universidade estadual de santa cruz grecilane santos bomfim

Transcrição

UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ
GRECILANE SANTOS BOMFIM
ESTUDO COMPARATIVO DA FAUNA DE ÁCAROS ORIBATÍDEOS (ORIBATIDA)
ASSOCIADOS A FOLÍOLOS DE PALMEIRAS (ARECACEAE) DOS ESTADOS DA
BAHIA, RORAIMA E SÃO PAULO
ILHÉUS-BAHIA
2015
ii
GRECILANE SANTOS BOMFIM
ASSOCIADOS A FOLÍOLOS DE PALMEIRAS (ARECACEAE) DOS ESTADOS DA
BAHIA, RORAIMA E SÃO PAULO
Dissertação apresentada para obtenção do título de
mestre em Zoologia à Universidade Estadual de Santa
Cruz.
Área de concentração: Zoologia Aplicada
Orientador: Prof. Anibal Ramadan Oliveira
Co-orientadora: Profa. Janisete Gomes da Silva Miller
ILHÉUS-BAHIA
2015
v
B696
Bomfim, Grecilane Santos
Estudo comparativo da fauna de ácaros oribatídeos
(Oribatida) associados a folíolos de palmeiras (Arecaceae)
dos Estados da Bahia, Roraima e São Paulo / Grecilane
Santos Bomfim. – Ilhéus, BA: Uesc, 2015.
ix, 85 f.: il.
Orientador: Anibal Ramadan Oliveira.
Dissertação (Mestrado) – Universidade Estadual de
Santa Cruz. Programa de Pós-graduação em Zoologia.
Inclui referências.
1. Ácaro. 2. Ácaro – Classificação. 3. Ácaro –
Morfologia. 4. Palmeira – Bahia. 5. Palmeira – Roraima. 6.
Palmeira – São Paulo. 7. Análise foliar. 8. Biodiversidade –
Brasil. I. Título.
CDD 595.420981
iv
À minha família e a meu esposo por estarem sempre presentes, me dando força e incentivo,
todos os dias na minha jornada, ofereço.
v
AGRADECIMENTOS
Agradeço à Deus, por estar sempre presente em minha vida, dando-me força,
perseverança e discernimento, para lidar com as diversas situações e vencer todas as
dificuldades.
À Universidade Estadual de Santa Cruz e ao Programa de Pós-Graduação em Zoologia
(PPGZOO) pela realização do curso e do trabalho.
À FAPESB pela concessão da bolsa de estudos para realização deste trabalho.
Ao meu esposo Messias, pelo carinho, amor, companheirismo e compreensão.
Ao meu pai pelos ensinamentos, e em especial à minha mãe que sempre esteve comigo
e sempre sonhou os meus sonhos e que sempre foi uma grande mãe.
A todos os meus familiares e em especial à Helenita que sempre me incentivou e me
estimulou na realização dos meus sonhos.
A Acácia, Acta Mayara e Hadassa pelo companheirismo e por estarem sempre ao meu
lado dando-me força e me fazendo rir nos momentos mais díficies.
Ao Leonny, José e aos demais colegas da turma Zoologia 2013 por estarmos juntos
compartilhando o mesmo sonho.
Ao pessoal do laboratório, obrigada pelas palavras de estímulos e conforto e pela boa
convivência.
A todos os professores pelos ensinamentos proporcionados ao longo do curso, em
especial ao professor Rodolfo Mariano pelo auxílio e disponibilidade para me ajudar quando
precisei.
Ao Centro de Microscopia da Uesc, em especial ao Lucas Ribeiro pela disponibilidade
para a realização das eletromicrografias.
Ao professor Paulo Terra pelo auxílio nas traduções em latim.
Ao Dr. Manoel Guedes Correa Gondim Jr., pelo envio das amostras de Roraima.
Ao Dr. Gilberto J. Moraes pelo empréstimo dos espécimes da Coleção Acarológica
Ao meu orientador Aníbal Oliveira pelos ensinamentos, pela dedicação, incentivo,
confiança e por todo aprendizado.
A todos vocês muito obrigada.
vi
ASSOCIADOS A FOLÍOLOS DE PALMEIRAS DOS ESTADOS DA BAHIA,
RORAIMA E SÃO PAULO
RESUMO
Ácaros oribatídeos (Acari: Oribatida) geralmente representam o mais abundante grupo
de artrópodes na serrapilheira e no solo, embora sejam também encontrados, menos
abundantemente, em plantas vivas. Quase 10.000 espécies são conhecidas no mundo, sendo
que cerca de 500 no Brasil. A maioria dos estudos taxonômicos brasileiros foram conduzidos
no estado de São Paulo. Poucos estudos se referem aos Oribatida em folhas de plantas vivas
no país. O presente estudo teve como objetivos: apresentar uma lista das famílias, gêneros e
espécies de Oribatida em folíolos de palmeiras dos estados da Bahia, Roraima e São Paulo,
oferecer chaves para auxiliar na identificação dos táxons encontrados, apresentar uma análise
sobre a ocorrência dos táxons mais comuns e descrever espécies novas. Foram analisadas 360
amostras de folíolos de 26 espécies de palmeiras. Os ácaros oribatídeos foram extraídos dos
folíolos sob estereomicroscópio e armazenados em microtubos do tipo Eppendorf com álcool
etílico (70%). Os adultos, montados em lâminas em meio de Hoyer ou glicerina, foram
identificados em um miscroscópio óptico comum. Foram identificados 1.853 espécimes,
pertencentes 78 espécies/morfoespécies, 45 gêneros e 25 famílias. Vinte e duas
espécies/morfoespécies foram registradas na Bahia, 24 em Roraima e 51 em São Paulo. Dez
espécies foram registradas exclusivamente na Bahia, 14 em Roraima e 38 em São Paulo. O
maior número de espécies/morfoespécies registradas em São Paulo refletiu, provavelmente, o
fato das amostras terem sido coletadas em áreas naturais (Mata Atlântica e Mata Estacional
Semidecidual). As espécies/morfoespécies que ocorreram nos três estados foram:
Paralamellobates striatus, Phauloppia sp. B e Arthrovertex sp. A. As espécies/morfoespécies
que ocorreram em um maior número de espécies de palmeiras foram: P. striatus, Hemileius
sp. A, Scapheremaeus sp. D, Oribatula sp. A e Scheloribates praeincisus. As
espécies/morfoespécies com maior número de indivíduos foram Scapheremaeus sp. D (529),
P. striatus (298), Hemileius sp. A (168) e Hemileius sp. B (141). É provável que P. striatus
esteja entre as espécies mais comuns em folíolos de palmeiras no Brasil e que os gêneros mais
comuns sejam Arthrovertex, Hemileius, Oribatula, Paralamellobates, Phauloppia,
Schapheremaeus e Scheloribates. Uma chave, acompanhada de ilustrações, para auxiliar na
identificação de todos os gêneros identificados foi produzida. O grande número de
morfoespécies e gêneros não identificados no presente estudo indica a grande diversidade de
Oribatida associada a folíolos de palmeiras no Brasil. Uma nova espécie de Licneremaeus
(Licneremaeidae) foi descrita das amostras da Bahia. Uma chave dicotômica, acompanhada
de ilustrações, para auxiliar na identificação das espécies válidas do gênero foi apresentada.
Palavras-chave: Acarologia. Taxonomia. Diversidade. Licneremaeus. Arecaceae. Brasil.
vii
COMPARATIVE STUDY OF THE ORIBATID MITE FAUNA (ORIBATIDA)
ASSOCIATED TO LEAFLETS OF PALM TREE (ARECACEAE) OF THE STATES
OF BAHIA, RORAIMA AND SÃO PAULO
ABSTRACT
Oribatid mites (Acari: Oribatida) generally represent the most abundant group of
arthropods in litter and soil, although they are also found, less abundantly, on living plants.
Nearly 10,000 species are known worldwide, with about 500 in Brazil. Most Brazilian studies
of taxonomy were conducted in the state of São Paulo. Few studies have reported Oribatida
on leaves of living plants in the country. The objectives of the present study were: to present a
list of families, genera and species of Oribatida on palm trees leaflets in the states of Bahia,
Roraima and São Paulo, to give keys to help in the identification of the taxons found, to
present an analysis on the occurrence of the more common taxons and to describe new
species. Three-hundred-sixty leaflets samples from 26 palm trees species were analyzed. The
oribatid mites were extracted from the leaflets under a stereomicroscope and stored in
Eppendorf microtubes with alcohol (70%). The adults, mounted on slides in Hoyer’s medium
or glycerin, were identified in an ordinary optical microscope. One-thousand-eight-hundredfifty-five oribatid mite specimens belonging to 78 species/morphospecies, 45 genera and 25
families were identified. Twenty-two species/morphospecies were recorded in Bahia, 24 in
Roraima and 51 in São Paulo. Ten species were recorded exclusively in Bahia, 14 in Roraima
and 38 in São Paulo. The highest number of species/morphospecies recorded in São Paulo
reflected probably the fact that the samples were collected from natural areas (Atlantic Forest
and Semideciduous Seasonal Forest). The species/morphospecies that occurred in the three
states were: Paralamellobates striatus, Phauloppia sp. B and Arthrovertex sp. A. The
species/morphospecies that occurred in more palm tree species were: P. striatus, Hemileius
sp. A, Scapheremaeus sp. D, Oribatula sp. A and Scheloribates praeincisus. The
species/morphospecies with greater number of individuals were Scapheremaeus sp. D (529),
P. striatus (298), Hemileius sp. (168) and Hemileius sp. B (141). It is probably that P. striatus
is among the more common species in palm tree leaflets in Brazil and that the more common
genera are Arthrovertex, Hemileius, Oribatula, Paralamellobates, Phauloppia,
Schapheremaeus and Scheloribates. A key, accompanied by illustrations, to assist in the
identification of all genera identified, was produced. The large number of morphospecies and
unidentified genera in this study indicates the great diversity of Oribatida associated with
palm three leaflets in Brazil. A new species of Licneremaeus (Licneremaeidae) was described
from samples from Bahia. A dichotomous key, accompanied by illustrations, to help in the
identification of the valid species of the genus was presented.
Keywords: Acarology. Taxonomy. Diversity. Licneremaeus. Arecaceae. Brazil.
viii
SUMÁRIO
RESUMO ................................................................................................................
vi
ABSTRACT ............................................................................................................ vii
1
INTRODUÇÃO ...................................................................................................... 1
2
REVISÃO DE LITERATURA ............................................................................
3
2.1
Classificação ...........................................................................................................
3
2.2
Biologia de Oribatida ............................................................................................. 3
2.3
Morfologia de Oribatida ........................................................................................ 4
2.4
O gênero Licneremaeus .......................................................................................... 6
2.5
Estudos sobre ácaros oribatídeos no Brasil .........................................................
3
ÁCAROS ORIBATÍDEOS (ACARI: ORIBATIDA) ASSOCIADOS A
8
FOLHAS DE PALMEIRAS (ARECACEAE) DOS ESTADOS DA BAHIA,
RORAIMA E SÃO PAULO .................................................................................. 9
Resumo .................................................................................................................... 9
Abstract ..................................................................................................................
10
3.1
Introdução ..............................................................................................................
11
3.2
Material e Métodos ................................................................................................
12
3.2.1 Origem das amostras ................................................................................................ 12
3.2.2 Coleta e preparação dos ácaros para identificação ..............................................
13
3.2.3 Identificações ...........................................................................................................
14
3.2.4 Apresentação dos resultados ....................................................................................
15
ix
Resultados e Discussão ..........................................................................................
16
3.3.1 Resultado das identificações ....................................................................................
16
3.3
3.3.2 Chave para auxiliar na identificação dos gêneros registrados neste trabalho, baseada
na chave de identificação de Balogh e Balogh (1992) .............................................
29
3.3.3 Considerações gerais sobre os táxons identificados ................................................
54
4
UMA NOVA ESPÉCIE DO GÊNERO Licneremaeus (ORIBATIDA:
LICNEREMAEIDAE) DO ESTADO DA BAHIA, BRASIL ............................
56
Resumo .................................................................................................................... 56
Abstract ................................................................................................................... 57
4.1
Introdução ..............................................................................................................
58
4.2
Material e Métodos ...............................................................................................
59
4.3
Resultados e Discussão ..........................................................................................
60
4.3.1 Licneremaeus sp. n. .................................................................................................. 60
4.3.2 Chave para auxiliar na identificação das espécies de Licneremaeus .......................
5
69
CONCLUSÕES GERAIS ...................................................................................... 76
REFERÊNCIAS ..................................................................................................... 77
1
1 INTRODUÇÃO
Os ácaros da subordem Oribatida (Arachnida: Acari), excluindo-se a coorte
Astigmatina, constituem um grupo cosmopolita e muito diversificado de pequenos animais,
com aproximadamente 10.000 espécies em cerca de 170 famílias (NORTON; BEHANPELLETIER, 2009). Variam em tamanho de 0,1 a 3,0 mm (embora a maioria apresente entre
0,3 e 0,7 mm), possuem movimentação lenta, são geralmente bem esclerotizados e escuros na
fase adulta, variando em coloração do castanho-claro a vários tons de marrom ou preto,
motivo pelo qual são denominados popularmente como “ácaros besouros” ou “ácaros de
armadura” em inglês (OLIVEIRA, 2011).
Os ácaros oribatídeos são habitantes principalmente do solo e da serrapilheira, estando
entre os grupos de artrópodes edáficos mais abundantes e diversificados (NORTON;
BEHAN-PELLETIER, 2009; TRAVÉ et al., 1996). Muitas espécies também podem ser
encontradas no caule, ramos e folhas de todos os tipos de plantas, além de musgos, algas,
líquens e ambientes aquáticos de água-doce ou marinhos (NORTON; BEHAN-PELLETIER,
2009; PÉREZ-IÑIGO, 1993; TRAVÉ et al., 1996;).
Ácaros oribatídeos alimentam-se preponderantemente de vegetais em decomposição e
fungos (MORAES; FLECHTMANN, 2008; OLIVEIRA, 2011; TRAVÉ et al., 1996), atuando
nas cadeias alimentares decompositoras da serrapilheira através da fragmentação dos resíduos
vegetais que ingerem, acelerando a atividade decompositora de fungos e bactérias (TRAVÉ et
al., 1996; VÁZQUEZ; TRUEBA, 2001).
