Polinizacao

03-05-2010
Biologia da Polinização:
To bee or not to bee?
Sílvia Castro
CFE e Departamento das Ciências da Vida, Faculdade de Ciências e Tecnologia, Universidade
de Coimbra, PO Box 3046, 3001-401 Coimbra, Portugal
Grupo de Ecologia e Evolução da Plantas, http://www.uc.pt/fctuc/ID/plantecolevol
Biologia I (II)
Universidade de Coimbra, 03 Maio 2010
BIOLOGIA DA POLINIZAÇÃO
Introdução
Vectores de polinização
Origem da co-evolução entre Angiospérmicas e polinizadores
Co-evolução: especialização e especiação
Como atrair os vectores de polinização?
Como evitar a autopolinização?
Síndromas de polinização
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INTRODUÇÃO
As plantas e os seus objectivos de vida
Polinização
Objectivo principal:
Transmissão dos genes à
descendência
INTRODUÇÃO
O que é a polinização?
Polinização é o processo de transferência de pólen desde as anteras até ao estigma (da mesma
flor – auto-polinização – ou de uma flor de uma planta distinta – polinização cruzada) que,
quando bem sucedida, culmina na fecundação e subsequente produção de sementes.
Pistilo (função
feminina)
Estames (função
masculina)
Auto-polinização
(autogamia)
Auto-polinização
(geitonogamia)
Polinização
cruzada
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INTRODUÇÃO
O que é a polinização?
Desafio extra!!!
“Sexual reproduction is just as important for plants as it is for animals when it comes to generating
genetic variation, but plants have a singular disadvantage compared to animals when it comes to sex:
they can't just get up and find themselves a mate.“ Berenbaum (1995)
VECTORES DE POLINIZAÇÃO
Como é que as plantas conseguem transferir pólen de uma flor para outra?
Vectores abióticos (20%): água (hidrofilia)
Vallisneria spiralis
Zostera marina
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VECTORES DE POLINIZAÇÃO
Como é que as plantas conseguem transferir pólen de uma flor para outra?
Vectores abióticos (20%): vento (anemofilia)
Gramíneas
Salix sp.
Alnus sp.
Como é o estigma e
o pólen das plantas
anemófilas?
Gramíneas
Pinus sp. (Gymnospérmica)
Sanguisorba sp.
VECTORES DE POLINIZAÇÃO
Como é que as plantas conseguem transferir pólen de uma flor para outra?
Vectores bióticos (80%): insectos (entomofilia)
e.g., abelhas, borboletas diurnas e nocturnas, moscas, escaravelhos, vespas
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VECTORES DE POLINIZAÇÃO
Como é que as plantas conseguem transferir pólen de uma flor para outra?
Vectores bióticos (80%): insectos (entomofilia)
http://www.redorbit.com/news/science/1808065/cricket_pollinating_orchids_captured_on_film/
VECTORES DE POLINIZAÇÃO
Como é que as plantas conseguem transferir pólen de uma flor para outra?
Vectores bióticos (80%): pássaros, e.g., colibris (trópicos), felosa-comum (Península Ibérica)
Ericaceae
Babiana ringens
Lotus section Rhyncholotus in the
Macaronesia region
Aquilegia sp.
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VECTORES DE POLINIZAÇÃO
Como é que as plantas conseguem transferir pólen de uma flor para outra?
Vectores bióticos (80%): pássaros, e.g., colibris (trópicos), felosa-comum (Península Ibérica)
Flores de Anagyris
foetida (Leguminosae)
Felosa-comum
(Phylloscopus
collybita) a visitar
flores de Anagyris
foetida em
sequencia
Ortega-Olivencia et al. 2005. First confirmation of a native bird-pollinated plant in Europe. Oikos 110:578-590.
VECTORES DE POLINIZAÇÃO
Como é que as plantas conseguem transferir pólen de uma flor para outra?
