936); idem, 8.III.2002, A. Fernandes s.n. (EAC 31393); idem, 1.III.1910, fl., A. Lofgren 117 (R); idem, 1860, fl., F. F. Allemão & M. Cysneiros 482 (R); Capistrano, 27.IV.1994, J. B. L. P. Medeiros s.n. (EAC 21576); idem, s.d., J. B. L. P. Medeiros s.n. (EAC 21577); Mulungu, Sítio Jardim, Mata do Damásio, 16.IV.2008, fl., J. R. Lima 439 (EAC, RB). 3. Bauhinia glabra Jacq., Enum. Syst. Pl.: 20. 1760. Fig. 1 (c-d). Espécie lianescente, facilmente reconhecida por apresentar apenas uma gavinha e folhas com ápice arredondado, o que a diferencia de B. outimouta (duas gavinhas e folhas com ápice agudo) e flores brancas. A espécie é encontrada no Brasil nos estados do RR, RO, AP, AM, PA, MA, CE e MS. Na Serra de Baturité é encontrada tanto em áreas da vertente barlavento como sotavento, principalmente em bordas das Florestas Estacionais e Ombrófilas. Material examinado: Baturité, 08.X.1980, E. Nunes 8929 (RB); idem, 8.X.1980, fl., E. Nunes & P. Martins s.n. (RB 392569); Guaramiranga, 1.I.1996, fl., A. S. F. Castro s.n. (EAC 23535); idem, 8.XII.1999, F. Gonçalves 17 (EAC); Pacoti, 9.X.1980, fl. e fr., E. Nunes s.n. (EAC 8974); Palmácia, 8.X.1980, fl., P. Martins s.n. (EAC 8929). 4. Bauhinia outimouta Aubl., Hist. Pl. Guiane 1: 375-377, pl. 144. 1775. Fig. 1. (e). Espécie de hábito lianescente, com flores brancas e frutos deiscentes com valvas recobertas por indumento ferrugíneo. A espécie diferencia-se de B. glabra pela presença de duas gavinhas, folhas fortemente lobadas e ápice agudo, além de indumento ferrugíneo na face abaxial. Embora Queiroz (2006a) tenha feito uma nova combinação para a espécie, 30 transferindo-a para o gênero Phanera, optamos por continuar utilizando o nome B. outimouta. Espécie neotropical, ocorrendo desde a América Central até o leste da América do Sul. Segundo Vaz (1993) é encontrada no Brasil nos seguintes estados: TO, CE, PB, PE, SE, BA, GO, MT, MS, DF e ES. É encontrada em Florestas Ombrófilas e em áreas de Savana Estépica, florestas de galerias e serranas, principalmente nos estados do Ceará e Paraíba, em altitudes de ca. 600 m (Queiroz 2006a). Espécie bem distribuída na Serra de Baturité, sendo encontrada em áreas a barlavento e sotavento principalmente no interior das matas. Material examinado: Aratuba, 31.XII.2000, fr., A. S. F. Castro 917 (EAC); idem, 16.X.1979, E. Nunes s.n. (EAC 7093); Baturité, Sítio Caridade, 07.IX.1938, fl. e fr., J. Eugênio 611 (RB); Guaramiranga, 24.II.1989, M. A. Figueiredo s.n. (EAC 15951); idem, Pico Alto, 16.VIII.2000, fl., M. Andrade s.n. (EAC 30531); idem, 21.VII.1908, fr., A. Ducke 1371 (RB); idem, IX.1897, fl., J. Huber s.n. (MG 243); Mulungu, 22.IX.2001, A. S. F. Castro 1075 (EAC); Pacoti, 28.XII.1999, M. Andrade 20 (EAC); idem, 21.IX.2007, fl., J. R. Lima 221 (RB). 5. Bauhinia pentandra (Bong.) Vogel ex Steud., Nomencl. Bot. (ed. 2) 1: 992. 1840. Espécie arbustiva, facilmente reconhecida por apresentar folhas concrescidas em até 1/3 do comprimento, com lobos foliares oblongos e fortemente divergentes, ramos aculeados e nectários extraflorais ausentes, além das flores com androceu dimórfico (cinco estames férteis e cinco estaminódios). No Nordeste do Brasil a espécie é observada em áreas de transição entre a Savana Estépica e a Savana e em Florestas Estacionais e no centro-oeste sua presença foi relatada 31 em áreas de Savana Florestada, mata de galeria e Floresta Estacional (Vaz & Tozzi 2005). Na serra foi encontrada em áreas na vertente barlavento e sotavento. Material selecionado: Aratuba, 9.VI.2000, fl., A. Fernandes s.n. (EAC 29863); Capistrano, 27.VI.1994, fr., J. B. L. P. Medeiros s.n. (EAC 21578); Redenção, 15.III.1998, A. S. F. Castro 540 (EAC). 6. Bauhinia ungulata L., Sp. PL. 1: 374. 1753. 6.1 Bauhinia ungulata L. var. ungulata B. ungulata possui hábito variando de arbóreo a arbustivo e as flores possuem sépalas fendidas, onduladas a retorcidas e pétalas linear-lanceoladas. É facilmente reconhecida pela combinação de folhas com ápice agudo ou longamente acuminado e pétalas linear-lanceoladas. A espécie neotrópical. No nordeste do Brasil habita áreas de Vegetação Arbustiva Caducifólia Não Espinhosa, Savana Estépica, Floresta Estacional, Savana, Savana Florestada e vegetação secundária (Vaz & Tozzi 2005). Na Serra de Baturité foi encontrada em áreas sobre a vertente barlavento. Material selecionado: Baturité, 25.VI.1999, M. Andrade s.n. (EAC 28187); idem, 1.VII.1937, fl., J. E. Leite 608 (RB); idem, 25.VI.1999, fl., M. Andrade s.n. (RB 392562); idem, 26.IX.1908, fl., A. Ducke s.n. (MG 1167); Capistrano, 8.VIII.1994, J. B. L. P. Medeiros et al. s.n. (EAC 21571); Pacoti, 30.VII.1941, P. Bezerra 298 (EAC). Caesalpinia L., Sp. Pl. 1: 380-381. 1753. Gênero com espécies arbóreas e arbustivas, caracterizado pelas folhas bipinadas sem nectários extraflorais, flores pentâmeras amarelas e fruto do tipo legume deiscentes ou indeiscentes. 32 Caesalpinia é um gênero pantropical pertencente à tribo Caesalpinieae, com cerca de 130 espécies (Lewis 1998), das quais aproximadamente 40 ocorrem na América do Sul (Ulibarri 1996). Segundo Lewis (1998) existem quatro centros de diversidade do gênero, entre eles o semi-árido nordestino, principalmente as áreas de Savana Estépica. Na Serra de Baturité foram registrados cinco espécies. De acordo com Lewis et al. (2005), Caesalpinia não é monofilético e os autores sugerem a divisão deste em gêneros menores, que no caso da Serra de Baturité, corresponderiam a Libidibia e Poincianella. No entanto, neste trabalho decidimos considerar todas as espécies como pertencentes ao gênero Caesalpinia s.l. até que uma proposta de classificação formal baseada tantos em estudos filogenéticos como morfológicos seja publicada. Chave de identificação das espécies de Caesalpinia da Serra de Baturité 1. Foliólulos alternos com base assimétrica; frutos deiscentes.......................C. gardneriana 1’. Foliólulos opostos com base simétrica; frutos indeiscentes.................................C. ferrea 7. Caesalpinia gardneriana Tul., Arch. Mus. Hist. Nat. 4: 141. 1844. Espécie arbórea ou arbustiva, com folhas bipinadas e foliólulos alternos, flores amarelas agrupadas em uma panícula terminal e frutos do tipo legume deiscentes. A espécie é semelhante à C. bracteosa e C. pyramidalis, das quais, segundo vários autores (ver Bentham 1870; Ulibarri 1996; Lewis 1987; Lewis 1998), se diferenciam principalmente pela posição da articulação entre o pedicelo e a flor e forma das brácteas, no entanto, pode se observar várias sobreposições destes caracteres, o que demonstra a necessidade de uma revisão do grupo. 33 Ocorre no Nordeste do Brasil em áreas de Savana Estépica e Floresta Estacional, do Piauí até Pernambuco (Lewis 1998). Na Serra de Baturité foi encontrada somente em áreas a sotavento. Material selecionado: Baturité, 26.IX.1908, fl. e fr., A. Ducke s.n. (MG 1178); Capistrano, 27.IV.1994, fl., J. B. L. P. Medeiros s.n. (RB 21575); Mulungu, Sítio Jardim, Mata do Damásio, 17.IV.2008, fl., J. R. Lima 466 (RB). 8. Caesalpinia ferrea Mart., Arch. Mus. Hist. Nat. Paris 4: 137. 1844. Espécie arbórea, com folhas bipinadas e foliólulos opostos, flores amarelas agrupadas em uma panícula terminal e frutos do tipo legume indeiscentes. C. ferrea diferencia-se facilmente de C. gardneriana por apresentar foliólulos opostos, oblongos e com base mais ou menos simétrica. Ocorre no Brasil em áreas de Florestas Estacionais (Prado & Gibbs 1993) e em formações de Savana Estépica e Savana (Ulibarri 1996). Na Serra de Baturité ocorrem três variedades de C. ferrea, sendo a distinção entres estas complexa, pois as mesmas apresentam muitos caracteres intermediários. Chave para as variedades de C. ferrea na Serra de Baturité 1. Pinas 5, foliólulos 8 a 12....................................................................................................2 2. Foliólulos pubescentes……...........................................................C. ferrea var. ferrea 2’. Foliólulos glabros................................................................C. ferrea var. glabrescens 1’. Pinas 11, foliólulos 16 a 30..........................................................C. ferrea var. parvifolia 34 8.1 Caesalpinia ferrea Mart. var. ferrea C. ferrea var. ferrea é semelhante a C. ferrea var. glabrescens por apresentar foliólulos em número e tamanho aproximadamente iguais, no entanto diferencia-se por serem pubescentes (sendo glabro em C. ferrea var. glabrescens). É encontrada nas Florestas Estacionais do Neotrópico. No Nordeste do Brasil ocorre principalmente em áreas de Savana Estépica (Queiroz 2006b), sendo encontrada também em áreas de Floresta Estacional. Na Serra de Baturité foi encontrada tanto na vertente barlavento quanto sotavento. Material examinado: Pacoti, Sítio São Paulo, estrada para cachoeira, 14.XI.2007, J. R. Lima 399 (EAC, RB). 8.2 Caesalpinia ferrea var. glabrescens Benth. É semelhante à C. ferrea var. ferrea pelo tamanho e número de foliólulos, no entanto diferencia-se pelo fato dos mesmos serem glabros. Ocorre em todo Nordeste brasileiro em áreas de Savana Estépica (Queiroz 2009; Queiroz 2006b). Na Serra de Baturité foi encontrada na vertente sotavento. Material examinado: Baturité, Sítio Inácio de Azevedo, 1.IX.1937, fr., J. E. Leite 612 (RB). 8.3. Caesalpinia ferrea var. parvifolia Benth. Fig. 1. (j-k). Diferencia-se das outras variedades por apresentar maior número de pinas e de foliólulos por pina e por serem relativamente menores. Freqüente em áreas de Florestas Estacionais e Savana Estépica. Na Serra de Baturité foi encontrada em áreas mais elevadas (800 m) da vertente sotavento ou próxima a rios e também em áreas a barlavento. 35 Material selecionado: Guaramiranga, 15.VII.2008, fr., M. O. T. Menezes 61 (EAC); idem, 25.I.2009, fl., J. R. Lima 722 (RB); Mulungu, 19.IX.2007, fr., J. R. Lima 177 (RB); Pacoti, Sítio São Paulo, estrada para cachoeira, 13.XI.2007, J. R. Lima 370 (EAC, RB); idem, São Sebastião, 16.XI.2006, fl. e fr., A. S. F. Castro 1876 (EAC). Cassia L., Sp. Pl. 1: 376-380 Gênero arbóreo, facilmente reconhecido pelos estames abaxiais do tipo sigmoidal, pela presença de duas bractéolas no pedicelo e nectários extraflorais ausentes. Gênero pantropical, pertencente à tribo Cassieae Bronn, subtribo Cassinae Irwin & Barneby, com cerca de 30 espécies, sendo 12-13 nativas das Américas (Lewis et al. 2005; Irwin & Barneby 1982). Os principais centros de diversidade são a Floresta Ombrófila Densa Amazônica e a Floresta Ombrófila Densa Atlântica, sendo encontrada também em áreas de Florestas Estacionais, Savana Estépica e Savana. Na Serra de Baturité foram encontradas duas espécies. Chave de identificação das espécies de Cassia da Serra de Baturité 1. Brácteas ou bractéolas persistentes; flores amarelas......................................C. ferruginea 1’. Brácteas ou bractéolas caducas; flores rosas.....................................................C. grandis 9. Cassia ferruginea (Schrader) Schrader ex DC., Prodr. 2: 489. 1825. 9.1 Cassia ferruginea (Schrader) Schrader ex DC. var. ferruginea. Fig. 1. (f-g). C. ferruginea var. ferruginea é caracterizada pelas estípulas peltadas, folhas paripinadas, espiraladas e ausência dos nectários extraflorais. É facilmente reconhecida pelas inflorescências pendentes com flores amarelas. 36 Ocorre do Ceará à Minas Gerais, chegando até Goiás. É encontrada em formações como Savana Florestada, Florestas Estacionais e áreas limites entre essa a Savana Estépica. Na Serra de Baturité foi encontrada na vertente barlavento. Material examinado: Baturité, 1861, fl., F. F. Allemão & M. Cysneiros 452 (R); Guaramiranga, 24.II.1989, fl., A. Fernandes s.n. (EAC 15941); idem, 14.VIII.1908, fr., A. Ducke s.n. (MG 1554); idem, Pico Alto, 25.I.2009, fl., J. R. Lima 723 (EAC, RB). 10. Cassia grandis L.f., Suppl. Pl.: 230. 1781. C. grandis diferencia-se de C. ferruginea var. ferruginea por apresentar flores róseas. Ocorre na América Central a América do Sul, sendo encontrada em florestas de terras baixas, ripárias e semidecíduas (Irwin & Barneby 1982). Na Serra de Baturité foi encontrada tanto em áreas a barlavento como sotavento. Material examinado: Aratuba, 10.X.1982, fl., M. A. Figueiredo s.n. (EAC 11711); Guaramiranga, 14.XI.1990, A. Fernandes s.n. (EAC 17043). Chamaecrista Moench., Methodus: 272. 1794. As espécies desse gênero podem variar de ervas (eretas ou prostradas), subarbustos a arbustos. Possuem folhas paripinadas (1 a muitos pares de folíolos) com bractéolas presentes, flores pentâmeras, sépalas livres, pétalas amarelas e frutos deiscentes do tipo legume. É um gênero pantropical com cerca de 265 espécies, das quais 239 são nativas do continente americano (Irwin & Barneby 1982). O Brasil possui cerca de 230 espécies (Irwin & Barneby 1982) e, segundo Lewis (1987), a Bahia é o centro de radiação do gênero. Na Serra de Baturité foram encontrados seis espécies principalmente em áreas a sotavento. 37 Chave de identificação das espécies de Chamaecrista da Serra de Baturité 1. Inflorescência axilar.....................................................................................................2 2. Folhas com quatro ou mais folíolos.......................................................................3 3. Subarbusto; folhas com mais de 4 folíolos; nectários foliares presentes............................................................................................C. duckeana 3’. Erva prostrada; folhas com exatamente 4 folíolos; nectários foliares ausentes....................................................................................................C. absus 2’. Folhas com exatamente 2 folíolos..................................................C. rotundifolia 1’. Inflorescência terminal.................................................................................................4 4. Pecíolo de comprimento semelhante ao dos folíolos proximais..............C. belemii 4’. Pecíolo cerca de 1,5 vezes mais longo do que os folíolos proximais......................................................................................C. zygophylloides 11. Chamaecrista absus (L.) H.S.Irwin & Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 35: 664. 1982. Dentre as espécies de Chamaecrista da Serra de Baturité, C. absus é facilmente reconhecida pela combinação do hábito herbáceo (prostrado), dois pares de folíolos e fruto com tricomas glandulares. Espécie pantropical, amplamente distribuída nas Américas (Irwin & Barneby 1982). Na Serra de Baturité foi encontrada em áreas a sotavento. Material examinado: Mulungu, Sítio Jardim, Mata do Damásio, 17.VII.2008, fr., J. R. Lima 680 (RB). 38 12. Chamaecrista belemii (H. S. Irwin & Barneby) H. S. Irwin & Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 35: 660. 1982. Espécie arbustiva com dois pares de folíolos, sem nectários extraflorais e flores com pétalas amarelas. A espécie é semelhante a C. zygophylloides, no entanto se diferencia desta por apresentar pecíolo e folíolos menores. C. belemii é encontrada principalmente em áreas de Savana Estépica, sendo neste estudo encontrada em área de Floresta Estacional Semidecídua, em torno de 800 m de altitude. Material examinado: Mulungu, Sítio Jardim, Mata do Damásio, 5.VI.2008, fr., J. R. Lima 524 (EAC, RB). 13. Chamaecrista duckeana (Bezerra & Fernandes) H. S. Irwin & Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 35: 861. 1982. Fig. 1. (l-m). Espécie subarbustiva, caracterizada pelas folhas com nectário extrafloral estipitado localizado no pecíolo e flores com pétalas amarelas. Encontrada apenas em áreas úmidas do Ceará (Irwin & Barneby 1982). Na Serra de Baturité foi encontrada em áreas mais elevadas da vertente sotavento e na vertente barlavento. Material selecionado: Aratuba, 9.VI.2000, A. Fernandes (EAC 29864); idem, Sítio Brejo, 14.V.1980, E. Nunes et al. s.n. (EAC 8581); Baturité, 29.IV.1909, fl. e fr., A. Ducke s.n. (MG 2065, RB 11347); idem, 27.VI.1908, fl., A. Ducke 1187 (RB); Capistrano, 30.V.1994, fl., J. B. L. P. Medeiros et al. 59 (EAC); Guaramiranga, Sítio Lagoa, 12.IX.2003, fl., V. Gomes et al. 754 (EAC); Pacoti, 26.VI.2008, fl., J. R. Lima 564 (RB). 14. Chamaecrista rotundifolia (Pers.) Greene, Pittonia 4 (20D): 31. 1899. 14. 1 Chamaecrista rotundifolia (Pers.) Greene var. rotundifolia Espécie facilmente reconhecida na Serra de Baturité por apresentar o hábito herbáceo (prostrado), um par de folíolos e flores com pétalas amarelas (obovadas). Espécie 39 neotropical encontrada em áreas de Savana, Florestas Estacionais e florestas alteradas (Irwin & Barneby 1982). Na Serra de Baturité foi encontrada em áreas a sotavento. Material selecionado: Baturité, 17.V.1959, fl., A. Fernandes s.n. (EAC 1871). 15. Chamaecrista zygophylloides (Taub.) H. S. Irwin & Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 35: 660. 1982. Espécie arbustiva, folhas com dois pares de folíolos, sem nectários extraflorais e inflorescência terminal com flores amarelas. É semelhante à C. belemii, no entanto diferencia-se desta por apresentar o pecíolo maior e as flores menores. Distribui-se desde o México e América Central, Guianas e Venezuela e no leste do Brasil, do Ceará a Minas Gerais (Irwin & Barneby 1982). Encontrada em áreas de Savana Estépica, associada a serras do Ceará até a Bahia (Irwin & Barneby 1982). Na Serra de Baturité foi encontrada na vertente sotavento. Chave de identificação das variedades de Chamaecrista zygophylloides da Serra de Baturité 1. Ovário e fruto gabros.........................................................C. zygophylloides var. coligans 1’. Ovário e fruto pilosos.............................................C. zygophylloides var. zygophylloides 15.1 Chamaecrista zygophylloides var. colligans (H. S. Irwin & Barneby) H.S. Irwin & Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 35: 661. 1982. Fig. 1. (n-o). Diferencia-se de C. zygophylloides var. zygophylloides por apresentar ovário e frutos glabros. Ocorre em áreas de Savana Estépica, estando principalmente associada a serras do Ceará até a Bahia (Irwin & Barneby 1982), entre 600 e 900 m de altitude. 40 Material examinado: Guaramiranga, Sítio Salva Vidas, 18.IV.2008, fl. e fr., J. R. Lima 509 (EAC, RB). 15.2 Chamaecrista zygophyloides (Taub.) H. S.Irwin & Barneby var. z zygophyloides, Mem. New York Bot. Gard. 35: 660. 1982. Fig. 1. (p-q). Diferencia-se de C. zygophylloides var. colligans por apresentar ovário e frutos pilosos. Ocorre em áreas de Savana Estépica, Savana e Floresta Estacional (Irwin & Barneby 1982). Material selecionado: Mulungu, Sítio Jardim, Mata do Damásio, 16.IV.2008, fl., J. R. Lima 432 (EAC, RB). Copaifera L., Sp. Pl. (ed. 2) 1: 557. 1792. Gênero arbóreo caracterizado pela combinação de folhas com pontuações glandulares translúcidas e pétalas ausentes. Apresenta distribuição pantropical e pertence à tribo Detarieae. O gênero possui 38 espécies, das quais 33 ocorrem nas Américas, quatro na África e uma na Malásia (Costa 2007). O gênero é mais diverso na América do Sul, onde são encontradas 25 espécies (Lewis et al. 2005). Na Serra de Baturité foi encontrada apenas uma espécie. 16. Copaifera duckei Dwyer, Brittonia 7(3): 163-164. 1951. Fig. 2. (a-c). A espécie é facilmente reconhecida pelos folíolos com pontuações glandulares e flores brancas e apétalas. Encontrada no Nordeste do Brasil (BA, CE, MA, PA, PB, PI), Rio de Janeiro e Tocantins, em Florestas Ombrófilas (Costa 2007). Embora ocorra na região semi-árida do Brasil, é apenas encontrada em Florestas Ombrófilas localizadas 41 sobre serras dentro deste domínio (Chapada do Araripe e Ibiapaba) e da Bahia até o Rio de Janeiro (Costa 2007). Na Serra de Baturité foi encontrada a barlavento. Material selecionado: Baturité, IX.1955, fr., F. Linhares 8108 (IPA); idem, B. Inácio de Azevedo, 1937, fl., J. E. Leite 616 (IAN, RB); Guaramiranga, Sítio Labirinto dos Taveiras, 12.XI.2007, J. R. Lima 417 (EAC, RB); idem, Sítio Salva Vidas, 14.XI.2007, J. R. Lima 397 (EAC, RB); idem, 3.VIII.1908, A. Ducke s.n. (RB 16887); idem, 23.VIII.1908, fr., A. Ducke s.n. (RB 16888); Pacoti, 12.XI.2007, fl., J. R. Lima 383 (EAC, RB). Hymenaea L., Sp. Pl. 2: 1192. 1753. Gênero caracterizado pelo hábito arbóreo, folhas bifolioladas, sem nectários extraflorais, inflorescências em panículas, com flores pentâmeras, quatro sépalas e cinco pétalas e frutos indeiscentes. Hymenaea pertence à tribo Detarieae com espécies predominantemente neotropicais, ocorrendo do México ao norte da Argentina, e uma espécie na costa oriental da África (Lee & Langenheim 1975). Na Serra de Baturité foi encontrada apenas uma espécie. 17. Hymenaea courbaril L., Sp. Pl. 2: 1192. 1753. Fig. 2. (d-e). A espécie é facilmente reconhecida pela combinação de folhas bifolioladas e flores com pétalas robustas e marrons. Ocorre na América Tropical e Antilhas, desde Florestas Ombrófilas até áreas de Savana Estépica, sendo muito comum nas áreas mais secas da Floresta Ombrófila Densa Amazônica (Lee & Langenheim 1975). Na Serra de Baturité foi encontrada na vertente barlavento. Material selecionado: Baturité, Sítio B. Inácio de Azevedo, 05.XII.1937, fr., J. E. Leite 617 (RB); Pacoti, 10.VII.2008, fr., J. R. Lima 646 (RB). 42 Parkinsonia L., Sp. Pl. 1: 375 Gênero com espécies arbustivas ou arvoretas caracterizado pelos ramos com espinhos nos nós e frutos moniliformes. Possui cerca de 12 espécies com distribuição afro-americana (Lewis et al. 2005). Na Serra de Baturité foi encontrada apenas uma espécie. 18. Parkinsonia aculeata L., Sp. Pl. 1: 375. 1753. Iconografia: Queiroz (2009) Fig. 20B. Parkinsonia aculeata é reconhecida pelos ramos com espinhos nodais, inflorescência racemiforme, axilar, flores com sépalas verdes-amareladas e pétalas amarelas, androceu com dez estames, ovário piloso e fruto moniliforme. P. aculeata é uma espécie encontrada na América e na África tropicais, geralmente em áreas secas (Queiroz 2009). Na Serra de Baturité foi encontrada apenas na vertente sotavento. Material examinado: Baturité, IX.1897, fl. e fr., H. Huber s.n. (MG 69). Senna Mill., Gard. Dict. Abr. (ed. 4) no. 3. 1754. Gênero representado por espécies arbustivas, subarbustivas e herbáceas. É caracterizado pelas folhas paripinadas, folíolos opostos (dois a muitos pares), nectários extraflorais presentes ou ausentes, flores pentâmeras, sépalas livres e pétalas amarelas. Gênero pantropical com cerca de 300 espécies, mais diverso nas Américas, porém, bem representado na África e Austrália, pobremente na Ásia e Oceania. Na Serra de Baturité foram encontradas 12 espécies. Chave de identificação das espécies de Senna da Serra de Baturité 1. Folhas sem nectários...................................................................S. spectabilis var. excelsa 1’. Folhas com nectários.........................................................................................................2 2. Nectário inserido na base do pecíolo, próximo do ou no pulvino................................3 43 3. Caule e folhas hirsutas..............................................................................S. hirsuta 3’. Caule e folhas glabros ou glabrescentes..........................................S. occidentalis 2’. Nectário inserido próximo ou acima da metade do pecíolo, freqüentemente entre o primeiro par de folíolos..............................................................................................4 4. Anteras dos 7 estames férteis de tamanho semelhante............................S. uniflora 4’. Anteras dos 7 estames férteis diferenciados em dois conjuntos: 4 medianos mais curtos e 3 abaxiais mais longos............................................................................5 5. Folhas com mais de dois pares folíolos............................................................6 6. Ervas ou subarbustos; folhas com três pares de folíolos, nectário séssil; flores ca. 1,5 cm de diâmetro................................................S. obtusifolia 6’. Arbustos ou arvoretas; folhas com mais de três pares de folíolos, nectário estipitado; flores ca. 3-4 cm de diâmetro....................................7 7. Nectário entre o primeiro par basal de folíolos; fruto cilíndrico...................................................................................S. pendula 7’. Nectários entre todos os pares de folíolos; fruto planocompresso..............................................................................S. trachypus 5’. Folhas com dois pares de folíolos...................................................................8 8. Um nectário por folha presente entre o par de folíolos basais...................9 9. Folíolos glabros, base aproximadamente simétrica............................10 10. Folíolos ovais, nectário estipitado...................................S. georgica 10’. Folíolos elípticos, nectário séssil.................................S. splendida 9’. Folíolos pubescentes, base assimétrica.....S. macranthera var. striata 8’. Dois nectários por folha, um entre cada par de folíolos..........................11 11. Estames férteis distintos em comprimento...........................S. pilifera 11’. Estames férteis semelhantes em comprimento.......S. quinquagulata 44 19. Senna georgica Irwin & Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 35: 193. 1982. 19.1 Senna georgica Irwin & Barneby var. georgica. Fig. 2. (f-h). É semelhante a S. quinquagulata, porém, diferencia-se vegetativamente desta pela presença de um único nectário extrafloral entre o primeiro par de folíolos, enquanto S. quinquagulata possui dois, um entre cada par de folíolos, além possuir os estames férteis de tamanho distintos em comprimento e forma, enquanto S. quinquagulata apresenta os estames férteis de tamanho semelhante. Segundo Irwin & Barneby (1982) ocorre nas Guianas, Bolívia, Paraguai e Brasil (PA, MT, CE e PE). Na Serra de Baturité foi encontrada tanto em áreas a barlavento como sotavento, principalmente em trilhas e bordas de fragmentos. Material selecionado: Aratuba, 30.VIII.1980, M. A. Figueiredo s.n. (EAC 8921); Baturité, Sítio Caridade, 21.IX.1939, fl. e fr., J. E. Leite 619 (RB); Capistrano, Sítio Pedra d'água, 16.X.1979, E. Nunes et al. s.n. (EAC 7101); Guaramiranga, Sítio Uruguaiana, 12.IX.1993, M. R. L.Oliveira s.n. (EAC 23017); idem, Forquilha, 23.VII.2008, M. O. T. Menezes 111 (EAC); idem, Pico alto, 09.X.2007, fl., E. Silveira et al. s.n. (EAC 41630); Mulungu, Sítio Álvaro, mata saco do vaqueiro, 09.X.2007, fl., J. R. Lima 252 (EAC, RB); Pacoti, Sítio Pilões, 9.X.1990, E. Nunes et al. s.n. (EAC 16948); idem, Sítio Olho D'água dos Tangarás, 16.IX.1995, L. W. Lima-Verde s.n. (EAC 23195). 20. Senna hirsuta (L.) H. S. Irwin & Barneby, Phytologia 44 (7): 499. 1979. 20.1 Senna hirsuta (L.) H. S. Irwin & Barneby var. hirsuta Das seis variedades da espécie (Irwin & Barneby 1982), apenas a variedade hirsuta foi encontrada na Serra de Baturité, sendo reconhecida pela combinação de nectário extrafloral na base do pecíolo e ramos glabros ou glabrescentes. Segundo Irwin & Barneby 45 (1982), apresenta-se amplamente distribuída nas Américas, desde os Estados Unidos até a Argentina. O táxon foi encontrado apenas na vertente barlavento da Serra de Baturité. Material examinado: Baturité, Convento dos Jesuítas, 21.IV.1986, A. Fernandes et al. s.n. (EAC 14206); idem, Sítio Volta, fl., J. E. Leite 618 (RB); idem, 12.VI.1976, A. Fernandes s.n. (EAC 2791). 21. Senna macranthera (Collad.) H. S. Irwin & Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 35: 181. 1982. 21.1 Senna macranthera var. striata (Vogel) H. S. Irwin & Barneby Árvores ou arvoretas, folhas com dois pares de folíolos com um nectário extrafloral entre o primeiro par, flores com pétalas amarelas e fruto cilíndrico. Ocorre na Venezuela, Equador, Peru e no Brasil desde o Piauí até São Paulo (Irwin & Barneby 1982), sendo cultivada de São Paulo até Rio Grande do Sul. É encontrada desde borda de Florestas Ombrófilas até áreas abertas. Na Serra de Baturité foi encontrada em áreas a sotavento. Material examinado: Aratuba, Sítio Pau Cardoso, 15.V.1980, E. Nunes et al. s.n. (EAC 8602). 22. Senna obtusifolia (L.) H. S. Irwin & Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 35: 252. 1982. Espécie herbácea ou subarbustiva. S. obtusifolia apresenta certa semelhança com S. uniflora, podendo ser facilmente diferenciada desta pela ausência de tricomas ferrugíneos nos ramos e frutos com valvas planas. 46 Segundo Irwin & Barneby (1982) é provavelmente originária da América, com ampla distribuição desde o México até a Argentina, sendo encontrada em regiões tropicais da Ásia e África. Na Serra de Baturité foi encontrada em áreas a sotavento. Material examinado: Baturité, 26.VI.1908, fl. e fr., A. Ducke s.n. (MG 1161); Capistrano, Fazenda Araçanga, 14.VII.1994, J. B. L. P. Medeiros 121 (EAC). 23. Senna occidentalis (L.) Link, Handbuch 2: 140. 1831. Espécie arbustiva ou subarbustiva reconhecida pela combinação de folhas com quatro a seis pares de folíolos e nectário extrafloral na base ou próximo do ou no pulvino. É encontrada em toda a América tropical e subtropical, bem como na África, Ásia e Austrália (Irwin & Barneby 1982). No Nordeste brasileiro ocorre principalmente em áreas degradadas. Na Serra de Baturité é encontrada na vertente barlavento e sotavento. Material selecionado: Pacoti, 25.IX.1981, F. S. Cavalcanti et al. s.n. (EAC 10856). 24. Senna pendula (Willd.) H. S. Irwin & Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 35: 378. 1982. Espécie arbustiva, caracterizada pela folhas com seis pares de folíolos e nectário extrafloral no primeiro par (basal) e frutos cilíndricos e pêndulos. Distribui-se desde o México até a Argentina, possuindo ampla distribuição no Brasil (Irwin & Barneby 1982). Na Serra de Baturité foi encontrada em áreas a barlavento. Material selecionado: Guaramiranga, Pico Alto, 12.VI.1976, A. Fernandes s.n. (EAC 2789); idem, 21.VI.2004, W. M. Bezerra s.n. (EAC 34304); Aratuba, Sítio Jacarandá, 15.V.1980, E. Nunes s.n. (EAC 8642). 47 25. Senna pilifera (Vogel) H. S. Irwin & Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 35: 241. 1982. Espécie subarbustiva (prostrada ou decumbente) caracterizada pelas folhas sempre com dois pares de folíolos e nectários extraflorais presentes entre cada par de folíolos, androceu com dez estames férteis distintos em comprimento e forma e frutos comprimidos. Distribui-se do México até o Brasil e Uruguai (Irwin & Barneby 1982). Na Serra de Baturité foi encontrada em áreas a barlavento. Material selecionado: Guaramiranga, Sítio Venezuela, 13.VIII.1976, A. Fernandes s.n. (EAC 2849); Serra de Baturité, Subida da Serra, 20.VII.1991, E. Nunes s.n. (EAC 17853); idem, 17.VII.1908, A. Ducke 1276 (EAC). 26. Senna quinquangulata (Rich.) H. S. Irwin & Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 35: 153. 1982. 26.1 Senna quinquangulata (Rich.) H. S. Irwin & Barneby var. quinquangulata. Fig. 2. (i-k). Espécie arbustiva caracterizada pelas folhas com apenas dois pares de folíolos e nectário extrafloral entre cada par de folíolos e androceu com sete estames férteis de tamanho semelhante. É encontrada na Floresta Ombrófila Densa Amazônica e em áreas de Floresta Ombrófila Densa Atlântica. Na Serra de Baturité foi encontrada em áreas a barlavento, principalmente em bordas de floresta. Material selecionado: Aratuba, Sítio Pau Cardoso, 14.V.1980, E. Nunes et al. s.n. (EAC 8621); Baturité, 1860, fl., F. F. Allemão & M. Cisneiros 473 (R); Guaramiranga, Pico alto, 8.IX.2007, fl., J. R. Lima 167 (EAC, RB); idem, IX.1897, fl., J. Huber s.n. (MG 183); Mulungu, Sítio Heliomar, 29.VIII.1995, F. S. Cavalcanti et al. s.n. (EAC 23078); Pacoti, Sítio Olho d'água dos Tangarás, 17.VII.1997, L. W. Lima-Verde 2411 (EAC); idem, 48 Mata assombrada, 13.XI.2007, J. R. Lima 376 (EAC, RB); idem, Sítio Munguba, 19.X.1979, E. Nunes et al. s.n. (EAC 7163); idem, Remanso, 25.VI.1992, M. Andrade et al. s.n. (EAC 28190). 27. Senna spectabilis (DC.) H. S. Irwin & Barneby 27. 1 Senna spectabilis var. excelsa (Schrad.) H.S. Irwin & Barneby. Fig. 2. (l-n). Espécie arbórea reconhecida pelas folhas com muitos folíolos (aproximadamente 20) sem nectários extraflorais, inflorescência do tipo racemo com flores amarelas e frutos cilíndricos e pêndulos. Ocorre do México até a Argentina, sendo amplamente cultivada como ornamental no Neotrópico (Irwin & Barneby 1982). Na Serra de Baturité foi encontrada em áreas a barlavento. Material selecionado: Baturité, 10.IV.1909, fl., A. Ducke s.n. (MG 1953); Guaramiranga, 18.IV.2008, fl., J. R. Lima 511 (RB); Mulungu, Sítio Jardim, mata do Damásio, 14.XI.2007, J. R. Lima 390 (EAC, RB). 28. Senna splendida (Vogel) H. S. Irwin & Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 35: 190. 1982. 28.1 Senna splendida var. gloriosa H. S. Irwin & Barneby. Fig. 2. (o-p). Espécie arbustiva caracterizada pelas folhas com dois pares de folíolos e um nectário extrafloral localizado entre o primeiro par de folíolos, flores com sépalas verdes e pétalas amarelas e frutos cilíndricos e carnosos. Senna splendida distribui-se do Ceará até São Paulo, ocorrendo a oeste até o Piauí, Minas Gerais e Paraguai. É encontrada em bordas de Floresta Ombrófila Densa Atlântica e 49 Savana Estépica. Na Serra de Baturité foi encontrada principalmente em áreas a sotavento, sendo também encontrada a barlavento. Material selecionado: Aratuba, Sítio Jacarandá, 15.V.1980, E. Nunes et al. s.n. (EAC 8632); idem, 14.VII.1980, E. Nunes et al. s.n. (EAC 8872); Baturité, 1860, fl. e fr., F. F. Allemão & M. Cisneiros 455 (R); Guaramiranga, Sítio Lagoa, 20.IX.2007, fl., J. R. Lima 210 (EAC, RB); Mulungu, Sítio Álvaro, 18.IX.2007, fl., J. R. Lima 161 (EAC, RB); Pacoti, 13.VII.1941, P. Bezerra 313 (EAC). 29. Senna trachypus (Benth.) H. S. Irwin & Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 35: 190. 1982. Espécie arbustiva ou arvoreta reconhecida pela combinação de folhas com aproximadamente dez pares de folíolos, discolores e por apresentar nectários extraflorais entre todos os pares de folíolos. Senna trachypus é encontrada do Maranhão até a Bahia, em áreas de Savana Estépica, Floresta Estacional e algumas vezes em áreas de Savana. Na Serra de Baturité foi encontrada em áreas a sotavento. Material examinado: Baturité, 17.V. 1959, A. Fernandes s.n. (EAC 1870); idem, 28.VI.1908, fl. e fr., A. Ducke s.n. (MG 1215, RB 16998); idem, VII.1937, fl., J. E. Leite 605 (RB). 30. Senna uniflora (Mill.) H. S. Irwin & Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 35: 258. 1982. Espécie herbácea ou subarbustiva com folhas com cerca de quatro pares de folíolos e nectário extrafloral localizado próximo ou acima da metade do pecíolo, freqüentemente entre o primeiro par de folíolos; os ramos, folhas e eixo da inflorescência são revestidos por tricomas hirsutos (amarelos a ferrugíneos). 50 Planta invasora de ambientes úmidos, distribuindo disjuntamente entre o México e a América Central e o Nordeste do Brasil até Minas Gerais e Goiás (Irwin & Barneby 1982). Na Serra de Baturité foi encontrada em áreas a sotavento. Material selecionado: Baturité, 11.IV.1909, A. Ducke 1972 (RB). Discussão Os hábitos arbóreos e arbustivos foram os predominantes para a subfamília Caesalpinioideae na Serra de Baturité, corroborando as idéias de Heywood (1978). A maior riqueza de espécies da subfamília Caesalpiniodeae observada na Serra de Baturité, quando comparada com outras áreas do Nordeste do Brasil (Tab. 2), pode ser o resultado da grande heterogeneidade ambiental observada na área e consequentemente dos diferentes tipos vegetacionais ali encontrados. No entanto, cabe ressaltar que essa maior diversidade pode ser conseqüência dos diferentes esforços amostrais, uma vez que no presente estudo o foco do trabalho foi a família Leguminosae enquanto os trabalhos analisados são, em geral, levantamentos fitossociólogicos para todas as famílias de angiospermas em pequenas áreas delimitadas. Mesmo nos estudos que envolveram exclusivamente o levantamento da família Leguminosae em uma determinada área, observa-se que a Serra de Baturité apresentou também uma maior riqueza de espécies. Por exemplo, Dionísio (2005), estudando a flora arbórea de Leguminosae em duas áreas de floresta na Paraíba e no Rio Grande do Norte, encontrou que Caesalpinioideae é representada, nas duas áreas, por sete espécies arbóreas, enquanto que na Serra de Baturité foram encontradas 12 espécies arbóreas; Souza (2008), estudando a flora de Leguminosae em uma área de Savana Estépica em Pernambuco, encontraram 16 espécies arbóreas e arbustivas de Caesalpinioideae, enquanto que na serra de Baturité foram encontradas 23 espécies. A única exceção foi uma área de Savana 51 Estépica na Bahia (Cardoso & Queiroz 2007), onde foram encontradas 24 espécies arbóreas e arbustivas de Caesalpinioideae. De maneira geral, as espécies de Caesalpinioideae da Serra de Baturité são encontradas tanto nas áreas de Floresta Estacional (Decídua e Semidecídua) como nas de Floresta Ombrófila Densa Atlântica, sendo algumas exclusivas da vertente barlavento (por exemplo: Bauhinia acreana Harms, Cassia ferruginea H. S. Irwin & R. C. Barneby var. ferruginea, Copaifera duckei Dwyer, Hymenaea courbaril L. e Senna quinquagulata (Rich.) H. S. Irwin & Barneby var. quinquangulata) e outras da sotavento (por exemplo: Bauhinia aromatica Ducke, Caesalpinia gardneriana Tul., Chamaecrista absus (L.) H. S. Irwin & Barneby, Senna spectabilis var. excelsa (Schrad.) H. S. Irwin & Barneby e Chamaecrista zygophylloides (Taub.) H. S. Irwin & Barneby var. zygophylloides (Tab. 1). As espécies da subfamília ocorrentes da Serra de Baturité apresentam ampla distribuição geográfica, sendo encontradas em diversas formações vegetacionais do Brasil, tais como Savana Estépica, Floresta Estacional Semidecídua e Decídua, Floresta Ombrófila Densa Atlântica, Floresta Ombrófila Densa Amazônica, Savana e Savana Florestada. As espécies encontradas na vertente barlavento são distribuídas principalmente em áreas de Floresta Ombrófila Densa Atlântica e as encontradas na vertente sotavento principalmente em áreas de Savana Estépica e Floresta Estacional. Embora as duas vertentes estudadas estejam próximas geograficamente, percebe-se que estas possuem uma flora bem característica, ressaltando a importância das mesmas para a conservação da diversidade presente na área. Tal resultado pode ser conseqüência da marcada diferença climática entre as duas áreas, resultando em uma elevada riqueza de espécies e diversidade para a Serra de Baturité tanto para flora angiospérmica total (Araújo et al. 2006) como especificamente para a flora de Leguminosae (Lima et al., dados não publicados). 52 Agradecimentos Os autores agradecem aos curadores dos herbários consultados, à Funcap (Fundação Cearense de Apoio ao Desenvolvimento Científico e Tecnológico) e ao CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico) pelo apoio financeiro através da bolsa de doutorado e a todos os participantes do Laboratório de Fitogeografia da Universidade Federal do Ceará, em especial à Francisca Soares de Araújo pelo apoio logístico e ao botânico Luiz Wilson Lima-Verde pelo valioso apoio nas viagens de campo. À bióloga/Ilustradora Ana Lucia pelas ilustrações botânicas. Referências Bibliográficas Alcoforado-Filho, F. G. A.; Sampaio, E. V. S. B. & Rodal, M. J. N. 2003. Florística e fitossociologia de um remanescente de vegetação caducifólia espinhosa arbórea em Caruaru, Pernambuco. Acta Botanica Brasilica 17: 287-303. Andrade, K. V. S. A. & Rodal, M. J. N. 2004. Fisionomia e estrutura de um remanescente de floresta estacional semidecidual de terras baixas no nordeste do Brasil. Revista Brasileira de Botânica 27(3): 463-474. Araújo, F. S.; Sampaio, E. V. S. B.; Figueiredo, M. A.; Rodal, M. J. N. & Fernandes, A. G. 1998. Composição florística da vegetação do carrasco, Novo Oriente, CE. Revista Brasileira de Botânica 21: 105-116. Araújo, F. S. & Martins, F. R. 1999. Fisionomia e organização da vegetação do carrasco no planalto da Ibiapaba, estado do Ceará. Acta Botanica Brasilica 13 (1): 1-14. Araújo, F. S.; Santos, V. G.; Silveira, A. P.; Figuieredo, M. A.; Oliveira, R. F.; Bruno, M.M.A.; Lima-Verde, L. W. & Silva, E. F. 2006. Efeito da variação topoclimática na fisionomia e estrutura da vegetação da Serra de Baturité, Ceará. In: Oliveira, T. S. & 53 Araújo, F.S (orgs.). Biodiversidade do Maciço de Baturité. UFC/COELCE, Fortaleza. Pp. 137-162. Barroso, G. M.; Guimarães, E. F.; Ichaso, C. L. F.; Costa, C. G.; Peixoto, A. L. & Lima, H. C. 1984. Sistemática de Angiospermas do Brasil 2 Viçosa, UFV, 337p. Bentham, G. 1859-1862. Papilionaceae. In: Martius, C. F. P.; Eichler, A. W. & Urban, T. (eds). Flora Brasiliensis 15 (1): 1-350. Bentham, G. 1870. Swartzieae et Caesapinieae. In: Martius, C. F. P.; Eichler, A. W. & Urban, T. (eds). Flora Brasiliensis 15 (2): 1-254. Brummitt, R. K. & Powell, C. E. 1992. Authors of Plant Names. Royal Botanic Gardens, Kew, 732p. Bruneau, A; Forest, F.; Herendeen, P.S.; Klitgaard, B. B. & Lewis, G. P. 2001. Phylogenetic relationships in the Caesalpinioideae (Leguminosae) as inferred from chloroplast trnL intron sequences. Systematic Botany 26: 487–514. Cardoso, D. B. O. S. & Queiroz, L. P. 2007. Diversidade de Leguminosae nas caatingas de Tucano, Bahia: implicações para a fitogeografia do semi-árido do Nordeste do Brasil. Rodriguesia 58: 379-391. Cestaro, L. A. & Soares, J. J. 2004. Variações florística e estrutural e relações fitogeográficas de um fragmento de floresta decídua no Rio Grande do Norte, Brasil. Acta Botanica Brasilica 18(2): 203-218. Conceição, A. S.; Queiroz, L. P.; Lewis, G. P. 2001. Novas espécies de Chamaecrista Moench (Leguminosae-Caesalpinioideae) da Chapada Diamantina, Bahia, Brasil. Sitientibus, série Ciências Biológicas 1(2): 112-119. Costa, J. A. S. C. 2007. Filogenia do gênero Copaifera (Leguminosae, Caesalpinioideae) e taxonomia das espécies extra-amazônicas. Tese de doutorado, Universidade Estadual de Feira de Santana, Feira de Santana. 249p. 54 Dionísio, G. O. 2005. Leguminosas (Leguminosae Juss.) arbóreas na mata atlântica da Paraíba e do Rio Grande do Norte. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de Pernambuco. 61p. Doyle, J. J.; Chappill, J. A.; Bailey, C. D. & Kajita, T. 2000. Towards a comprehensive phylogeny of legumes: evidence from rbcL sequences and non-molecular data. In: Herendeen, P. S. & A. Bruneau (eds.). Advances in legume systematics. v.9. Kew, Royal Botanic Gardens. Pp. 151-163. Fernandes, A. G. 1961. Leguminosas do município de Fortaleza – subfamília Mimosoideae. Boletim da Sociedade Cearense de Agronomia 2: 1-10. Fernandes, A. G. 1962. Leguminosas do município de Fortaleza - subfamília Caesalpinioideae. Boletim da Sociedade Cearense de Agronomia 3: 25-32. Fernandes, A. G. 1964. Leguminosas do município de Fortaleza – subfamília Papilionoideae. Boletim da Sociedade Cearense de Agronomia 5: 45-62. Ferraz, E. M. N. & Rodal, M. J. N. 2006. Caracterização fisionômica estrutural de um remanescente de floresta ombrófila montana de Pernambuco, Brasil. Acta Botanica Brasilica 9: 11-926. FUNCEME. 2005. Relatório de pluviometria por faixa de anos - estado do Ceará. Departamento de Apoio Tecnológico (DETEC), Fortaleza (Disponível em: www.funceme.br/DEPAM/index.htm). Gentry, A. H. 1982. Patterns of Neotropical plant species diversity. Evolution Biological 15: 1-84. Gentry, A. H. 1988. Changes in plant community diversity and floristic composition on environmental and geographical gradients. Annals of the Missouri Botanical Garden 75(1): 01-34. 55 Gentry, A. H. 1995. Diversity and Floristic composition of Neotropical Forest. In: Bullock, S. H.; Mooney, H. A. & Medina, E. (eds.). Seasonally Dry Tropical Forest. Cambridge University Press. Cambridge. Pp. 146-194. Hao, G.; Zhang, D.; Zhang, M.; Guo, L. & Li, S. 2003. Phylogenetics of Bauhinia subgenus Phanera (Leguminosae: Caesalpinioideae) based on ITS sequences of nuclear ribosomal DNA. Botanical bulletin of Academia Sinica 44: 223-228. Herendeen, P. S. 2000. Structural evolution in the Caesalpinioideae (Leguminosae). In: Herendeen, P.S. & Bruneau, A. (eds.) Advances in Legume Systematics. Kew: Royal Botanical Garden. Pp. 45-64. Heywood, V. H. 1978. Flowering plants of the world. Oxford University Press, Oxford, 335p. Holmgren, P.K. & N. H. Holmgren. 1998. Onwards (continuously updated). Index Herbariorum. New York Botanical Garden. http://sciweb.nybg.org/science2/IndexHerbariorum.asp Irwin, H. S. & Barneby, R. 1982. The American Cassiinae. Memoirs of the New York Botanical Garden 35:1-918. Lee, Y. T. & Langenhein, J. H. 1975. Systemetics of the genus Hymenaea L. (Leg. Caesalpinioideae, Detarieae). University of California Publication in Botany 69: 1-109. Lewis, G. P. 1987. Legumes of Bahia. Royal Botanic Gardens, Kew, 369p. Lewis, G. P. 1998. Caesalpinia. A revision of the Poincianella–Erythrostemon Group. Royal Botanic Gardens Kew, 233p. Lewis, G. P., Schrire, B. D., Mackinder, B. A. & Lock, J. M. (eds). 2005. Legumes of the World. Royal Botanic Gardens, Kew, 577p. 56 Lima, J. R., Sampaio, E. V. S. B., Rodal, M. J. N., Araújo, F. S. 2009. Composição florística e espectro biológico da floresta estacional decídua montana de Serra das Almas, Ceará, Brasil. Acta Botanica Brasílica 23: 756-763. MMA (ministério do meio ambiente). 2000. Avaliação e ações prioritárias para a conservação da Biodiversidade da Floresta Atlântica e Campos Sulinos. Brasília: MMA/SBF. Brasília. Oliveira-Filho, A. T. & Fontes, M. A. 2000. Patterns of floristic differentiation among Atlantic Forests in Southeastern Brazil and the influence of climate. Biotropica. 32(4b): 793-810. Oliveira-Filho, A. T. 2006. TreeAtlan 1.0. Tree flora of the South American Atlantic Forest: A database involving geography, diversity and conservation (Disponível em: http://.treeatlan.dcf.ufla.br/). Prado, D. E. & Gibbs, P. E. 1993. Patterns of species distributions in the dry seasonal forest of South America, Annals of the Missouri Botanical Garden 80: 902-927. Queiroz, L. P. 2006a. New species and new combinations in Phanera Lour. (Caesalpinioideae: Cercideae) from the Caatinga Biome. Neodiversity 1: 6-10. Queiroz, L. P. 2006b. The Brazilian caatinga: phytogeographical patterns inferred from distribution data of the Leguminosae. In: Pennington, R. T. Lewis, G. P. & Ratter, J. A. Queiroz, L. P. 2009. Leguminosas da caatinga. Feira de Santana: Universidade Estadual de Feira de Santana, 467p. (eds.). Neotropical Savannas and Dry Forests: Plant Diversity, Biogeography, and Conservation. Boca Raton, FL, Taylor & Francis CRC-Press. Pp 113-149. Rodal, M. J. N.; Nascimento, L. M. & Melo, A. L. 1999. Composição florística de um trecho de vegetação arbustiva caducifólia, no município de Ibimirim, PE, Brasil. Acta Botanica Brasilica 13: 15-28. 57 Rodal, M. J. N. & Nascimento, L. M. 2002. Levantamento florístico da floresta serrana da Reserva Biológica de Serra Negra, microrregião de Itaparica, Pernambuco. Brasil. Acta Botanica Brasilica 16: 481-500. Rodal, M. J. N.; Sales, M. F.; Silva, M. J. S. & Silva, A. G. 2005. Flora de um Brejo de Altitude na escarpa oriental do planalto da Borborema, PE, Brasil. Acta Botanica Brasílica 19(4): 843-858. Rodal, M. J. N. & Sales, M. F. 2007. Composição da flora vascular em um remanescente de floresta Montana no semi-árido do nordeste do Brasil. Hoehnea 34(4): 433-446. Silva, J. M. & Casteleti, C. H. M. 2005. Estado da biodiversidade da Mata Atlântica brasileira. In: Galindo-Leal, C. & Câmara, I. G. Mata Atlântica: biodiversidade, ameaças e perspectivas. Fundação SOS Mata Atlântica. Belo Horizonte: Conservação Internacional. Pp. 43-59. Sinou, C.; Forest, F.; Lewis, G. P. & Bruneau, A. 2009. The genus Bauhinia s.l. (Leguminosae): a phylogeny based on the plastid trnL–trnF region. Botany 87(10): 947-960. Sousa, E. C. V. 2008. Distribuição e Diversidade de Leguminosae em Áreas de Caatinga no Município de Mirandiba – PE. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de Pernambuco. Recife. 163p. Souza, M. J. N. 1988. Contribuição ao estudo das unidades morfo-estruturais do estado do Ceará. Revista de Geologia 1: 73-91. Ulibarri, E. A. 1996. Sinopsis de Caesalpinia y Hoffmanseggia (LeguminosaeCaesalpinioideae) de Sudamérica. Darwiniana 34: 299-348. Vaz, A. M. S. F. 1993. Diversidade e Conservação de Lianas do gênero Bauhinia na Amazônia Brasileira. Acta Amazônica 23(4): 383-395. 58 Vaz, A. M. S. F. & Azevedo-Tozzi, A. M. G. 2003. Bauhinia ser. Cansenia (Leguminosae: Caesalpinioideae) no Brasil. Rodriguésia 54(83): 55-143. Vaz, A. M. S. F. & Tozzi, A. M. G. A. 2005. Sinopse de Bauhinia sect. Pauletia (Cav.) DC. (Leguminosae: Caesalpinioideae: Cercideae) no Brasil. Revista Brasileira de Botânica 28(3): 477-491. Veloso, P. H.; Rangel Filho, A. L. R. & Lima, J. C. A. 1991. Classificação da vegetação brasileira, adaptada a um sistema universal. Rio de Janeiro. IBGE: Departamento de Recursos Naturais e Estudos Ambientais. Whittaker, R. H. 1975. Communities and ecosystems. New York, Macmillan, 385p. 59 Tabela 1 – Lista de espécies da subfamília Caesalpinioideae presentes na Serra de Baturité, Ceará. BV: vertente barlavento; SV: vertente sotavento. Hábito: ARV - árvore; ARB - arbusto; HER - herbácea; LIA - lianescente; SUB - subarbusto. Formações vegetacionais: FAm - Floresta Ombrófila Densa Amazônica; FAt - Floresta Ombrófila Densa Atlântica; FE - Floresta Estacional; SE - Savana Estépica (caatinga); SA - Savana (cerrado); SF - Savana Florestada; VACNE - Vegetação Arbustiva Caducifólia Não Espinhosa (carrasco). Espécies Bauhinia acreana Harms Bauhinia aromatica Ducke Bauhinia glabra Jacq. Bauhinia outimouta Aubl. Bauhinia pentandra (Bong) Vogel ex Steud Bauhinia ungulata L. var. ungulata Caesalpinia ferrea Mart. ex Tul. var. ferrea Caesalpinia ferrea var. glabrescens Benth. Caesalpinia ferrea var. parvifolia Benth. Caesalpinia gardneriana Tul. Cassia ferruginea H. S. Irwin & Barneby var. ferruginea Cassia grandis L. f. Chamaecrista absus (L.) H. S. Irwin & Barneby Chamaecrista belemii (L.) H. S. Irwin & Barneby Chamaecrista duckeana (Bezerra & Fernandes) H. S. Irwin & Barneby Chamaecrista rotundifolia (Pers.) Greene var. rotundifolia Chamaecrista zygophylloides (Taub.) H. S. Irwin & Barneby var. colligans Chamaecrista zygophylloides (Taub.) H. S. Irwin & Barneby var. zygophylloides Copaifera duckei Dwyer Hymenaea courbaril L. Parkinsonia aculeata L. Senna georgica H. S. Irwin & Barneby var. georgica Senna hirsuta L. var. hirsuta Senna macranthera var. striata (Vogel) H. S. Irwin & Barneby BV x x x Formações Hábito Vegetacionais ARV FAm, FAt ARV FE, SE LIA FAm, FAt, SE LIA FAt, FE, SE ARB FE, SE, SF FE, SA, SE, SF, ARV VACNE ARV FE, SE ARV FE, SE ARV FAt, FE ARV FE FAt, SE, SF, ARV VACNE ARV FAt, FE HER FE, SE ARB FE, SE x SUB FAt, SE x ARB FE, SE x ARB FE, SE x ARB ARV FE, SE FAt FAm, FE, FAt, SA, SE, SF FE, SE FAm, FAt FAt FAt, FE, SA, SE, VACNE SV x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x ARV ARB ARB SUB SUB 60 Tabela 1 - Conclusão Espécies Senna obtusifolia (L.) H. S. Irwin & Barneby Senna occidentalis (L.) Link Senna pendula (Willd.) H. S. Irwin & Barneby Senna pilifera (Vogel) H. S. Irwin & Barneby Senna quinquagulata (Rich.) H. S. Irwin & Barneby var. quinquangulata Senna spectabilis var. excelsa (Schrad.) H. S. Irwin & Barneby Senna splendida var. gloriosa H. S. Irwin & Barneby Senna trachypus (Benth.) H. S. Irwin & Barneby Senna uniflora (P. Miller) H. S. Irwin & Barneby BV x x x x SV x x x Hábito HER SUB ARB SUB ARB x ARV x ARB x x ARB HER Formações Vegetacionais FAt, FE, SE FAt, FE, SE FAt FAt, FE, SE FAm, FAt FE, SA, SE, SF,VACNE FE, SA, SE, VACNE FE, SA, SE, VACNE FE, SE Tabela 2 – Riqueza de espécies arbóreas e arbustivas da subfamília Caesalpinioideae em diferentes formações vegetacionais do Nordeste brasileiro. N = Número de espécies. Referências Este estudo Cardoso & Queiroz (2007) Souza (2008) Rodal et al. (1999) N 23 24 16 12 Araújo et al. (1998) 9 Araújo et al. (1999) Lima et al. (2009) Rodal & Nascimento (2002) Dionísio (2005) Andrade & Rodal (2004) Cestaro & Soares (2004) Ferraz & Rodal (2006) Rodal & Sales (2007) Rodal et al. (2005) Alcoforado-Filho et al. (2003) 9 7 7 7 6 6 6 6 5 3 Vegetação Savana Estépica Savana Estépica Savana Estépica Vegetação Arbustiva Caducifólia Não Espinhosa (carrasco) Vegetação Arbustiva Caducifólia Não Espinhosa (carrasco) Floresta Estacional Semidecídua Floresta Estacional Semidecídua Floresta Estacional Semidecídua Floresta Estacional Semidecídua Floresta Estacional Decídua Floresta Ombrófila Densa Floresta Ombrófila Densa Floresta Ombrófila Densa Savana Estépica 61 Lista de coletores (os números entre parênteses, após o número de coletor, correspondem ao número das espécies citados no texto): Allemão, F. F. 482 (2); 452 (R 65155) (9.1); 473 (R) (26.1); 455 (R) (28.1); AndradeLima, D. 4437 (1); Andrade, M. 19 (1); s.n. (EAC 29198, RB 353382) (2); 20, s.n. (EAC 30531) (4); s.n. (EAC 28187), s.n. (RB 392562) (6); s.n. (EAC 28190) (26.1); Bezerra, P. 298 (6); 313 (28.1); Bezerra, W. M. (EAC 34304) (13); Castro, A. S. F. 552 (1); s.n. (EAC 23535) (3); 1075, 917 (4); 540 (5); 1876 (8.3); Cavalcanti, F. s.n. (EAC 10856) (23); s.n. (EAC 23078) (26.1); Cysneiros, M. 482 (2); 452 (R 65155) (9.1); 473 (R) (26.1); 455 (R) (28.1); Ducke, A. s.n. (MG 1936) (2); 1371 (4); s.n. (MG 1167) (6.1); s.n. (MG 1178) (7); s.n. (MG 1554) (9.1); 1187, s.n. (MG 2065, RB 11347) (13); s.n. (RB 16887), s.n. (RB 16888) (16); s.n. (MG 1161) (22); 1276 (25); s.n. (MG 1953) (27); s.n. (MG 1215, RB 16998) (29); 1972 (30); Fernandes, A. s.n. (EAC 31393); (2); s.n. (EAC 29863) (5); s.n. (EAC 15941) (9.1); s.n. (EAC 29864) (10); s.n. (EAC 29864) (13); s.n. (EAC 1871) (14.1); s.n. (EAC 2791), s.n. (EAC 14206) (20); s.n. (EAC 2789) (24); s.n. (EAC 2849) (25); s.n. (EAC 1870) (29); Figueiredo, M. A. s.n. (EAC 15781), s.n. (EAC 19816), s.n. (RB 392563) (1); s.n. (EAC 15951) (4); s.n. (EAC 11711) (10); s.n. (EAC 8921) (19.1); Guedes, T. N. 388 (1); Gonçalves, F. 17 (3); Gomes, V. 754 (13); Huber, J. s.n. (MG 243) (4); s.n. (MG 69) (18); s.n. (MG 183) (26); Leite, J. E. 611 (4); 608 (6); 612 (8.2); 616 (16); 617 (17); 618 (20); 619 (19); Lima, J. R. 731 (1); 439 (2); 221 (4); 466 (7); 399 (8.1); 177, 370, 722 (8.3); 723 (9.1); 680 (11); 524 (12); 564 (13); 509 (15.1); 432 (15.2); 383, 397, 417 (16); 646 (17); 252 (19.1); 167, 376 (26.1); 390, 511 (27.1); 161, 210, 390, 511 (28.1) 605 (29); Lima-Verde, L. W. s.n. (EAC 23195) (19.1); 2411 (26.1); Linhares, F. 8108 (16); Lofgren, A. 117 (2); Martins, P. s.n. (EAC 8929) (3); Medeiros, J. B. L. P. s.n. (EAC 21576), s.n. (EAC 21577) (2); s.n. (EAC 21578) (5); s.n. (EAC 21571) (6); s.n. (EAC 21578) (7); 59 (13); 121 (22); Menezes, M. O. T. 61 (8.3); 111 (19.1); Nunes, E. 62 8929, s.n. (RB 392569), s.n. (EAC 8974) (3); s.n. (EAC 7093) (4) (6); s.n. (EAC 8581) (13); s.n. (EAC 8642) (24); s.n. (EAC 17853) (25); s.n. (EAC 16948), s.n. (EAC 7101) (19.1); s.n. (EAC 8602) (21.1); s.n. (EAC 7163), s.n. (EAC 8621) (26.1); s.n. (EAC 8632), s.n. (EAC 8872) (28.1); Oliveira, M. R. L. s.n. (EAC 23017) (19.1); Silveira, E. s.n. (EAC 24941) (1); s.n. (EAC 41630) (19.1). 63 Figura 1 - Bauhinia acreana Harms – a. Ramo com botão; b. Detalhe do acúleo (M. A. Figueiredo - RB 392593). Bauhinia glabra Jacq. - c. Ramo com inflorescência; d. Detalhe da estípula (E. Nunes & P. Martins – RB 392569). Bauhinia outimouta Aubl. – e. Ramo com inflorescência (J. R. Lima 221). Caesalpinia ferrea var. parvifolia Benth. – f. Folha; g. Detalhe do folíolo (J. R. Lima 177); h. Inflorescência (J. R. Lima 722); i. Fruto (J. R. Lima 177). Cassia ferruginea H. S. Irwin & R. C. Barneby var. ferruginea – j. Ramo com inflorescência; k. Flor (J. R. Lima 723). Chamaecrista duckeana (Bezerra & Fernandes) H. S. Irwin & Barneby – l. Ramo com flor; m. Detalhe do nectário extrafloral (J. R. Lima 564). Chamaecrista zygophylloides var. colligans (H. S. Irwin & Barneby) H. S. Irwin & Barneby – n. Ramo com inflorescência; o. Ovário (J. R. Lima 509). Chamaecrista zygophylloides (Taub.) H. S. Irwin & Barneby var. zygophylloides – p. Ramo com inflorescência; q. Ovário (J. R. Lima 432). 64 65 Figura 2 – Copaifera duckei Dwyer – a. Ramo com inflorescência; b. Detalhe da folha; c. Flor (J. R. Lima 383). Hymenaea courbaril L – d. Folha; e. Fruto (J. R. Lima 646). Senna georgica H. S. Irwin & R. C. Barneby var. georgica – f. Folha; g. Detalhe do nectário extrafloral; h. Flor (J. R. Lima 252). Senna quinquagulata (Rich.) H. S. Irwin & Barneby var. quinquangulata – i. Folha; j. Flor; k. Detalhe do nectário extrafloral (J. R. Lima 167). Senna spectabilis var. excelsa (Schrad.) H. S. Irwin & Barneby – l. Folha; m. Flor; n. Fruto (J. R. Lima 511). Senna splendida var. gloriosa H. S. Irwin & Barneby – o. Ramo com Flor; p. Detalhe da folha (J. R. Lima 210). 66 67 Capítulo II A subfamília Mimosoideae (Leguminosae) na Serra de Baturité, Ceará, Brasil (Artigo submetido para publicação na revista Rodriguesia) 68 Mimosa arenosa (Willd.) Poir. A subfamília Mimosoideae (Leguminosae) na Serra de Baturité, Ceará, Brasil1 Jacira Rabelo Lima2 & Vidal de Freitas Mansano2,3* 1 Parte da tese de doutorado da primeira autora na Escola Nacional de Botânica Tropical / Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro. 2 Programa de Pós-Graduação em Botânica da Escola Nacional de Botânica Tropical. 3 Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, DIPEQ. Rua Pacheco Leão, 915, Jardim Botânico, Rio de Janeiro/RJ, Brasil. CEP: 22460-030. Autor para correspondência: [email protected]. Apoio financeiro: Fundação Cearense de Apoio ao Desenvolvimento Científico e Tecnológico (Funcap) e Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq). Título abreviado: Mimosoideae da Serra de Baturité. 