Os ácaros oribatídeos apresentam os seguintes estágios de desenvolvimento: pré-larva
(ainda dentro do ovo), larva (hexápode), protoninfa, deutoninfa, tritoninfa e adulto octópodes
(fêmea ou macho). Os estágios imaturos, geralmente bastante diferentes dos adultos,
apresentam o corpo geralmente pouco esclerotizado e pouco pigmentado (OLIVEIRA, 2011).
A fecundação é indireta, através de espermatóforos, mas em várias espécies ocorre
partenogênese telítoca (NORTON; BEHAN-PELLETIER, 2009).
Cerca de 500 espécies de Oribatida foram registradas no Brasil, a maioria em
ambientes de solo e serrapilheira (OLIVEIRA, 2004). Trabalhos com ácaros oribatídeos
habitantes de partes vegetais vivas no país, principalmente de folhas, são poucos (OLIVEIRA,
2004; OLIVEIRA et al., 2005). Uma vez que a fauna de Oribatida plantícolas, geralmente, é
bastante diversa daquela encontrada no solo e na serrapilheira, com famílias, gêneros e
espécies especilizadas ao hábito arborícola (NORTON; BEHAN-PELLETIER, 2009; TRAVÉ
2
et al., 1996), é provável que a real diversidade desses ácaros sobre plantas vivas no Brasil seja
ainda desconhecida, com várias espécies novas ou mesmo gêneros, a serem descritos
(OLIVEIRA, 2004; OLIVEIRA et al., 2005).
As palmeiras (Arecaceae) representam um dos grupos vegetais mais característicos da
flora brasileira, sendo que muitas espécies possuem valor econômico (LORENZI et al, 1996).
O objetivo deste trabalho foi contribuir para o conhecimento de ácaros oribatídeos associados
a folíolos de palmeiras do Brasil, através da identificação de famílias, gêneros e espécies dos
estados da Bahia, Roraima e São Paulo, apresentando uma lista dos táxons registrados, uma
chave para auxiliar na identificação dos gêneros, a descrição de uma espécie nova de
Licneremaeus e uma chave para auxiliar na identificação das espécies válidas desse gênero.
3
2 REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Classificação
A subordem Oribatida (Acari: Acariformes: Sarcoptiformes), excluindo-se a coorte
Astigmatina, é constituída por um grupo cosmopolita e muito diversificado de aracnídeos
(Arthropoda: Arachnida), com cerca de 10.000 espécies válidas em mais de 1.200 gêneros e
170 famílias (NORTON; BEHAN-PELLETIER, 2009; SUBÍAS, 2004), classificadas nas
seguintes coortes (ou supercoortes): Palaeosomata (= Palaeosomatides), Enarthronota
(=Enarthronotides), Parhyposomata (=Parhyposomatides), Mixonomata (=Mixonomatides),
Desmonomata (=Desmonomatides) e Brachypylina (SUBÍAS, 2004). As cinco primeiras são
comumente denominadas “Oribatida inferiores” e os Brachypylina, com mais de 3/4 de todas
as espécies descritas, de “Oribatida superiores” (OLIVEIRA, 2011).
2.2 Biologia de Oribatida
Os ácaros oribatídeos são encontrados em diversos habitats com matéria orgânica e
umidade suficiente para a sua sobrevivência, inclusive em biótopos extremamente inóspitos,
como as rochas com líquens emergentes do gelo na Antártica, mas é nos solos e na
serrapilheira de florestas onde atingem sua maior diversidade, estando entre os grupos de
artrópodes edáficos mais abundantes diversificados (NORTON; BEHAN-PELLETIER, 2009;
TRAVÉ et al., 1996). Muitas espécies também podem ser encontradas no caule, ramos e
folhas de todos os tipos de plantas em ambientes naturais e agrícolas, em musgos, algas,
líquens e até mesmo em ambientes aquáticos de água-doce ou marinhos (NORTON; BEHANPELLETIER, 2009; PÉREZ-IÑIGO, 1993; TRAVÉ et al., 1996).
Ácaros oribatídeos alimentam-se preponderantemente de vegetais em decomposição e
fungos, embora também existam espécies que se alimentam de bactérias, líquens, pólen, algas,
nematóides e platelmintes (GERSON et al., 2003; MORAES; FLECHTMANN, 2008;
OLIVEIRA, 2011; TRAVÉ et al., 1996). Por seus hábitos alimentares, abundância e
diversidade no solo, são considerados organismos importantes, como decompositores
secundários, nas cadeias alimentares que atuam nos processos de decomposição da
serrapilheira, acelerando a degradação da matéria orgânica ao fragmentar os resíduos vegetais
4
que ingerem, ampliando a área relativa ao volume das partículas para a atividade
decompositora de fungos e bactérias (TRAVÉ et al., 1996; VÁZQUEZ; TRUEBA, 2001).
Os ácaros oribatídeos apresentam os seguintes estágios de desenvolvimento: pré-larva
(inativa, que sofre a primeira muda ainda dentro do ovo), larva (com três pares de pernas e
abertura genital ausente), três ninfas (protoninfa, deutoninfa e tritoninfa, já com quatro pares
de pernas e com abertura genital) e adulto (fêmea ou macho) (NORTON; BEHANPELLETIER, 2009; PÉREZ-IÑIGO, 1993; TRAVÉ et al., 1996; VÁZQUEZ, 1999). Os
estágios imaturos, geralmente bastante diferentes dos adultos, apresentam o corpo comumente
pouco esclerotizado e pouco pigmentado (OLIVEIRA, 2011). A fecundação em geral é
indireta, através de espermatóforos, que os machos depositam no substrato, normalmente na
ausência das fêmeas, e que são coletados por estas posteriormente (TRAVÉ et al., 1996).
Embora geralmente a fecundação seja realizada sem o contato entre o macho e a fêmea, há, no
entanto, registros de alguns casos de rituais sexuais e de fecundação direta (NORTON;
BEHAN-PELLETIER, 2009). A maioria dos ácaros oribatídeos põe ovos, mas algumas
espécies são vivíparas. Os Oribatida apresentam pouco dimorfismo sexual, usualmente
restrito ao fato dos machos serem menores que as fêmeas (OLIVEIRA, 2011).
2.3 Morfologia de Oribatida
A descrição morfológica generalizada de Oribatida apresentada a seguir, com ênfase
nos Brachypylina, foi baseada em Norton e Behan-Pelletier (2009); Pérez-Iñigo (1993), Travé
et al. (1996), e principalmente em Oliveira (2011), acompanhada de ilustrações legendadas
(Figura 1), retiradas de Oliveira (2011).
O corpo dos ácaros oribatídeos adultos é caracteristicamente dividido por um sulco
transversal (sejugal), completo ou incompleto, em duas regiões, o proterossoma (anterior) e o
histerossoma (posterior). A porção dorsal do sulco transversal (dorsosejugal), que pode ser
contínua ou interrompida medialmente, delimita as regiões generalizadamente denominadas
prodorso (que recobre o proterossoma) e notogáster (que recobre o histerossoma). Em cada
uma dessas regiões ocorrem setas de número, localização, tamanho e forma variáveis.
O prodorso tipicamente apresenta um par de tricobótrios (estrutura composta por uma
seta diferenciada denominada sensilo, implantada em uma concavidade denominada botrídio),
além de outros cinco pares de setas, sendo as setas rostral, lamelar e interlamelar as principais.
Os sensilos são órgãos sensoriais e possuem grande valor taxonômico, já que podem
5
A
C
B
D
Figura 1 – Esquemas representativos das estruturas morfológicas de ácaros oribatídeos
Brachypylina generalizados. A. Vista dorsal. B. Vista ventral. C. Perna IV. D. Vista lateral. Os
lados direito e esquerdo dos desenhos em A e B estão diferentes para mostrar a variação
estrutural. Reproduzidas de Oliveira (2011).
6
apresentar diferentes formas, podendo ser lisos ou ásperos, plumosos, clavados, flabeliformes,
globosos, dentre outras. Algumas espécies possuem os tricobótrios muito reduzidos ou
ausentes, no entanto estes casos são raros (PÉREZ-IÑIGO, 1993). O prodorso comumente se
prolonga anteriormente na forma de uma projeção, o tecto rostral, que recobre as quelíceras,
as quais são geralmemente quelada-denteadas e recobertas ventralmente pelas rutelas,
localizadas no subcapítulo juntamente com os palpos. São comuns no prodorso as lamelas
(que podem possuir uma cúspide – extremidade anterior em forma de uma ponta
sobressalente), translamelas (ligando as lamelas), sublamelas (laterais abaixo das lamelas) e
tutórios (OLIVEIRA, 2011).
No notogáster dos Oribatida Brachypylina poronóticos encontram-se, geralmente, 4
pares de áreas porosas, que são regiões bem delimitadas, comumente circulares ou ovaladas.
Em alguns grupos as áreas porosas podem estar ausentes ou invaginadas, originando
estruturas denominadas sáculos (PÉREZ-IÑIGO, 1993). Alguns grupos de Oribatida
apresentam um par de estruturas em forma de asas na região anterolateral do idiossoma, que
recebem o nome de pteromorfas, podendo ser móveis ou imóveis (OLIVEIRA, 2011; PÉREZIÑIGO, 1993).
Nos ácaros oribatídeos mais esclerotizados, as aberturas genital e anal são providas,
cada uma, de um par de placas móveis denominadas valvas, portadoras de setas em número
variável. Tais aberturas localizam-se na placa ventral e são ladeadas pelas setas agenitais e
adanais. As pernas são compostas pelas coxas que estão fundidas ao ventre e por cinco
artículos livres (trocanter, fêmur, genu, tíbia e tarso), os tarsos são geralmente tridáctilos (duas
unhas e um empódio) ou monodáctilos (apenas empódio), sendo raramente bidáctilos (apenas
unhas). As aberturas respiratórias se localizam no interior dos acetábulos, concavidades
laterais do corpo onde se articulam os trocanteres das pernas, ou no sulco sejugal,
característica que deu origem ao nome Cryptostigmata, que significa “estigmas escondidos”
(OLIVEIRA, 2011).
2.4 O gênero Licneremaeus
A família Licneremaeidae descrita por Grandjean em 1931 possui dois gêneros:
Huilicheremaeus Fernández, Marcangeli y Eguaras, 1997 e Licneremaeus Paoli, 1908.
Licneremaeus é um gênero com distribuição em todos os continentes (exceto Antártida)
descrito para abrigar espécies pequenas, de sensilo flabeliforme (em forma de leque), tendo
7
como espécie tipo Notapsis licnophora Michael, 1882. (Além da espécie tipo, o gênero
continha originalmente outras 4 espécies descritas por Paoli (1908) da Itália: L. pulcherrimus,
L. undulatus, L. latiflabellatus e L. tuberculatus. Outras duas espécies, L. caesareus Berlese,
1910, da Itália, e L. discoidalis Willmann, 1930, da Guatemala, foram adicionadas ao gênero
por Berlese (1910) e Willmann (1930), respectivamente. Grandjean (1931), argumentando
sobre a heterogeneidade de Licneremaeus “sensu” Paoli (1908), reclassificou as espécies
originalmente alocadas no gênero em Licneremaeus “sensu stricto”, Licnodamaeus e
Licnobelba (esses últimos descritos como gêneros novos), mantendo apenas a espécie tipo, L.
licnophorus, e L. discoidalis em Licneremaeus “sensu stricto” por apresentarem “(1)
notogaster dos adultos com setas dorsais e (2) notogaster dos adultos e ninfas sem exúvias
ninfais aderidas”, ao contrário de L. caesareus, L. latiflabellatus, L. pulcherrimus, e L.
undulatus. Licneremaeus tuberculatus não foi avaliado por Grandjean (1931), uma vez que
os tipos não foram encontrados.
Reconhecem-se atualmente dezesseis espécies válidas de Licneremaeus “sensu”
Grandjean (1931): L. altiplanicus Covarrubias, 2005 de solo no Chile, L. costulatus Mahunka,
1982, de musgos, madeira em decomposição e serrapilheira na Etiópia, L. cristatus Mahunka,
1984, de serrapilheira e húmus na Tanzânia, L. cubanus Balogh e Mahunka, 1980, de solo em
Cuba, L. discoidalis Wilmann, 1930, de musgos e líquens de árvores na Guatemala, L.
embeyisztini Mahunka, 1980, de solo e musgos da Tunísia, L. exornatus Grandjean, 1931, de
troncos e ramos de árvores na Venezuela, L. giustii Bernini, 1973, de solo e musgos na Itália,
L. licnophorus (Michael, 1882), de madeira em decomposição da Inglaterra, L. linieatus
Hammer, 1979, de ramos mortos, raízes, folhas em decomposição no solo em Java, L.
novaguineae Balogh, 1968, coletado de madeira em decomposição na Nova Guiné, L. novus
Karppinen e Shtanchaeva, 1987, de área florestal na Rússia, L. polygonalis Hammer, 1971 de
musgos e folhas mortas nas Ilhas de Fiji, L. prodigiosus Schuster, 1958 de solo da Áustria, L.
semiareolatus Mahunka, 1978 de solo de Madagascar, L. similis Pérez-Íñigo Jr, 1990 de solo
na Espanha (COVARRUBIAS, 2005; SUBÍAS, 2004). Licneremaeus propinquus Balogh,
1958, de solo de Angola é considerado “species inquirendae” (SUBÍAS, 2004).
Licneremaeus antillensis Mahunka, 1985 de madeira em decomposição, serrapilheira, cascas
de árvores, solo e húmus das Antilhas, foi considerado sinônimo Jr. de L. discoidalis
(SUBÍAS, 2004). Licneremaeus similis é considerado como sinônimo Jr. de L. novus por
Subías (2012).
Em relação ao conhecimento do gênero no Brasil, foram publicados vários registros de
Licneremaeus em solo, serrapilheira, cascas de árvores, epífitas e líquens, além de outros
8
substratos não informados, nos estados do Amazonas, Pará e São Paulo (ADIS et al., 2009;
FRANKLIN et al., 2006; 2008; PÉREZ-IÑIGO; BAGGIO, 1989). Nenhuma espécie de
Licneremaeus foi descrita do país.
