Sem título-2

ISSN 1517-6770
Seleção de habitats por
Porrimosa lagotis
(Mello-Leitão, 1941)
(Araneae, Lycosidae)
em área de cerrado em
Minas Gerais, Brasil
Maria Elisa
Carneiro e
Erik Daemon
Tatiana Garabini Cornelissen1
Iola Gonçalves Boechat2
HABITAT SELECTION BY Porrimosa
lagotis (Mello-Leitão, 1941)
(ARANEAE, LYCOSIDAE) IN A
CERRADO VEGETATION AT
SOUTHEASTERN BRAZIL
ABSTRACT: We tested the hypothesis of habitat selection by the
web building spider Porrimosa lagotis (Mello-Leitão,
1941) (Araneae, Lycosidae) in a cerrado vegetation of
Minas Gerais, Brasil. The webs were sampled by the
method of visual census, between August and
October of 1998, determining for each web sampled
its temperature, humidity, light intensity, litter height ,
number of flowering plants around the web, and the
percentage of vegetational cover where the web was
built by an index of vegetational cover. To test the
hypothesis of habitat selection these data were
compared to 101 randomly sampled points where
the same biotic and abiotic factors were sampled. We
sampled 111 webs of P. lagotis and it was observed
through the differences between webs and randomly
points that these spiders selected microhabitats of
Laboratório de Ecologia Evolutiva de Herbívoros Tropicais, Dep. de
Biologia Geral/ICB, Universidade Federal de Minas Gerais, CP 486,
30161-970, Belo Horizonte-MG, Brasil. [email protected]
2
Laboratório de de Ficologia, Dep. de Botânica/ICB, Universidade Federal
de Minas Gerais, CP 486, 30161-970,Belo Horizonte-MG, Brasil.
[email protected]
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habitats por
Porrimosa
Lagotis (MelloLeitão, 1941)
(Aranae:
Lycosidae) em
área de
cerrado em
Minas Gerais,
Brasil
lower light intensity (Mann-Whitney test U = 8.757,
p<0.0001), higher temperature (Mann-Whitney test
U = 4404.500, p< 0.005), lower humidity (MannWhitney test U = 6846.000, p< 0.005), higher litter
height at the soil (Mann-Whitney test U = 3373, p<
0,0001), higher number of flowering plants (MannWhitney test U = 2536, p<0,0001), and with higher
index of vegetational cover (Mann-Whitney test U =
3712, p< 0,0001). We verified that habitat selection
by P. lagotis was determined by biotic and abiotic
factors that are responsible for determining the suitable
microhabitats for web building.
Key words: Spiders, Porrimosa lagotis, Lycosidae, Habitat Selection.
INTRODUÇÃO
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Alguns animais não ocupam todos os habitats em potencial, mesmo quando têm capacidade de se dispersar para áreas
ainda não ocupadas. Geralmente, os indivíduos “escolhem” não
ocupar certos habitats e ocupar outros em um mesmo ambiente,
de forma que a distribuição de uma espécie pode ser limitada
pelo comportamento de seleção dos indivíduos. Entretanto, a
seleção de habitats é um dos processos ecológicos menos estudados e entendidos (KREBS, 1994). A seleção de habitats em
animais é complexa e envolve considerações sobre a estrutura
física do habitat, a fisiologia do animal, a disponibilidade de recursos e a proteção contra predadores (WARD & LUBIN, 1993).
Entretanto, experimentos que avaliem a importância relativa de
cada um destes fatores na seleção de sítios são complexos e de
difícil investigação na maioria dos habitats, com exceção de regiões desérticas (RIECHERT, 1976; ABRAMSKY et al., 1990).
O padrão de distribuição local dos animais pode significar adaptações dos indivíduos ao ambiente físico (RIECHERT
& TRACY, 1975). Uma distribuição espacial não aleatória dos
organismos pode fornecer informações sobre seu sucesso relativo em diferentes habitats, sugerindo quais as características
do habitat contribuem para o sucesso dos indivíduos. Recursos, como alimento e local para nidificação, e refúgio contra
inimigos e extremos climáticos determinam o padrão de distribuição dos indivíduos (PULLIAM, 1989). Assim, dentro de um
grupo diverso, aqueles indivíduos que ocupam locais apropriados aumentam suas chances de sobreviver até a maturidade,
contribuindo para o aumento do número de sobreviventes na
próxima geração, determinando assim a sua performance. Geralmente, assume-se que os animais verificam as manchas de
habitats durante sua fase dispersiva e então selecionam entre
as manchas disponíveis, baseados em pistas que indicam a
qualidade do habitat (PARTRIDGE, 1978).