69 RESUMO (A subfamília Mimosoideae (Leguminosae) na Serra de Baturité, Ceará, Brasil) Este trabalho consiste da sinopse da subfamília Mimosoideae na Serra de Baturité. As coletas foram realizadas entre fevereiro de 2007 e fevereiro de 2009 e a lista de espécies foi complementada com dados das coleções de herbários. Foram encontrados 17 gêneros e 41 espécies. Os gêneros mais diversos foram Mimosa (15), Inga (seis) e Senegalia (quatro). As espécies da subfamília Mimosoideae encontradas na Serra de Baturité são distribuídas em áreas de Florestas Estacionais (78%), Savana Estépica (75%), Floresta Ombrófila Densa Atlântica (44%), Savana (39%) e Floresta Ombrófila Densa Amazônica (17%). Palavras-chave: Baturité, Ceará, Flora, Leguminosae, Mimosoideae. ABSTRACT (The subfamily Mimosoideae (Leguminosae) in the Baturité mountain range, State of Ceará, Brazil) This work consists of the synopsis of the subfamily Mimosoideae in the Baturité mountain range, State of Ceará. Plants were collected from February/2007 to February/2009 and the species list was complemented with herbarium analysis. Seventeen genera and 41 species were found. The most diverse genera are Mimosa (15), Inga (six) and Senegalia (four). The species were founded mainly in areas of Seasonal Forests (78%), Steppic Savanna (75%), Ombrophylous Forests Atlantic (44%), Savanna (39%) and Ombrophylous Forests Amazon (17%). Key words: Baturité, Ceará, Flora, Leguminosae, Mimosoideae. Introdução A família Leguminosae é uma das famílias botânica com maior riqueza de espécies, sendo superada apenas pelas Orchidaceae e Asteraceae (Lewis et al. 2005). É importante 70 do ponto de vista econômico, principalmente para a alimentação, ficando atrás somente das Poaceae (Doyle & Luckow 2003). Atualmente são conhecidos cerca de 727 gêneros e 19.325 espécies subordinadas às subfamílias Caesalpinioideae, Mimosoideae e Papilionoideae (Lewis et al. 2005). A família está entre as de maior riqueza de espécies no semi-árido brasileiro (Queiroz 1999), aparecendo com destaque em vários tipos de vegetações, tais como a Savana Estépica (caatinga), Savana (cerrado) Floresta Ombrófila Densa Atlântica, Floresta Estacional Semidecídua e Decídua, Savana Florestada (cerradão) e a Vegetação Arbustiva Caducifólia Não Espinhosa. Embora todas essas formações vegetacionais sejam encontradas no estado do Ceará, os únicos estudos tratando especificamente de Leguminosae foram realizados por Fernandes (1961; 1962; 1964) no município de Fortaleza (subfamílias Mimosoideae, Caesalpinioideae e Papilionoideae, respectivamente) e Lima et al. (dados não publicados) na Serra de Baturité (Ceará), uma área cuja a vegetação predominante é a Floresta Atlântica. Na Serra de Baturité a família é representada por cerca de 132 espécies e 56 gêneros, sendo Mimosoideae a segunda subfamília mais diversa de Leguminosae na área (Lima et al., dados não publicados). Esse trabalho teve como objetivo realizar a sinopse das espécies da subfamília Mimosoideae ocorrentes na Serra de Baturité, com elaboração de chaves de identificação dos gêneros e espécies, com comentários sobre sua distribuição e ilustrações dos mesmos. Material e Métodos Área de estudo - A Serra de Baturité (4° a 4°30’S e 38°45’ a 39°15’W) situa-se a 90 km de Fortaleza e possui uma área de 3.822 km2, constituindo um dos mais expressivos compartimentos de relevos elevados do Nordeste brasileiro. Desenvolve-se em litologias 71 do complexo gnáissico-migmatítico, com orientação NNE-SSW e apresenta uma altitude variando de 500 a 1.115 m (Araújo et al. 2006). A disposição do relevo, face ao deslocamento dos ventos, proporciona a ocorrência de chuvas de convecção forçada nas encostas norte e nordeste e isso resulta na ocorrência de índices pluviométricos de 1.000 mm/ano a 1.700 mm/ano e umidade relativa mais alta que na região do entorno onde a precipitação anual média é de aproximadamente 700 mm (FUNCEME 2005) e que na sua face leste, de sotavento, onde se forma uma sombra de chuva. A temperatura na região oscila entre 19° e 22° C. Também é observada variação do clima em função das alterações altitudinais, com maior estacionalidade nos sopés da serra e umidade mais elevada nas maiores altitudes (Souza 1988). A cobertura florestal varia de acordo com a altitude e/ou localização à barlavento ou sotavento. Assim, na escarpa a barlavento é encontrada a Floresta Ombrófila Densa Atlântica, conhecida por mata úmida serrana e na escarpa a sotavento, a Floresta Estacional Decídua, abaixo de 600 m e a Floresta Estacional Semidecídua, acima de 600 m (Araújo et al. 2006). Flora – Foram coletadas espécies arbóreas, arbustivas, herbáceas, trepadeiras herbáceas e lenhosas (lianas) em áreas sob diferentes cotas altitudinais e nas distintas fitofisionomias. As coletas foram realizadas entre fevereiro de 2007 e fevereiro de 2009. A lista foi complementada com dados de Araújo et al. (2006), cujas as coletas foram realizadas entre agosto/2002 e junho/2005, e das coleções dos herbários EAC, IAN, IPA, R, RB, MG, HUEFS, MCCUFRN, PEUFR e UFP, siglas de acordo com Holmgren & Holmgren (1998). A determinação botânica foi realizada com auxílio de chaves analíticas (Lewis 1987; Bentham 1859-1862; Bentham 1870), revisões taxonômicas como Barneby (1991), 72 Barneby & Grimes (1996), Barneby (1998), Garcia (1998); Hernandez (1989); Pennington (1997), Rico-Arce (2007) e também por comparação com material existente nos herbários RB e EAC, já devidamente determinado por especialistas. Quando necessário, recorreu-se ao auxílio de especialistas e à consulta de tipos disponíveis em sites de herbários como do NMNH (http://persoon.si.edu/types/) e NYBG (http://sciweb.nybg.org/Science2/VirtualHerbarium.asp). A terminologia para o hábito das espécies, que seguiu o sistema de classificação de Whittaker (1975) com algumas adaptações, foi a seguinte: árvores (plantas lenhosas com altura superior a 3 m), arbustos (plantas lenhosas com a ramificação principal até 50 cm acima do nível do solo e, em geral, com altura não superior a 3 m), subarbustos (plantas com caule principal lenhoso e ramificações secundárias herbáceas, em geral, com altura inferior a 2 m), ervas (plantas com caule totalmente herbáceo), trepadeiras (trepadeiras herbáceas) e lianas (trepadeiras lenhosas). Nas listas de material selecionado, examinado ou adicional, utilizamos as seguintes siglas: fl. e fr. para as fenofases flor e fruto, respectivamente. Quando o material estava vegetativo, não foi colocada nenhuma informação; as siglas s.d. e s.n. foram utilizas quando o material estava sem data de coleta e sem número de coletor, respectivamente. Para cada gênero e espécie da subfamília Mimosoideae encontrados na Serra de Baturité são fornecidos chaves de identificação, comentários com os caracteres diagnósticos e distribuição geográfica, além das ilustrações botânicas. Os dados de distribuição geográfica das espécies foram baseados na literatura disponível (artigos, monografias, revisões), informações contidas nas etiquetas das exsicatas e do banco de dados TreeAtlan 1.0 (Oliveira-Filho 2006). Para a ilustração foi selecionado pelo menos um representante de cada gênero, sendo mostrados os caracteres diagnósticos. O material 73 botânico foi incorporado ao herbário RB, com duplicata no EAC. As abreviações dos nomes dos autores das espécies estão de acordo com Brummitt & Powell (1992). O sistema de classificação da vegetação adotado é o de Veloso et al. (1991), sendo as seguintes vegetações mencionadas no texto: Floresta Ombrófila Densa Amazônica, Floresta Ombrófila Densa Atlântica, Floresta Estacional Semidecídua e Decídua, Savana Estépica (conhecida por caatinga), Savana (cerrado) e Savana Florestada (cerradão). Um tipo de vegetação que não faz parte do sistema de Veloso et al. (1991), o carrasco, foi incluído no trabalho. O carrasco é aqui tratado como Vegetação Arbustiva Caducifólia Não Espinhosa (VACNE), seguindo Araújo et al. (1998). O conceito de Floresta Atlântica (sensu lato) adotado nesse trabalho é o de Oliveira-Filho & Fontes (2000), que engloba Florestas Ombrófilas, Semidecíduas e Decíduas. Resultados Na Serra de Baturité a subfamília Mimosoideae é representada por três tribos (Acacieae, Ingeae e Mimoseae), 17 gêneros e 41 espécies (Tab. 1). É a segunda maior subfamília de Leguminosae na Serra de Baturité, representando aproximadamente 30% dos gêneros e espécies da família da área (Lima et al., dados não publicados). As espécies foram caracterizadas pelas folhas bipinadas, raramente pinadas (Inga Mill.), em geral, com folíolos numerosos, pequenos e com nectários extraflorais, flores com cálice gamossépalo, corola gamopétala, simetria actinomorfa e cálice com prefloração valvar, exceto em Parkia R. Br. e Calliandra Benth., que têm prefloração imbricada. Os gêneros mais diversos foram Mimosa L. (15 espécies), Inga (seis espécies) e Senegalia Raf. (quatro espécies). Na vertente barlavento foram encontradas 24 espécies, das quais 13 foram exclusivas, sendo Inga (seis) e Mimosa (quatro) os gêneros mais 74 representativos (Tab. 1). Na vertente sotavento foram encontras 27 espécies, 17 exclusivas, sendo Mimosa (12) e Senegalia (3) os gêneros mais diversos. O hábito predominante nas duas vertentes foi o arbóreo (44%) e arbustivo (39%), sendo encontradas também espécies subarbustivas e herbáceas (7,5 % cada). A Serra de Baturité apresenta uma maior riqueza em espécies arbóreas e arbustivas da subfamília Mimosoideae quando comparada com outras áreas do Nordeste brasileiro (Tab. 2). Chave de identificação dos gêneros de Mimosoideae da Serra de Baturité, Ceará 1. Folhas sem nectário extraflorais.........................................................................................2 2. Cálice com prefloração valvar; androceu com até 10 estames; fruto craspédio...............................................................................................................Mimosa 2’. Cálice com prefloração imbricada; androceu com mais de 10 estames; fruto legume..............................................................................................................Calliandra 1’. Folhas com nectário extraflorais.......................................................................................3 3. Folhas pinadas........................................................................................................Inga 3’. Folhas bipinadas..........................................................................................................4 4. Flores em espiga........................................................................................................5 5. Folíolos alternos.......................................................................Stryphnodendron 5’. Folíolos opostos ou subopostos.........................................................................6 6. Plantas armadas.............................................................................Piptadenia 6’. Plantas inermes...........................................................................Pityrocarpa 4’. Flores em glomérulos ou umbelas...........................................................................7 7. Cálice com prefloração imbricada..............................................................Parkia 75 7’. Cálice com prefloração valvar...........................................................................8 8. Androceu com até 10 estames.......................................................................9 9. Árvores; fruto folículo; sementes com margem alada.....Anadenanthera 9’. Subarbustos; fruto legume; sementes não aladas.................Desmanthus 8’. Androceu com mais 10 estames.................................................................10 10. Estames livres ou fundidos apenas na base..................................................11 11. Frutos indeiscentes.....................................................................Vachellia 11’. Frutos deiscentes.......................................................................Senegalia 10’. Estames unidos formando um tubo.............................................................12 12. Frutos indeiscentes..............................................................................13 13. Plantas inermes..............................................................................14 14. Flores pediceladas com estames bicolores (branco e vermelho ou rosa), fruto reto, oblongo-linear....................................Samanea 14’. Flores sésseis com estames unicolores (brancos), fruto auriculiforme..............................................................Enterolobium 13’. Plantas armadas.........................................................Chloroleucon 12’. Frutos deiscentes................................................................................15 15. Deiscência elástica, valvas arqueadas quando abertas...................................................................................Zapoteca 15’. Deiscência passiva, valvas espiraladas ou retas quando abertas...............................................................................................16 16. Frutos lenhosos, vermelhos internamente e válvulas que enrolam após deiscência..................................................Abarema 16’. Frutos não lenhosos, não vermelhos internamente, valvas retas após deiscência...........................................................Albizia 76 Abarema Pittier, Arb. Legum.: 56. 1927. Gênero com plantas arbóreas ou arbustivas, inermes, caracterizado pelas folhas bipinadas, frutos com endocarpo vermelho e sementes bicolores. Possui distribuição neotropical com 49 espécies, 30 para o Brasil (Iganci & Morin 2009; Lewis & Rico Arce 2005) sendo a Floresta Ombrófila Densa Amazônica e Atlântica consideradas centros de diversidade para o gênero (Barneby & Grimes 1996). Na Serra de Baturité foi encontrado apenas um táxon: Abarema jupunba var. jupunba. 1. Abarema jupunba (Willd.) Britton & Killip, Ann. New York Acad. Sci. 35(3): 126. 1936. 1.1 Abarema jupunba (Willd.) Britton & Killip var. jupunba (Fig. 1. a-e). Táxon arbóreo reconhecido por apresentar frutos com valvas espiraladas, margem ondulada e endocarpo vermelho. É encontrada nas Antilhas, Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Peru, Suriname, Venezuela e Brasil (AP, AM, MA, MG, PA, RR e do Ceará ao Espírito Santo). Ocorre em áreas de Floresta Ombrófila Densa Amazônica e Atlântica e Savana (Barneby & Grimes 1996). Na Serra de Baturité foi encontrada em áreas acima de 600 m da vertente barlavento. Material examinado: Aratuba, Sítio Pau Cardoso, 14.V.1980, P. Martins & E. Nunes s.n. (RB 462052); Guaramiranga, Sítio Cana Brava, 16.X.1993, M. R. Oliveira s.n. (EAC 20917); Mulungu, Sítio Jardim, mata do Damásio, 13.XI.2007, fl., J. R. Lima 385 (EAC, RB); Pacoti, Remanso, 12.II.1981, A. Fernandes s.n. (EAC 9652); idem, 12.XI.2007, fl., J. R. Lima 349 (EAC, RB). 77 Albizia Durazz., Mag. Tosc. 3(4): 13-14. 1772. Gênero caracterizado pelas espécies arbóreas, inermes, folhas bipinadas com nectários extraflorais, inflorescência do tipo glomérulo, flores pentâmeras, androceu polistêmone e monadelfo e frutos do tipo legume. Gênero pantropical com cerca de 120140 espécies (Lewis et al. 2005). Na América do Sul são encontradas 14 espécies, a maior parte ocorrendo em Florestas Ombrófilas. Na Serra de Baturité é encontrada apenas uma espécie. 2. Albizia polycephala (Benth.) Killip ex Record, Trop. Woods 63: 6. 1940. (Fig. 1. f-j). Espécie arbórea, inerme, folhas com até sete pinas cada uma com aproximadamente 20 foliólulos, nectário extrafloral discóide e séssil, inflorescência glomeruliforme com flores brancas e os frutos do tipo legume. No Nordeste do Brasil é encontrada principalmente em áreas de Savana Estépica e Florestas Estacionais, sendo observada também em restingas no sul da Bahia e do Rio de Janeiro (Barneby & Grimes 1996). Na Serra de Baturité foi encontrada tanto em áreas na vertente barlavento como a sotavento. Material examinado: Baturité, 26.XII.1997, A. S. F. Castro s.n. (EAC 26004); idem, Sítio Caridade, 1937, fl. e fr., J. E. Leite 578 (RB); Guaramiranga, Sítio Água Boa, 14.XI.2007, J. R. Lima 405 (EAC, RB); idem, 23.VII.1908, fr., A. Ducke s.n. (MG 1378); idem, Linha da serra, 14.XI.2007, J. R. Lima 403 (EAC, RB); Mulungu, Sitio Jardim, 19.I.2003, fl., A. P. Silveira 633 (EAC); Pacoti, 13.XI.2007, J. R. Lima 353 (EAC, RB). Anadenanthera Speg, Physis (Buenos Aires) 6: 313. 1923. Gênero arbóreo reconhecido pela combinação de folhas bipinadas, pinas e folíolos opostos, nectário extrafloral alongado, inflorescência glomeruliforme, flores pentâmeras, brancas, androceu com dez estames, anteras, em geral, com glândulas apicais e frutos do 78 tipo folículo. Gênero neotropical com apenas duas espécies, que ocorrem predominantemente em Florestas Estacionais e matas ciliares, sendo também encontrado em áreas de Savana (Lewis et al. 2005). Na Serra de Baturité foi encontrada apenas uma espécie. 3. Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan, Kew Bull. 10: 182. 1955. 3.1 Anadenathera colubrina (Vell.) Brenan var. colubrina. (Fig. 1. k-o). O táxon é facilmente reconhecido pelo folículo plano, com margens irregularmente contraídas entre as sementes. É encontrado na América do Sul, no nordeste da Argentina, na Bolívia até o sul do Equador e no Brasil, de Minas Gerais ao Maranhão, ocorrendo principalmente em áreas de Florestas Estacionais (Queiroz 2009). Na Serra de Baturité foi registrada tanto em áreas na vertente barlavento como a sotavento. Material selecionado: Baturité, 22.I.2009, fl. e fr., J. R. Lima 700 (RB); Capistrano, 3.VIII.1993, J. B. L. P. Medeiros et al. s.n. (EAC 21600); idem, 8.VIII.1994, J. B. L. P. Medeiros et al. s.n. (EAC 21599). Calliandra Benth., J. Bot. (Hooker) 2(11): 138-141. 1840. Gênero arbustivo caracterizado pelas folhas bipinadas sem nectários extraflorais, inflorescência do tipo glomérulo ou umbela e frutos com deiscência elástica e margens espessadas. Gênero semelhante à Zapoteca, no entanto diferencia-se deste por apresentar glomérulos não globosos ou umbelas e folíolos cartáceos (Zapoteca tem glomérulos globosos e folíolos membranáceos). Calliandra possui 132 espécies com distribuição neotropical (Barneby 1998), sendo encontrado principalmente em áreas de Floresta Estacional, Savana Estépica e campo rupestre (Lewis et al. 2005). Na Serra de Baturité foi encontrada apenas uma espécie. 79 4. Calliandra parvifolia (Hook. & Arn.) Speg., Revista Argent. Agron. 1: 193. 1926. (Fig. 1. p-q). Espécie arbustiva facilmente reconhecida entre as espécies da Serra de Baturité por apresentar folhas sem nectários extraflorais, androceu polistêmone, monadelfo, estames com filetes com base branca e ápice avermelhado (até 12 estames por flores) e frutos com deiscência longitudinal elástica a partir do ápice. Na Serra de Baturité foi registrada tanto em áreas na vertente barlavento como a sotavento. Material examinado: Aratuba, Sítio Brejo, 14.V.1980, P. Martins & E. Nunes s.n. (EAC 8620); idem, 21.IX.1979, fl., S. J. Filho 110 (IPA); Pacoti, Mata assombrada, 21.IX.2007, J. R. Lima 228 (EAC, RB). Material adicional: Maranhão, 16.V.1979, fr., A. Fernandes & P. Bezerra s.n. (RB 462059). Chloroleucon (Benth.) Britton & Rose, Trop. Woods 10: 24. 1927. Gênero arbóreo ou arbustivo caracterizado por apresentar folhas bipinadas com nectários extraflorais próximo ao pecíolo, inflorescência glomeruliforme (homomórfica ou heteromórfica). Gênero exclusivo das Américas, com dez espécies distribuídas do México e Antilhas até o sul do Brasil e norte da Argentina, ocorrendo em vegetações secas como a Savana Estépica e o chaco (Lewis et al. 2005). Na Serra de Baturité foram encontradas duas espécies. 80 Chave de identificação das espécies de Chloroleucon da Serra de Baturité, Ceará 1. Folhas com 3 a 5 pares de pinas; foliólulos de 2-3 mm de largura, glomérulo homomórfico.................................................................................................C. dumosum 1’. Folhas com 5 a 7 pares de pinas; foliólulos com até 1,5 mm de largura, glomérulo heteromórfico.................................................................................................C. acacioides 5. Chloroleucon acacioides (Ducke) Barneby & J.W. Grimes, Mem. New York Bot. Gard. 74(1): 141. 1996. (Fig. 1. r-s). Espécie arbustiva facilmente reconhecida pela presença de espinhos, em geral, pareados nos nós. Diferencia-se de C. dumosum por apresentar folíolos com até 1,5 mm e glomérulo heteromórfico. Espécie encontrada no Nordeste do Brasil e Guiana Francesa (Barneby & Grimes 1996). A espécie ocorre principalmente em áreas de Savana Estépica e Floresta Estacional (Queiroz 2009). Na Serra de Baturité foi registrada em áreas da vertente sotavento. Material examinado: Baturité, Sitio B. Inácio da Azevedo, 29.X.1939, fr., J. E. Leite 600 (RB); idem, Sitio Caridade, fl., J. E. Leite 588 (RB); Pacoti, Direção a mata Amazônia, 20.IX.2007, fr., J. R. Lima 218 (EAC, RB). 6. Chloroleucon dumosum (Benth.) G.P. Lewis, Legumes Bahia: 165. 1987. Espécie arbórea, apresenta três a cinco pinas por folha e nectários extraflorais sésseis próximos ao pecíolo, podendo ser encontrados também entre as pinas distais e glomérulo homomórfico. Espécie distribuída do Ceará ao Rio Grande do Norte e Bahia e Minas 81 Gerais, em áreas de Savana Estépica e Florestal Estacional (Barneby & Grimes 1996). Na Serra de Baturité foi registrada em áreas na vertente sotavento. Material examinado: Baturité, 11.IX.1908, A. Ducke s.n. (MG 1622); Guaramiranga, 20.VII.2004, A. P. Silveira s.n. (EAC 34297); idem, 15.VII.2008, M. O. T. Menezes 53 (EAC); Palmácia, 8.X.1980, fl., P. Martins et al. s.n. (EAC 8938). Desmanthus Willd., Sp. Pl. 4(2): 1044. 1806. Gênero herbáceo e arbustivo caracterizado pelos glomérulos heteromórficos, flores com estames brancos e frutos do tipo legume. Desmanthus tem distribuição dos Estados Unidos até o México e América Central, América do Sul (Lewis et al. 2005) com cerca de 24 espécies. Ocorre principalmente em Florestas Estacionais Tropicais e Subtropicais. Na Serra de Baturité foi encontrada apenas uma espécie. 7. Desmanthus virgatus (L.) Willd., Sp. Pl. 4(2): 1047. 1806. (Fig. 1. t-v). Espécie reconhecida pela combinação de hábito arbustivo, glomérulo com flores brancas e legume séssil, linear e compresso. Espécie neotropical. Na Serra de Baturité foi registrada em áreas na vertente sotavento. Material examinado: Baturité, 17.V.1959, A. Fernandes s.n. (EAC 1878); Capistrano, 13.V.1980, fl., P. Martins et al. s.n. (EAC 8570); Mulungu, Sítio Jardim, mata do Damásio, 19.IX.2007, J. R. Lima 178 (EAC, RB). Enterolobium Mart., Flora 20(2): Beibl. 117. 1837. Gênero arbóreo com folhas bipinadas, com nectários localizados próximos ao pecíolo, inflorescência glomeruliforme homomórfica, sendo facilmente reconhecido pelos frutos indeiscentes e auriculiformes. Enterolobium é um gênero neotropical com 11 82 espécies, distribuído do sul do México e Grandes Antilhas até o leste da Bolívia e Paraguai, norte da Argentina e Uruguai (Lewis et al. 2005). Na Serra de Baturité foi encontrada apenas uma espécie. 8. Enterolobium timboüva Mart., Flora 20 II. Beibl.: 128. 1837. (Fig. 2. a-d). Espécie arbórea (até 20 m de altura) reconhecida pela combinação de folhas com até quatro pares de pinas (oito a doze foliólulos), glomérulos (axilares) com flores sésseis e frutos indeiscentes e auriculiformes. Ocorre do Maranhão até São Paulo, sendo encontrada também no Mato Grosso do Sul e Paraguai, em áreas como Savana Estépica (Mesquista 1990). Na Serra de Baturité foi registrada em áreas na vertente sotavento. Material examinado: Baturité, Sítio B. Inácio de Azevedo, 18.XI.1939, J. E. Leite 602 (RB). Material adicional: Paraíba, Souza, 14.XI.1994, fl., P. C. Gadelha-Neto 140 (RB); idem, 8.VIII.1994, fr., P. C. Gadelha-Neto 189 (RB). Inga Mill., Gard. Dict. Abr. (ed. 4): no. 2. 1754. Gênero arbóreo caracterizado pelas folhas pinadas com nectário extrafloral entre cada par de folíolos, botões florais com prefloração valvar e androceu com muitos estames unidos em tubo. Inga é um gênero neotropical pertencente à tribo Ingeae, com cerca de 400 espécies das quais 140 são encontradas no Brasil, ocorrendo principalmente na Floresta Ombrófila Densa Amazônica, que é considerada o centro de diversidade do gênero, e na Floresta Ombrófila Densa Atlântica (Pennington 1997). Na Serra de Baturité foram encontradas sete espécies. 83 Chave de identificação das espécies de Inga da Serra de Baturité, Ceará 1. Legume cilíndrico, ou quase, com faixas longitudinais expandidas..................................2 2. Nectários foliares transversalmente comprimidos............................................I. edulis 2’. Nectários foliares circulares a triangulares.................................................................3 3. Botões florais alongados................................................................................I. vera 3’. Botões florais arredondados..................................................................I. ingoides 1’. Legume lateralmente comprimido sem faixas longitudinais expandidas.........................4 4. Folhas exatamente com 2 pares de folíolos..................................................................5 5. Raque foliar alada; estípula caduca.....................................................I. marginata 5’. Raque foliar cilíndrica; estípula persistente............................................I. laurina 4’. Folhas com mais de 3 pares de folíolos......................................................I. bollandii 9. Inga bollandii Sprague & Sandwith, Bull. Misc. Inform. Kew 1926: 241-242. 1926. (Fig. 2. e-g). Arvoreta caracterizada pelas folhas, em geral, com mais de três pares de folíolos, o par terminal elíptico e par basal ovado, inflorescência axilar, racemo congesto, cálice e corola verdes, androceu com até 60 estames brancos e frutos comprimidos.lateralmente sem faixas longitudinais expandidas. Espécie encontrada apenas no Ceará e Sergipe, em áreas de Floresta Ombrófila Densa Atlântica acima de 800 m de altitude (Pennington 1997). Na Serra de Baturité foi registrada apenas em áreas da vertente barlavento. Material selecionado: Aratuba, 15.V.1980, fl., E. Nunes et al. s.n. (EAC 8636); Guaramiranga, Sítio Lagoa, 20.VII.2003, fr., V. Gomes et al. 474 (EAC); idem, Pico Alto, 18.IV.2008, fl., J. R. Lima 472 (EAC, RB); idem, IX.1897, fl., J. Huber s.n. (MG 178); Mulungu, 29.VIII.1995, F. S. Cavalcanti s.n. (EAC 23079); Pacoti, 10.VIII.1978, M. A. 84 Figueiredo s.n. (EAC 4408); Serra de Baturité, 12.VIII.1908, fl. e fr., A. Ducke s.n. (RB16741). 10. Inga edulis Mart., Flora 20 (2): Beibl. 113-114. 1837. Espécie arbórea reconhecida pelos frutos cilíndricos, nectários foliares sésseis comprimidos transversalmente e frutos com faixas longitudinais expandidas. Encontrada em toda região tropical da América do Sul, exceto em áreas áridas do Nordeste e Planalto Central do Brasil (Pennington 1997), ocorrendo no Brasil do Ceará a até Santa Catarina. Na Serra de Baturité foi registrada apenas em áreas da vertente barlavento. Material examinado: Aratuba, Sítio Brejo, 9.IX.2007, J. R. Lima 250 (EAC, RB); Guaramiranga, Sítio Labirinto dos Taveiras, 13.XI.2007, J. R. Lima 131 (EAC, RB). 11. Inga ingoides (Rich.) Willd., Sp. Pl. Editio quarta 4(2): 1012. 1806. (Fig. 2. h-j). Espécie arbórea (até 20 m de altura) reconhecida pela combinação de legume cilíndrico com faixas longitudinais expandidas, nectários foliares circulares a triangulares e botões florais arredondados. Espécie ocorre nas Antilhas Menores e região tropical da América do Sul (Pennington 1997), no Brasil ocorre em todo Nordeste e Minas Gerais (Garcia 1998). Na Serra de Baturité foi registrada tanto em áreas na vertente barlavento como a sotavento. Material examinado: Baturité, 26.XII.1997, A. S. F. Castro 494 (EAC); idem, 30.VIII.1979, fl., S. J. Filho 91 (IPA); Guaramiranga, Pico Alto, 28.XII.2007, fl., J. R. Lima 164 (EAC, RB); idem, 25.I.2009, J. R. Lima 729 (RB); idem, IX.1897, fl., J. Huber s.n. (MG 152); Mulungu, Sítio Jardim, Mata do Damásio, 12.IX.2007, J. R. Lima 189 (EAC, RB). 85 12. Inga laurina (Sw.) Willd., Sp. Pl. Editio quarta 4(2): 1018. 1806. Espécie arbórea semelhante a I. marginata, mas se diferencia desta por apresentar raque foliar cilíndrica e estípula persistente. I. laurina é amplamente distribuída no Neotrópico (Pennington 1997), sendo encontrada em quase todos os estados do Brasil, tendo seu limite sul no Paraná e alcançando a Argentina e Paraguai (Garcia 1998). Na Serra de Baturité foi registrada apenas em áreas na vertente barlavento. Material selecionado: Baturité, entre Guaramiranga e Baturité, 10.IX.1908, fl., A. Ducke s.n. (MG 1618); Guaramiranga, Sítio Labirinto dos Taveiras, 13.XI.2007, V. Gomes 1001 (EAC); idem, 4.VII.1908, fl., A. Ducke s.n. (MG 1500). 13. Inga marginata Willd., Sp. Pl. 4(2): 1015. 1806. Espécie arbórea semelhante a I. laurina, mas diferencia-se desta por apresentar raque foliar alada e estípula caduca. I. marginata ocorre do Sul do México até extremo sul do Brasil e norte da Argentina (Pennington 1997). Na Serra de Baturité foi registrada apenas em áreas da vertente barlavento. Material selecionado: Guaramiranga, Pico Alto, 8.X.2007, J. R. Lima 246 (EAC, RB); idem, Sítio Lagoa, 15.XI.2006, fl. e fr., A. S. F. Castro 1869 (EAC); idem, IX.1897, fl., J. Huber s.n. (MG 166). 14. Inga vera Willd., Sp. Pl. 4(2): 1010-1011. 1806. 14.1 Inga vera subsp. affinis (DC.) T.D. Penn., Gen. Inga: Bot.: 7161997 Espécie arbórea semelhante a I. ingoides, mas diferencia-se pelos botões florais alongados e não arredondados como em I. ingoides. Espécie distribuída na América do Sul tropical da Colômbia ao Uruguai (Pennington 1997). Na Serra de Baturité foi registrada tanto em áreas na vertente barlavento como a sotavento. 86 Material examinado: Guaramiranga, Forquilha, 23.VII.2008, M. O. T. Menezes 98 (EAC); Baturité, Sítio B. Inácio de Azevedo, X.1937, fl., J. E. Leite s.n. (RB 44715). Mimosa L., Sp. Pl. 1: 516-523. 1753. Mimosa possui espécies com hábito arbóreo, arbustivo, subarbustivo e herbáceo com inflorescência espiciforme ou glomeruliforme, androceu com até dez estames e fruto do tipo craspédio. Gênero pantropical, porém predominante no Neotrópico, com cerca de 490-510 espécies, das quais 350 são endêmicas da América do Sul. São encontradas em áreas de Florestas Tropicais e Subtropicais, Savana Estépica, Savana e desertos (Barneby 1991; Lewis et al. 2005). Mimosa é o gênero de Leguminosae mais diverso da Serra de Baturité com 15 espécies (Lima et al., dados não publicados). Chave de identificação das espécies de Mimosa da Serra de Baturité, Ceará 1. Flores em espigas...............................................................................................................2 2. Flores róseas, pentâmeras...............................................................................M. invisa 2’. Flores brancas, tetrâmeras ou trímeras........................................................................3 3. Folíolos lineares, flores tetrâmeras.........................................................................4 4. Ramos com glândulas e face abaxial dos folíolos com pontuações........................................................................................M. tenuiflora 4’. Ramos eglandulares e face abaxial dos folíolos sem pontuações...................5 5. Folíolos com nervuras secundárias conspícuas..................M. acustistipula 5’. Folíolos sem nervuras secundárias ou inconspícuas................M. arenosa 3`. Folíolos obovais, flores trímeras..............................................M. caesalpiniifolia 1’.Flores em glomérulos.........................................................................................................6 87 6. Flores róseas.................................................................................................................7 7. Flores diplostêmones..............................................................................................8 8. Tricomas glandulares presentes nos ramos e folhas.....................M. somnians 8’. Tricomas glandulares ausentes nos ramos e folhas.........................................9 9. Folhas com mais de 8 pares de folíolos....................................................10 10. Artículos do fruto com superfície glabra.......................M. paraibana 10’. Artículos do fruto com superfície híspida.............................M. pigra 9’. Folhas com até 3 pares de folíolos.......................................M. camporum 7’. Flores isostêmones..............................................................................................11 11. Pinas com mais de 3 pares de pina; craspédio com replo contínuo..................................................................M. quadrivalvis var. leptocarpa 11’. Pinas com 2 pares de pina; craspédio com replo não contínuo......................12 12. Acúleos formando séries longitudinais nas costas dos ramos..M. sensitiva 12’. Acúleos sem esse padrão.............................................................M. ursina 6’. Flores brancas...........................................................................................................13 13. Folíolos lineares...........................................................................M. bimucronata 13’. Folíolos oblongos..............................................................................................14 14. Replo com acúleos; folíolos craspedódromas................................................M. ceratonia var. pseudo-ovata 14’. Replo sem acúleos; folíolos broquidódromas.........................M. laticifera 15. Mimosa acustistipula (Mart.) Benth., J. Bot. (Hooker) 4(31): 391. 1841. 15.1 Mimosa acutistipula (Mart.) Benth. var. acutistipula Espécie arbustiva (até 4 m de altura) semelhante a M. arenosa, porém diferencia se desta por apresentar folíolos com nervuras secundárias inconspícuas (M. arenosa possui 88 nervuras secundárias conspícuas). Táxon encontrado do Ceará a Bahia, principalmente em áreas de Savana Estépica (Barneby 1991). Na Serra de Baturité foi encontrada na vertente sotavento. Material selecionado: Baturité, Sítio B. Inácio de Azevedo, 1937, fl. e fr., J. E. Leite 580 (RB); idem, 26.VI.1908, fl., A. Ducke 1170 (RB). 16. Mimosa arenosa (Willd.), Encycl., Suppl. 1(1): 66. 1810. 16.1 Mimosa arenosa (Willd.) Poir. var. arenosa Espécie arbustiva apresentando ramos normalmente com acúleos nos internós, folhas sem nectários extraflorais e inflorescência espiciforme com flores brancas. Espécie distribuída do Ceará a Minas Gerais e em áreas secas da costa da Venezuela (Barneby 1991). Na Serra de Baturité foi encontrada na vertente sotavento. Material selecionado: Capistrano, 5.VIII.1993, J. B. L. P. Medeiros et al. s.n. (EAC 21597); idem, Fazenda Araçanga, 30.V.1994, J. B. L. P. Medeiros et al. s.n. (EAC 21595); Mulungu, 19.IX.2007, J. R. Lima 192 (EAC, RB). 17. Mimosa bimucronata (DC) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 198. 1891. 17.1 Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze var. bimucronata Espécie com hábito arbustivo ou arvoreta reconhecida pela combinação de inflorescência glomeruliforme com flores brancas e folíolos lineares. No Brasil ocorre no Ceará, de Alagoas ao Rio Grande do Sul, e da Bahia a Brasília e de maneira disjunta no Paraguai (Barneby 1991). Na Serra de Baturité foi encontrada na vertente barlavento. Material examinado: Guaramiranga, Sítio Pilões, 4.X.1990, E. Nunes et al. s.n. (EAC 17140); idem, 11.XII.1998, A. S. F. Castro s.n. (EAC 26552); idem, 18.XII.1988, A. Fernandes et al. s.n. (EAC 15948); Pacoti, 20.VII.1991, E. Nunes et al. s.n. (EAC 17854). 89 18. Mimosa caesalpiniifolia Benth., J. Bot. (Hooker) 4(31): 392. 1841. (Fig. 2. k-o). Espécie arbórea facilmente diferenciada das outras espécies de Mimosa da serra pela combinação de hábito arbóreo, folíolos largos, obovais e nervação craspedódroma. Espécie distribuída do Maranhão a Pernambuco (Barneby 1991). Na Serra de Baturité foi encontrada na vertente sotavento. Material selecionado: Baturité, 19.III.2008, fl., J. R. Lima 423 (RB); idem, 27.IX.1908, fr., A. Ducke s.n. (MG 1200); idem, 9.IV.1909, fl., A. Ducke s.n. (MG 1937); Capistrano, Fazenda Araçanga, 8.VIII.1994, J. B. L. P. Medeiros s.n. (EAC 21590); Mulungu, Sitio Jardim, mata do Damásio, 12.II.2004, fr., V. Gomes et al. s.n. (EAC 42352). 19. Mimosa camporum Benth., J. Bot. (Hooker) 2(11): 130. 1840. M. camporum é uma espécie herbácea reconhecida pela combinação de inflorescência glomeruliforme com flores róseas e folhas com até 3 pares de folíolos. Espécie neotropical amplamente distribuída em várias formações vegetacionais. Na Serra de Baturité foi encontrada na vertente sotavento. Material examinado: Baturité, 5.V.1939, fl. e fr., J. E. Leite 597 (RB). 20. Mimosa ceratonia L., Sp. Pl. 1: 523. 1753. 20.1 Mimosa ceratonia var. pseudo-ovata (Taub.) Barneby Espécie subarbustiva reconhecida pela combinação de inflorescência glomeruliforme com flores brancas e replum com acúleos. Segundo Barneby (1991), a espécie encontrada no Brasil do Ceará a Santa Catarina, em áreas de restingas e matas úmidas. Na Serra de Baturité foi encontrada na vertente barlavento. 90 Material examinado: Baturité, 10.IX.1993, M. R. L. Oliveira s.n. (EAC 23523); Guaramiranga, 18.VII.1908, fl., A. Ducke s.n. (MG 1338). 21. Mimosa invisa Mart. ex Colla, Herb. Pedem. 2: 255. 1834. 21.1 Mimosa invisa Mart. ex Colla var. invisa M. invisa é facilmente reconhecida por apresentar inflorescências espiciformes com flores róseas, androceu com cinco estames, além dos ramos armados com séries longitudinais de acúleos, localizados sobre costelas discolores. Espécie invasora bem distribuída na América do Sul, da Venezuela até o Paraguai (Barneby 1991). Na Serra de Baturité foi encontrada na vertente barlavento. Material examinado: Aratuba, Sítio Salgado, 14.V.1980, P. Martins et al. s.n. (EAC 8611). 22. Mimosa laticifera Rizzini & A. Mattos, Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro 18: 73. 1965. Espécie arbórea ou arbustiva reconhecida pela combinação de folhas broquidódromas, folíolos oblongos, inflorescência glomeruliforme com flores brancas e replum sem acúleos. Segundo Barneby (1991), M. laticifera é encontrada no Brasil apenas no Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais e São Paulo, em áreas de Savanas e Savanas florestadas (Barneby 1991), tendo sido registrada no Ceará pela primeira vez. Na Serra de Baturité foi encontrada na vertente sotavento. Material examinado: Baturité, 16.III.1928, fr., J. E. Leite 582 (RB). 23. Mimosa paraibana Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 65: 171. 1991. M. paraibana é uma espécie arbustiva com ramos com acúleos recurvados e flores tetrâmeras róseas. É semelhante à M. pigra, no entanto se diferencia por apresentar os 91 artículos do fruto com superfície glabra e não híspida como em M. pigra. É endêmica do Nordeste, ocorrendo do Maranhão até Pernambuco, principalmente em áreas de Florestas Estacionais e Savana Estépica (Barneby 1991). Na Serra de Baturité foi encontrada apenas na vertente sotavento. Material examinado: Guaramiranga, 4.X.1990, A. V. Custódio & M. A. Oliveira s.n. (EAC 17139). 24. Mimosa pigra L., Cent. Pl. I: 13-14. 1755. Espécie arbustiva facilmente reconhecida por apresentar inflorescência glomeruliforme com flores róseas e ramos, folhas e frutos cobertos por indumento híspido. M. pigra tem distribuição pantropical sendo encontrada em áreas de Floresta Ombrófila Densa Atlântica (Barneby 1991). Na Serra de Baturité foi encontrada na vertente sotavento. Material examinado: Guaramiranga, 7.I.1995, M. A. Figueiredo s.n. (EAC 23002). 25. Mimosa quadrivalvis L., Sp. Pl. 1: 522. 1753. 25.1. Mimosa quadrivalvis var. leptocarpa (DC.) Barneby, Mem. New York Bot. Gard. 65: 298. 1991. M. quadrivalvis possui hábito subarbustivo, inflorescência glomeruliforme com flores pentâmeras e róseas e diferencia-se de todas as outras espécies de Mimosa por apresentar as valvas do fruto inteiras, não se dividindo em artículos monospérmicos. Táxon bem distribuído na América tropical e subtropical (Barneby 1991). Na Serra de Baturité foi encontrada na vertente sotavento. 92 Material examinado: Baturité, Sítio B. Inácio de Azevedo, IX.1937, J. E. Leite 594 (RB). 26. Mimosa sensitiva L., Sp. Pl. 1: 518. 1753. 26.1 Mimosa sensitiva L. var. sensitiva. (Fig. 2. p-q). Espécie subarbustiva facilmente reconhecida por apresentar apenas dois pares de folíolos por pina, sendo os mais internos atrofiados, inflorescência glomeruliforme com flores tetrâmeras róseas e o craspédio hirsuto. Táxon amplamente distribuído do Nordeste do Brasil até o Pará e Mato Grosso do Sul e no planalto das Guinas e Venezuela, sendo comum em várias formações vegetacionais (Barneby 1991). Na Serra de Baturité foi encontrada tanto na vertente barlavento como sotavento. Material examinado: Baturité, VII.1937, fr., J. E. Leite 595 (RB); idem, Sítio B. Inácio de Azevedo, 1937, fl., J. E. Leite 596 (RB); Pacoti, estrada para Sítio São Miguel, 10.VII.2008, fl. e fr., J. R. Lima 649 (RB). 27. Mimosa somnians Humb. & Bonpl. ex Willd., Sp. Pl. 4(2): 1036. 1806. 27.1 Mimosa somnians Humb. & Bonpl. ex Willd. subsp. somnians Espécie subarbustiva reconhecida pela combinação de ramos e folhas (três a cinco pinas) com tricomas glandulares e inflorescência glomeruliforme com flores tetrâmeras róseas. M. somnians tem distribuição ampla na América tropical e subtropical, ocorrendo do sul do México até o norte da Argentina, encontrada com freqüência em ambientes degradados e em beira de estradas (Barneby 1991). Na Serra de Baturité foi encontrada na vertente sotavento. Material examinado: Baturité, Sítio Caridade, 9.IX.1939, fr., J. E. Leite 591 (RB). 93 28. Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir., Encycl. (Lamarck), Suppl. 1: 82. 1811. Espécie arbustiva apresentando inflorescência espiciforme com flores tetrâmeras brancas e androceu com oito estames. Entre as espécies de Mimosa com inflorescência branca, M. tenuiflora é facilmente reconhecida por apresentar ramos e folhas novas resinosos e as pontuações glandulares escuras na face abaxial dos folíolos. M. tenuiflora é encontrada no Nordeste do Brasil, norte da Venezuela e Colômbia e sul do México, Honduras e El Salvador (Barneby 1991). Na Serra de Baturité foi encontrada na vertente sotavento. Material examinado: Baturité, Bonfim, 19.X.1979, A. J. Castro et al. s.n. (EAC 7166); idem, 11.IX.1908, fl., A. Ducke s.n. (MG 1621); Capistrano, Fazenda Araçanga, 27.X.1994, J. B. L. P. Medeiros et al. s.n. (EAC 28539); Guaramiranga, Sítio Salva Vidas, 14.XI.2007, J. R. Lima 396 (EAC, RB). 29. Mimosa ursina Mart., Flora 21: 56. 1838. Espécie herbácea facilmente reconhecida por apresentar apenas um par de folíolos e craspédios com artículos dilatados com acúleos na parte central. Espécie encontrada em áreas antropizadas no Nordeste do Brasil e na América Central (Barneby 1991). Na Serra de Baturité foi encontrada na vertente sotavento. Material examinado: Mulungu, Sítio Jardim, Mata do Damásio, 18.IV.2008, fr., J. R. Lima 542 (RB). Parkia R. Br., Narr. Travels Africa: 234. 1826. Árvores inermes com folhas bipinadas opostas ou alternas e flores com cálice com prefloração imbricada. Gênero pantropical com 34 espécies, sendo a Floresta Ombrófila Densa Amazônica considerada um centro de diversidade para o gênero (Ducke & Black 94 1953). É encontrado em Florestas Ombrófilas, Estacionais, Savanas e restingas (Lewis et al. 2005). Na Serra de Baturité foi encontrada apenas uma espécie. 30. Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp., Repert. Bot. Syst. 5(4): 577. 1846. (Fig. 2. ru). Árvore de grande porte (até 40 m de altura) com copa larga e aplainada. A inflorescência é um capítulo com pedúnculo longo e pêndulo. Os folículos produzem uma grande quantidade de resina que retém as sementes maduras, após a abertura das valvas (Hopkins & Hopkins 1983). É encontrada na América Central e América do Sul (Hopkins 1986), ocorrendo em mata de terra firme na região Floresta Ombrófila Densa Amazônica e na Floresta Ombrófila Densa Atlântica, sendo considerada a espécie de mais ampla distribuição do gênero. Na Serra de Baturité foi encontrada apenas em áreas a barlavento acima de 600 m. Material examinado: Guaramiranga, Sítio Sinimbu, 5.XI.2002, A. P. Silveira et al. 379 (EAC); Pacoti, Sítio São Paulo, 10.X.2007, J. R. Lima 289 (EAC, RB); Serra de Baturité, 1.VI.1972, D. Andrade-Lima 4432 (IPA). Piptadenia Benth., J. Bot. (Hooker) 2(11): 135. 1840. Gênero arbóreo, arbustivo ou lianescente, com folhas bipinadas, nectários foliares, em geral, peciolar, inflorescência espiciforme, flores pentâmeras, androceu com até 10 estames e fruto do tipo legume. Piptadenia tem cerca de 25 espécies com distribuição neotropical (Jobson & Luckow 2007; Lewis et al. 2005). É encontrado em Floresta Ombrófila Densa Atlântica, Florestas Estacionais tropicais e subtropicais e Savana Estépica. Na Serra de Baturité foram encontradas duas espécies. 95 Chave de identificação das espécies de Piptadenia da Serra de Baturité, Ceará 1. Ramos com acúleos internodais, pecíolo com nectário oblongo....................P. stipulacea 1’. Ramos com acúleos nodais, pecíolo com nectário discóide..........................P. viridiflora 31. Piptadenia stipulacea (Benth.) Ducke, Arq. Jard. Bot. Rio de Janeiro 5: 126. 1930. (Fig. 3. d-g). Espécie arbórea caracterizada pela presença de acúleos internodais, inflorescência axilar, flores pentâmeras com aproximadamente 5 mm de comprimento, estames amarelados e fruto do tipo legume. Espécie encontrada no Nordeste do Brasil (Ceará à Bahia), considerada endêmica da Savana Estépica (Queiroz 2009), no entanto, na Serra de Baturité, foi encontrada tanto na vertente sotavento quanto na vertente barlavento. Material examinado: Baturité, 10.IV.1909, fl., A. Ducke s.n. (MG 1950); Capistrano, 8.VIII.1994, fl., J. B. L. P. Medeiros et al. 138 (EAC); Mulungu, 12.XI.2007, J. R. Lima 343 (EAC, RB); Pacoti, 9.X.1980, fl. e fr., E. Nunes et al. s.n. (EAC 8976); idem, Direção a mata Amazônia, 20.IX.2007, J. R. Lima 217 (EAC, RB). 32. Piptadenia viridiflora (Kunth) Benth., J. Bot. (Hooker) 4(31): 337. 1841. Espécie arbórea facilmente reconhecida pela presença de estípulas nodais pareadas modificadas em espinhos, ramos revestidos com por lenticelas brancas e nectários extraflorais discóides. Espécie ocorrente no Nordeste Brasileiro e Argentina e Paraguai em áreas de Savana Estépica e Florestas Estacionais (Prado & Gibbs 1993). Na Serra de Baturité foi encontrada na vertente sotavento. 96 Material examinado: Aratuba, Balança, 9.X.2007, fl., J. R. Lima 255 (EAC, RB); Capistrano, 27.X.1994, J. B. L. P. Medeiros s.n. (EAC 45061); Mulungu, Sítio Jardim, mata do Damásio, 19.IX.2007, J. R. Lima 172 (EAC, RB). Pityrocarpa (Benth.) Britton & Rose, N. Amer. Fl. 23(3): 190. 1928. Árvores inermes, em geral, com estípulas persistentes e flores com pétalas recurvadas. Pityrocarpa é um gênero neotropical, segregado de Piptadenia, com três espécies (Jobson & Luckow 2007). Jobson & Luckow (2007) encontraram evidências de que Piptadenia é um gênero polifilético e sugeriram sua divisão em três gêneros diferentes. Desta forma, propuseram que as espécies do clado Pityrocarpa fossem transferidas para o gênero Pityrocarpa e fizeram as seguintes novas combinações: Pityrocarpa moniliformis, Pityrocarpa obliqua ssp. brasiliensis e Pityrocarpa leucoxylon. Na Serra de Baturité foi encontrada uma espécie. 33. Pityrocarpa moniliformis (Benth.) Luckow & R. W. Jobson, Syst. Bot. 32(3): 573. 2007. (Fig. 3. a-c). Espécie arbórea, inerme, nectário extrafloral presente no pecíolo, inflorescência axilar do tipo espiciforme (isoladas ou pareadas), flores pentâmeras e estames com coloração esverdeado. P. moniliformis é facilmente reconhecida pelo folículo moniliforme, regularmente constrito entre as sementes. É encontrada no Nordeste do Brasil, sendo comum em áreas sobre embasamento sedimentar, ocorrendo ocasionalmente em áreas cristalinas, sendo encontrada também na Venezuela (Queiroz 2006). Na Serra de Baturité foi encontrada na vertente barlavento. Material selecionado: Baturité, subida Mosteiros dos Jesuítas, 19.III.2008, fl., J. R. Lima 424 (RB); idem, 13.VII.1908, fr., A. Ducke s.n. (MG 1233); idem, 9.IV.1909, fl., A. Ducke s.n. (MG 1942). 97 Material adicional: Bahia, Chapada Diamantina, 11.IX.1990, fl. e fr., H. C. Lima et al. 3957 (RB). Samanea (Benth.) Merr., J. Wash. Acad. Sci. 6(2): 46. 1916. Gênero arbóreo, inerme, caracterizado pelas folhas bipinadas, nectários extraflorais próximos a base do pecíolo, inflorescência umbeliforme, heteromórfica, flores pediceladas, androceu com mais dez estames bicolores unidos entre si e fruto indeiscente com pericarpo espessado e lenhoso. Gênero neotropical com apenas três espécies ocorrendo em Florestas Tropicais Estacionais e Ombrófilas (Barneby & Grimes 1996). Na Serra de Baturité foi encontrada apenas uma espécie. 34. Samanea saman (Jacq.) Merr., J. Wash. Acad. Sci. 6(2): 47. 1916. (Fig. 3. h-j). Samanea saman é reconhecida pela combinação de plantas com ramos inermes, folhas bipinadas, inflorescência umbeliforme (heteromórfica), flores pediceladas e estames bicolores (branco e vermelho ou rosa). É uma espécie neotropical distribuída desde o México até a Bolívia, sendo comum em Florestas Estacionais (Barneby & Grimes 1996). Na Serra de Baturité é encontrada na vertente barlavento. Material examinado: Pacoti, Sítio São Luiz, 12.XI.2007, J. R. Lima 368 (RB). Material adicional: Mato Grosso do Sul, Miranda, 15.X.1988, fl., CAC/2361 (RB 351138). Senegalia Raf., Sylva Tellur.: 119. 1838. Gênero arbóreo, arbustivo ou lianescente caracterizado pelos ramos, em geral, com acúleos, folhas bipinadas com nectários extraflorais, inflorescência espiciforme ou glomeruliforme, flores pentâmeras, polistêmones, estames livres e fruto do tipo legume. 98 Senegalia tem distribuição pantropical com aproximadamente 203 espécies. Nas Américas é encontrado em Florestas Estacionais e Ombrófilas. Senegalia é um gênero segregado de Acacia s.l. que, segundo sua circunscrição atual, este último não apresenta representantes nas Américas, porém Rico-Arce (2007) não concorda com tal posicionamento e adota o nome Acacia para as espécies neotropicais. Na Serra de Baturité foram encontradas quatro espécies. Chave de identificação das espécies de Senegalia da Serra de Baturité, Ceará 1. Arbusto escandente; acúleos em quatro séries longitudinais nos ramos......S. martiusiana 1’. Arbusto ou arvoreta; acúleos dispersos ao longo dos ramos............................................2 2. Folhas com 10 a 15 pares de pinas; nectário séssil, glomérulos ≤ 6 mm diâmetro......3 3. Folhas com 12 a 15 pares de pinas; corola glabra................................S. tenuifolia 3’. Folhas com 9 a 10 pares de pinas; corola pubescente.......................S. polyphylla 2’. Folhas com 3 a 8 pares de pinas; nectário peltado, glomérulos > 6 mm diâmetro........................................................................................................S. riparia 35. Senegalia martiusiana (Steud.) Seigler & Ebinger, Nomencl. Bot. 2 (9): 148. 1841. Espécie arbustiva escandente facilmente reconhecida por apresentar ramos angulosos com os acúleos distribuídos em quatro séries enquanto as outras espécies de Senegalia da Serra de Baturité possuem acúleos dispersos ao longo dos ramos. Segundo Bocage (2005), a espécie é encontrada de Pernambuco ao norte de Minas Gerais, sendo primeiro registro para o Ceará. Na Serra de Baturité foi encontrada na vertente barlavento. Material examinado: Guaramiranga, Pico Alto, 18.IX.2007, J. R. Lima 166 (RB). 99 36. Senegalia polyphylla (DC.) Britton & Rose, Ann. New York Acad. Sci. 35(3): 142. 1936. (Fig. 3. k-r). Espécie representada por arbustos ou arvoretas. É semelhante a S. tenuifolia, porém diferencia-se por apresentar folhas menores (9 a 10 pares de pinas) e corola pubescente. S. polyphylla é distribuída na América Central e América do Sul, da Venezuela, Brasil, Paraguai até Argentina (Bocage 2005). Na Serra de Baturité é encontrada tanto em áreas na vertente barlavento como sotavento. Material examinado: Baturité, 9.IV.1909, fl. e fr., A. Ducke s.n. (MG 1941); idem, 23.II.2003, fl., A. Bocage 944 (IPA); Guaramiranga, Sítio Salva Vidas, 23.I.2009, fl., J. R. Lima 712 (RB); Pacoti, Direção a mata Amazônia, 20.IX.2007, J. R. Lima 206 (EAC, RB); idem, 10.X.2007, J. R. Lima 272 (EAC, RB). Material adicional: Minas Gerais, Unaí, 31.VIII.1990, fr., B. A. S. Pereira & E. C. Lopes s.n. (RB 351195). 37. Senegalia riparia (Kunth) Britton & Rose, Ann. New York Acad. Sci.35(3): 144. 1936. Espécie arbustiva que diferencia-se das outras espécies de Senegalia da área por apresentar folhas com pequeno número de pinas (3 a 8 pares), nectário peltado, inflorescência glomeruliforme, flores com estames brancos e ovário pubescente e fruto do tipo legume. Ocorre na América do Sul e no Brasil é encontrada no Amazonas, Bahia, Piauí, Ceará e Minas Gerais (Bocage 2005). No semi-árido brasileiro é encontrada em áreas de Savana Estépica, Vegetação Arbustiva Caducifólia Não Espinhosa e Floresta Estacional (Bocage 2005). Na Serra de Baturité é encontrada em áreas na vertente sotavento. Material examinado: Guaramiranga, 9.VIII.1993, M. R. L. Oliveira (EAC 23013). 100 38. Senegalia tenuifolia (L.) Britton & Rose, N. Amer. Fl. 23(2): 118. 1928. Espécie arbustiva semelhante a S. polyphylla, no entanto se diferencia por apresentar folhas maiores (12 a 15 pares de pinas) e corola glabra. Espécie distribuída da América Central (México, Costa Rica e Panamá) até América do Sul (Peru e Brasil) e ainda no Caribe (Rico-Arce 2007). No semi-árido brasileiro é encontrada principalmente em áreas de Savana Estépica, Vegetação Arbustiva Caducifólia Não Espinhosa, Floresta Ombrófila Densa Atlântica e Floresta Estacional (Bocage 2005). Na Serra de Baturité é encontrada tanto em áreas na vertente barlavento como sotavento. Material selecionado: Aratuba, 23.IX.2001, A. S. F. Castro 1077 (EAC); Baturité, 1.V.2001, fl., A. S. F. Castro 963 (EAC); Pacoti, 3.V.1998, A. S. F. Castro 573 (EAC). Stryphnodendron Mart., Flora 20(2): Beibl. 117. 1837. Gênero arbóreo ou arbustivo, inerme, caracterizado pelas folhas bipinadas com foliólulos alternos, inflorescência espiciforme, flores pentâmeras, diplostêmones, estames livres ou unidos próximo a base, anteras com glândulas caducas e frutos do tipo legume nucóide ou folículo. Stryphnodendron tem ampla distribuição no Neotrópico, sendo predominante na América do Sul, com cerca de 36 espécies, dos quais 18 são encontradas no Brasil, principalmente na Floresta Ombrófila Densa Amazônica, Savana Estépica, Savana e Floresta Ombrófila Densa Atlântica (Scalon 2007). Na Serra de Baturité foi encontrada apenas uma espécie. 101 39. Stryphnodendron guianense (Aubl.) Benth., Trans. Linn. Soc. London 30(3): 374. 1875. (Fig. 4. a-d). Espécie arbórea facilmente reconhecida na Serra de Baturité pela combinação de folhas bipinadas com foliólulos alternos, nectários extraflorais nos pecíolos, flores em espigas e androceu com até 10 estames. Segundo Scalon (2007), S. guianense possui distribuição disjunta entre a Amazônia e o Nordeste (Ceará e Maranhão). Na Serra de Baturité foi encontrada apenas em áreas a barlavento acima de 600 m. Material examinado: Guaramiranga, 18.12.1988, A. Fernandes et al. s.n. (EAC 15701); idem, Sitio Sinimbu, 11.II.2003, fr., A. P. Silveira et al. 735 (EAC); Pacoti, 1.XI.1998, fl., L. W. Lima-Verde 2400 (EAC); idem, 21.XI.1991, M. A. Figueiredo et al. s.n. (EAC 19814); idem, Serra Verde, 15.XI.2007, fl., J. R. Lima 414 (RB). Vachellia Wight & Arn., Prodr. Fl. Ind. Orient. 1: 272. 1834. Gênero arbustivo facilmente reconhecido pela combinação de espinhos nodais, inflorescência glomeruliforme axilar e frutos indeiscentes. Vachellia tem distribuição pantropical com cerca de 160 espécies distribuídas nas Américas, África, Ásia, Austrália e ilhas do Pacífico associada à ambientes secos (Orchard & Maslin 2003). Na Serra de Baturité foi encontrada apenas uma espécie. 40. Vachellia farnesiana (L.) Wight & Arn., Prodr. Fl. Ind. Orient. 1: 272. 1834. (Fig. 4. e-i). Espécie facilmente reconhecida pela combinação de espinhos nodais, inflorescência glomeruliforme axilar com flores amarelas e frutos indeiscentes. É uma espécie de ampla distribuição em áreas tropicais e subtropicais. No Brasil ocorre desde a Amazônia até a região sul, sendo encontrada em Florestas Estacionais e pastagens. No semi-árido 102 brasileiro é encontrada principalmente em áreas de Savana Estépica e Floresta Estacional (Bocage 2005). Na Serra de Baturité foi encontrada apenas em áreas a sotavento. Material examinado: Pacoti, direção a mata da Amazônia, 20.IX.2007, J. R. Lima 200 (EAC, RB). Material adicional: Paraíba, Santa Rita, 14.IX.1954, fr., J. I. A. Falcão et al. 1093 (RB). Zapoteca H. M. Hern., Ann. Missouri Bot. Gard. 73(4): 757. 1986 [1987]. Arbustos inermes caracterizado pelos folíolos membranáceos, inflorescência glomeruliforme, homomórfica, flores pentâmeras, sésseis, políades com 16 grãos de pólen e fruto do tipo legume com valvas rompendo da base para o ápice. Gênero distribuído nas Américas com cerca de 17 espécies (Hernandéz 1989). Ocorre em Florestas Estacionais, em regiões áridas e semi-áridas, e na Floresta Ombrófila Densa Amazônica. 41. Zapoteca portoricensis (Jacq.) H.M. Hern., Ann. Missouri Bot. Gard. 73(4): 758. 1986 [1987]. (Fig. 4. j-l). Z. portoricensis pode ser confundida com as espécies de Calliandra por apresentarem frutos com deiscência elástica e as valvas arqueadas quando abertas, no entanto Z. portoricensis tem folíolos membranáceos e inflorescência globosa enquanto as espécies de Calliandra possuem folíolos cartáceos e inflorescência não globosa. É uma espécie de ampla distribuição nas Américas. No Brasil é encontrada nos estados do Pará, Ceará, Pernambuco, Goiás e Mato Grosso (Hernandéz 1989). Na Serra de Baturité foi encontrada na vertente barlavento. Material examinado: Aratuba, Sítio Pau Cardoso, 14.V.1980, fl., E. Nunes & P. Martins s.n. (RB 462057); Guaramiranga, Sitio Lagoa, 2.VI.2004, fr., V. Gomes et al. 206 103 (EAC); Pacoti, Serrinha, 4.VI.1983, A. Fernandes et al. s.n. (EAC 12057); idem, Beira do rio São Paulo, 10.X.2007, J. R. Lima 291 (EAC, RB). Material adicional: Paraíba, Teixeira, 30.VI.1979, fr., A. Fernandes & Matos s.n. (RB 462060). Discussão Os hábitos arbóreos e arbustivos representaram 83% das espécies da subfamília Mimosoideae na Serra de Baturité. A maior riqueza das espécies arbóreas e arbustivas de Mimosoideae na Serra de Baturité, quando comparado com algumas áreas do Nordeste do Brasil, pode ser o resultado da grande heterogeneidade ambiental observada na área e conseqüentemente dos diferentes tipos vegetacionais ali encontrados. Cabe também ressaltar que o resultado aqui encontrado pode ser conseqüência dos diferentes esforços amostrais dos trabalhos. O foco do presente trabalho foi a família Leguminosae enquanto muitos dos trabalhos analisados, em geral, são levantamentos fitossociólogicos para todas as angiospermas em pequenas áreas delimitadas. No entanto, mesmo em estudos que envolveram o levantamento da família Leguminosae em uma determinada área, observa-se que a Serra de Baturité apresentou uma maior riqueza de espécies. Por exemplo, Dionísio (2005), estudando a flora arbórea de Leguminosae em duas áreas de floresta na Paraíba e no Rio Grande do Norte, encontrou que Mimosoideae é representada por um total de 13 espécies arbóreas, enquanto que na Serra de Baturité foram encontradas 17 espécies arbóreas; Souza (2008) e Cardoso & Queiroz (2007) estudaram a flora de Leguminosae em áreas de Savana Estépica, a primeira em Pernambuco e o segundo na Bahia, e encontraram 19 e 18 espécies arbóreas e arbustivas de Mimosoideae, respectivamente, enquanto que na Serra de Baturité foram encontradas 33 espécies. 104 As espécies da subfamília Mimosoideae ocorrentes na Serra de Baturité são encontradas nas seguintes formações vegetacionais do Brasil: Florestas Estacionais (78%), Savana Estépica (75%), Floresta Ombrófila Densa Atlântica (44%), Savana (39%) e Floresta Ombrófila Densa Amazônica (17%). As espécies encontradas na vertente sotavento são distribuídas principalmente pelas áreas de Savana Estépica (88,8%) e Florestas Estacionais (88,8%), sendo algumas espécies encontradas também em áreas de Floresta Ombrófila Densa Atlântica (37%) e Amazônica (7%). As espécies da vertente barlavento são encontradas com freqüência em áreas de Savana Estépica (66%) e Florestas Estacionais (66% ), no entanto também são encontradas em áreas de Floresta Ombrófila Densa Atlântica (62,5%) e Amazônica (29%). Agradecimentos Os autores agradecem aos curadores dos herbários consultados, à Funcap (Fundação Cearense de Apoio ao Desenvolvimento Científico e Tecnológico) e ao CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico) pelo apoio financeiro através da bolsa de doutorado. À ilustradora botânica Maria Alice de Rezende pelas ilustrações do trabalho. Referências Bibliográficas Alcoforado-Filho, F. G. A.; Sampaio, E. V. S. B. & Rodal, M. J. N. 2003. Florística e fitossociologia de um remanescente de vegetação caducifólia espinhosa arbórea em Caruaru, Pernambuco. Acta Botanica Brasilica 17: 287-303. Andrade, K. V. S. A. & Rodal, M. J. N. 2004. Fisionomia e estrutura de um remanescente de floresta estacional semidecidual de terras baixas no nordeste do Brasil. Revista Brasileira de Botânica 27(3): 463-474. 105 Araújo, F. S.; Sampaio, E. V. S. B.; Figueiredo, M. A.; Rodal, M. J. N. & Fernandes, A. G. 1998. Composição florística da vegetação do carrasco, Novo Oriente, CE. Revista Brasileira de Botânica 21: 105-116. Araújo, F. S. & Martins, F. R. 1999. Fisionomia e organização da vegetação do carrasco no planalto da Ibiapaba, estado do Ceará. Acta Botanica Brasilica 13 (1): 1-14. Araújo, F. S.; Santos, V. G.; Silveira, A. P.; Figuieredo, M. A.; Oliveira, R. F.; Bruno, M.M.A.; Lima-Verde, L. W. & Silva, E. F. 2006. Efeito da variação topoclimática na fisionomia e estrutura da vegetação da Serra de Baturité, Ceará. In: Oliveira, T. S. & Araújo, F. S (orgs.). Biodiversidade do Maciço de Baturité. UFC/COELCE, Fortaleza. Pp. 137-162. Barneby, R. C. 1991. Sensitivae Censitae, a description of the genus Mimosa L. (Mimosaceae) in the New World. Memoirs of the New York Botanical Garden 65: 1835. Barneby, R. C. & Grimes, J. W. 1996. Silky Tree, Guanacaste, Monkey’s Earring – A generic system for the synandrous Mimosaceae of the Americas. Part I. Abarema, Albizia, and allies. Memoirs of the New York Botanical Garden 74 (1): 1-292. Barneby, R. C. 1998. Silky tree, guanacaste, monkey’s earring: a generic system for the synandrous Mimosaceae of the Americas. Memoirs of the New York Botanical Garden 74: 1-223. Bentham, G. 1859-1862. Papilionaceae. In: Martius, C. F. P.; Eichler, A. W. & Urban, T. (eds). Flora Brasiliensis 15 (1): 1-350. Bentham, G. 1870. Swartzieae et Caesapinieae. In: Martius, C. F. P.; Eichler, A. W. & Urban, T. (eds). Flora Brasiliensis 15 (2): 1-254. 