Vectores bióticos (80%): mamíferos, e.g., morcegos, roedores
Massonia depressa e roedor polinizador
Gerbillurus paeba a alimentar-se se néctar
http://www.amjbot.org/cgi/content/full/88/10/1768
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VECTORES DE POLINIZAÇÃO
Como é que as plantas conseguem transferir pólen de uma flor para outra?
Vectores bióticos (80%): répteis
(a) Teira dugesii a beber
néctar em Musschia aurea,
Madeira. Primeira interacção
lagarto-flor a ser descrita.
(d)
(b) Hoplodactylus duvauceli
Visita flores de Phormium
tenax, Nova Zelândia.
(c) Leiolopisma telfairii a
consumir frutos de Pandanus
vanderschmidii, Ilhas
Mauricias.
(e)
(d) day-gecko Phelsuma
cepediana é um polinizador
chave de Trochetia, Ilhas
Maurícias.
(e) day-gecko Phelsuma
cepediana é o único
polinizador da endémica
Roussea simplex
http://news.nationalgeographic.com/news/2007/04/070423-gecko.html
VECTORES DE POLINIZAÇÃO
Como é que as plantas conseguem transferir pólen de uma flor para outra?
Vectores bióticos (80%)
Como é o estigma e o pólen
das plantas zoofilas?
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ORIGEM DA CO-EVOLUÇÃO ENTRE ANGIOSPÉRMICAS E POLINIZADORES
Radiação das Angiospérmicas
Radiação dos insectos
Labandeira et al. 1994. Ninety-seven million years of Angiosperm-insect association: paleobiological insights into the
meaning of coevolution . PNAS 91: 12278-12282 .
CO-EVOLUÇÃO: ESPECIALIZAÇÃO E ESPECIAÇÃO
Co-evolução
Evolução simultânea de duas ou mais espécies que
interagem entre si
Angraecum sesquipedale
Orquídea endémica de Madagáscar
Mariposa nocturna
Xanthopan morganii praedicta
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COMO ATRAIR OS VECTORES DE POLINIZAÇÃO?
A polinização é um mutualismo
baseado em motivos egoístas:
as plantas querem ser polinizadas e
os polinizadores querem alimento,
abrigo, calor…
Flower market…
COMO ATRAIR OS VECTORES DE POLINIZAÇÃO?
Atractivos visuais
Cor
Dimensão
Forma
Atractivos olfactivos
Odores atractivos
Odores fétidos
Hormonas sexuais
Recompensas florais
Néctar
Pólen
Calor
Mimetismo
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COMO ATRAIR OS VECTORES DE POLINIZAÇÃO?
Atractivos visuais: Cor
Visão dos polinizadores
COMO ATRAIR OS VECTORES DE POLINIZAÇÃO?
Atractivos visuais: Cor
Emissão ultra-violeta
http://www.naturfotograf.com/UV_flowers_list.html
Calendula officinalis
Silene dioica
Geranium pratense
Potentilla reptans
Potentilla atrosanguinea
Oenothera biennis
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COMO ATRAIR OS VECTORES DE POLINIZAÇÃO?
Atractivos visuais: Cor
Guias de néctar
Digitalis purpurea
Euphrasia sp.
Rhododendron ponticum
Dactylorhiza fuchsii
Viola tricolor
COMO ATRAIR OS VECTORES DE POLINIZAÇÃO?
Atractivos visuais: Cor
Estratégia da Dactylorhiza sambucina
Gigord, L.D.B., Macnair, M.R. and Smithson, A., 2001. Negative frequency-dependent selection
maintains a dramatic flower color polymorphism in the rewardless orchid Dactylorhiza sambucina (L.)
Soo. PNAS 98(11): 6253-6255.
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COMO ATRAIR OS VECTORES DE POLINIZAÇÃO?
Atractivos visuais: Dimensão
Amsinckia
(Boraginaceae)
Schoen et al. 1997
Gymnadenia conopsea
Cypripedium calceolus
COMO ATRAIR OS VECTORES DE POLINIZAÇÃO?
Atractivos visuais: Forma
e.g., plataformas para aterrar
Asteraceae
Apiaceae
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COMO ATRAIR OS VECTORES DE POLINIZAÇÃO?