As aranhas são predadores obrigatórios que alcançam
elevada abundância em todos os habitats terrestres (NENTWIG,
1983), e, na maioria das comunidades bióticas, elas representam um dos grupos predadores mais importantes. As aranhas
apresentam ainda uma grande variedade de hábitos de vida,
incluindo táticas de construção de teias e de obtenção de alimentos, o que possibilita a ocupação dos mais variados tipos
de habitats e a coexistência de espécies.
Teias elaboradas para a captura de presas são características conspícuas de algumas famílias de aranhas. Estas estruturas variam enormemente em estrutura, complexidade e
função (TURNBULL, 1973). As chamadas “aranhas-funil” são
espécies pertencentes às famílias Agelenidae, Ctenidae e alguns representantes da família Lycosidae, cujas teias consistem de um lençol plano partindo de um refúgio cônico situado
no substrato adjacente, dando um aspecto de funil (RIECHERT,
1976) (Figura 1). Segundo KRONK & RIECHERT (1979), entre
Figura 1. Representação esquemática da teia de P. lagotis, evidenciando o
aspecto de funil, em área de cerrado em Sete Lagoas, MG.
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as aranhas caçadoras do tipo senta-e-espera, as pertencentes
à família Lycosidae selecionam características estruturais do
habitat para a construção de suas teias. Assim, características
como a estrutura da vegetação, o microclima e a disponibilidade de presas podem determinar a seleção de microhabitats
por estas aranhas.
O presente estudo tem por objetivo verificar a seleção
de habitats ótimos por Porrimosa lagotis (Mello-Leitão, 1941)
(Araneae, Lycosidae) para a construção de suas teias em função de características termais e disponibilidade de recursos,
em uma área de cerrado em Minas Gerais, Brasil.
MATERIAL E MÉTODOS
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Este estudo foi desenvolvido em área de aproximadamente 5 hectares pertencente ao Centro Nacional de Pesquisas do Milho e Sorgo, CNPMS - EMBRAPA-, em Sete Lagoas,
MG. Este município localiza-se a 19o28‘S e 44o15‘W, a uma
altitude de 730 metros. Parte desta área é composta por vegetação típica de cerrado, com predominância de vegetação
arbustiva, de caráter xeromorfo, localizada em solo recoberto,
em maior ou menor extensão, por folhiço. Além da vegetação
de cerrado, a reserva apresenta ainda porções de mata ciliar,
com formações de florestas mesofíticas de solo úmido, sombreado e recoberto por espessa camada de serapilheira.
Para a estimativa da abundância de teias de Porrimosa
lagotis foi utilizado o método de senso visual, percorrendo-se
os 5 hectares em sua totalidade, quando então foram registradas
todas as teias observadas, semanalmente, entre os meses de
agosto e outubro de 1998. Todas as medidas foram tomadas na
parte da manhã, entre as 9:00 e as 12:00 horas. Foram
amostradas apenas teias em bom estado de conservação e/ou
com a presença de indivíduos de P. lagotis. Registrou-se ainda
os substratos nos quais as teias foram construídas categorizandoos em: solo e/ou folhiço, cupinzeiro, troncos de árvore e teias
dispostas diretamente na vegetação.
Para verificar se existe seleção de habitats para construção de teias de P. lagotis foi determinado para cada teia
amostrada: a) Temperatura - utilizou-se um termômetro
(gradação de 0,5 oC), exposto durante 1 minuto no prato da
teia, registrando-se assim a temperatura do microhabitat onde
a teia foi construída; b) Umidade - utilizou-se um psicômetro,
disposto durante 1 minuto no prato da teia, registrando-se as
temperaturas do termômetro de bulbo seco e de bulbo úmido,
posteriormente convertidas em umidade relativa do ar; c) Intensidade Luminosa - utilizou-se fotômetro digital, exposto durante 1 minuto no prato da teia, registrando-se a quantidade de
luz interceptada no local de construção da teia; d) Altura da
serapilheira - registrou-se, com o auxílio de trena, a altura do
folhiço no local de fixação das teias; e) Número de árvores e/
ou arbustos florescentes: registrou-se, para cada teia
amostrada, o número de espécimes em floração em uma área
quadrada de 4 X 4 metros (16 m2), determinada com o auxílio
de trena, tomando-se a teia como ponto central; f) Índice de
Cobertura Vegetal: a percentagem de cobertura vegetal foi
estimada visualmente através do método de abundância-cobertura de Daumbemirre (MUELLER-DUMBOIS &
ELLEMBERG, 1974). Determinou-se assim um índice de cobertura vegetal onde as teias foram construídas, através de estimativa visual da porcentagem de cobertura vegetal em três
pontos em torno da teia, tomando-se esta como ponto central,
em três alturas diferentes (0m, 1m e 2m). Tal índice foi então
calculado por teia amostrada através do somatório das médias
das porcentagens registradas em cada altura. Quanto o maior
valor do índice, maior a porcentagem de cobertura vegetal.