106 Bocage, A. L. 2005. O gênero Acacia Mill. (Leguminosae – Mimosoideae) no semi-árido brasileiro. Tese Doutorado, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre. 131p. Brummitt, R. K. & Powell, C. E. 1992. Authors of Plant Names. Royal Botanic Gardens, Kew, 732p. Cardoso, D. B. O. S. & Queiroz, L. P. 2007. Diversidade de Leguminosae nas caatingas de Tucano, Bahia: implicações para a fitogeografia do semi-árido do Nordeste do Brasil. Rodriguesia 58: 379-391. Cestaro, L. A. & Soares, J. J. 2004. Variações florística e estrutural e relações fitogeográficas de um fragmento de floresta decídua no Rio Grande do Norte, Brasil. Acta Botanica Brasilica 18(2): 203-218. Dionísio, G. O. 2005. Leguminosas (Leguminosae Juss.) arbóreas na mata atlântica da Paraíba e do Rio Grande do Norte. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de Pernambuco. 61p. Doyle, J. J.; Chappill, J. A.; Bailey, C. D. & Kajita, T. 2000. Towards a comprehensive phylogeny of legumes: evidence from rbcL sequences and non-molecular data. In: Herendeen, P. S. & A. Bruneau (eds.). Advances in legume systematics. v.9. Kew, Royal Botanic Gardens. Pp. 151-163. Doyle, J. J. & Luckow, M. A. 2003. The Rest of the Iceberg. Legume Diversity and Evolution in a Phylogenetic Context. Update on Phylogeny. Plant Physiology, v. 131, p. 900-910. Ducke, A. & Black, G. A. 1953. Phytogeographical notes on the Brazilian Amazon. Anais da Academia Brasileira de Ciências 25: 1-46. Fernandes, A. G. 1961. Leguminosas do município de Fortaleza – subfamília Mimosoideae. Boletim da Sociedade Cearense de Agronomia 2: 1-10. 107 Fernandes, A. G. 1962. Leguminosas do município de Fortaleza - subfamília Caesalpinioideae. Boletim da Sociedade Cearense de Agronomia 3: 25-32. Fernandes, A. G. 1964. Leguminosas do município de Fortaleza – subfamília Papilionoideae. Boletim da Sociedade Cearense de Agronomia 5: 45-62. Ferraz, E. M. N. & Rodal, M. J. N. 2006. Caracterização fisionômica estrutural de um remanescente de floresta ombrófila montana de Pernambuco, Brasil. Acta Botanica Brasilica 9: 11-926. FUNCEME. 2005. Relatório de pluviometria por faixa de anos - estado do Ceará. Departamento de Apoio Tecnológico (DETEC), Fortaleza (Disponível em: www.funceme.br/DEPAM/index.htm). Garcia, F. C. P. 1998. Relações Sistemáticas e Fitogeografia de Inga Miller (LeguminosaeMimosoideae) nas Florestas da Costa Sul e Sudeste do Brasil. Tese de Doutorado, Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho, Rio Claro. 248p. Hernández, H. 1989. Systematics of Zapoteca (Leguminosae). Annals of the Missouri Botanical Garden 76: 781-862. Holmgren, P. K. & N. H. Holmgren. 1998. Onwards (continuously updated). Index Herbariorum. New York Botanical Garden. (http://sciweb.nybg.org/science2/IndexHerbariorum.asp). Hopkins, M. J. G. & Hopkins, H. C. F. 1983. The fruit and seed biology of the neotropical species of Parkia (Leguminosae: Mimosoideae). In: Sutton, S. L.; Whitmore, T. C. & Chadwick, A. C. (eds.). Tropical Rain-Forest: Ecology and Management. Oxford. Pp. 197-209. Hopkins, H. C. 1986. Parkia (Leguminosae: Mimosoideae). Flora Neotropica. New York Botanical Garden 43: 93-98. 108 Iganci, J. R. V. & Morim, M. P. 2009. Abarema Pittier (Leguminosae, Mimosoideae) no estado do Rio de Janeiro, Brasil. Rodriguesia, v. 60, p. 1-14. Jobson, R. W, & M. Luckow. 2007. Phylogenetic study of the genus Piptadenia (Fabaceae: Mimosoideae) using Plastid trnL-F and trnK/matK sequence data. Systematic Botany 32: 560-575. Lewis, G. P. 1987. Legumes of Bahia. Royal Botanic Gardens, Kew, 369p. Lewis, G. P. & Rico Arce, M. L. 2005. Tribe Ingeae. In: Lewis, G. P.; Schrire, B.; Mackinder, B. & Lock, M. (eds.). Legumes of the world. The Royal Botanic Gardens, Kew. Pp. 193-213. Lewis, G. P., Schrire, B. D., Mackinder, B. A. & Lock, J. M. (eds). 2005. Legumes of the World. Royal Botanic Gardens, Kew, 577p. Lima, J. R., Sampaio, E. V. S. B., Rodal, M. J. N., Araújo, F. S. 2009. Composição florística e espectro biológico da floresta estacional decídua montana de Serra das Almas, Ceará, Brasil. Acta Botanica Brasílica 23: 756-763. Mesquita, A. L. 1990. Revisão taxonômica do gênero Enterolobium Mart. (Mimosoideae) para a região Neotropical. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife. 222p. Oliveira-Filho, A. T. & Fontes, M. A. 2000. Patterns of floristic differentiation among Atlantic Forests in Southeastern Brazil and the influence of climate. Biotropica. 32(4b): 793-810. Oliveira-Filho, A. T. 2006. TreeAtlan 1.0. Tree flora of the South American Atlantic Forest: A database involving geography, diversity and conservation (Disponível em: http://.treeatlan.dcf.ufla.br/). Orchard, A. E. & Maslin, B. R. 2003. Proposal to conserve the name Acacia (Leguminosae: Mimosoideae) with a conserved type. Taxon 52: 362-363. 109 Pennington, T. D. 1997. The genus Inga: Botany. Royal Botanic Gardens, Kew, 844p. Prado, D. E. & Gibbs, P. E. 1993. Patterns of species distributions in the dry seasonal forest of South America. Annals of the Missouri Botanical Garden 80: 902-927. Queiroz, L. P. 1999. Leguminosas de caatinga, espécies com potencial forrageiro. In: Araújo, F. D.; . Prendesgast, H. D. V. & Mayo, S. J. (Eds). Plantas do Nordeste. Anais do I Workshop Geral. Royal Botanic Gardens, Kew. Pp. 42-52. Queiroz, L. P. 2006. The Brazilian caatinga: phytogeographical patterns inferred from distribution data of the Leguminosae. In: Pennington, R. T.; Lewis, G. P. & Ratter, J. A. (eds.). Neotropical Savannas and Dry Forests: Plant Diversity, Biogeography, and Conservation. Boca Raton, FL, Taylor & Francis CRC-Press. Pp 113-149. Queiroz, L. P. 2009. Leguminosas da caatinga. Feira de Santana: Universidade Estadual de Feira de Santana, 467p. Rico-Arce, M. de L. 2007. A checklist and synopsis of American species of Acacia (Leguminosae: Mimosoideae). Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO), México, 207p. Rodal, M. J. N.; Nascimento, L. M. & Melo, A. L. 1999. Composição florística de um trecho de vegetação arbustiva caducifólia, no município de Ibimirim, PE, Brasil. Acta Botanica Brasilica 13: 15-28. Rodal, M. J. N. & Nascimento, L. M. 2002. Levantamento florístico da floresta serrana da Reserva Biológica de Serra Negra, microrregião de Itaparica, Pernambuco. Brasil. Acta Botanica Brasilica 16: 481-500. Rodal, M. J. N.; Sales, M. F.; Silva, M. J. S. & Silva, A. G. 2005. Flora de um Brejo de Altitude na escarpa oriental do planalto da Borborema, PE, Brasil. Acta Botanica Brasílica 19(4): 843-858. 110 Rodal, M. J. N. & Sales, M. F. 2007. Composição da flora vascular em um remanescente de floresta Montana no semi-árido do nordeste do Brasil. Hoehnea 34(4): 433-446. Scalon, V. R. 2007. Revisão Taxonômica do gênero Stryphnodendron Mart. (Leguminosae-Mimosoideae). Tese de Doutorado, Universidade de São Paulo, São Paulo. 264p. Sousa, E. C. V. 2008. Distribuição e Diversidade de Leguminosae em Áreas de Caatinga no Município de Mirandiba – PE. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de Pernambuco. Recife. 163p. Souza, M. J. N. 1988. Contribuição ao estudo das unidades morfo-estruturais do estado do Ceará. Revista de Geologia 1: 73-91. Veloso, P. H.; Rangel Filho, A. L. R. & Lima, J. C. A. 1991. Classificação da vegetação brasileira, adaptada a um sistema universal. Rio de Janeiro. IBGE: Departamento de Recursos Naturais e Estudos Ambientais. Whittaker, R. H. 1975. Communities and ecosystems. New York, Macmillan, 385p. 111 Tabela 1 – Lista de espécies da subfamília Mimosoideae presentes na Serra de Baturité, Ceará. BV: vertente barlavento; SV: vertente sotavento. Hábito: ARV - árvore; ARB arbusto; HERB - herbácea; SUB - subarbusto. Formações vegetacionais: FAm - Floresta Ombrófila Densa Amazônica; FAt - Floresta Ombrófila Densa Atlântica; FE - Floresta Estacional; SE - Savana Estépica (caatinga); SA - Savana (cerrado); SF - Savana Florestada; VACNE - Vegetação Arbustiva Caducifólia Não Espinhosa (carrasco). Espécies BV SV Hábito Abarema jupunba (Willd.) Britton & Killip var. jupunba x ARV Albizia polycephala (Benth.) Barneby & Grimes x x ARV Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan var. colubrina x x ARV Calliandra parvifolia (Hook. & Arn.) Speg. x x ARB Chloroleucon acacioides (Ducke) Barneby & J. W. Grimes x ARB Chloroleucon dumosum (Benth.) G. P. Lewis x ARB Desmanthus virgatus Willd. x x SUB Enterolobium timboüva Mart. x ARV Inga bollandii Sprague & Sandwith x ARV Inga edulis Mart. x ARV Inga ingoides (Rich.) Willd. x x ARV Inga laurina (Sw.) Willd. x ARV Inga leptantha Benth. x ARV Inga marginata Willd. x ARV Inga vera (DC.) T. D. Penn. x x ARV Mimosa acutistipula var. nigra Hub. x ARB Mimosa arenosa (Willd.) Poir. var. arenosa x ARB Mimosa bimucronata (DC) Kuntze var bimucronata x ARB Mimosa caesalpiniifolia Benth. x ARV Mimosa camporum Benth. x HER Mimosa ceratonia var. pseudo-obvata (Taub.) Barneby x ARB Mimosa invisa Mart. ex Colla var. invisa x Arb Mimosa laticifera Rizz. x ARB Mimosa paraibana Barneby x ARB Mimosa pigra L. x ARB x HER Mimosa quadrivalvis var. leptocarpa (DC.) Barneby Mimosa sensitiva L.var. sensitiva x x SUB Formações Vegetacionais FAm, FAt, SA FAt, FE, SE FAt, FE, SA, SE, SF FAt, FE, SA FAt, FE, SE, VACNE FAt, FE, SE FAt, SE FE, SA, SE, SF FAt FAt, FE, SE FAm, FAt, FE SE FAt, FE, SA FAt FAt FAm, FAt FE, SE FE, SE FE, SA, SE, SF FE, SE FAm, FE, SE, SF FE, SA, SE, SF, VACNE FE, SE, VACNE FE, SA FE, SE FE, SA, VACNE FE, SE, SA, SF FAt, FE, SA, SE, VACNE 112 Tabela 1 - Conclusão Formações BV SV Hábito Vegetacionais FE, SA, SE, x SUB VACNE x ARB FE, SA, SE, SF FE, SA, SE, SF, Mimosa ursina Mart. x HER VACNE Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp. x ARV FAm, FAt, SA Pityrocarpa moniliformis (Benth.) Luckow & R. W. FE, SA, SE, Jobson x ARV VACNE Piptadenia stipulacea (Benth.) Ducke x x ARV FE, SE Piptadenia viridiflora (Kunth) Benth. x ARV FE, SE Samanea saman (Jacq.) Merr. x ARV FE, SE Senegalia polyphylla (DC.) Britton & Rose x x ARB FAt, FE, SE Senegalia riparia (Kunth) Britton & Rose x ARB FAm, FE, SE Senegalia tenuifolia (L.) Britton & Rose x x ARB SA, SE, VACNE FAm, SA, SF, SE, Stryphnodendron guianense (Aubl.) Benth. x ARV VACNE Vachellia farnesiana (L.) Wight & Arn. x ARB FE, SE Zapoteca portoricensis Benth. x ARB FAm, FAt, FE Espécies Mimosa somnians Humb. & Bonpl. ex Willd.subsp. somnians Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir. Tabela 2 – Riqueza de espécies arbóreas e arbustivas da subfamília Mimosoideae em diferentes formações vegetacionais do Nordeste brasileiro. N = Número de espécies. Referências Este estudo Souza (2008) Cardoso & Queiroz (2007) Rodal & Nascimento (2002) Rodal & Sales (2007) Dionísio (2005) Ferraz & Rodal (2006) Rodal et al. (2005) Alcoforado-Filho et al. (2003) Cestaro & Soares (2004) Andrade & Rodal (2004) Lima et al. (2009) N 33 19 18 16 15 13 10 8 7 7 3 3 Araújo et al. (1999) 2 Vegetação Savana Estépica Savana Estépica Floresta Estacional Semidecídua Floresta Ombrófila Densa Floresta Estacional Semidecídua Floresta Ombrófila Densa Floresta Ombrófila Densa Savana Estépica Floresta Estacional Decídua Floresta Estacional Semidecídua Floresta Estacional Semidecídua Vegetação Arbustiva Caducifólia Não Espinhosa (carrasco) 113 Lista de coletores (os números entre parênteses, após o número de coletor, correspondem ao número das espécies citados no texto): Andrade-Lima, D. 4432 (30); Bocage, A. 944 (36); Castro, A. S. F. s.n. (EAC 26004) (2); 494 (11); 1869 (13); s.n. (EAC 26552) (17); s.n. (EAC 7166) (28); 573, 963, 1077 (38); Cavalcanti, F. S. s.n. (EAC 23079) (9); Custódio, A. V. s.n. (EAC 17139) (23); Ducke, A. s.n. (MG 1378) (2); s.n. (RB16741) (9); s.n. (MG 1622) (6); s.n. (MG 1500), s.n. (MG 1618) (12); 1170 (15); s.n. (MG 1200), s.n. (MG 1937); (18); s.n. (MG 1338) (20); s.n. (MG 1621) (28); s.n. (MG 1950) (31); s.n. (MG 1233), s.n. (MG 1942) (33); s.n. (MG 1941) (36); Falcão, J. I. A. 1093 (40); Fernandes, A. s.n. (EAC 9652) (1); s.n. (EAC 1878) (7); s.n. (EAC 15948) (17.1); s.n. (EAC 15701) (39); s.n. (RB 462060), s.n. (EAC 12057) (41); Figueiredo, M. A. s.n. (EAC 23002) (24); s.n. (EAC 19814) (39); Filho, S. J. 91 (11); 110 (4); Gadelha-Neto, P. C. 140, 189 (7); Gomes, V. 474 (9); 1001 (12); s.n. (EAC 42352) (18); 206 (41); Huber, J. s.n. (MG 178) (9); s.n. (MG 152) (11); s.n. (MG 166) (13); Leite, J. E. 578 (2); 588, 600 (5); 602 (7); s.n. (RB 44715) (14); 580 (15); 597 (19); 582 (22); 594 (25.1); 595, 596 (26.1); 591 (27.1); Lima, H. C. 3957 (33); Lima, J. R. 349; 385 (1); 353, 403, 405 (2); 700 (3.1); 228 (4); 218 (5); 178 (7); 472 (9); 131, 250 (10); 189, 729 (11); 246 (13); 192 (16.1); 423 (18); 649 (26.1); 396 (28); 542 (29); 289 (30); 217, 343 (31); 172, 255 (32); 424 (33); 368 (34); 166 (35); 206, 272, 712 (36); 414 (39); 200 (40); 291 (41); Lima-Verde, L. 2400 (39); Martins, P. s.n. (RB 462052) (1); s.n. (EAC 8620) (4); s.n. (EAC 8620) (5); s.n. (EAC 8620), s.n. (EAC 8938) (6); s.n. (EAC 8570) (7); s.n. (EAC 8611) (21.1); Medeiros, J. B. L. P. s.n. (EAC 21599), s.n. (EAC 21600) (3.1); s.n. (EAC 21595), s.n. (EAC 21597) (16.1); s.n. (EAC 21590) (18); s.n. (EAC 28539) (28); 138 (31); s.n. (EAC 45061) (32); Menezes, M. O. T. 53 (6); 98 (14); Nunes, E. s.n. (EAC 8636) (9); s.n. (EAC 17140), s.n. (EAC 17854) (17.1); s.n. (EAC 8976) (31); Oliveira, M. R. s.n. (EAC 20917) (1); s.n. (EAC 23523) (20.1); s.n. (EAC 114 23013) (37); Pereira, B. A. S. s.n. (RB 351195) (36); Silveira, A. P. 633 (2); s.n. (EAC 34297) (6); 379 (30); 735 (39). 115 Figura 1. Abarema jupunba (Willd.) Britton & Killip var. jupunba – a. Ramo com inflorescência; b. Folha; c. Detalhe do nectário extrafloral; d. Flor (J. R. Lima 385); e. Fruto (P. Martins & E. Nunes – RB 462052). Albizia polycephala (Benth.) Barneby & Grimes – f. Ramo com inflorescência; g. Detalhe dos folíolos; h. Nectário extrafloral; i. Flor; j. Fruto (J. E. Leite 578). Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan var. colubrina – k. Ramo com inflorescência; l. Detalhe da folha; m. Nectário extrafloral; n. Antera; o. Fruto (J. R. Lima 700). Calliandra parvifolia (Hook. & Arn.) Speg. – p. Ramo com fruto; q. Folíolo (P. Martins & E. Nunes – EAC 8620). Chloroleucon acacioides (Ducke) Barneby & J.W. Grimes – r. Ramo com fruto; s. Detalhe da folha (J. R. Lima 218). Desmanthus virgatus Willd. – t. Folha; u. Folíolos; v. Frutos (J. R. Lima 178). 116 117 Figura 2. Enterolobium timboüva Mart. – a. Ramo com inflorescência; b. Folíolos; c. Flor (P. C. Gadelha-Neto 140); d. Fruto (P. C. Gadelha-Neto 189). Inga bollandii Sprague & Sandwith – e. Ramo com inflorescência; f. Detalhe do nectário extrafloral (J. R. Lima 472); g. Fruto (J. R. Lima 724). Inga ingoides (Rich.) Willd. – h. Ramo com inflorescência; i. Detalhe do nectário extrafloral (J. R. Lima 164); j. Fruto (J. R. Lima 729). Mimosa caesalpiniifolia Benth. – k. Ramo com inflorescência; l. Folha; m. Detalhe da folha; n. Flor (J. R. Lima 423); o. Fruto (V. Gomes et al. - EAC 42352). Mimosa sensitiva L.var. sensitiva – p. Ramo com inflorescência; q. Fruto (J. R. Lima 649). Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp. – r. Folha; s. Folíolos; t. Inflorescência; u. Flor; v. Frutos (J. R. Lima 289). 118 119 Figura 3. Pityrocarpa moniliformis (Benth.) Luckow & R. W. Jobson – a. Ramo com inflorescência; b. Flor (J. R. Lima 424); c. Fruto (H. C. Lima 3957). Piptadenia stipulacea (Benth.) Ducke – d. Ramo com inflorescência; e. ramo com nectário extrafloral; f. Flor; g. Fruto (J. R. Lima 217). Samanea saman (Jacq.) Merr. – h. Folha; i. Detalhe da folha; j. Inflorescência (CAC/2361 - RB 351138). Senegalia polyphylla (DC.) Britton & Rose – k. Inflorescência; l. Folha; m. Folíolos; n. Detalhe da folha; o. Nectário extrafloral; p. Detalhe da folha; q. Flor (J. R. Lima 712); r. Fruto (B. A. S. Pereira & E. C. Lopes – RB 351195). 120 121 Figura 4. Stryphnodendron guianense (Aubl.) Benth – a. Folha; b. Nectário extrafloral; c. Inflorescência; d. Flor (J. R. Lima 414). Vachellia farnesiana (L.) Wight & Arn. – e. Folha; f. Folíolos; g. Ramo com inflorescência; h. Flor; i. Fruto (J. I. A. Falcão et al. 1093); Zapoteca portoricensis Benth. – j. Ramo com inflorescência; k. Folíolo (E. Nunes & P. Martins - RB 462057); l. Fruto (A. Fernandes & Matos - RB 462060). 122 123 Capítulo III A subfamília Papilionoideae (Leguminosae) na Serra de Baturité, Ceará, Brasil (Artigo submetido para publicação na revista Rodriguesia) 124 Centrosema pascuorum Mart. ex Benth. A subfamília Papilionoideae (Leguminosae) na Serra de Baturité, Ceará1 Jacira Rabelo Lima2 & Vidal de Freitas Mansano2,3* 1 Parte da tese de doutorado da primeira autora na Escola Nacional de Botânica Tropical do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro. 2 Programa de Pós-Graduação em Botânica da Escola Nacional de Botânica Tropical. 3 Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, DIPEQ. Rua Pacheco Leão, 915, Jardim Botânico, Rio de Janeiro/RJ, Brasil. CEP: 22460-030. Autor para correspondência: [email protected] Apoio financeiro: Fundação Cearense de Apoio ao Desenvolvimento Científico e Tecnológico (Funcap) e Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq). Título abreviado: Papilionoideae de Baturité, Ceará. 125 RESUMO (A subfamília Papilionoideae (Leguminosae) na Serra de Baturité, Ceará, Brasil) Este trabalho consiste do estudo florístico da subfamília Papilionoideae na Serra de Baturité (Ceará), um dos maiores remanescentes de Floresta Atlântica do Nordeste Brasileiro. As coletas foram realizadas entre fevereiro de 2007 e fevereiro de 2009 e a lista de espécies foi complementada com dados de coleções de herbários. Papilionoideae é a subfamília de Leguminosae mais diversa na área, onde foram encontradas nove tribos, 31 gêneros e 58 espécies. Os gêneros mais diversos são Desmodium Desv. (sete), Aeschynomene L. (seis), Centrosema (DC.) Benth. (cinco) e Dioclea Kunth (quatro). Foram elaboradas chaves para identificação, comentários com caracteres diagnósticos, distribuição geográfica e ilustrações de pelo menos uma espécie por gênero. Palavras-chave: Baturité, Ceará, Flora, Leguminosae, Papilionoideae ABSTRACT (The subfamily Papilionoideae (Leguminosae) in the Baturité mountain range, State of Ceará, Brazil) This work consists of a floristic study of the subfamily Papilionoideae in the Baturité mountain range, State of Ceará, one of the largest remnants of Atlantic Forest in Northeast Brazil. Plants of the subfamily Papilionoideae were collected from February/2007 to February /2009 and the species list was complemented with herbarium analysis. The subfamily Papilionoideae is the most diverse of the three subfamilies of Leguminosae in the area. Nine tribes, 31 genera and 58 species were found. The most diverse genera are Desmodium Desv. (seven), Aeschynomene L. (six), Centrosema (DC.) Benth. (five) and Dioclea Kunth (four). Identification keys, comments with diagnostic characters and geographical distribution data and illustrations are presented. Key words: Baturité, Ceará, Flora, Leguminosae, Papilionoideae 126 Introdução A Floresta Atlântica nordestina estendia-se originalmente por uma área de 11.960 km2, no entanto, atualmente, apenas 19,4% desta área apresentam-se coberta por remanescentes florestais (Silva & Casteleti 2005). Essas florestas são encontradas na forma de enclaves espalhados no interior da Savana Estépica (Silva & Casteleti 2005) e são consideradas áreas de refúgio tanto para a flora como para a fauna por apresentarem clima mais úmido e frio do que a Savana Estépica localizada no seu entorno (Andrade-Lima 1982). Entre essas áreas de Floresta Atlântica, destaca-se a Serra de Baturité, no Ceará. A Serra de Baturité, cuja biota apresenta elementos tanto da Floresta Ombrófila Densa Atlântica como da Floresta Ombrófila Densa Amazônica (Araújo et al. 2006; Lima et al., dados não publicados), destaca-se em por ser a serra mais extensa e uma das mais altas e úmidas do Ceará. Sua vegetação varia de acordo com a altitude e a vertente (barlavento/sotavento), sendo considerada uma área de extrema importância biológica para a conservação (MMA 2000). Apesar de toda diversidade biológica, poucos estudos foram realizados na Serra de Baturité com o objetivo de conhecer melhor sua diversidade. Os únicos estudos florísticos e fitossociológicos realizados na Serra de Baturité são os de Figueiredo et al. (1990), Cavalcante et al. (2000), Araújo et al. (2006) e Lima et al. (dados não publicados). Segundo Araújo et al. (2006), Leguminosae destaca-se como uma das famílias mais diversas da área. A flora de Leguminosae da Serra de Baturité é representada por 132 espécies e 56 gêneros, sendo a subfamília Papilionoideae é a mais diversa dentre as três subfamílias de Leguminosae da área (Lima et al., dados não publicados). Papilionoideae é a maior subfamília de Leguminosae com 28 tribos, cerca de 480 gêneros e 13.800 espécies (Lewis et al. 2005), sendo considerada monofilética (Wojciechowski et al. 2004). Apresenta 127 distribuição cosmopolita, sendo representada por ervas, subarbustos, arbustos, árvores, trepadeiras e lianas (Lewis et al. 2005). Esse trabalho teve como objetivo realizar a sinopse das espécies da subfamília Papilionoideae ocorrentes na Serra de Baturité, com a elaboração de chaves de identificação dos gêneros e espécies, comentários com caracteres diagnósticos, distribuição geográfica das espécies e ilustrações botânicas de pelo menos uma espécie por gênero. Material e Métodos Área de estudo - A Serra de Baturité (4° a 4°30’S e 38°45’ a 39°15’W) situa-se a 90 km de Fortaleza e possui uma área de 3.822 km2, constituindo um dos mais expressivos compartimentos de relevos elevados do Nordeste brasileiro. Desenvolve-se em litologias do complexo gnáissico-migmatítico, com orientação NNE-SSW e apresenta uma altitude variando de 500 a 1.115 m (Araújo et al. 2006). A disposição do relevo, face ao deslocamento dos ventos, proporciona a ocorrência de chuvas de convecção forçada nas encostas norte e nordeste e isso resulta na ocorrência de índices pluviométricos de 1.000 mm/ano a 1.700 mm/ano e umidade relativa mais alta que na região do entorno onde a precipitação anual média é de aproximadamente 700 mm (FUNCEME 2005) e que na sua face leste, de sotavento, onde se forma uma sombra de chuva. A temperatura na região oscila entre 19° e 22° C. Também é observada variação do clima em função da altitude, com maior estacionalidade nos sopés da serra e umidade mais elevada nas maiores altitudes (Souza 1988). A cobertura florestal varia de acordo com a altitude e/ou localização (barlavento ou sotavento). Assim, na escarpa à barlavento é encontrada a Floresta Ombrófila Densa Atlântica, conhecida por mata úmida serrana e na escarpa a sotavento, a Floresta 128 Estacional Decídua, abaixo de 600 m e a Floresta Estacional Semidecídua, acima de 600 m (Araújo et al. 2006). Flora – Foram coletadas espécies arbóreas, arbustivas, herbáceas, trepadeiras herbáceas e lenhosas (lianas) em áreas sob diferentes cotas altitudinais e nas distintas fitofisionomias. As coletas foram realizadas entre fevereiro de 2007 e fevereiro de 2009. A lista foi complementada com dados de Araújo et al. (2006), cujas as coletas foram realizadas entre agosto/2002 e junho/2005, e das coleções dos herbários EAC, IAN, IPA, R, RB, MG, HUEFS, MCCUFRN, PEUFR e UFP, siglas de acordo com Holmgren & Holmgren (1998). A determinação botânica foi realizada com auxílio de chaves analíticas (Lewis 1987; Bentham 1859-1862; Bentham 1870), revisões taxonômicas e também por comparação com material existente nos herbários RB e EAC, já devidamente determinado por especialistas. Quando necessário, recorreu-se ao auxílio de especialistas e à consulta de tipos disponíveis em sites de herbários como do NMNH (http://persoon.si.edu/types/) e NYBG (http://sciweb.nybg.org/Science2/VirtualHerbarium.asp). São fornecidas chaves de identificação para os gêneros e espécies encontradas. Para cada gênero e espécie são fornecidos comentários com caracteres diagnósticos e informações sobre a distribuição geográfica, obtidas das etiquetas das exsicatas, literatura e do banco de dados TreeAtlan 1.0 (Oliveira-Filho 2006), além de informações sobre a localização na Serra de Baturité. Para a ilustração foi selecionado pelo menos uma espécie de cada gênero. A terminologia para o hábito das espécies, que seguiu o sistema de classificação de Whittaker (1975) com algumas adaptações, foi a seguinte: árvores (plantas lenhosas com altura superior a 3 m); arbustos (plantas lenhosas com a ramificação principal até 50 cm 129 acima do nível do solo e, em geral, com altura não superior a 3 m); subarbustos (plantas com caule principal lenhoso e ramificações secundárias herbáceas, em geral, com altura inferior a 2 m); ervas (plantas com caule totalmente herbáceo); trepadeiras (trepadeiras herbáceas) e lianas (trepadeiras lenhosas). Nas listas de material selecionado, examinado ou adicional, utilizamos as seguintes siglas: fl. e fr. para as fenofases flor e fruto, respectivamente. Quando o material estava vegetativo, não foi colocada nenhuma informação; as siglas s.d. e s.n. foram utilizas quando o material estava sem data de coleta e sem número de coletor, respectivamente. A classificação das tribos e gêneros está de acordo com Lewis et al. (2005). São fornecidas chaves de identificação para os gêneros e espécies da subfamília Papilionoideae encontrados na Serra de Baturité. Os dados de distribuição geográfica das espécies foram baseados na literatura disponível (artigos, monografias, revisões), informações contidas nas etiquetas das exsicatas e do banco de dados TreeAtlan 1.0 (Oliveira-Filho 2006). Para a ilustração foi selecionado pelo menos um representante de cada gênero, sendo mostrados os caracteres diagnósticos. O material botânico foi incorporado ao herbário RB, com duplicata no EAC. As abreviações dos nomes dos autores das espécies estão de acordo com Brummitt & Powell (1992). O sistema de classificação da vegetação adotado é o de Veloso et al. (1991), sendo as seguintes vegetações mencionadas no texto: Floresta Ombrófila Densa Amazônica, Floresta Ombrófila Densa Atlântica, Floresta Estacional Semidecídua e Decídua, Savana Estépica (conhecida por caatinga), Savana (cerrado) e Savana Florestada (cerradão). Um tipo de vegetação que não faz parte do sistema de Veloso et al. (1991), o carrasco, foi incluído no trabalho. O carrasco é aqui tratado como Vegetação Arbustiva Caducifólia Não Espinhosa (VACNE), seguindo Araújo et al. (1998). O conceito de Floresta Atlântica 130 (sensu lato) adotado nesse trabalho é o de Oliveira-Filho & Fontes (2000), que engloba Florestas Ombrófilas, Semidecíduas e Decíduas. Resultados Na Serra de Baturité, a subfamília Papilionoideae foi representada por nove tribos, 31 gêneros e 58 espécies (Tab. 1), sendo a subfamília de Leguminosae mais diversa da área representanto 56,4% dos gêneros e 44% das espécies da família na Serra de Baturité (Capítulo IV). A Serra de Baturité apresenta uma maior riqueza em espécies arbóreas e arbustivas da subfamília Papilionoideae quando comparada com outras áreas do Nordeste brasileiro aqui analisadas (Tab. 2). Chave de identificação dos gêneros de Papilionoideae da Serra de Baturité 1. Árvores...............................................................................................................................2 2. Folhas simples.................................................................................................Zollernia 2. Folhas tri a multi-folioladas.........................................................................................3 3. Fruto legume ou folículo,.......................................................................................4 4. Folhas trifolioladas.............................................................................Erythrina 4’. Folhas com 5 ou mais folíolos........................................................................5 5. Corola com 5 pétalas, papilonácea, estames concrescidos.........................6 6. Hipanto ausente; ovário piloso.......................................Lonchocarpus 6’. Hipanto presente; ovário glabro............................................Gliricidia 5’. Corola com uma pétala, não papilionácea; estames livres......Trischidium 3’. Fruto tipo sâmara..................................................................................................6 7. Folhas opostas..............................................................................Platymiscium 131 7’. Folhas alternas.................................................................................................8 8. Estames livres.............................................................................................9 9. Flores com 5 pétalas.............................................................Myroxylon 9’. Flores com 1 pétala...........................................................................10 10. Fruto com sementes distais...........................................Amburana 10’. Fruto com sementes centrais.............................................Ateleia 8’. Estames concrescidos..............................................................................11 11. Sâmaras com sementes basais; estípulas espinescentes..Machaerium 11’. Sâmaras com sementes centrais; estípulas não espinescentes..............................................................................Dalbergia 1’. Outros hábitos.................................................................................................................12 12. Trepadeiras e lianas..................................................................................................13 13. Fruto lomento, folhas com 5 folíolos.................................................Chaetocalyx 13’. Fruto legume, folhas trifolioladas.....................................................................14 14. Flores ressupinadas....................................................................................15 15. Fruto com uma ala estreita próximo à margem superior; flores em pseudoracemos nodosos; cálice 2-laciniado; pétalas róseas a lilases.............................................................................................Canavalia 15’. Fruto não alado; flores isoladas, fasciculadas ou em inflorescências cimosas; cálice 5-laciniado; pétalas vermelhas.............................Periandra 14’. Flores não ressupinadas............................................................................16 16. Flores com pétalas amarelas.................................................................17 17. Lianas. Estandarte menor que as outras pétalas; anteras distintamente dimórficas; gineceu com mais de 5 óvulos......Mucuna 132 17’. Trepadeiras. Estandarte maior que as outras pétalas; anteras uniformes; gineceu com 2 óvulos.....................................Rhynchosia 16’. Flores com pétalas de outras cores......................................................18 18. Flores assimétricas......................................................................19 19. Flores com alas quase do mesmo tamanho que o estandarte............................................................................Vigna 19’. Flores com alas maiores que o estandarte......Macroptilium 18’. Flores zigomorfas.......................................................................20 20. Trepadeiras.........................................................................21 21. Cálice com lacínias lineares, pétalas azuladas..........................................................Calopogonium 21’. Cálice com lacínias ovais a lanceoladas, pétalas lilases a roxas......................................................................Galactia 20’. Lianas................................................................................22 22. Estandarte glabro na face exterior......................Dioclea 22’. Estandarte pubescente (pelo menos próximo ao ápice) na face exterior.........................................................Cratylia 12’. Ervas, arbustos e subarbustos..................................................................................23 23. Folhas com até 4 folíolos.................................................................................24 24. Folhas uni ou trifolioladas.........................................................................25 25. Fruto legume........................................................................................26 26. Folhas uni ou trifolioladas; flores amarelas, anteras dimórficas mais longas basifixas e mais curtas dorsifixas....................Crotalaria 133 26’. Folhas sempre trifolioladas; flores lilases a roxas, anteras uniformes..........................................................................Centrosema 25’. Fruto lomento.....................................................................................27 27. Flores amarelas..........................................................Stylosanthes 27’. Flores róseas..............................................................Desmodium 24’. Folhas com 2 ou 4 folíolos.......................................................................28 28. Folhas com 2 folíolos; flores em espigas; fruto lomento..........Zornia 28’. Folhas com 4 folíolos; flores solitárias; fruto geocárpico, não se dividindo em segmentos monospérmicos......................................Arachis 23’. Folhas com 5 ou mais folíolos.......................................................................29 29. Folhas imparipinadas; flores com corolas róseas a avermelhadas..................................................................................Indigofera 29’. Folhas paripinadas; flores com corolas amarelas..................................30 30. Ervas ou subarbustos; fruto lomento...........................Aeschynomene 30’. Arbustos; fruto legume.........................................................Sesbania Aeschynomene L., Sp. Pl. 2: 713-714. 1753. Gênero herbáceo, subarbustivo ou arbustivo caracterizado pelas folhas alternas (pinadas) e folíolos alternos ou opostos, sem pontuações translúcidas, inflorescência racemiforme com flores amarelas, androceu com dez estames (diadelfos) e fruto do tipo lomento. Aeschynomene é um gênero pantropical com cerca de 180 espécies (Lewis et al. 2005). Destas, 84 são encontradas no Neotrópico, das quais cerca de 50 ocorrem no Brasil (Fernandes 1996). É um dos gêneros com maior número de espécies da subfamília na Serra de Baturité (seis espécies). 134 Chave de identificação das espécies de Aeschynomene da Serra de Baturité 1. Estípulas peltadas...............................................................................................................2 2. Folíolos com duas ou mais nervuras basais divergentes..........................A. americana 2’. Folíolos com uma nervura principal...........................................................................3 3. Frutos e partes vegetativas enegrecidos ao secarem...........................A. sensitiva 3’. Frutos e partes vegetativas castanhos, verdes ou amarelados ao secarem.........4 4. Estipe do fruto menor que 10 mm de comprimento......................................5 5. Folhas com até 4 cm de comprimento, estípula até 10 mm; estipe até 4 mm..........................................................................A. evenia var. serrulata 5’. Folhas maior que 4 cm de comprimento, estípula maior que 12 mm; estipe maior 4 mm............................................................................A. rudis 4’. Estipe do fruto maior que 10 mm de comprimento........................A. scabra 1’. Estípulas não peltadas....................................................................................A. benthamii 1. Aeschynomene americana L., Sp. Pl. 2: 713-714. 1753. 1.1 Aeschynomene americana L. var. americana Espécie subarbustiva caracterizada pelos folíolos com duas ou mais nervuras basais e estípulas persistentes, o que a diferencia das outras espécies da Serra de Baturité. É encontrada na América Central e do Sul, tendo preferência por áreas úmidas, como por exemplo, alagados e baixios (Fernandes 1996). Na Serra de Baturité foi encontrada em áreas da vertente barlavento. Material examinado: Baturité, 1939, fr., J. E. Leite 686 (RB). 135 2. Aeschynomene benthamii (Rudd) A. Fernandes Fig. 1. (a-b). Espécie subarbustiva caracterizada pelos ramos com tricomas glandulares, estípulas não peltadas, lanceoladas, inflorescência racemiforme axilar e fruto com até três artículos. Espécie distribuída do Ceará a Bahia, sendo citada para o Rio de Janeiro (Fernandes 1996). É encontrada em borda de mata e áreas de Savana Estépica. Na Serra de Baturité foi encontrada apenas na vertente sotavento. Material examinado: Baturité, 26.V.1996, A. S. F. Castro s.n. (EAC 24007); idem, 4.X.1990, fl., E. Nunes et al. s.n. (EAC 16940). Material adicional: Bahia, Parque Nacional de Monte Pascoal, 12.I.1977, fl. e fr., R. M. Harley 17879 (RB). 3. Aeschynomene evenia C. Wright ex Sauvalle, Anales Acad. Ci. Med. Habana 5: 334335. 3.1 Aeschynomene evenia var. serrulata Rudd., Contr. U.S. Natl. Herb. 32(1): 6162. 1955. Espécie subarbustiva caracterizada pelos frutos com margem reta e artículos aproximadamente quadrados. É semelhante à A. rudis, no entanto se diferencia desta por apresentar folhas, estípulas e estipe menores. Espécie distribuída pelas Américas, sendo considerada invasora de áreas alteradas (Fernandes 1996). Na Serra de Baturité foi encontrada em áreas da vertente sotavento. Material examinado: Baturité, 10.VIII.1939, fr., J. E. Leite 641 (RB); Capistrano, 13.V.1980, fl., E. Nunes et al. s.n. (EAC 8565); Pacoti, 4.VI.1983, fl., A. Fernandes et al. s.n. (EAC 12056). 136 4. Aeschynomene rudis Benth., Pl. Hartw. 116. 1843. Espécie subarbustiva semelhante à A. evenia por apresentarem frutos e partes vegetativas castanhos, verdes ou amareladas ao secarem e os artículos dos frutos aproximadamente quadrados, no entanto, diferencia desta por apresentar estipe menor e sem curvatura (Fernandes 1996). Distribui-se desde a Argentina até os Estados Unidos e no Brasil é encontrada apenas nos estados do AM, PA e CE (Fernandes 1996). Na Serra de Baturité foi encontrada na vertente sotavento. Material examinado: Palmácia, 10.IV.1990, fl., A. S. F.Castro 546 (EAC). 5. Aeschynomene scabra G. Don, Gen. Hist. 2: 284. 1832. Espécie subarbustiva diferenciada das outras espécies da série Indicae encontradas na Serra de Baturité por apresentar a estipe maior que 10 mm. Espécie encontrada na América Central e do Sul, sendo registrada no Brasil no Ceará e em Pernambuco (Fernandes 1996). Material examinado: Baturité, 30.V.1939, fr., J. E. Leite s.n. (RB 44738). 6. Aeschynomene sensitiva Sw., Prodr. 107. 1788. 6.1 Aeschynomene sensitiva Sw. var. sensitiva A espécie varia de herbácea a subarbustiva facilmente reconhecida por apresentar os frutos e as partes vegetativas enegrecidos ao secarem. É amplamente distribuída na América Central e do Sul (Fernandes 1996). Na Serra de Baturité foi encontrada em áreas tanto na vertente barlavento como sotavento. Material examinado: Aratuba, 14.VII.1980, fl., A. Fernandes et al. s.n. (EAC 8868); Baturité, Sítio B. Inácio de Azevedo, VII.1937, fr., J. E. Leite 640 (RB); Mulungu, Sítio Álvaro, mata, saco do vaqueiro, 12.XI.2007, J. R. Lima 342 (EAC, RB). 137 Amburana Schwacke & Taub., Nat. Pflanzenfam. 3(3): 387. 1894. Gênero arbóreo caracterizado pelas folhas imparipinadas e flores com apenas uma pétala. Amburana é um gênero da América do Sul representado por apenas três espécies (Lewis et al. 2005). É encontrado em Florestas Estacionais e Savana Estépica. Na Serra de Baturité foi encontrada apenas uma espécie. 7. Amburana cearensis (Allemao) A.C. Sm., Trop. Woods 62: 30. 1940. Fig. 1 (c-e). Espécie arbórea reconhecida pela combinação de folhas imparipinadas, folíolos alternos, inflorescência paniculada, flores brancas com uma única pétala, estames livres e frutos do tipo sâmara com semente distal e ala proximal. A espécie é bem distribuída pelas Florestas Estacionais da América do Sul, sendo encontrada também em áreas de Savana Estépica (Prado & Gibbs 1993). Na Serra de Baturité foi encontrada em áreas na vertente a sotavento. Material examinado: Capistrano, Fazenda Araçanga, 9.III.1994, J. B. L. P. Medeiros et al. s.n. (EAC 21564). Material adicional: Rio de Janeiro, Arboreto do Jardim Botânico do Rio de Janeiro, 4.V.2007, fl., N. L. Nunes 19 & R. D. Ribeiro (RB 469962); Tocantins, Aurora do Tocantins, 16.VIII.1995, fr., B. A. S. Pereira & D. Alvarenga 2870 (RB). Arachis L., Sp. Pl. 2: 741. 1753. Gênero herbáceo com folhas pinadas, dois pares de folíolos, flores sésseis amarelas, androceu com dez estames (monadelfo) e fruto subterrâneo. Arachis é um gênero neotropical com 69 espécies (Lewis et al. 2005) comum em Florestas Estacionais Tropicais e Subtropicais e Savana Estépica. Na Serra de Baturité foi encontrada apenas uma espécie. 138 8. Arachis pusilla Benth., Trans. Linn. Soc. London 18(2): 159. 1841. Fig. 1 (f) Erva anual facilmente reconhecida pela combinação de folhas bifolioladas, inflorescência em espiga curta, flores amarelas, estandarte com detalhes vermelhos, androceu com dez estames (monadelfo) e frutos geocárpicos com dois artículos. Distribuise do Piauí até Minas Gerais, sendo considerada endêmica da Savana Estépica (Queiroz 2009). Na Serra de Baturité foi encontrada apenas na vertente a sotavento. Material examinado: Baturité, 11.IV.1909, fl., A. Ducke s.n. (RB 12177); idem, 11.IV.1909, fl., A. Ducke s.n. (MG 1970). Material adicional: Mato Grosso, Fazendo do Poço, 30. XI.1944, fl., A. Macêdo 598 (RB). Ateleia (DC.) Benth., Comm. Legum. Gen. 27, 37. 1837. Gênero arbóreo ou arbustivo caracterizado pelas folhas compostas alternas, flores com apenas uma pétala e frutos do tipo sâmara. Ateleia é um gênero neotropical (México, América Central e do Sul), com cerca de 20 espécies, ocorrendo em Florestas Estacionais Tropicais, Subtropicais, arbustarias e Savana Estépica (Lewis et al. 2005). Na Serra de Baturité foi encontrada apenas uma espécie. 9. Ateleia ovata Mohlembr., Webbia 17(1): 176, f. 1, 14. 1962. Fig. 1 (g-h) Espécie arbórea reconhecida pela combinação de flores com uma única pétala, estames livres e sâmaras com sementes centrais. Ocorre principalmente em áreas de Floresta Ombrófila Densa Atlântica. Na Serra de Baturité foi encontrada apenas em áreas de mata úmida na vertente barlavento. Material examinado: Pacoti, Serrinha, 14.VI.1957, fl., T. Guedes s.n. (IPA 8468; RB 100407); idem, 12.II.1981, A. Fernandes et al. s.n. (EAC 9664). 139 Calopogonium Desv., Ann. Sci. Nat. (Paris) 9: 423. 1826. Gênero com espécies trepadeiras, ervas ou arbustos escandentes facilmente reconhecido pela combinação de folhas trifolioladas, inflorescência pseudoracemosa e frutos do tipo legume septados internamente. Calopogonium é um gênero neotropical com cinco ou seis espécies (Lewis et al. 2005) encontradas em Florestas Estacionais Tropicais e Subtropicais, freqüentemente próximos a rios ou pântanos, arbustarias e em áreas perturbadas. Na Serra de Baturité foi encontrada apenas uma espécie. 10. Calopogonium caeruleum (Benth.) Sauvalle, Anales Acad. Ci. Med. Habana 5: 337. 1868 [1869]. Fig. 1 (i-k) Espécie trepadeira semelhante à Galactia striata, no entanto diferencia-se pelas flores azuis e frutos sulcados, enquanto G. striata apresenta flores variando de lilases a roxas e frutos não sulcados. Espécie de distribuição neotropical. Na Serra de Baturité é encontrada na vertente sotavento, sendo também observada em trilhas próximas a mata úmida na vertente barlavento. Material examinado: Aratuba, 30.VIII.1979, fr., S. J. Filho 93 (IPA); Baturité, 1859, fl., F. F. Allemão s.n. (R 65155); Mulungu, 19.X.1979, A. S. J. Castro et al. s.n. (EAC 7158); Pacoti, direção a mata amazônia, 20.IX.2007, J. R. Lima 201 (EAC, RB). Material adicional: Goiás, Monte Alegre, 16.IV.2003, fl., C. W. Fagg & N. Oliveira (RB 477922). Canavalia DC., Prodr. 2: 403-404. 1825. Gênero com espécies tanto de hábito trepador como lianescente, folhas trifolioladas e flores ressupinadas com pétala variando de rósea a lilás. Canavalia é um gênero 140 pantropical com cerca de 60 espécies, das quais 33 ocorrem no Neotrópico. São encontradas em florestas inundáveis, Florestas Estacionais e Savana Estépica. Na Serra de Baturité foi encontrada apenas uma espécie. 11. Canavalia parviflora Benth., Fl. Bras. 15(1B): 177. 1862. Fig. 1 (l-o) A espécie é facilmente reconhecida na Serra de Baturité pela combinação de hábito trepador, flores em pseudoracemos nodosos, flores com pétalas róseas a lilases, frutos com uma ala estreita próximo à margem superior e elasticamente deiscente. Ocorre no Peru e no Brasil, sendo encontrada em áreas de Floresta Ombrófila Densa e Florestas Estacionais. Na Serra de Baturité foi observada apenas na vertente barlavento. Material examinado: Guaramiranga, 12.IX.1993, fl., M. R. L. Oliveira s.n. (EAC 22053). Material adicional: Rio de Janeiro, Paraty, 11.IV.1991, fl., L. C. Giordano 1035 (RB). Centrosema (DC.) Benth., Comm. Legum. Gen. 53-54. 1837. Gênero herbáceo, trepador ou lianescente caracterizado pela inflorescência racemosa, axilar, flores ressupinadas, lilases a roxas, anteras uniformes e frutos do tipo legume com deiscência elástica. Centrosema é um gênero neotropical com cerca de 36 espécies (Lewis et al. 2005) encontradas em formações arbustivas, Florestas Estacionais, Floresta Ombrófila Densa Atlântica, Vegetação Arbustiva Caducifólia Não Espinhosa e Savana Florestada. Na Serra de Baturité foram encontradas cinco espécies. 141 Chave de identificação das espécies de Centrosema da Serra de Baturité 1. Folha unifoliolada e sagitada; pecíolo alado.................................................C. sargittatum 1’. Folha trifoliolada e não sagitadas; pecíolo não alado.......................................................2 2. Plantas enegrecidas ou marrom-escuras quando herborizadas; pecíolo maior que 5 cm de comprimento; folíolos terminais ± rombóides................................C. plumieri 2’. Plantas verdes quando herborizadas; pecíolo menor que 3,5 cm de comprimento; folíolos terminais nunca rombóides............................................................................3 3. Folíolos linear-lanceolados.........................................................C. pascuorum 3’. Folíolos ovados a lanceolados.........................................................................4 4. Lacínias do cálice de comprimentos semelhantes............C. virginianum 4’. Lacínias do cálice de comprimentos evidentemente desiguais...............................................................................C. brasilianum 12. Centrosema brasilianum (L) Benth., Comm. Legum. Gen. 54. 1837 Espécie herbácea semelhante à C. pascuorum e C. virginianum por apresentarem coloração verde quando herborizadas. No entanto, diferencia-se de C. virginianum por apresentar lacínias do cálice de comprimento desiguais e de C. pascuorum por apresentar os folíolos ovados-lanceolados. Espécie neotropical considerada invasora, sendo comum em locais antropizados (Williams & Clements 1990). Na Serra de Baturité é encontrada em áreas sobre vertente sotavento. Material examinado: Baturité, Sítio B. Inácio de Azevedo, 1937, fl., J. E. Leite 669 (RB); Capistrano, Fazenda Araçanga, 14.VII.1994, J. B. L. P. Medeiros et al. 125 (EAC). 142 13. Centrosema pascuorum Mart. ex Benth., Comm. Legum. Gen. 56. 1837. Fig. 1 (p-r) Espécie trepadeira ou herbácea reconhecida vegetativamente pelas folhas trifolioladas com folíolos estreitos, linear-lanceolados (aproximadamente 10 vezes mais longos do que largos). Segundo Williams & Clements (1990), a espécie é neotropical, sendo encontrada na América Central (Costa Rica, México e Panamá) e América do Sul (Bolívia, Brasil e Equador). Na Serra de Baturité é encontrada tanto em áreas sobre vertente sotavento quanto barlavento. Material examinado: Guaramiranga, Sítio Salva Vidas, 18.IV.2008, fl., J. R. Lima 513 (EAC, RB); Palmácia, encosta da serra, 20.IV.1998, A. S. F. Castro s.n. (EAC 26556). 14. Centrosema plumieri (Turpin ex Pers.) Benth., Comm. Legum. Gen. 54. 1837. Espécie trepadeira facilmente reconhecida por apresentar coloração enegrecida ou marrom-escura quando herborizada, inflorescência axilar e flores com pétalas brancas com parte central roxa. Espécie neotropical, introduzida na África tropical (Fantz 2001). Na Serra de Baturité é encontrada em áreas sobre vertente barlavento. Material examinado: Baturité, 1860, fl., F. F. Allemão & M. Cisneiros 377 (R); Pacoti, Sítio Germinal, 30.VII.1941, P. Bezerra 305 (EAC). 15. Centrosema sagittatum (Willd.) L. Riley, Bull. Misc. Inform. Kew 1923(9): 344. 1923. Espécie trepadeira facilmente reconhecida vegetativamente por apresentar folhas unifolioladas, em forma de seta e pecíolo alado. Distribui-se pelas vegetações secundárias da América do Sul (Fantz 2001). Na Serra de Baturité é encontrada em áreas da vertente sotavento. Material examinado: Aratuba, Sítio Pau Cardoso, 14.V.1980, P. Martins et al. s.n. (EAC 8604); Capistrano, Serra do Vicente, 13.V.1980, E. Nunes et al. s.n. (EAC 8567). 143 16. Centrosema virginianum (L.) Benth., Comm. Legum. Gen.: 56. 1837. Espécie trepadeira semelhante à C. brasilianum, porém as lacínias do cálice em C. virginianum são de comprimentos aproximadamente iguais, enquanto que em C. brasilianum as lacínias são de comprimentos desiguais. Espécie amplamente distribuída no Neotrópico (Williams & Clements 1990). Na Serra de Baturité é encontrada em áreas sobre vertente barlavento. Material examinado: Baturité, 16.VI,1989, fl., M. A. Figueiredo et al. s.n. (EAC 16716). Chaetocalyx DC., Prodr. 2: 243. 1825. Gênero com espécies trepadeiras, caracterizado pelas folhas imparipinadas, inflorescência racemosa, flores com pétalas amarelas, as alas e carena aproximadamente do mesmo tamanho e fruto do tipo lomento. Chaetocalyx é um gênero neotropical com 13 espécies (Rudd 1958; 1972). Ocorrem em Florestas Estacionais e Florestas Temperadas, arbustarias e Savana Estépica. Na Serra de Baturité foi encontrada apenas uma espécie. 17. Chaetocalyx scandens (L.) Urb., Symb. Antill. 2 (2): 292. 1900. Fig. 1 (s-s’) Espécie trepadeira reconhecida pelas folhas imparipinadas com cinco folíolos, pecíolo pubescente, inflorescência racemosa, cálice formando um tubo, cinco lacínias lanceoladas do mesmo tamanho, pétalas amarelas e fruto do tipo lomento. Distribuída na América do Sul, Bolívia, Venezuela e Brasil, principalmente em áreas de Savana Estépica (Queiroz 2006). Na Serra de Baturité é encontrada em áreas sobre a vertente barlavento. Material examinado: Guaramiranga, 17.V.1959, fl., A. Fernandes s.n. (EAC 1876). 144 Material adicional: Pernambuco, Mirandiba, 14.VI.2007, fl. e fr., E. Córdula et al. 274 (HUEFS, RB). Cratylia Mart. ex Benth., Comm. Legum. Gen. 67. 1837. Gênero lianescente ou arbustivo caracterizado pelas folhas trifolioladas, inflorescência pseudoracemosa nodosa, flores com pétala variando de lilás a roxa e fruto do tipo legume. Cratylia é um gênero neotropical presente no Brasil, Bolívia, Peru e Norte da Argentina com cerca de sete espécies (Queiroz 2006). Encontrado em Florestas Estacionais, Ombrófilas e na Savana Estépica. Na Serra de Baturité foi encontrada apenas uma espécie. 18. Cratylia argentea (Desv.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 3 (3): 58. 1898. Fig. 1 (t-u’) Espécie lianescente facilmente reconhecida pela presença de um indumento argênteo na face abaxial dos folíolos. C. argentea tem ampla distribuição na América do Sul em Florestas Estacionais, Savanas e Floresta Ombrófila Densa Amazônica, sendo encontrada ainda na Savana Estépica (Queiroz & Coradin 1996). Na Serra de Baturité é encontrada tanto em áreas sobre vertente sotavento quanto barlavento. Material examinado: Baturité, 14.X.1957, fl., A. Fernandes s.n. (EAC 2592); Capistrano, 14.V.1980, fl., E. Nunes et al. s.n. (EAC 8583); Guaramiranga, Sítio Salvavidas, 20.IX.2007, fl., J. R. Lima 193 (EAC, RB); Pacoti, 30.VI.1941, P. Bezerra 303 (EAC); idem, 10.VII.2008, fl., J. R. Lima 642 (EAC, RB); Palmácia, 8.X.1980, fl., E. Nunes et al. s.n. (EAC 8932). 145 Crotalaria L., Sp. Pl. 2: 714-716. 1753. Gênero arbustivo ou subarbustivo caracterizado pelas folhas palmadas (um ou três folíolos), inflorescência racemosa, flores com pétalas amarelas, androceu com dez estames monadelfos, anteras dimórficas e fruto do tipo legume (inflado). Crotalaria é um gênero pantropical com cerca de 690 espécies, dais quais 35 ocorrem na América do Sul (Lewis et al. 2005). Ocorrem em Florestas Estacionais Tropicais e Subtropicais, Savana Estépica e em áreas perturbadas. Chave de identificação das espécies de Crotalaria da Serra de Baturité 1. Folhas unifolioladas...............................................................................................C. retusa 1’. Folhas trifolioladas............................................................................................................2 2. Folíolos obovais a suborbiculares, mais curtos do que o pecíolo; racemos laxos.................................................................................................................C. incana 2’. Folíolos elípticos, mais longos do que o pecíolo; racemos congestos.......C. pallida 19. Crotalaria incana L., Sp. Pl. 2: 716. 1753. Espécie subarbustiva ou arbustiva diagnosticada pelas folhas trifolioladas, folíolos mais curtos que os pecíolos e inflorescência racemosa. Espécie pantropical, considerada invasora. Na Serra de Baturité é encontrada em áreas sobre vertente sotavento. Material examinado: Capistrano, 23.VII.1995, fl., A. S. F. Castro s.n. (EAC 23131). 146 20. Crotalaria pallida Blanco, Fl. Filip. 1: 570. 1837. Espécie subarbustiva semelhante a C. incana por apresentar folhas trifolioladas, no entanto se diferencia desta pelos folíolos maiores e mais longos que o pecíolo. C. pallida é uma espécie pantropical, considerada invasora (Polhill 1982). Na Serra de Baturité é encontrada em áreas sobre vertente sotavento. Material examinado: Mulungu, Sítio Álvaro, 11.VII.2008, fr., J. R. Lima 665 (RB). 21. Crotalaria retusa L., Sp. Pl. 2: 715. 1753. Fig. 1 (v-w) Espécie subarbustiva facilmente reconhecida pelas folhas unifolioladas. Provavelmente nativa da Ásia e introduzida no resto do mundo (Polhill 1982). Na Serra de Baturité é encontrada em áreas sobre vertente sotavento. Material examinado: Baturité, 14.XI.1990, fl., A. Fernandes et al. s.n. (EAC 17045); Mulungu, Sítio Álvaro, 31.X.2007, fl., J. R. Lima 308 (EAC, RB); idem, 18.IV.2008, fl., J. R. Lima 539 (EAC, RB); Pacoti, 21.VI.2004, W. M. Bezerra s.n. (EAC 34302); Palmácia, 8.X.1980, fl., P. Martins et al. s.n. (EAC 8933). Dalbergia L. f., Suppl. Pl. 52, 316. 1781 [1782]. Gênero arbóreo ou arbustivo caracterizado pelas folhas alternas com cinco a sete folíolos, inflorescência do tipo cimeiras, flores pequenas, pétalas de brancas a cremes, androceu com nove estames (monadelfos) e frutos do tipo sâmara. Dalbergia é um gênero pantropical com cerca de 250 espécies, 38 ocorrendo no Brasil (Carvalho 1997). É encontrado em Florestas Ombrófilas, Florestas Estacionais Tropicais e Subtropicais e em áreas de Savana Estépica (Lewis et al. 2005). Na Serra de Baturité foi encontrada apenas uma espécie. 147 22. Dalbergia cearensis Ducke, Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro 4: 73. 1925. Fig. 2 (X-X) Espécie arbórea reconhecida pela combinação de folhas e folíolos alternos, flores muito pequenas (< 5 mm) reunidas em uma cimeira congesta, pétalas cremes e sâmaras com sementes centrais. Dalbergia cearensis é considerada endêmica da Savana Estépica do Piauí até a Bahia (Carvalho 1997). Na Serra de Baturité é encontrada em áreas sobre vertente sotavento. Material examinado: Baturité, 10.IV.1909, fr., A. Ducke s.n. (RB 11587, MG 1952); idem, 24.IV.1909, fr., A. Ducke s.n. (RB 17158); Capistrano, Fazenda Araçanga, 3.VIII.1993, J. B. L. P. Medeiros et al. s.n. (EAC 21713); Pacoti, Serra verde, 15.XI.2007, J. R. Lima 412 (EAC, RB). Material adicional: Bahia, Tanque Novo, fr., 14.III.1981, S. B. Silva 208 (RB); Pernambuco, Madre de Deus, 16.I.2001, fl., L. M. Nascimento 481 et al. (RB, PEUFR). Desmodium Desv., J. Bot. Agric. 1: 122, pl. 5, f. 15. 1813. Gênero subarbustivo, arbustivo ou herbáceo caracterizado pelas folhas imparipinadas (um ou três folíolos), inflorescência do tipo racemosa ou pseudoracemosa, flores com pétalas de róseas a roxas, androceu com dez estames (monadelfos) e fruto do tipo lomento. Desmodium é um gênero pantropical com cerca de 275 espécies (Lewis et al. 2005). Para o Brasil são citadas 40 espécies, sendo considerado um dos centros de diversidade da América do Sul (Azevedo 1981). É encontrado em Florestas Estacionais e Ombrófilas, florestas temperadas, arbustarias, Savana Estépica e locais alterados. É o gênero com maior riqueza de espécies (sete) da subfamília Papilionoideae na Serra de Baturité. 148 Chave de identificação das espécies de Desmodium da Serra de Baturité 1. Lomento com sutura superior reta ou pouco sinuosa, ístmo marginal ou excêntrico........2 2. Racemos curtos e densos...........................................................................D. barbatum 2’. Racemos mais longos e laxos ou panícula pouco ramosa...........................................3 3. Inflorescência composta por um a dois racemos terminais....................................4 4. Estípulas livres entre si; pétalas brancas..............................................D. affine 4’. Estípulas unidas entre si, ao menos quando jovem; pétalas róseas a roxas....................................................................................................D. incanum 3’. Inflorescência paniculada terminal ou axilar........................................................5 5. Inflorescência com flores apenas a partir da metade superior; lomento com artículo reniforme.................................................................................D. axillare 5’. Inflorescência com flores desde a base; lomento com artículos não reniformes........................................................................................D. uncinatum 1’. Lomento com ambas as suturas sinuosas, istmo central ou subcentral..........................................................................................................................6 6. Artículos do lomento retos.........................................................................D. distortum 6’. Artículos do lomento tortuosos..................................................................D. glabrum 23. Desmodium affine Schlecht., Linnaea 12: 312-313. 1838. Espécie herbácea semelhante à D. incanum, porém diferencia desta por apresentar flores com pétalas brancas (róseas a roxas em D. incanum) e estípulas livres (unidas em D. incanum). D. affine é distribuída desde o México até a Argentina (Vanni 2001). No Brasil é encontrada no MA, CE, BA, MG, RJ, SP, PR, SC e RS, principalmente em áreas de 149 Floresta Ombrófila, Savana, campo, campo rupestre e pastagem (Azevedo 1981). Na Serra de Baturité é encontrada em áreas sobre a vertente sotavento. Material examinado: Baturité, Sítio B. Inácio de Azevedo, fl. e fr., J. E. Leite 645 (RB). 24. Desmodium axillare (Sw.) DC., Prodr. 2: 333. 1825. Espécie herbácea (prostrada) caracterizada pelas folhas com pecíolo longo, estípulas soldadas, inflorescência racemosa axilar, sem flores na parte basal, flores com corola geralmente rósea e lomento geralmente com dois artículos. É semelhante à D. affine, mas diferencia-se por apresentar inflorescência axilar e não terminal. Distribuída no Peru, Colômbia, Guiana, Américas Central e do Sul (Bentham 1859). No Brasil é encontrada nos estados de RR, AM, AP, PA, MT, MS, MA, CE, BA, ES, RJ e SP, ocorrendo em matas e bordas de matas, capoeira e pastagens (Azevedo 1981). Na Serra de Baturité é encontrada em áreas sobre vertente barlavento. Material examinado: Guaramiranga, 12.II.1981, fl., A. Fernandes et al. s.n. (EAC 16335); idem, 13.II.1966, fl., A. Lima 66-4432 (IPA); Pacoti, Sítio São Paulo, estrada para cachoeira, 10.X.2007, fl., J. R. Lima 280 (EAC, RB); idem, Mata assombrada, 09.II.2007, fl., J. R. Lima 117 (EAC, RB). 