2.5 Estudos sobre ácaros oribatídeos no Brasil
Cerca de 500 espécies de Oribatida foram registradas no Brasil graças, principalmente,
aos trabalhos de C. Pérez-Iñigo, D. Baggio, J. Balogh, S. Mahunka, W. Niedbala, E. Franklin
Chilson, A. Oliveira, H. Schubart, L. Beck e S. Woas (OLIVEIRA, 2004). Existem relatos
publicados de espécies de Oribatida em 14 estados brasileiros, a maioria delas em São Paulo,
seguido do Amazonas (OLIVEIRA 2004). Inexistem registros publicados nos estados do
Acre, Amapá e Tocantins, na região Norte. Na Região Centro-Oeste, os únicos registros
foram realizados por Berlese, 1888 para o “Matto Grosso”, cuja localização nos atuais estados
do Mato Grosso e Mato Grosso do Sul não pode ser determinada. Os únicos registros
publicados para a região Nordeste referem-se aos estados do Maranhão e de Pernambuco
(OLIVEIRA, 2011).
A maioria das espécies de Oribatida registradas no Brasil é de ambientes de solo e
serrapilheira (OLIVEIRA, 2004). Muitos registros referem-se a ácaros oribatídeos vivendo
em musgos (BALOGH; PALACIOS-VARGAS, 1996; BALOGH, 1997) em cascas de
árvores (BERLESE, 1888; 1914; FRANKLIN et al., 1998; 2006; OLIVEIRA et al., 2005;),
em ramos (PÉREZ-IÑIGO; PÉREZ-IÑIGO JUNIOR, 1993), em epífitas (FRANKLIN et al.,
2006) e em frutos (OLIVEIRA et al., 2005), mas trabalhos com ácaros oribatídeos habitantes
de folhas são poucos. Apenas quartoze trabalhos relatam espécies de ácaros oribatídeos sobre
folhas de diversas espécies de plantas no Brasil (DAUD; FERES, 2013; DEMITE et al., 2009;
FERES et al., 2005; FRANKLIN et al., 2006; FLECHTMANN, 1966; MINEIRO; SATO,
2008; OLIVEIRA et al., 2005; OLIVEIRA, 2010; PAVEZI et al., 2010; PÉREZ-IÑIGO;
PÉREZ-IÑIGO JUNIOR, 1993; REZENDE et al., 2012; SANTOS et al., 2010; VILA;
FLECHTMANN, 1970; VIVAN et al., 2011).
9
ÁCAROS ORIBATÍDEOS (ACARI: ORIBATIDA) ASSOCIADOS A FOLÍOLOS DE
PALMEIRAS (ARECACEAE) DOS ESTADOS DA BAHIA, RORAIMA E SÃO
PAULO
Resumo
Ácaros oribatídeos (Acari: Oribatida) geralmente representam o mais abundante grupo
de artrópodes na serrapilheira e no solo, embora sejam também encontrados, menos
abundantemente, em plantas vivas. Quase 10.000 espécies são conhecidas no mundo, sendo
que cerca de 500 no Brasil. A maioria dos estudos brasileiros foi conduzida no estado de São
Paulo. Apenas 19 espécies foram registradas em Roraima e inexistem estudos publicados na
Bahia. Poucos estudos se referiram aos Oribatida em folhas de plantas vivas no país. O
presente estudo teve como objetivos: apresentar uma lista das famílias, gêneros e espécies de
Oribatida em folíolos de palmeiras dos estados da Bahia, Roraima e São Paulo, oferecer uma
chave para auxiliar na identificação dos gêneros registrados e apresentar uma análise sobre a
ocorrência dos táxons mais comuns identificados. Foram analisados os Oribatida de 360
amostras de folíolos de 26 espécies de palmeiras. Os ácaros oribatídeos foram extraídos dos
folíolos sob estereomicroscópio e armazenados em microtubos do tipo Eppendorf com álcool
etílico (70%). Os adultos, montados em lâminas em meio de Hoyer ou glicerina, foram
identificados em um miscroscópio óptico comum. Foram identificados 1.853 espécimes de
ácaros oribatídeos, pertencentes 78 espécies/morfoespécies, 45 gêneros e 25 famílias. Vinte e
duas espécies/morfoespécies foram registradas na Bahia, 24 em Roraima e 51 em São Paulo.
Dez espécies foram registradas exclusivamente na Bahia, 14 em Roraima e 38 em São Paulo.
O maior número de espécies/morfoespécies registradas em São Paulo refletiu, provavelmente,
o fato das amostras terem sido coletadas em áreas naturais (Mata Atlântica e Mata Estacional
Semidecidual). As espécies/morfoespécies que ocorreram nos três estados foram:
Paralamellobates striatus, Phauloppia sp. B e Arthrovertex sp. A. As espécies/morfoespécies
que ocorreram em um maior número de espécies de palmeiras foram: P. striatus, Hemileius
sp. A, Scapheremaeus sp. D, Oribatula sp. A e Scheloribates praeincisus. As
espécies/morfoespécies com maior número de indivíduos foram Scapheremaeus sp. D (529),
P. striatus (298), Hemileius sp. A (168) e Hemileius sp. B (141). É provável que P. striatus
esteja entre as espécies mais comuns em folíolos de palmeiras no Brasil e que os gêneros mais
comuns sejam Arthrovertex, Hemileius, Oribatula, Paralamellobates, Phauloppia,
Schapheremaeus e Scheloribates. O grande número de morfoespécies e gêneros não
identificados no presente estudo indica a grande diversidade de Oribatida associada a folíolos
de palmeiras no Brasil. Uma chave, acompanhada de ilustrações, para auxiliar na
identificação de todos os gêneros identificados foi produzida.
Palavras-chave: Acarologia. Taxonomia. Diversidade. Folhas. Palmae. Brasil.
10
ORIBATID MITES (ACARI: ORIBATIDA) ASSOCIATED TO LEAFLETS OF
PALM TREE (ARECACEAE) OF THE STATES OF BAHIA, RORAIMA AND SÃO
PAULO
Abstract
Oribatid mites (Acari: Oribatida) generally represent the most abundant group of
arthropods in litter and soil, although they are also found, less abundantly, on living plants.
Nearly 10,000 species are known worldwide, with about 480 in Brazil. Most Brazilian studies
were conducted in the state of São Paulo. Only 19 species were recorded in Roraima and there
are no published studies in Bahia. Few studies have reported Oribatida on leaves of living
plants in the country. The objectives of the present study were: to present a list of families,
genera and species of Oribatida on palm trees leaflets in the states of Bahia, Roraima and São
Paulo, to give a key to help in the identification of the registered genera and to present an
analysis on the occurrence of the more common taxa identified. The Oribatida from 360
samples of the leaflets from 26 palm trees species were analyzed. The oribatid mites were
extracted from the leaflets under a stereomicroscope and stored in Eppendorf microtubes with
alcohol (70%). The adults, mounted on slides in Hoyer’s medium or glycerin, were identified
in an ordinary optical microscope. One-thousand-eight-hundred-fifty-five oribatid mite
specimens belonging to 78 species/morphospecies, 45 genera and 25 families were identified.
Twenty-two species/morphospecies were recorded in Bahia, 24 in Roraima and 51 in São
Paulo. Ten species were recorded exclusively in Bahia, 14 in Roraima and 38 in São Paulo.
The highest number of species/morphospecies recorded in São Paulo reflected probably the
fact that the samples were collected from natural areas (Atlantic Forest and Semideciduous
Seasonal Forest). The species/morphospecies that occurred in the three states were:
Paralamellobates striatus, Phauloppia sp. B and Arthrovertex sp. A. The
species/morphospecies that occurred in more palm tree species were: P. striatus, Hemileius
sp. A, Scapheremaeus sp. D, Oribatula sp. A and Scheloribates praeincisus. The
species/morphospecies with greater number of individuals were Scapheremaeus sp. D (529),
P. striatus (298), Hemileius sp. (168) and Hemileius sp. B (141). It is probably that P. striatus
is among the more common species in palm tree leaflets in Brazil and that the more common
genera are Arthrovertex, Hemileius, Oribatula, Paralamellobates, Phauloppia,
Schapheremaeus and Scheloribates. The large number of morphospecies and unidentified
genera in this study indicates the great diversity of Oribatida associated with palm three
leaflets in Brazil. A key, accompanied by illustrations, to assist in the identification of all
genera identified, was produced.
Palavras-chave: Acarology. Taxonomy. Diversity. Leaves. Palmae. Brazil.
11
3.1 Introdução
Os ácaros da subordem Oribatida (Acari: Acariformes: Sarcoptiformes), excluindo-se
a coorte Astigmatina, geralmente representam o mais abundante grupo de artrópodes na
serrapilheira e no solo, embora sejam também encontrados, menos abundantemente, em
plantas vivas (NORTON; BEHAN-PELLETIER, 2009; OLIVEIRA et al., 2005; PÉREZIÑIGO, 1993). Alimentam-se preponderantemente de vegetais em decomposição e fungos no
solo ou sobre as plantas, embora também existam espécies que se alimentam de bactérias,
líquen, pólen, dentre outros recursos (OLIVEIRA, et al., 2005; TRAVÉ et al., 1996).
Aproximadamenete 10.000 espécies de Oribatida são conhecidas no mundo, sendo que
cerca de 500 no Brasil (OLIVEIRA, 2004; SUBÍAS, 2004). A maioria dos estudos de ácaros
oribatídeos brasileiros foi conduzida no estado de São Paulo, com mais de 200 espécies
registradas (OLIVEIRA, 2004; OLIVEIRA et al., 2005). Apenas 19 espécies foram
registradas em Roraima (BECK 1971; FRANKLIN; WOAS, 1992; SCHUBART, 1967;
WOAS, 2002) e inexistem estudos publicados na Bahia (OLIVEIRA, 2004). A maioria dos
ácaros oribatídeos no Brasil foi coletado em solo e serrapilheira, além de líquens, musgos,
troncos, cascas, frutos e ramos de vegetais vivos (OLIVEIRA, 2004; OLIVEIRA et. al. 2005;
PÉREZ-IÑIGO; PÉREZ-IÑIGO JUNIOR, 1993). Poucos estudos se referem aos Oribatida em
folhas de plantas vivas no país (DAUD; FERES, 2013; DEMITE et al., 2009; FERES et al.,
2005; FLECHTMANN, 1966; MINEIRO; SATO, 2008; OLIVEIRA, 2004; 2010;
OLIVEIRA et al., 2005; PAVEZI et al., 2010; REZENDE et al., 2012; SANTOS et al., 2010;
VILA; FLECHTMANN, 1970; VIVAN et al., 2011).
As palmeiras representam um dos grupos vegetais mais característicos da flora
brasileira, sendo elementos importantes na composição do paisagismo nacional além de
possuir grande valor econômico (LORENZI et al., 1996). O objetivo geral deste trabalho foi
contribuir para o conhecimento de ácaros oribatídeos plantícolas do Brasil, através da
identificação das espécies habitantes de folíolos de palmeiras dos estados da Bahia, Roraima e
São Paulo. Os objetivos específicos foram: apresentar uma lista dos táxons de Oribatida que
ocorreram nos folíolos, com informações sobre os registros dos gêneros publicados no Brasil,
oferecer uma chave para auxiliar na identificação dos gêneros e uma análise sobre a
ocorrência dos táxons mais comuns no país.
12
3.2 Material e Métodos
3.2.1 Origem das amostras
Os espécimes analisados nesse estudo foram extraídos de amostras de folíolos de 26
espécies de palmeiras provenientes dos estados da Bahia, Roraima e de São Paulo (Tabela 1).
As amostras da Bahia (60 amostras) foram coletadas no campus da Universidade
Estadual de Santa Cruz (UESC), em Ilhéus, no período de julho a dezembro de 2013. As
plantas foram identificadas através de Lorenzi et al (1996) e as identificações foram
confirmadas por botânicos da UESC, quando necessário. Cada amostra constituiu-se de 20 a
50 folíolos coletados de um mesmo espécime de palmeira com o auxílio de uma tesoura de
poda ou de uma colheitadeira aérea. As amostras foram acondicionadas em sacos plásticos
etiquetados, levadas ao Laboratório de Entomologia da UESC e armazenados em geladeira a
15o C até a extração dos ácaros.
As amostras de Roraima (200) foram coletadas em dez municípios pela equipe do Dr.
Manoel G. C. Gondim Jr. (Universidade Federal Rural de Pernambuco, UFRPE, Recife, PE)
no período de julho de 2009 a fevereiro de 2011. As coletas foram realizadas em áreas rurais e
urbanas. Os ácaros foram recebidos no Laboratório de Entomologia da UESC, fixados em
álcool 70% em microtubos do tipo Eppendorf. As espécies de palmeiras já vieram
identificadas nas etiquetas das amostras. O número de folíolos constituinte de cada amostra
não foi informado.
As amostras de São Paulo (100) foram coletadas em áreas de Mata Atlântica e Mata
Estacional Semidecidual de quatro municípios pelo Dr. Anibal Ramadan Oliveira (UESC), no
período de janeiro a novembro de 2000, como parte de seu trabalho de tese de doutorado no
Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, São Paulo, SP (OLIVEIRA, 2004). As
plantas foram identificadas através de Lorenzi et al. (1996). Cada amostra constituiu-se de 20
folíolos coletados de um mesmo espécime de palmeira com o auxílio de uma tesoura de poda.
As amostras foram acondicionadas em sacos plásticos etiquetados, levadas ao Laboratório de
Acarologia da Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, ESALQ/USP, Piracicaba,
SP, e armazenados em geladeira a 10o C até a extração dos ácaros. Os ácaros, atualmente
depositados na Coleção Acarológica da ESALQ/USP foram disponiblizados, a título de
empréstimo, pelo curador da coleção, Dr. Gilberto J. de Moraes, montados em lâminas com
glicerina.
13
Tabela 1 - Espécies de palmeiras (Arecaceae) em que foram coletadas amostras de folíolos
para extração de oribatídeos nos estados da Bahia, Roraima e São Paulo. Presente
(+), Ausente (-).
Espécies de palmeiras
Arecaceae (espécie não identificada)
Astrocaryum aculeatissimum (Schott) Burret
Astrocaryum sp.
Atallea dubia (Mart.) Burret
Attalea funifera Mart. ex Spreng
Attalea maripa (Aubl.) Mart.
Bactris gasipaes Kunth
Bactris setosa Mart.
Bactris sp.
Caryota plumosa Hot
Cocos nucifera L.
Dypsis lutescens H. Wendl
Elaeis oleifera (Kunth) Cortés
Euterpe edulis Mart.
Euterpe sp.
Geonoma brevispatha Barb. Rodr.
Geonoma schottiana Mart.
Livistona chinensis (N. J. Jacquin) R. Brown ex Mart.
Mauritia sp.
Polyandrococos caudescens (Mart.) Barb. Rodr.
Raphis sp.
Roystonea borinquena O. F. Cook
Syagrus oleracea (Mart.) Becc.
Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman
Syagrus pseudococos (Raddi) Glassman
Syagrus sp.
Veitchia merrillii (Becc) H. E. Moore
Bahia Roraima São Paulo
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
3.2.2 Coleta e preparação dos ácaros para identificação
Os ácaros oribatídeos das amostras da Bahia foram coletados dos folíolos sob um
estereomicroscópio, através de um pincel umedecido ou estilete, e transferidos para
microtubos do tipo Eppendorf, onde foram fixados em álcool 70%.
Na preparação das lâminas para identificação, o conteúdo de cada microtubo tipo
Eppendorf (ácaros oribatídeos + álcool) contendo as amostras da Bahia e de Roraima foi
14
derramado em uma placa de Petri de cerca de 3 cm de diâmetro. Sob um estereomicroscópio,
os ácaros de cada amostra foram transferidos, através de uma pequena alça de cobre
(OLIVEIRA, 2011), para uma gota de meio de Hoyer (MORAES; FLECHTMANN, 2008)
depositada no centro de uma lamínula de 24 x 32 mm. Três pequenas esferas de massa de
modelar, de cerca de 1 mm de diâmetro cada, foram dispostas em torno da gota + ácaros. Uma
lamínula de 18 x 18 mm foi depositada sobre o conjunto (gota + ácaros + esferas). As esferas
de massa de modelar foram pressionadas até o completo assentamento da lamínula, evitando
que os ácaros fossem esmagados. As preparações foram levadas a uma estufa para secagem
por dez dias a 55ºC. Após a vedação do espaço entre as lamínulas com esmalte de unha
incolor, uma das laterais da lamínula de 24 x 32 foi colada com um pequeno pedaço de fita
adesiva em uma lâmina de microscopia, a fim de permitir que as lamínulas pudessem ser
viradas para observação das faces dorsal e/ou ventral dos espécimes durante as identificações
ao microscópio.
Para a identificação dos ácaros oribatídeos provenientes das amostras de São Paulo
foram analisadas as lâminas de microscopia escavadas emprestadas da Coleção Acarológica
da ESALQ/USP, com espécimes fixados em glicerina, montadas conforme detalhado em
Oliveira (2004; 2011).
3.2.3 Identificações
Para as identificações das famílias, gêneros e espécies foram utilizadas as chaves de
Balogh e Balogh (1988, 1990, 1992, 2002), complementadas com descrições originais ou
redescrições de espécies. Somente ácaros adultos foram identificados, uma vez que a maior
parte da literatura descritiva de Oribatida não inclui a descrição de imaturos. As identificações
foram realizadas ao microscópio óptico comum, observando-se principalmente as
características morfológicas descritas em Oliveira (2011), tais como: presença ou ausência de
lamela, translamela, sutura dorsosejugal, pteromorfa, cúspide lamelar, áreas porosas, sáculos e
pedotectum; forma do sensilo, setas, pteromorfa, aberturas genital e anal, lamelas, prodorso,
notogaster, região coxi-esternal e placa ventral; tamanho, número e disposição das setas
dorsais, ventrais, genitais, agenitais, anais e adanais, unhas, áreas porosas/sáculos etc. Quando
a identificação nominal de espécies não foi possível, os espécimes foram determinados em
espécies morfologicamente distintas dentro de cada gênero, diferenciadas por letras.
15
3.2.4 Apresentação dos resultados
Uma lista das famílias, gêneros e espécies/morfoespécies registrados foi produzida. A
classificação geral adotada foi aquela proposta por Balogh e Balogh (1992), por ser mais
completa (contendo diagnoses, chaves e ilustrações) que a classificação proposta no catálogo
de Subías (2004).
Para cada espécie/morfoespécie da lista foram incluídas informações sobre o estado
brasileiro em que foram coletadas as amostras, as espécies de palmeiras e o número de
exemplares coletados (entre parênteses) sob o título de “Material examinado”. Também foram
elencadas, quando disponíveis, informações sobre registros do gênero publicados no Brasil,
incluindo os substratos, os estados em que foram coletados e os trabalhos que se referiram a
cada gênero no país.
Uma chave dicotômica para auxiliar na identificação dos gêneros identificados no
trabalho foi produzida com base na chave de Balogh e Balogh (1992) adaptada. Ilustrações
representativas de cada gênero foram incluídas em pranchas, adaptadas de Balogh e Balogh
(1988; 1990; 1992; 2002) ou das descrições originais, a fim de facilitar o entendimento das
características referidas na chave.
16
3.3 Resultados e Discussão
Foram identificados 1.853 espécimes de ácaros oribatídeos dos folíolos de palmeiras
da Bahia, Roraima e São Paulo, pertencentes 78 espécies/morfoespécies, 45 gêneros e 25
famílias.
3.3.1 Resultado das identificações
AUSTRACHIPTERIIDAE Luxton, 1985
Lamellobates Hammer, 1958
Lamellobates sp. A
Material examinado: São Paulo - E. edulis (1), S. romanzoffiana (1).
Registros do gênero publicados no Brasil: em solo, serrapilheira, "litterbags"
contendo folhas de Clitoria racemosa e Vismia sp., além de outros substratos
não informados, nos estados do Amazonas, Minas Gerais, Pará, Roraima,
Rondônia e São Paulo (ADIS et al., 2009; BALOGH; BALOGH, 1990;
BALOGH; MAHUNKA, 1977; 1978; FERREIRA et al., 2012; FRANKLIN
et
al.,
2004;
2006;
2008;
2013;
MAHUNKA,
1983;
NÜBEL-
REIDELBACH; WOAS, 1992; OLIVEIRA et al., 2001a; 2005; PÉREZIÑIGO; BAGGIO, 1985; 1994; 1996; WOAS, 1992; 2002).
Paralamellobates Bhaduri e Raychaudhuri, 1968
Paralamellobates striatus Behan-Pelletier, 1998
Material examinado: Bahia - A. funifera (2), B. gasipaes (2), C. plumosa (28), C.
nucifera (6), E. oleifera (26), E. edulis (1), L. chinensis (4), R. borinquena (2).
Roraima - A. maripa (19), Arecacea (2), Bactris sp. (10), C. nucifera (114), D.
lutescens (1), E. oleifera (9), Euterpe sp. (36), Mauritia sp. (13), Syagrus sp.
(13), V. merrillii (3), São Paulo - A. aculeatissimum (2), A. dubia (1), B. setosa
(3), S. romanzoffiana (1).
Registros
do
gênero
publicados
no
Brasil:
como
Lamellobates
(Paralamellobates) sp. em folhas de Arrabidea brachypoda, Hymenaeae sp.,
Lecytes sp., Myrtaceae sp., Qualea sp., Bauhinia longifolia, Bauhinia rufa,
Rhedia sp. e Solanum lycocarpum no estado do Mato Grosso (DEMITE et
al., 2009).
17
CAMISIIDAE Oudemans, 1900
Camisia Heyden, 1826
Camisia sp. A
Material examinado: São Paulo - A. dubia (1).
Registros do gênero publicados no Brasil: em ramos de Araucaria
angustifolia e solo nos estados de Santa Catarina e São Paulo (PÉREZIÑIGO; PÉREZ-IÑIGO JUNIOR, 1993; PÉREZ-IÑIGO; BAGGIO, 1988).
CERATOKALUMMIDAE Balogh, 1970
Cultrobates Willmann, 1930
Cultrobates sp. A
Material examinado: Bahia - E. edulis (1).
Registros do gênero publicados no Brasil: nenhum.
CERATOZETIDAE Jacot, 1925
Ceratozetes Berlese, 1908
Ceratozetes sp. A
Material examinado: Bahia - C. nucifera (2), E. edulis (3), E. oleifera (2). São
Paulo - S. romanzoffiana (1).
Registros do gênero publicados no Brasil: em solo, cascas de árvores,
epífitas, liquens, ramos de Araucaria angustifolia e folhas de Lantana sp.,
Helicteres sp., Alchornea glandulosa, Luehea speciosa e Bauhinia rufa nos
estados do Mato Grosso, Pará, Santa Catarina e São Paulo (DEMITE et al.,
2009; FRANKLIN et al., 2006; PÉREZ-IÑIGO; PÉREZ-IÑIGO JUNIOR,
1993; FERES et al., 2005).
CHAUNOPROCTIDAE Balogh, 1961
Chaunoproctus Pearce, 1906
Chaunoproctus aff. deleoni (Higgins, 1966)
Material examinado: Bahia - A. funifera (6), E. oleifera (9), L. chinensis (7).
Roraima - C. nucifera (1).
CYMBAEREMAEIDAE Sellnick, 1928
Scapheremaeus Berlese, 1910
Scapheremaeus sp. A
Material examinado: Roraima - C. nucifera (1), V. merrillii (1).
18
Scapheremaeus sp. B
Material examinado: Bahia - E. oleifera (8).
Scapheremaeus sp. C
Material examinado: Bahia - E. edulis (2), P. caudescens (1), R. borinquena (1).
São Paulo - A. aculeatissimum (4), A. dubia (2).
Scapheremaeus sp. D
Material examinado: São Paulo - A. aculeatissimum (168), A. dubia (25), B.
setosa (76), E. edulis (134), G. schottiana (63), S. romanzoffiana (63).
Scapheremaeus sp. E
Material examinado: São Paulo - A. aculeatissimum (4), A. dubia (2), B. setosa
(2), E. edulis (1).
Scapheremaeus sp. F
Material examinado: São Paulo - S. romanzoffiana (2).
Scapheremaeus sp. G
Material examinado: São Paulo - A. aculeatissimum (2), B. setosa (1), G.
brevispatha (1), S. romanzoffiana (2).
Registros do gênero publicados no Brasil: em solo, serrapilheira, epífitas, em
plantas de café, plantas daninhas, Prunus persica, Pinus radiata, liquens,
cascas de árvores incluindo cascas de Aldina latifolia var. latifolia, Mora
paraensis, Pseudobombax munguba e Macrolobium acaciaefolium, folhas de
Myrtaceae, além de outros substratos não informados, nos estados do
Amazonas, Mato Grosso, Pará, Roraima e São Paulo (ADIS et al., 2009;
DEMITE et al., 2009; FRANKLIN et al., 2006; 2008; FLECHTMANN,
1966; MINEIRO; SATO, 2008; VILA; FLECHTMANN, 1970).
aff. Scapheremaeus
aff. Scapheremaeus sp. A
Material examinado: São Paulo - A. aculeatissimum (3), B. setosa (1), E. edulis
(1).
aff. Scapheremaeus sp. B
Material examinado: São Paulo - G. schottiana (1).
EREMAEOZETIDAE Piffl, 1972
Eremaeozetes Berlese, 1913
Eremaeozetes sp. A
19
Material examinado: São Paulo - A. aculeatissimum (60), A. dubia (1), E. edulis
(1).
Eremaeozetes sp. B
Registros do gênero publicados no Brasil: em solo, serrapilheira, “litterbags”
contendo folhas de Clitoria racemosa e Vismia sp., cascas de árvores
incluindo cascas de Aldina latifolia var. latifolia e de Mora paraensis,
epífitas e liquens, além de outros substratos não informados, nos estados do
Amazonas e Pará (ADIS et al., 2002; 2009; BALOGH; BALOGH, 1988;
FRANKLIN et al., 2004; 2006; 2008; MORAES et al., 2011; NÜBELREIDELBACH; WOAS, 1992; PIFFL, 1972; WOAS, 1992; 2002).
EREMELLIDAE Balogh, 1961
Eremella Berlese, 1913
Eremella cf. induta (Berlese, 1913)
Material examinado: Bahia - E. edulis (1), E. oleifera (1). São Paulo - A.
aculeatissimum (2).
Registros do gênero publicados no Brasil: em solo, serrapilheira, folhas de
Astrocaryum aculeatissimum, epífitas, cascas e líquens nos estados do
Amazonas e São Paulo (FRANKLIN et al., 2006; OLIVEIRA et al., 2005).
FENICHELIIDAE Balogh e Balogh, 1984
Gênero não identificado
Gênero não identificado
Material examinado: São Paulo - S. romanzoffiana (8).
GALUMNELLIDAE Piffl, 1970
Galumnopsis Grandjean, 1931
Galumnopsis sp. A
Material examinado: São Paulo - E. edulis (1).
Registros do gênero publicados no Brasil: em solo e serrapilheira, além de
outros substratos não informados, nos estados de Minas Gerais e São Paulo
(BALOGH; BALOGH, 1990; PÉREZ-IÑIGO; BAGGIO, 1991; SELLNICK,
1923).
GALUMNIDAE Jacot, 1925
Galumna Heyden, 1826
20
Galumna sp. A
Material examinado: Roraima - Arecaceae (2), C. nucifera (24).
Galumna sp. B
Material examinado: Roraima - Arecaceae (16), C. nucifera (3), Euterpe sp. (2).
São Paulo - A. aculeatissimum (1), A. dubia (1).
Galumna sp. C
Material examinado: Bahia - A. funifera (3), C. nucifera (8), C. plumosa (2). São
Paulo - A. aculeatissimum (3), E. edulis (1).
contendo folhas de Clitoria racemosa e Vismia sp., epífitas, liquens, cascas
de árvores, incluindo cascas de Aldina latifolia var. latifolia, Mora
paraensis, ramos de Araucaria angustifolia, folhas de soja e cavernas nos
estados do Amazonas, Mato Grosso, Minas Gerais, Paraná, Pará, Rio de
Janeiro, Roraima, Rondônia, São Paulo e Santa Catarina (ADIS et al., 2009;
BALOGH; BALOGH, 1990; BERLESE, 1888; 1914; FERREIRA et al.,
2012; FRANKLIN et al., 2004; 2008; MICHAEL, 1898; MORAES et al.,
2011; OLIVEIRA, 2010; OLIVEIRA et al., 2001a, b; 2005; PÉREZ-IÑIGO;
BAGGIO, 1980; 1986; 1991; 1994; 1996; 1997; PÉREZ-IÑIGO; PÉREZIÑIGO JUNIOR, 1993; PINTO-DA-ROCHA, 1994; 1995; PRIETO
TRUEBA et al., 2002; REZENDE et al., 2012; SANTOS et al., 2008;
SELLNICK, 1923).
HAPLOZETIDAE Grandjean, 1936
Peloribates Berlese, 1908
Peloribates sp. A
Material examinado: Bahia - A. funifera (5), C. plumosa (36), P. caudescens (6),
R. borinquena (4), S. pseudococos (2).
Peloribates sp. B
Material examinado: São Paulo - A. aculeatissimum (9).