Para o teste da hipótese de seleção de habitats foram
amostrados aleatoriamente 101 pontos gerados através de uma
tabela de números de aleatórios (SYSTAT, 1992), cuja distância
entre os passos foi calculada em intervalos de 10 metros. Em
campo, tais pontos foram sorteados e em cada um destes pontos foi registrada a temperatura, a umidade, a intensidade luminosa, a altura do litter, o número de plantas florescentes e o
índice de cobertura vegetal.
Utilizou-se o teste não paramétrico de Mann-Whitney
(ZAR, 1996) para verificar a hipótese de seleção de habitats
por P. lagotis. Utilizou-se como grupos os dados obtidos na
amostragem de pontos aleatórios e na amostragem de teias.
Todos os parâmetros bióticos e abióticos registrados foram testados.
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área de
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RESULTADOS
Foram amostradas 111 teias de P. lagotis e em relação
ao substrato de fixação das teias, 28,8% das teias amostradas
estavam localizadas em orifícios em árvores ou troncos caídos, 30,6% estavam inseridas diretamente na serapilheira,
26,1% em cupinzeiros e 14,5% construídas diretamente na vegetação entorno (Figura 2).
As aranhas P. lagotis selecionaram habitats de menor
intensidade luminosa (Mann-Whitney test U = 2597, p<0,0001),
de maior temperatura ambiente (Mann-Whitney test U = 4414,
p< 0,05), de menor umidade relativa do ar (Mann-Whitney test
U = 4298, p< 0,005), com maior quantidade de serapilheira no
solo (Mann-Whitney test U = 3373, p< 0,0001), com maior número de árvores e/ou arbustos em período de floração (MannWhitney test U = 2536, p<0,0001) e com maior índice de cobertura vegetal (Mann-Whitney test U = 3712, p< 0,0001), como
mostrado na Figura 3.
35
Percentagem (%)
30
25
20
15
10
05
0
serapilheira
orifícios cupinzeiros
vegetação
Local de Construção das Teias
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Figura 2. Percentagem de teias de P. lagotis amostradas em diferentes tipos de
substrato de fixação do funil: diretamente na serapilheira, em orifícios de árvores ou troncos caídos, em cupinzeiros ativos ou abandonados e diretamente
na vegetação entorno.
6500
42
4500
Temperatura (0C)
Intensidade Luminosa (lux)
5500
3500
2500
+DP
1500
Média
500
-500
Teias
Teias
Pontos
D
18
Altura da Serapilheira (cm)
Umidade do Ar (%)
30
22
C
55
45
35
Teias
14
10
6
2
-2
Pontos
22
Teias
Pontos
550
E
18
F
450
Índice de Cobertura Vegetal
Número de Espécimes em Floração
34
22
Pontos
65
14
10
6
2
-2
38
26
-DP
75
25
Tatiana Garabini
Cornelissen
B
e Iola Gonçalves
Boechat
46
A
Teias
Pontos
350
250
150
50
-50
Teias
Pontos
Figura 3. Comparação dos parâmetros bióticos e abióticos amostrados para o
testedeseleçãodehabitatsporP. lagotis, em Sete Lagoas, MG. A) Intensidade
Luminosa; B) Temperatura; C) Umidade; D) Altura do litter no local de construção da teia; E) Número de árvores e/ou arbustos em torno da teia, em período
de floração e F) Índice de Cobertura Vegetal. Em todos os casos houve diferença estatisticamente significativa entre pontos e teias (P < 0.05, teste U de MannWhtiney).
DISCUSSÃO
A seleção de habitats em predadores do tipo “senta-eespera”, como algumas aranhas construtoras de teias, pode
determinar a performance do indivíduo, uma vez que movimentos para novos sítios ocorrem uma ou poucas vezes duran-
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te sua história de vida (RIECHERT 1976; WARD & LUBIN 1993).
Portanto, a escolha de um sítio é uma decisão de vital importância para as aranhas, uma vez que tem efeitos profundos no
crescimento, sobrevivência e sucesso reprodutivo (RIECHERT
& TRACY, 1975).
Um microhabitat adequado para a construção de teias
deve satisfazer requerimentos fisiológicos próprios das aranhas
e fornecer ainda um suprimento de presas, além da proteção
contra predadores. Muitos fatores influenciam na escolha de
sítios de construção de teias como temperatura, umidade, luz
solar, correntes de ar e altura acima do solo. Estes fatores estão
indubitavelmente muito relacionados às necessidades fisiológicas e às tolerâncias das espécies. Em relação à P. lagotis,
verificou-se que os indivíduos amostrados construíram suas teias
em locais de menor intensidade luminosa, provavelmente uma
estratégia para evitar que suas teias se tornem muito visíveis,
maximizando assim a captura de presas.