25. Desmodium barbatum (L.) Benth., Pl. Jungh. 2: 224. 1852. Espécie herbácea ou subarbustiva reconhecida por apresentar estípulas livres entre si, racemos terminais, curtos e densos, pétalas róseas, lilases ou azuladas e lomento com sutura superior reta ou pouco sinuosa, não estipitado, enegrecido quando seco. Espécie da América tropical e subtropical, sendo encontrada em áreas de Savana, campos, campinas, restinga, pantanal e Floresta Atlântica (Azevedo 1981). Possui características de plantas 150 invasoras e pioneiras sendo freqüentes em áreas cultivadas ou abandonadas (Azevedo 1981). Na Serra de Baturité é encontrada em áreas sobre vertente barlavento. Material examinado: Baturité, Sítio B. Inácio de Azevedo, 09.XI.1937, fl. e fr., J. E. Leite 648 (RB); idem, Sítio B. Inácio de Azevedo, 15.IV.1939, fr., J. E. Leite 649 (RB); Guaramiranga, Sítio Pilões, 20.VII.1991, E. Nunes s.n. (EAC 17857). 26. Desmodium distortum (Aubl.) J.F. Macbr., Publ. Field Columbian Mus., Bot. Ser. 8(2): 101. 1930. Espécie arbustiva ou subarbustiva caracterizada pelas folhas trifolioladas (inferiores menores e mais largas que as superiores), estípulas triangulares livres com base auriculada quase que envolvendo o caule, inflorescência paniculada, laxa e lomento com ambas as suturas sinuosas e artículos retos. É encontrada no México, Guatemala e Peru. No Brasil é encontrada nos estados de AL, AM, BA, CE, DF, GO, MA, MT, MS, MG, PA, PB, PE, PI, RJ e SP, principalmente em áreas de Savana, Florestas, campos e beira de estrada (Azevedo 1981). Na Serra de Baturité é encontrada na vertente sotavento. Material examinado: Baturité, Sítio B. Inácio de Azevedo, 23.V.1940, fl. e fr., D. R. Silva s.n. (RB 42375, UEC 8157). 27. Desmodium glabrum (Mill.) DC., Prodr. 2: 338. 1825. Espécie herbácea ou subarbustiva com inflorescência racemosa, flores com pétalas vermelhas, facilmente reconhecida pelo fruto com o artículo distal muito maior do que os outros. Espécie neotropical. No Brasil ocorre na região Nordeste e nos estados do MT, MG e RJ (Azevedo 1981). Na Serra de Baturité é encontrada tanto em áreas sobre vertente barlavento quanto sotavento. 151 Material examinado: Baturité, 29.VII.1938, fl. e fr., J. E. Leite 2955 (RB); Palmácia, 20.IV.1998, A. S. F. Castro 555 (EAC). 28. Desmodium incanum DC., Prodr. 2: 332. 1825. Espécie herbácea ou subarbustiva caracterizada pelas estípulas unidas na base, inflorescência pseudoracemosa, flores com pétalas de róseas a roxas e frutos com margem superior reta e inferior sinuosa. D. incanum é semelhante a D. affine, porém diferencia-se dela por apresentar estípulas unidas e flores com pétalas de rosa a roxa. É distribuída por todo Brasil em áreas de Savana, restinga, dunas, beira de estrada, pastagem e áreas cultivadas (Azevedo 1981). Na Serra de Baturité é encontrada tanto em áreas sobre vertente barlavento quanto sotavento. Material examinado: Guaramiranga, 14.XI.1990, A. Fernandes et al. s.n. (EAC 17038); Mulungu, Sítio Álvaro, 31.X.2007, fl., J. R. Lima 307 (EAC, RB); idem, 18.IV.2008, fl. e fr., J. R. Lima 541 (EAC, RB). 29. Desmodium uncinatum (Jacq.) DC., Prodr. 2: 331. 1825. Espécie herbácea com folhas trifolioladas, estípulas livres, lanceoladas e lomento com cerca de seis artículos. É semelhante a D. axillare, mas diferencia se desta por apresentar inflorescência florífera a partir da base e lomento com artículo triangulares. Ocorre desde a América Central até a Argentina (Vanni 2001). No Brasil é encontrada no CE, BA, MG, RJ, SP, PR, SC e RS. D. uncinatum é considerada invasora e ruderal, ocorrendo em áreas de Savana, campo rupestre, matas, pastagens (Azevedo 1981). Na Serra de Baturité é encontrada tanto em áreas sobre vertente sotavento quanto barlavento. Material examinado: Baturité, 12.VI.1976, A. Fernandes s.n. (EAC 2787); Capistrano, 13.V.1980, fl., P. Martins et al. s.n. (EAC 8566); Guaramiranga, 29.VII.1941, 152 P. Bezerra et al. 277 (EAC); Pacoti, Serrinha, 04.VI.1983, A. Fernandes et al. s.n. (EAC 12028). Dioclea Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto ed.) 6: 437. 1823 [1824]. Gênero lianescente caracterizado pelas folhas trifolioladas, inflorescência pseudoracemosa nodososa, axilares, eretas, pétalas lilases ou roxas com estandarte glabro na face exterior e fruto do tipo legume. Gênero pantropical com cerca de 40 espécies, 35 ocorrendo na América do Sul, principalmente no Brasil, com poucas espécies na África e no sudeste da Ásia (Lewis et al. 2005). Encontrado em florestas pluviais de terras baixas, Florestas Estacionais Tropicais e Subtropicais e Savana Estépica. Na Serra de Baturité foram encontradas quatro espécies. Chave de identificação das espécies de Dioclea da Serra de Baturité 1. Estípulas caducas; carena curva para cima; semente circular com hilo envolvendo 2/3 da circunferência.........................................................................................................................2 2. Brácteas caducas...........................................................................................................3 3. Folíolos grabros; fruto glabro; semente escura, quase negra...........D. sclerocarpa 3’. Folíolo velutino na face abaxial; fruto piloso canescente; semente castanho a avermelhada..........................................................................................D. grandiflora 2’. Brácteas persistentes..............................................................................D. megacarpa 1’. Estípulas persistentes; carena reta; semente oblonga com hilo envolvendo cerca de 1/2 da circunferência......................................................................................................D. virgata 153 30. Dioclea grandiflora Mart. ex Benth., Comm. Legum. Gen. 68-69. 1837. Espécie reconhecida pela combinação de inflorescência pseudoracemosa, flores com pétalas roxas, androceu com anteras dimórficas, frutos pilosos canescentes e sementes castanho a avermelhadas. Endêmica da Savana Estépica sendo encontrada em todo semiárido brasileiro (Queiroz 2006). Na Serra de Baturité é encontrada em áreas sobre vertente sotavento. Material examinado: Capistrano, 27.IV.1994, fl., J. B. L. P. Medeiros et al. s.n. (EAC 21565). 31. Dioclea megacarpa Rolfe, Bull. Misc. Inform. Kew 1901: 139. 1901. Espécie com inflorescência racemosa, flores roxas com grandes brácteas persistentes. É distinta das outras espécies de Dioclea da Serra de Baturité por apresentar estípulas caducas e brácteas persistentes. Espécie neotropical. Na Serra de Baturité é encontrada em áreas sobre vertente sotavento. Material examinado: Baturité, Sítio B. Inácio de Azevedo, 1937, J. E. Leite 627 (RB). 32. Dioclea sclerocarpa Ducke, Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro 3: 169-170. 1922. Espécie com folíolos glabros, inflorescência racemosa, flores roxas e fruto glabro. É semelhante à D. grandiflora, mas se diferencia desta por apresentar fruto glabro e semente quase negra (D. grandiflora possui fruto piloso e semente castanha a avermelhado). Na Serra de Baturité é encontrada tanto em áreas sobre vertente barlavento quanto sotavento. 154 Material examinado: Capistrano, 13.V.1980, fl., P. Martins et al. s.n. (EAC 8572); Pacoti, 04.VI.1983, A. Fernandes et al. s.n. (EAC 12030); idem, Mata assombrada, 09.II.2007, J. R. Lima 118 (EAC, RB). 33. Dioclea virgata (Rich.) Amshoff, Meded. Bot. Mus. Herb. Rijks Univ. Utrecht 52: 69. 1939. Espécie facilmente reconhecida pelos folíolos com ápice acuminado, pubescentes na face abaxial, estípulas persistentes, inflorescência racemosa, flores com pétalas vermelha a arroxeada e frutos com pêlos ferrugíneos. D. virgata é uma espécie neotropical. Na Serra de Baturité é encontrada tanto em áreas sobre vertente barlavento quanto sotavento. Material examinado: Aratuba, 18.X.1979, fl., A. J. Castro et al. s.n. (EAC 7130); Guaramiranga, 05.X.1990, fl., F. S. Cavalcanti et al. s.n. (EAC 16949); Mulungu, 22.IX.2001, fl., A. S. F. Castro 1070 (EAC); Pacoti, Sítio São Paulo, estrada para cachoeira, 10.X.2007, fl. e fr., J. R. Lima 278 (EAC, RB); idem, 13.XI.2007, fl., J. R. Lima 363 (EAC, RB). Erythrina L., Sp. Pl. 2: 706-707. 1753. Gênero arbóreo ou arbustivo caracterizado pelas folhas trifolioladas e sementes vermelhas. Erythrina é um gênero pantropical com cerca de 120 espécies, das quais 70 ocorrem no Neotrópico, sendo 20 na América do Sul. É encontrado em áreas de Florestas Estacionais Tropicais, arbustarias e Savana Estépica (Lewis et al. 2005). Na Serra de Baturité foram encontradas três espécies, no entanto apenas uma é nativa. 155 34. Erythrina velutina Willd., Ges. Naturf. Freunde Berlin Neue Schriften 3: 426. 1801. Espécie arbórea facilmente reconhecida por apresentar hábito arbóreo, tronco aculeado, folhas trifolioladas, inflorescência pseudoracemosa, flores com pétalas vermelho-alaranjadas, alas e carenas menores que o estandarte, androceu com dez estames (diadelfo) e fruto de tipo legume com sementes vermelhas. E. velutina é comum em áreas secas da América do Sul, sendo encontrada na Savana Estépica do Ceará até Minas Gerais e em brejos de altitudes (Queiroz 2006). Na Serra de Baturité foi encontrada em áreas da vertente barlavento. Material examinado: Guaramiranga, Sítio Botija, 21.IX.2007, J. R. Lima 236 (EAC, RB); Pacoti, 18.IV.2003, G. S. B. Viana s.n. (EAC 32431). Material adicional: Bahia, Poções, 5.IV.1988, fr., L. A. Mattos Silva et al. 2337 (RB). Galactia P. Browne, Civ. Nat. Hist. Jamaica 298. 1756. Gênero herbáceo, subarbustivo ou trepador caracterizado pelas folhas trifolioladas, inflorescência pseudoracemosa, flores com pétalas lilases, androceu diadelfo, anteras uniformes e fruto do tipo legume. Galactia é um gênero pantropical com cerca de 60 espécies, sendo que 30 delas são nativas da América do Sul (Lewis et al. 2005). Ocorre em Florestas Estacionais Tropicais, Subtropicais e em áreas de Savana Estépica. Na Serra de Baturité foi encontrada apenas uma espécie. 35. Galactia striata (Jacq.) Urb., Symb. Antill. 2 (2): 320. 1900. Espécie trepadeira caracterizada pelas estípulas triangulares, inflorescência pseudoracemosa, flores com cálice pubescente, corola glabra, pétalas lilases a roxas, androceu diadelfo e fruto do tipo legume. Espécie semelhante à Calopogonium caeruleum, 156 no entanto diferencia-se por apresentar flores variando de lilases a roxa, enquanto que C. caeruleum apresenta pétalas azuis. Amplamente distribuída na América do Sul desde o sudeste dos Estados Unidos até a Argentina (Burkart 1971). Na Serra de Baturité foi encontrada em áreas a sotavento. Material examinado: Baturité, 07.V.1959, fl., A. Fernandes s.n. (EAC 1874); Capistrano, Fazenda Araçanga, 25.VI.1994, J. B. L. P. Medeiros et al. s.n. (EAC 21563). Material adicional: Rio de Janeiro, Itaipuaçú, 14.I.1982, fl. e fr., R. H. P. Andreata 366 (RB). Gliricidia Kunth, Nov. Gen. Sp. (folio ed.) 6: 309. 1824. Gênero arbóreo com cinco espécies encontrado na América Central e do Sul (Lewis et al. 2005). Na serra de Baturité foi encontrada apenas uma espécie. 36. Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth ex Walp. Espécie arbórea ou arbustiva que compartilha com Lonchocarpus as folhas com 5 ou mais folíolos, flores papilionáceas (5 pétalas) e estames concrescidos, no entanto diferencia-se deste por apresentar hipanto e ovário glabro (enquanto em Lonchocarpus o hipanto é ausente e o ovário é piloso). É uma espécie amplamente introduzida em áreas tropicais, inclusive na Serra de Baturité. É encontrada em Florestas Estacionais e Savana Estépica (Lewis et al. 2005). Na serra de Baturité é encontrada na vertente barlavento. Material examinado: Mulungu, 9.IX.1990, fl., F. S. Cavalcanti & S. Simões s.n. (EAC 16995). Material adicional: Rio de Janeiro, Búzios, 29.VIII.2004, fl. e fr., R. D. Ribeiro 324 (RB). 157 Indigofera L., Sp. Pl. 2: 751. 1753. Gênero arbustivo, subarbustivo ou herbáceo caracterizado pelas folhas imparipinadas, inflorescência racemosa, flores com pétalas variando de róseas a avermelhadas, androceu com dez estames (diadelfos) e fruto do tipo legume. Indigofera é um gênero pantropical com cerca de 700 espécies, sendo 15 nativas da América do Sul. É encontrado em Florestas Estacionais, florestas temperadas, Savana Estépica, áreas perturbadas e em bordas de florestas (Lewis et al. 2005). Na Serra de Baturité foram encontradas três espécies. Chave de identificação das espécies de Indigofera da Serra de Baturité 1. Folíolos com até 5 mm com glândulas amarelas na face abaxial..................I. microcarpa 1’. Folíolos com mais de 10 mm sem glândulas....................................................................2 2. Racemos aproximadamente 2 vezes maior que as folhas; frutos retos.I. blanchetiana 2’. Racemos quase sempre menores que as folhas; frutos arqueados.........I. suffruticosa 37. Indigofera blanchetiana Benth., Fl. Bras. 15(1A): 40. 1859. Espécie subarbustiva ou arbustiva, folhas com aproximadamente 12 folíolos, inflorescência racemosa, flores com pétalas róseas, estandarte oboval e fruto do tipo legume. A espécie apresenta tricomas malpighiáceos com braços de tamanho desiguias ao longo do eixo foliar e da inflorescência. É encontrada nos estados do Piauí, Ceará, Bahia e Minas Gerais. Na Serra de Baturité foi encontrada em áreas a sotavento. Material examinado: Baturité, 10.IV.1909, fl. e fr., A. Ducke s.n. (RB 12214); idem, 10.IV.1909, fl. e fr., A. Ducke s.n. (MG 1956); idem, VII.1937, fl. e fr., J. E. Leite 654 (RB). 158 38. Indigofera microcarpa Desv., J. Bot. Agric. 3: 79. 1814. Espécie herbácea prostada caracterizada pelas folhas com sete a nove folíolos obovais, ápice arredondado e face abaxial com glândulas amarelas, inflorescência racemosa, flores com pétalas róseas e fruto do tipo legume (menor que 1 cm de comprimento). Espécie pantropical. Na Serra de Baturité foi encontrada em áreas a sotavento. Material examinado: Baturité, 20.X.1979, fl. e fr., E. Nunes et al. s.n. (EAC 7176). 39. Indigofera suffruticosa Mill., Gard. Dict. (ed. 8) no. 2. 1768. Espécie subarbustiva ou arbustiva caracterizada pelas folhas pinadas com mais de dez folíolos com face adaxial glabra, inflorescência racemosa, flores vermelhas e fruto do tipo legume. É encontrada em áreas antropizadas da América tropical e subtropical, sendo amplamente distribuída no Brasil (Moreira & Tozzi 1997). Na Serra de Baturité é encontrada tanto em áreas sobre vertente barlavento quanto sotavento. Material examinado: Aratuba, 14.V.1980, P. Martins et al. s.n. (EAC 8576); Baturité, 14.X.1995, L. W. Lima-Verde s.n. (EAC 25278); Capistrano, 16.X.1979, fl., E. Nunes et al. s.n. (EAC 7084); Mulungu, Sítio Jardim, mata do Damásio, 19.IX.2007, J. R. Lima 183 (EAC, RB); Pacoti, Mata assombrada, 09.II.2007, fr., J. R. Lima 126 (EAC, RB); idem, 29.IX.2007, fl. e fr., J. R. Lima 209 (EAC, RB). Lonchocarpus Kunth, Nov. Gen. Sp. (folio ed.) 6: 300. 1824. Gênero arbóreo caracterizado pelas folhas imparipinadas com número de folíolos variando de cinco a nove, inflorescência pseudoracemosa, pétalas brancas, lilases ou roxas e androceu com dez estames. Lonchocarpus é um gênero neotropical com cerca de 120 159 espécies, sendo que L. sericeus é encontrada também na África. É observado em Florestas Estacionais e Ombrófilas e em áreas de Savana Estépica (Azevedo-Tozzi 1989). Na Serra de Baturité foram encontradas apenas duas espécies. Chave de identificação das espécies de Lonchocarpus da Serra de Baturité 1. Folíolos com 10-11 pares de nervuras secundárias; fruto com margem superior prolongada em ala...................................................................................................L. sericeus 1’. Folíolos com 4 a 7 pares de nervuras secundárias; fruto sem ala marginal.............................................................................................................L. araripensis 40. Lonchocarpus araripensis Benth., J. Linn. Soc., Bot. 4 (Suppl.): 96. 1860. Espécie arbórea de até 15 m de altura caracteriza pela folhas com folíolos glabros (sete a nove), inflorescência paniculada, flores com pétalas lilases e fruto do tipo legume com margens não aladas. L. araripensis é encontrada apenas no Nordeste, sendo considerada endêmica de Savana Estépica (Cardoso & Queiroz 2007). Na Serra de Baturité foi encontrada em área de Floresta Estacional na vertente sotavento. Material examinado: Mulungu, Sítio Jardim, mata do Damásio, 14.VII.2007, J. R. Lima 684 (EAC, RB). 41. Lonchocarpus sericeus (Poir.) DC., Prodr. 2: 260. 1825. Espécie arbórea de até 15 m de altura, folhas com folíolos glabros na face adaxial e pubescente na abaxial, inflorescência pseudoracemosa, axilares, flores com pétalas lilases, estandarte seríceo na face externa e legumes com margens aladas. L. sericeus é reconhecida pela combinação de hábito arbóreo e inflorescência axilar congesta e flores 160 com pétalas lilases. Espécie pantropical bem distribuída no Neotrópico (Azevedo-Tozzi 1989). Na Serra de Baturité é encontrada tanto em áreas sobre vertente barlavento quanto sotavento. Material examinado: Baturité, 20.X.1979, fl., A. J. Castro et al. s.n. (EAC 7177); Guaramiranga, 09.X.2007, fl., E. Silveira et al. s.n. (EAC 41638); idem, 26.II.1989, fl., M. A. Figueiredo et al. s.n. (EAC 15938); Mulungu, 24.I.2009, fl., J. R. Lima 717 (RB); idem, 19.IX.2007, fr., J. R. Lima 191 (RB); Pacoti, em direção a Palmácia, 18.IX.2007, J. R. Lima 170 (EAC, RB); Palmácia, 08.X.1980, E. Nunes et al. s.n. (EAC 8940). Machaerium Pers., Syn. Pl. 2(2): 276. 1807. Gênero arbóreo, arbustivo ou lianescente caracterizado pelas folhas imparipinadas, folíolos alternos, estípulas espinescentes, flores com pétalas, em geral, lilases, androceu com dez estames e fruto do tipo sâmara com semente basal e ala distal. Machaerium é um gênero pantropical com cerca de 130 espécies (Lewis et al. 2005). Ocorre em florestas pluviais inundáveis e não inundáveis, Florestas Estacionais, vegetação sobre dunas, vegetação arbustivas e Savana Estépica. Na Serra de Baturité foram encontradas duas espécies. Chave de identificação das espécies de Machaerium da Serra de Baturité 1. Arbórea; estípulas espinescentes retilíneas; folha com mais de 30 folíolos........M. hirtum 1.’ Escandente; estípulas espinescentes recurvadas; folha com menos de 20 folíolos...................................................................................................................M. amplum 161 42. Machaerium amplum Benth., Comm. Legum. Gen. 33. 1837. Espécie reconhecida pelo hábito escandente, folíolos elípticos ou oblongos com base arredondada e ápice retuso, estípulas espinescentes recurvadas e flores com pétalas roxas. Distribui-se da Amazônia até o estado de São Paulo (Sartori & Tozzi 1998). Na Serra de Baturité é encontrada tanto em áreas sobre a vertente sotavento quanto barlavento. Material examinado: Aratuba, Sítio Fernandes, 09.X.2007, fl., J. R. Lima s.n. (EAC 42112); Baturité, 27.VII.1908, fl., A. Ducke 1456 (RB); Pacoti, 10.VII.2008, fl., J. R. Lima 641 (RB). Material adicional: Goiás, Goiânia, 13.VII.1964, fr., A. E. Mattos 415 (RB). 43. Machaerium hirtum (Vell.) Stellfeld, Tribuna Farm. 14 (12):246. 1946. Espécie arbórea facilmente reconhecida vegetativamente pelas estípulas espinescentes retilíneas, folíolos estreito-oblongos e ápice obtuso. Espécie amplamente distribuída na América do Sul. Na Serra de Baturité é encontrada tanto em áreas sobre a vertente sotavento quanto barlavento. Material examinado: Guaramiranga, 02.XI.1998, A. S. F. Castro s.n. (EAC 27206); idem, Sítio Cana Brava, 16.X.1993, M. R. L. Oliveira s.n. (EAC 20492); Mulungu, Sítio Jardim, mata do Damásio, 19.IX.2007, fl., J. R. Lima 187 (EAC, RB); Pacoti, Sítio Arvoredo, 23.VI.1990, M. A. Figueiredo s.n. (EAC 17453). Macroptilium (Benth.) Urb., Symb. Antill. 9(4): 457. 1928. Gênero herbáceo ou subarbustivo caracterizado pelas folhas trifolioladas, inflorescência pseudoracemosa nodosa, flores com alas maiores que as outras pétalas e carena retorcida, androceu com dez estames (diadelfos) e fruto do tipo legume. Macroptilium é um gênero neotropical com cerca de 17 espécies, concentradas 162 principalmente na América do Sul Tropical, ocorrendo em florestas tropicais e subtropicais, Savana Estépica, áreas perturbadas e de pastagens (Lewis et al. 2005). Na Serra de Baturité foi encontrada apenas uma espécie. 44. Macroptilium lathyroides (L.) Urban, Symb. Antill. 9(4): 457. 1928. Espécie herbácea ou subarbustiva reconhecida pela combinação de folhas trifolioladas, inflorescência pseudoracemosa com as brácteas ausentes na base, porém persistentes no ápice e flores com as alas maiores que as outras pétala e carena retorcida. Espécie neotropical considerada invasora. Na Serra de Baturité foi encontrada em áreas a sotavento. Material examinado: Baturité, 1937, fl., J . E. Leite 666 (RB). Material adicional: Bahia, Livramento do Brumado, 19.III.1984, fl., L. C. O. Filho & J. C. A. Lima 105 (RB). Mucuna Adans., Fam. Pl. 2: 325, 579. 1763. Gênero lianescente reconhecido pelas folhas trifolioladas, flores com estandarte mais curto que as carenas e frutos do tipo legume com pêlos urticantes. Mucuna é um gênero pantropical com cerca de 105 espécies, 12 - 13 espécies no Neotrópico (Lewis et al. 2005) e cinco no Brasil (Tozzi et al. 2005). Freqüentemente encontrado em áreas de Floresta Ombrófila Densa Atlântica e Floresta Estacional. Na Serra de Baturité foi encontrada apenas uma espécie. 45. Mucuna sloanei Fawc. & Rendle, J. Bot. 55(650): 36. 1917. M. sloanei é facilmente reconhecida pela combinação de folhas trifolioladas pubescente na face abaxial, flores amarelas com estandarte menor que as outras pétalas, 163 fruto ornamentado e recoberto por pêlos urticantes. É encontrada na África, Caribe e nas Américas. Na América do Sul é observada na Argentina, Brasil, Colômbia, Guiana Francesa, Guiana, Peru e Suriname (Tozzi et al. 2005). Na Serra de Baturité foi encontrada em áreas antropizadas próximas a Floresta Ombrófila na vertente barlavento. Material examinado: Mulungu, Sítio Álvaro, 11.VII.2008, fl., J. R. Lima 666 (EAC, RB); idem, 12.XI.2007, fr., J. R. Lima 346 (EAC, RB). Myroxylon L. f., Suppl. Pl. 34, 233. 1781 [1782]. Gênero arbóreo caracterizado pelas folhas pinadas alternas com folíolos com listras e pontos translúcidos, inflorescência racemosa, flores com cinco pétalas e androceu com estames livres. Gênero neotropical com três espécies (Sartori 2000), ocorrendo em Florestas Ombrófilas de terras baixas e Florestas Estacionais (Lewis et al. 2005). Na Serra de Baturité foi encontrada uma espécie. 46. Myroxylon peruiferum L. f., Suppl. Pl. 233. 1781 [1782]. M. peruiferum é facilmente reconhecida na Serra de Baturité pela combinação de pontos e listras translúcidas nos folíolos e fruto do tipo sâmara com semente distal e asa proximal. É encontrada no México, Honduras, Colômbia, Peru, Bolívia, Argentina, Brasil e Equador, em áreas de Savana Estépica, Savana, Floresta Ombrófila Densa Amazônica e Atlântica (Sartori 2000). Foi encontrada na vertente barlavento em área de mata úmida. Material examinado: Guaramiranga, 03.XI.2001, A. S. F. Castro s.n. (EAC 31135). Material adicional: Rio de Janeiro, Quissamã, 7.V.2006, fl., R. D. Ribeiro 661 et al. (RB); Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 20.IX.1922, fr., J. G. Kulmamm s.n. (RB 16564). 164 Periandra Mart. ex Benth., Comm. Legum. Gen. 56. 1837. Gênero com espécies arbustivas, subarbustivas, herbáceas e trepadeiras caracterizadas pela inflorescência racemosa ou cimosa, flores com cálice campanulado, com pétalas azuis ou vermelhas e fruto do tipo legume. Gênero sul-americano com seis espécies (Funch & Barroso 1999). Na Serra de Baturité foi encontrada uma espécie. 47. Periandra coccinea (Schrad.) Benth., Comm. Legum. Gen. 58. 1837. P. coccinea é reconhecida pela combinação de hábito escandente, folhas trifolioladas, inflorescência cimosa, axilar, flores ressupinadas com pétalas vermelhas, estandarte suborbiculado e alas estreitas. Ocorre na BA, CE, GO, MA, MT, MG, PA, PE, PI, RR, TO e DF (Funch & Barroso 1999). É encontrada em campo rupestre e Savana, freqüentemente em ambientes perturbados (Funch & Barroso 1999). Na Serra de Baturité é encontrada em áreas sobre vertente barlavento. Material examinado: Guaramiranga, 17.V.1959, fl., A. Fernandes s.n. (EAC 1877); Pacoti, estrada para Sítio São Miguel,10.VII.2008, fl., J. R. Lima 653 (EAC, RB). Platymiscium Vogel, Linnaea 11: 198-199. 1837. Gênero arbóreo com folhas imparipinadas, opostas, inflorescência racemosa, flores com pétalas amarelas e fruto do tipo sâmara com semente em posição central. Platymiscium é um gênero neotropical com 19 espécies distribuídas desde o México até o Sul do Brasil, ocorrendo em Florestas Ombrófilas, Florestas Estacionais, Savana e Savana Estépica (Lewis et al. 2005). Na Serra de Baturité foi encontrada uma espécie. 165 48. Platymiscium floribundum Vogel, Linnaea 11: 199. 1837 48.1 Platymiscium floribundum var. nitens (Vogel) Klitgaard, Kew Bull. 54(4): 971. 1999. Espécie arbórea reconhecida pela presença de folhas opostas, folíolos glabros, inflorescência racemosa com flores amarelas e sâmara com semente central. É encontrada no Nordeste, principalmente em Florestas Ombrófilas e Estacionais (Klitgaard 1995). Na Serra de Baturité é encontrada em áreas sobre vertente sotavento. Material examinado: Baturité, s.d., fr., F. F. Allemão s.n. (R 64412); idem, 1850, fl. e fr., F. F. Allemão s.n. (R 64408); idem, 10.IV.1909, fr., A. Ducke s.n. (MG 1948); Guaramiranga, Sítio Lagoa, 21.IX.2007, fl., J. R. Lima 234 (EAC, RB); idem, 24.VIII.1908, fl. e fr., A. Ducke s.n. (MG 1587); Mulungu, Sítio Jardim, mata do Damásio, 19.IX.2007, J. R. Lima 171 (EAC, RB); idem, 19.IX.2007, J. R. Lima 173 (EAC, RB); Pacoti, 5.X.1990, fl., F. S. Cavalcanti et al. s.n. (EAC 16929); idem, 14.VII.2008, fr., J. R. Lima 679 (EAC, RB). Rhynchosia Lour., Fl. Cochinch. 425, 460. 1790. Gênero com espécies herbáceas, subarbustivas e trepadeiras caracterizadas pelas folhas trifolioladas, folíolos com pontuações glandulares amarelas na face abaxial, inflorescência racemosa axilar, flores com pétalas amarelas e fruto do tipo legume. Rhynchosia é um gênero pantropical com cerca de 230 espécies, cerca de 55 endêmicas da América (Lewis et al. 2005). Na Serra de Baturité foram encontradas duas espécies. 166 Chave de identificação das espécies de Rhynchosia da Serra de Baturité 1. Folíolos < 4 cm de comprimento; frutos compressos; sementes marromesverdeadas.............................................................................................................R. minima 1’. Folíolos > 4 cm de comprimento; frutos não compressos; sementes vermelhas e pretas...............................................................................................................R. phaseoloides 49. Rhynchosia minima (L.) DC., Prodr. 2: 385. 1825. Espécie trepadeira caracterizada pelos folíolos pequenos (< 4 cm), fruto pubescente não constrito entre as sementes e sementes de coloração uniforme marrom-esverdeadas. R. minima é uma espécie pantropical considerada invasora em lugares antropizados (Grear 1978). Na Serra de Baturité é encontrada em áreas sobre vertente sotavento. Material examinado: Baturité, 14.X.1975, A. Fernandes s.n. (EAC 2600); idem, 15.VII.1908, fl. e fr., A. Ducke 1257 (RB). 50. Rhynchosia phaseoloides (Sw) DC., Prodr. 2: 385. 1825. Espécie trepadeira facilmente reconhecida por apresentar frutos não compressos, constrito entre as sementes vermelhas e pretas. É encontrada na América Central e América do Sul (http://www.ildis.org/LegumeWeb). Na Serra de Baturité é encontrada tanto em áreas sobre vertente sotavento quanto barlavento. Material examinado: Aratuba, Sítio Jacarandá, 15.V.1980, P. Martins et al. s.n. (EAC 8627); Pacoti, 13.XI.2007, fl., J. R. Lima 372 (EAC, RB); idem, 04.VI.1983, A. Fernandes et al. s.n. (EAC 12058); idem, 12.XI.2007, fr., J. R. Lima 367 (EAC, RB). 167 Sesbania Scop., Intr. Hist. Nat. 308-309. 1777. Gênero arbóreo, arbustivo e herbáceo com folhas paripinadas (mais de 20 pares) e legume estreitamente linear, aproximadamente cilíndrico. Sesbania é um gênero pantropical com cerca de 60 espécies, oito ocorrendo no Brasil (Monteiro 1994). Na Serra de Baturité foi encontrada uma espécie. 51. Sesbania exasperata Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto ed.) 6: 534-535. 1823 [1824]. S. exasperata é reconhecida pela combinação do hábito arbustivo, folhas paripinadas, flores amarelas e legume estreitamente linear, aproximadamente cilíndrico. É encontrada na América Central (Nicarágua e Panamá) e América do Sul (http://www.ildis.org/LegumeWeb). Na Serra de Baturité é encontrada em áreas sobre vertente barlavento. Material examinado: Baturité, 10.V.2001, fl., A. Fernandes s.n. (EAC 25252); idem, fr., J. E. Leite 644 (RB). Material adicional: Pernambuco, Mirandiba, 20.VI.2007, fl. e fr., E. Córdula 291 (RB, HUEFS, UFP). Stylosanthes Sw., Prodr. 7, 108. 1788. Gênero herbáceo e subarbustivo reconhecido pela combinação de folhas trifolioladas, estípulas adnatas ao pecíolo, flores sésseis com pétalas amarelas, androceu com dez estames (monadelfo) e fruto do tipo lomento. Stylosanthes é um gênero pantropical com cerca de 25 espécies (Ferreira & Costa 1979; Mohlenbrock 1957). Na Serra de Baturité foram encontradas três espécies. 168 Chave de identificação das espécies de Stylosanthes da Serra de Baturité 1. Folíolos elípticos. Inflorescência séssil.................................................................S. scabra 1’. Folíolos oblongos a estreitamente elípticos. Inflorescência pedunculada.......................2 2. Artículo superior do lomento maior que 3 mm.............................................S. humilis 2’. Artículo superior do lomento menor que 3 mm......................................S. guianensis 52. Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw., Kongl. Vetensk. Acad. Nya Handl. 10: 301-302. 1789. Espécie arbustiva e subarbustiva com caracteres que a aproxima de S. humilis, no entanto se diferencia desta por apresentar o artículo superior do lomento menor que 3 mm. Das espécies de Stylosanthes, S. guianensis é a que possui distribuição mais ampla e também a maior variabilidade (Costa 2006). No Brasil é encontrada no CE, PB, PE, BA, DF, GO, MG, RJ, SP e PR (Ferreira & Costa 1979). Na Serra de Baturité é encontrada em áreas sobre vertente sotavento. Material examinado: Baturité, 04.IX.1939, fl., J. E. Leite 689 (RB 44732). 53. Stylosanthes humilis Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto ed.) 6: 506, pl. 594. 1823 [1824]. Espécie herbácea ou subarbustiva, folhas trifolioladas, folíolos oblongos, inflorescência espiciforme curta, pedunculada, flores amarelas, fruto do tipo lomento com o rostro (resquício do estilete) recurvado e mais longo que o artículo terminal. S. humilis é uma espécie neotropical encontrada em áreas de Floresta Estacional, Savana Estépica e Savana (Costa 2006). Na Serra de Baturité é encontrada em áreas sobre vertente sotavento. 169 Material examinado: Baturité, 17.V.1959, A. Fernandes s.n. (EAC 1872); idem, 24.V.1991, J. E. Leite 681 (RB); idem, 16.VI.1937, J. E. Leite 2653 (RB); Mulungu, 18.IV.2008, fl., J. R. Lima 535 (RB). 54. Stylosanthes scabra Vogel, Linnaea 12: 69-70. 1838. Espécie subarbustiva reconhecida pelas folhas trifolioladas, folíolos elípticos, inflorescência espiciforme séssil, flores amarelas e fruto do tipo lomento com rostro recurvado mais curto que o artículo distal. S. scabra é encontrada na América do Sul, amplamente distribuída no Brasil (Ferreira & Costa 1979). Na Serra de Baturité é encontrada em áreas sobre vertente sotavento. Material examinado: Baturité, fl., s.d, J. E. Leite s.n. (RB 112864); Mulungu, Sítio Jardim, mata do Damásio, 19.IX.2007, J. R. Lima 180 (EAC, RB). Trischidium Tul., Ann. Sci. Nat. Bot., sér. 2, 20: 141. 1843. Gênero arbóreo ou arbustivo caracterizado pelas folhas imparipinadas, folíolos (mais de cinco) alternos, flores com uma pétala, androceu com mais de dez estames livres e fruto do tipo legume, elíptico e inflado. Trischidium é um gênero sul-americano com cinco espécies (Lewis et al. 2005). Na Serra de Baturité foi encontrada apenas uma espécie. 55. Trischidium molle (Benth.) H. Ireland, Kew Bull. 62 (2): 336. 2007. Espécie arbórea reconhecida pela combinação de folhas imparipinadas com o número de folíolos variando de 5 a 9, inflorescência racemosa, flores com uma pétala branca, androceu polistêmone, anteras uniformes e frutos elipsóides. Espécie considerada endêmica da Savana Estépica (Cardoso & Queiroz 2007), encontrada no Ceará, 170 Pernambuco, Bahia e norte de Minas Gerais (Ireland 2007). Na Serra de Baturité é encontrada em áreas sobre vertente sotavento. Material examinado: Baturité, 12.IV.1909, fr., A. Ducke s.n. (MG 1980); Capistrano, Fazenda Araçanga, 9.III.1994, J. B. L. P. Medeiros et al. s.n. (EAC 21573). Material adicional: Bahia, Canudos, 12.VIII.1985, fr., L. P. Gonzaga 50 (RB). Vigna Savi, Nuovo Giorn. Lett. 8: 113. 1824. Gênero com espécies trepadeiras, folhas trifolioladas, folíolos laterais assimétricos, inflorescência pseudoracemosa nodosa, androceu com dez estames (diadelfo), anteras uniformes e fruto do tipo legume. Vigna é um gênero pantropical com cerca de 104 espécies, encontrado em áreas de Florestas Estacionais e Savana Estépica (Lewis et al. 2005). Na Serra de Baturité foi encontrada uma espécie. 56. Vigna vexillata (L.) A.Rich., Hist. Fis. Cuba, Bot. 10: 191. 1845. Espécie trepadeira reconhecida pela inflorescência pseudoracemosa nodosa, flores com alas não retorcidas aproximadamente do mesmo tamanho que o estandarte e carena retorcida. É encontrada na Bahia, Minas Gerais, Rio de Janeiro e São Paulo, sendo registrada pela primeira vez para o Ceará no presente estudo. Na Serra de Baturité é encontrada tanto em áreas sobre vertente sotavento quanto barlavento. Material examinado: Baturité, Sítio Caridade, 1937, J. E. Leite 667 (RB); Pacoti, 13.XI.2007, fl., J. R. Lima 384 (EAC, RB); idem, 20.IX.2007, fl., J. R. Lima 204 (RB). Material adicional: Bahia, Salvador, 27.10.1983, fl. e fr., G. C. Pinto 332/83 (RB). 171 Zollernia Wied-Neuw. & Nees, Nova Acta Phys.-Med. Acad. Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur. 13(2): Praef 13-14. 1826. Gênero arbóreo e arbustivo caracterizado pelas folhas simples, flores, em geral, com cálice inteiro no botão floral, corola com cinco pétalas subiguais e estames com filetes menores que as anteras. Zollernia é um gênero sul-americano com 10 espécies (Mansano et al. 2004). É encontrado em áreas de Floresta Ombrófila Densa Amazônica e Atlântica, Florestas Estacionais, Savana, Savana Estépica e Restinga. Na Serra de Baturité foi encontrada uma espécie. 57. Zollernia paraensis Huber, Bol. Mus. Paraense Hist. Nat. 6: 81. 1910. Espécie arbórea facilmente reconhecida pelas folhas simples, estípulas caducas, flores róseas, não papilionáceas e legume nucóide. É freqüentemente encontrada na Floresta Ombrófila Densa Amazônica (mata de terra firme), sendo também encontrada no Maranhão e no Ceará (Mansano et al. 2004). Na Serra de Baturité é encontrada na vertente sotavento. Material examinado: Baturité, Sítio Caridade, 07.IX.1938, fl., J. E. Leite 1179 (RB). Material adicional: Amapá, Rio Jarí, fl., 25.VI.1961, W. A. Egler & H. S. Irwin s.n. (RB 128740). Zornia J.F. Gmel., Syst. Nat. 2 (2): 1076, 1096. 1791 [1792]. Gênero herbáceo ou subarbustivo caracterizado pela folhas com um ou dois pares de folíolos opostos, inflorescência espiciforme ou flores isoladas, flores sésseis com pétalas amarelas, androceu com dez estames e fruto do tipo lomento. Gênero pantropical 172 com cerca de 75 espécies, sendo 41 delas nativas das Américas das quais 27 ocorrem no Brasil (Mohlenbrock 1961). Na Serra de Baturité foi encontrada uma espécie. 58. Zornia latifolia Sm Cycl. 39: no. 4. 1819. Espécie subarbustiva reconhecida pela combinação de folhas bifoliolada, inflorescência espiciforme, congesta, flores amarelas e fruto lomento com artículos pubescentes. Espécie de ampla distribuição na América do Sul, desde a Venezuela até o Uruguai e Argentina e oeste da África (Mohlenbrock 1961). Na Serra de Baturité é encontrada tanto em áreas sobre vertente sotavento quanto barlavento. Material examinado: Guaramiranga, 12.II.1981, A. Fernandes et al. s.n. (EAC 9660); Mulungu, Sítio Jardim, 18.IV.2008, fl. e fr., J. R. Lima 546 (EAC, RB). Discussão As tribos mais expressivas foram Phaseoleae (12 gêneros), Dalbergieae (sete gêneros) e Swartzieae (quatro gêneros). Os gêneros com maior riqueza de espécies foram: Desmodium Desv. (sete), Aeschynomene L. (seis), Centrosema (DC.) Benth. (cinco) e Dioclea Kunth (quatro). As espécies da Serra de Baturité apresentaram hábito herbáceo, subarbustivo, arbustivo, arbóreo e lianescente. As espécies subarbustivas e trepadeiras predominaram nas áreas, somando cerca de 64% das espécies da subfamília. A maior riqueza de espécies da subfamília Papilionoideae observada na Serra de Baturité, quando comparado com outras áreas do Nordeste do Brasil, pode ser o resultado da grande heterogeneidade ambiental observada na área e consequentemente dos diferentes tipos vegetacionais ali encontrados. No entanto, cabe ressaltar que o resultado aqui encontrado pode ser conseqüência dos diferentes esforços amostrais, uma vez que no presente estudo o foco do trabalho foi a família Leguminosae enquanto os trabalhos 173 analisados, em geral, são levantamentos fitossociólogicos para todas as angiospermas em pequenas áreas. No entanto, mesmo em estudos que envolveram o levantamento da família Leguminosae em uma determinada área, observa-se que a Serra de Baturité apresentou uma maior riqueza de espécies. Por exemplo, Dionísio (2005), estudando a flora arbórea de Leguminosae em duas áreas de floresta na Paraíba e no Rio Grande do Norte, encontrou que Papilionoideae é representada, nas duas áreas, apenas por três espécies, enquanto que na Serra de Baturité foram encontradas 13 espécies arbóreas; Souza (2008), estudando a flora de Leguminosae em uma área de Savana Estépica em Pernambuco, encontraram oito espécies arbóreas e arbustivas de Papilionoideae, enquanto que na Serra de Baturité foram encontradas 13 espécies arbóreas; Cardoso & Queiroz (2007) estudaram uma área de Savana Estépica na Bahia e encontraram apenas nove espécies arbóreas e arbustivas da subfamília. Nas áreas de Savana Estépica analisadas, a subfamília foi representada principalmente por plantas herbáceas, subarbustivas, lianescentes e trepadeiras. As espécies da subfamília foram encontradas principalmente em áreas de Savana Estépica (caatinga), Floresta Estacional e Floresta Ombrófila Densa Atlântica, sendo também encontradas em áreas de Floresta Ombrófila Densa Amazônica e Savana. Na vertente barlavento foram encontradas 45 espécies das quais 23 são exclusivas enquanto que na vertente sotavento foram encontradas 35 espécies, 13 exclusivas. Tanto as espécies da vertente barlavento, quanto sotavento são encontradas principalmente em áreas de Floresta Ombrófila Densa, Floresta Estacional e Savana Estépica. A grande riqueza da subfamília na Serra de Baturité demonstra a importância da subfamília para área. 174 Agradecimentos Os autores agradecem aos curadores dos herbários consultados, à Funcap (Fundação Cearense de Apoio ao Desenvolvimento Científico e Tecnológico) e ao CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico) pelo apoio financeiro através da bolsa de doutorado. À ilustradora botânica Ana Lucia Souza pelas ilustrações do trabalho. Referências Bibliográficas Andrade-Lima, D. 1982. Present-day forest refuges in northeastern Brazil. In: Prance, G.T. (ed.). Biological diversification in the tropics. New York, Columbia University Press. Pp. 245-251. Andrade, K. V. S. A. & Rodal, M. J. N. 2004. Fisionomia e estrutura de um remanescente de floresta estacional semidecidual de terras baixas no nordeste do Brasil. Revista Brasileira de Botânica 27(3): 463-474. Araújo, F. S. & Martins, F. R. 1999. Fisionomia e organização da vegetação do carrasco no planalto da Ibiapaba, estado do Ceará. Acta Botanica Brasilica 13 (1): 1-14. Araújo, F. S.; Sampaio, E. V. S. B.; Figueiredo, M. A.; Rodal, M. J. N. & Fernandes, A. G. 1998. Composição florística da vegetação do carrasco, Novo Oriente, CE. Revista Brasileira de Botânica 21: 105-116. Araújo, F. S.; Santos, V. G.; Silveira, A. P.; Figuieredo, M. A.; Oliveira, R. F.; Bruno, M. M. A.; Lima-Verde, L. W. & Silva, E. F. 2006. Efeito da variação topoclimática na fisionomia e estrutura da vegetação da Serra de Baturité, Ceará. In: Oliveira, T. S. & Araújo, F. S (orgs.). Biodiversidade do Maciço de Baturité. UFC/COELCE, Fortaleza. Pp. 137-162. 175 Azevedo, A. M. G. 1981. O gênero Desmodium Desv. no Brasil: considerações taxonômicas. Dissertação de Mestrado. Universidade Estadual de Campinas. 315p. Azevedo-Tozzi, A. M. G. 1989. Estudos taxonômicos nos gêneros Lonchocarpus Kunth e Deguelia Aubl. no Brasil. Tese de Doutorado. Universidade Estadual de Campinas. 348p. Bentham, G. 1859-1862. Papilionaceae. In: Martius, C. F. P.; Eichler, A. W. & Urban, T. (eds). Flora Brasiliensis 15 (1): 1-350. Bentham, G. 1870. Swartzieae et Caesapinieae. In: Martius, C. F. P.; Eichler, A. W. & Urban, T. (eds). Flora Brasiliensis 15 (2): 1-254. Brummitt, R. K. & Powell, C. E. 1992. Authors of Plant Names. Royal Botanic Gardens, Kew. 732p. Burkart, A. 1971. El género Galactia (Legume – Phaseoleae) en Sudamérica con especial referencia a la Argentina y paises vecinos. Darwiniana 16: 663-801. Cardoso, D. B. O. S. & Queiroz, L. P. 2007. Diversidade de Leguminosae nas caatingas de Tucano, Bahia: implicações para a fitogeografia do semi-árido do Nordeste do Brasil. Rodriguesia 58: 379-391. Carvalho, A. M. 1997. A synopsis of the genus Dalbergia (Fabaceae: Dalbergieae) in Brazil. Brittonia 49: 87-109. Cavalcante, A. M. B.; Soares, J. J. & Figuieredo, M. A. 2000. Comparative phytosociology of tree sinusiae between contiguous forests in diferent stages of succession. Revista Brasileira de Biologia 60(4): 551-562. Cestaro, L. A. & Soares, J. J. 2004. Variações florística e estrutural e relações fitogeográficas de um fragmento de floresta decídua no Rio Grande do Norte, Brasil. Acta Botanica Brasilica 18(2): 203-218. 176 Costa, N. M. S. 2006. Revisão do género Stylosanthes Sw (Leguminosae-Papilionoideae). Tese de Doutorado. Instituto Superior de Agronomia, Lisboa. 494p. Dionísio, G. O. 2005. Leguminosas (Leguminosae Juss.) arbóreas na mata atlântica da Paraíba e do Rio Grande do Norte. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de Pernambuco. 61p. Fantz, P. R. 2001. Centrosema. In: W.D. Stevens, Ulloa, C.; Pool, A. & Montiel, O.M. (eds.) Flora de Nicaragua, Tomo 2: Angiospermas (Fabaceae–Oxalidaceae). Monographs in systematic botany from the Missouri Botanical Garden. Pp: 966–971. Fernandes, A. G. 1996. O taxon Aeschynomene no Brasil. Fortaleza, EUFC. 128p. Ferreira, M. B. & Costa, N. M. S. 1979. O gênero Stylosanthes no Brasil. EPAMIG, Belo Horizonte. 107p. Ferraz, E. M. N. & Rodal, M. J. N. 2006. Caracterização fisionômica estrutural de um remanescente de floresta ombrófila montana de Pernambuco, Brasil. Acta Botanica Brasilica 9: 11-926. Figueiredo, M. A.; Barbosa, M. A. 1990. A vegetação e a flora na Serra de Baturité Ceará. Coleção Mossoroense B (747): 1-10. FUNCEME. 2005. Relatório de pluviometria por faixa de anos - estado do Ceará. Departamento de Apoio Tecnológico (DETEC), Fortaleza (Disponível em: www.funceme.br/DEPAM/index.htm). Funch, L. S. & Barroso, G. M. 1999. Revisão taxonômica do gênero Periandra Mart. ex Benth. (Leguminosae, Papilionoideae, Phaseoleae). Revista brasileira de Botânica 22: 339-356. Grear, J. W. 1978. A revision of the New World species of Rhynchosia (LeguminosaeFaboideae). Memoirs of the New York Botanical Garden 31: 1-168. 177 Holmgren, P. K. & Holmgren, N. H. 1998. Onwards (continuously updated). Index Herbariorum. New York Botanical Garden. (http://sciweb.nybg.org/science2/IndexHerbariorum.asp). Ireland, H. E. 2007. Taxonomic changes in the South American genus Bocoa (Leguminosae–Swartzieae): Reinstatement of the name Trischidium, and a synopsis of both genera. Kew Bulletin 62(2): 333-350. Klitgaard, B. B. 1995. Systematics of Platymiscium (Leguminosae: Papilionoideae: Dalbergieae): taxonomy, morphology, ontogeny, and phylogeny. Tese de Doutorado. University of Aarhus, Aarhus. 168p. Lewis, G. P. 1987. Legumes of Bahia. Royal Botanic Gardens, Kew, 369p. Lewis, G. P., Schrire, B. D., Mackinder, B. A. & Lock, J. M. (eds). 2005. Legumes of the World. Royal Botanic Gardens, Kew. 577p. Lima, J. R., Sampaio, E. V. S. B., Rodal, M. J. N., Araújo, F. S. 2009. Composição florística e espectro biológico da floresta estacional decídua montana de Serra das Almas, Ceará, Brasil. Acta Botanica Brasílica 23: 756-763. Mansano, V. F.; Azevedo-Tozzi, A. M. G. & Lewis, G. P. 2004. A revision of the South American genus Zollernia Wied-Neuw. & Nees (Leguminosae, Papilionoideae, Swartzieae). Kew Bulletin 59: 497-520. MMA (ministério do meio ambiente). 2000. Avaliação e ações prioritárias para a conservação da Biodiversidade da Floresta Atlântica e Campos Sulinos. Brasília: MMA/SBF. Brasília. 40p. Mohlenbrock, R. H. 1957. A revision of the genus Stylosanthes. Annals of the Missouri Botanical Garden 44: 299-354. Mohlenbrock, R. H. 1961. A monograph of the leguminous genus Zornia. Webbia 16: 1141. 178 Monteiro, R. 1994. The species of Sesbania Scop. (Leguminosae) in Brazil. Brazilian Archives of Biology and Technology 37: 309-331. Moreira, J. L. A. & Tozzi, A. M. G. A. 1997. Indigofera L. (Leguminosae, Papilionoideae) no estado de São Paulo, Brasil. Revista Brasileira de Botânica 20: 97-117. Oliveira-Filho, A. T. & Fontes, M. A. 2000. Patterns of floristic differentiation among Atlantic Forests in Southeastern Brazil and the influence of climate. Biotropica. 32(4b): 793-810. Oliveira-Filho, A. T. 2006. Treeatlan 1.0. Tree flora of the South American Atlantic Forest: A database involving geography, diversity and conservation (Disponível em: http://.treeatlan.dcf.ufla.br/). Polhill, R. M. 1982. Crotalaria in Africa and Madagascar. Rotterdam, A. A. Balkema Publ. 396p. Prado, D. E. & Gibbs, P. E. 1993. Patterns of species distributions in the dry seasonal forest of South America. Annals of the Missouri Botanical Garden 80: 902-927. Queiroz, L. P. & Coradin, L. 1996. Biogeografia de Cratylia e áreas prioritárias para coleta. In: Pizarro, E.A. & Coradin, L. (eds). Potencial del Género Cratylia como Leguminosa Forrajera. Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), Cali, Colômbia, Publication. Pp. 1-28. Queiroz, L. P. 2006. The Brazilian caatinga: phytogeographical patterns inferred from distribution data of the Leguminosae. In: Pennington, R. T.; Lewis, G. P. & Ratter, J. A. (eds.). Neotropical Savannas and Dry Forests: Plant Diversity, Biogeography, and Conservation. Boca Raton, FL, Taylor & Francis CRC-Press. Pp 113-149. Queiroz, L. P. 2009. Leguminosas da caatinga. Feira de Santana: Universidade Estadual de Feira de Santana, 467p. 179 Rodal, M. J. N.; Nascimento, L. M. & Melo, A. L. 1999. Composição florística de um trecho de vegetação arbustiva caducifólia, no município de Ibimirim, PE, Brasil. Acta Botanica Brasilica 13: 15-28. Rodal, M. J. N. & Nascimento, L. M. 2002. Levantamento florístico da floresta serrana da Reserva Biológica de Serra Negra, microrregião de Itaparica, Pernambuco. Brasil. Acta Botanica Brasilica 16: 481-500. Rodal, M. J. N.; Sales, M. F.; Silva, M. J. S. & Silva, A. G. 2005. Flora de um Brejo de Altitude na escarpa oriental do planalto da Borborema, PE, Brasil. Acta Botanica Brasílica 19(4): 843-858. Rodal, M. J. N. & Sales, M. F. 2007. Composição da flora vascular em um remanescente de floresta Montana no semi-árido do nordeste do Brasil. Hoehnea 34(4): 433-446. Rudd, V. E. 1958. A revision of the genus Chaetocalyx. Contributions from the National Herbarium 32(3): 207-245. Rudd, V. E. 1972. Supplementary studies in Chaetocalyx (Leguminosae) including a new species from Brazil. Phytologia 24: 295-297. Sartori, A. L. B. & Tozzi, A. M. G. A. 1998. As espécies de Machaerium Pers. (Leguminosae - Papilionoideae - Dalbergieae) ocorrentes no estado de São Paulo. Revista Brasileira de Botânica 21(3): 211-246. Sartori, A. L. B. 2000. Revisão taxonômica e estudos morfológicos de Myrocarpus Allemão, Myroxylon L. e Myrospermum Jacq. (Leguminosae Papilionoideae Sophoreae). Tese de Doutorado. Universidade Estadual de Campinas, Campinas. 268p Silva, J. M. & Casteleti, C. H. M. 2005. Estado da biodiversidade da Mata Atlântica brasileira. In: Galindo-Leal, C. & Câmara, I.G. (Eds.). Mata Atlântica: biodiversidade, ameaças e perspectivas. Fundação SOS Mata Atlântica. Belo Horizonte: Conservação Internacional. Pp. 43-59. 180 Sousa, E. C. V. 2008. Distribuição e Diversidade de Leguminosae em Áreas de Caatinga no Município de Mirandiba – PE. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de Pernambuco. Recife. 163p. Souza, M. J. N. 1988. Contribuição ao estudo das unidades morfo-estruturais do estado do Ceará. Revista de Geologia 1: 73-91. Tozzi, A. M. G. A; Agostini, K. & Sazima, M. 2005. A new species of Mucuna adans. (Leguminosae, Papilionoideae, Phaseoleae) from southeastern Brazil, with a key to brazilian species. Taxon 54 (1): 451-455. Vanni, R. 2001. El género Desmodium (Leuminosae, Desmodieae) en Argentina. Darwiniana 39: 255 – 285. Veloso, P. H.; Rangel Filho, A. L. R. & Lima, J. C. A. 1991. Classificação da vegetação brasileira, adaptada a um sistema universal. Rio de Janeiro. IBGE: Departamento de Recursos Naturais e Estudos Ambientais. Whittaker, R. H. 1975. Communities and ecosystems. New York, Macmillan, 385p. Williams, R. J. & Clements, R. J. 1990. Taxonomy of Centrosema. In: Schultze-Kraft, R. & Clements, R.J. (eds.). Centrosema: Biology, Agronomy, and Utilization. Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), Cali, Colômbia. Pp. 151-174. Wojciechowski, M. F.; Lavin, M. & Sanderson, M. J. 2004. A phylogeny of Legumes (Leguminosae) based on analysis of the plastid matK gene resolves many wellsupported subclades within the family. American Journal of Botany 91: 1846-1862. 181 Tabela 1 – Lista de espécies da subfamília Papilionoideae presentes na Serra de Baturité, Ceará. BV: vertente barlavento; SV: vertente sotavento. Hábito: ARV - árvore; ARB arbusto; HERB - herbácea; LIA - lianescente; SUB - subarbusto; TREP - trepadeiras herbáceas. Formações vegetacionais: FAm - Floresta Ombrófila Densa Amazônica; FAt Floresta Ombrófila Densa Atlântica; FE - Floresta Estacional; SE - Savana Estépica (caatinga); SA - Savana (cerrado); SF - Savana Florestada; VACNE - Vegetação Arbustiva Caducifólia Não Espinhosa (carrasco). Espécie SV BV Hábito Formações Vegetacionais Aeschynomene americana L. var. americana X SUB FE, SE, SA Fernandes X SUB FE, SA, SE, VACNE Aeschynomene evenia var. serrulata Rudd X SUB FE, SE Aeschynomene rudis Benth. X SUB FE, SA, SE Aeschynomene scabra G. Don X SUB FE, SE Aeschynomene sensitiva var. sensitiva Sw. X SUB FAt, FE, SA, SE, VACNE Amburana cearensis (Allemão) A. C. Sm. X ARV FE, SE Arachis pusilla Benth. X HER FE, SE ARV FAt TREP FE, SA, SE, SF TREP FAt, FE X TREP FAt, SE Centrosema brasilianum (L.) Benth. X HER FE, SA, SE, VACNE Centrosema pascuorum Mart. ex Benth. X TREP FE, SE, VACNE TREP FAt, FE, SE Aeschynomene benthamii (Rudd) A. Ateleia ovata Mohlembr. X Calopogonium caeruleum (Benth.) Britton X Canavalia parviflora Benth. X X Centrosema sagittatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Brandegee X Centrosema plumieri (Turpin ex Pers.) Benth. X Centrosema virginianum (L.) Benth. X X TREP FE, SE Chaetocalyx scandens (L.) Urb. X X TREP FE, SE, VACNE Cratylia argentea (Desv.) Kuntze X X LIA FAt, FE, SE, SA, VACNE Crotalaria incana L. X SUB FE, SE Crotalaria pallida Blanco X SUB FE, SE 182 Tabela 1 - Continuação Espécie SV BV Hábito Formações Vegetacionais Crotalaria retusa L. X X SUB FAt, FE, SE Dalbergia cearensis Ducke X X ARV FE, SE, VACNE Desmodium affine Schlecht. X SUB FAt Desmodium axillare (Sw.) DC. X SUB FAt Desmodium barbatum (L.) Benth. X SUB FE, SA, SE Desmodium distortum (Aubl.) J. F. Macbr. X SUB FE, SA Desmodium glabrum DC. X X SUB FAt, SE Desmodium incanum DC. X X SUB FAt Desmodium uncinatum (Jacq.) DC. X X SUB FAt, SF Dioclea grandiflora Mart. ex Benth. X LIA FAt, SE Dioclea megacarpa Rolfe X LIA FE, SA, SE, VACNE X Dioclea sclerocarpa Ducke X X LIA FAt, FE, SA, VACNE Dioclea virgata (Rich.) Amshoff X X LIA FAt Erytrhina velutina Willd. X ARV FAt, FE, SE, SF Galactia striata (Jacq.) Urb. X TREP FE, SE, SA, VACNE Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth ex Walp. X ARV FE Indigofera blanchetiana Benth. X SUB FE, SA, SE, SF Indigofera microcarpa Desv. X SUB FE, SE Indigofera suffruticosa Mill. X X SUB FAt, FE, SA, SE, VACNE Lonchocarpus sericeus (Poir.) Kunth ex DC. X X ARV FE, SE Machaerium amplum Benth. X X ARV FAm, SE FAm, FAt, FE, SA, SE, Macherium hirtum (Vell.) Stellfeld X Macroptilium lathyroides (L.) Urban X ARV SF X TREP FE, SE Mucuna sloanei Fawc. & Rendle X LIA FAt Myroxylon peruiferum L. f. X ARV FAt Periandra coccinea (Schrader) Benth. X X TREP FAt, FE, SA, SE, VACNE Klitgaard X X ARV FAt, FE, SA, SE, SF Rhynchosia minima (Chiov.) Verdc. X X TREP FE, SA, SE Rhynchosia phaseoloides DC. X TREP FAt, FE, SA, VACNE Platymiscium floribundum var. nitens (Vogel) 183 Tabela 1 - Conclusão Espécie SV BV Hábito Formações Vegetacionais Sesbania exasperata Kunth X Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw. X ARB FAt, SE X SUB FAt, SA Stylosanthes humilis Kunth X SUB FE, SE, VACNE Stylosanthes scabra Vogel X SUB FE, SE Trischidium molle (Benth.) H.Ireland X ARV SA, SE, SF, VACNE Vigna vexillata (L.) A. Rich. X X TREP FAt, FE Zollernia paraensis Huber X X ARV FAm, FAt X SUB FE, SE Zornia latifolia Sm. Tabela 2 – Riqueza de espécies arbóreas e arbustivas da subfamília Papilionoideae em diferentes formações vegetacionais do Nordeste brasileiro. N = Número de espécies. Referências Este estudo Rodal & Nascimento (2002) Cardoso & Queiroz (2007) Lima et al. (2009) Rodal et al. (2005) Rodal & sales 2007 Souza (2008) N 13 10 9 9 9 8 8 Araújo et al. (1999) Andrade & Rodal (2004) Ferraz & Rodal (2006) Dionísio (2005) Cestaro & Soares (2004) 7 5 4 3 1 Vegetação Savana Estépica Savana Estépica Floresta Estacional Semidecídua Floresta Ombrófila Densa Floresta Ombrófila Densa Savana Estépica Vegetação Arbustiva Caducifólia Não Espinhosa (carrasco) Floresta Estacional Semidecídua Floresta Ombrófila Densa Floresta Estacional Semidecídua Floresta Estacional Decídua 184 Lista de coletores (os números entre parênteses, após o número de coletor, correspondem ao número das espécies citados no texto): Andreata, R. H. P. 366 (35); Allemão, F. F. s.n. (R 65155) (10); 377 (R) (14); s.n. (R 64408), s.n. (R 64412) (48.1); Bezerra, P. 305 (14); 303 (18); 277 (29); Bezerra, W. M. s.n. (EAC 34302) (21); Castro, A. S. F. s.n. (2); 546 (4); s.n. (EAC 7158) (10); s.n. (EAC 26556) (13); s.n. (EAC 23131) (19); 55 (27); s.n. (EAC 7130), 1070 (33); s.n. (EAC 7177) (41); s.n. (EAC 27206) (43); s.n. (EAC 31135) (46); Cavalcanti, F. S. s.n. (RB 12177) (8); s.n. (EAC 16995) (36); s.n. (EAC 16929) (48.1); Córdula, E. 254 (17); 291 (51); Cysneiros, M. s.n. (R 65155) (10); 377 (R) (14); s.n. (R 64408), s.n. (R 64412) (48.1); Ducke, A. s.n. (MG 1970) (8); s.n. (RB 11587, MG 1952), s.n. (RB 17158) (22); s.n. (RB 12177) (33); s.n. (MG 1956), s.n. (RB 12214) (37); 1456 (42); s.n. (MG 1948), s.n. (MG 1587) (48.1); 1257 (49); Egler, W. A. s.n. (RB 128740) (57); Fagg, C. W. (RB 477922) (10); Fernandes, A. s.n. (EAC 12056) (3); s.n. (EAC 8868) (6.1); s.n. (EAC 9664) (9); s.n. (EAC 1876) (17); s.n. (EAC 2592) (18); s.n. (EAC 17045) (21); s.n. (EAC 16335) (24); s.n. (EAC 17038) (28); s.n. (EAC 12028), s.n. (EAC 2787) (29); s.n. (EAC 12030) (32); s.n. (EAC 1874) (35); s.n. (EAC 1877) (47); s.n. (EAC 2600) (49); s.n. (EAC 12058) (50); s.n. (EAC 25252) (51); s.n. (EAC 1872) (53); s.n. (EAC 9660) (58); Figueiredo, M. A. s.n. (EAC 16716) (16); s.n. (EAC 15938) (41); s.n. (EAC 17453) (43); Filho, L. C. O. s.n. (RB 245170); Filho, S. J. 93 (10); Giordano, L. C. 1035 (RB) (11); Gonzaga, L. P. 50 (55); Irwin, H. S. s.n. (RB 128740) (57); Kulmamm, J. G. s.n. (46); Leite, J. E. 686 (1); 641(3); s.n. (RB 44738) (5); 640 (6.1); 669 (12); 645 (23); 648, 649; (25); 2955(27); 627 (31); 654 (37); 666 (44); 644 (51); 689 (52); 2653, 681(53); s.n. (RB 112864) (54); 667 (56); 1179 (57); Lima, A. 66-4432 (24); Lima, J. C. A. 105 (44); Lima, J. R. 342 (6.1); 513 (13); 201 (10); 193, 642 (18); 665 (20); 308, 539 (21); 412 (22); 117, 280 (24); 307, 541 (28); 118 (32); 278, 363 (33); 236 (34); 209 (37); 126, 183 (39); 684 (40); 170, 191, 185 717 (41); 641, s.n. (EAC 42112) (42); 187(43); 666, 346 (45); 653 (47); 173, 171, 234, 679 (48.1); 372 (50); 180 (54); 204, 384 (56); 546 (58); Lima-Verde, L. W. s.n. (EAC 25278) (39); Guedes, T. s.n. (RB 100497) (9); Macêdo, A. 598 (RB) (8); Martins, P. s.n. (EAC 8604) (15); s.n. (EAC 8933) (21); s.n. (EAC 8566) (29); s.n. (EAC 8572) (32); s.n. (EAC 8576) (39); s.n. (EAC 8627) (50); Mattos, A. E. 415 (42); Medeiros, J. B. L. P. s.n. (EAC 21564) (7); 125 (12); s.n. (EAC 21713) (22); s.n. (EAC 21565) (30); s.n. (EAC 21563) (35); s.n. (EAC 21573) (55); Nunes, E. s.n. (EAC 16940) (2); s.n. (EAC 8565) (3); s.n. (EAC 8567) (15); s.n. (EAC 8583), s.n. (EAC 8932) (18); s.n. (EAC 17857) (25); s.n. (EAC 7176) (38); s.n. (EAC 7084) (39); s.n. (EAC 8940) (40); Oliveira, M. R. L. s.n. (EAC 22053) (11); s.n. (EAC 20492) (43); Oliveira, N. (RB 477922) (10); Pinto, G. C. 332/83 (56); Ribeiro, R. D. 324 (36); 661 (46); Silva, D. R. s.n. (RB 42375, UEC 8157); Silva, L. A. M. 2337 (34); Silva, S. B. 208 (22); Silveira, E. s.n. (EAC 41638) (41); Viana, G. S. B. s.n. (EAC 32431) (34). 186 Figura 1. Aeschynomene benthamii (Rudd) A. Fernandes – a. Ramo com flor e fruto; b. Detalhe da flor (R. M. Harley 17879). Amburana cearensis (Allemão) A. C. Sm. – c. Ramo com inflorescência; d. Detalhe da flor (N. L. Nunes 19 & R. D. Ribeiro); e. Fruto (B. A. S. Pereira & D. Alvarenga 2870). Arachis pusilla Benth. – f. Ramo com flor (A. Macêdo 598). Ateleia ovata Mohlembr. – g. Ramo com inflorescência; h. Detalhe da flor (T. Guedes s.n. – RB 100407). Calopogonium caeruleum (Benth.) Britton – i. Ramo com inflorescência (C. W. Fagg & N. Oliveira); j. Detalhe da flor; k. Fruto (J. R. Lima 201). Canavalia parviflora Benth. – l. Ramo com inflorescência; m. Detalhe da flor; n. Detalhe da nodosidade da inflorescência; o. Fruto (L. C. Giordano et al. 1035). Centrosema pascuorum Mart. ex Benth. – p. Ramo com flor; q. Flor; r. Detalhe do androceu e gineceu (J. R. Lima 513). Chaetocalyx scandens (L.) Urb. – s. Ramo com flor; s’. Fruto (E. Córdula et al. 274). Cratylia argentea (Desv.) Kuntze – t. Ramo com inflorescência; u. Flor; u’. Detalhe da flor (J. R. Lima 642). Crotalaria retusa L. – v. Ramo com inflorescência; x. Detalhe do androceu; y. Fruto; w. Flor (J. R. Lima 539). 187 188 Figura 2. Dalbergia cearensis Ducke – a. Ramo com inflorescência; b. Flor; c. Detalhe da flor (L. M. Nascimento 481 et al.); d. Fruto (S. B. Silva 208). Desmodium incanum DC. – e. Ramo com inflorescência e fruto; f. Flor (J. R. Lima 541). Dioclea virgata (Rich.) Amshoff – g. Ramo com inflorescência; h. Nodosidade da inflorescência; i. Flor; j. Detalhe da flor (J. R. Lima 278). Erytrhina velutina Willd. – k. Ramo com inflorescência (J. R. Lima 683); l. Fruto (L. A. Mattos Silva 2337 et al.). Galactia striata (Jacq.) Urb. – m. Ramo com inflorescência; n. Flor (R. H. P. Andreata 366). Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth ex Walp. – o. Ramo com inflorescência; p. Flor; q. Detalhe da flor; r. Detalhe do gineceu (R. D. Ribeiro 324 et al.). Indigofera suffruticosa Mill. – s. Ramo com inflorescência; t. Flor; u. Frutos (J. R. Lima 209). 