Atractivos visuais: Forma (mimetismo)
Orquídeas Brownleea
galpinii e Disa cephalotes
mimetisam as
inflorescencias da simpátrica
Scabiosa columbaria
Johnson ST, Alexandersson R, Linder HP. 2003. Experimental and phylogenetic evidence for floral
mimicry in a guild of fly-pollinated plants. Bio. J. Linn. Soc. 80: 289-304.
COMO ATRAIR OS VECTORES DE POLINIZAÇÃO?
Atractivos visuais: Forma
(mimetismo)
Orquídea Disa nervosa é
morfologicamente similar ao íris
simpátrico Watsonia densiflora
Johnson ST, Morita S. 2006. Lying to Pinocchio:
floral deception in an orchid pollinated by longproboscid flies. Bio. J. Linn. Soc. 152: 271-278.
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COMO ATRAIR OS VECTORES DE POLINIZAÇÃO?
Atractivos visuais: Forma (mimetismo)
Broughtonia lindenii
(Orchidaceae)
Tabebuia leptoneura
(Bignoniaceae)
Tolumnia guirbertiana (Orchidaceae)
Stigmaphyllum sagreanum (Malphigiaceae)
Angél González, Cuba, http://webs.uvigo.es/plantecology/angel.en.html
COMO ATRAIR OS VECTORES DE POLINIZAÇÃO?
Atractivos visuais: Forma (mimetismo)
Mimetismo de local de oviposição
Dracula chestertonii
Labelo mimetiza o aspecto de
carne
Stapelia sp.
Flor mimetiza pele com pêlos
Corybas sp.
Labio mimetiza cogumelo
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COMO ATRAIR OS VECTORES DE POLINIZAÇÃO?
Atractivos visuais: Forma (mimetismo)
Mimetismo de parceiro sexual
Ophrys sp.
Ophrys scolopax
Ophrys apifera
Ophrys mimetiza as fêmeas de diversas espécies de
abelhas de tal forma que os machos são atraídos para
copular, ignorando a verdadeira intenção das flores…
Ophrys speculum
COMO ATRAIR OS VECTORES DE POLINIZAÇÃO?
Atractivos olfactivos: hormonas sexuais (mimetismo)
Machos de
Andrena flavipes
(Andrenidae) a
pseudocopular
com o labelo de
flores de Ophrys
bilunulata
(Orchidaceae)
3 1 M _ Z a h r _ J a n a 1 4 .3 .2 0 0 7 .S M S
3
2
1
R I C a ll
Elemicin
Indole
Methyleugenol
G. conopsea, 8x
N-Phenyl formamide
M C o u n ts
Fatty acid derivatives
0
M C
t
31 B
G
C
B
1 5 2 20 07 S M S
R IC
ll
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COMO ATRAIR OS VECTORES DE POLINIZAÇÃO?
Atractivos olfactivos: hormonas sexuais (mimetismo)
Sistema especializado de mimetismo:
Ophrys arachnitiformis e macho
polinizador Colletes cunicularius.
Vereecken NJ, Schiest PF. 2009.
On the roles of colour and scent in a
specialized floral mimicry system.
Ann. Bot. 104: 1077–1084.
3 1 M _ Z a h r _ J a n a 1 4 .3 .2 0 0 7 .S M S
3
2
1
R I C a ll
Elemicin
Indole
Methyleugenol
G. conopsea, 8x
N-Phenyl formamide
M C o u n ts
Fatty acid derivatives
0
M C
t
31 B
G
C
B
1 5 2 20 07 S M S
R IC
ll
COMO ATRAIR OS VECTORES DE POLINIZAÇÃO?
Atractivos olfactivos: odores agradáveis
Os perfumes florais são misturas complexas de químicos voláteis libertados pelas flores.
• Abelhas, moscas, mariposas nocturnas, alguns escaravelhos, roedores  respondem
• Maioria das borboletas diurnas, pássaros e muitos escaravelhos  não respondem
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COMO ATRAIR OS VECTORES DE POLINIZAÇÃO?