Peloribates sp. C
Material examinado: São Paulo - B. setosa (1).
Registros do gênero publicados no Brasil: em solo, serrapilheira, cascas de
árvores e cavernas nos estados do Amazonas, Mato Grosso, Paraná e São
Paulo (BALOGH; BALOGH, 1990; BERLESE, 1888; FRANKLIN et al.,
21
2006; PÉREZ-IÑIGO; BAGGIO, 1980; 1986; 1991; PINTO-DA-ROCHA,
1994; 1995; TRAJANO; GNASPINI-NETO, 1992).
Rostrozetes Sellnick, 1925
Rostrozetes ovulum (Berlese, 1908)
contendo folhas de Clitoria racemosa e Vismia sp., broto terminal de
Euterpe edulis, cascas de árvores incluindo casca de Aldina latifolia var.
latifolia, Mora paraensis, Macrolobium acaciaefolium e Pseudobombax
munguba, epífitas, líquens, húmus e troncos de árvores, além de outros
substratos não informados, nos estados do Amazonas, Minas Gerais, Pará,
Pernambuco, Rondônia, Roraima e São Paulo (ADIS et al., 2002; 2009;
BALOGH, 1995; BALOGH; BALOGH, 1990; BALOGH; MAHUNKA,
1969; 1978; BECK, 1965; 1968; 1971; 1972; FERREIRA et al., 2012;
FRANKLIN et al., 1997a; 1997b; 1998; 2001; 2004; 2005; 2006; 2008;
2013; MESSNER et al., 1992; MORAES et al., 2011; OLIVEIRA et al.,
2001; 2005; PEQUENO; FRANKLIN, 2014; PÉREZ-IÑIGO; BAGGIO,
1980; 1986; 1991; 1996; 1997; PRIETO TRUEBA et al., 2002; RIBEIRO;
SCHUBART, 1989; SELLNICK, 1925; WOAS, 2002).
LICNEREMAEIDAE Grandjean, 1931
Licnereameus Paoli, 1908
Licnereameus sp. n.
Material examinado: Bahia - A. funifera (3), E. edulis (19), E. oleifera (11), P.
caudescens (34), R. borinquena (18).
Registros do gênero publicados no Brasil: em solo, serrapilheira, cascas de
árvores, epífitas e líquens, além de outros substratos não informados, nos
estados do Amazonas, Pará e São Paulo (ADIS et al., 2009; FRANKLIN et
al., 2006; 2008; PÉREZ-IÑIGO; BAGGIO, 1989).
LIODIDAE Grandjean, 1954
Teleioliodes Grandjean, 1934
Teleioliodes zikani (Sellnick, 1930)
Material examinado: São Paulo - A. aculeatissimum (1), B. setosa (1).
22
contendo folhas de Clitoria racemosa e Vismia sp., cascas de árvores
incluindo cascas de Aldina latifolia var. latifolia e de Mora paraensis,
epífitas e líquens, além de outros substratos não informados, nos estados do
Amazonas, Minas Gerais, Pará, Rondônia, Roraima e São Paulo (ADIS et
al., 2009; BALOGH; BALOGH, 1988; FRANKLIN et al., 2004; 2006; 2008;
OLIVEIRA et al., 2005; PÉREZ-IÑIGO; BAGGIO, 1985; SELLNICK,
1930).
MALACONOTHRIDAE Berlese, 1916
Trimalaconothrus Berlese, 1916
Trimalaconothrus sp. A
Material examinado: Bahia - A. maripa (2).
Registros do gênero publicados no Brasil: em solo, serrapilheira, musgos,
cascas de árvores, epífitas, líquens e “litterbags” contendo folhas de Vismia
sp. nos estados do Amazonas, Rio de Janeiro e São Paulo (BALOGH, 1997;
FRANKLIN et al., 2004; 2006).
MOCHLOZETIDAE Grandjean, 1960
Dynatozetes Grandjean, 1960
Dynatozetes obesus (Grandjean, 1960)
Material examinado: Bahia - A. funifera (2), C. nucifera (7), C. plumosa (1), E.
edulis (6), R. borinquena (15).
Registros do gênero publicados no Brasil: em solo, cascas e frutos de
Campomanesia pubescens e cascas de Geonoma brevispatha no estado de
São Paulo (OLIVEIRA et al., 2005; PÉREZ-IÑIGO; BAGGIO, 1994).
Mochloribatula Manhunka, 1978
Mochloribatula sp. A
Material examinado: Roraima - C. nucifera (1)
Mochloribatula sp. B
Material examinado: Bahia - C. plumosa (6), E. oleifera (2).
Registros do gênero publicados no Brasil: em folhas de Duguetia furfuraceae
e Myrtaceae no estado do Mato Grosso (DEMITE et al., 2009)
Mochlozetes Grandjean, 1930
Mochlozetes sp. A
Material examinado: Roraima - Arecaceae (8), C. nucifera (4), Mauritia sp. (5).
23
Registros do gênero publicados no Brasil: em serrapilheira e folhas de
Duguetia furfuraceae, Myrtaceae e Byrsonima sp. nos estados do Amazonas
e Mato Grosso (DEMITE et al., 2009; FRANKLIN et al., 2004).
aff. Dynatozetes
aff. Dynatozetes sp. A
Material examinado: São Paulo - A. aculeatissimum (1), E. edulis (1).
aff. Unguizetes Sellnick, 1925
aff. Unguizetes sp. A
Material examinado: Roraima - C. nucifera (3).
aff. Uracrobates Balogh e Mahunka, 1967
aff. Uracrobates sp. A
(1). S. romanzoffiana (1).
OPPIIDAE Grandjean, 1951
Aeroppia Hammer, 1961
Aeroppia sp. A
Material examinado: Roraima - C. nucifera (1), Mauritia sp. (1).
Aeroppia sp. B
Aeroppia sp. C
Material examinado: Bahia - A. funifera (1), E. oleifera (3), L. chinensis (1).
Aeroppia sp. D
(1).
Registros do gênero publicados no Brasil: em solo, serrapilheira e rochas,
além de outros substratos não informados, nos estados do Amazonas, Mato
Grosso, Pará, Pernambuco e em estado indeterminado na Amazônia
(BALOGH; BALOGH, 1990; BECK, 1971; BERLESE, 1888; FRANKLIN
et al., 2004; 2006; PÉREZ-IÑIGO, 1988; PÉREZ-IÑIGO; BAGGIO, 1997;).
Neoamerioppia Subías, 1989
Neoamerioppia sp. A
Registros do gênero publicados no Brasil: Neoamerioppia phoretica
24
(Franklin e Woas, 1992), descrita como Oppia phoretica na publicação, em
élitros de besouros (Coleoptera: Passalidae) no Amazonas (FRANKLIN;
WOAS, 1992).
ORIBATELLIDAE Jacot, 1925
Oribatella Banks, 1895
Oribatella sp. A
contendo folhas de Clitoria racemosa e de Vismia sp., epífitas, liquens e
cascas de árvores, além de outros substratos não informados nos estados do
Amazonas, Roraima, Minas Gerais e São Paulo (ADIS et al., 2002; 2009;
BALOGH; BALOGH, 1990; FRANKLIN et al., 2004; 2006; PÉREZIÑIGO; BAGGIO, 1985; 1996; RIBEIRO; SCHUBART, 1989, WOAS,
2002).
ORIBATULIDAE Thor, 1929
Balazsella Mahunka, 1983
Balazsella sp. A
Material examinado: São Paulo - A. dubia (1), E. edulis (1).
Registros do gênero publicados no Brasil: em solo, serrapilheira e musgos
presentes em troncos de árvores no estado de São Paulo (BALOGH;
BALOGH, 1990; MAHUNKA, 1983; BALOGH; PALACIOS-VARGAS,
1996).
Cordiozetes Mahunka, 1983
Cordiozetes sp. A
Material examinado: Bahia - E. oleifera (1). Roraima - V. merrillii (1).
Cordiozetes sp. B
Material examinado: São Paulo - A. aculeatissimum (5), E. edulis (1), G.
schottiana (2).
Registros do gênero publicados no Brasil: em solo em estado indeterminado
(BALOGH; BALOGH, 1990; MAHUNKA, 1983).
Dometorina Grandjean, 1951
Dometorina sp. A
Material examinado: São Paulo - A. aculeatissimum (2), A. dubia (1).
25
Registros do gênero publicados no Brasil: em ramos de Araucaria
angustifolia no estado de Santa Catarina (PÉREZ-IÑIGO; PÉREZ-IÑIGO
JUNIOR, 1993).
Grandjeania Balogh, 1963
Grandjeania bicaudata (Balogh, 1961)
Material examinado: Bahia - E. edulis (1), R. borinquena (2).
Oribatula Berlese, 1896
Oribatula sp. A
Material examinado: Bahia - E. oleifera (4). São Paulo - A. aculeatissimum (1),
A. dubia (3), E. edulis (2), G. schottiana (5), S. romanzoffiana (6).
Registros do gênero publicados no Brasil: em solo, serrapilheira, epífitas,
casca de árvores e líquens nos estados do Amazonas e Roraima (FRANKLIN
et al. 2006).
Phauloppia Berlese, 1908
Phauloppia sp. A
Phauloppia sp. B
Material examinado: Bahia - E. edulis (3), P. caudescens (42). Roraima Mauritia sp. (1). São Paulo - A. dubia (1), E. edulis (2).
Phauloppia sp. C
Material examinado: Bahia - C. plumosa (8), E. oleifera (1), R. borinquena (1).
Phauloppia sp. D
Spinoppia Higgins; Woolley, 1966
Spinoppia sp. A
Material examinado: Roraima - C. nucifera (1), Euterpe sp. (1).
Zygoribatula Berlese 1916
Zygoribatula bonairensis (Willmann, 1936)
Registros do gênero publicados no Brasil: em folhas de soja (Z. bonairensis e
26
Z. translineata) e em substrato não informado nos estados do Maranhão,
Mato Grosso e Pará (FRANKLIN et al., 2006; OLIVEIRA, 2010;
REZENDE et al., 2012; VIVAN et al., 2011).
aff. Phauloppia
aff. Phauloppia sp. A
ORIPODIDAE Jacot, 1925
Haploripoda Balogh e Mahunka, 1967)
Haploripoda sp. A
Haploripoda sp. B
Material examinado: São Paulo - A. aculeatissimum (1), A. dubia (1).
contendo folhas de Clitoria racemosa e Vismia sp., epífitas, cascas de
árvores e líquens, além de outros substratos não informados, nos estados do
Amazonas, Maranhão e Roraima (ADIS et al., 2002; 2009; BALOGH;
MAHUNKA, 1978; BECK, 1971; FRANKLIN et al., 2004; 2006; 2013;
RIBEIRO; SCHUBART, 1989; WOAS, 2002).
Oripoda Banks, 1904
Oripoda sp. A
Material examinado: Roraima - C. nucifera (1). São Paulo - B. setosa (3), E.
edulis (1), S. romanzoffiana (1).
Oripoda sp. B
Material examinado: São Paulo - A. dubia (1), E. edulis (1).
Oripoda sp. C
Oripoda sp. D
Registros do gênero publicados no Brasil: em solo, serrapilheira, húmus,
“litterbags” contendo folhas de Clitoria racemosa e Vismia sp., ramos de
Araucaria angustifolia e folhas de Luehea speciosa, Hevea brasiliensis,
Bauhinia longifolia, Bauhinia rufa, Duguetia furfuraceae, Miconia sp.,
Solanum lycocarpum, Copaifera langsdorfii, Hymenaea sp., Lecytes sp.,
27
Myrtaceae, Qualea sp. e em cafeeiro nos estados do Amazonas, Mato
Grosso, Santa Catarina e São Paulo (BALOGH; BALOGH, 1990;
BALOGH; MAHUNKA, 1978; DAUD; FERES, 2013; DEMITE et al.,
2009; FERES et al., 2005; FRANKLIN et al., 2004; 2006; MINEIRO;
SATO, 2008; PÉREZ-IÑIGO; BAGGIO, 1980; PÉREZ-IÑIGO; PÉREZIÑIGO JUNIOR, 1993).
aff. Pirnodus Grandjean, 1956
aff. Pirnodus sp. A
Material examinado: São Paulo - S. oleracea (1) S. romanzoffiana (1).
PHEROLIODIDAE Paschoal, 1987
Pheroliodes Grandjean, 1931
Pheroliodes sp. A
Pheroliodes sp. B
Material examinado: São Paulo - G. brevispatha (1).
Registros do gênero publicados no Brasil: em solo, serrapilheira e cascas de
árvores nos estados do Mato Grosso, São Paulo e Rio Grande do Sul
(BERLESE, 1888; PASCHOAL, 1987a; PÉREZ-IÑIGO; BAGGIO, 1989;
WOAS, 1992).
SCHELORIBATIDAE Grandjean, 1933
Hemileius Berlese, 1916
Hemileius sp. A
Material examinado: Roraima - Arecaceae (1), Astrocaryum sp. (7), C. nucifera
(103), Euterpe sp. (31), E. oleifera (1), Mauritia sp. (6), Syagrus sp. (6), V.
merrillii (12), São Paulo - A. aculeatissimum (1).
Hemileius sp. B
Material examinado: Bahia - A. funifera (4), C. nucifera (121), L. chinensis (4).
Roraima - Bactris sp. (7), Euterpe sp. (5).
Hemileius sp. C
Registros do gênero publicados no Brasil: em serrapilheira, solo e folhas de
Lantana sp., Luehea speciosa, Piper sp. e Bauhinia rufa nos estados do
Amazonas, Pará e São Paulo (FERES et al., 2005; MORAES et al., 2011;
28
OLIVEIRA et al., 2005; PÉREZ-IÑIGO; BAGGIO, 1991; 1994; 1997).
Scheloribates Berlese, 1908
Scheloribates praeincisus (Berlese, 1910)
Material examinado: São Paulo - A. dubia (4), S. romanzoffiana (3). Roraima Bactris sp. (1), C. nucifera (3), Mauritia sp. (1), Raphis sp. (1).
Scheloribates sp. A
Material examinado: Bahia - C. plumosa (18), E. oleifera (6), S. pseudococos (1).
Roraima - C. nucifera (1), Euterpe sp. (1).
Scheloribates sp. B
Material examinado: Roraima - Mauritia sp. (1)
Scheloribates sp. C
Material examinado: São Paulo - A. dubia (2), A. aculeatissimum (39), B. setosa
(2), E. edulis (3), S. romanzoffiana (1).