189 190 Figura 3. Lonchocarpus sericeus (Poir.) Kunth ex DC. – a. Ramo com inflorescência; b. Flor; c. Detalhe do androceu; d. Detalhe do ovário (J. R. Lima 717); e. Fruto (J. R. Lima 191). Machaerium amplum Benth. – f. Ramo com inflorescência; g. Estípula espinescente; h. Flor; i. Detalhe do androceu (J. R. Lima 641); j. Fruto (A. E. Mattos 415). Macroptilium lathyroides (L.) Urban – k. Ramo com inflorescência; l. – M. Flor (L. C. O. Filho & J. C. A. Lima 105). Mucuna sloanei Fawc. & Rendle – n. Ramo com inflorescência; o. Flor (J. R. Lima 666); p. Fruto (J. R. Lima 346). Myroxylon peruiferum L. f. – q. Ramo com inflorescência; r. Flor (R. D. Ribeiro 661 et al.); s. Fruto (J. G. Kulmamm – RB 16564). Periandra coccinea (Schrader) Benth. – t. Ramo com inflorescência; u. Flor (J. R. Lima 653). Platymiscium floribundum var. nitens (Vogel) Klitgaard – v. Ramo com inflorescência; w. Flor (J. R. Lima 173); x. Fruto (J. R. Lima 679). 191 192 Figura 4. Rhynchosia phaseoloides (Sw) DC. – a. Ramo com inflorescência; b. Flor (J. R. Lima 372); c. Fruto (J. R. Lima 367). Sesbania exasperata Kunth – d. Ramo com inflorescência; e. Flor (E. Córdula 291); f. Fruto (J. E. Leite 644). Stylosanthes humilis Kunth – g. Ramo com inflorescência; h. Flor; i. Fruto (J. R. Lima 535). Trischidium molle (Benth.) H. Ireland – j. Ramo com frutos; k. Flor (L. P. Gonzaga 50). Vigna vexillata (L.) A. Rich. – l. Ramo com flor (G. C. pinto 332/83); m. Detalhe da flor (J. R. Lima 204). Zollernia paraensis Huber – n. Ramo com inflorescência; o. Flor (W. A. Egler & H. S. Irwin - RB 128740). Zornia latifolia Sm. – p. Ramo com inflorescência; q. Flor; r. Fruto (J. R. Lima 546). 193 194 Capítulo IV Floristic affinity and species-richness across a steep precipitation divide in the Baturité Moutains of northeastern Brazil based on distribution patterns of Leguminosae (Artigo submetido para publicação na revista Journal of Arid Environments) Floristic affinity and species-richness across a steep precipitation divide in the Baturité Moutains of northeastern Brazil based on distribution patterns of Leguminosae Jacira Rabelo Lima1, Vidal de Freitas Mansano2*, Francisca Soares de Araújo3 1; 2 - Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brazil and 3 - Departamento de Biologia – Universidade Federal do Ceará, Fortaleza, Brazil. *Correspondence: Vidal de Freitas Mansano. Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, DIPEQ. Rua Pacheco Leão, 915, Jardim Botânico, Rio de Janeiro/RJ, Brazil. CEP: 22460-030. E-mail address: [email protected]. Tel.: + 55 21 25112588 (237); fax: + 55 21 25112588. ABSTRACT Understanding the factors that affect plant species distribution and coexistence in areas with high plant species diversity is a challenge for ecologists. According to some authors, species occupy specific niches, while for others, species coexistence and geographical distribution patterns are random. Floristic composition of the family Leguminosae was studied on moist and dry slopes of the Baturité mountains in semiarid northeastern Brazil and was compared with findings for other plant formations elsewhere in Brazil. Substantial floristic differences were found between the moist windward and dry leeward slope of the Baturité mountains despite their close geographical proximity. Of the 132 species of Leguminosae that were encountered in the study, 38 grew exclusively on the windward slope, 52 exclusively on the leeward slope, and 42 on both slopes. The leeward slope was slightly more diverse overall with 94 legume species, versus 80 species on the windward slope. Similarity analyses showed that the windward face is floristically allied to the Amazon Forest, while the leeward slope is similar to other dry-area formations of northeastern Brazil, such as Steppic Savanna (caatinga) and Seasonal Forests. The strong floristic differences that were observed between the windward and leeward slopes corroborate the theory of ecological niche conservatism, which holds that species occurrence is closely linked to environmental factors, such as temperature and precipitation. 196 Keywords Atlantic Forest, distribution patterns, dry habitats, Leguminosae, species coexistence 1. Introduction Tropical forests possess great biological diversity (Gentry, 1982; 1988; Myers et al., 2000). Understanding the origins of tropical species diversity and the factors that permit the coexistence of numerous related species in tropical forests is an area of active debate in ecology and evolutionary biology (MacArthur, 1972; Ricklefs and Schluter, 1993). According to Hutchinson (1957), species prefer particular habitats and occupy specific niches. However, it has also been hypothesized that species coexistence and geographical distribution results from stochastic processes by chance and that community composition is determined by competition of functionally equivalent individuals (cf. the neutral theory, Hubbell, 2001). The Northeast region of Brazil is influenced by a semi-arid climate and the dominant vegetation in this region is the Steppic Savanna (caatinga). However, other vegetational formations occur, including Seasonal Forests. The Atlantic Forest in this region is found in disjunct enclaves on elevated slopes under the influence of convective rains (Silva and Casteleti, 2005). These enclaves are part of a flora that, in moister climates of the geological past, formed a continuous corridor between two major Brazilian forest biomes: the Dense Ombrophylous Amazon Forest and the Dense Ombrophylous Atlantic Forest (Andrade-Lima, 1982). The largest of these enclaves are found in the Serra Negra mountains in Pernambuco and in the Araripe Highlands, the Ibiapaba Plateau, and the Baturité mountains in Ceará. The Baturité mountain range is the widest and one of the highest and dampest mountain ranges in Ceará (Souza, 1988). The windward slope on the eastern and northern sides of the 197 mountain range are exposed to convective rain and support Ombrophylous Forest. The leeward slope on the western and southern sides of the mountain range has shallower soils (Souza, 1988) and is covered with Deciduous Seasonal Forests to 600 m elevation and by Semideciduous Forests over 600 m. Humidity differences between the slopes are extreme and very abrupt. Within slopes, however, humidity varies gradually from top to bottom. The Baturité mountains range have an extremely rich fauna and flora (see Oliveira and Araújo, 2006). Araújo et al. (2006) recorded 89 plant families and 419 arboreal and shrubby species, among which Leguminosae, with 41 species, was most diverse family on the leeward slope. Leguminosae has great species diversity in Neotropical Seasonal Forests (Gentry, 1982; 1988; 1995; Wojciechowski et al., 2004). The fossil evidence and numerous adaptations to warm condictions and water stress suggest that the family originated in dry regions (Schrire et al., 2005; Lavin et al., 2004). According to Schrire et al. (2005), at the first step, Legumes inhabited Deciduous Seasonal Forests and subsequently occupied other biomes, including Ombrophylous Forest. This difference in the timing of the colonization of dry and moist biomes probably underlies the floristic composition of Leguminosae in different areas. The gradual variation in precipitation and temperature within each slope, more marked variation between slopes, and Leguminosae preference for drier environments led us to expect that the species composition of each slope would differ, the leeward slope being more similar to that of seasonal formations (Steppic Savanna and Seasonal Forests), while the windward slope should present a composition reminding more of that of Ombrophylous Forest (Amazon and Atlantic Forest). The current study examines the floristic composition of Leguminosae across an altitudinal gradient and on each slope of the Baturité mountains range. The following questions are addressed: how many and which species of Leguminosae occur in the Baturité mountain 198 range? What is the level of floristic similarity between the windward and leeward slopes of the range? Are there genera or species that occur on one slope but not the other? What are the affinities of the flora of the two slopes of the Baturité Mountain range with seemingly similar formations in northeastern Brazil and Amazonia? 2. Material and Methods 2.1 Study area The Baturité Mountain range (4° to 4°30’S and 38°45’ to 39°15’W) is a gneissicmigmatitic complex located in the state of Ceará ca. 90 km inland from the Atlantic Ocean. It encompasses an area of ca. 3 822 km2 and is oriented NNE-SSW. Elevations vary from 500 to 1 115 m (Souza, 1988), making the range one of the most prominent areas of relief in the State of Ceará. The annual average precipitation and temperature estimated at three sites on the windward slope ranged from 1 221 to 1 711 mm and from 20.8 º to 21.4 ºC, respectively (SUDENE, 1982; FUNCEME, 2005) and at one site on the leeward slope was 846 mm and 26 ºC, respectively (IPECE, 2007). Turnover in vegetation type is highly correlated with variation in altitude and slope position. On the leeward slope, where temperatures are relatively high and precipitation relatively scarce, Semideciduous Seasonal Forest prevail above 600 m and Deciduous Seasonal Forest below 600 m. On the windward slope, where temperatures are lower and rainfall more abundant, the Dense Ombrophylous Forest is dominant (Araújo et al., 2006). 199 2.2 Leguminosae flora To compile a list of species of Leguminosae found in the study area, voucher herbarium specimens of all legume species encountered were collected between February 2007 and February 2009 and deposited in the herbaria of the Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB) and the Universidade Federal do Ceará (EAC). Species level identifications were made using published keys and/or taxonomic descriptions (e.g., Lewis, 1987; Bentham, 1859-1862; Bentham, 1870; Irwin and Barneby, 1982; Barneby 1991; Pennington, 1997) and by consulting digital images of type specimens online (http://www.mnh.si.edu/botany/types/). Generic concepts were largely in accordance with Lewis et al. (2005), excepting the genera Bauhinia and Caesalpinia. The species list was supplemented with data from Araújo et al. (2006) and by consulting the herbaria EAC, IAN, IPA, R, RB, MG, HUEFS, MCCUFRN, PEUFR and UFP. Species in the list were further classified by their habit using the following descriptors: tree, shrub, terrestrial herb, climbing herb, and/or climbing woody. The vegetation type/s where each species was found was recorded in the field or inferred from the literature or from specimen labels and/or databases (e.g., Oliveira-Filho, 2006). 2.3 Analysis of floristic similarity For this analysis, we carried on a quantitative research of the shrubby and arboreal species with perimeter ≥ 3 cm at soil level present in 0.5 ha at the following altitudes: 1.000 m, 800 m, 600 m (Dense Ombrophylous Forest) on the windward slope, whereas, on the leeward side, we analyzed samples at altitudes of 800 m (Semideciduous Seasonal Forest), 600 m (Deciduous Seasonal Forest) and 200 m (Steppic Savanna). At each altitude, five plots (20 X 50 m2) were delimited, totaling 0.5 ha. 200 To assess floristic similarity between sites on the windward and leeward slopes of the Baturité Mountain range and between these sites and other areas in northeastern Brazil and Amazonia, the Sorenson square and a symmetric matrix of similarity (Krebs, 1989) were calculated from a binary matrix of the occurrence (presence/absence) of arboreal and shrubby legume species at each site compiled in TreeAtlan 1.0 (Oliveira-Filho, 2006). A dendrogram was constructed by agglomerate analysis and using group averages (Krebs, 1989) in the program FITOPAC (Shepherd, 2006). The areas were ordered by the Principal Coordinate Analysis (PCO) in the program FITOPAC (Shepherd, 2006). 3. Results and Discussion 3.1 Leguminosae flora 16 tribes, 56 genera and 132 species of the family Leguminosae were found (Table 1). Papilionoideae is the most diverse subfamily (31 genera and 58 taxa) followed by Mimosoideae (17 genera and 41 taxa) and Caesalpinioideae (8 genera and 33 taxa). This same diversity pattern was observed on both slopes separately. The habits with the greatest number of species were arboreal and shrubby that, together, accounted for 55% of the species (73), followed by subshrub (23%), climbing herbs (10%), climbing woody (7.5%) and herbs (5.3%). The genera with most species were Mimosa (15 species), Senna (12 species), Desmodium (seven species), Bauhinia, Chamaecrista, Inga and Aeschynomene (six species each) and Centrosema (five species). Since it is present in several types of vegetations occurring in the northeastern region such as Steppic Savanna (Sampaio, 1996), deciduous shrub and non thorny vegetation, called carrasco (Araújo et al., 1998; Figueiredo and Lima-Verde, 1999), and the Dense Ombrophylous 201 Atlantic Forest (Sales et al., 1998; Sales et al., 1999; Agra et al., 2004; Ferraz and Rodal, 2006), Leguminosae is usually considered one of the most important families of the Brazilian semiarid region (Queiroz, 1999). Of the 56 genera, 14 grew exclusively on the windward slope and 15 exclusively on the leeward slope. Many of the genera exclusive to the leeward side, such as Aeschynomene, Chloroleucon and Trischidium, are among genera characteristic of semiarid regions (Schrire et al., 2005; Queiroz, 2009). On the windward face, exclusive genera as Abarema, Cassia, Copaifera, Hymenaea and Parkia are cited by Schrire et al. (2005) as characteristic from the rainforest biome. It is worth observing that, although they are close one to the other, each slope keeps a distinctive flora with typical species of vegetation. This result corroborate the theories of Schrire et al. (2005), that based on phylogenetic studies have shown that the phylogeny of Leguminosae is more strongly associated with the type of biome than to the geographical proximity. Although 27 genera are common to both slopes, the number of their species varied according to the slope. For example, the genera Chamaecrista, Mimosa and Stylosanthes, characteristic of more arid environments (Schrire et al., 2005), were also found in windward areas, but in lesser numbers of species (one, four and one, respectively) than on the leeward slope (six, 12 and three, respectively). These genera are among the most diverse in the Steppic Savanna and are largely distributed in Savanna areas and Neotropical Seasonal Forests (Queiroz, 2006). Inga (seven species on windward slope, two on leeward face) presented a pattern contrary to that mentioned above, as was expected by us, since this genera is mainly found in moist areas as the Amazon, considered the diversity center of the genus, and the Atlantic Forest (Pennington, 1997). According to Schrire et al. (2005), recent molecular analyses showed that although characteristic clades from rainforest biomes are distributed all around the tropics, they 202 do not usually occur in areas occupied by vegetation typical of semiarid environments (succulent biome). Of the 132 species, 80 were found on the windward slope, 38 (28.8% of the total number of species) of which are exclusive to it. The leeward slope presented 94 species of which 52 (39.4% of the total number of species) were exclusive (Fig. 1). Among the exclusive species, Inga bollandii Sprague & Sandwith, only found in windward areas above 900 m, Amburana cearensis (Allemão) A.C. Sm. and Chamaecrista belemii (L.) H. S. Irwin & Barneby, found on the leeward face, specially drew our attention because they are included in the list of the species considered vulnerable published by the Brazilian Ministry of Environment (MMA, 2008). The predominance of Leguminosae in dry areas does not corroborate the ideas of Gentry (1982; 1988), for whom a greatest diversity should be expected in moist areas. To better understand the diversity patterns in Leguminosae, we have to consider the evolutionary history of this group, since its pattern is the exact opposite of what it should be. Several evidences, such as morphological and physiological adaptations of the species and the richness of this family’s fossils in such areas, lead to the conclusion that Leguminosae originated in dry areas (Lavin et al., 2004); moreover, many of the characteristic features of this family are adaptations to hot and dry climate (Schrire et al., 2005). 3.2 Analysis of floristic similarity The dendrogram obtained from the analysis of floristic similarity of the shrubby and arboreal species of both slopes showed the formation of two distinct groups: one including the areas of the leeward slope, the other the areas of the windward slope, showing that both areas present different floras, at least with regard to shrubby and arboreal species (Fig. 2). In each group, subgroups vary according to altitude. On the leeward side, three subgroups emerged, 203 corresponding to Seasonal Semideciduous Forest (800 m), Seasonal Deciduous Forest (600 m) and Steppic Savanna (200 m). On the windward slope, which is only covered with rainforest, areas can also be separated according to altitude and the area around 1.000 m is the most different one. Climate is a limiting factor in northeastern Brazil species distribution and, as a consequence, very different vegetations can be observed in relatively close areas. Thus, although many areas of deciduous and Semideciduous Seasonal Forests and Ombrophylous Forest are located in Steppic Savanna area, these vegetations present very dissimilar floras (Andrade-Lima, 1982). The occurrence of such forests in the Brazilian semiarid region is due to its favorable climate conditions, resulting from altitude and relief (Sales et al., 1998). The abiotic and biotic differences found in the Baturité mountain range are reflected in the huge variation of the floristic composition between slopes and at different altitudes of a one slope. Even though the studied areas are relatively close to each other, their floras only presented a similarity of 33%. This study indicates that many of these species seem to prefer a given area, which might be a response to climate conditions, probably temperature, as observed by Punyasena (2008) for Leguminosae, because both faces have different temperatures and annual average precipitations (higher and lower, respectively, on the leeward slope). The species found on the leeward side probably presented morphophysiologic characteristics enabling them to survive in more severe environmental conditions (higher temperature and less abundant precipitations). Such conditions act as a limiting factor to the distribution of the species found on the windward slope. It is good to mention that part these adaptations might have resulted from the evolutionary history of the group. As observed by Huntly and Webb (1989), plant communities are associations that result from the interaction between species responses to their environment and biogeographic history. 204 This variation in the floristic composition among different plant formations of the Baturité mountain range is also observed in a larger scale as, for example, in the southeastern (Oliveira-Filho and Fontes, 2000) and northeastern regions of Brazil (Ferraz et al., 2004) and even in South America (Oliveira-Filho et al., 2006). Precipitation gradient and temperature are usually associated with rapid transition among Ombrophylous Forest and Semideciduous Seasonal Forests and from these to Deciduous Forest and Steppic Savanna areas (Oliveira-Filho et al., 2006). Nevertheless, as asserted by Punyasena (2008), the distribution of individuals in a given environment is not only determined by abiotic factors but may also result from biological interactions such as herbivory and pollination. The dendrogram obtained from the similarity analysis comparing the Leguminosae flora of Baturité mountain range to the main northeastern plant formations and the Dense Ombrophylous Amazon Forest showed that the windward slope flora is more similar to the Dense Ombrophylous Amazon Forest while the leeward slope flora reminds of that of the Steppic Savanna area and Deciduous and Semideciduous Seasonal Forests (Fig. 3). The ordering of the areas analyzed here confirm the result shown in the dendrogram obtained from the similarity analysis, with significantly greater proximity among the flora of trees and shrubs of Leguminosae of the windward slope of the Baturité range with the Dense Ombrophylous Amazon Forest and the leeward slope with the seasonal vegetation from northeastern Brazil (Fig. 4). A similar result was found by Santos et al. (2007) in their analysis of the biogeographic relations of tropical forests from northeastern Brazil, showing that an area located on the windward slope of the Baturité range was much more similar to the Dense Ombrophylous Amazon Forest and Atlantic Forest of Pernambuco than to other enclaves from northeastern forests. Such result was also observed by Borges-Nojosa and Caramaschi (2003) when he analyzed lizards distribution patterns. 205 As observed by Prance (1982) and Andrade-Lima (1960; 1982), the biota of the northeastern Dense Ombrophylous Atlantic Forest is clearly influenced by the biota of the Amazon and of the Atlantic Forest from southern and southeastern regions, respectively. There is evidence that during the quaternary period the Brazilian semi-arid experienced episodes of climatic fluctuations (Behling et al., 2000). During the most humid periods, the forested vegetation could have established in at least part of the area covered presently by Steppic Savanna. This fact could have allowed the establishment of a forest corridor between the Amazon and the Atlantic Forest allowing species migration between the two areas (Auler et al., 2004). Palynology data prove these results (Oliveira et al., 2000; Behling et al., 2000). Thus, the northeastern Atlantic Forest presents a unique flora distinct from other areas of the Atlantic Forest (Alves-Araújo et al., 2008). The results of the present study slightly differ from those found by Oliveira-Filho et al. (2006), who, in addition to the floristic relation between the Amazon and northeastern Ombrophylous Forest, have also found a relation between those and the northeastern Semideciduous Forest. However, such similarity was only found at family and genera levels, whereas the present results concern the specific level. For these authors, these relations are possible since the areas from the northeastern coast are climatically and geographically closer to the Amazon. On a regional scale (northeastern Brazil), as well as on a local scale (Baturité mountain range), Leguminosae species prefer areas with similar climatic conditions. Thus, 39% of the species exclusive to the windward slope also occur in areas of the Ombrophylous (Fig. 5). As for the leeward face, 34% and 32% of its exclusive species can be found in Seasonal Forests areas and Steppic Savanna, respectively, but only 4% of species occurring in areas of the Ombrophylous Forest (Fig. 6). 206 Therefore, in the Baturité mountain range, Leguminosae species distribution does not occur at random. A similar result was found by Kraft et al. (2008), in his study of a 25 ha area in the Ecuadorian Amazon Forest. These authors have shown that the forces included in the neutral theory, limited dispersion, for example, do not suffice to explain the distribution and diversity conservation in those forests. 4. Conclusions In the Baturité mountains range, the distribution of Leguminosae species is a clear consequence of their preference for one of the climate components (temperature or precipitation), and such result is also observed on a regional scale. Thus, the huge environmental heterogeneity observed in the Baturité mountain range explains the high diversity and variation in floristic composition between the slopes of that region, since it enables the coexistence of different species. Thus, the dendrogram obtained from the analysis of floristic similarity of the shrubby and arboreal species of both slopes showed the formation of two distinct groups: one including the areas of the leeward slope, the other the areas of the windward slope, showing that both areas present different floras, at least with regard to shrubby and arboreal species. The similarity and PCO analysis comparing the Leguminosae flora of Baturité mountain range to the main northeastern plant formations and the Dense Ombrophylous Amazon Forest showed that the windward slope flora is more similar to the Dense Ombrophylous Amazon Forest while the leeward slope flora reminds of that of the Steppic Savanna area and Deciduous and Semideciduous Seasonal Forests. 207 References Agra, M.F., Barbosa, M.R. de V., Stevens, W.D., 2004. Levantamento Florístico Preliminar do Pico do Jabre, Paraíba, Brasil, in: Porto, K.C., Cabral, J.J.P., Tabarelli, M. (Eds.), Brejos de Altitude em Pernambuco e Paraíba/História Natural, Ecologia e Conservação, Brasília: Ministério do Meio Ambiente, pp. 123-138. Alves-Araújo, A.G., Araújo, D., Marques, J., Melo, A., Maciel, J. R., Irapuã, J., Pontes, T., Lucena, M. F. A., Bocage, A.L., Alves, M, 2008. Diversity of Angiosperms in Fragments of Atlantic Forest in the State of Pernambuco, Northeastern Brazil. Bioremediation, Biodiversity and Bioavailability 2(1), 14-26. Andrade-Lima, D., 1960. Estudos fitogeográficos de Pernambuco. Arquivos do Instituto de Pesquisas Agronômicas de Pernambuco 5, 305-341. Andrade-Lima, D., 1982. Present-day forest refuges in northeastern Brazil, in: Prance, G.T. (Ed.), Biological diversification in the tropics, Columbia University Press, New York, pp. 245-251. Araújo, F.S., Sampaio, E.V.S.B., Rodal, M.J.N., 1998. Organização comunitária do componente lenhoso de três áreas de carrasco em Novo Oriente/CE. Revista Brasileira de Biologia 58 (1), 85-95. Araújo, F.S., Santos, V.G., Silveira, A.P., Figueiredo, M.A., Oliveira, R.F., Bruno, M.M.A., Lima-Verde, L.W., Silva, E.F., 2006. Efeito da variação topoclimática na fisionomia e estrutura da vegetação da Serra de Baturité, Ceará, in: Oliveira,T.S., Araújo, F.S. (Eds.), Diversidade e conservação da biota na Serra de Baturité, Ceará, UFC/COELCE, Fortaleza., pp. 137-162. 208 Auler, A.S., Wang, X., Edwards, R.L., Cheng, H., Cristalli, P.S., Smart, P.L., Richards, D.A., 2004. Quaternary ecological and geomorphic changes associated with rainfall events in presently semiarid northeastern Brazil. Journal of Quaternary Science 19, 693-701. Barneby, R.C., 1991. Sensitivae Censitae, a description of the genus Mimosa L. (Mimosaceae) in the New World. Memoirs of the New York Botanical Garden 65, 1-835. Behling, H., Arz, H.W., Pätzold, J., Wefer, G., 2000. Late Quaternary vegetational and climate dynamics in northeastern Brazil, inferences from marine core GeoB 3104-1. Quaternary Science Reviews 19 (10), 981-994. Bentham, G., 1859-1862. Papilionaceae. Flora Brasiliensis, in: Martius, C.F.P., Eichler, A.W., T. Urban (Eds.), Frid. Fleisher, Lipsiae, pp. 1-350. Bentham, G., 1870. Swartzieae et Caesapinieae. Flora Brasiliensis, in: Martius, C.F.P., Eichler, A.W., T. Urban (Eds.), Frid. Fleisher, Lipsiae, pp.1-254. Borges-Nojosa, D.M., Caramaschi, U., 2003. Composição e análise comparativa da diversidade e das afinidades biogeográficas dos lagartos e anfisbenídeos (Squamata) dos Brejos Nordestinos, in: Leal, I.R., Tabarelli, M. Silva, J.M.C. (Eds.), Ecologia e conservação da Caatinga, UFPE, Recife, pp. 489-540. Ferraz, E.M.N., Araújo, E.L., Silva, S.I., 2004. Floristic similarities between lowland and montane areas of Atlantic Coastal Forest in Northeastern Brazil. Plant Ecology 174, 59-70. Ferraz, E.M.N., Rodal, M.J.N., 2006. Caracterização fisionômica - estrutural de um remanescente de floresta ombrófila montana de Pernambuco, Brasil. Acta Botanica Brasilica 20, 911-926. Figueiredo, M.A., Lima-Verde, L.W., 1999. Caatinga e carrascos, comunidades xerófilas no Nordeste do Brasil, in: Araújo, F.D., Prendesgast, H.D.V., Mayo, S.J. (Eds.), Plantas do Nordeste: Anais do I Workshop Geral, Royal Botanic Gardens, Kew, pp. 104-112. 209 FUNCEME, 2005. Relatório de pluviometria por faixa de anos - estado do Ceará. Departamento de Apoio Tecnológico (DETEC), Fortaleza (Available in: www.funceme.br/DEPAM/index.htm). Gentry, A.H., 1982. Patterns of Neotropical plant species diversity. Evolution Biological 15, 184. Gentry, A.H., 1988. Changes in plant community diversity and floristic composition on environmental and geographical gradients. Annals of the Missouri Botanical Garden 75(1), 01-34. Gentry, A.H., 1995. Diversity and Floristic composition of Neotropical Forest, in: Bullock, S.H., Mooney, H., Medina, E. (Eds.), Seasonally Dry Tropical Forest. Cambridge University Press. Cambridge, pp. 146-194. Hubbell, S.P., 2001. The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography, Princeton University Press, Princeton, New Jersey. Huntly, B., Webb, T.I., 1989. Migration: species' response to climatic variations caused by changes in the earth's orbit. Journal of Biogeography 16, 5-20. Hutchinson, G.E., 1957. Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology 22, 415-427. IPECE, 2007. Perfil básico municipal: Capistrano. Instituto de Pesquisa e Estratégia Econômica do Ceará (IPECE), Fortaleza, Ceará, Brasil. Irwin, H.S., Barneby, R., 1982. The American Cassiinae. Memoirs of the New York Botanical Garden 35, 1-918. Kraft, N.J.B., Valencia, R., Ackerly, D.D., 2008. Functional Traits and Niche-Based Tree Community Assembly in an Amazonian Forest. Science 322, 580-582. Krebs, C.J., 1989. Ecological methodology. New York, Harper & Row. 210 Lavin, M., Schrire, B.D., Lewis, G.P., Pennington, R.T., Delgado-Salinas, A.M., Thulin, Hughes, C.E., Beyra-Matos, A., Wojciechowski, M.F., 2004. Metacommunity processes rather than continental tectonic history better explain geographically structured phylogenies in legumes. Philosophical Transactions of the Royal Society, Biological Series 359 (1450), 1509-1522. Lewis, G.P., 1987. Legumes of Bahia. Royal Botanic Gardens, Kew. Lewis, G.P., Schrire, B.D., Mackinder, B.A., Lock, J.M., 2005. Legumes of the World. Royal Botanic Gardens, Kew. MacArthur, R.H., 1972. Geographical ecology: patterns in the distribution of species. New York, Harper & Row. MMA (ministério do meio ambiente), 2008. Lista Oficial da Flora Ameaçada de Extinção. (Available: http://www.mma.gov.br/estruturas/179/_arquivos/179_05122008033615.pdf) Myers, N., Mittermier, R.A., Mittermeier, C.G., Fonseca, G.A.B., Kent, J., 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403, 853-858. Oliveira-Filho, A.T., Fontes, M.A., 2000. Patterns of floristic differentiation among Atlantic Forests in Southeastern Brazil and the influence of climate. Biotropica 32(4b), 793-810. Oliveira-Filho, A.T., 2006. TreeAtlan 1.0. Tree flora of the South American Atlantic Forest: A database involving geography, diversity and conservation (Available in: http://.treeatlan.dcf.ufla.br/). Oliveira-Filho, A.T., Jarenkow, J.A., Rodal, M.J.N., 2006. Floristic relationships of seasonally dry forests of eastern South America based on tree species distribution patterns, in: Pennington, R.T., Lewis, G.P., Ratter, J.A. (Eds.), Neotropical savannas and dry forests: Plant diversity, biogeography and conservation, Boca Raton: Taylor & Francis, pp. 11-51. 211 Oliveira, P.E., Barreto, A.M.F., Suguio, K., 2000. Late Pleistocene/Holocene climatic and vegetational history of the Brazilian caatinga: the fossil dunes of the middle São Francisco River. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 152, 319–337. Oliveira, T.S., Araújo, F.S., 2006. Diversidade e conservação da biota na Serra de Baturité, Ceará. Edições UFC; COELCE. Pennington, T.D., 1997. The genus Inga: Botany. Royal Botanic Gardens, Kew. Prance, G.T., 1982. Forest refuges: evidences from woody angiosperms, in: Prance, G.T. (Ed.), Biological Diversification in the Tropics, Columbia University Press, New York, pp. 137158. Punyasena, S.W., 2008. Estimating Neotropical palaeotemperature and palaeoprecipitation using plant family climatic optima. Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology 265(3-4), 226-237. Queiroz, L.P., 1999. Leguminosas de caatinga, espécies com potencial forrageiro, in: Araújo, F.D., Prendesgast, H.D.V., Mayo, S.J. (Eds.), Plantas do Nordeste: Anais do I Workshop Geral, Royal Botanic Gardens, Kew, pp. 53-62. Queiroz, L.P., 2006. The Brazilian caatinga: phytogeographical patterns inferred from distribution data of the Leguminosae, in: Pennington, R.T., Lewis, G.P., Ratter, J.A. (Eds.), Neotropical savannas and dry forests: Plant diversity, biogeography and conservation, Boca Raton: Taylor & Francis, pp. 121-157. Queiroz, L.P., 2009. Leguminosas da caatinga. Universidade Estadual de Feira de Santana. Feira de Santana, Bahia. Ricklefs, R.E., Schluter, D., 1993. Species diversity in ecological communities. Historical and geographical perspectives. The University of Chicago Press, Chicago. Sales, M.F., Mayo, S.J., Rodal, M.J.N., 1998. Florestas serranas de Pernambuco: um cheklist das plantas vasculares dos brejos de altitude, Impressa Universitária, UFRPE, Recife. 212 Sales, M.F., Rodal, M.J.N., Mayo, S.J., Zickel, C.S., Melo, M.R.S., 1999. Composição florística e diversidade dos “brejos” de Pernambuco, in: Araújo, F.D., Prendesgast, H.D.V., Mayo, S.J. (Eds.), Plantas do Nordeste: Anais do I Workshop Geral, Royal Botanic Gardens, Kew, pp. 42-62. Sampaio, E.V.S.B., 1996. Fitossociologia, in: Sampaio, E.V.S.B., Mayo, J.S., Barbosa, M.R.V. (Eds.), Pesquisa Botânica Nordestina: Progresso e perspectivas, Sociedade Botânica do Brasil – Seção Regional de Pernambuco, Recife, pp. 203–230. Santos, A.M.M., Cavalcanti, D.R., Silva, J.M.C., Tabarelli, M., 2007. Biogeographical relationships among tropical forests in north-eastern Brazil. Journal of Biogeography 34, 437-446. Schrire, B.D., Lavin, M., Lewis, G.P., 2005. Biogeography of the Leguminosae, in: Lewis, G., Schrire, B.D., Mackinder, B., Lock, M. (Eds.), Legumes of the world, Royal Botanic Gardens, Kew, pp. 21-54. Shepherd, G.J., 2006. Fitopac V. Universidade Estadual de Campinas, Departamento de Botânica, Campinas. Silva, J.M., Casteleti, C.H.M., 2005. Estado da biodiversidade da Mata Atlântica brasileira, in: Galindo-Leal, C., Câmara, I.G. (Eds.), Mata Atlântica: biodiversidade, ameaças e perspectivas, Fundação SOS Mata Atlântica, Conservação Internacional, Belo Horizonte, pp. 43-59. Souza, M.J.N., 1988. Contribuição ao estudo das unidades morfo-estruturais do estado do Ceará. Revista de Geologia 1, 73-91. SUDENE, 1982. Climatologia e balanço hídrico. Ceará. Dados pluviométricos. Temperaturas do Ceará estimadas por regressão múltipla: altitude, latitude e distancia do mar. Projeto de delimitação e regionalização do Brasil semi-árido. Fortaleza. 213 Wojciechowski, M.F., Lavin, M., Sanderson, M.J., 2004. A phylogeny of Legumes (Leguminosae) based on analysis of the plastid matK gene resolves many well-supported subclades within the family. American Journal of Botany 91, 1846-1862. 214 Table 1 List of Leguminosae registered in the Baturité mountain range, State of Ceará (Brazil), followed by their position on the slope, habit and collector number (CN). Habit: Tree = TRE; Shrub = SHR; Scandent Shrub = SCS; Subshrub = SUB; Herb = HER; Climbing Herb = CH; Climbing Woody = CW. WWS = windward slope; LWS = leeward slope. Observation: when the collector number was not available on the exsiccate label, the herbarium abbreviation was written followed by its respective registration number. Subfamily / Scientific Name WWS LWS Habit CN SUBFAMILY CAESALPINIOIDEAE Bauhinia acreana Harms Bauhinia aromatica Ducke Bauhinia glabra Jacq. Bauhinia outimouta Aubl. X Bauhinia pentandra (Bong) Vogel ex Steud Bauhinia ungulata L. var. ungulata Caesalpinia ferrea Mart. ex Tul. var. ferrea Caesalpinia ferrea var. glabrescens Benth. Caesalpinia ferrea var. parvifolia Benth. Caesalpinia gardneriana Tul. Cassia ferruginea H. S. Irwin & Barneby var. ferruginea X X X X X Cassia grandis L. f. Chamaecrista absus (L.) H. S. Irwin & Barneby Chamaecrista belemii (L.) H. S. Irwin & Barneby Chamaecrista duckeana (Bezerra & Fernandes) H. S. Irwin & Barneby Chamaecrista rotundifolia (Pers.) Greene var. rotundifolia Chamaecrista zygophylloides var. colligans (H. S. Irwin & Barneby) H. S. Irwin & Barneby Chamaecrista zygophylloides (Taub.) H. S. Irwin & Barneby var. zygophylloides Copaifera duckei Dwyer Hymenaea courbaril L. Parkinsonia aculeata L. X X X X X X X X X X TRE TRE CW CW SHR TRE TRE TRE TRE TRE J.R. Lima & L.W.Lima-Verde, 290 J.R. Lima 439 J.R. Lima 319 J.R. Lima 249 A. Fernandes (EAC 29863) J.R. Lima 652 J.R. Lima 399 J.E. Leite 612 J.R. Lima 370 J.R. Lima 466 X TRE X X X TRE HER SHR X SUB X SHR V. Gomes 754 A. Fernandes (EAC 1871) X SHR J.R. Lima 509 X SHR TRE TRE X SHR J.R. Lima 432 J.R. Lima 397 J.R. Lima 411 J. Huber s.n. (MG 69) X X X J.R.Lima 723 A. Fernandes (EAC 17043) J.R. Lima 680 J.R. Lima 524 215 Table 1 Continuation Subfamily / Scientific Name WWS LWS Habit CN Senna georgica H. S. Irwin & Barneby var. georgica Senna hirsuta L. var. hirsuta Senna macranthera var. striata (Vogel) H. S. Irwin & Barneby Senna obtusifolia (L.) H. S. Irwin & Barneby X Senna occidentalis (L.) Link X Senna pendula (Willd.) H. S. Irwin & Barneby X SHR Senna pilifera (Vogel) H. S. Irwin & Barneby Senna quinquangulata (Rich.) H. S. Irwin & Barneby var. quinquangulata Senna spectabilis var. excelsa (Schrad.) H. S. Irwin & Barneby Senna splendida var. gloriosa H. S. Irwin & Barneby Senna trachypus (Benth.) H. S.Irwin & Barneby Senna uniflora (P.Miller) H. S.Irwin & Barneby SUBFAMILY MIMOSOIDEAE Abarema jupunba (Willd.) Britton & Killip var. jupunba Albizia polycephala (Benth.) Barneby & Grimes Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan var. colubrina Calliandra parvifolia (Hook. & Arn.) Speg. Chloroleucon acacioides (Ducke) Barneby & J. W. Grimes X SUB J.R. Lima 252 J.E. Leite 618 E. Nunes (EAC 8602) J.R. Lima 540 F.S. Cavalcanti (EAC 10856) A. Fernandes (EAC 2789) A. Fernandes (EAC 2849) X SHR J.R. Lima 167 TRE J.R. Lima 390 X X X SHR SHR HER J.R. Lima 210 A. Ducke 1215 A. Ducke 1972 X X X TRE TRE X X X X TRE SHR J.R. Lima 385 J.R. Lima 405 J.B.L.P. Medeiros (EAC 21599) J.R. Lima 228 X SHR X X X X X X X X X X SHR SUB TRE TRE TRE TRE TRE TRE Chloroleucon dumosum (Benth.) G. P. Lewis Desmanthus virgatus Willd. Enterolobium timboüva Mart. Inga bollandii Sprague & Sandwith Inga edulis Mart. Inga ingoides (Rich.) Willd. Inga laurina (Sw.) Willd. Inga marginata Willd. Inga vera (DC.) T. D. Penn. Mimosa acutistipula var. nigra Hub. Mimosa arenosa (Willd.) Poir. var. arenosa Mimosa bimucronata (DC) Kuntze var bimucronata X X X X SUB HER X X X X X SHR SUB X X X SUB TRE SHR SHR SHR J.R. Lima 218 M.O.T. Menezes 53 J.R. Lima 178 J.E. Leite 602 J.R. Lima 724 J.R. Lima 131 J.R. Lima 729 V. Gomes 1001 J.R. Lima 246 M.O.T. Menezes 98 A. Ducke 1170 J.R. Lima 192 A. Fernandes (EAC 15948) 216 Table 1 Continuation Subfamily / Scientific Name Mimosa caesalpiniifolia Benth. Mimosa camporum Benth. Mimosa ceratonia var. pseudo-ovata (Taub.) Barneby WWS LWS Habit CN X X TRE HER X SHR Mimosa invisa Mart. ex Colla var. invisa Mimosa laticifera Rizz. Mimosa paraibana Barneby Mimosa pigra L. Mimosa quadrivalvis var. leptocarpa (DC.) Barneby Mimosa sensitiva L. var. sensitiva Mimosa somnians Humb. & Bonpl. ex Willd. subsp. somnians Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir. Mimosa ursina Mart. Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp. Pityrocarpa moniliformis (Benth.) Luckow & R. W. Jobson Piptadenia stipulacea (Benth.) Ducke Piptadenia viridiflora (Kunth) Benth. Samanea saman (Jacq.) Merr. Senegalia martiusiana (Steud.) Seigler & Ebinger Senegalia polyphylla (DC.) Britton & Rose Senegalia riparia (Kunth) Britton & Rose Senegalia tenuifolia (L.) Britton & Rose Stryphnodendron guianense (Aubl.) Benth. Vachellia farnesiana (L.) Wight & Arn. Zapoteca portoricensis Benth. SUBFAMILY PAPILIONOIDEAE Aeschynomene americana L. var. americana X X X X X SHR M.A. Figueiredo (EAC 23002) X X HER SUB J.E. Leite 594 J.E. Leite 595 X X SUB SHR HER TRE J.E. Leite 591 J.R. Lima 396 J.R. Lima 542 J.R. Lima 289 TRE TRE TRE TRE SCS SHR J.R. Lima 424 J.R. Lima 217 J.R. Lima 255 J.R. Lima 368 J.R. Lima 166 J.R. Lima 272 M.R.L. Oliveira (EAC 23013) A.S.F. Castro 573 A.P. Silveira 735 J.R. Lima 200 J.R. Lima 291 X X X X X X X X X CW SHR SHR J.R. Lima 230 J.E. Leite 597 M.R.L. Oliveira (EAC 23523) P. Martins (EAC 8611) J.E. Leite 582 X X X X X X X SHR SHR TRE SHR SHR X SUB Aeschynomene benthamii (Rudd) A. Fernandes X SUB Aeschynomene evenia var. serrulata Rudd X SUB Aeschynomene scabra G. Don Aeschynomene sensitiva Sw. var. sensitiva Aeschynomene rudis Benth. X X X SUB SUB SUB J.E. Leite 686 E. Nunes (EAC 16940) A. Fernandes (EAC 12056) J.E. Leite (RB 44738) J.R. Lima 342 A.S.F.Castro 546 217 Table 1 Continuation Subfamily / Scientific Name WWS LWS Habit CN Amburana cearensis (Allemão) A. C. Sm. X TRE Arachis pusilla Benth. X HER X TRE CH Ateleia ovata Mohlembr. Calopogonium caeruleum (Benth.) Britton X X Canavalia parviflora Benth. X CH Centrosema brasilianum (L.) Benth. X CH Centrosema pascuorum Mart. ex Benth. Centrosema plumieri (Turpin ex Pers.) Benth. Centrosema sagittatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Brandegee X CW CH X X CH Centrosema virginianum (L.) Benth. Chaetocalyx scandens var. pubescens (DC.) Rudd. Cratylia argentea (Desv.) Kuntze X X CH X X X X CH CW Crotalaria incana L. Crotalaria pallida Blanco X X Crotalaria retusa L. Dalbergia cearensis Ducke Desmodium affine Schlecht. Desmodium axillare (Sw.) DC. Desmodium barbatum (L.) Benth. X X X X X Desmodium distortum (Aubl.) J. F. Macbr. Desmodium glabrum DC. Desmodium incanum DC. Desmodium uncinatum (Jacq.) DC. X X X X Dioclea grandiflora Mart. Ex Benth. Dioclea megacarpa Rolfe Dioclea sclerocarpa Ducke Dioclea virgata (Rich.) Amshoff Erytrhina velutina Willd. Galactia striata (Jacq.) Urb. X X X X SUB SUB X X X SUB TRE SUB SUB SUB X X X SUB SUB SUB SUB X X X X CW CW CW CW TRE X CH J.B.L.P. Medeiros (EAC 21564). A. Ducke (RB 12177). A. Fernandes (EAC 9664). J.R. Lima 201 M.R.L. Oliveira (EAC 22053) J.B.L.P. Medeiros 125 A. Ducke (RB 12177) P. Bezerra 305 E. Nunes (EAC 8567) M.A. Figueiredo (EAC 16716) A. Fernandes (EAC 1876) J.R. Lima 193 A.S.F. Castro (EAC 23131) J.R. Lima 665 A. Fernandes (EAC 17045) J.R. Lima 412 J.E. Leite 645 J.R. Lima 117 J.E. Leite 648 D.R. Silva (RB 42375, UEC 8157). A.S.F. Castro 555 J.R. Lima 307 P. Bezerra 277 J.B.L.P. Medeiros (EAC 21565) J.E. Leite 627 J.R. Lima 118 J.R. Lima 363 J.R. Lima 236 A. Fernandes (EAC 1874) 218 Table 1 Conclusion Subfamily / Scientific Name WWS LWS Habit CN Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth ex Walp. X TRE Indigofera blanchetiana Benth. X SUB Indigofera microcarpa Desv. Indigofera suffruticosa Mill. Lonchocarpus araripensis Benth. Lonchocarpus sericeus (Poir.) Kunth ex DC. Machaerium amplum Benth. Macherium hirtum (Vell.) Stellfeld Macroptilium lathyroides (L.) Urban Mucuna sloanei Fawc. & Rendle X X SUB SUB TRE TRE TRE TRE CH CW Myroxylum peruiferum L. f. X TRE Periandra coccinea (Schrader) Benth. Platymiscium floribundum var. nitens (Vogel) Klitgaard Rhynchosia minima (Chiov.) Verdc. Rhynchosia phaseoloides DC. Sesbania exasperata Kunth Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw. Stylosanthes humilis Kunth Stylosanthes scabra Vogel X X CH X X X X X X X X X X TRE CH CH SHR SUB SUB SUB X X X TRE CH TRE X SUB Trischidium molle (Benth.) H.Ireland Vigna vexillata (L.) A.Rich. Zollernia paraensis Huber Zornia latifolia Sm. X X X X X X X X X X X F.S. Cavalcanti & S. Simões (EAC 16995). A. Ducke (RB 12214) E. Nunes (EAC 7176) J.R. Lima 183 J.R. Lima 684 J.R. Lima 170 A. Ducke 1456 J.R. Lima 187 J.E. Leite 666 J.E. Leite 626 A.S.F. Castro (EAC 31135) A. Fernandes (EAC 1877) J.R. Lima 171 A. Ducke 1257 J.R. Lima 372 J.E. Leite 644 J.E. Leite 689 J.E. Leite 2653 J.R. Lima 180 J.B.L.P. Medeiros (EAC 21573). J.R. Lima 384 J.E. Leite 1179 A. Fernandes (EAC 9660) 219 Exclusive species_WWS 28% Common species to both slopes 33% Exclusive species_LWS 39% Figure 1 Percentage of exclusive species of Leguminosae of each slope and common species to both slopes of the Baturité mountain range, State of Ceará (Brazil). WWS=windward slope; LWS=leeward slope. 220 Distance (Objective Function) 0 1,5E+01 100 75 2,9E+01 4,4E+01 5,8E+01 25 0 Information Remaining (%) 50 800 m_1 600 m_2 600 m_3 600 m_1 600 m_4 600 m_5 800 m_2 800 m_3 800 m_5 800 m_4 1000 m_1 1000 m_5 1000 m_4 1000 m_2 1000 m_3 200 m 800 m_1 800 m_4 800 m_3 800 m_5 600 m_2 800 m_2 600 m_5 600 m_3 600 m_1 600 m_4 WWS LWS Figure 2 Floristic similarity among six areas of this study (different altitudes and slopes), localized in the Baturité mountain range, State of Ceará (Brazil). WWS=windward slope; LWS=leeward slope. Cofenetic Correlation coefficient = 0.96. 221 Figure 3 Florisitc similarity between the flora on the windward and leeward sides of the Baturité mountain range, State of Ceará, and Brazilian vegetational formations. WWS=windward slope; LWS=leeward slope. Cofenetic Correlation coefficient = 0.96. 222 Figure 4 Ordination between the flora on the windward and leeward sides of the Baturité mountain range, State of Ceará, and Brazilian vegetational formations, based on Principal Coordinate Analysis (PCO). WWS = windward slope; LWS = leeward slope. 223 Steppic Savanna 18% Savanna 22% Seasonal Forests 21% Ombrophylous Forest 39% Figure 5 Percentage of species exclusive of the windward slope of the Baturité mountain range, State of Ceará (Brazil), present in other biomes in Brazil. Ombrophylous Forest 4% Savanna 30% Steppic Savanna 32% Seasonal Forests 34% Figure 6 Percentage of species exclusive of the leeward slope of the Baturité mountain range, State of Ceará (Brazil), present in other biomes in Brazil. 224 Capítulo V Riqueza e diversidade de Leguminosae Juss. em um gradiente altitudinal na zona tropical semi-árida do Brasil (Esse artigo será submetido para publicação na revista Biological Conservation) 225 Riqueza e diversidade de Leguminosae Juss. em um gradiente altitudinal na zona tropical semi-árida do Brasil Jacira Rabelo Limaa, Vidal de Freitas Mansanoa,b*, Francisca Soares de Araújoc a Escola Nacional de Botânica Tropical, Rua Pacheco Leão, 204, CEP: 22460-030, Horto, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. b Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, DIPEQ, Rua Pacheco Leão, 915, CEP: 22460- 030, Jardim Botânico, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. c Departamento de Biologia, Universidade Federal do Ceará, Campus do Pici, Av. Mister Hull, s/n, Bloco 906, CEP: 60455-760, Fortaleza, CE, Brasil. * Autor para correspondência: Vidal de Freitas Mansano. Tel.: + 55 21 25112588 (237); fax: + 55 21 25112588. E-mail: [email protected] (J.R. Lima), [email protected] (V.F. Mansano), [email protected] (F.S. Araújo). RESUMO A Serra de Baturité (Ceará), localizada no semi-árido brasileiro, é considerada uma área de extrema importância para conservação, com sua vegetação variando de acordo com altitude e vertente (barlavento/sotavento). O objetivo deste trabalho foi conhecer a riqueza e diversidade da família Leguminosae na Serra de Baturité, Ceará, Brasil. Foram amostradas parcelas de 0.5 ha em seis áreas nas duas vertentes da serra. Foram encontrados 31 espécies e 22 gêneros. As duas vertentes apresentam floras bastante distintas. A vertente sotavento apresentou maior riqueza e maiores índices de diversidade para Leguminosae (21 espécies, H'= 2.18, IDF= 1006.5, IDT= 3.178 e IDtT= 3.816) do que a vertente barlavento (11 espécies, H'= 1.988, IDF= 226 756.5, IDT= 2.839e IDtT= 3.393). A maior riqueza de Leguminosae nas áreas secas não corrobora as idéias de outros trabalhos realizados em florestas neotropicais, uma vez que era esperada uma maior riqueza de espécies nas áreas úmidas. O fato da Serra de Baturité abrigar formações vegetacionais tão diferentes e, conseqüentemente, floras tão distintas, como foi observado para a família Leguminosae, reforça a peculiaridade de cada porção desta área e a sua importância para conservação. Palavras-chave: Leguminosae, diversidade, Floresta Ombrófila, Florestas Estacionais, riqueza de espécies, semi-árido brasileiro. 1. Introdução O Neotrópico é a região mais diversa do mundo, com um número estimado de 90.000 espécies de plantas (Raven, 1988). No entanto, as causas dessa grande biodiversidade permanecem desconhecidas (Haffer, 1969; Haffer e Prance, 2001; Gentry, 1982; Raven e Axelrod, 1974). Desta forma, os estudos sobre a biodiversidade estão adquirindo uma importância cada vez maior e um dos mais importantes desafios é entender os padrões de variação espacial e temporal da riqueza e diversidade de espécies (MacArthur, 1972). A compreensão desses padrões e dos processos responsáveis por eles são de crucial importância para uma prática eficiente da conservação da biodiversidade (Schouten et al., 2009). Muitos estudos são fundamentados na premissa de que a diversidade local é o resultado de processos ecológicos, por exemplo, a competição, enquanto que em uma escala regional ou global fatores como a topografia, geologia, hidrologia e eventos históricos/evolutivos seriam os responsáveis por esse controle. Por exemplo, Gentry (1982; 1988; 1995) tem encontrado que as áreas de florestas neotropicais que ocorrem sobre condições climáticas mais favoráveis (maior 227 precipitação e menor sazonalidade) apresentam uma flora lenhosa mais diversificada do que aquelas que ocorrem em áreas com maior sazonalidade e menor precipitação (Gentry, 1982; 1988; 1995). Um dos grandes desafios da atualidade é a manutenção da biodiversidade das florestas tropicais, dentre elas a Floresta Atlântica, um dos hotspots mundiais da biodiversidade (Myers et al., 2000; Mittermeier et al., 2005). Na região semi-árida do Brasil, estas florestas estendiamse originalmente por uma área de 11.960 km2 (Silva e Casteleti, 2005). Atualmente, apenas 19.4% desta área apresenta-se coberta por florestas, sendo encontradas na forma de enclaves espalhados no interior da Savana Estépica (Silva e Casteleti, 2005). Entre essas áreas, destacamse a Serra Negra (Pernambuco), a chapada do Araripe, o planalto da Ibiapaba e a Serra de Baturité (Ceará). A Serra de Baturité apresenta uma grande diversidade biológica, sendo considerada como de extrema importância biológica para a conservação (MMA, 2000). A vertente barlavento é uma área que está sob a influência das chuvas de convecção forçada, sendo a Floresta Ombrófila a vegetação dominante. A vertente sotavento é uma área com baixa precipitação e altas temperaturas (Gomes, 1978), na qual ocorre a Savana Estépica (abaixo de 200 m), a Floresta Estacional Decídua (entre 200 m e 600 m) e a Floresta Estacional Semidecídua (acima de 600 m). Os poucos estudos florísticos realizados na área indicam a presença de uma flora muito diversificada, sendo a família Leguminosae uma das mais diversas da área (Araújo et al., 2006; Lima et al., dados não publicados). A família Leguminosae está entre as de maior diversidade nas florestas neotropicais (Gentry, 1982; 1988; 1995; Wojciechowski et al., 2004). Evidências como a presença de várias adaptações, fisiológicas e morfológicas, ao clima quente e seco e a alta riqueza de fósseis em áreas de Florestas Estacionais indicam que a família foi originada em uma área de Floresta 228 Estacional às margens do mar de Tethys a cerca de 60 milhões de anos atrás (Lavin et al., 2005; Schrire et al., 2005). Nesse sentido, este trabalho tem como hipótese nula que as áreas de maior umidade da Serra de Baturité (vertente barlavento) apresentarão uma maior riqueza e diversidade de Leguminosae. No entanto, devido à história evolutiva da família, esse trabalho tem como hipótese alternativa que as áreas mais secas da Serra de Baturité (vertente sotavento) apresentarão uma maior riqueza e diversidade de espécies. Será verificado ainda se o padrão observado em uma escala local (Serra de Baturité) é semelhante, ou não, ao encontrado em uma escala regional (Nordeste brasileiro). Dessa forma, o presente estudo objetiva contribuir para o conhecimento dos padrões de riqueza e diversidade da família Leguminosae nas diferentes vertentes e altitudes da Serra de Baturité. Pretende-se responder as seguintes perguntas: 1) Em quais formações vegetacionais da Serra de Baturité haverá uma maior riqueza e diversidade da família Leguminosae? 2) Os padrões de riqueza e diversidade encontrados na Serra de Baturité (escala local) serão os mesmos encontrados no Nordeste do Brasil (escala regional)? 3) Quais as implicações dos resultados encontrados para a conservação da diversidade da Serra de Baturité? 2. Métodos 2.1. Área de estudo A Serra de Baturité, constituída por litologias do complexo gnáissico-migmatítico, com altitudes que variam de 500 a 1.115 m (Souza, 1988). Abrange uma área de 3.822 km2 com orientação NNE-SSW, situada entre as coordenadas 4° a 4°30’S e 38°45’ a 39°15’W e dista 90 km do litoral norte da região nordeste do Brasil (Souza, 1988). 229 A disposição do relevo, face ao deslocamento dos ventos, proporciona uma maior umidade nas encostas norte e nordeste (vertente barlavento), em decorrência das chuvas de convecção forçada. Isso resulta em diversos gradientes de umidade entre e dentre as vertentes e, de forma geral, uma precipitação mais elevada do que no entorno semi-árido, cuja média é de 700 mm/ano (FUNCEME, 2005). Enquanto que nas encostas oeste e sul (vertente sotavento), onde se forma uma sombra de chuva, são observadas temperaturas mais elevadas e baixa precipitação, quando comparado com a vertente barlavento. A precipitação média anual (FUNCEME, 2005) e a temperatura estimada por regressão na sede dos municípios de Mulungu, Guaramiranga e Pacoti, localizados na vertente barlavento da serra, foram 1.221, 1.711 e 1.558 mm e 20.8, 21 e 21.4 ºC, respectivamente. Enquanto na sede do município de Capistrano, localizada na base da vertente sotavento, tem precipitação e temperatura anual média de 846 mm e 26 ºC, respectivamente (IPECE, 2007). Ao longo do gradiente altitudinal, na face sotavento, ocorrem a Savana Estépica (caatinga), abaixo de 200 m, a Floresta Estacional Decídua, entre 200 m e 600 m, e a Floresta Estacional Semidecídua, acima de 600. Na vertente barlavento, ao longo de todo gradiente, é encontrada a Floresta Ombrófila (Araújo et al., 2006). 2.2. Amostragem da vegetação Foram instaladas parcelas em cinco áreas ocorrentes em faixas altitudinais e vertentes distintas da Serra de Baturité. Na vertente barlavento, as parcelas foram instaladas em três faixas altitudinais: 1) 1.000 m (BV_1.000 m), no Pico Alto, município de Guaramiranga; 2) 800 m (BV_800 m), Sítio Pau d’alho, município de Pacoti; 3) 600 m (BV_600 m), Sítio São Miguel, município de Pacoti. Em todas as faixas altitudinais amostradas na vertente barlavento, a vegetação predominante foi a Floresta Ombrófila. Na vertente sotavento, as parcelas foram 230 instaladas em duas faixas altitudinais: 4) uma área de Floresta Estacional Semidecídua localizada em uma altitude de 800 m (SV_800 m), Sítio Jardim, município de Mulungu e 5) e em uma áreas de Floresta Estacional Decídua em uma faixa altitudinal de 600 m (SV_600 m), Sítio Salva Vidas, município de Guaramiranga. Além dessas áreas, uma área de Savana Estépica, estudada por Medeiro (1995), foi incluída nas análises. Essa área está localizada na base da serra, em uma altitude em torno de 200 m (SV_200 m), no município de Capistrano. Em cada área foi selecionado um fragmento que representasse o melhor estado de conservação local e foram instaladas cinco parcelas de 20 x 50 m2 (Mueller-Dombois e Ellenberg, 1974), separadas por um intervalo de 30 m, totalizando uma área de 0.5 ha. Nestas parcelas foram amostrados todos os indivíduos vivos, arbóreos, arbustivos e trepadeiras lenhosas, da família Leguminosae, que estavam individualizados no nível do solo e que tivessem o diâmetro do caule no nível do solo igual ou maior que 3 cm. O estudo de Medeiros (1995), área SV_200 m, também usou o mesmo critério de inclusão e a mesma amostragem. A riqueza e diversidade registradas foram comparadas entre fisionomias de mesma vertente e entre as duas vertentes. O sistema de classificação da vegetação adotado é o de Veloso et al. (1991), sendo as formações vegetacionais encontradas na Serra de Baturité classificadas da seguinte maneira: Floresta Ombrófila Densa Atlântica, Floresta Estacional Semidecídua, Floresta Estacional Decídua e Savana Estépica (conhecida por caatinga). O conceito de Floresta Atlântica adotado nesse trabalho é o de Oliveira-Filho e Fontes (2000), que engloba Florestas Ombrófilas, Semidecíduas e Decíduas. 231 2.3. Riqueza e diversidade de Leguminosae na Serra de Baturité Para verificar qual fisionomia apresenta maior riqueza e diversidade foram analisados o número total de espécies em cada uma das altitudes estudada em cada vertente e, a partir destes dados e da abundância das espécies, foi calculado o índice de Shannon-Wiener (H´) no programa Past (Hammer et al., 2001). Além da riqueza e do H’, foram calculados os índices de diversidade filogenética (IDF), de diversidade taxonômica (IDT) e o de distinção taxonômica (IDtT). O IDF é uma medida de diversidade que incorpora as relações filogenéticas das espécies (Magurran, 2004). Essa medida é obtida pela soma dos comprimentos dos ramos da árvore filogenética das espécies de uma comunidade (Faith, 1992). No entanto, nem sempre é possível utilizar esse índice, pois é necessário que todas as espécies da comunidade analisada sejam seqüenciadas. No caso da Serra de Baturité, como algumas espécies não estão seqüenciadas, foi montada uma árvore filogenética em nível genérico utilizando o aplicativo PAUP*4b10 (Swofford, 1992), com as seqüências do gene plastidial da maturase K (matK) obtidas do trabalho de Wojciechowski et al. (2004). Esta matriz foi rodada tendo como critério a máxima parcimônia. As seqüências dos gêneros Abarema, Anadenanthera, Mimosa, Piptadenia e Ateleia foram obtidas do site da NCBI (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Genbank/). Como não foram encontradas seqüências de matK para Trischidium, foi utilizada a seqüência do gênero Ateleia para as comparações, uma vez que Ateleia é o gênero irmão de Trischidium (Torke e Schaal, 2008). A partir dessa árvore, o IDF foi calculado no programa Mesquite (Maddison e Maddison, 2008) através do pacote Tuatara (Maddison e Mooers, 2007). Os índices de diversidade taxonômica (IDT) e de distinção taxonômica (IDtT) são mais simples que o IDF, pois consideram apenas o número de nós ou ligações que separam as espécies em uma árvore filogenética (Webb, 2000). O IDT é estimado pelo número esperado de 232 nós entre quaisquer dois indivíduos sorteados em uma comunidade, enquanto IDtT é estimado pelo número esperado de nós entre quaisquer dois indivíduos de espécies diferentes sorteados em uma comunidade (Clarke e Warwick, 1998). Esses dois índices foram calculados pelo programa Past (Hammer et al., 2001). Para verificar qual vertente apresenta maior riqueza e diversidade, os dados de todas as parcelas de uma mesma vertente foram compilados e a partir destes foram calculados a riqueza de espécies e os índices de diversidade para cada vertente (H’, IDF, IDT e IDtT). 2.4. Riqueza de espécies nas formações vegetacionais do semi-árido brasileiro Para verificar se o padrão encontrado na Serra de Baturité (escala local) também ocorre no semi-árido brasileiro (escala regional), foi calculada a riqueza de espécies de Leguminosae em diferentes formações vegetacionais da região Nordeste do Brasil. Para isso, foi usado o banco de dados TreeAtlan 1.0 (Oliveira-Filho, 2006). Como nem todas as áreas apresentam dados de abundância foi calculada apenas a riqueza de espécies. O banco usado para as análises abrange 125 áreas dentro do Nordeste brasileiro, com 2.934 indivíduos de 264 espécies de Leguminosae. Foram analisadas apenas áreas com fisionomias similares às registradas na de Baturité. São elas: Savana Estépica (caatinga), Floresta Estacional Semidecídua, Floresta Estacional Decídua e Floresta Ombrófila. 2. 5. Variação na composição florística entre as diferentes altitudes e vertentes da Serra de Baturité Com o objetivo de verificar como varia composição florística nas diferentes parcelas, ao longo de cada vertente e entre vertentes, foi realizada uma ordenação por escalonamento 233 multidimensional (MDS), com a matriz de similaridade calculada pelo índice de similaridade de Bray-Curtis, através do programa SYSTAT 10 (Wilkinson, 1990). Foi realizada uma comparação em nível genérico para detectar a presença ou não de gêneros exclusivos em cada vertente. 