Atractivos olfactivos: odores fétidos
Arum sp.
Stapelia sp.
Rafflesia arnoldii
COMO ATRAIR OS VECTORES DE POLINIZAÇÃO?
Recompensas florais: néctar
Nectários florais
Envolvidos no processo
de polinização (atracção e
recompensa)
Néctarios extra-florais
Envolvidos na protecção
das partes vegetativas ou
reprodutoras
Néctarios pós-florais
Envolvidos na protecção
da sementes
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COMO ATRAIR OS VECTORES DE POLINIZAÇÃO?
Recompensas florais: néctar
Primeira fonte de alimento de muitos
polinizadores, nomeadamente insectos.
Composição do néctar:
Maioritariamente açucares e água, mas
alguns tem também aminoácidos, lípidos
e/ou fenóis (quantidades reduzidas).
Existe uma forte correlação entre a
concentração e quantidade do néctar e o
animal polinizador.
Johnson ST et al. 2003. Pollination
success in a deceptive orchid is enhanced
by co-occurring rewarding magnet plants.
Ecology 84: 2919-2927.
Rainhas de Bombus lapidarius a visitar várias espécies produtoras
de néctar numa população natural da Suécia: (A) Anacamptis morio
(sem néctar); (B) Lotus corniculatus; (C) Geum rivale; (D) Anthyllis
vulneraria; (E) Allium schoenoprasum.
COMO ATRAIR OS VECTORES DE POLINIZAÇÃO?
Recompensas florais: néctar
Roubo de néctar
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COMO ATRAIR OS VECTORES DE POLINIZAÇÃO?
Recompensas florais: pólen
Composição do pólen:
Rico em proteínas, aminoácidos,
lípidos, minerais, etc.
Especialmente ingerido por
insectos, é componente importante
da alimentação das larvas.
Fonte de alimento conveniente que
não requer especialização das
peças bucais do insecto.
Especialização de algumas plantas:
produção de 2 tipos de anteras
(heteranthery)
Solanum rostratum (Solanaceae)
polinizado por Bombus impatiens
Vallejo-Marín et al. 2009. Division of labour within flowers: heteranthery, a floral strategy to reconcile
contrasting pollen fates. Journal of Evolutionary Biology 22:828-839.
COMO ATRAIR OS VECTORES DE POLINIZAÇÃO?
Recompensas florais: calor
Imagem térmica
Philodendron solimoesense (Araceae)
Escaravelhos (Cyclocephala colasi)
Seymour R et al. 2001. Heat reward for insect pollinators. Nature 426: 243-244.
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CUSTOS E BENIFICIOS DA POLINIZAÇÃO POR ANIMAIS
Benefícios
•
Animais procuram activa e continuamente alimento nas flores: este comportamento
aumenta a probabilidade de um grão de pólen colhido numa flor alcançar o estigma de outra flor
•
Grande diversidade de animais com quem interagir
•
Maior eficiência do transporte do pólen conduz a um menor quantidade de recursos para a
produção de pólen
Mas esta interacção também tem custos...
•
Necessidade de desenvolver estruturas atractivas para atrair a atenção dos polinizadores:
investimento energético
•
Necessidade de produzir recompensas para manter a fidelidade dos polinizadores:
investimento energético
•
Custos de visitantes não polinizadores que consomem as recompensas
•
Desenvolver mecanismos que permitam ultrapassar períodos de escassez de polinizadores
(e.g., hábito, auto-polinização, flores que duram vários dias)
•
Desenvolver estratégias que evitem ou diminuam a auto-polinização
COMO EVITAR A AUTO-POLINIZAÇÃO?
Flor: condição hermafrodita
Androdioecy,
Monoecy,
Gynomonoecy,
Andromonoecy,
Subdioecy
17%
• Evolution of separated sexes
Gynodioecy
7%
Hermaphrodite
4%
Dioecy
72%
• Evolution of strategies promoting cross-pollination
• Evolution of self-pollination
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COMO EVITAR A AUTO-POLINIZAÇÃO?