Scheloribates sp. D
Scheloribates sp. E
Scheloribates sp. F
Registros do gênero publicados no Brasil: em solo, serrapilheira, parcelas
(solo) sob Arachis pintoi, caule de Astrocaryum aculeatissimum, Bactris
setosa, Campomanesia pubescens e Euterpe edulis, broto terminal de
Syagrus romazoffiana, broto terminal, folhas e frutos de Attalea dubia,
folhas de soja, Copaifera langsdorfii, Hymenaea sp. e Qualea sp.(todos os
regitros em broto terminal, folhas e frutos referentes a S. praeincisus), além
de outros substratos não informados, nos estados do Amazonas, Mato
Grosso, Minas Gerais, Pará, Rondônia, Roraima, Rio de Janeiro e São Paulo
(ADIS et al., 2009; BADEJO et al., 2002; BALOGH; BALOGH, 1990;
DEMITE et al., 2009; FRANKLIN et al., 2004; 2006; 2008; 2013;
MORAES et al., 2011; OLIVEIRA, 2010; OLIVEIRA et al., 2001a, b; 2005;
PAVEZI et al., 2010; PÉREZ-IÑIGO; BAGGIO, 1980; 1986; 1991; 1994;
1996; 1997; PULZ et al. 1971; PRIETO TRUEBA et al., 2002; REZENDE
et al., 2012; VIVAN et al., 2011).
29
SCUTOVERTICIDAE Grandjean, 1954
Arthrovertex Balogh, 1970
Arthrovertex sp. A (= sp.1)
Material examinado: Bahia - E. oleifera (1). Roraima - Arecaceae (1). São Paulo
- B. setosa.
Registros do gênero publicados no Brasil: em serrapilheira, “litterbags”
contendo folhas de Vismia sp. e caule de Astrocaryum aculeatissimum nos
estados do Amazonas e São Paulo (FRANKLIN et al., 2004; 2006;
OLIVEIRA et al., 2005).
TECTOCEPHEIDAE Grandjean, 1954
Tegeozetes Berlese, 1913
Tegeozetes sp. A
Material examinado: Bahia - E. oleifera (6).
Registros do gênero publicados no Brasil: em solo, serrapilheira, troncos de
árvores, “litterbags” contendo folhas de Clitoria racemosa e de Vismia sp.,
além de outros substratos não informados, nos estados do Amazonas e
Roraima (ADIS et al., 2002; 2009; FRANKLIN et al., 1997a; 2004; 2006;
2008; WOAS, 2002).
OTOCEPHEIDAE Balogh, 1961
aff. Papillocepheus Balogh e Mahunka, 1966
aff. Papillocepheus sp. A
Material examinado: São Paulo - A. aculeatissimum (1), E. edulis (1).
3.3.2 Chave para auxiliar na identificação dos gêneros registrados neste trabalho, baseada na
chave de identificação de Balogh e Balogh (1992).
1. Aberturas genital e anal contíguas. Genus de tamanho e forma similares às tíbias .............. 2
1’. Aberturas genital e anal separadas (contíguas em Teleioliodes). Genus distintamente mais
curtos e diferentes das tíbias .................................................................................................... 3
2. Sensilo e botrídio ausentes ............................................. Trimalaconothrus (Figura 2 A–B)
2’. Sensilo e botrídio presentes ........................................................... Camisia (Figura 2 C–D)
3. Notogaster sem áreas porosas ou sáculos. Pteromorfas ausentes (presentes em Tegeozetes)
.................................................................................................................................................. 4
30
3’. Notogaster com áreas porosas ou sáculos (ausentes em Eremaeozetes e Athrovertex).
Pteromorfas presentes ou ausentes ........................................................................................ 10
31
AA
B
C
D
Figura 2 – A–B. Trimalaconothrus platyrhinus Hammer; 1962. C–D. Camisia segnis (Hermann, 1804).
Adaptados de Balogh e Balogh (1992) A–D. Escalas = 100 micrômetros.
32
4. Lamelas bem desenvolvidas, cobrindo as laterais do prodorso. Pteromorfas presentes .........
......................................................................................................... Tegeozetes (Figura 3 A–B)
4’. Lamelas ausentes ou pouco desenvolvidas, não cobrindo as laterais do prodorso.
Pteromorfas ausentes ............................................................................................................... 5
5. Setas ausentes na metade anterior do notogaster. Escalpos normalmente presentes,
dispostos concentricamente. Segmentos das pernas articulados com soquetes ....................... 6
5.’ Setas presentes na metade anterior do notogaster. Escalpos ausentes, mas, se presentes,
não dispostos concentricamente. Segmentos das pernas articulados sem soquetes ................ 7
6. Valvas genitais com sutura transversal .................................... Teleioliodes (Figura 3 C–D)
6’. Valvas genitais sem sutura transversal .................................... Pheroliodes (Figura 4 A–B)
7. Notogaster com zona marginal separada. Lentículo presente .................................................
................................................................................................. Scapheremaeus (Figura 4 C–D)
7’. Notogaster sem zona marginal separada. Lentículo ausente .............................................. 8
8. Notogaster adornado. Setas notogastrais distribuídas marginalmente ....................................
............................................................................................................ Eremella (Figura 5 A–B)
8’. Notogaster liso. Setas notogastrais distribuídas normalmente ........................................... 9
9. Última seta posterior do notogaster (p1) diferenciada, mais grossa que outras setas
notogastrais. Seta interlamelar presente ............................................ Aeroppia (Figura 5 C–D)
9’. Última seta posterior do notogaster (p1) não diferenciada, semelhante às outras setas
notogastrais. Seta interlamelar ausente ................................... Neoamerioppia (Figura 6 A–B)
10. Pteromorfa presente, móvel, em forma de orelha, estedendo-se posteriormente além de sua
articulação com o notogaster .................................................................................................. 11
10’. Pteromorfa, se presente, móvel ou imóvel, nunca em forma de orelha, não estendendo-se
posteriormente além de sua articulação com o notogaster .................................................... 13
11. Prodorso com lamelas verdadeiras. Cúspides lamelares presentes. Margem anterior da
pteromorfa estendendo-se até o nível do sulco dorsosejugal. Cinco pares de setas genitais ......
........................................................................................................ Cultrobates (Figura 6 C–D)
11’. Prodorso sem lamelas verdadeiras. Cúspides lamelares ausentes. Margem anterior da
pteromorfa estendendo-se além do nível do sulco dorsosejugal. Seis pares de setas genitais ...
................................................................................................................................................ 12
12. Quelícera peloptoide. Rostro acuminado. Ambulácro monodáctilo (apenas empódio
presente) ..................................................................................... Galumnopsis (Figura 7 A–B)
12’. Quelícera não peloptoide. Rostro arredondado. Ambulácro tridáctilo (1 empódio e 2
unhas presentes) ................................................................................ Galumna (Figura 7 C–D)
33
C
A
C
B
D
Figura 3 – A–B. Tegeozetes tunicatus Berlese, 1913; C–D Teleioliodes zikani (Sellnick, 1930).
Adaptados de Balogh e Balogh (1988) A–B e Pérez-Iñigo e Baggio (1985) C–D. Escalas = 100
micrômetros.
34
A
C
B
D
Figura 4 – A–B. Pheroliodes wehnckei (Willmann 1930); C–D Scapheremaeus ornatus Balogh e
Mahunka, 1968. Adaptados de Balogh e Balogh (1992) A–D. Escalas = 100 micrômetros.
35
A
C
B
C
D
Figura 5 – A–B. Eremella ensifera Balogh e Mahunka, 1968; C–D. Aeroppia peruensis Hammer, 1961.
Adaptados de Balogh e Balogh (1990) A–B e Balogh e Balogh (1992) C–D. Escalas = 100
micrômetros.
36
A
B
C
D
Figura 6 – A–B. Neoamerioppia flagelliapex Ohkubo e Aoki, 1995; C–D. Cultrobates
heterodactylus Willmann, 1930. Adaptados de Ohkubo e Aoki (1995) A–B e Balogh e Balogh
(1992) C–D. Escalas = 100 micrômetros.
37
B
C
A
D
Figura 7 – A–B. Galumnopsis sellnicki Balogh, 1960; C–D Galumna hammerae P. Balogh, 1985.
38
13. Lamelas largas, conectadas ou fundidas medialmente, cobrindo mais de 50% do prodorso
................................................................................................................................................ 14
13’. Lamelas estreitas, marginais ou ausentes, não fundidas medialmente (algumas vezes
conectadas com uma translamela), não cobrindo mais de 50% do prodorso ........................ 17
14. Cerotegumento presente. Notogaster com tubérculos, sulcos ou estruturas poligonais.
Áreas porosas ou sáculos ausentes. Lentículo presente ............. Eremaeozetes (Figura 8 A–B)
14’. Cerotegumento ausente. Notogaster sem tubérculos, sulcos ou estruturas poligonais.
Áreas porosas ou sáculos presentes. Lentículo ausente ......................................................... 15
15. Notogaster com áreas porosas. Ambulácro tridáctilo (1 empódio e 2 unhas presentes) ......
.......................................................................................................... Oribatella (Figura 8 C–D)
15’. Notogaster com sáculos, às vezes pequenos, difíceis de observar. Ambulácro monodáctilo
(apenas empódio presente) ...................................................................................................... 16
16. Dois pares de setas anais e adanais presentes ...................... Lamellobates (Figura 9 A–B)
16’. Um par de setas anais e adanais presentes ................... Paralamellobates (Figura 9 C–D)
17. Prodorso com tutorium. Cúspides lamelares geralmente bem desenvolvidas.Translamela
ausente. Valvas genitais com 6 pares de setas .............................. Ceratozetes (Figura 10 A–B)
17’. Prodorso sem tutorium. Cúspides lamelares, se presentes, geralmente pouco
desenvolvidas. Translamela presente ou ausente. Valvas genitais com 1 a 6 pares de setas .....
.................................................................................................................................................. 18
18. Notogaster com áreas porosas (ausentes em Athrovertex) ................................................ 19
18’. Notogaster com sáculos, poros ou aparentemente picnonótico ....................................... 29
19. Notogaster com áreas porosas pequenas ou ausentes. Lentículo presente. Distância entre
aberturas genital e anal menor ou igual ao comprimnto da abertura genital .......................... 20
19’. Notogaster com áreas porosas geralmente bem desenvolvidas. Lentículo ausente.
Distância entre aberturas genital e anal maior que comprimnto da abertura genital ............. 21
20. Pedotectum II ausente. Notogaster com 2 pares de pequenas áreas porosas. Setas ad3 e ag
ausentes. Cinco pares de setas genitais .................................... Licneremaeus (Figura 10 C–D)
20’. Pedotectum II presente. Notogaster sem áreas porosas. Setas ad3 e ag presentes. Seis
pares de setas genitais................................................................ Arthrovertex (Figura 11 A–B)
21. Valvas genitais com 6 pares de setas (5 pares em Mochloribatula). Sutura dorsosejugal
medialmente interrompida ..................................................................................................... 22
21’. Valvas genitais com 1 a 5 pares de setas. Sutura dorsosejugal completa (medialmente
interrompida em Grandjeania) .............................................................................................. 24
39
A
C
B
D
Figura 8 – A–B. Eremaeozetes undulatus Mahunka, 1985; C–D. Oribatella strinatti Mahunka,
1979. Adaptados de Balogh e Balogh (1992) A–B e Balogh e Balogh (1990) C–D. Escalas = 100
micrômetros.
40
A
B
D
C
D
Figura 9 – A–B. Lamellobates palustris Hammer, 1958; C–D. Paralamellobates striatus BehanPelletier (1998). Adaptados de Balogh e Balogh (1992) A–B e Behan-Pelletier (1998) C–D.
Escalas = 100 micrômetros.
41
A
C
B
D
Figura 10 – A–B. Ceratozetes catarinenses Pérez-Iñigo, 1993; C–D. Licneremaeus licnophorus
(Michael, 1888). Adaptados de Pérez-Iñigo (1993) A–B e Balogh e Balogh (1992) C–D. Escalas =
100 micrômetros.
42
A
C
B
D
Figura 11 – A–B. Arthrovertex segmentatus Balogh, 1970; C–D. Mochloribatula calycifera
Mahunka, 1985. Adaptados de Balogh e Balogh (1992) A–D. Escalas = 100 micrômetros.
43
22. Valvas genitais com 5 pares de setas. Pteromorfa ausente. Setas notogastrias presentes ....
............................................................................................... Mochloribatula (Figura 11 C–D)
22’. Valvas genitais com 6 pares de setas. Pteromorfa presente. Setas notogastrias ausentes,
reduzidas aos alvéolos ........................................................................................................... 23
23. Áreas porosas parcialmente alongadas. Seta interlamelar longa. Translamela presente ......
.................................................................................................... Mochlozetes (Figura 12 A–B)
23’ Áreas porosas circulares ou ovaladas. Seta interlamelar ausente, reduzida ao alvéolo.
Translamela ausente ........................................................................ Dynatozetes (Figura 12 C)
24. Sutura dorsosejugal medialmente interrompida. Valvas genitais com 5 pares de setas ......
.................................................................................................... Grandjeania (Figura 13 A–B)
24’. Sutura dorsosejugal completa. Valvas genitais com 3 ou 4 pares de setas .................... 25
25. Translamela presente .......................................................... Zygoribatula (Figura 13 C–D)
25’. Translamela ausente ....................................................................................................... 26
26. Notogaster com estrutura reticulada. Setas notogastrais grossas, unilateralmente
serrilhadas ...................................................................................... Spinoppia (Figura 14 A–B)
26’. Notogaster sem estrutura reticulada. Setas notogastrais afiladas, não unilateralmente
serrilhadas .............................................................................................................................. 27
27. Valvas genitais com 3 pares de setas. Setas agenitais ausentes. Pteromorfa presente .........
...................................................................................................... Cordiozetes (Figura 14 C–D)
27’. Valvas genitais com 4 pares de setas. Setas agenitais presentes. Pteromorfa ausente ... 28
28. Lamelas bem desenvolvidas. Notogaster com 10 pares de setas ..........................................
.......................................................................................................... Oribatula (Figura 15 A–B)
28’ Lamelas representadas por simples linhas ou ausentes. Notogaster com 14 pares de setas .