3. Resultados 3.1. Riqueza e diversidade na Serra de Baturité Foram registrados 972 indivíduos pertencentes às três subfamílias de Leguminosae, representando 31 espécies e 22 gêneros (Tab. 1). Entre as fisionomias florestais da mesma vertente não foram observadas grandes variações na riqueza de espécies e nos índices de diversidade analisados (Tab. 2). A Savana Estépica (SV_200 m) e a Floresta Ombrófila (BV_1000 m) apresentaram, respectivamente, a maior e menor riqueza de espécies (Tab. 2). Apesar da diferença na riqueza e diversidade (Tab. 2) entre as fisionomias de uma mesma vertente ser pequena, o mesmo não é observado entre fisionomias sobre altitudes similares (600 m e 800 m), porém em vertentes diferentes. Essas apresentam diferenças na riqueza e nos índices de diversidade, sendo as fisionomias da vertente sotavento, em geral, as mais ricas e diversas. Quando todos os dados de uma vertente são compilados, observa-se claramente a maior riqueza (espécies, gêneros e indivíduos) e diversidade (H´, IDF, IDT e IDtT) na vertente sotavento (Tab. 2). 234 3.2 Riqueza de espécies nas formações vegetacionais do semi-árido brasileiro A riqueza de espécies da família Leguminosae em uma escala regional (semi-árido brasileiro) apresentou padrão similar ao encontrado em escala local (Serra de Baturité), ou seja, a Savana Estépica tem uma maior riqueza de espécie da família Leguminosae do que as formações florestais, principalmente as mais úmidas (Tab. 3). No entanto, diferente do resultado encontrado na Serra de Baturité, em uma escala regional, foi observada uma maior riqueza de espécies, embora a diferença tenha sido pequena, na Floresta Ombrófila (101) do que nas Florestas Estacionais Decíduas (95). Essa diferença pode ser conseqüência do fato de que muitos dos gêneros que apresentam grande diversidade em áreas mais secas, tais como Mimosa e Chamaecrista (Polhill et al., 1981; Schrire et al., 2005; Queiroz, 2009), entre outros, são representados principalmente por espécies herbáceas e subarbustivas e estas formas de crescimento não foram incluídas nas análises. Além disso, as coletas de dados entre as áreas não foram sistemáticas, o que também pode ter gerado essa diferença de riqueza. 3.3. Composição florística O escalonamento multidimensional (Fig. 1) mostrou que as duas vertentes apresentam composições florísticas distintas. Foi observada a presença de espécies (Tab. 1) e gêneros (Tab. 4) exclusivos em cada uma das vertentes estudadas. Por exemplo, espécies das tribos Cassieae, Dalbergieae, Swartzieae e Phaseoleae foram encontradas apenas na vertente sotavento, enquanto as espécies das tribos Millettieae e Detarieae são restritas à vertente barlavento. 235 4. Discussão 4.1. Riqueza e diversidade de espécies na Serra de Baturité e na região semi-árida brasileira A pouca diferença na riqueza e diversidade de espécies entre as áreas de uma mesma vertente pode ser conseqüência da pequena diferença altitudinal entre estas e, conseqüentemente, uma pouca variação nas condições climáticas entre as áreas analisadas. Embora a área de Savana Estépica tenha apresentado uma maior riqueza de espécies de Leguminosae, ela não apresentou maior diversidade em relação a nenhum dos índices analisados (Tab. 2). A área SV_800 m apresentou os maiores H’ e IDT e a SV_600 m o maior IDF. O índice de Shannon-Wiener considera, além do número de espécies e indivíduos, a proporção entre estes, ou seja, a eqüabilidade. Embora, a área de Savana Estépica apresente maior número de espécies e indivíduos, algumas espécies concentram um grande número de indivíduos, como por exemplo, Bauhinia aromatica Ducke, que representa mais de 50% (216) dos indivíduos da área. Os índices IDF e IDT têm como premissa principal que a diversidade é maior em uma comunidade cujas espécies são filogeneticamente mais distintas. Apesar da área de Savana Estépica apresentar maior riqueza de espécies, muita dessas espécies pertencem a uma mesma tribo ou gênero, por exemplo, cerca de 50% das espécies da área da Savana Estépica pertencem à tribo Mimoseae. Assim, mesmo que as áreas SV_600 m e SV_800 m tenham menor número de espécies em relação à Savana Estépica, estas pertencem a gêneros diferentes e há pouca repetição em nível de tribo, o que justifica os maiores IDF, pois se mostraram realmente mais diversas do ponto de vista filogenético. A maior riqueza e diversidade de Leguminosae nas formações florestais estacionais (vertente sotavento) da Serra de Baturité e na zona tropical semi-árida do Nordeste brasileiro 236 não corroboram as idéias de Gentry (1982; 1988), uma vez que para esse autor seria esperada uma maior diversidade nas áreas úmidas. No entanto, em um estudo com toda a flora angiospérmica da Serra de Baturité, Araújo et al. (2006) encontraram uma relação positiva entre a precipitação e a riqueza e a diversidade de espécies, sendo as áreas a barlavento as mais diversas. É interessante observar, que embora a Serra de Baturité esteja inserida em uma região cujo clima é semi-árido tropical, onde a água é, provavelmente, um dos principais fatores abióticos limitante para as espécies ali presentes, as Leguminosae são mais ricas e diversas exatamente na porção mais seca e quente da serra. Punyasena et al. (2008), usando os dados de Gentry (1988) para as florestas neotropicais, encontraram que quando os padrões de diversidade são analisados para as famílias botânicas individualmente, cada família responde de forma diferente a um dos componentes do clima, precipitação ou temperatura. Os autores encontraram que a variável climática mais importante para a família Leguminosae é a temperatura, enquanto que para outras famílias, como Bignoniaceae e Arecaceae, é a precipitação. Para Ricklefs (1987), as informações taxonômicas fornecem indícios da influência dos fatores históricos sobre os padrões de diversidade. Embora Araújo et al. (2006) tenham encontrado uma maior riqueza e diversidade nas áreas mais úmidas da Serra de Baturité, tal resultado não é observado quando as analises são feitas apenas no nível de família. Assim, usando apenas os dados de Leguminosae de Araújo et al. (2006), observa-se um resultado semelhante ao encontrado no presente estudo, ou seja, as áreas mais secas foram as mais ricas e diversas. No entanto, esse padrão variou de acordo com a família analisada e, por exemplo, para Myrtaceae, foi observado um padrão oposto, sendo as áreas mais úmidas as mais diversas. Desta forma, a riqueza e a diversidade de espécies variam de acordo com o grupo taxonômico analisado, o que pode ser um reflexo da história evolutiva 237 de cada grupo. Tais resultados também vêm sendo encontrados em outros trabalhos, tais como os de Murray-Smith et al. (2008), Schouten et al. (2009) e Punyasena et al. (2008). Punyasena (2008), em outro estudo, também encontrou uma relação positiva entre a diversidade de Leguminosae e altas temperaturas, no entanto essa relação é observada em áreas onde a precipitação é elevada. Embora a maior riqueza de espécies na Serra de Baturité tenha sido na área de Savana Estépica, a maior diversidade (H’, IDF e IDT) foi observada na área de Floresta Estacional Semidecídua (800 m). Essa área possui, além da temperatura média anual elevada, uma precipitação mais elevada do que as áreas de Floresta Estacional Decídua e de Savana Estépica, corroborando os dados encontrados por Punyasena (2008). Para entender os padrões de diversidade em Leguminosae, é necessário entender a história evolutiva do grupo, uma vez que o padrão de diversidade encontrado na Serra de Baturité para a família é o oposto do esperado. Schrire et al. (2005) reuniram evidências de que as primeiras espécies de Leguminosae surgiram em áreas de Florestas Estacionais Decíduas. Entre tais evidências são citadas as adaptações morfológicas e fisiológicas ao clima quente e seco (folhas compostas; sementes com testa dura, longo período de dormência e viabilidade e habilidade de estocar nitrogênio; associação com insetos, graças à presença de nectários extraflorais; a ocorrência de frutos e sementes com adaptações à dispersão pelo vento; capacidade de fixação de nitrogênio, entre outras evidências). Desta forma, as Leguminosae são bem adaptadas às condições climáticas caracteristicamente áridas, o que justifica a maior riqueza e diversidade de espécies nas áreas mais secas da Serra de Baturité e na região semiárida brasileira. A preferência por ambientes áridos e semi-áridos apresentada pelos espécies de Leguminosae pode estar relacionada também com sua capacidade de fixar nitrogênio através da associação simbiótica com bactérias presentes em nódulos radiculares (Wojciechowski et al., 2004; Sprent, 2007). Baseado em dados encontrados na literatura (ver Farias et al., 1994; 238 Sprent, 2001), foi verificado que as áreas mais secas (vertente sotavento) da Serra de Baturité apresentam maior número de espécies com capacidade de fixação de nitrogênio do que as áreas a úmidas (vertente barlavento). Segundo Tilman (1982), plantas que fixam o nitrogênio simbioticamente são favorecidas em solos que apresentam alto nível de fósforo e baixo nível de nitrogênio. Isso se deve ao fato de que a enzima redutase de nitrato possui fósforo em sua fórmula e por isso os fixadores de nitrogênio precisam ter acesso a uma quantidade adequada desse elemento (Vitousek e Howarth, 1991). Solos em locais com elevada precipitação apresentam-se pobres em fósforo devido à perda ou imobilização destes, o que também justifica a maior riqueza e diversidade de Leguminosae em áreas mais secas. 4. 2. Composição florística Para Schrire et al. (2005) as primeiras leguminosas teriam se originado em uma Floresta Estacional, com dispersão posterior para outras formações vegetacionais, dentre elas as Florestas Ombrófilas, ou seja, as áreas de climas mais úmidos foram colonizadas mais recentemente pelas Leguminosae do que as áreas secas. Tomando por base a super árvore de Leguminosae de Schrire et al. (2005), nota-se alguns gêneros de clados mais basais dentro das Caesalpinioideae como Cercideae, Cassieae e Caesalpinieae são encontrados quase que exclusivamente na vertente sotavento, enquanto que clados como Ingeae e Millettieae, que possuem uma origem e diversificação mais recente dentro de Mimosoideae e Papilionoideae, respectivamente, são encontrados apenas na vertente barlavento. Além disso, os estudos filogenéticos estão mostrando que as Leguminosae possuem uma filogenia mais fortemente associada ao bioma do que com a proximidade geográfica, principalmente os clados de áreas secas (Schrire et al., 2005). Desta forma, alguns dos gêneros 239 exclusivos da vertente sotavento da Serra de Baturité (Chloroleucon, Mimosa, Piptadenia e Trischidium, entre outros) estão entre aqueles característicos de ambientes semi-áridos (Schrire et al., 2005; Queiroz, 2009), sendo encontrados principalmente em áreas de Savana Estépica e Florestas Estacionais (Lima et al., dados não publicados). Na vertente barlavento, muitos dos gêneros exclusivos (Abarema, Copaifera, Hymenaea e Parkia, entre outros) também foram citados por Schrire et al. (2005) como característicos de Floresta Ombrófila (Rainforest biome), sendo encontrados principalmente em áreas de Floresta Ombrófila Densa Atlântica e Amazônica. 4.3 Implicações para a conservação Apesar da Floresta Atlântica ser considerada um dos hotspots mundiais de diversidade (Myers et al., 2000; Mittermeier et al., 2005), ela continua sofrendo com o processo de exploração, sendo considerada a floresta tropical mais criticamente ameaçada (Metzger, 2009). Com o objetivo de minimizar os impactos causados pelo homem em uma área de Floresta Atlântica localizada na região semi-árida brasileira, foi criada a Área de Proteção Ambiental (APA) da Serra de Baturité em setembro de 1990, através do decreto de lei estadual No 20.956. A APA está delimitada a partir da cota de 600 m, abrangendo uma área de 32.690 hectares nos municípios de Aratuba, Baturité, Capistrano, Guaramiranga, Mulungu, Pacoti, Palmácia e Redenção (SEMACE, 1992). Esta APA é hoje considerada pelo Ministério do Meio Ambiente do Brasil (MMA, 2000) como uma área de extrema importância para a conservação da biodiversidade. Embora uma das estratégias para a conservação da biodiversidade seja a criação de Unidades de Conservação (UCs) e estas contribuam para a preservação de uma parte significativa da diversidade biológica, é necessário, entre outras coisas, o aumento no 240 conhecimento científico sobre sua biodiversidade (Caro et al., 2009; Pinto et al., 2006). Isto é especialmente importante em áreas com grande heterogeneidade ambiental, como a Serra de Baturité, que possui uma flora característica em cada vertente, o que contribui para a elevada diversidade da área. Em um dos únicos trabalhos sobre a flora da Serra de Baturité, Araújo et al. (2006) encontraram 41 espécies arbóreas e arbustivas de Leguminosae, enquanto Lima et al. (dados não publicados), estudando exclusivamente a família Leguminosae, encontraram 69 espécies arbóreas e arbustivas, ocorrendo um acréscimo de 68% (28 espécies) para a área, além das espécies que apresentam outros hábitos (32 subarbustivas, 16 trepadeiras, oito lianas e sete herbáceas). Esse resultado mostra a importância dos levantamentos florísticos para um maior conhecimento sobre a diversidade até mesmo de áreas já reconhecidas por sua grande diversidade. Esse resultado confirma a grande diversidade da Serra de Baturité e o seu valor para a conservação dos remanescentes de Floresta Atlântica no Nordeste brasileiro, considerado um dos setores mais criticamente ameaçados do país (Silva e Tabarelli, 2001). A APA da Serra de Baturité contempla apenas as áreas acima de 600 m. No entanto, as áreas de maior riqueza e elevada diversidade de Leguminosae são aquelas localizadas em cotas altitudinais inferiores a 600 m. Desta forma, muitos gêneros e espécies presentes apenas nessas áreas, como por exemplo, Amburana cearensis (Allemão) A. C. Sm., encontrada na lista vermelha de espécies ameaçadas do MMA (2008), e Trischidium molle (Benth.) H. Ireland, foram deixadas de lado nos planos de conservação e estão correndo o risco de extinção local, ou até mesmo na natureza. Para que as UCs cumpram sua missão de conservação da biodiversidade é necessário, contudo, uma maior fiscalização dessas áreas. Mesmo após a criação da APA, a Serra de Baturité ainda constitui-se em um ambiente ecologicamente frágil e susceptível às intervenções antrópicas. O que tem sido observado é que a cobertura vegetal nativa continua sendo reduzida, 241 tanto pela atividade agrícola, presente nas duas vertentes, como também pela especulação imobiliária, principalmente na vertente barlavento, mostrando a necessidade de uma maior fiscalização por parte do órgão responsável pela área. 5. Conclusões O presente estudo mostrou que tanto as áreas mais secas da Serra de Baturité (escala local) como as do semi-árido brasileiro (escala regional) apresentam uma maior riqueza e diversidade de espécies de Leguminosae. Essas áreas, além de mais ricas e diversas em espécies da família Leguminosae, possuem espécies e até mesmo linhagens evolutivas que não foram encontradas em nenhuma outra área da serra. É interessante observar que, caso as espécies exclusivas daquelas áreas, tais como Amburana cearensis e Trischidium molle, desapareçam da área, o gênero e até mesmo a linhagem evolutiva de tal grupo não serão mais encontrados na Serra de Baturité, contribuindo não apenas para a diminuição da riqueza de espécies, mas também da diversidade filogenética e taxonômica da área. Assim, uma questão que deverá ser levada em consideração em futuros Planos de Zoneamento para a Serra de Baturité é que as áreas em cotas altitudinais inferiores a 600 m possuem uma flora importante e que não está contemplada no plano de conservação da área. O fato da Serra de Baturité abrigar formações vegetacionais tão diferentes e, conseqüentemente, floras tão distintas, como foi observado para a família Leguminosae, reforça a peculiaridade de cada porção desta área e a sua importância para conservação, além da singularidade biogeográfica dos elementos ali presentes. Por se tratar de uma UC de uso sustentável, uma APA está susceptível a intervenções humanas, visto que pode abrigar tanto terras privadas como públicas em seu interior. Dessa forma, seria recomendado um aumento na 242 categoria de proteção da Serra de Baturité, elevando-o a uma UC de proteção integral, para que fosse garantida mais efetivamente a preservação dessa área tão importante de Floresta Atlântica no Nordeste do Brasil. Referências Araújo, F.S., Santos, V.G., Silveira, A.P., Figueiredo, M.A., Oliveira, R.F., Bruno, M.M.A., Lima-Verde, L.W., Silva, E.F., 2006. Efeito da variação topoclimática na fisionomia e estrutura da vegetação da Serra de Baturité, Ceará, in: Oliveira ,T.S., Araújo, F.S. (Eds.), Diversidade e conservação da biota na Serra de Baturité, Ceará, UFC/COELCE, Fortaleza., pp. 137-162. Caro, T., Gardner, T.A., Stoner, C., Fitzherbert, E., Davenport, T.R.B., 2009. Assessing the effectiveness of protected areas: paradoxes call for pluralism in evaluating conservation performance. Diversity and Distributions 15, 178–182. Clarke, K.R., Warwick, R.M., 1998. A taxonomic distinctness index and its statistical properties. Journal of applied ecology 35, 523-531. Faith, D.P., 1992. Conservation evaluation and phylogenetic diversity. Biological Conservation 61, 1-10. Farias, S.M., Lima, H.C., Carvalho, A.M., Gonçalves, V. F., Sprent, J.L., 1994. Occorrence of nodulation in legumes of the state of Bahia, Minas Gerais and Espiríto Santo of Brazil, in: Sprent, J.I., Mcmey, D. (Eds.), Advances in Legumes Systemantics, Londres, pp. 17-23. FUNCEME, 2005. Relatório de pluviometria por faixa de anos - estado do Ceará. Departamento de Apoio Tecnológico www.funceme.br/DEPAM/index.htm). (DETEC), Fortaleza. (Available at 243 Gentry, A.H., 1982. Patterns of Neotropical plant species diversity. Evolution Biological 15, 184. Gentry, A.H., 1988. Changes in plant community diversity and floristic composition on environmental and geographical gradients. Annals of the Missouri Botanical Garden 75 (1), 01-34. Gentry, A.H., 1995. Diversity and Floristic composition of Neotropical Forest, in: Bullock, S.H., Mooney, H., Medina, E. (Eds.), Seasonally Dry Tropical Forest. Cambridge University Press. Cambridge, pp. 146-194. Gomes, M.A.F., 1978. O maciço de Baturité: um enfoque ecológico, in: AGB, Universidade Federal do Ceará, Guia de Excursão. Fortaleza, III Encontro Nacional de Geógrafos, pp. 4359. Haffer, J., 1969. Speciation in Amazonian forest birds. Science 165, 131-137. Haffer, J., Prance, G.T., 2001. Climatic forcing of evolution in Amazonia during the Cenozoic: on the refuge theory of biotic differentiation. Amazoniana 16, 579–607. Hammer, Ø., Harper, D.A.T., Ryan, P.D., 2001. Past: paleontological statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica 4, 1-9. (Available at http://palaeo–electronica.org/2001−1/past/issue1–01.htm). IPECE, 2007. Perfil básico municipal: Capistrano. Instituto de Pesquisa e Estratégia Econômica do Ceará (IPECE), Fortaleza, Ceará, Brasil. Lavin, M., Herendeen, P., Wojciechowski, M.F., 2005. Evolutionary rates analysis of Leguminosae implicates a rapid diversification of lineages during the Tertiary. Systematic Biology 54 (4), 530-549. MacArthur, R.H., 1972. Geographical ecology: patterns in the distribution of species. New York, Harper & Row. 244 Maddison, W.P., A.Ø.Mooers., 2007. Tuatara: Conservation priority in a phylogenetic context. Version 1.0. (Available at http://mesquiteproject.org/packages/tuatara). Maddison,W.P., Maddison, D.R., 2008. Mesquite: a modular system for evolutionary analysis. Version 2.5, build j55. (Available at http://mesquiteproject.org). Magurran, A.E., 2004. Measuring biological diversity. Oxford, Blackwell Publishing Company. Medeiros, J.B.L.P., 1995. Florística e fitossociologia de uma área de caatinga localizada na Fazenda Aracanga, Município de Capristano-CE. Fortaleza. Universidade Federal do Ceará. Metzger, J.P., 2009. Conservation issues in the Brazilian Atlantic Forest. Biological Conservation 142, 1138-1140. Mittermeier, R.A., Gil, P.R., Hoffmann, M., Pilgrim, J., Brooks, T., Mittermeier, C.G., Lamourex, J., Fonseca, G.A.B., 2005. Hotspots revisited: earth’s biologically richest and most endangered terrestrial ecorregions. CEMEX; Agrupación Sierra Madre, Washington. MMA (ministério do meio ambiente), 2000. Avaliação e ações prioritárias para a conservação da Biodiversidade da Floresta Atlântica e Campos Sulinos. Brasília: MMA/SBF. Brasília. MMA (ministério do meio ambiente), 2008. Lista Oficial da Flora Ameaçada de Extinção. (Available: http://www.mma.gov.br/estruturas/179/_arquivos/179_05122008033615.pdf) Mueller-Dombois, D., Ellenberg, H., 1974. Aims and methods of vegetation ecology. John Wiley & Sons, New York. Murray-Smith, C., Brummitt, N.A., Oliveira-Filho, A.T., Bachman, S., Nic Lughadha, E.M., Moat, J., Lucas, E.J., 2008. Plant diversity hotspots in the Atlantic Coastal Forests of Brazil. Conservation Biology 23, 151-163. Myers, N., Mittermier, R.A., Mittermeier, C.G., Fonseca, G.A.B., Kent, J., 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403, 853-858. Oliveira-Filho, A.T., Fontes, M.A., 2000. Patterns of floristic differentiation among Atlantic Forests in Southeastern Brazil and the influence of climate. Biotropica 32(4b), 793-810. 245 Oliveira-Filho, A.T., 2006. TreeAtlan 1.0. Tree flora of the South American Atlantic Forest: A database involving geography, diversity and conservation (Available: http://.treeatlan.dcf.ufla.br/). Pinto, L.P.S., Bede, L.C., Paese, A., Fonseca, M., Paglia, A.P., Lamas, I., 2006. Mata Atlântica Brasileira: os desafios para a conservação da biodiversidade de um hotspot mundial, in: Rocha, C.F.D., Bergallo, H.G., Van Sluys, M., Alves, M.A.S. (Eds.), Biologia da conservação: essências, RiMa, São Carlos, Brasil, pp. 91-118. Polhill, R.M., Raven, P.H., Stirton, C.H., 1981. Evolution and systematics of the Leguminosae, in: Polhill, R.M., Raven, P.H. (Eds.), Advances in legume systematics, Royal Botanic Gardens, Kew, pp. 1-26. Punyasena, S.W., 2008. Estimating Neotropical palaeotemperature and palaeoprecipitation using plant family climatic optima. Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology 265(3-4), 226-237. Punyasena, S.W., Eshel, G., McElwain, J.C., 2008. The influence of climate on the spatial patterning of Neotropical plant families. Journal of Biogeography 35, 117-130. Queiroz, L.P., 2009. Leguminosas da caatinga. Universidade Estadual de Feira de Santana. Feira de Santana, Bahia. Raven, P.H., Axelrod, D.I., 1974. Angiosperm biogeography and past continental movements. Annals of the Missouri Botanical Garden 61, 539-673. Raven, P.H., 1988. Our diminishing tropical forests. in: Wilson, E.O., Peter, F.M. (Eds.), Biodiversity. National Academy Press, Washington DC, USA, pp. 119–122. Ricklefs, R.E., 1987. Community diversity: relative roles of local and regional processes. Science 235, 167-171. 246 Schouten, M.A., Verweij, P.A., Barendregt, A., Kleukers, R.M.J.C., Kalkman, V.J., Ruiter, P.C., 2009. Determinants of species richness patterns in the Netherlands across multiple taxonomic groups. Biodiversity Conservation 18, 203–217. Schrire, B.D., Lavin, M., Lewis, G.P., 2005. Biogeography of the Leguminosae, in: Lewis, G., Schrire, B.D., Mackinder, B., Lock, M. (Eds.), Legumes of the world, Royal Botanic Gardens, Kew, pp. 21-54. SEMACE, 1992. Zoneamento ambiental da APA da Serra de Baturité: diagnósticos e diretrizes, Fortaleza. Silva, J.M., Casteleti, C.H.M., 2005. Estado da biodiversidade da Mata Atlântica brasileira, in: Galindo-Leal, C., Câmara, I.G. (Eds.), Mata Atlântica: biodiversidade, ameaças e perspectivas, Fundação SOS Mata Atlântica, Conservação Internacional, Belo Horizonte, pp. 43-59. Silva, M.G., Tabarelli, M., 2001. Seed dispersal, plant recruitment and spatial distribution of Bactris acanthocarpa Martius (Arecaceae) in a remnant of Atlantic forest in northeast Brazil. Acta Oecologica 22, 259-268. Souza, M.J.N., 1988. Contribuição ao estudo das unidades morfo-estruturais do estado do Ceará. Revista de Geologia 1, 73-91. Sprent, J.I., 2001. Nodulation in Legumes. Royal Botanic Gardens, Kew. Sprent, J.I., 2007. Evolving ideas of legume evolution and diversity: a taxonomic perspective on the occurrence of nodulation. New Phytologist 174, 11-25. Swofford, D.L., 2000. PAUP*. Phylogenetic Analysis Using Parsimony. Version 4. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. Tilman, D. 1982. Resource competition and community structure. New Jersey: Princeton University Press. 247 Torke, B.M., Schaal, B.A., 2008. Molecular phylogenetics of the species-rich neotropical genus Swartzia (Leguminosae-Papilionoideae) and related genera of the swartzioid clade. American Journal of Botany 95, 215–228. Veloso, P.H., Rangel Filho, A.L.R., Lima, J.C.A., 1991. Classificação da vegetação brasileira, adaptada a um sistema universal. Rio de Janeiro. IBGE: Departamento de Recursos Naturais e Estudos Ambientais. Vitousek, P.M., Howarth, R.W., 1991. Nitrogen limitation on land and in the sea-how can it occur? Byogeochemistry 13, 87-115. Webb, C.O., 2000. Exploring the phylogenetic structure of ecological communities: an example for rain forest trees. American Naturalist 156, 145-155. Wilkinson, L., 2000. Systat Statistics version 10.0 for Windows. SPSS, Chicago Wojciechowski, M.F., Lavin, M., Sanderson, M.J., 2004. A phylogeny of Legumes (Leguminosae) based on analysis of the plastid matK gene resolves many well-supported subclades within the family. American Journal of Botany 91, 1846-1862. 248 Tabela 1. Lista de espécies arbóreas e arbustivas da família Leguminosae registradas nas parcelas ao longo do gradiente altitudinal na Serra de Baturité, Ceará, Brasil, mostrando as vertentes e altitudes nas quais foram encontradas. Sotavento Barlavento 800m 600m 200m 1150m 800m 600m Subfamília CAESALPINIODEAE Bauhinia aromatica Ducke Bauhinia outimouta Aubl. Caesalpinia gardneriana Tul. Caesalpinia ferrea Mart. Ex Tul.var. glabrescens Benth. Caesalpinia ferrea var. parvifolia Benth. Chamaecrista zygophyloides (Taub.) H. S. Irwin & Barneby var. zygophyloides Copaifera duckei Dwyer Hymenaea courbaril L. Senna splendida (Vogel) H. S. Irwin & Barneby var. gloriosa H. S. Irwin & Barneby Subfamília MIMOSOIDEAE Abarema jupunba (Willd.) Britton & Killip var. jupunba Albizia polycephala (Benth.) Barneby & Grimes Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan var. colubrina Chloroleucon dumosum (Benth.) G. P. Lewis Inga bollandii Sprague & Sandwith Inga marginata Willd. Mimosa arenosa (Willd.) Poir var. arenosa Mimosa caesalpiniifolia Benth. Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir. Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp. Piptadenia stipulacea (Benth.) Ducke Piptadenia viridiflora (Kunth) Benth. Senegalia polyphylla (DC.) Britton & Rose Senegalia tenuifolia (L.) Britton & Rose Stryphnodendron guianense (Aubl.) Benth. Subfamília PAPILIONOIDEAE Amburana cearensis (Allemão) A. C. Sm. Dalbergia cearensis Ducke Dioclea megacarpa Rolfe Lonchocarpus sericeus (Poir.) Kunth ex DC. X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X 249 Tabela 1 – Conclusão Sotavento Barlavento 800m 600m 200m 1150m 800m 600m Platymiscium floribundum var. nitens (Vogel) Klitgaard Trischidium molle (Benth.) H. Ireland X X X Tabela 2. Número de indivíduos (No ind.), riqueza de espécies (Riq.), índice de Shannon-Wiener (H’), índice de diversidade filogenética (IDF), índice de diversidade taxonômica (IDT) e índice de distinção taxonômica (IDtT) para a família Leguminosae no gradiente altitudinal da Serra de Baturité, Ceará, Brasil. ST = sotavento e BV = barlavento. Os números ao lado de ST e BV correspondem à faixa altitudinal das áreas. No ind. Riq. H' IDF IDT IDtT Savana Estépica (ST_200 m) 422 12 1.672 609.5 2.542 3.636 Floresta Estacional Decídua (ST_600 m) 210 10 1.408 651.1 2.375 3.854 218 850 10 21 1.853 2.18 587.5 1006.5 3.113 3.178 3.859 3.816 35 5 1.416 583.5 2.763 3.779 Floresta Ombrófila (BV_800 m) 54 6 1.2 424.5 2.391 3.979 Floresta Ombrófila (BV_1.000 m) Total BV 33 122 2 11 0.6816 1.988 133.5 756.5 0.5038 2.839 1 3.393 Floresta Estacional Semidecídua (ST_800 m) Total SV Floresta Ombrófila (BV_600 m) 250 Tabela 3. Riqueza de espécies (Riq.) arbóreas e arbustivas da família Leguminosae nas diferentes formações vegetacionais encontrados na zona tropical semi-árida baseada no banco de dados TreeAtlan (1.0) Formações Vegetacionais Savana Estépica Floresta Estacional Semidecídua Floresta Ombrófila Floresta Estacional Decídua Riq. 200 140 101 95 Tabela 4. Lista de gêneros da família Leguminosae registrados na Serra de Baturité, Ceará, Brasil, com suas respectivas subfamílias, tribos e vertente onde são encontrados. BV: vertente barlavento; SV: vertente sotavento. Gêneros Caesalpinia L. Chamaecrista Moench Senna Mill. Bauhinia L. Copaifera L. Hymenaea L. Senegalia Raf. Abarema Pittier Albizia Durazz. Chloroleucon (Benth.) Britton & Rose Inga Mill. Anadenanthera Speg. Mimosa L. Parkia R. Br. Piptadenia Benth. Stryphnodendron Mart. Dalbergia L.f. Platymiscium Vogel Lonchocarpus Kunth Dioclea Kunth Amburana Schwacke & Taub. Trischidium Tul. Subfamílias Caesalpinioideae Caesalpinioideae Caesalpinioideae Caesalpinioideae Caesalpinioideae Caesalpinioideae Mimosoideae Mimosoideae Mimosoideae Tribos Caesalpinieae Cassieae Cassieae Cercideae Detarieae Detarieae Acacieae Ingeae Ingeae Mimosoideae Mimosoideae Mimosoideae Mimosoideae Mimosoideae Mimosoideae Mimosoideae Papilionoideae Papilionoideae Papilionoideae Papilionoideae Ingeae Ingeae Mimoseae Mimoseae Mimoseae Mimoseae Mimoseae Dalbergieae Dalbergieae Millettieae Phaseoleae Papilionoideae Papilionoideae Swartzieae Swartzieae BV SV x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x 251 Figura 1. Gráfico da ordenação por escalonamento multidimensional (MDS) das áreas por altitude dentro de cada vertente na Serra de Baturité, Ceará, Brasil. SV: Vertente sotavento; BV: vertente barlavento. 252 Capítulo VI Padrões fitogeográficos das espécies de Leguminosae de uma área de refugio no semi-árido brasileiro (Esse artigo será submetido para publicação na revista Journal of Biogeography) 253 Padrões fitogeográficos das espécies de Leguminosae de uma área de refugio no semi-árido brasileiro Jacira Rabelo Lima1, Vidal de Freitas Mansano1,2*, Marinez Ferreira de Siqueira2 e Ary Teixeira de Oliveira-Filho3 1 – Escola Nacional de Botânica Tropical; 2 - Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brasil e 4 - Departamento de Botânica, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, MG, Brasil. *Correspondência: Vidal de Freitas Mansano. Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, DIPEQ. Rua Pacheco Leão, 915, Jardim Botânico, Rio de Janeiro/RJ, Brasil. CEP: 22460-030. E-mail: [email protected]. Resumo Objetivos Descrever os padrões fitogeográficos das espécies de Leguminosae de uma área de Floresta Atlântica no Nordeste do Brasil e entender as prováveis ligações entre a Floresta Ombrófila Densa Amazônica e Atlântica através do Nordeste brasileiro, bem como uma possível conexão entre as atuais áreas disjuntas de formações secas da América do Sul, durante o Quaternário. Localização Floresta Atlântica, Nordeste do Brasil. Métodos Levantamento florístico, descrição das síndromes de dispersão, confecção de mapas e modelagem através do algoritmo Maxent. Resultados Foram encontrados 56 gêneros e 129 espécies da família Leguminosae na Serra de Baturité. Foram identificados 10 padrões de distribuição geográfica para as Leguminosae da área que variaram desde os extracontinentais até os restritos ao Nordeste do Brasil. A dispersão a longa distância foi a melhor explicação para os padrões de distribuição extracontinentais enquanto a vicariância pode explicar os padrões restritos ao continente americano. Os modelos gerados para o Quaternário mostraram que as áreas que atualmente correspondem à região semiárida brasileira apresentavam condições climáticas semelhantes àquelas da região Norte. 254 Principais conclusões Os padrões de distribuição geográfica atual das espécies de Leguminosae da Serra de Baturité, bem como os resultados encontrados com a modelagem, suportam a hipótese de uma antiga ligação entre a Floresta Ombrófila Densa Amazônica e Atlântica através do Nordeste do Brasil durante o Quaternário. Os resultados também reforçam a idéia da existência de um corredor de formações secas que ligava as áreas do Nordeste brasileiro ao Chaco através da região Centro-Oeste do Brasil. Palavras-chave Amazônia, Floresta Atlântica, Leguminosae, Padrões de distribuição geográfica, Refúgios, Semi-árido. INTRODUÇÃO Algumas evidências demonstram que durante o período Quaternário, o Nordeste do Brasil enfrentou uma forte flutuação climática, sendo a história ecológica da região influenciada pelos períodos mais úmidos (Behling et al., 2000). Durante esses períodos mais úmidos, uma vegetação florestal teria se estabelecido em pelo menos parte da área ocupada hoje pela Savana Estépica (caatinga), permitindo o estabelecimento de um corredor florestal entre a Floresta Ombrófila Densa Amazônica e a Floresta Ombrófila Densa Atlântica, o que possibilitaria, segundo Auler et al. (2004), a migração de espécies entre as duas áreas. No entanto, também houve períodos secos, durante os quais, a Floresta Ombrófila Densa Amazônica teria sido fragmentada por uma vegetação adaptada às condições secas (Haffer, 1969; Pennington et al., 2000). Prado & Gibbs (1993) e Pennington et al. (2000) estudaram a distribuição atual das espécies da flora das Florestas Estacionais da América do Sul e perceberam que 104 espécies apresentam um padrão de distribuição geográfica semelhante, sendo encontradas em áreas de Florestas Estacionais disjuntas, mas não estando presentes em áreas úmidas e Savanas. Segundo 255 Prado & Gibbs (1993), esse padrão de distribuição é uma evidência de que essas áreas, atualmente disjuntas, foram contínuas durante o Quaternário. Essas áreas secas teriam formado um corredor contínuo de vegetações secas que eles chamaram de Arco de Formações Estacionais do Pleistoceno (AFEP). Para Prado & Gibbs (1993) existem duas possíveis explicações para esses padrões de distribuição geográfica coincidentes: vicariância, ou seja, a separação de uma vegetação que já foi contínua; ou múltiplos eventos de dispersão independentes entre as diferentes áreas. No entanto, vicariância e dispersão não são processos mutuamente exclusivos, e os dois eventos provavelmente contribuíram para os atuais padrões de distribuição geográfica das espécies (Myers & Giller, 1988). Para Santos et al. (2007), o Nordeste brasileiro é a melhor região para o entendimento da dinâmica de ligação entre a Floresta Ombrófila Densa Amazônica e a Atlântica. Embora a região seja dominada por vegetações sazonais como a Savana Estépica e as Florestas Estacionais, também apresenta áreas de Florestas Ombrófilas, que tanto podem ocorrer de forma contínua (Centro Pernambuco), como na forma de enclaves localizados sobre relevos cuja altitude pode variar de 600 a mais de 1.000 m, recebendo uma precipitação anual média de 1.200 mm (Tabarelli & Santos, 2004). Os enclaves de maior extensão estão localizados em Serra Negra (estado de Pernambuco), na chapada do Araripe, planalto da Ibiapaba e na Serra de Baturité (estado do Ceará). A Serra de Baturité é considerada uma das mais extensas áreas de Floresta Atlântica localizada em meio ao semi-árido brasileiro (Silva & Casteleti, 2005). A encosta norte e nordeste da serra são as áreas mais úmidas, sob influência das chuvas de convecção forçada (vertente barlavento), na qual a vegetação dominante é a Floresta Ombrófila. A vertente sotavento, localizada na encosta oeste e sul, apresenta solos mais rasos que os da vertente úmida (Gomes, 1978), na qual ocorrem as Florestas Estacionais Decídua (até 600 m) e Semidecídua (acima de 600 m). 256 Os poucos trabalhos realizados na Serra de Baturité indicam a existência de uma flora extremamente rica (Oliveira & Araújo, 2006), sendo a família Leguminosae uma das mais diversas da área (Araújo et al., 2006; Lima et al., dados não publicados). A família Leguminosae está entre as mais diversas nas florestas neotropicais (Gentry, 1982; 1988; 1995) e é considerada uma das mais importantes do semi-árido brasileiro (Queiroz, 1999). A família possui uma filogenia mais fortemente associada aos biomas do que com a proximidade geográfica, principalmente para aquelas espécies presentes em habitats mais secos (Schrire et al., 2005). Considerando que durante o Quaternário houve uma continuidade entre a Floresta Ombrófila Densa Amazônica e a Atlântica através do Nordeste do Brasil, e esta foi interrompida durante as fases mais secas por uma vegetação estacional espera-se que os padrões de distribuição das espécies de Leguminosae da Serra de Baturité mostrem alguma relação com essas antigas ligações. Como a família possui uma filogenia mais fortemente associada aos biomas do que a proximidade geográfica acredita-se ainda que os padrões de distribuição das espécies da vertente barlavento e sotavento sejam diferentes. Desta forma, esse trabalho teve como objetivo descrever os padrões de distribuição das espécies de Leguminosae da Serra de Baturité e entender as possíveis ligações entre a Floresta Ombrófila Densa Amazônica e Atlântica através do Nordeste brasileiro, bem como uma possível conexão entre as atuais áreas disjuntas de formações secas da América do Sul, durante o Quaternário. Pretende-se responder as seguintes perguntas: a) Quais os padrões de distribuição das espécies de Leguminosae da Serra de Baturité, Ceará? b) Existe alguma relação entre as síndromes de dispersão e os padrões de distribuição? c) As espécies exclusivas localizadas em cada uma das vertentes apresentam padrões de distribuição diferentes? d) Os padrões de distribuição geográfica das espécies de Leguminosae da Serra de Baturité podem esclarecer 257 possíveis ligações entre a Floresta Ombrófila Densa Amazônica e Atlântica e entre as áreas de Florestas Estacionais da América do Sul? MATERIAL E MÉTODOS Descrição da área de estudo A Serra de Baturité possui uma área de 3.822 km2 com orientação NNE-SSW, situada entre as coordenadas 4° a 4° 30’S e 38° 45’ a 39° 15’W e dista 90 km do litoral. É um dos maiores compartimentos de relevos elevados do estado do Ceará, com altitudes que variam de 500 a 1.115 m (Souza, 1988). Está circunscrita ao Complexo Nordestino (RADAMBRASIL, 1981) e encontra-se inserida no Domínio dos Escudos e Maciços Antigos compostos, predominantemente, de granitos, migmatitos e gnaisses, que compõem o embasamento cristalino Pré-Cambriano (Souza et al., 1979). Constituída por estruturas geológicas provenientes de arqueamentos provocados pelo intenso tectonismo a que fora submetida, essa serra configura-se por tipos de rochas como milonitos, cataclístos e brechas de falhas que apresentam, pela exposição de fraturas, dobras e falhas direcionadas e estruturalmente alinhadas sob diversos aspectos (Souza et al., 1979; Souza, 1988). A disposição do relevo, face ao deslocamento dos ventos, proporciona a ocorrência de chuvas de convecção forçada nas encostas norte e nordeste e isso resulta na ocorrência de índices pluviométricos e umidade relativa mais alta do que na região do entorno (700 mm/ano) e do que na vertente sotavento, onde se forma uma sombra de chuva (FUNCEME, 2005). Assim, a precipitação média anual e a temperatura estimada por regressão na sede dos municípios de Mulungu, Guaramiranga e Pacoti localizados na vertente barlavento da serra, foram 1.221, 1.711 e 1.558 mm e 20.8, 21 e 21.4 ºC, respectivamente (SUDENE, 1982; FUNCEME, 2005). 258 Enquanto o município de Capistrano, localizado na vertente sotavento, tem uma precipitação e temperatura anual média de 846 mm e 26 ºC, respectivamente (IPECE, 2007). A vegetação encontrada na serra varia de acordo com altitude e a posição da vertente. Na vertente sotavento são encontradas a Floresta Estacional Semidecídua Montana, acima de 600 m e a Floresta Estacional Decídua Submontana, abaixo de 600 m. Na vertente barlavento, devido às chuvas orográficas causadas pelo deslocamento dos ventos, é encontrada a Floresta Ombrófila Densa Montana (Araújo et al., 2006). Levantamento florístico da família Leguminosae Foram coletadas espécies arbóreas, arbustivas, herbáceas, trepadeiras herbáceas e lenhosas (lianas) em áreas sob diferentes cotas altitudinais e nas distintas fitofisionomias da Serra de Baturité. As coletas foram realizadas entre fevereiro de 2007 e outubro de 2008. A lista foi complementada com dados de Araújo et al. (2006), cujas coletas foram realizadas entre agosto/2002 a junho/2005, e das coleções dos EAC/Universidade Federal do Ceará (UFC), R/Museu Nacional - Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ), RB/Jardim Botânico do Rio de Janeiro (JBRJ), IPA/Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuária, IAN/Embrapa Amazônia Oriental e MG/Museu Paraense Emilio Goeldi, siglas de acordo com Holmgren & Holmgren (1998). A determinação botânica foi realizada com auxílio de chaves analíticas (Lewis, 1987; Bentham, 1859-1862; 1870) e demais revisões taxonômicas disponíveis como Irwin & Barneby (1982); Barneby (1991), Pennington (1997), entre outros, e ainda através de sites de herbários que disponibilizam tipos como o do Jardim Botânico de Nova York e o do Smithsonian em Washington (http://www.mnh.si.edu/botany/types/ e http://sciweb.nybg.org/Science2/VirtualHerbarium.asp). As espécies foram identificados em nível de espécie. 259 O material coletado foi incorporado ao herbário RB, com duplicata no EAC. As abreviações dos nomes dos autores das espécies estão de acordo com Brummitt & Powell (1992). A determinação da vegetação onde a espécie foi registrada foi baseada na literatura disponível (artigos, monografias), informações contidas nas etiquetas das exsicatas e no banco de dados TreeAtlan 1.0 (Oliveira-Filho, 2006). A classificação genérica está de acordo com Lewis et al. (2005), com exceção dos gêneros Bauhinia e Caesalpinia. Síndromes de dispersão As síndromes de dispersão foram estabelecidas baseando-se em características como tipo, consistência e cor dos frutos, de acordo com Pijl (1982). Foram consideradas as síndromes bióticas: zoocóricas – espécies que produzem frutos carnosos, sementes ariladas ou diásporos com adaptações que permitam dispersão por animais e síndromes abióticas: anemocórica espécies cujos diásporos apresentam formas, estruturas ou dimensões que permitem a dispersão pelo vento; barocórica - dispersão realizada por queda livre, através do próprio peso e autocórica - espécies com diásporos que não apresentam nenhuma das características indicadas acima. Padrões de distribuição geográfica das espécies Os padrões de distribuição foram caracterizados a partir das informações sobre a distribuição geográfica das espécies, obtidas através dos dados das etiquetas de herbários, revisões taxonômicas e do banco de dados TreeAtlan 1.0 (Oliveira-Filho, 2006). Os padrões foram caracterizados a partir da sobreposição das extensões de ocorrência das espécies, tendo sido adaptados a partir daqueles já descritos na literatura (Lima, 2000; Morim, 2006). Os mapas de distribuição das espécies foram elaborados a partir do modelo disponível no sítio do Centro de Referência em Informação Ambiental (http://splink.cria.org.br/mapper). 260 O sistema de classificação da vegetação adotado é o de Veloso et al. (1991), sendo as seguintes vegetações mencionadas no texto: Floresta Ombrófila Densa Amazônica, Floresta Ombrófila Densa Atlântica, Floresta Estacional Semidecídua e Decídua, Savana Estépica (conhecida por caatinga), Savana (cerrado) e Savana Florestada (cerradão). Um tipo de vegetação que não faz parte do sistema de Veloso et al. (1991), o carrasco, foi incluído no trabalho. O carrasco é aqui tratado como Vegetação Arbustiva Caducifólia Não Espinhosa (VACNE), seguindo Araújo et al. (1998). O conceito de Floresta Atlântica (sensu lato) adotado nesse trabalho é o de Oliveira-Filho & Fontes (2000), que engloba Florestas Ombrófilas, Semidecíduas e Decíduas. Modelagem Com o objetivo de entender uma possível ligação entre as áreas da Serra de Baturité e a Floresta Ombrófila Densa Amazônica, bem como com as áreas do AFEP durante o Quaternário, foi realizada a modelagem de distribuição potencial geográfica de algumas espécies através de um algoritmo de Entropia Máxima, disponível no software Maxent 3.3.1 (Phillips et al., 2006) que gera modelos de distribuição potencial de espécies a partir de relações entre as coordenadas geográficas e as variáveis ambientais utilizadas no processo, para os períodos analisados. A modelagem foi realizada em três períodos diferentes de tempo: 1- O último interglacial (LIG), ocorrido há aproximadamente 135.000 anos passados (AP) (Otto-Bliesner et al., 2006; Hijmans et al., 2005); 2- O último máximo glacial (LGM) há aproximadamente 20.000 AP (Hijmans et al., 2005). Para este último período foram usados dois cenários construídos a partir de duas metodologias diferentes (CCSM e MIROC). 3 – O período atual que é a média dos últimos 50 anos (Hijmans et al., 2005). Foram utilizadas sete variáveis climáticas (temperatura média anual, temperatura máxima do mês mais quente, temperatura mínima do mês mais frio, precipitação média anual, 261 precipitação do mês mais úmido e precipitação do mês mais seco) obtidas da base de dados do WorldClim (Hijmans et al., 2005). Estes dados são procedentes de médias anuais dos últimos 50 anos com resolução de 10 minutos de arco. Os registros de ocorrência das espécies foram obtidos através do banco de dados TreeAtlan 1.0 (Oliveira-Filho, 2006), informações contidas nas etiquetas das exsicatas e coletas de dados em campo. Foram usadas 19 espécies para essas análises, cujos critérios de escolhas foram: hábito arbóreo ou arbustivo, espécies exclusivas em cada vertente (exceto para Bauhinia pentandra (Bong.) Vogel ex Steud.) e número de indivíduos amostrados por espécies (mínimo dez). Dos indivíduos selecionados, 70% foram utilizados para treino e 30% para testar o algoritmo. O algoritmo foi testado em cinco partições através do método de bootstrap (reamostragem com reposição). Os valores de AUC (area under curve) utilizados foram obtidos a partir dos dados de teste, sendo usado o valor médio das cinco partições para cada espécie. Para cada espécie foi usado o mapa com valores de adequabilidade ambiental média das cinco partições. RESULTADOS Levantamento florístico da família Leguminosae Foram encontrados 56 gêneros e 129 espécies da família Leguminosae na Serra de Baturité (Tab. 1). Dos 56 gêneros, 41 foram encontrados na vertente sotavento (13 exclusivos) e 43 à barlavento (16 exclusivos). Muitos dos gêneros exclusivos da vertente sotavento, como por exemplo, Aeschynomeneme e Chloroleucon, estão entre aqueles característicos de ambientes semi-áridos (Schrire et al., 2005; Queiroz, 2009). Das 129 espécies, 92 foram encontradas na vertente sotavento (51 exclusivas) e 78 à barlavento (37 exclusivas) 262 Síndromes de dispersão A síndrome de dispersão predominante foi a autocórica (64.3%), seguida por zoocórica (28.6%), anemocórica (6.2%) e barocórica (0.7%). As síndromes predominantes nas duas vertentes (barlavento e sotavento) foram a autocórica (62.3% e 68.1%, respectivamente) e a zoocórica (29.8% e 24.1%, respectivamente). A anemocoria foi representada por apenas 7.8% das espécies da vertente barlavento e 6.6% da vertente sotavento. Todas as espécies anemocóricas e barocóricas são arbóreas, sendo as espécies autocóricas representadas por todos os hábitos. Padrões de distribuição geográfica das espécies As espécies de Leguminosae da Serra de Baturité estão distribuídas em cinco macrorregiões (Tab. 2). A partir desta avaliação foram identificados 10 padrões de distribuição para as espécies (Tab. 3; Fig. 1), destacando-se os padrões Neotropical (44.9 %) e restrito ao Nordeste do Brasil (14.7 %). Entre as espécies exclusivas de cada uma das vertentes, observa-se um predomínio das espécies com padrão Neotropical nas duas vertentes (Fig. 2). Foram encontrados os seguintes padrões: Pantropical (Fig. 3A) – Esse padrão foi observado em 27 gêneros e nove espécies. As espécies são distribuídas nas regiões tropicais das Américas, África e Ásia. Todas as espécies com esse padrão apresentam síndrome de dispersão autocórica e foram representadas pelos hábitos herbáceo, arbustivo, subarbustivo e trepador. As espécies que apresentaram esse padrão foram consideradas generalistas, pois são amplamente distribuídas nas formações vegetacionais analisadas (Savana Estépica, Florestas Estacionais, Vegetação Arbustiva Caducifólia Não Espinhosa, Savanas e Floresta Ombrófila Densa Atlântica). Indigofera microcarpa Desv., Crotalaria pallida Blanco, C. incana L. e Chamaecrista absus (L.) H. S. Irwin & Barneby são exemplos de espécies que ocorrem em 263 áreas de Savana Estépica e Florestas Estacionais, enquanto Senna occidentalis (L.) Link, Crotalaria retusa L., Indigofera suffruticosa Mill. e Vigna vexillata (L.) A. Rich., além daquelas formações, são também encontradas em áreas de Floresta Ombrófila Densa Atlântica. Na Serra de Baturité, quatro destas espécies foram encontradas nas duas vertentes enquanto quatro foram restritas a vertente sotavento e duas a barlavento (Tab. 1). Algumas destas espécies são consideradas nativas das Américas e introduzidas em outros continentes (Senna occidentalis e Crotalaria incana), enquanto algumas como Crotalaria retusa e C. pallida são nativas da Ásia e da África, respectivamente, e introduzidas no resto do mundo (Polhill, 1982). No entanto, algumas espécies são consideradas nativas tanto das Américas como da África ou da Ásia tropical (Chamaecrista absus, Mimosa pigra, Indigofera microcarpa, Rhynchosia minima e Vigna vexillata). Afro-Americano (Fig. 3B) – Esse padrão foi observado em Lonchocarpus sericeus (Poir.) Kunth ex DC., Mucuna sloanei Fawc. & Rendle, Parkinsonia aculeata L. e Zornia latifolia Sm. que apresentam distribuição disjunta entre a América e a África tropical. As três primeiras espécies são autocóricas, enquanto a última é zoocórica. Os hábitos variaram entre arbóreo (Lonchocarpus sericeus), arbustivos (Parkinsonia aculeata), subarbustivo (Zornia latifolia) e lianescente (Mucuna sloanei). Todas as espécies são generalistas, ocorrendo em áreas de Savana Estépica, Florestas Estacionais, Savanas, Floresta Ombrófila Densa Atlântica e Amazônica (Lonchocarpus sericeus e Zornia latifolia). Na Serra de Baturité, Lonchocarpus sericeus foi encontrado nas duas vertentes, sendo que nas áreas secas ocorre próximo às margens de rios. Zornia latifolia e Parkinsonia aculeata foram encontradas exclusivamente na vertente sotavento, e Mucuna sloanei apenas na vertente barlavento. As quatro espécies são nativas tanto da África como das Américas. 264 Américas (Fig. 3C) – Esse padrão foi observado em seis gêneros e apenas duas espécies (Aeschynomene evenia C. Wright ex Sauvalle e Senna hirsuta (L.) H.S. Irwin & Barneby), que são encontrados nas regiões tropicais e subtropicais da América. As duas espécies são subarbustivas e possuem síndromes de dispersão autocórica (Senna hirsuta) e zoocórica (Aeschynomene evenia). Senna hirsuta é especialista, sendo encontrada apenas em Floresta Ombrófila Densa Atlântica, estando restrita a vertente barlavento da Serra de Baturité. Aeschynomene evenia foi considerada como generalista, sendo encontrada em áreas de Savana Estépica e Floresta Estacional e, na Serra de Baturité, está restrita à vertente sotavento, assim como todas as outras espécies do gênero. Neotropical (Fig. 3D) – Um total de 20 gêneros e 58 espécies (43.3%) das espécies de Leguminosae de Baturité são encontrados desde o México até o sul da Argentina. A síndrome de dispersão autocórica foi a predominante, sendo representada por 30 espécies (54.4%), seguida por zoocórica (40%) e anemocórica com a apenas duas espécies (3.6%). Houve um predomínio dos hábitos arbóreos (15), subarbustivos (16) e arbustivos (11). Todas as espécies desse padrão são generalistas, exceto Senna pendula (Willd.) H. S. Irwin & Barneby e Desmodium axillare (Sw.) DC., encontradas apenas em áreas de Floresta Ombrófila Densa Atlântica, e Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth ex Walp., encontrada apenas em Florestas Estacionais. Cerca de 40% das espécies da Serra de Baturité que apresentam esse padrão fitogeográfico são encontradas também na Floresta Ombrófila Densa Amazônica. Das espécies neotropicais encontradas na área estudada, 38 foram encontradas na vertente úmida (sendo 19 exclusivas), 36 na vertente seca (21 exclusivas) e 17 foram comuns às duas vertentes. 265 América do Sul (Fig. 3E) – Nesse padrão são encontrados quatro gêneros e 11 espécies que se distribuem por toda América do sul, de forma contínua ou disjunta. Destas, nove apresentaram síndrome de dispersão autocórica e duas são zoocóricas. Os hábitos apresentados pelas espécies variaram de trepadeiras (quatro espécies), subarbustivas (três), arbustivas (duas) e lianas e arbustos escandentes (uma espécie cada). Todas as espécies deste padrão são generalistas ocorrendo em diversas formações vegetacionais, tais como: Florestas Estacionais, Floresta Ombrófila Densa Atlântica, Savana e Savana Estépica, sendo Senna georgica e Mimosa sensitiva encontradas também na Floresta Ombrófila Densa Amazônica. Na vertente barlavento foram encontradas oito espécies (duas exclusivas), enquanto que na vertente sotavento foram encontradas nove (três exclusivas). Embora Canavalia parviflora Benth. e Senegalia martiusiana (Steud.) Seigler & Ebinger tenham sido exclusivas da vertente barlavento da Serra de Baturité, fora da serra elas são observadas também em Florestas Estacionais. América do Sul Centro-Oriental (Fig. 3F) – Esse padrão foi observado em nove espécies (7%) que são distribuídas pela região Nordeste, Centro-Oeste e Sudeste do Brasil atingindo a Bolívia, Paraguai e Argentina. As espécies desse padrão apresentaram os quatro tipos de síndromes de dispersão, sendo predominante a autocórica (cinco espécies). Foram encontrados apenas dois hábitos: arbóreo (sete espécies) e arbustivo (três espécies) Todas as espécies desse padrão são generalistas, ocorrendo desde áreas de Savana Estépica, Florestas Estacionais, Floresta Ombrófila Densa Atlântica, Vegetação Arbustiva Caducifólia Não Espinhosa (carrasco) e até em áreas da Floresta Ombrófila Densa Amazônica (Senna georgica H. S. Irwin & Barneby e Mimosa sensitiva L.). Na Serra de Baturité, cinco espécies foram encontradas na vertente barlavento (Bauhinia pentandra (Bong) Vogel ex Steud, Senna splendida var. gloriosa H. S. Irwin & Barneby, Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan 266 var. colubrina, Machaerium amplum Benth. e Mimosa bimucronata (DC) Kuntze) sendo apenas uma exclusiva dessa vertente (M. bimucronata), no entanto é bem distribuída em várias formações vegetacionais em outras áreas do Brasil (Savana Estépica, Savana, Vegetação Arbustiva Caducifólia Não Espinhosa e Floresta Estacional). Nove espécies foram localizadas na vertente seca, das quais cinco (Amburana cearensis (Allemão) A.C. Sm., Senna spectabilis (DC.) H. S. Irwin & Barneby, Enterolobium timboüva Mart. e Piptadenia viridiflora (Kunth) Benth.) são exclusivas e distribuídas apenas em áreas de Savana Estépica e outras Florestas Estacionais. América do Sul Norte-Nordeste (Fig. 4A) – As três espécies com esse padrão (Bauhinia acreana Harms, Chloroleucon acacioides (Ducke) Barneby & J.W. Grimes e Mimosa arenosa (Willd.) Poir.) são distribuídas nas regiões Norte e Nordeste do Brasil, atingindo o norte da América do Sul. Todas são autocóricas e com hábito arbóreo e arbustivo. São espécies generalistas encontradas em áreas de Savana Estépica, Floresta Estacional, Vegetação Arbustiva Caducifólia Não Espinhosa e na Floresta Ombrófila Densa Amazônica. Na Serra de Baturité B. acreana foi exclusiva da vertente barlavento enquanto as outras duas são exclusivas da vertente sotavento. Brasil N/NE (Fig. 4B) – As seis espécies com esse padrão (Ateleia ovata Mohlembr., Bauhinia glabra Jacq., Copaifera duckei Dwyer, Periandra coccinea (Schrader) Benth., Stryphnodendron guianense (Aubl.) Benth. e Zollernia paraensis Huber) são distribuídas nas regiões Norte e Nordeste do Brasil. A síndrome de dispersão dominante foi autocórica (quatro) sendo também encontrada uma espécie anemocórica e outra zoocórica. Houve um predomínio de espécies arbóreas (quatro), seguido por uma espécie trepadeira e outra liana. 267 São todas generalistas ocorrendo em diversas formações vegetacionais, sendo todas encontradas em áreas da Floresta Ombrófila Densa Amazônica. Na Serra de Baturité quatro espécies foram encontradas na vertente barlavento e três na vertente sotavento. Brasil NE/SE (Fig. 4C) – Esse padrão foi encontrado em sete espécies que são distribuídas ao longo do Nordeste e Sudeste do Brasil, podendo chegar até o norte da região Sul. As espécies autocóricas foram predominantes (cinco espécies), seguida por zoocórica e anemocórica (uma espécie cada). As espécies incluídas neste padrão são generalistas e encontram-se distribuídos em áreas de Floresta Ombrófila Densa Atlântica, Florestas Estacionais, Savana Estépica e Savanas. A única exceção é Desmodium affine que foi encontrada apenas em áreas de Floresta Ombrófila Densa Atlântica. Na Serra de Baturité, cinco espécies são encontradas na vertente barlavento (três exclusivas) e quatro a sotavento (duas exclusivas). Brasil NE (Fig. 4D) – As espécies desse padrão estão distribuídas ao longo de toda região Nordeste. Esse padrão é representado por 19 espécies, das quais 13 são autocóricas, quatro zoocóricas e duas anemocóricas. Essas espécies são representadas por todos os hábitos, sendo as arbóreas predominantes (nove espécies). As espécies são generalistas, amplamente distribuídas em áreas de Savana Estépica e Florestas estacionais, sendo que algumas também são encontradas em áreas Floresta Ombrófila Densa Atlântica (Dioclea sclerocarpa Ducke, Chamaecrista duckeana (Bezerra & Fernandes) H.S. Irwin & Barneby e Arachis pusilla Benth.). As únicas exceções são Caesalpinia gardneriana Tul. e Inga bollandii Sprague & Sandwith, consideradas especialistas pois são encontradas exclusivamente em áreas de Floresta Estacional e Florestas Ombrófilas Densa 268 Atlântica do Nordeste, respectivamente. Das 19 espécies, 17 são encontradas na vertente sotavento (12 exclusivas), enquanto apenas sete são encontradas a barlavento (duas exclusivas). Modelagem Os resultados da modelagem das 19 espécies selecionadas (Tab. 4) mostraram que todos os modelos de distribuição potencial das espécies referentes ao último interglacial (LIG) são semelhantes aos modelos atuais (Fig. 5-9). Tal resultado já era esperado uma vez que as condições climáticas durante aquela época eram semelhantes às atuais (Hijmans et al., 2005). Dos 19 modelos gerados para o Quaternário (LGM ~ 20.000 AP), 14 mostraram que muitas áreas que atualmente correspondem à região semi-árida brasileira apresentavam condições climáticas semelhantes àquelas da região Norte do Brasil, o que teria possibilitado uma conexão entre essas duas regiões (Fig. 5-9). Tal ligação teria ocorrido provavelmente através das áreas atualmente ocupadas pelos estados do Piauí e do Maranhão. É interessante observar que os modelos gerados para essas espécies também mostram áreas com condições climáticas favoráveis para a ocorrência dessas espécies desde o litoral do Nordeste até o sudeste, algumas chegando à região sul, correspondendo às áreas de Floresta Ombrófila Densa Atlântica. Os modelos do LGM gerados para algumas espécies como Bauhinia aromatica Ducke (Fig. 5A), Bauhinia pentandra (Bong) Vogel ex Steud (Fig. 5B) e Cassia ferruginea H. S. Irwin & R. C. Barneby (Fig. 5C) mostraram que, além da possível conexão entre as áreas do Nordeste e a Amazônia, outra rota de conexão seria possível. Tal rota refere-se ao Arco de Formações Estacionais do Pleistoceno (AFEP), que ligaria as vegetações ocorrentes no Nordeste do Brasil e as vegetações secas ocorrentes no centro-oeste do Brasil, na Bolívia, Paraguai e Argentina. Finalmente, os modelos gerados para as espécies Inga marginata Willd. (Fig. 7C) e Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir. (Fig. 8B) mostram que apenas as áreas ligadas ao AFEP possuíam condições climáticas ideais onde elas poderiam ser encontradas. 