Auto-polinização versus Polinização cruzada
Vantagens:
• Mecanismo que assegura a
produção de descendência na
ausência de polinizadores
• Assegura genótipos bem adaptados
• Permite a colonização de novos
habitat/locais
Desvantagens:
• Diminui (mantém) a variabilidade
genética (inbreeding)
• Diminuição da capacidade de
adaptação a ambientes instáveis
• Sucesso a “curto prazo” podendo
levar à extinção
Vantagens:
• Aumenta a variabilidade genética
• Grande potencial evolutivo
• Aumenta a capacidade de
adaptação a ambientes instáveis
• Sucesso a “longo prazo”
Desvantagens:
• Depende de polinizadores eficientes
(e.g., desvantagem em habitats
fragmentados, épocas de escassez
de polinizadores)
• Perda de genótipos bem adaptados
COMO EVITAR A AUTO-POLINIZAÇÃO?
As flores desenvolveram diversas estratégias para dispersar os gâmetas e evitar a auto-polinização
Dicogamia
•
Separação temporal das funções feminina e
masculina através da maturação sequencial
do estigma e das anteras
i.e., Protandria, Protoginia
(revisto em Lloyd and Webb 1986)
Hercogamia
•
Separação espacial das funções feminina e
masculina no interior da corola
e.g., Heterostilia (Primula sp., Oxalis sp.)
(revisto em Webb and Lloyd1986)
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COMO EVITAR A AUTO-POLINIZAÇÃO?
♂
♀
Dicogamia
Campanula americana (Galloway
et al. 2002)
•
Em espécies dicogamas a
frequência de cruzamentos
geitonogamicos depende da
proporção de flores em cada fase,
do comportamento do polinizador e
da arquitectura da inflorescência
•
Dicogamia não previne a
geitonogamia em grandes
inflorescências
COMO EVITAR A AUTO-POLINIZAÇÃO?
•
População distila, i.e., com 2 fenótipos florais que
diferem reciprocamente na posição das anteras e do
estigma
Castro et al. 2007
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COMO EVITAR A AUTO-POLINIZAÇÃO?
Diferentes tipos de polimorfismos do estilete
Exemplos de diferentes
espécies com os seis tipos de
polimorfismos descritos em
Angiospérmicas:
(a) Distilia, Primula beesiana
(Primulaceae);
(b) Tristilia, Eichhornia azurea
(Pontederiaceae);
(c) Dimorfismo do estilete,
Narcissus gaditanus
(Amaryllidaceae);
(d) Enantiostilia,
Wachendorfia paniculata
(Haemodoraceae);
(e) Flexistilia, Alpinia mutica
(Zingiberaceae);
( f ) Inversostilia, Hemimeris
racemosa (Scrophulariaceae)
(Barrett 2010)
COMO EVITAR A AUTO-POLINIZAÇÃO?
Sistema de auto-incompatibilidade
Mecanismo de reconhecimento entre o pólen e o pistilo
que ocorre após a polinização e determina a
fertilização podendo prevenir a auto-fertilização.
Existem dois tipos de auto-incompatibilidade:
•
Auto-incompatibilidade gametofítica
Comum em muitas famílias de Angiospérmicas.
Incompatibilidade é controlada pelo alelo do grão
de pólen haploide.
•
Auto-incompatibilidade esporofítica
Comum nas Brassicaceae.
Rejeição do pólen é controlada pelo genótipo do
esporófito (diploide).
(revisto em Charlesworth et al. 2005)
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TAKE HOME MESSAGE
Diversidade das plantas
•
Mensagem chave: as Angiospérmicas apresentam uma notável diversidade de formas em
resultado das estreitas interacções com os seus vectores de polinização e da sua capacidade
ecológica e evolutiva.
•
Conhecer a diversidade de formas e interacções é fundamental para percebermos os
mecanismos evolutivos geradores da diversidade que observamos assim como para
desenvolver medidas adequadas para a sua conservação.
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