...................................................................................................... Phauloppia (Figura 15 C–D)
29. Translamelas presentes. Valvas genitais com 6 pares de setas .............................................
............................................................................................... Chaunoproctus (Figura 16 A–B)
29’. Translamelas ausentes. Valvas genitais com 1 a 5 pares de setas .................................. 30
30. Pteromorfas movéis (articuladas) .................................................................................... 31
30’. Pteromorfas imovéis ou ausentes ................................................................................... 32
31. Notogaster com 14 pares de setas. Sutura dorsosejugal em forma de arco simples .............
...................................................................................................... Peloribates (Figura 16 C–D)
31’. Notogaster com 10 pares de setas. Sutura dorsosejugal em forma de arco trilobado .........
...................................................................................................... Rostrozetes (Figura 17 A–B)
44
A
B
C
Figura 12 – A–B. Mochlozetes asculpturatus Mahunka, 1985; C. Dynatozetes amplus Grandjean,
1960. Adaptados de Balogh e Balogh (1992) A–C. Escalas = 100 micrômetros.
45
A
C
B
D
Figura 13 – A–B. Grandjeania bicaudata (Balogh, 1961); C–D. Zygoribatula setosa (Evans, 1953 sensu
Grobler, 1984). Adaptados de Balogh e Balogh (1992) A–B e Balogh e Balogh (2002) C–D. Escalas = 100
micrômetros.
46
A
B
C
D
Figura 14 – A–B. Spinoppia magniserrata Higgins e Woolley, 1966; C–D. Cordiozetes
clavisetus Mahunka, 1983. Adaptados de Balogh e Balogh (1992) A–D. Escalas = 100
micrômetros.
47
A
C
B
D
Figura 15 – A–B. Oribatula fraenzlei Balogh e Mahunka, 1986; C–D. Phauloppia vallei Travé,
1973. Adaptados de Balogh e Balogh (1992) A–D. Escalas = 100 micrômetros.
48
A
C
B
D
Figura 16 – A–B. Chaunoproctus basilewskyi (Balogh, 1958); C–D. Peloribates gressitti
Balogh e Mahunka, 1967. Adaptados de Balogh e Balogh (1992) A–D. Escalas = 100
micrômetros.
49
A
C
B
D
Figura 17 – A–B. Rostrozetes angulifer Balogh e Mahunka, 1979; C–D. Haploripoda reducta
Balogh e Mahunka, 1967. Adaptados de Balogh e Balogh (1990) A–B e Balogh e Balogh (1992)
C–D. Escalas = 100 micrômetros.
50
32. Valvas genitais com 1 ou 2 pares de setas ....................................................................... 33
32’. Valvas genitais com 4 ou 5 pares de setas ...................................................................... 34
33. Valvas anais e genitais com 1 par de setas. Dois pares de setas adanais presentes ..............
.................................................................................................... Haploripoda (Figura 17 C–D)
33’. Valvas anais e genitais com 2 pares de setas. Três pares de setas adanais presentes ..........
........................................................................................................... Oripoda (Figura 18 A–B)
34. Setas notogastrais em forma de folhas ou plumosas. Valvas genitais com 5 pares de setas.
........................................................................................................ Balazsella (Figura 18 C–D)
34’. Setas notogastrais nunca em forma de folhas ou plumosas, às vezes ausentes,
representadas apenas por alvéolos. Valvas genitais com 4 pares de setas ............................. 35
35. Pteromorfa presente ........................................................... Scheloribates (Figura 19 A–B)
35’. Pteromorfa ausente ......................................................................................................... 36
36. Sutura dorsosejugal arqueada .................................................. Hemileius (Figura 19 C–D)
36’. Sutura dorsosejugal reta ...................................................... Dometorina (Figura 20 A–B)
51
A
A
C
B
D
Figura 18 – A–B. Oripoda elongata Banks, 1904; C–D. Balazsella pilososetosa Mahunka, 1983.
52
A
C
B
D
Figura 19 – A–B. Scheloribates luciensis Mahunka, 1985; C–D. Hemileius major (Mahunka,
1985). Adaptados de Balogh e Balogh (1992) A–D. Escalas = 100 micrômetros.
53
A
B
Figura 20 – A–B. Dometorina plantivaga (Berlese, 1896). Adaptados de Balogh e Balogh (1992) A e
Grandjean (1974) B. Escala = 100 micrômetros.
54
3.3.3 Considerações gerais sobre os táxons identificados
Vinte e duas espécies/morfoespécies foram registradas na Bahia, 24 em Roraima e 51
em São Paulo. Dez espécies foram registradas exclusivamente na Bahia, 14 em Roraima e 38
em São Paulo. O maior número de espécies/morfoespécies total e exclusivamente registradas
em São Paulo refletiu, provavelmente, o fato das amostras terem sido coletadas em áreas
naturais (Mata Atlântica e Mata Estacional Semidecidual). Embora o esforço amostral em
Roraima, em termos de número de municípios e de amostras, tenha sido maior que o da Bahia
e de São Paulo, suas amostras foram provenientes de áreas rurais e urbanas, não naturais. A
menor diversidade na Bahia, por outro lado, pode ter ocorrido tanto pelo menor esforço
amostral quanto pelo fato das coletas terem sido realizadas em áreas não naturais.
O presente estudo vem contribuir com informações sobre a ocorrência de Oribatida
nos estados de Roraima e Bahia, já que poucos trabalhos foram publicados para o primeiro
estado (BECK, 1971; FRANKLIN; WOAS, 1992; WOAS, 2002; SCHUBART, 1967) e
nenhum para o segundo (OLIVEIRA, 2004). Para São Paulo, embora seja o estado com a
maioria dos estudos publicados sobre ácaros oribatídeos brasileiros, o presente estudo vem
contribuir com informações sobre ácaros oribatídeos habitantes de folhas, pouco diponíveis,
não só nesse estado (FERES et al., 2005; OLIVEIRA et al., 2005), como em outros estados
brasileiros (DAUD; FERES, 2013; DEMITE et al., 2009; OLIVEIRA, 2010; PAVEZI et al.,
2010; REZENDE et al., 2012; SANTOS et al., 2010; VIVAN et al., 2011).
As espécies/morfoespécies que ocorreram nos três estados foram: Paralamellobates
striatus, Phauloppia sp. B e Arthrovertex sp. A. As espécies/morfoespécies que ocorreram em
mais de cinco espécies diferentes de palmeiras foram: P. striatus, Hemileius sp. A,
Scapheremaeus sp. D, Oribatula sp. A e S. praeincisus. As espécies/morfoespécies com
maior número de indivíduos coletados foram Scapheremaeus sp. D (529), P. striatus (298),
Hemileius sp. A (168) e Hemileius sp. B (141).
É provável que Paralamellobates striatus, que figurou tanto entre as espécies mais
freqüentes quanto abundantes, esteja entre as espécies mais comuns em folíolos de palmeiras
no Brasil. P. striatus foi descrita por Behan-Pelletier (1998) da Costa Rica, a partir de folhas
de gramíneas e da serrapilheira sob elas. O único registro publicado de P. striatus após sua
descrição ocorreu no Brasil, como Lamellobates (Paralamellobates) sp., em folhas de
Arrabidea brachypoda, Bauhinia longifolia, Bauhinia rufa, Hymenaeae sp., Lecytes sp.,
Myrtaceae sp., Qualea sp., Rhedia sp. e Solanum lycocarpum no estado do Mato Grosso
(DEMITE et al., 2009). A análise de dezenas de amostras de solo, serrapilheira, tronco e
55
folhas associadas a nove espécies de Arecaceae e oito espécies de Myrtaceae no estado de São
Paulo por Oliveira (2004) também registrou P. striatus (como Paralamellobates sp.1) apenas
em folhas. Apesar dos registros realizados por Behan-Pelletier (1998) em serrapilheira, a
presença dos ácaros em serrapilheira pode ter sido produzida pela queda dos espécimes das
folhas das gramíneas, sendo provável que P. striatus tenha uma preferência por habitats
plantícolas.
Scheloribates praeincisus, também freqüente nesse estudo, é uma das espécies de
Oribatida mais comuns em climas tropicais e subtropicais (SUBÍAS, 2004). Embora existam
até o momento registros publicados apenas nos estados de Minas Gerais, Mato Grosso, Pará e
São Paulo, a espécie tem se apresentado como uma mais comuns em solos agrícolas no Brasil
(Oliveira – dados não publicados), tendo sido registrada tanto em solo/serrapilheira quanto em
folhas e outros habitats plantícolas (OLIVEIRA et al., 2005; PAVEZI et al., 2010; VIVAN et
al., 2011).
Entre os gêneros mais freqüentes e/ou abundantes nos folíolos de palmeiras, o único
ainda sem registros publicados no Brasil foi Phauloppia, mas é provável que exista uma
preferência das espécies brasileiras por habitats plantícolas, já que Oliveira (2004) registrou
quatro morfoespécies exclusivamente em folhas e caule de palmeiras. Por outro lado, os
registros publicados de Arthrovertex, Hemileius, Oribatula, Schapheremaeus e Scheloribates
no Brasil indicam que espécies de todos esses gêneros podem ser encontradas tanto em
habitats plantícolas (caule e folhas) quanto edáficos (serrapilheira e solo) no país (ADIS et al.,
2009; BADEJO et al., 2002; DEMITE et al., 2009; FLECTMANN, 1966; FERES et al., 2005;
FRANKLIN et al., 2004; 2006; 2008; MINEIRO, 2008; MORAES et al., 2011; OLIVEIRA et
al., 2001a, b; 2005;OLIVEIRA, 2010; PAVEZI et al., 2010; PÉREZ-IÑIGO; BAGGIO, 1980;
1986; 1991; 1994; 1996; 1997; PRIETO TRUEBA et al., 2002; PULTZ et al., 1971;
REZENDE et al., 2012; VILA; FLECTMANN, 1970; VIVAN et al., 2011).
Oito espécimes registrados não puderam ser afiliados com segurança a nenhum gênero
descrito. Apenas oito espécies puderam ser identificadas nominalmente, representando apenas
1 % do total de espécies/morfoespécies registradas. O grande número de morfoespécies e
gêneros não identificados no presente estudo indica a grande diversidade de Oribatida
associada a folíolos de palmeiras no Brasil.
56
UMA NOVA ESPÉCIE DO GÊNERO Licneremaeus (ORIBATIDA:
LICNEREMAEIDAE) DO ESTADO DA BAHIA, BRASIL
Resumo
O gênero cosmopolita Licneremaeus Paoli, 1908, possui dezesseis espécies válidas,
mas nenhuma espécie foi descrita do Brasil. Uma nova espécie do gênero, Licneremaeus sp.
n., é descrita de folíolos de palmeiras (Arecaceae) coletados em Ilhéus, Bahia, nordeste do
Brasil. Uma chave dicotômica, acompanhada de ilustrações, para auxiliar na identificação das
espécies válidas do gênero é apresentada.
Palavras-chave: Acarologia. Taxonomia. Licneremaeoidea. Identificação. Arecaceae.
57
A NEW SPECIES OF THE GENUS Licneremaeus (ORIBATIDA:
LICNEREMAEIDAE) FROM THE STATE OF BAHIA, BRAZIL
Abstract
The cosmopolitan genus Licneremaeus Paoli, 1908, has sixteen valid species, but no
species was described from Brazil. A new species of the genus, Licneremaeus sp. n., is
described from palm leaflets (Arecaceae) collected in Ilheus, Bahia, northeastern Brazil. A
dichotomous key accompanied by illustrations to help in the identification of the valid species
of the genus is presented.
Keywords: Acarology. Taxonomy. Licneremaeoidea. Identification. Arecaceae.
58
4.1 Introdução
Licneremaeus é um gênero com distribuição em todos os continentes (exceto
Antártida) descrito por Paoli (1908), tendo como espécie-tipo Notaspis licnophorus Michael,
1882 (SUBÍAS, 2004). Existem atualmente dezesseis espécies válidas: L. altiplanicus
Covarrubias, 2005, L. costulatus Mahunka, 1982, L. cristatus Mahunka, 1984, L. cubanus
Balogh e Mahunka, 1980, L. discoidalis Wilmann, 1930, L. embeyisztini Mahunka, 1980, L.
exornatus Grandjean, 1931, L. giustii Bernini, 1973, L. licnophorus (Michael, 1882), L.
linieatus Hammer, 1979, L. novaguineae Balogh, 1968, L. novus Karppinen e Shtanchaeva,
1987, L. polygonalis Hammer, 1971, L. prodigiosus Schuster, 1958, L. semiareolatus
Mahunka, 1978 e L. similis Pérez-Íñigo Jr, 1990 (SUBÍAS, 2004). Licneremaeus propinquus
Balogh, 1958 é considerado “species inquirendae” (SUBÍAS, 2004). Licneremaeus
antillensis Mahunka, 1985 é considerado sinônimo Jr. de L. discoidalis (SUBÍAS, 2004).
Licneremaeus similis foi considerada como sinônimo Jr. de L. novus por Subías (2012), mas
ao analizarmos as descrições e ilustrações de L. similis e de L. novus, verificamos que estas
espécies são distintas (item 4.3.2, passo 8).
Vários regitros de Licneremaeus, em solo, serrapilheira, cascas de árvores, epífitas e
líquens, além de outros substratos não informados, nos estados do Amazonas, Pará e São
Paulo foram publicados (ADIS et al., 2009; FRANKLIN et al., 2006; 2008; PÉREZ-IÑIGO;
BAGGIO, 1989). Licneremaeus atypicus Mahunka, 1984, registrado por Oliveira et al. (2005)
no estado de São Paulo, é atualmente afiliado ao gênero Huilicheremaeus Fernández,
Marchangeli e Eguaras, 1997 (SUBÍAS, 2004). Nenhuma espécie de Licneremaeus foi
descrita do Brasil.
Este trabalho teve como objetivo descrever uma espécie nova de Licneremaeus,
coletada em folíolos de palmeiras em Ilhéus, Bahia, e oferecer uma chave dicotômica,
acompanhada de ilustrações, para auxiliar na identificação das espécies válidas do gênero.
59
4.2 Material e Métodos
Licneremaeus sp. n. foi determinada durante as identificações dos espécimes de
Oribatida extraídos de folíolos de palmeiras das amostras da Bahia (item 3.2). Oitenta e cinco
espécimes adultos foram coletados, associados a folíolos de Attalea funifera Mart. ex Spreng,
Euterpe edulis Mart., Elaeis oleifera (Kunth) Cortés, Polyandrococos caudescens (Mart.)
Barb. Rodr. e Roystonea borinquena O. F. Cook (item 3.3.1). Nenhum imaturo de
Licneremaeus sp. n. foi registrado.