269 DISCUSSÃO Levantamento florístico da família Leguminosae A filogenia fortemente relacionada à ecologia da família Leguminosae (Lavin et al, 2004; Schrire et al., 2005) explica o fato de que aproximadamente 50% das espécies de cada vertente, e até mesmos gêneros, são exclusivos a uma determinada vertente da serra. Lima et al. (dados não publicados), analisando a semelhança entre a flora da vertente barlavento e sotavento com as principais formações vegetacionais do Nordeste Brasileiro e com a Floresta Ombrófila Densa Amazônica, encontraram que as áreas à barlavento apresentam maior semelhança com a Amazônia do que com qualquer outra área dentro do Nordeste, sendo as áreas à sotavento mais semelhantes as Florestas Estacionais e Savana Estépica. Síndromes de dispersão X Padrões de distribuições geográficas Em geral, espera-se que as espécies com diásporos adaptados ao transporte pelo vento (sâmaras, por exemplo) apresentem maiores amplitudes de distribuição geográfica, enquanto as espécies cujos diásporos não possuem nenhuma adaptação aparente para transporte (autocóricas, por exemplo) tenham um padrão de distribuição mais restrito (Wilson, 1993). No entanto, para as espécies de Leguminosae da Serra de Baturité, os padrões de distribuição mais amplos (Pantropical, Afro-americano, Neotropical e América do Sul) foram dominados principalmente por espécies autocóricas. Enquanto todas as espécies anemocóricas apresentam padrões de distribuição geográfica mais restritos quando comparados aos das espécies autocóricas (Fig. 1). Por exemplo, Dalbergia cearensis é uma espécie anemocórica restrita ao Nordeste do Brasil. A única exceção é para Lonchocarpus sericeus que tem distribuição Afro-americana. Higgins et al. (2003) realizaram um estudo no qual tentaram associar a morfologia das unidades de dispersão (frutos ou sementes) com a dispersão à longa distância. Os autores 270 concluíram que, aparentemente, não existe nenhuma relação entre os dois fatores analisados. Desta forma, outros fatores seriam os responsáveis pela dispersão à longa distância dos frutos e sementes (Higgins et al., 2003). Esse resultado vem sendo confirmado com os mais recentes estudos filogenéticos que mostram que muitas espécies com distribuição transcontinental possuem idade relativamente recente para que sua distribuição seja explicada por eventos de vicariância, como por exemplo, tectônicas de placas, como é o caso das famílias Leguminosae (Lavin et al., 2004; Richardson et al., 2004), Lauraceae (Chanderbali et al., 2001), Melastomataceae (Renner et al., 2001; Renner, 2004a) e Annonaceae (Richardson et al., 2004). Para alguns autores, a dispersão à longa distância não pode ser subestimada, pois a grande diversidade de grupos no Neotrópico, como Leguminosae, parecem ser em grande parte o resultado da recente migração transoceânica (Lavin et al., 2004; Richardson et al., 2004). De fato, a distribuição Pantropical e Afro-americana das Leguminosae da Serra de Baturité não pode ser explicada com base na vicariância por tectônica de placas, uma vez que a idade estimada da família é de 60 milhões de anos (Schrire et al., 2005), período no qual os continentes americano e africano já estavam separados. Para Lavin et al. (2004) uma possível explicação para tal distribuição, realmente, deve envolver a dispersão à longa distância. Renner (2004b), analisando a distribuição de 110 gêneros Afro-americanos, encontrou que a dispersão via correntes marítimas é provavelmente a principal forma de dispersão entre os dois continentes, sendo mais importante do que a dispersão por pássaros ou vento. Para Schrire et al. (2005) as espécies com distribuição transcontinental são encontradas com freqüência em diversas formações vegetacionais, enquanto que as espécies encontradas apenas nas formações secas (Florestas Estacionais e Savana Estépica) têm, em geral, sua distribuição restrita a um continente. De fato, todas as espécies da Serra de Baturité que apresentaram distribuição transcontinental foram encontradas em diversas formações 271 vegetacionais (Florestas Estacionais, Savana Estépica e Florestas Ombrófilas), enquanto muitas espécies com padrões de distribuição mais restritos são encontradas apenas em um único tipo vegetacional. Entre as espécies exclusivas em cada vertente (Tab. 1; Fig. 2), excluindo as espécies neotropicais, que foram predominantes nas duas vertentes, observa-se na vertente sotavento um predomínio das espécies com padrões de distribuição mais ligados as áreas secas, tais como o restrito ao Nordeste (23.5%) e o padrão América do Sul Centro-Oriental (10%). Enquanto que as espécies exclusivas da vertente barlavento possuem os padrões mais associados às áreas mais úmidas, com o padrão Brasil N/NE, que envolve as áreas de Floresta Ombrófila Densa Amazônica e as Florestas Ombrófilas do Nordeste, e o padrão Brasil NE/SE, principalmente com as áreas de Floresta Ombrófila Densa Atlântica. Tal resultado está de acordo com as idéias de Schrire et al. (2005). Modelagem Muitos modelos gerados para o Quaternário (LGM) mostram que as áreas da região Norte e do Nordeste eram semelhantes do ponto de vista climático. Isso possibilitaria uma conexão entre as vegetações presentes nessas áreas, justificando a semelhança florística entre as vegetações ocorrentes na Serra de Baturité, principalmente a Floresta Ombrófila Densa Atlântica e a Floresta Ombrófila Densa Amazônica. Além disso, muitos desses modelos também mostram áreas favoráveis climaticamente ao longo do litoral brasileiro, o que também pode explicar a semelhança entre as Florestas Ombrófilas Atlântica e Amazônica (Fig. 6B,C; Fig. 7A,B; Fig. 8C). Durante o último período glacial e início do Holoceno, o Nordeste do Brasil experimentou um clima semi-árido semelhante ao atual (Behling et al. 2000). No entanto, como ressaltado pelos autores, existem evidências durante esse período, e mesmo anteriormente, de 272 climas mais úmidos (40.000, 33.000 e 24.000 anos atrás, sendo o período entre 15.500 e 11.800 anos atrás o mais longo). Durante estes períodos mais úmidos, uma vegetação florestal poderia ter se estabelecido em pelo menos parte da área ocupada hoje pela Savana Estépica, permitindo o estabelecimento de um corredor florestal entre a Floresta Ombrófila Densa Amazônica e a Floresta Ombrófila Densa Atlântica possibilitando a migração de espécies entre as duas áreas (Auler et al. 2004). Dados palinológicos também comprovam esses resultados. Oliveira et al. (2000), em uma área de Savana Estépica nas Dunas de São Francisco (Bahia), identificaram pelo menos cinco mudanças no clima e vegetação durante os últimos 11.000 anos, sendo que os dados palinológicos correspondentes ao Pleistoceno (entre 10.990–10.000 anos atrás) mostram a presença de espécies tanto da Amazônia como de Floresta Atlântica. O trabalho de Behling et al. (2000) com pólen de sedimento marinho (core GeoB 31041) no Ceará, indica que a caatinga foi a vegetação predominante no Nordeste entre 42.000 e 8.500 anos atrás, sendo registrado um período mais úmido há 11.800 anos. Apesar dos poucos dados palinológicos é possível concluir que as mudanças climáticas que ocorreram na região durante o último Pleistoceno permitiram uma conexão entre as áreas de Floresta Ombrófila Densa Amazônica e a Floresta Ombrófila Densa Atlântica através da Savana Estépica. Alguns modelos para o LGM encontrados neste estudo (Fig. 5A-D; Fig. 6C; Fig. 7A-D; Fig. 8A, B, D) mostram que as áreas de Florestas Estacionais presentes na região Nordeste e Centro-Oeste do Brasil e a Bolívia, Paraguai e Argentina, apresentavam condições climáticas favoráveis para a ocorrência contínua dessas espécies entre essas áreas. Segundo Pennington et al. (2000), as Florestas Estacionais têm sido ignoradas nas discussões sobre mudanças vegetacionais durante o Quaternário. Segundo a Teoria dos Refúgios (Haffer, 1969), durante os períodos mais secos do Quaternário, a Floresta Ombrófila Densa Amazônica foi fragmentada por uma vegetação adaptada a condições secas (Pennington et al., 2000). 273 Prado & Gibbs (1993) e Pennington et al. (2000), observaram que 40 e 64 espécies (respectivamente) não relacionadas filogeneticamente, apresentam-se distribuídas entre as formações estacionais disjuntas presentes na região Nordeste e Centro-oeste do Brasil e Bolívia, Paraguai e Argentina. No entanto, essas espécies não estão presentes em Florestas Ombrófilas e Savanas. Prado & Gibbs (1993) procurando entender esses padrões de distribuição coincidentes, levantaram duas hipóteses: 1 – o padrão atual de distribuição das espécies seria explicado através de vicariância, ou 2 - múltiplos eventos de dispersão independentes entre as diferentes áreas. Os autores, considerando o que era mais parcimonioso, assumiram que esse padrão de distribuição é uma evidência de que essas áreas foram mais extensas e contínuas, durante o período entre 18.000-12.000 AP, o que coincide com o período de contração das florestas úmidas durante o Pleistoceno (Behling et al., 2000). Desta forma, tanto os resultados da modelagem como o padrão América do Sul Centro-Oriental encontrados neste estudo, corroboram os dados encontrados por Prado & Gibbs (1993) e por Pennington et al. (2000). CONCLUSÕES As espécies de Leguminosae da Serra de Baturité possuem padrões de distribuição desde os intercontinentais, tais como o Pantropical e Afro-americano, até aqueles endêmicos ao Nordeste do Brasil. A dispersão à longa distância foi a melhor hipótese para explicar os padrões de distribuição geográfica intercontinentais. Para as espécies com padrões de distribuição restritos ao continente americano, a hipótese é que as Florestas Ombrófilas e as Estacionais eram contínuas durante o Quaternário. No entanto, essas vegetações são atualmente disjuntas, o que explicaria os padrões tais como: América do Sul Centro-Oriental, ou endêmicos, como o Nordeste do Brasil. 274 As espécies mostraram uma forte associação com o ambiente, corroborando os dados de Schrire et al. (2005). As espécies exclusivas da vertente barlavento apresentam padrões de distribuição que envolvem principalmente áreas de Florestas Ombrófilas (padrões Brasil N/NE e Brasil NE/SE). Enquanto que muitas das espécies da vertente sotavento apresentam um padrão envolvendo principalmente áreas de Savana Estépica (Brasil NE) e Florestas Estacionais (padrão América do Sul Centro-Oriental). Os padrões de distribuição geográfica para as espécies de Leguminosae e os modelos gerados para o LGM encontrados neste estudo podem ser considerados evidências de antigas ligações entre a Floresta Ombrófila Densa Amazônica e Atlântica através do Nordeste do Brasil e da presença do Arco de Formações Estacionais do Pleistoceno (AFEP) ligando as vegetações estacionais presentes nas regiões Nordeste e Centro-Oeste de Brasil, Bolívia, Paraguai e Argentina. REFERÊNCIAS Araújo, F.S., Santos, V.G., Silveira, A.P., Figueiredo, M.A., Oliveira, R.F., Bruno, M.M.A., Lima-Verde, L.W. & Silva, E.F. (2006) Efeito da variação topoclimática na fisionomia e estrutura da vegetação da Serra de Baturité, Ceará. Diversidade e conservação da biota na Serra de Baturité, Ceará (ed. by T.S. Oliveira and F.S Araújo), pp. 137-162. UFC/COELCE, Fortaleza. Araújo, F.S., Sampaio, E.V.S.B., Figueiredo, M.A., Rodal, M.J.N. & Fernandes, A.G. (1998) Composição florística da vegetação do carrasco, Novo Oriente, CE. Revista Brasileira de Botânica, 21, 105-116. Auler, A.S., Wang, X., Edwards, R.L., Cheng, H., Cristalli, P.S., Smart, P.L. & Richards, D.A. (2004) Quaternary ecological and geomorphic changes associated with rainfall events in presently semiarid northeastern Brazil. Journal of Quaternary Science, 19, 693-701. 275 Barneby, R.C. (1991) Sensitivae Censitae, a description of the genus Mimosa L. (Mimosaceae) in the New World. Memoirs of the New York Botanical Garden, 65, 1-835. Behling, H., Arz, H.W., Pätzold, J. & Wefer, G. (2000) Late Quaternary vegetational and climate dynamics in northeastern Brazil, inferences from marine core GeoB 3104-1. Quaternary Science Reviews, 19 (10), 981-994. Bentham, G. (1859-1862) Papilionaceae. Flora Brasiliensis (ed. by C.F.P., Martius, A.W. Eichler and T. Urban), pp. 1-350. Frid. Fleisher, Lipsiae. Bentham, G. (1870) Swartzieae et Caesapinieae. Flora Brasiliensis (ed. by C.F.P., Martius, A.W. Eichler and T. Urban), pp.1-254. Frid. Fleisher, Lipsiae. Brummitt, R.K. & Powell, C.E. (1992) Authors of Plant Names. Royal Botanic Gardens, Kew. Chanderbali, A.S., Van der Werff, H. & Renner, S.S. (2001) Phylogeny and historical biogeography of Lauraceae: evidence from the chloroplast and nuclear genomes. Annals of the Missouri Botanical Garden, 88, 104–134. FUNCEME (2005) Relatório de pluviometria por faixa de anos - estado do Ceará. Departamento de Apoio Tecnológico (DETEC), Fortaleza (Available in: www.funceme.br/DEPAM/index.htm). Gentry, A.H. (1995) Diversity and Floristic composition of Neotropical Forest. Seasonally Dry Tropical Forest (ed. by S.H. Bullock, H. Mooney and E. Medina), pp. 146-194. Cambridge University Press. Cambridge. Gentry, A.H. (1988) Changes in plant community diversity and floristic composition on environmental and geographical gradients. Annals of the Missouri Botanical Garden, 75(1), 01-34. Gentry, A.H. (1982) Patterns of Neotropical plant species diversity. Evolution Biological, 15, 184. 276 Gomes, M.A.F. (1978) O maciço de Baturité: um enfoque ecológico. Anais do III Encontro Nacional de Geógrafos. Fortaleza. Haffer, J. (1969) Speciation in Amazonian forest birds. Science, 165, 131-137. Haffer, J. & Prance, G.T. (2001) Climatic forcing of evolution in Amazonia during the Cenozoic: on the refuge theory of biotic differentiation. Amazoniana, 16, 579–607. Higgins, S.I., Nathan, R. & Cain, M.L. (2003) Are long-distance dispersal events in plants usually caused by nonstandard means of dispersal? Ecology, 84 (8), 1945–1956 Hijmans, R.J., Cameron, S.E., Parra, J.L., Jones, P.G. & Jarvis, A. (2005) Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas. International Journal of Climatology, 25, 1965-1978. Holmgren, P.K. & Holmgren, N.H. (1998) Onwards (continuously updated). Index Herbariorum: a global directory of public herbaria and associated staff. New York: New York Botanical Garden (Available in: http://sweetgum.nybg.org/). IPECE (2007) Perfil básico municipal: Capistrano. Instituto de Pesquisa e Estratégia Econômica do Ceará (IPECE). Fortaleza, Ceará, Brasil. Irwin, H.S. & Barneby, R. (1982) The American Cassiinae. Memoirs of the New York Botanical Garden, 35, 1-918. Lavin, M., Schrire, B.D., Lewis, G.P., Pennington, R.T., Delgado-Salinas, A.M., Thulin, Hughes, C.E., Beyra-Matos, A. & Wojciechowski, M.F. (2004) Metacommunity processes rather than continental tectonic history better explain geographically structured phylogenies in legumes. Philosophical Transactions of the Royal Society, Biological Series, 359 (1450), 1509-1522. Lewis, G.P., Schrire, B.D., Mackinder, B.A. & Lock, J.M. (2005) Legumes of the World. Royal Botanic Gardens, Kew. Lewis, G.P. (1987) Legumes of Bahia. Royal Botanic Gardens, Kew. 277 Lima, H.C. (2000) Leguminosas arbóreas da Mata Atlântica: uma análise da riqueza, padrões de distribuição geográfica e similaridades florísticas em remanescentes florestais do Estado do Rio de Janeiro. PhD Thesis, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro. Morim, M.P. (2006) Leguminosae arbustivas e arbóreas da Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, sudeste do Brasil: padrões de distribuição. Rodriguésia, 57 (1), 27-45. Myers, A.A. & Giller, P.S. (1988) Analytical Biogeography: An integrated approach to the study of animal and plant distributions. Biogeographic Patterns (ed. by A.A. Myers and P.S Giller), pp. 15-21. Chapman & Hall, London. Oliveira, T.S. & Araújo, F.S. (2006) Diversidade e conservação da biota na Serra de Baturité, Ceará. Edições UFC; COELCE. Oliveira, P.E., Barreto, A.M.F. & Suguio, K. (2000) Late Pleistocene/Holocene climatic and vegetational history of the Brazilian caatinga: the fossil dunes of the middle São Francisco River. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 152, 319–337. Oliveira-Filho, A.T. (2006) TreeAtlan 1.0. Tree flora of the South American Atlantic Forest: A database involving geography, diversity and conservation (Available in: http://.treeatlan.dcf.ufla.br/). Oliveira-Filho, A.T., Fontes, M.A. (2000) Patterns of floristic differentiation among Atlantic Forests in Southeastern Brazil and the influence of climate. Biotropica, 32(4b): 793-810. Otto-Bliesner, B.L., Marshall, S.J., Overpeck, J.T., Miller, G.H. & Hu, A. (2006) Simulating Arctic Climate Warmthand Icefield Retreat in the Last Interglaciation. Science, 311 (5768), 1751 - 1753. Pennington, T.D. (1997) The genus Inga: Botany. Royal Botanic Gardens, Kew. Pennington, R.T., Prado, D.E. & Pendry, C.A. (2000) Neotropical seasonally dry forests and Quaternary vegetation changes. Journal of Biogeography, 27 (2), 261-273. 278 Phillips, S.J., Anderson, R.P. & Schapire, R.E. (2006) Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecological Modelling, 190, 231-259 Pijl, L. (1982) Principles of dispersal in higher plants. 2. Ed. Berlin: Springer Verlag. Polhill, R.M. (1982) Crotalaria in Africa and Madagascar. Rotterdam, A. A. Balkema Publ. Prado, D.E. & Gibbs, P.E. (1993) Patterns of species distributions in the dry seasonal forest of South America, Annals of the Missouri Botanical Garden, 80, 902-927. Queiroz, L.P. (2009) Leguminosas da caatinga. Universidade Estadual de Feira de Santana. Feira de Santana, Bahia. Queiroz, L.P. (1999) Leguminosas de caatinga, espécies com potencial forrageiro. Plantas do Nordeste: Anais do I Workshop Geral (ed. by F.D. Araújo, H.D.V. Prendesgast and S.J. Mayo), pp. 53-62. Royal Botanic Gardens, Kew. RADAMBRASIL (1981) Levantamento de recursos naturais. Rio de Janeiro, Ministério das Minas e energia 3, folha SA.24 Fortaleza. Renner, S.S. (2004a) Multiple Miocene Melastomataceae dispersal between Madagascar, Africa and India. Philosophical transactions of the Royal Society of London, 359, 1485–1494. Renner, S.S. (2004b) Plant dispersal across the tropical Atlantic by wind and sea currents. The International Journal of Plant Sciences, 164, S23–S33. Renner, S.S., Clausing, G. & Meyer, K. (2001) Historical biogeography of Melastomataceae: the roles of Tertiary migration and long-distance dispersal. The American Journal of Botany, 88, 1290–1300. Richardson, J.E., Chatrou, L.W., Mols, J.B., Erkens, R.H.J. & Pirie, M.D. (2004) Historical biogeography of two cosmopolitan families of flowering plants: Annonaceae and Rhamnaceae. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B: Biological Sciences, 359, 1495-1508. 279 Santos, A.M.M., Cavalcanti, D.R., Silva, J.M.C. & Tabarelli, M. (2007) Biogeographical relationships among tropical forests in north-eastern Brazil. Journal of Biogeography, 34, 437-446. Schrire, B.D., Lavin, M. & Lewis, G.P. (2005) Biogeography of the Leguminosae. Legumes of the world (ed. by G. Lewis, B. Schrire, B. Mackinder and M. Lock), pp. 21-54. Royal Botanic Gardens, Kew, UK. Silva, J.M. & Casteleti, C.H.M. (2005) Estado da biodiversidade da Mata Atlântica brasileira. Mata Atlântica: biodiversidade, ameaças e perspectivas (ed. by. C. Galindo-Leal and I.G. Câmara), pp. 43-59. Fundação SOS Mata Atlântica. Belo Horizonte: Conservação Internacional. Souza, M.J.N. (1988) Contribuição ao estudo das unidades morfo-estruturais do estado do Ceará. Revista de Geologia, 1, 73-91. Souza, M.J.N., Lima, F.A.M. & Paiva, J.B. (1979) Compartimentação topográfica do Ceará. Revista Ciência Agrônomas, 9 (1-2), 77-86. SUDENE (1982) Climatologia e balanço hídrico. Ceará. Dados pluviométricos. Temperaturas do Ceará estimadas por regressão múltipla: altitude, latitude e distancia do mar. Projeto de delimitação e regionalização do Brasil semi-árido. Fortaleza. Tabarelli, M. & Santos, A.M.M. (2004) Uma breve descrição sobre a história natural dos brejos nordestinos. Brejos de Altitude em Pernambuco e Paraíba: História Natural, Ecologia e Conservação (ed. by K.C. Porto, J.J.P. Cabral and M. Tabarelli), pp. 15-22. Brasília, Ministério do Meio Ambiente. Veloso, P.H., Rangel Filho, A.L.R. & Lima, J.C.A. (1991) Classificação da vegetação brasileira, adaptada a um sistema universal. Rio de Janeiro. IBGE: Departamento de Recursos Naturais e Estudos Ambientais. 280 Willson, M.F. (1993) Dispersal mode, seed shadows, and colonization patterns. Vegetation, 107/108: 261–280. 281 Tabela 1. Lista de espécies da família Leguminosae da Serra de Baturité, Ceará, seguidas pela síndrome de dispersão, padrão de distribuição geográfica, posição na vertente, hábito e coletor e número. Hábito: Árvore=ARV; Arbusto=ARB; Subarbusto=SUB; Erva=HER; Trepadeira=TREP. BV=Vertente Barlavento; SV=Vertente Sotavento. NC=Nome e número de coletor. Subfamília/Nome Síndrome Cientifico Dispersão Subfamília Caesalpinioideae Padrões Distribuição BV SV Hábito NC Bauhinia acreana Harms Autocórica América do Sul Norte X Nordeste Bauhinia aromatica Ducke Autocórica Brasil NE Bauhinia glabra Jacq. Autocórica Brasil N/NE Bauhinia outimouta Aubl. Autocórica Neotrópico Bauhinia pentandra (Bong) Vogel ex Steud Bauhinia ungulata L. var. ungulata Caesalpinia ferrea Mart. ex Tul. Caesalpinia gardneriana Tul. Cassia ferruginea H. S. Irwin & R. C. Barneby Cassia grandis L. f. Chamaecrista absus (L.) H. S. Irwin & Barneby Chamaecrista belemii (L.) H. S. Irwin & Barneby Chamaecrista duckeana (Bezerra & Fernandes) H. S. Irwin & Barneby ARV X ARV X X LIA X X LIA Autocórica América do Sul CentroOriental X X ARB Autocórica Neotrópico X X ARV Zoocórica Brasil NE X X ARV Autocórica Brasil NE X ARV Autocórica Brasil NE/SE X ARV Zoocórica Neotrópico X ARV Autocórica Pantropical X HER Autocórica Brasil NE X ARB Autocórica Brasil NE X X SUB X ARB Chamaecrista rotundifolia (Pers.) Greene Autocórica Chamaecrista zygophylloides (Taub.) H.S.Irwin & Barneby Autocórica Neotrópico Copaifera duckei Dwyer Zoocórica Brasil N/NE X ARV Hymenaea courbaril L. Zoocórica Neotrópico X ARV Parkinsonia aculeata L. Autocórica Afro-Americano Neotrópico X X ARB ARB J.R. Lima & L.W.LimaVerde, 290 J.R. Lima 439 J.R. Lima 319 J.R. Lima 249 A. Fernandes s.n. (EAC 29863) J.R. Lima 652 J.R. Lima 399 J.R. Lima 466 J.R.Lima 723 A. Fernandes s.n. (EAC 17043) J.R. Lima 680 J.R. Lima 524 V. Gomes 754 A. Fernandes s.n. (EAC 1871) J.R. Lima 509 J.R. Lima 397 J.R. Lima 411 H.Huber s.n. (MG 69). 282 Tabela 1. Continuação Subfamília/Nome Cientifico Senna georgica H. S. Irwin & R. C. Barneby Senna hirsuta L. Senna macranthera (DC. ex Collad.) H. S. Irwin & Barneby Senna obtusifolia (L.) H. S. Irwin & Barneby Senna Link occidentalis Síndrome Dispersão Padrões Distribuição Zoocórica Autocórica América do Sul Américas Zoocórica América do Sul Autocórica Neotrópico X Autocórica Pantropical X Neotrópico X ARB Autocórica Neotrópico X SUB Zoocórica Neotrópico X ARB Zoocórica X ARV Zoocórica Brasil N/NE América do Sul CentroX Oriental X ARB Autocórica Brasil NE X ARB Zoocórica Neotrópico X HER BV SV Hábito NC J.R. Lima 252 X X ARB X SUB J.E. Leite 618 X SUB HER (L.) Senna pendula (Willd.) H. S. Irwin & Barneby Zoocórica Senna pilifera (Vogel) H. S.Irwin & Barneby Senna quinquangulata (Rich.) H.S. Irwin & Barneby Senna spectabilis (DC.) H. S. Irwin & Barneby Senna splendida (Vogel) H. S. Irwin & Barneby Senna trachypus (Benth.) H. S. Irwin & Barneby Senna uniflora (P. Miller) H. S. Irwin & Barneby Subfamília Mimosoideae Abarema jupunba (Willd.) Britton & Killip Albizia polycephala (Benth.) Barneby & Grimes Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan Calliandra parvifolia (Hook. & Arn.) Speg. Chloroleucon acacioides (Ducke) Barneby & J. W. Grimes Chloroleucon dumosum (Benth.) G. P. Lewis X SUB Zoocórica Neotrópico X Autocórica Brasil NE/SE X X ARV Autocórica América do Sul CentroOriental X X ARV Autocórica América do Sul X ARB Autocórica América do Sul Norte Nordeste X ARB Autocórica Brasil NE/SE X ARB Neotrópico X América do Sul CentroOriental X SUB X ARV Desmanthus virgatus Willd. Autocórica Enterolobium timboüva Mart. Barocórica Inga bollandii Sprague & Sandwith Zoocórica Brasil NE X X ARV ARV E. Nunes s.n. (EAC 8602). J.R. Lima 540 F.S. Cavalcanti s.n. (EAC 10856) A. Fernandes s.n. (EAC 2789) A. Fernandes s.n. (EAC 2849) J.R. Lima 167 J.R. Lima 390 J.R. Lima 210 A. Ducke 1215 A. Ducke 1972 J.R. Lima 385 J.R. Lima 405 J.B.L.P. Medeiros s.n. (EAC 21599) J.R. Lima 228 J.R. Lima 218 M.O.T. Menezes 53 J.R. Lima 178 J.E. Leite 602 J.R. Lima 724 283 Tabela 1. Continuação Subfamília/Nome Cientifico Síndrome Dispersão Inga edulis Mart. Zoocórica Autocórica BV SV Hábito NC J.R. Lima 131 Neotrópico X ARV J.R. Lima Neotrópico X X ARV 729 V. Gomes s.n. (EAC XX) Neotrópico X ARV J.R. Lima Neotrópico X ARV 246 M.O.T. Neotrópico X X ARV Menezes 98 A. Ducke Brasil NE X ARB 1170 América do Sul Norte J.R. Lima X ARB Nordeste 192 A. Fernandes América do Sul Centros.n. (EAC Oriental X ARB 15948) J.R. Lima Brasil NE X ARV 230 Neotrópico X HER J.E. Leite 597 M.R.L. Oliveira s.n. Brasil NE/SE X ARB (EAC 23523) P. Martins s.n. (EAC América do Sul X TREP 8611) Brasil NE/SE X ARB J.E. Leite 582 Brasil NE X ARB M.A. Figueiredo s.n. (EAC Pantropical X ARB 23002) Autocórica Autocórica Neotrópico América do Sul Autocórica Inga ingoides (Rich.) Willd. Zoocórica Inga laurina (Sw.) Willd. Zoocórica Inga marginata Willd. Zoocórica Inga vera (DC.) T. D. Penn. Zoocórica Mimosa acutistipula (Mart.) Autocórica Benth. Mimosa arenosa (Willd.) Autocórica Poir. Mimosa bimucronata (DC) Kuntze Mimosa caesalpiniifolia Benth. Mimosa camporum Benth. Mimosa ceratonia var. pseudo-ovata (Taub.) Barneby Autocórica Autocórica Autocórica Autocórica Mimosa invisa Mart. ex Colla Autocórica Mimosa laticifera Rizz. Autocórica Mimosa paraibana Barneby Autocórica Mimosa pigra L. Mimosa quadrivalvis var. leptocarpa (DC.) Barneby Mimosa sensitiva L. Mimosa somnians Humb. & Bonpl. ex Willd. subsp. Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir. Mimosa ursina Mart. Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp. Piptadenia stipulacea (Benth.) Ducke Piptadenia viridiflora (Kunth) Benth. Padrões Distribuição X X HER SUB J.E. Leite 594 J.E. Leite 595 Neotrópico X SUB Autocórica Neotrópico X ARB Autocórica Neotrópico X HER Autocórica Neotrópico Autocórica Brasil NE X América do Sul CentroOriental J.E. Leite 591 J.R. Lima 396 J.R. Lima 542 J.R. Lima 289 J.R. Lima 217 J.R. Lima 255 Autocórica X X ARV X ARV X ARV 284 Tabela 1. Continuação Subfamília/Nome Cientifico Pityrocarpa moniliformis (Benth.) Luckow & R. W. Jobson Samanea saman (Jacq.) Merr. Senegalia (Steud.) Ebinger Síndrome Dispersão Padrões Distribuição BV SV Hábito NC Autocórica Brasil NE X ARV Zoocórica Neotrópico X ARV Autocórica Brasil NE X AESC Neotrópico X martiusiana Seigler & Senegalia polyphylla (DC.) Britton & Rose Autocórica Senegalia riparia (Kunth) Britton & Rose Senegalia tenuifolia (L.) Britton & Rose Stryphnodendron guianense (Aubl.) Benth. Vachellia farnesiana (L.) Wight & Arn. Zapoteca portoricensis Benth. Subfamília Papilionoideae Aeschynomene americana L. Lima ARB X SUB J.E. Leite 686 Brasil NE X SUB Américas X SUB Neotrópico X SUB Neotrópico Autocórica Neotrópico X Autocórica Brasil N/NE X Zoocórica Neotrópico Autocórica Neotrópico Zoocórica Neotrópico Aeschynomene benthamii (Rudd) A. Fernandes Zoocórica Aeschynomene evenia C. Wright ex Sauvalle Zoocórica X ARB X ARB X ARB ARV X X ARB Aeschynomene rudis Benth. Zoocórica Aeschynomene scabra Zoocórica G.Don Aeschynomene sensitiva Sw. Zoocórica Neotrópico X SUB Neotrópico X SUB Amburana cearensis (Allemão) A. C. Sm. Anemocórica América do Sul CentroOriental X ARV Arachis pusilla Benth. Brasil NE X HER Ateleia ovata Mohlembr. Anemocórica Calopogonium caeruleum (Benth.) Britton Autocórica Brasil N/NE X Neotrópico X Canavalia Benth. América do Sul X ARV X TREP parviflora Autocórica Lima J.R. Lima 166 J.R. Lima 272 M.R.L. Oliveira s.n. (EAC 23013) A.S.F. Castro 573 A.P. Silveira 735 J.R. Lima 200 J.R. Lima 291 Autocórica Autocórica J.R. 424 J.R. 368 TREP E. Nunes s.n. (EAC 16940) A. Fernandes s.n. (EAC 12056) A.S.F.Castro 546 J.E. Leite s.n. (RB 44738) J.R. Lima 342 J.B.L.P. Medeiros s.n. (EAC 21564). A. Ducke s.n. (RB 12177). A. Fernandes s.n. (EAC 9664). J.R. Lima 201 M.R.L. Oliveira s.n. (EAC 22053) 285 Tabela 1. Continuação Subfamília/Nome Cientifico Centrosema sagittatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Brandegee Centrosema brasilianum (L.) Benth. Centrosema pascuorum Mart. ex Benth. Centrosema plumieri (Turpin ex Pers.) Benth. Centrosema (L.) Benth. Síndrome Dispersão Padrões Distribuição BV SV Hábito NC Autocórica América do Sul X Autocórica X TREP Neotrópico X TREP Autocórica Neotrópico X TREP Autocórica Neotrópico X Autocórica Neotrópico X X TREP TREP virginianum Chaetocalyx scandens (L.) Urb. Autocórica Cratylia argentea (Desv.) Autocórica Kuntze América do Sul X X TREP América do Sul X X LIA Crotalaria incana L. Autocórica Pantropical X SUB Crotalaria pallida Blanco Autocórica Pantropical X SUB Crotalaria retusa L. Autocórica Pantropical X X SUB Dalbergia cearensis Ducke Desmodium affine Schlecht. Desmodium axillare (Sw.) DC. Desmodium barbatum (L.) Benth. Anemocórica Zoocórica Brasil NE Brasil NE/SE X X X ARV SUB Zoocórica Neotrópico X Zoocórica Neotrópico X Desmodium distortum (Aubl.) J. F. Macbr. Zoocórica Neotrópico X Desmodium glabrum DC. Zoocórica Neotrópico X X SUB Desmodium incanum DC. Zoocórica Desmodium uncinatum (Jacq.) DC. Zoocórica Neotrópico X X SUB Neotrópico X X SUB Dioclea grandiflora Mart. Ex Benth. Autocórica Dioclea megacarpa Rolfe Autocórica Brasil NE Neotrópico X X LIA LIA Dioclea sclerocarpa Ducke Autocórica Dioclea virgata (Rich.) Amshoff Autocórica SUB X SUB SUB Brasil NE X X LIA Neotrópico X X LIA E. Nunes s.n. (EAC 8567) J.B.L.P. Medeiros 125 A. Ducke s.n. (RB 12177) P. Bezerra 305 M.A. Figueiredo s.n. (EAC 16716) A. Fernandes s.n. (EAC 1876) J.R. Lima 193 A.S.F. Castro s.n. (EAC 23131) J.R. Lima 665 A. Fernandes s.n. (EAC 17045) J.R. Lima 412 J.E. Leite 645 J.R. Lima 117 J.E. Leite 64 D.R. Silva s.n. (RB 42375, UEC 8157) A.S.F. Castro 555 J.R. Lima 307 P. Bezerra 277 J.B.L.P. Medeiros s.n. (EAC 21565) J.E. Leite 627 J.R. Lima 118 J.R. Lima 363 286 Tabela 1. Continuação Subfamília/Nome Cientifico Síndrome Dispersão Erythrina velutina Willd. Zoocórica Galactia Urb. striata Anemocórica BV SV Hábito NC J.R. Lima 236 Neotrópico X ARV A. Fernandes s.n. (EAC Neotrópico X TREP 1874) F.S. Cavalcanti & S. Simões s.n. (EAC Neotrópico X ARV 16995). A. Ducke s.n. Brasil NE X SUB (RB 12214) E. Nunes s.n. Pantropical X SUB (EAC 7176) J.R. Lima Neotrópico X X SUB 183 J.R. Lima Brasil NE X ARV 684 J.R. Lima Afro-Americano X X ARV 170 América do Sul CentroA. Ducke X X ARV Oriental 1456 J.R. Lima Neotrópico X X ARV 187 Autocórica Neotrópico Autocórica Afro-Americano Anemocórica (Jacq.) Gliricidia sepium (Jacq.) Kunth ex Walp. Indigofera blanchetiana Benth. Indigofera microcarpa Desv. Indigofera suffruticosa Mill. Lonchocarpus araripensis Benth. Lonchocarpus sericeus (Poir.) Kunth ex DC. Machaerium amplum Benth. Machaerium hirtum (Vell.) Stellfeld Macroptilium lathyroides (L.) Urban Mucuna sloanei Fawc. & Rendle Autocórica Zoocórica Autocórica Autocórica Autocórica Autocórica Anemocórica Anemocórica Padrões Distribuição TREP J.E. Leite 666 X LIA Neotrópico X ARV Autocórica Brasil N/NE X X TREP Anemocórica Brasil NE/SE X X ARV Autocórica Pantropical X X TREP Autocórica Autocórica Neotrópico Neotrópico X X J.E. Leite 626 A.S.F. Castro s.n. (EAC 31135) A. Fernandes s.n. (EAC 1877) J.R. Lima 171 A. Ducke 1257 J.R. Lima 372 J.E. Leite 644 Autocórica Neotrópico X Stylosanthes humilis Kunth Autocórica Stylosanthes scabra Vogel Autocórica Myroxylum peruiferum L.f. Periandra coccinea(Schrader) Benth. Platymiscium floribundum Vogel Rhynchosia minima (Chiov.) Verdc. Rhynchosia phaseoloides DC. Sesbania exasperata Kunth Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw. X TREP ARB X SUB Neotrópico X SUB América do Sul X SUB J.E. Leite 689 J.E. Leite 2653 J.R. Lima 180 287 Tabela 1. Conclusão Subfamília/Nome Cientifico Síndrome Dispersão Padrões Distribuição Trischidium molle (Benth.) H.Ireland Zoocórica Brasil NE Vigna vexillata (L.) A.Rich. Autocórica Pantropical Zollernia paraensis Huber Autocórica Brasil N/NE Zornia latifolia Sm. Zoocórica Afro-Americano BV SV Hábito NC J.B.L.P. Medeiros s.n. (EAC X ARV 21573). J.R. Lima X X TREP 384 J.E. Leite X ARV 1179 A. Fernandes s.n. (EAC X SUB 9660) Tabela 2. Lista das macrorregiões de distribuição das espécies de Leguminosae da Serra de Baturité, Ceará, com o respectivo número de espécies e porcentagem. Macrorregião Pantropical Afro-Americano Neotrópico Américas América do Sul Brasil Número de espécies 9 4 58 2 24 32 % 6.9 3.1 44.9 1.5 18.6 24.8 Tabela 3. Lista dos padrões de distribuição das espécies de Leguminosae da Serra de Baturité, Ceará, com o respectivo número de espécies para a área total e por vertentes. Padrões Pantropical Afro-Americano Neotrópico Américas América do Sul América do Sul Centro-Oriental América do Sul Norte -Nordeste Brasil N/NE Brasil NE/SE Brasil NE Total 9 4 58 2 11 10 3 6 7 20 Barlavento 6 2 38 1 7 5 1 5 5 8 Sotavento 7 3 37 1 9 8 2 4 4 18 288 Tabela 4. Espécies usadas na modelagem com seus respectivos valores de Area Under Curve (AUC), Desvio Padrão (DP) e Número (N) de indivíduos de cada espécie usados na modelagem. Subfamília Caesalpinioideae Caesalpinioideae Caesalpinioideae Caesalpinioideae Caesalpinioideae Espécies Bauhinia aromatica Ducke Bauhinia pentandra (Bong.) Vogel Cassia ferruginea (Schrad.) Schrad. ex DC. Copaifera duckei Dwyer Hymenaea courbaril L. Senna quinquangulata (Rich.) H.S.Irwin & Caesalpinioideae Barneby Caesalpinioideae Senna spectabilis (DC.) H.S.Irwin & Barneby Mimosoideae Abarema jupunba (Willd.) Britton & Killip Mimosoideae Chloroleucon dumosum (Benth.) G.P.Lewis Mimosoideae Enterolobium timboüva Mart. Mimosoideae Inga laurina (Sw.) Willd. Mimosoideae Inga marginata Willd. Mimosoideae Mimosa arenosa (Willd.) Poir. Mimosoideae Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir. Mimosoideae Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp. Mimosoideae Piptadenia viridiflora (Kunth) Benth. Senegalia riparia Britton & Rose ex Britton & Mimosoideae Killip Papilionoideae Erythrina velutina Willd. Papilionoideae Trischidium molle (Benth.) H.Ireland AUC 0.969 0.948 0.976 0.922 0.93 DP 0.005 0.006 0.002 0.01 0.006 N 69 55 95 14 210 0.98 0.976 0.896 0.975 0.959 0.95 0.953 0.983 0.961 0.982 0.966 0.013 0.001 0.04 0.005 0.012 0.004 0.003 0.002 0.006 0.007 0.002 19 110 14 42 51 126 209 49 122 38 60 0.919 0.011 54 0.97 0.004 48 0.987 0.001 31 289 60 50 Zoocórica 40 Barocórica 30 Autocórica 20 Anemocórica 10 Su m o lC éri Su en ca l tro do -O Su rie lN nt or al te -N or de st e Am éri ca s Br as il N/ NE Br as il NE /S E Ne ot ró pi co N or de s te Pa nt ro pi ca l mé ri c ad A A mé ri c a do A Af ro -A m eri ca no 0 Figura 1. Gráfico mostrando a relação entre os padrões de distribuição geográfica e as síndromes de dispersão das espécies de Leguminosae da Serra de Baturité, Ceará. 80 70 60 50 SV 40 BV 30 20 10 opi ca l Pantr N o rd este ópi co Neotr NE /S E Bras il Bras i l N/ N E Amé ri cas Amér i ca do S ul N orte Nord e st e -O rie nt al S ul C e ntro A mér i ca do Amé ri ca d o S ul A fro -Am e ric an o 0 Figura 2. Gráfico com os padrões de distribuição geográfica das espécies de Leguminosae exclusivas da vertente barlavento (BV) e sotavento (SV) da Serra de Baturité, Ceará. 290 Figura 3. Padrões de distribuição geográfica das espécies de Leguminosae da Serra de Baturité, Ceará. A: Pantropical; B: Afro-Americano; C: Américas; D: Neotrópico; E: América do Sul; F: América do Sul Centro-Oriental. 291 Figura 4. Padrões de distribuição geográfica das espécies de Leguminosae da Serra de Baturité, Ceará. A: América do Sul Norte-Nordeste; B: Brasil N/NE; C: Brasil NE/SE; D: Brasil NE. 292 A B C D Figura 5. Modelos de distribuição geográfica potencial das espécies de Leguminosae da Serra de Baturité, Ceará, através do algoritmo MAXENT. Cor vermelha: indica condições climáticas ideais para a acorrência da espécie analizada; cor azul: condições climáticas não favoráveis à acorrência da espécie. LIG: Last Interglacial; LGM: Last Glacial Maximum. 293 A B C D Figura 6. Modelos de distribuição geográfica potencial das espécies de Leguminosae da Serra de Baturité, Ceará, através do algoritmo MAXENT. Cor vermelha: indica condições climáticas ideais para a acorrência da espécie analizada; cor azul: condições climáticas não favoráveis à acorrência da espécie. LIG: Last Interglacial; LGM: Last Glacial Maximum. 294 A B C D Figura 7. Modelos de distribuição geográfica potencial das espécies de Leguminosae da Serra de Baturité, Ceará, através do algoritmo MAXENT. Cor vermelha: indica condições climáticas ideais para a acorrência da espécie analizada; cor azul: condições climáticas não favoráveis à acorrência da espécie. LIG: Last Interglacial; LGM: Last Glacial Maximum. 295 A B C D Figura 8. Modelos de distribuição geográfica potencial das espécies de Leguminosae da Serra de Baturité, Ceará, através do algoritmo MAXENT. Cor vermelha: indica condições climáticas ideais para a acorrência da espécie analizada; cor azul: condições climáticas não favoráveis à acorrência da espécie. LIG: Last Interglacial; LGM: Last Glacial Maximum. 296 A B Figura 9. Modelos de distribuição geográfica potencial das espécies de Leguminosae da Serra de Baturité, Ceará, através do algoritmo MAXENT. Cor vermelha: indica condições climáticas ideais para a acorrência da espécie analizada; cor azul: condições climáticas não favoráveis à acorrência da espécie. LIG: Last Interglacial; LGM: Last Glacial Maximum. 297 CONCLUSÕES GERAIS 298 Na Serra de Baturité foram encontradas 132 espécies e 56 gêneros da família Leguminosae. Foi observada uma maior riqueza e diversidade da família nas áreas mais secas da Serra de Baturité (escala local), bem como nas do semi-árido brasileiro (escala regional). Essa maior riqueza e diversidade em áreas secas estão relacionadas à história evolutiva da família. Os registros fósseis e estudos filogenéticos mostram que a origem da família ocorreu há pelo menos 60 milhões de anos atrás (Lavin et al. 2005; Schrire et al. 2005). Através da distribuição de muitos clados da família, Schrire et al. (2005) concluíram que o provável local de origem da família foi uma área de Floresta Estacional presente ao longo da margem do mar de Tethys, que durante o terciário, apresentava um clima tropical seco. As diferenças florísticas observadas entre as encostas de barlavento e sotavento corroboram a teoria de conservadorismo de nicho ecológico, que sustenta que a ocorrência das espécies está intimamente ligada a fatores ambientais, tais como temperatura e precipitação. Esse resultado indica que muitas das espécies ali presentes apresentam preferência por uma das áreas, o que pode ser uma resposta as condições climáticas, provavelmente a temperatura. A flora das áreas da vertente sotavento é semelhante às de outras Florestas Estacionais e da Savana Estépica (caatinga) localizadas no Nordeste do Brasil, enquanto que a flora das áreas da vertente barlavento é mais semelhante à das Florestas Ombrófilas (Amazônica e Atlântica). As espécies de Leguminosae da Serra de Baturité possuem padrões de distribuição desde os extracontinentais, tais como o Pantropical e Afro-americano, até aqueles restritos ao Nordeste do Brasil. Os padrões de distribuição para as espécies de Leguminosae e os modelos gerados para o LGM encontrados neste estudo podem ser considerados evidências de antigas ligações entre a Floresta Ombrófila Densa Amazônica e Atlântica através do Nordeste do Brasil (Behling et al. 2000) e da presença do Arco de Formações Estacionais do Pleistoceno (AFEP) ligando as vegetações estacionais presentes nas regiões Nordeste e Centro-Oeste de Brasil, Bolívia, Paraguai e Argentina (Prado & Gibbs 1993). 299 O fato da Serra de Baturité abrigar formações vegetacionais tão diferentes e, conseqüentemente, floras tão distintas, como foi observado para a família Leguminosae, reforça a peculiaridade de cada porção desta área e a sua importância para conservação, além da singularidade biogeográfica dos elementos ali presentes. Por se tratar de uma UC de uso sustentável, uma APA está susceptível a intervenções humanas, visto que pode abrigar tanto terras privadas como públicas em seu interior. Dessa forma, seria recomendado um aumento na categoria de proteção da Serra de Baturité, elevando-a a uma UC de proteção integral, para que fosse garantida mais efetivamente a preservação dessa área tão importante de Floresta Atlântica em meio do semi-árido brasileiro. 300 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Almeida, A.; Felix, W. J. P.; Andrade, L. A. & Felix, L. P. 2007. Leguminosae na flora de inselbergues no Estado da Paraíba, Nordeste do Brasil. Revista Brasileira de Biociências 5 (2): 750-752. Axelrod, D. I. 1992. Climatic pulses, a major factor in legume evolution. In: Herendeen, P. S. & Dilcher, D. L. (eds.). Advances in Legume Systematics. Part 4. The Fossil Record. Royal Botanic Gardens, Kew. Pp. 259-279. Andrade-Lima, D. 1982. Present-day forest refuges in northeastern Brazil. In: Prance, G.T. (ed.). Biological diversification in the tropics. New York, Columbia University Press. Pp. 245-251. APG III. 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161: 105– 121 Araújo, F. S.; Sampaio, E. V. S. B.; Figueiredo, M. A.; Rodal, M. J. N. & Fernandes, A. G. 1998. Composição florística da vegetação do carrasco, Novo Oriente, CE. Revista Brasileira de Botânica 21: 105-116. Araújo, F. S.; Santos, V. G.; Silveira, A. P.; Figuieredo, M. A.; Oliveira, R. F.; Bruno, M.M.A.; Lima-Verde, L. W. & Silva, E. F. 2006. Efeito da variação topoclimática na fisionomia e estrutura da vegetação da Serra de Baturité, Ceará. In: Oliveira, T. S. & Araújo, F.S (orgs.). Biodiversidade do Maciço de Baturité. UFC/COELCE, Fortaleza. Pp. 137-162. Barbosa, M. R. V.; Agra, F. M.; Sampaio, E. V. S. B.; Cunha, J. P. & Andrade, L. A. 2004. Diversidade florística da mata de Pau Ferro, Areia, Paraíba. In: Porto, K. C.; Cabral, J. J. P. & Tabarelli, M. (orgs.). Brejos de Altitude em Pernambuco e Paraíba: História Natural, Ecologia e Conservação. Brasília: Ministério do Meio Ambiente. Pp. 111-122. 301 Behling, H.; Arz, H. W.; Pätzold, J. & Wefer, G. 2000. Late Quaternary vegetational and climate dynamics in northeastern Brazil, inferences from marine core GeoB 3104-1. Quaternary Science Reviews 19 (10): 981-994. Bentham, G. 1859-1862. Papilionaceae. In: Martius, C. F. P.; Eichler, A. W. & Urban, T. (eds). Flora Brasiliensis 15 (1): 1-350. Bentham, G. 1870. Swartzieae et Caesapinieae. In: Martius, C. F. P.; Eichler, A. W. & Urban, T. (eds). Flora Brasiliensis 15 (2): 1-254. Bocage, A. L. 2005. O gênero Acacia Mill. (Leguminosae – Mimosoideae) no semi-árido brasileiro. Tese Doutorado, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre. 131p. Bruneau, A; Forest, F.; Herendeen, P. S.; Klitgaard, B. B. & Lewis, G. P. 2001. Phylogenetic relationships in the Caesalpinioideae (Leguminosae) as inferred from chloroplast trnL intron sequences. Systematic Botany 26: 487–514. Câmara, I. G. 2005. Breve história da conservação da Mata Atlântica. In: Galindo-Leal, C. & Câmara, I. G. (orgs.). Mata Atlântica: biodiversidade, ameaças e perspectivas. Fundação SOS Mata Atlântica. Belo Horizonte: Conservação Internacional. Pp. 31-42. Cardoso, D. B. O. S. & Queiroz, L. P. 2007. Diversidade de Leguminosae nas caatingas de Tucano, Bahia: implicações para a fitogeografia do semi-árido do Nordeste do Brasil. Rodriguesia 58: 379-391. Cavalcante, A. M. B.; Soares, J. J. & Figuieredo, M. A. 2000. Comparative phytosociology of tree sinusiae between contiguous forests in diferent stages of succession. Revista Brasileira de Biologia 60(4): 551-562. César, E. A.; Juchum, F. S. & Lewis, G. P. 2006. Preliminary list of the Leguminosae in Northeastern Brazil. Repatriation of Kew Herbarium Data for the Flora of Northeastern Brazil, vol. 2. NYBG. 209p. 302 Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press, New York. 1262p. Cronquist, A. 1988. The evolution and classification of flowering plants. 2nd. Ed. The New York Botanical Garden, New York. 555p. Dionísio, G. O. 2005. Leguminosas (Leguminosae Juss.) arbóreas na mata atlântica da Paraíba e do Rio Grande do Norte. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de Pernambuco. 61p. Doyle, J. J. & Luckow, M. A. 2003. The rest of the iceberg. Legume diversity and evolution in a phylogenetic context. Plant Physiology 131(3): 900-910. Doyle, J. J.; Doyle, J. A.; Dickson, E. E.; Kajita, T. & Ohashi, H. 1997. A phylogeny of the chloroplast gene rbcL in the Leguminosae: taxonomic correlations and insights into the evolutions of nodulation. American Journal of Botany 84: 541-554. Doyle, J. J.; Chappill, J. A.; Bailey, C. D. & Kajita, T. 2000. Towards a comprehensive phylogeny of legumes: evidence from rbcL sequences and non-molecular data. In: Herendeen, P. S. & Bruneau, A. (eds.). Advances in legume systematics. v.9. Kew, Royal Botanic Gardens. Pp. 151-163. Ducke, A. 1953. As leguminosas de Pernambuco e Paraíba. Memórias do Instituto Oswaldo Cruz 51: 446-461. Fernandes, A. G. 1964. Leguminosas do município de Fortaleza – subfamília Papilionoideae. Boletim da Sociedade Cearense de Agronômia 5: 45-62. Fernandes, A. G. 1962. Leguminosas do município de Fortaleza - subfamília Caesalpinioideae. Boletim da Sociedade Cearense de Agronômia 3: 25-32. Fernandes, A. G. 1961. Leguminosas do município de Fortaleza – subfamília Mimosoideae. Boletim da Sociedade Cearense de Agronômia 2: 1-10. 303 Figueiredo, M. A. & Barboza, M. A. 1990. A vegetação e a flora na Serra de Baturité - CE. Coleção Mossoroense, Série B, n° 747. Figueiredo, M. A. & Lima-Verde, L. W. 1999. Caatinga e carrascos, comunidades xerófilas no Nordeste do Brasil. In: Araújo, F. D.; Prendesgast, H. D. V. & Mayo, S. J. (Eds). Plantas do Nordeste. Anais do I Workshop Geral. Royal Botanic Gardens, Kew. Pp. 42-52. Figueiredo, M. A. 1997. Unidades Fitoecológicas. In: Atlas do Ceará. IPLANCE. Fortaleza. Pp. 28-29. Fonseca, G. A B.; Mittermier, R. A.; & Seligmann, P. 2005. Mata Atlântica: biodiversidade, ameaças e perspectivas. In: Galindo-Leal, C. & Câmara, I. G. (orgs.). Mata Atlântica: biodiversidade, ameaças e perspectivas. Fundação SOS Mata Atlântica. Belo Horizonte: Conservação Internacional. Pp. VIII-XV. Galindo-Leal, C. Jacobsen, T. R.; Langhammer, P. F. & Olivieri, S. 2005. Estados dos hotspot: a dinâmica da perda de biodiversidade. In: Galindo-Leal, C. & Câmara, I. G. (orgs.). Mata Atlântica: biodiversidade, ameaças e perspectivas. Fundação SOS Mata Atlântica. Belo Horizonte: Conservação Internacional. Pp. 12-23. Gentry, A. H. 1982. Patterns of Neotropical plant species diversity. Evolution Biological 15: 184. Gentry, A. H. 1988. Changes in plant community diversity and floristic composition on environmental and geographical gradients. Annals of the Missouri Botanical Garden 75(1): 1-34. Gentry, A. H. 1995. Diversity and Floristic composition of Neotropical Forest. In: Bullock, S. H.; Mooney, H. A.; Medina, E. (eds.). Seasonally Dry Tropical Forest. Cambridge University Press. Cambridge. Pp. 146–193. 304 Gomes, M. A. F. 1978. O maciço de Baturité: um enfoque ecológico. In: AGB, Universidade Federal do Ceará, Guia de Excursão. Fortaleza, III Encontro Nacional de Geógrafos. Pp. 4359. Giulietti, A. M.; Harley, R. M.; Queiroz, L. P.; Wanderley, M. G. L. & Van Den Berg, C. 2005. Biodiversidade e conservação das plantas no Brasil. Megadiversidade 1: 52 – 61. Herendeen P. S.; Crepet, W. L. & Dilcher, D. L. 1992. The fossil history of the Leguminosae: phylogenetic and biogeographic implications. In: Herendeen, P. S. & Dilcher, D. L. (Eds.). Advances in legume systematics. Pt 4. The fossil record. Royal Botanic Gardens, Kew. Pp. 303–316. Herendeen, P. S.; Lewis, G. P. & Bruneau, A. 2003. Floral morphology in Caesalpinioid legumes: testing the monophyly of the “Umtiza clade”. International Journal of Plant Sciences 164 (Suppl): S393–S407. Heywood, V. H. 1978. Flowering plants of the world. Oxford University Press, Oxford. 335p. Hutchinson, J. 1964. The genera of flowering plants, vol. 1. Oxford University Press, Oxford. 516p. Lavin, M.; Schrire, B. D.; Lewis, G. P.; Pennington, R. T.; Delgado-Salinas, A. M.; Thulin, Hughes, C. E.; Beyra-Matos, A. & Wojciechowski, M. F. 2004. Metacommunity processes rather than continental tectonic history better explain geographically structured phylogenies in legumes. Philosophical Transactions of the Royal Society, Biological Series 359 (1450): 1509-1522. Lavin, M.; Herendeen, P. & Wojciechowski, M. F. 2005. Evolutionary rates analysis of Leguminosae implicates a rapid diversification of lineages during the Tertiary. Systematic Biology 54 (4): 530-549. Medeiros, J.B.L.P. 1995. Florística e fitossociologia de uma área de caatinga localizada na Fazenda Aracanga, Município de Capristano-CE. Fortaleza. Universidade Federal do Ceará. 305 Siqueira-Filho, J. A. & Leme, E. M. C. 2006. Fragmentos de Mata Atlântica do Nordeste. Biodiversidade, Conservação e suas Bromélias. Andrea Jakobson Estúdio, Rio de Janeiro. 415p. Lewis, G. P. & Schrire, B. D. 2003. Leguminosae or Fabaceae? In: Klitgaard, B. B. & Bruneau, A. (eds.). Advances in Legume Systematics Part 10: 1-3. Lewis, G. P. & Schrire, B. D. 2003. Leguminosae or Fabaceae? In: Klitgaard, B. B. & Bruneau, A. (eds.). Advances in legume systematics 10: Higher Level Systematics. Royal Botanic Gardens. Kew. Pp. 1-3. Lewis, G. P.; Schrire, B. D.; Mackinder, B. A. & Lock, J. M. 2005. Legumes of the World. Royal Botanic Gardens, Kew. 577p. Lewis, G. P. 1987. Legumes of Bahia. Royal Botanic Gardens, Kew. 369p. Lima. H. C. 2000. Leguminosas arbóreas da Mata Atlântica: uma análise da riqueza, padrões de distribuição geográfica e similaridades florísticas em remanescentes florestais do Estado do Rio de Janeiro. Tese de Doutorado. Programa de Pós-Graduação em Ecologia. Universidade Federal do Rio de Janeiro. Rio de Janeiro. 369p. Mata, M. F. & Felix, L. P. 2007. Flora da Paraíba, Brasil: Inga Mill. (Leguminosae Mimosoideae). Revista Brasileira de Biociências 5: 135-137. MMA (ministério do meio ambiente). 2000. Avaliação e ações prioritárias para a conservação da Biodiversidade da Floresta Atlântica e Campos Sulinos. Brasília: MMA/SBF. Brasília. Mittermeier, R. A.; Gil, P. R.; Hoffmann, M.; Pilgrim, J.; Brooks, T.; Mittermeier, C. G.; Lamourex, J. & Fonseca, G. A. B. 2005. Hotspots revisited: earth’s biologically richest and most endangered terrestrial ecorregions. CEMEX; Agrupación Sierra Madre, Washington. 392p. Nimer, E. 1977. Clima. In: Geografia do Brasil - Região Nordeste. Vol. 2 IBGE. Rio de Janeiro. Pp. 315-361. 306 Nimer, E. 1989. Climatologia do Brasil. Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística, Rio de Janeiro, RJ. 421p. Oliveira, T. S. & Araújo, F. S. 2006. Diversidade e conservação da biota na Serra de Baturité, Ceará. Oliveira, T. S. & Araújo, F. S. (Eds). Edições UFC; COELCE. 445p. Oliveira-Filho, A. T. & Fontes, M. A. 2000. Patterns of floristic differentiation among Atlantic Forests in Southeastern Brazil and the influence of climate. Biotropica 32(4b): 793-810. Polhill, R. M.; Raven, P. H.; Stirton, C. H. 1981. Evolution and systematics of the Leguminosae. In: Polhill, R. M., Raven, P. H. (Eds.). Advances in legume systematics, Royal Botanic Gardens, Kew. Pp. 1-26. Prado, D. E. & Gibbs, P. E. 1993. Patterns of species distributions in the dry seasonal forest of South America, Annals of the Missouri Botanical Garden 80: 902-927. Queiroz, L. P. 2009. Leguminosas da caatinga. Feira de Santana: Universidade Estadual de Feira de Santana, 467p. Queiroz, L. P. 1999. Leguminosas de caatinga, espécies com potencial forrageiro. In: Araújo, F. D.; Prendesgast, H. D. V. & Mayo, S. J. (Eds). Plantas do Nordeste. Anais do I Workshop Geral. Royal Botanic Gardens, Kew. Pp. 63-75. RADAMBRASIL. 1981. Levantamento de recursos naturais. Rio de Janeiro, Ministério das Minas e energia 3, folha SA.24 Fortaleza. Raven, P. H. & Polhill, R. M. 1981. Biogeography of the Leguminosae. In: Polhill, R. M. & Raven, P. H. (eds.). Advances in Legumes Systematics (Royal Botanic Gardens, Kew, part 1. Pp. 27-34. Rodal, M. J. N.; Andrade, K. V. A.; Sales, F. M. & Gomes, A. P. S. 1998. Fitossociologia do componente lenhoso de um refúgio vegetacional no município de Buíque, Pernambuco. Revista Brasileira de Biologia 58 (3): 517-526. 307 Sales, M. F.; Mayo, S. J. & Rodal, M. J. N. 1998. Florestas serranas de Pernambuco: um cheklist das plantas vasculares dos brejos de altitude. Recife: Impressa Universitária, UFRPE, 97 p. Sales, M. F.; Rodal, M. J. N.; Mayo, S. J.; Zickel, C. S. & Melo, M. R. S. C. S. 1999. Composição florística e diversidade dos “brejos” de Pernambuco. In: Araújo, F. D.; Prendesgast, H. D. V. & Mayo, S. J. (Eds). Plantas do Nordeste. Anais do I Workshop Geral. Royal Botanic Gardens, Kew. Pp. Sampaio, E. V. S. B. 1996. Fitossociologia. In: Sampaio, E. V. S. B.; Mayo, J. S. & Barbosa, M. R. V. (Eds.). Pesquisa Botânica Nordestina: Progresso e perspectivas. Sociedade Botânica do Brasil – Seção Regional de Pernambuco. Recife/PE. Pp. 203-230. Schrire, B. D.; Lavin, M. & Lewis, G. P. 2005. Biogeography of the Leguminosae. In: Lewis, G. P.; Schrire, B. D.; Mackinder, B. & Lock, M. (eds.). Legumes of the world. Royal Botanic Gardens, Kew, UK. Pp. 21-54. SEMACE. 1992. Zoneamento ambiental da APA da Serra de Baturité: diagnósticos e diretrizes, Fortaleza. Silva, J. M. & Casteleti, C. H. M. 2005. Estado da biodiversidade da Mata Atlântica brasileira. In: Galindo-Leal, C. & Câmara, I. G. (orgs.). Mata Atlântica: biodiversidade, ameaças e perspectivas. Fundação SOS Mata Atlântica. Belo Horizonte: Conservação Internacional. Pp. 43-59 Sousa, E. C. V. 2008. Distribuição e Diversidade de Leguminosae em Áreas de Caatinga no Município de Mirandiba – PE. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de Pernambuco. Recife. 163p. Souza, M. J. N. 1988. Contribuição ao estudo das unidades morfo-estruturais do estado do Ceará. Revista de Geologia 1: 73-91. 308 Souza, M. J. N., Lima, F.A.M. & Paiva, J.B. 1979. Compartimentação topográfica do Ceará. Revista Ciência Agrônomicas 9 (1-2): 77-86. Sprent, J. I. 2007. Evolving ideas of legume evolution and diversity: a taxonomic perspective on the occurrence of nodulation. New Phytologist 174: 11-25. Tabarelli, M. & Santos, A. M. M. 2004. Uma breve descrição sobre a história natural dos brejos nordestinos. In: Pôrto, K. C.; Cabral, J. J. P. & Tabarelli, M. (orgs.). Brejos de Altitude: história natural, ecologia e conservação. Brasilia: Ministério do Meio Ambiente. Pp. 15-22. Veloso, P. H.; Rangel Filho, A. L. R. & Lima, J. C. A. 1991. Classificação da vegetação brasileira, adaptada a um sistema universal. Rio de Janeiro. IBGE: Departamento de Recursos Naturais e Estudos Ambientais. 124p. Wojciechowski, M. F.; Lavin, M. & Sanderson, M. J. 2004. A phylogeny of Legumes (Leguminosae) based on analysis of the plastid matK gene resolves many well-supported subclades within the family. American Journal Botany 91: 1846-1862 309 ANEXOS 310 I) Pranchas de fotografias. 311 Figura 1. Subfamília Caesalpinioideae. A – B. Bauhinia acreana Harms. C. Bauhinia aromatica Ducke. D. Bauhinia outimouta Aubl. E – F. Bauhinia ungulata L. var. ungulata. G. Caesalpinia gardneriana Tul. H. Caesalpinia ferrea var. parvifolia Benth. I. Cassia ferruginea H. S. Irwin & Barneby var. ferruginea. J. Chamaecrista duckeana (Bezerra & Fernandes) H. S. Irwin & Barneby. K. Chamaecrista absus (L.) H. S. Irwin & Barneby. L. Copaifera duckei Dwyer. M. Hymenaea courbaril L. N. Senna spectabilis var. excelsa (Schrad.) H. S. Irwin & Barneby. O. Senna georgica H. S. Irwin & Barneby var. georgica. P. Senna splendida var. gloriosa H. S. Irwin & Barneby. Q. Senna uniflora (P. Miller) H. S. Irwin & Barneby. 312 313 Figura 2. Subfamília Mimosoideae. A. Abarema jupumba (Willd.) Britton & Killip var. jupumba. B. Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan var. colubrina. C. Inga marginata Willd. D. Inga bollandii Sprague & Sandwith. E. Inga ingoides (Rich.) Willd. F. Mimosa sensitiva L. var. sensitiva. G. Mimosa L. H - I. Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp. J. Piptadenia stipulacea (Benth.) Ducke. K. Senegalia polyphylla (DC.) Britton & Rose. L. Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp. Foto I: Ciro Albano. 314 315 Figura 3. Subfamília Papilionoideae. A. Aeschynomene L. B. Aeschynomene sensitiva var. sensitiva Sw. C. Centrosema pascuorum Mart. ex Benth. D. Centrosema sagittatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Brandegee. E. Cratylia argentea (Desv.) Kuntze. F. Crotalaria incana L. G. Crotalaria pallida Blanco. H. Desmodium incanum DC. I. Desmodium uncinatum (Jacq.) DC. J. Dioclea grandiflora Mart. ex Benth. K. Erytrhina velutina Willd. L. Lonchocarpus sericeus (Poir.) Kunth ex DC. 316 317 Figura 4. Subfamília Papilionoideae. A - B. Machaerium amplum Benth. C. Macroptilium lathyroides (L.) Urban. D - E. Mucuna sloanei Fawc. & Rendle. F. Periandra coccinea (Schrader) Benth. G – H. Platymiscium floribundum var. nitens (Vogel) Klitgaard. I. Rhynchosia minima (Chiov.) Verdc. J. Stylosanthes humilis Kunth. K. Zollernia paraensis Huber. L. Zornia latifolia Sm. Foto K. Antônio Sergio Farias Castro. 318 319 II) Normas editoriais dos periódicos. JOURNAL OF ARID ENVIRONMENTS Article structure Subdivision - numbered sections Divide your article into clearly defined and numbered sections. Subsections should be numbered 1.1 (then 1.1.1, 1.1.2, ...), 1.2, etc. (the abstract is not included in section numbering). Use this numbering also for internal crossreferencing: do not just refer to "the text". Any subsection may be given a brief heading. Each heading should appear on its own separate line. Introduction State the objectives of the work and provide an adequate background, avoiding a detailed literature survey or a summary of the results. Material and methods Provide sufficient detail to allow the work to be reproduced. Methods already published should be indicated by a reference: only relevant modifications should be described. Appendices If there is more than one appendix, they should be identified as A, B, etc. Formulae and equations in appendices should be given separate numbering: Eq. (A.1), Eq. (A.2), etc.; in a subsequent appendix, Eq. (B.1) and so on. Essential title page information • Title. Concise and informative. Titles are often used in information-retrieval systems. Avoid abbreviations and formulae where possible. • Author names and affiliations. Where the family name may be ambiguous (e.g., a double name), please indicate this clearly. Present the authors' affiliation addresses (where the actual work was done) below the names. Indicate all affiliations with a lower-case superscript letter immediately after the author's name and in front of the appropriate address. Provide the full postal address of each affiliation, including the country name, and, if available, the e-mail address of each author. • Corresponding author. Clearly indicate who will handle correspondence at all stages of refereeing and publication, also post-publication. Ensure that telephone and fax numbers (with country and area code) are provided in addition to the e-mail address and the complete postal address. • Present/permanent address. If an author has moved since the work described in the article was done, or was visiting at the time, a "Present address" (or "Permanent address") may be indicated as a footnote to that author's name. The address at which the author actually did the work must be retained as the main, affiliation address. Superscript Arabic numerals are used for such footnotes. Abstract A concise and factual abstract is required. The abstract should state briefly the purpose of the research, the principal results and major conclusions. An abstract is often presented separately from the article, so it must be able to stand alone. For this reason, References should be avoided, but if essential, then cite the author(s) and year(s). Also, nonstandard or uncommon abbreviations should be avoided, but if essential they must be defined at their first mention in the abstract itself. 