A complexidade do comportamento das aranhas pode
ser também verificada por requerimentos fisiológicos. Temperaturas extremas, por exemplo, limitam a atividade das aranhas, pelo menos durante parte do dia. Observou-se que P.
lagotis selecionou sítios para a construção de suas teias em
locais de maior temperatura ambiente que aquela verificada
na amostragem aleatória. Segundo JANETOS (1986), tal comportamento pode ser explicado pelo fato de que a orientação
das aranhas nas teias, e não o local de construção da teia em
relação ao sol, seria responsável pelos mecanismos de
termorregulação destes organismos. RIECHERT & GILLESPIE
(1986) demonstraram que indivíduos de Agelenopsis aperta
(Gerstsch, 1934) que possuem teias em locais de maior intensidade luminosa orientam os funis das teias de modo que o sol
penetre nos funis pelo menor tempo possível, escapando assim
das altas temperaturas. Assim, mesmo teias construídas em locais de maior temperatura ambiente podem fornecer substratos
adequados de acordo com o comportamento das aranhas, como
por exemplo, mudanças de posicionamento nas teias.
Um suplemento de presas e proteção contra predadores são também importantes para caracterizar sítios para a construção de teias, e a importância do suplemento alimentar tem
sido enfatizada em muitos estudos (veja JANETOS, 1986). Veri-
ficou-se a seleção de habitats com maior número de árvores e/
ou arbustos em período de floração e maior índice de cobertura vegetal por P. lagotis na área de estudo. Resultados semelhantes têm sido encontrados por outros autores estudando a
seleção de habitats para construção de ninhos por pássaros e
seleção de locais para oviposição em insetos (exemplos em
ROTENBERRY & WIENS, 1998; SCHNEIDER, 1999). Uma das
possíveis explicações para aranhas selecionarem ambientes
com maior cobertura vegetal e maior número de espécies de
plantas em período de floração está relacionado à maior disponibilidade de presas nestes ambientes, como por exemplo, insetos
herbívoros e polinizadores que são atraídos pelas cores e/ou odores das flores (LOUDA, 1982). Entretanto, este estudo apresenta
apenas uma evidência indireta da importância destes parâmetros na seleção de habitats, uma vez que não foi quantificada a
abundância de insetos disponíveis no local de estudo, ou mesmo
se estes eram atraídos pelas plantas em floração.
Depressões e arbustos utilizados como sítios de construção das teias e a serapilheira que nestes locais se acumula
têm importantes efeitos no balanço termal das aranhas. Verificou-se que 30,6% das teias amostradas estavam localizadas
na serapilheira. Esta oferece substrato de temperatura mais
amena que os expostos ao sol, sendo assim um importante ponto
para a escolha do sítio de construção das teias. A presença de
plantas florescentes ou material fecal nesses sítios aumenta o
número de presas disponíveis (RIECHERT & TRACY 1975), uma
vez que estas características funcionam como atrativos de insetos. Sabe-se que as aranhas não respondem aos atributos físicos destas características, mas sim à maneira como elas afetam o ambiente local em termos de disponibilidade de presas.
Muitos autores indicam que a qualidade de um sítio de
construção de teias não deve ser analisada em função de parâmetros bióticos e abióticos isolados (LUBIN et al. 1993;
HENSCHEL & LUBIN 1997) já que uma combinação de fatores como a abundância de alimento e o ambiente térmico são
responsáveis pela determinação dos microhabitats adequados.
Um habitat potencial é aquele que possui todos os suportes
físicos apropriados para a arquitetura da teia, além de características que atuam como pistas proximais para inferências como
força do vento, umidade, temperatura e presença de presas,
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dispondo assim as teias em locais que promovem performance
máxima.
A seleção de habitats tem recebido relativamente pouca atenção empírica, apesar de ser reconhecida como um ramo
da teoria do forrageamento ótimo (LUBIN et al. 1993) e poucos
estudos têm sido desenvolvidos em regiões tropicais. Este estudo demonstrou de forma simples que P. lagotis seleciona ambientes que fornecem algumas características relacionadas ao
comportamento, termorregulação e captura de presas. Entretanto, estudos que demonstrem se estas características do ambiente realmente influenciam na performance e na aptidão de
P. lagotis são necessários.
AGRADECIMENTOS
À José Eugênio Figueira, pela orientação na disciplina
Ecologia do Cerrado, na qual este trabalho foi desenvolvido, à
Evelyn Marques pela leitura e sugestões no manuscrito , à Paula
Cabral Eterovick pelo desenho de P. lagotis e à EMBRAPA Sete Lagoas, MG, pelo suporte logístico.
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