320 Keywords Immediately after the abstract, provide a maximum of 6 keywords, using American spelling and avoiding general and plural terms and multiple concepts (avoid, for example, "and", "of"). Be sparing with abbreviations: only abbreviations firmly established in the field may be eligible. These keywords will be used for indexing purposes. Acknowledgements Collate acknowledgements in a separate section at the end of the article before the references and do not, therefore, include them on the title page, as a footnote to the title or otherwise. List here those individuals who provided help during the research (e.g., providing language help, writing assistance or proof reading the article, etc.). Plant names Authors and editors are, by general agreement, obliged to accept the rules governing biological nomenclature, as laid down in the International Code of Botanical Nomenclature. Math formulae Present simple formulae in the line of normal text where possible and use the solidus (/) instead of a horizontal line for small fractional terms, e.g., X/Y. In principle, variables are to be presented in italics. Powers of e are often more conveniently denoted by exp. Number consecutively any equations that have to be displayed separately from the text (if referred to explicitly in the text). Footnotes Footnotes should be used sparingly. Number them consecutively throughout the article, using superscript Arabic numbers. Many wordprocessors build footnotes into the text, and this feature may be used. Should this not be the case, indicate the position of footnotes in the text and present the footnotes themselves separately at the end of the article. Do not include footnotes in the Reference list. Table footnotes Indicate each footnote in a table with a superscript lowercase letter. Artwork Electronic artwork General points • Make sure you use uniform lettering and sizing of your original artwork. • Save text in illustrations as "graphics" or enclose the font. • Only use the following fonts in your illustrations: Arial, Courier, Times, Symbol. • Number the illustrations according to their sequence in the text. • Use a logical naming convention for your artwork files. • Provide captions to illustrations separately. • Produce images near to the desired size of the printed version. • Submit each figure as a separate file. A detailed guide on electronic artwork is available on our website: http://www.elsevier.com/artworkinstructions You are urged to visit this site; some excerpts from the detailed information are given here. Formats Regardless of the application used, when your electronic artwork is finalised, please "save as" or convert the images to one of the following formats (note the resolution requirements for line drawings, halftones, and line/halftone combinations given below): EPS: Vector drawings. Embed the font or save the text as "graphics". TIFF: color or grayscale photographs (halftones): always use a minimum of 300 dpi. TIFF: Bitmapped line drawings: use a minimum of 1000 dpi. TIFF: Combinations bitmapped line/half-tone (color or grayscale): a minimum of 500 dpi is required. DOC, XLS or PPT: If your electronic artwork is created in any of these Microsoft Office applications please supply "as is". Please do not: • Supply embedded graphics in your wordprocessor (spreadsheet, presentation) document; 321 • Supply files that are optimised for screen use (like GIF, BMP, PICT, WPG); the resolution is too low; • Supply files that are too low in resolution; • Submit graphics that are disproportionately large for the content. Non-electronic artwork Provide all illustrations as high-quality printouts, suitable for reproduction (which may include reduction) without retouching. Number illustrations consecutively in the order in which they are referred to in the text. They should accompany the manuscript, but should not be included within the text. Clearly mark all illustrations on the back (or - in case of line drawings - on the lower front side) with the figure number and the author's name and, in cases of ambiguity, the correct orientation. Mark the appropriate position of a figure in the article Color artwork Please make sure that artwork files are in an acceptable format (TIFF, EPS or MS Office files) and with the correct resolution. If, together with your accepted article, you submit usable color figures then Elsevier will ensure, at no additional charge, that these figures will appear in color on the Web (e.g., ScienceDirect and other sites) regardless of whether or not these illustrations are reproduced in color in the printed version. For color reproduction in print, you will receive information regarding the costs from Elsevier after receipt of your accepted article. Please indicate your preference for color in print or on the Web only. For further information on the preparation of electronic artwork, please see http://www.elsevier.com/artworkinstructions. Please note: Because of technical complications which can arise by converting color figures to "gray scale" (for the printed version should you not opt for color in print) please submit in addition usable black and white versions of all the color illustrations. Figure captions Ensure that each illustration has a caption. Supply captions separately, not attached to the figure. A caption should comprise a brief title (not on the figure itself) and a description of the illustration. Keep text in the illustrations themselves to a minimum but explain all symbols and abbreviations used. Tables Number tables consecutively in accordance with their appearance in the text. Place footnotes to tables below the table body and indicate them with superscript lowercase letters. Avoid vertical rules. Be sparing in the use of tables and ensure that the data presented in tables do not duplicate results described elsewhere in the article. References Citation in text Please ensure that every reference cited in the text is also present in the reference list (and vice versa). Any references cited in the abstract must be given in full. Unpublished results and personal communications are not recommended in the reference list, but may be mentioned in the text. If these references are included in the reference list they should follow the standard reference style of the journal and should include a substitution of the publication date with either "Unpublished results" or "Personal communication" Citation of a reference as "in press" implies that the item has been accepted for publication. Web references As a minimum, the full URL should be given and the date when the reference was last accessed. Any further information, if known (DOI, author names, dates, reference to a source publication, etc.), should also be given. Web references can be listed separately (e.g., after the reference list) under a different heading if desired, or can be included in the reference list. References in a special issue Please ensure that the words 'this issue' are added to any references in the list (and any citations in the text) to other articles in the same Special Issue. Reference style Text: All citations in the text should refer to: 1. Single author: the author's name (without initials, unless there is ambiguity) and the year of publication; 2. Two authors: both authors' names and the year of publication; 3. Three or more authors: first author's name followed by "et al." and the year of publication. 322 Citations may be made directly (or parenthetically). Groups of references should be listed first alphabetically, then chronologically. Examples: "as demonstrated (Allan, 1996a, 1996b, 1999; Allan and Jones, 1995). Kramer et al. (2000) have recently shown ...." List: References should be arranged first alphabetically and then further sorted chronologically if necessary. More than one reference from the same author(s) in the same year must be identified by the letters "a", "b", "c", etc., placed after the year of publication. Examples: Reference to a journal publication: Van der Geer, J., Hanraads, J.A.J., Lupton, R.A., 2000. The art of writing a scientific article. J. Sci. Commun. 163, 51-59. Reference to a book: Strunk Jr., W., White, E.B., 1979. The Elements of Style, third ed. Macmillan, New York. Reference to a chapter in an edited book: Mettam, G.R., Adams, L.B., 1999. How to prepare an electronic version of your article, in: Jones, B.S., Smith , R.Z. (Eds.), Introduction to the Electronic Age. E-Publishing Inc., New York, pp. 281-304. Supplementary and multimedia data Elsevier accepts electronic supplementary and multimedia data to support and enhance your scientific research. Supplementary files offer the author additional possibilities to publish supporting applications, movies, animation sequences, high-resolution images, background datasets, sound clips and more. Supplementary files supplied will be published online alongside the electronic version of your article in Elsevier Web products, including ScienceDirect: http://www.sciencedirect.com. In order to ensure that your submitted material is directly usable, please ensure that data are provided in one of our recommended file formats. Authors should submit the material in electronic format together with the article and supply a concise and descriptive caption for each file. Video files: please supply 'stills' with your files: you can choose any frame from the video or make a separate image. These will be used instead of standard icons and will personalize the link to your supplementary information. For more detailed instructions please visit our artwork instruction pages at http://www.elsevier.com/artworkinstructions. INSTRUÇÕES AOS AUTORES Artigos essencialmente de Taxonomia, principalmente os direcionados a floras e levantamentos florísticos, apenas serão aceitos se excederem o enfoque descritivo e evidenciarem relevância interpretativa relacionadas à morfologia e/ou ecologia. Artigos que contiverem apenas enfoque nomenclatural não serão aceitos. Artigos de revisão ou de opinião poderão ser aceitos mediante demanda voluntária ou a pedido do corpo editorial. Os manuscritos deverão ser preparados em Português, Inglês ou Espanhol. Ressalta-se que os manuscritos enviados em Língua Inglesa terão prioridade de publicação. Forma de Publicação: Os artigos devem ter no máximo 30 laudas, aqueles que ultrapassem este limite poderão ser publicados após avaliação do Corpo Editorial. O aceite dos trabalhos depende da decisão do Corpo Editorial. Artigos: somente serão aceitos artigos originais nas áreas anteriormente citadas para Biologia Vegetal, História da Botânica e Jardins Botânicos. Artigos de Revisão: serão aceitos preferencialmente aqueles convidados pelo corpo editorial, porém, eventualmente, serão aceitos aqueles provenientes de contribuições voluntárias. Opinião: cartas ao editor, comentários a respeito de outras publicações e idéias, avaliações e outros textos que caracterizados como de opinião, serão aceitos. Notas Científicas: este formato de publicação compõe-se por informações sucintas e conclusivas (não sendo aceitos 323 dados preliminares), as quais não se mostram apropriadas para serem inclusas em um artigo cientifico típico. Técnicas novas ou modificadas podem ser apresentadas. Os artigos originais submetidos à Rodriguésia, serão inicialmente avaliados pelo Editor-Chefe e Editor(es) Assistente(s), os quais definiram sua área específica; em seguida, o manuscrito será enviado para o respectivo Editor de Área. O Editor de Área, então, enviará o mesmo para dois consultores ad hoc. Os comentários e sugestões dos revisores e a decisão do Editor de Área serão enviados para os respectivos autores, a fim de serem, quando necessário, realizadas modificações de forma e conteúdo. Após a aprovação do manuscrito, o texto completo com os comentários dos ad hoc e Editor de Área serão avaliados pelo Edito-Chefe. Apenas o Editor-chefe poderá, excepcionalmente, modificar a recomendação dos Editores de Área e dos revisores, sempre com a ciência dos autores. Uma prova eletrônica será enviada, através de correio eletrônico, ao autor indicado para correspondência, para aprovação. Esta deverá ser devolvida, em até três dias úteis a partir da data de recebimento, ao Corpo Editorial da Revista. Os manuscritos recebidos que não estiverem de acordo com as normas descritas a seguir, serão devolvidos. Artigos originais e Artigos de Revisão Os manuscritos submetidos deverão ser formatados em A4, com margens de 2,5 cm e alinhamento justificado, fonte Times New Roman, corpo 12, em espaço duplo, e impresso em apenas um lado do papel. Todas as páginas, exceto a do título, devem ser numeradas, consecutivamente, no canto superior direito. Letras maiúsculas devem ser utilizadas apenas se as palavras exigem iniciais maiúsculas, de acordo com a respectiva língua do manuscrito. Não serão considerados manuscritos escritos inteiramente em maiúsculas. Palavras em latim devem estar em itálico, bem como os nomes científicos genéricos e infragenéricos. Utilizar nomes científicos completos (gênero, espécie e autor) na primeira menção, abreviando o nome genérico subseqüentemente, exceto onde referência a outros gêneros cause confusão. Os nomes dos autores de táxons devem ser citados segundo Brummitt & Powell (1992), na obra “Authors of Plant Names”. Primeira página - deve incluir o título, autores, instituições, apoio financeiro, autor e endereço para correspondência e título abreviado. O título deverá ser conciso e objetivo, expressando a idéia geral do conteúdo do trabalho. Deve ser escrito em negrito com letras maiúsculas utilizadas apenas onde as letras e as palavras devam ser publicadas em maiúsculas. Segunda página - deve conter Resumo (incluindo título em português ou espanhol), Abstract (incluindo título em inglês) e palavras-chave (até cinco, em português ou espanhol e inglês,em ordem alfabética). Resumos e Abstracts devem conter até 200 palavras cada. Texto – Iniciar em nova página de acordo com seqüência apresentada a seguir: Introdução, Material e Métodos, Resultados, Discussão, Agradecimentos e Referências Bibliográficas. O item Resultados pode estar associado à Discussão quando mais adequado. Os títulos (Introdução, Material e Métodos etc.) e subtítulos deverão ser apresentados em negrito. As figuras e tabelas deverão ser enumeradas em arábico de acordo com a seqüência em que as mesmas aparecem no texto. As citações de referências no texto devem seguir os seguintes exemplos: Miller (1993), Miller & Maier (1994), Baker et al. (1996) para três ou mais autores; ou (Miller 1993), (Miller & Maier 1994), (Baker et al. 1996), (Miller 1993; Miller & Maier 1994). Artigos do mesmo autor ou seqüência de citações devem estar em ordem cronológica. A citação de Teses e Dissertações deve ser utilizada apenas quando estritamente necessária. Não citar trabalhos apresentados em Congressos, Encontros e Simpósios. O material examinado nos trabalhos taxonômicos deve ser citado obedecendo a seguinte ordem: local e data de coleta, bot., fl., fr. (para as fases fenológicas), nome e número do coletor (utilizando et al. quando houver mais de dois) e sigla(s) do(s) herbário(s) entre parêntesis, segundo o Index Herbariorum. Quando não houver número de coletor, o número de registro do espécime, juntamente com a sigla do herbário, deverá ser citado. Os nomes dos países e dos estados/províncias deverão ser citados por extenso, em letras maiúsculas e em ordem alfabética, seguidos dos respectivos materiais estudados. Exemplo: BRASIL. BAHIA: Ilhéus, Reserva da CEPEC, 15.XII.1996, fl. e fr., R. C. Vieira et al. 10987 (MBM, RB, SP). Para números decimais, use vírgula nos artigos em Português e Espanhol (exemplo: 10,5 m) e ponto em artigos em Inglês (exemplo: 10.5 m). Separe as unidades dos valores por um espaço (exceto em porcentagens, graus, minutos e segundos). Use abreviações para unidades métricas do Systeme Internacional d´Unités (SI) e símbolos químicos amplamente aceitos. Demais abreviações podem ser utilizadas, devendo ser precedidas de seu significado por extenso na primeira menção. 324 Ilustrações e Tabelas – Mapas, desenhos, gráficos e fotografias devem ser denominados como Figuras. As quais devem apresentar excelente qualidade. Organizar as fotografias, sempre que possível, em pranchas. Devem ser citadas na sequência em que aparecem; e nunca inseridas no arquivo de texto. Submeter imagens em formato eletrônico, com alta resolução, em formato TIF. Ilustrações de baixa qualidade resultarão na devolução do manuscrito. Imagens coloridas serão publicadas apenas na versão eletrônica. Os gráficos devem ser elaborados em preto e branco, e enviados em arquivos formato EPS, ou no formato do programa de origem (Excel, Corel Draw versão 12 ou inferior). As pranchas devem possuir no máximo 15 cm larg. x 22 cm comp.; também serão aceitas figuras que caibam em uma coluna, ou seja, 7,2 cm larg.x 22 cm comp. As figuras que excederem mais de duas vezes estas medidas serão recusadas. As imagens digitais devem ter pelo menos 300 dpi de resolução. No texto as figuras devem ser sempre citadas de acordo com os exemplos abaixo: “Evidencia-se pela análise das Figuras 25 e 26....” “Lindman (Fig. 3a) destacou as seguintes características para as espécies...” Use sempre o último número publicado como exemplo ao montar suas figuras. Legendas – devem vir ao final do arquivo com o manuscrito completo. Solicita-se que as legendas, de figuras e gráficos, em artigos enviados em português ou espanhol venham acompanhadas de versão em inglês. Tabelas – não inserir no arquivo de texto. Incluir a(s) tabela(s) em um arquivo separado. Todas devem ser apresentadas em preto e branco, no formato Word for Windows. No texto as tabelas devem ser sempre citadas de acordo com os exemplos abaixo: “Apenas algumas espécies apresentam indumento (Tab. 1)...” “Os resultados das análises fitoquímicas são apresentados na Tabela 2...” Solicita-se que os títulos das tabelas, em artigos enviados em português ou espanhol, venham acompanhados de versão em inglês. Referências Bibliográficas - Todas as referências citadas no texto devem estar listadas neste item. As referências bibliográficas devem ser relacionadas em ordem alfabética, pelo sobrenome do primeiro autor, com apenas a primeira letra em caixa alta, seguido de todos os demais autores. Quando o mesmo autor publicar vários trabalhos num mesmo ano, deverão ser acrescentadas letras alfabéticas após a data. Os títulos de periódicos não devem ser abreviados. Exemplos: Tolbert, R. J. & Johnson, M. A. 1966. A survey of the vegetative shoot apices in the family Malvaceae. American Journal of Botany 53(10): 961-970. Engler, H. G. A. 1878. Araceae. In: Martius, C. F. P. von; Eichler, A. W. & Urban, I. Flora brasiliensis. Munchen, Wien, Leipzig, 3(2): 26-223. Sass, J. E. 1951. Botanical microtechnique. 2ed. Iowa State College Press, Iowa. 228p. Punt, W.; Blackmore, S.; Nilsson, S. &Thomas, A. 1999. Glossary of pollen and spore Terminology. http://www.biol.ruu.nl./~palaeo/glossary/glos-int.htm. (acesso em 15/10/2006). Costa, C. G. 1989. Morfologia e anatomia dos órgãos vegetativos em desenvolvimento de Marcgravia polyantha Delp. (Marcgraviaceae). Tese de Doutorado. Universidade de São Paulo, São Paulo. 325p. Notas Científicas Devem ser organizadas de maneira similar aos artigos originais, com as seguintes modificações: Texto – não deve ser descrito em seções (Introdução, Material e Métodos, Discussão), sendo apresentado como texto corrido. Os Agradecimentos podem ser mencionados, sem título, como um último parágrafo. As Referências Bibliográficas são citadas de acordo com as instruções para manuscrito original, o mesmo para Tabelas e Figuras. Artigos de Opinião Deve apresentar resumo/abstract, título, texto, e referências bibliográficas (quando necessário). O texto deve ser conciso, objetivo e não apresentar figuras (a menos que absolutamente necessário). 325 Separatas Os trabalhos, após a publicação, ficarão disponíveis em formato PDF no website do da Revista (http://rodriguesia.jbrj.gov.br). Além disso, serão fornecidas gratuitamente 10 separatas por artigo publicado. BIOLOGICAL CONSERVATION Article structure Subdivision - numbered sections Divide your article into clearly defined and numbered sections. Subsections should be numbered 1.1 (then 1.1.1, 1.1.2, ...), 1.2, etc. (the abstract is not included in section numbering). Use this numbering also for internal crossreferencing: do not just refer to "the text". Any subsection may be given a brief heading. Each heading should appear on its own separate line. Introduction State the objectives of the work and provide an adequate background, avoiding a detailed literature survey or a summary of the results. Material and methods Provide sufficient detail to allow the work to be reproduced. Methods already published should be indicated by a reference: only relevant modifications should be described. Theory/calculation A Theory section should extend, not repeat, the background to the article already dealt with in the Introduction and lay the foundation for further work. In contrast, a Calculation section represents a practical development from a theoretical basis. Results Results should be clear and concise. Discussion This should explore the significance of the results of the work, not repeat them. A combined Results and Discussion section is often appropriate. Avoid extensive citations and discussion of published literature. Conclusions The main conclusions of the study may be presented in a short Conclusions section, which may stand alone or form a subsection of a Discussion or Results and Discussion section. Glossary Please supply, as a separate list, the definitions of field-specific terms used in your article. Appendices If there is more than one appendix, they should be identified as A, B, etc. Formulae and equations in appendices should be given separate numbering: Eq. (A.1), Eq. (A.2), etc.; in a subsequent appendix, Eq. (B.1) and so on. Essential title page information • Title. Concise and informative. Titles are often used in information-retrieval systems. Avoid abbreviations and formulae where possible. • Author names and affiliations. Where the family name may be ambiguous (e.g., a double name), please indicate 326 this clearly. Present the authors' affiliation addresses (where the actual work was done) below the names. Indicate all affiliations with a lower-case superscript letter immediately after the author's name and in front of the appropriate address. Provide the full postal address of each affiliation, including the country name, and, if available, the e-mail address of each author. • Corresponding author. Clearly indicate who will handle correspondence at all stages of refereeing and publication, also post-publication. Ensure that telephone and fax numbers (with country and area code) are provided in addition to the e-mail address and the complete postal address. • Present/permanent address. If an author has moved since the work described in the article was done, or was visiting at the time, a "Present address" (or "Permanent address") may be indicated as a footnote to that author's name. The address at which the author actually did the work must be retained as the main, affiliation address. Superscript Arabic numerals are used for such footnotes. Abstract A concise and factual abstract is required (maximum length of 250 words). The abstract should state briefly the purpose of the research, the principal results and major conclusions. An abstract is often presented separately from the article, so it must be able to stand alone. For this reason, References should be avoided, but if essential, they must be cited in full, without reference to the reference list. Also, non-standard or uncommon abbreviations should be avoided, but if essential they must be defined at their first mention in the abstract itself. Stereochemistry abstract For each important chiral compound you are requested to supply a stereochemistry abstract detailing structure, name, formula and all available stereochemical information for eventual incorporation into a database. An abstract for only one enantiomer per compound is required. Keywords Immediately after the abstract, provide a maximum of 6 keywords, using American spelling and avoiding general and plural terms and multiple concepts (avoid, for example, "and", "of"). Be sparing with abbreviations: only abbreviations firmly established in the field may be eligible. These keywords will be used for indexing purposes. Abbreviations Define abbreviations that are not standard in this field in a footnote to be placed on the first page of the article. Such abbreviations that are unavoidable in the abstract must be defined at their first mention there, as well as in the footnote. Ensure consistency of abbreviations throughout the article. Acknowledgements Collate acknowledgements in a separate section at the end of the article before the references and do not, therefore, include them on the title page, as a footnote to the title or otherwise. List here those individuals who provided help during the research (e.g., providing language help, writing assistance or proof reading the article, etc.). Nomenclature and Units Follow internationally accepted rules and conventions: use the international system of units (SI) for all scientific and laboratory data. If other quantities are mentioned, give their equivalent in SI. Common names must be in lower-case except proper nouns. All common names must be followed by a scientific name in parentheses in italics. For example, bottlenose dolphin (Tursiops aduncus). Where scientific names are used in preference to common names they should be in italics and the genus should be reduced to the first letter after the first mention. For example, the first mention is given as Tursiops aduncus and subsequent mentions are given as T. aduncus. Math formulae Present simple formulae in the line of normal text where possible and use the solidus (/) instead of a horizontal line for small fractional terms, e.g., X/Y. In principle, variables are to be presented in italics. Powers of e are often more conveniently denoted by exp. Number consecutively any equations that have to be displayed separately from the 327 text (if referred to explicitly in the text). Footnotes Footnotes should be used sparingly. Number them consecutively throughout the article, using superscript Arabic numbers. Many wordprocessors build footnotes into the text, and this feature may be used. Should this not be the case, indicate the position of footnotes in the text and present the footnotes themselves separately at the end of the article. Do not include footnotes in the Reference list. Table footnotes Indicate each footnote in a table with a superscript lowercase letter. Artwork Electronic artwork General points • Make sure you use uniform lettering and sizing of your original artwork. • Save text in illustrations as "graphics" or enclose the font. • Only use the following fonts in your illustrations: Arial, Courier, Times, Symbol. • Number the illustrations according to their sequence in the text. • Use a logical naming convention for your artwork files. • Provide captions to illustrations separately. • Produce images near to the desired size of the printed version. • Submit each figure as a separate file. A detailed guide on electronic artwork is available on our website: http://www.elsevier.com/artworkinstructions You are urged to visit this site; some excerpts from the detailed information are given here. Formats Regardless of the application used, when your electronic artwork is finalised, please "save as" or convert the images to one of the following formats (note the resolution requirements for line drawings, halftones, and line/halftone combinations given below): EPS: Vector drawings. Embed the font or save the text as "graphics". TIFF: color or grayscale photographs (halftones): always use a minimum of 300 dpi. TIFF: Bitmapped line drawings: use a minimum of 1000 dpi. TIFF: Combinations bitmapped line/half-tone (color or grayscale): a minimum of 500 dpi is required. DOC, XLS or PPT: If your electronic artwork is created in any of these Microsoft Office applications please supply "as is". Please do not: • Supply embedded graphics in your wordprocessor (spreadsheet, presentation) document; • Supply files that are optimised for screen use (like GIF, BMP, PICT, WPG); the resolution is too low; • Supply files that are too low in resolution; • Submit graphics that are disproportionately large for the content. Color artwork Please make sure that artwork files are in an acceptable format (TIFF, EPS or MS Office files) and with the correct resolution. If, together with your accepted article, you submit usable color figures then Elsevier will ensure, at no additional charge, that these figures will appear in color on the Web (e.g., ScienceDirect and other sites) regardless of whether or not these illustrations are reproduced in color in the printed version. For color reproduction in print, you will receive information regarding the costs from Elsevier after receipt of your accepted article. Please indicate your preference for color in print or on the Web only. For further information on the preparation of electronic artwork, please see http://www.elsevier.com/artworkinstructions. Please note: Because of technical complications which can arise by converting color figures to "gray scale" (for the printed version should you not opt for color in print) please submit in addition usable black and white versions of all the color illustrations. Figure captions Ensure that each illustration has a caption. Supply captions separately, not attached to the figure. A caption should comprise a brief title (not on the figure itself) and a description of the illustration. Keep text in the illustrations themselves to a minimum but explain all symbols and abbreviations used. 328 Tables Number tables consecutively in accordance with their appearance in the text. Place footnotes to tables below the table body and indicate them with superscript lowercase letters. Avoid vertical rules. Be sparing in the use of tables and ensure that the data presented in tables do not duplicate results described elsewhere in the article. References Citation in text Please ensure that every reference cited in the text is also present in the reference list (and vice versa). Any references cited in the abstract must be given in full. Unpublished results and personal communications are not recommended in the reference list, but may be mentioned in the text. If these references are included in the reference list they should follow the standard reference style of the journal and should include a substitution of the publication date with either "Unpublished results" or "Personal communication" Citation of a reference as "in press" implies that the item has been accepted for publication. Web references As a minimum, the full URL should be given and the date when the reference was last accessed. Any further information, if known (DOI, author names, dates, reference to a source publication, etc.), should also be given. Web references can be listed separately (e.g., after the reference list) under a different heading if desired, or can be included in the reference list. References in a special issue Please ensure that the words 'this issue' are added to any references in the list (and any citations in the text) to other articles in the same Special Issue. Reference style Text: All citations in the text should refer to: 1. Single author: the author's name (without initials, unless there is ambiguity) and the year of publication; 2. Two authors: both authors' names and the year of publication; 3. Three or more authors: first author's name followed by "et al." and the year of publication. Citations may be made directly (or parenthetically). Groups of references should be listed first alphabetically, then chronologically. Examples: "as demonstrated (Allan, 1996a, 1996b, 1999; Allan and Jones, 1995). Kramer et al. (2000) have recently shown ...." List: References should be arranged first alphabetically and then further sorted chronologically if necessary. More than one reference from the same author(s) in the same year must be identified by the letters "a", "b", "c", etc., placed after the year of publication. Examples: Reference to a journal publication: Van der Geer, J., Hanraads, J.A.J., Lupton, R.A., 2000. The art of writing a scientific article. J. Sci. Commun. 163, 51-59. Reference to a book: Strunk Jr., W., White, E.B., 1979. The Elements of Style, third ed. Macmillan, New York. Reference to a chapter in an edited book: Mettam, G.R., Adams, L.B., 1999. How to prepare an electronic version of your article, in: Jones, B.S., Smith , R.Z. (Eds.), Introduction to the Electronic Age. E-Publishing Inc., New York, pp. 281-304. Supplementary and multimedia data Elsevier accepts electronic supplementary and multimedia data to support and enhance your scientific research. Supplementary files offer the author additional possibilities to publish supporting applications, movies, animation sequences, high-resolution images, background datasets, sound clips and more. Supplementary files supplied will be published online alongside the electronic version of your article in Elsevier Web products, including ScienceDirect: http://www.sciencedirect.com. In order to ensure that your submitted material is directly usable, please ensure that data are provided in one of our recommended file formats. Authors should submit the material in electronic format together with the article and supply a concise and descriptive caption for each file. Video files: please supply 'stills' with your files: you can choose any frame from the video or make a separate image. These will be used instead of standard icons and will personalize the link to your supplementary information. For more detailed instructions please visit our artwork instruction pages at http://www.elsevier.com/artworkinstructions. 329 Submission checklist It is hoped that this list will be useful during the final checking of an article prior to sending it to the journal's Editor for review. Please consult this Guide for Authors for further details of any item. Ensure that the following items are present: One Author designated as corresponding Author: • E-mail address • Full postal address • Telephone and fax numbers All necessary files have been uploaded • Keywords • All figure captions • All tables (including title, description, footnotes) Further considerations • Manuscript has been "spellchecked" and "grammar-checked" • References are in the correct format for this journal • All references mentioned in the Reference list are cited in the text, and vice versa • Permission has been obtained for use of copyrighted material from other sources (including the Web) • Color figures are clearly marked as being intended for color reproduction on the Web (free of charge) and in print or to be reproduced in color on the Web (free of charge) and in black-and-white in print • If only color on the Web is required, black and white versions of the figures are also supplied for printing purposes For any further information please visit our customer support site at http://epsupport.elsevier.com. Instructions for Authors Papers dealing with all aspects of spatial, ecological and historical biogeography are considered for publication in the Journal of Biogeography. The mission of the Journal is to contribute to the growth and societal relevance of the discipline of biogeography through its role in the dissemination of biogeographical research. To that end, the editorial policy is that the Journal seeks to be representative of the discipline of biogeography, to be global in scope, and to be inclusive of major traditions and viewpoints in the discipline. Authors are particularly encouraged to submit concise, clearly written papers focused on precisely framed questions or hypotheses of broad interest to the wide international readership of the journal. Article formats include provocative Guest Editorials, short Commentaries and Correspondence, submissions of which are encouraged alongside standard research papers (Original Articles). The Journal was established in 1974 and is published in 12 issues a year. Review policy: To avoid unnecessary delay for authors, papers submitted to the journal are first assessed editorially, and either are rejected outright at this stage or are entered into a full peer review process. We aim to reach an editorial decision on each manuscript in a timely fashion and to do so for first submissions in all cases within three months of receipt. As of January 2009, the mean time to first decision for the previous 12-month period was 34 days. Article types and guidelines for layout The Journal publishes articles under the following main headers: Guest Editorials, Commentaries, Original Articles and Correspondence. All submissions are subject to peer review. All submissions should be concisely and clearly written. Please state the word count for the abstract and also for the main body of the text (exclusive of the abstract and references) on the title page of the manuscript. Guest Editorials 330 Original Articles Most contributions to the Journal appear under the strapline Original Article. This is intended for regular research papers, whether empirical, theoretical or synthetic in nature. Authors are strongly encouraged to limit the overall length of their manuscript so that, when published, the article will comprise not more than 10 to 12 published pages. One page of the journal can carry one of the following: a) the article title, author list, abstract, and keywords; b) about 1000 words of text (including subheadings); c) about 30 references. Depending on the amount of illustrative material, the main text excluding references should not exceed 6000 words. Longer papers will continue to be accepted providing the content can be deemed of particular significance and of wide general interest to the journal's readership. Manuscripts should be presented in the following order: the first line of the submission should say Article type: Original Article, followed on a new line by the article title, author names and addresses, address and e-mail address of the corresponding author, running head (of up to 8 words), a structured abstract (as detailed below), 6-10 keywords, the body of the text, and the references, using the standard referencing system of the journal. A biosketch entry should be included after the references section (see below). Structured abstracts. Abstracts should be of no more than 350 words, presented as a series of factual statements under the following headings: Aim, Location, Methods, Results, and Main conclusions. The Aim should give a clear statement of the principal research question(s) or hypotheses, the Methods should give details of materials/sampling/methods of analysis, and the Main conclusions should give the main take-home message. Biosketch/Biosketches. A short Biosketch/Biosketches entry (30-100 words for one author/150 words for the first three authors, respectively) describing the research interests of the author(s) should be provided. For papers with 4 or more authors, biosketch details should be supplied for the first author only and/or a general statement of the focus of the research team (which may include a link to a group web page) plus, in all cases, a statement of author contributions, e.g. 'Author contributions: A.S. and K.J. conceived the ideas; K.J. and R.L.M. collected the data; R.L.M. and P.A.K. analysed the data; and A.S. and K.J. led the writing.' Correspondence The journal welcomes short items of correspondence prompted by papers previously published in this or occasionally in other journals. The text should not normally exceed 2500 words, inclusive of a short one-paragraph abstract (< 150 words), and a list of 6-10 keywords. No biosketch is included in Correspondence papers. Pre-submission English language editing Authors for whom English is a second language may choose to have their manuscript professionally edited before submission to improve the English. A list of independent suppliers of editing services can be found at www.blackwellpublishing.com/bauthor/english_language.asp. Japanese authors can also find a list of local English improvement services at http://www.wiley.co.jp/journals/editcontribute.html. All services are paid for and arranged by the author, and use of one of these services does not guarantee acceptance or preference for publication. Submission Submission to the Journal of Biogeography is via an online submission process at http://mc.manuscriptcentral.com/jbi. When submitting, authors should upload a single word file (.doc or .rtf) containing the text, tables and embedded figures. If the paper has Supporting Information (for online publication only), this material should be uploaded as a separate editable file (or files), with embedded figures if applicable. Any explanatory notes, companion papers etc. for the attention of reviewers should be uploaded under 'Comments to reviewers'. Once the files have been uploaded, the system automatically creates a single PDF file for review purposes combining the files designated as being for review. An optional cover letter for the editor may be uploaded separately. If and when your paper is accepted for publication, the editorial office will request you to upload your figures as separate files in the format(s) specified below (see 'Tables and figures'). When supplying these files, use the following naming convention: Number of submission_figure number, and then the appropriate file extension e.g. 'JBI-08-0500_Fig1.tif'. Full instructions and support for authors can be found on the ScholarOne Manuscripts (formerly known as Manuscript Central) site. To use the site you will need a user ID and password. Go to the Journal's submission homepage (http://mc.manuscriptcentral.com/jbi) and click 'New user' if you have not registered as an author before. If you require technical assistance with ScholarOne Manuscripts, you will find details of how to contact ScholarOne Support directly by clicking the GET HELP NOW link that appears at the top of every ScholarOne Manuscripts page. Alternatively, please contact the Editorial Office by telephone or by e-mail. 331 The text Manuscripts should bear the title of the contribution, names of the authors and complete addresses of the place(s) where the work was carried out. The full postal and e-mail address of the author who will receive correspondence and check the proofs should also be included, as well as the present address of any author if different from the place where the work was carried out. Manuscripts must be written in English (using UK spellings please); where this is not the author's first language they should be carefully checked by a scientifically competent English speaker before submission. Please note that Word 2007 is not yet compatible with journal production systems. Please use Word's 'Save As' option therefore to save your document as an older (.doc) file type. Manuscripts should be double line spaced. All pages should be numbered in the top right hand corner. A range of three different headings levels may be used and authors should indicate the level of each heading by formatting them as bold-capital, bold-lower case or italicslower case for main, second and third level heading, respectively. The correct nomenclatural authorities for the main study species must be given on their first mention in the main body of text, or reference must be made to an appropriate nomenclatural source reference covering the taxa mentioned in the paper. Where specific equipment or software is mentioned, please give the manufacturer/company's name, town and country. Abbreviations and units SI units (m, km^2, kg, etc.) are preferred. Statistics and measurements should always be given in figures, i.e. 10 km, except where the number begins the paragraph. When the number does not refer to a unit of measurement, it is spelt out (e.g. three samples), except where the number is greater than or equal to 10 (e.g. 25 samples). Use: negative exponents (e.g. t year^-1, not t/year); L for litres; 24 hour clock format (e.g., 10.00 h); and format dates as 31 March 1999. The word 'Figure' should be abbreviated in the text, e.g. Fig. 1, Figs 2 and 3. All acronyms/abbreviations should be given in full at first mention. A list of preferred abbreviations and naming conventions is available here. Tables and figures Tables should be cited consecutively in the text and included in the file at the end of the paper; they should be editable and constructed using 'tabs' (not spaces or software options). Table column headings should be brief, with units of measurement in parentheses. Abbreviations should be defined. All illustrations (including photographs and maps) are classified as figures and they should be numbered consecutively as first cited in the text. Figure legends/captions should be inserted at the end of the paper. Figure legends should make the material completely understandable and abbreviations should be defined. Panels should be labelled (a), (b), (c), etc. rather than (A), (B), (C) etc. and referred to in the text as, for example, Fig. 1a. Please ensure that figures are prepared such that, after reduction to print size, all lettering and symbols will be clear and easily read. Photographic figures should be saved in tif format at 300 d.p.i. (or failing that in jpg format with low compression). Line figures should be saved as vector graphics (i.e. composed of lines, curves, points and fonts) in eps or pdf format, as this enhances their display when published online. Combination figures (those composed of vector and pixel/raster elements) should also be saved in eps or pdf format where possible. If line figures and combination figures cannot be saved in vector graphics format, they should be saved in tif format at high resolution (i.e. 600-800 d.p.i.) (do not save them in jpg format). If you are unsure about the resolution of your tif files, please zoom in and check that fonts, curves and diagonal lines are smooth-edged and do not appear blocky. Note that tif files are downsampled for online publication and so authors should preferentially opt for vector graphic formats for line and combination figures (full resolution tif files are used for print publication). Colour figures should be saved in CYMK rather than RGB. Bar scales for maps and photographs are preferred to numerical scales and must be given on all such items. Full artwork guidelines are given on the publisher's web site here. Maps that display area data and organism distribution at a continental, hemispheric, or world scale must always use an equal-area map projection (e.g., Mollweide or Aitoff's). Note especially that Mercator's projection is not acceptable for such data. Please indicate the precise projection employed in the caption. On these maps, the equatorial scale should be indicated, while scale information should be provided, preferably as a scale bar within the figure, for all maps of whatever size and area; use 'km' or 'kilometres', not 'kilometers'. Maps should include adequate geo-referencing information. 332 Cover images Authors are encouraged to submit potential cover illustrations. These should be scanned to be 300 d.p.i. when enlarged/reduced to reproduction size (typically 11 x 16 cm). References Authors must use the system illustrated below. All author names of multi-authored works should be given. Page extents of single-volume works are not required. Titles of journals should be given in full. Unpublished data, works in preparation and papers submitted but not yet accepted may be cited in the text, giving the author's initials and surname, but should not be included in the reference list. It is the author's responsibility to obtain permission from colleagues to include their work as a personal communication. In the text, references should be made by giving the author's name with the year of publication, as follows: (Bush & Rivera, 1998). When reference is made to a work by three or more authors the first name followed by et al., is used on all occasions. If several papers by the same author and from the same year are cited, a, b, c, etc., should be put after the year of publication, as follows (Schoener & Shoener, 1983a, b). When citing a list of papers, place them in date order (alphabetically when within a year) and separate them with semi-colons as follows (Schoener & Shoener, 1983a, b; Bush & Rivera, 1998, 2003; Collins, 1998, 2002; Whittaker et al., 2007). References must be listed alphabetically by first author, then by number of authors (one, two, three or more), then chronologically within the one-author group, alphabetically within the two-author group, and chronologically within the ≥3-author group. Please give the titles of journals in full. Check the Journal for reference style. Some examples are given below: Prentice, I.C., Guiot, J., Huntley, B., Jolly, D. & Cheddadi, R. (1996) Reconstructing biomes from palaeoecological data; a general method and its application to European pollen data at 0 and 6 ka. Climate Dynamics, 12, 185-194. Cox, C. B. & Moore, P. D. (1999) Biogeography: an ecological and evolutionary approach, 6th edn. Blackwell Science Ltd, Oxford. Guo, Q. (1994) Dynamic desert Puccinellia maritima plant community ecology: changes in space and time. PhD Thesis, University of New Mexico, Albuquerque. May, R.M. (1994) The effects of spatial scale on ecological questions and answers. Large-scale ecology and conservation biology (ed. by P.J. Edwards, R.M. May and N.R. Webb), pp. 1-17. Blackwell Scientific Publications, Oxford. StatSoft Inc. (2003) STATISTICA (data analysis software system), version 6.1. StatSoft, Inc., Tulsa, OK. We recommend the use of a tool such as EndNote for reference management and formatting. Click here to download the most up to date EndNote reference style for Journal of Biogeography. Appendices and Supporting Information Appendices may be provided for important primary data, which needs to be included in the paper. Appendices which do not need to be included in the main paper, or which are extensive, should be prepared as online Supporting Information.. Such supporting information should be referred to in the text as, for example, 'see Appendix S1 in Supporting Information' (where S denotes supplementary), subsequent mention should be in the form 'see Appendix S2'. Tables and figures may also be provided as Supporting Information (e.g. Figure S1, Table S1). Authors should then include a 'Supporting Information' section immediately after their References section, which should be in the following form (text in curly brackets is for completion by the author, see instructions below): -----------------------------Supporting Information Additional Supporting Information may be found in the online version of this article: Appendix S1 Short title here. Appendix S2 Short title here. Please note: Wiley-Blackwell is not responsible for the content or functionality of any supporting materials 333 supplied by the authors. Any queries (other than missing material) should be directed to the corresponding author for the article. -----------------------------For reasons of space, only short titles to Supporting Information should be given in this section; full titles (if different) can be given with the Supporting Information itself; full titles can include a fuller description of content, definition of abbreviations, etc. Supporting Information files are hosted by the Publisher in the format supplied by the author and are not copy-edited by the Publisher. It is the responsibility of the author to supply Supporting Information in an appropriate file format and to ensure that it is accurate and correct. Authors should therefore prepare Supporting Information with the same rigour as their main paper, including adhesion to journal style (e.g. formatting of references). Supporting Information can be provided as separate files or as one combined file. Authors are discouraged from supplying very large files or files in non-standard file formats, both of which may reduce their use to the readership. Files should be prepared without line numbers or wide line spacing, and with all track-change edits accepted. At proof correction stage authors will be given access to their Supporting Information (via the web) and should check it for accuracy and updates. If changes are required corrected versions of the files received with the proof must be emailed to the Production Editor, with a brief description of the changes made. Supporting Information must be checked alongside the main proof and corrections for both returned to the Production Editor at the same time. Policy on the use of RAPD markers The appropriateness of RAPD markers for population genetic inference is increasingly questioned by our reviewers and editors because of concerns about reproducibility, dominance, and homology. Given these worries, and the ready availability of other kinds of markers that do not suffer from all of these problems, studies based primarily on RAPDs only rarely pass the scrutiny of peer review in the Journal of Biogeography. Of course, there may be situations in which RAPDs are appropriate, such as in genetic mapping studies or in searches for diagnostic markers for a given species or trait. These latter kinds of studies will continue to be reviewed by the journal. Policy on molecular sequences and vouchers It is a condition of publication that papers using new molecular sequences must place the sequences in an appropriate database (e.g. GenBank). Relevant accession numbers should be provided in the final manuscript. Accession numbers are required for all sequences used in analyses, including existing sequences in databases. Museum voucher numbers may also be provided where this information could be of real value to future researchers. Copyright, OnlineOpen and colour figure charges Journal of Biogeography operates two publication models: (1) our standard model for which no page charges apply; and (2) a pay-to-publish OnlineOpen model. Publication is conditional on authors completing and returning an Copyright Transfer Agreement Form or an OnlineOpen form, respectively. In addition, all papers including colour artwork are subject to charges (see Colour figures below). The relevant forms must be completed and returned to the Production Editor on acceptance: papers will not be sent for typesetting until then. Copyright Transfer Agreement Form Authors will be required to sign an Copyright Transfer Agreement Form (CTA) for all papers accepted for publication. Signature of the Copyright Transfer Agreement Form is a condition of publication and papers will not be put into production until a signed form has been received. Please note that signature of the Copyright Transfer Agreement Form does not affect ownership of copyright in the material. (Government employees need to complete the Author Warranty sections, although copyright in such cases does not need to be assigned). After submission authors will retain the right to publish their paper in various media/circumstances (please see the form for further details). A copy of the form is available from the Editorial Office or may be downloaded here. OnlineOpen OnlineOpen is available to authors of primary research articles who wish to make their article available to nonsubscribers on publication, or whose funding agency requires grantees to archive the final version of their article. With OnlineOpen the author, the author's funding agency, or the author's institution pays a fee to ensure that the article is made available to non-subscribers upon publication via Wiley InterScience, as well as deposited in the funding agency's preferred archive. For the full list of terms and conditions, see http://www3.interscience.wiley.com/authorresources/onlineopen.html#OnlineOpen_Terms Any authors wishing to send their paper OnlineOpen will be required to complete the payment form available from 334 our website at: http://www.blackwellpublishing.com/pdf/JBI_OOF.pdf Prior to acceptance there is no requirement to inform an Editorial Office that you intend to publish your paper OnlineOpen if you do not wish to. All OnlineOpen articles are treated in the same way as any other article. They go through the journal's standard peer-review process and will be accepted or rejected based on their own merit. Colour figures If your paper contains colour figures, the Colour Work Agreement Form (available here, and from the Editorial Office) must be completed by the corresponding author and sent to Blackwell Publishing at acceptance. It is the policy of the Journal for authors to pay the full cost for the reproduction of their colour artwork in print (see the Colour Work Agreement Form for a summary of costs). Any article received by Blackwell Publishing with colour work will not be published until the form has been received. Please return forms to: Production Editor, Journal of Biogeography, Wiley-Blackwell, John Wiley & Sons, 101 George Street, Edinburgh EH2 3ES, UK; fax +44 131 226 3803. Journal of Biogeography offers a free colour-on-the-web option whereby a figure may be produced in black and white in the printed journal but in colour in the online version, free of charge; however the same figure must be intelligible in black and white in the print version (we do not accept differing colour and black-and-white versions of the same figure). Under exceptional circumstances, authors may request the colour in print charges to be waived. This must be done, in writing, at the time of submission of the manuscript, and authors must justify to the Editor-in-chief that inclusion of the figure(s) in colour is essential for interpretation of the results presented. If authors wish to apply for funds to cover the costs of colour printing, the Editor-in-chief will provide relevant support letters to funding bodies, indicating acceptance of the paper. Archive policy Please note that unless specifically requested, the Publisher will dispose of all hardcopy or electronic material submitted 2 months after publication. If you require the return of any material submitted, please inform the editorial office or the production editor. Proofs PDF proofs will be sent to the corresponding author by e-mail and they should be returned to the Production Editor within two weeks of receipt. Where this is not possible authors should e-mail the Production Editor ([email protected]) to advise of the delay. The return address for proof corrections is: Production Editor, Journal of Biogeography, Wiley-Blackwell, John Wiley & Sons, 101 George Street, Edinburgh EH2 3ES, UK. Please do not fax back corrected page proofs or use Adobe Acrobat software options to electronically edit the proof, as doing so may delay the publication of your paper. Major alterations to the text and illustrations are only accepted when absolutely necessary; the additional costs may be charged to the author. Offprints A PDF offprint of the published article will be provided free of charge to the corresponding author, and may be distributed subject to the Publisher's terms and conditions. Paper offprints may be purchased if ordered on the form sent with the proof, and if returned to the Offprints Department at the time that proof corrections are returned. Printed offprints are posted to the correspondence address given for the paper unless a different address is specified on the order form. Note that it is not uncommon for printed offprints to take up to 8 weeks to arrive after publication of the journal.