Quinze espécimes foram utilizados na descrição morfológica de Licneremaeus sp. n.
Sete espécimes desidratados em álcool absoluto foram posicionados em vista dorsal, lateral e
ventral sobre uma fita adesiva de carbono em um “stub” e metalizados para a produção de
eletromicrografias em microscópio eletrônico de varredura. Oito espécimes foram montados
em lâminas com meio de Hoyer (MORAES; FLECHTMANN, 2008) em vista dorsal, lateral e
ventral (alguns dissecados) para observação ao microscópio óptico. Todos os espécimes
montados em Hoyer foram fêmeas. Estruturas convencionalmente adotadas em descrições de
ácaros oribatídeos foram ilustradas em câmara clara e digitalizadas. As figuras foram
finalizadas no programa Adobe illustrator CS5.1.R
A descrição de Licneremaeus sp. n. foi baseada nos espécimes, nas ilustrações e nas
eletromicrografias eletrônicas. Todas as medidas apresentadas na descrição estão em
micrômetros. A justificativa da espécie nova foi baseada na comparação de Licneremaeus sp.
n. com as 16 espécies válidas do gênero, através de uma diagnose e de uma chave dicotômica
para auxiliar na identificação das espécies. Ilustrações representativas de todas as espécies,
em vista dorsal, foram incluídas em pranchas, adaptadas das descrições originais, a fim de
facilitar o entendimento das características referidas na chave.
60
4.3 Resultados e Discussão
4.3.1 Licneremaeus sp. n. (Figuras 21–26)
Diagnose: no mínimo 100 auréolas no notogaster em vista dorsal. Seta c2 presente.
Com auréolas no rostrum.
Material examinado: As coletas foram realizadas no Campus da Univeridade
Estadual de Santa Cruz (UESC), Ilhéus, BA, em folíolos das seguintes espécies de palmeiras:
Euterpe edulis, coletados entre 2 e 4 metros de altura nos dias 2 e 30 de setembro de 2013
(12♀ em lâminas e “stub”); Elaeis oleifera, coletados a 3 metros de altura no dia 2 de
setembro de 2013 (1♀ em lâmina); Roystonea borinquena, coletados a 4 metros de altura no
dia 17 de setembro de 2013 (2♀ em “stub”). O holótipo e os parátipos serão depositados nas
coleções Acarológicas da UESC e da Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”
(ESALQ) da Universidade de São Paulo (USP), em Piracicaba, SP.
Tamanho: 217–231 µm de comprimento e 107–119 µm de largura (oito espécimes
medidos).
Tegumento: Cutícula de cor marrom. Corpo, sensilos, setas e pernas recobertos por
cerotegumento abundante, formando pequenos grânulos arredondados (Figuras 24, 25 e 26).
Os grânulos podem estar separados ou agrupados, formando grumos de 0,1 a 0,4 micrômetros
em regiões de maior adensamento.
Prodorso: Pedotecto I bem desenvolvido, pedotecto II ausente. Seta lamelar (le),
rostral (ro), interlamelar (in) e exobotridial (ex) presentes, lisas e levemente curvas (Figuras
21, 24B, C). Comprimento de in e de le menor que a distância até a base de suas homólogas
do outro lado do prodorso, ro > in = le > ex. Seta in situada próxima à sutura dorsosejugal.
Botrídio de abertura dorsolateral, não contíguo ao notogaster. Sensilo dirigido lateralmente,
com clava distal ovóide e elíptica, não flabeliforme, formando-se a partir de cerca de 1/3 do
comprimento da parte exposta da haste (Figuras 21, 24B, C, 25B). Região do tecto rostral,
entre setas ro e le, com cerca de 10 auréolas (= polígonos). Duas auréolas incompletas
localizadas antero-medialmente às bases das setas in.
Notogaster: sutura dorsosejugal incompleta, com notogaster avançando até a região
interbotridial, como é característico do gênero (Figuras 21, 24B, C). Notogaster de contorno
ovóide em vista dorsal, com 14 pares de setas lisas e levemente curvas (Figura 21, 24D, E),
sendo 4 pares de setas centrais (c1, da, dm e dp) e 10 pares de setas laterais (c2, c3, la, lm, lp,
h1, h2, h3, p1 e p2). Seta p2 visível em vista ventral ou lateral (Figuras 22, 26E, F). Seta p3
61
ausente, como em todas as espécies descritas de Licneremaeus. Lirifissuras im, ip e ips
presentes (Figuras 21, 22). Lirifissura ih não visualizada. Apenas 2 pares de áreas porosas
presentes, como a maioria das espécies descritas de Licneremaeus. Área porosa Aa próxima à
seta la e área porosa A2 próxima às bases das setas h2 e h3 (Figuras 21, 24A, D, E). Uma
série de elevações e desníveis presentes no notogaster (Figuras 21, 24A, D, E, 25A, C, D). Na
região da seta dp está localizado um desnível central curvo, aparentando forma de “U” em
vista dorsal, que ao microscópio óptico aparece como uma região mais esclerotizada (Figuras
21, 24A, E). Um segundo e um terceiro desníveis centrais menores, localizam-se
posteriormente à região das setas dp, o primeiro ao nível das áreas porosas A2 e o segundo ao
nível das setas p1. Dois desníveis transversais principais, o primeiro ligando as bases das setas
lm, e o segundo ligando as bases das setas lp, dividem o notogaster em três regiões: anterior (à
frente do nível das setas lm) mediana (entre os níveis das setas lm e lp) e posterior (entre os
níveis das setas lp e p1) (Figuras 21, 24A). Região anterior, normalmente, com 60–70
auréolas, de tamanho e forma variável, seguindo um padrão de distribuição mais ou menos
bilateralmente simétrico, exceto na região entre as setas c1 e da (Figuras 21, 24A, C, D).
Região mediana com quatro pares de auréolas de cada lado, localizados entre as setas lm, dm
e lp (Figuras 21, 24A), e de quatro a seis auréolas centrais, na região das setas dm (Figuras 21,
24D). Região posterior, normalmente, com 25–32 auréolas, de tamanho e forma similares,
seguindo um padrão de distribuição mais ou menos bilateralmente simétrico. Um par de
auréolas central, na região entre as setas dm e dp. Região posterior do notogaster com um
pigídio (Figuras 21, 24F).
Gnatossoma: Quelícera com dígito fixo e móvel robusto (Figuras 23, 26B). Seta cha
longa e farpada na região dorsal. Seta chb um pouco menor, também farpada, na região lateral
antiaxial. Orgão de Trägardh (trg) presente na região lateral paraxial. Mento do subcapítulo
com rugas e estrias. Setas or, a, m e h presentes, lisas e levemente curvas, h = m > a > or
(Figuras 22, 26B).
Região coxi-esternal: com 8 pares de setas epimerais (1a, 1b, 1c, 2a, 3a, 3b, 3c e 4b)
curtas, lisas e afiladas, aproximadamente de mesmo comprimento (Figura 22, 26C). Fórmula
quetotáxica epimeral 3-1-3-1, o que difere da quetotaxia esperada para o gênero, 3-1-3-3.
Setas 4a e 4c não visualizadas. Epímeros delimitados por apódemas (indicados por faixas
mais esclerotizadas), com os epímeros I e II separados e os epímeros III e IV fundidos.
Placa ventral: Aparentando forma de “U” ou “V” em vista ventral, totalmente coberta
por auréolas, inclusive no entorno das aberturas genital e anal (Figuras 22, 26A, D). Abertura
genital arredondada. Abertura anal oval. Comprimento da abertura genital igual ao da abertura
62
anal. Abertura genital mais larga que a abertura anal. Valvas genitais lisas, com margem
anterior imediatamente posterior ao apódema que delimita os epímeros III/IV. Cinco pares de
setas genitais presentes (g1, g2, g3, g4 e g5), não dispostas em um mesmo plano longitudinal.
Seta agenital (ag) ausente, como em todas as espécies descritas de Licneremaeus. Valvas
anais com 5–7 sulcos longitudinais (Figuras 22, 26D, E). Dois pares de setas anais (an1 e
an2). Dois pares de setas adanais (ad1 e ad2), com ad1 localizada posteriormente à abertura
anal e ad2 lateralmente à abertura anal. Seta ad3 ausente, como em todas as espécies descritas
de Licneremaeus. A quetotaxia anogenital é típica do gênero, de fórmula 5-0-2-2. Todas as
setas anogenitais são pequenas, lisas e afiladas, possuindo aproximadamente o mesmo
comprimento.
Pernas: Fêmur, tíbia e tarso de todas as pernas, além do trocânter das pernas III e IV,
recobertos de pequenas concavidades (Figuras 24B, 25B, E, F, 26A). Todas as pernas
tridáctilas (2 unhas e 1 empódio), com pequenos espinhos presentes tanto nas unhas quanto
nos empódios (Figura 25F). Setas variam em tamanho e forma, podendo ser grandes ou
pequenas, lisas ou farpadas (25F).
Discussão: Licneremaeus sp. n. difere de todas as espécies descritas do gênero pela
disposição e quantidade numerosa de auréolas no notogaster em vista dorsal
(aproximadamente 100), enquanto as outras espécies possuem no máximo 50 auréolas.
Licneremaeus sp. n., possui auréolas no rostrum e a seta notogastral c2 está presente,
diferentemente de todas as espécies descritas. A espécie mais próxima de Licneremaeus sp. n.
é Licneremaeus exornatus Grandjean, 1931 (Figura 27B), por apresentar sensilo clavado e um
pigídio na parte posterior do notogaster, diferindo dessa espécie, no entanto, pelo número
maior de auréolas, pela disposição das mesmas e por apresentar 14 pares de setas notogastrais
(comtra 13 em L. exornatus).
100 µm
63
Figura 21 – Licneremaeus sp. n. Hábito dorsal. Pernas não representadas. Setas do prodorso (ro,
le, in, ex). Sensilo (ss). Setas do notogaster (c1, c2, c3, la, lm, lp, h1, h2, h3, p1, p2, da, dm, dp.
Áreas porosas (Aa, A2). Lirifissura (im).
100 µm
100 µm1111100011100111
64
Figura 22 – Licneremaeus sp. n. Hábito ventral. Pernas e palpos não representados. Setas do
subcapítulo (or, a, m, h). Seta do prodorso (ro). Setas coxisternais (1a, 1b, 1c, 2a, 3a, 3b, 3c, 4b). Setas
genitais (g1, g2, g3, g4, g5). Setas anais (an1, an2, ad1, ad2). Lirifissuras (ips, ip). Seta do notogaster
(p1, p2, h1, h2).
20 µm
65
Figura 23 – Licneremaeus sp. n. Quelícera. Setas da quelícera (cha, chb). Orgão de Trägardh (trg).
66
r
30 µm
100 µm
ro
le
ex
in
c1
c2
A
B
ss
c1
40 µm
20 µm
c2
c3
ex
in
ss
da
c1
la
Aa
c2
lm
dm
C
im
D
dm
lp
dp
A2
h3
p1
10 µm
h1
40 µm
h2
p1
E
F
Figura 24 – Licneremaeus sp. n. Vista dorsal: A. Hábito; B. Prodorso; C. Região do
tricóbotrio; D. Notogaster anterior; E. Notogaster posterior; F. Pigídio. Setas do prodorso (ro,
le, in, ex). Sensilo (ss). Setas do notogaster (c1, c2, c3, la, lm, lp, h1, h2, h3, p1, da, dm, dp)
Áreas porosas (Aa, A2). Lirifissura (im).
67
la
c1
c2 c3
40 µm
100 µm
ss
ex
A
B
da
dp
lm
c1
lp
la
h3
C
D
20 µm
c3
50 µm
c2
E
20 µm
30 µm
dm
h2
F
Figura 25 – Licneremaeus sp. n. Vista lateral: A. Hábito; B. Prodorso; C. Notogaster anterior; D.
Notogaster posterior; E. Pernas I e II; F. Tíbia e tarso I. Setas do prodorso (ex). Sensilo (ss). Setas do
notogaster (c1, c2, c3, la, lm, lp, h2, h3, da, dm, dp).
20 µm
100 µm
68
cha
chb
or
a
m
h
B
A
g1
g2
g4
1c
g5
1b
1a
2a
50 µm
40 µm
g3
3c
3b
an2
3a
ad2
4b
C
an1
D
an2
ad2
p2
ad1
p2
10 µm
30 µm
an1
p1
p1
E
F
Figura 26 – Licneremaeus sp. n. Vista ventral: A. Hábito; B. Subcapítulo; C. Região coxisternal; D.
Placa ventral; E. Região da abertura anal; F. Pigídio. Setas da quelícera (cha, chb). Setas do subcapítulo
(or, a, m, h). Setas da região coxisternal (1a, 1b, 1c, 2a, 3a, 3b, 3c e 4b). Setas genitais (g1, g2, g3, g4,
g5). Setas anais (an1, an2, ad1, ad2). Setas notogastrais (p1 e p2).
69
4.3.2 Chave para auxiliar na identificação das espécies de Licneremaeus
1. No mínimo 100 auréolas no notogaster em vista dorsal. Seta c2 presente. Com auréolas no
rostrum ........................................................................... Licneremaeus sp. n. (Figuras 21, 22)
1’. No máximo 50 auréolas no notogaster em vista dorsal. Seta c2 ausente. Sem auréolas no
rostrum ..................................................................................................................................... 2
2. No mínimo 32 auréolas no notogaster em vista dorsal. Com auréolas posteriores às setas
dp.............................................................................................................................................. 3
2’. No máximo 32 auréolas no notogaster em vista dorsal. Sem auréolas posteriores às setas
dp ........................................................................................................................................... 10
3. Setas ro com bases aproximadas. Desnível anterior às setas le ausente. Comprimento das
setas c1 e da aproximadamante igual à distância entre as suas bases .........................................
................................................................. L. cubanus Balogh e Mahunka, 1980 (Figura 27A)
3’. Setas ro com bases não aproximadas. Desnível anterior às setas le presente. Comprimento
das setas c1 e da com no máximo dois terços da distância entre as suas bases ........................ 4
4. Sensilo clavado. Setas p1 originando-se de um desnível transversal na parte posterior do
notogaster. Distância entre extremidades da sutura dorsosejugal maior que a distância entre as
bases das setas le. Auréolas no campo delimitado pelas bases das setas c1 e da ausentes ....
............................................................................ L. exornatus Grandjean, 1931 (Figura 27B)
4’. Sensilo achatado. Setas p1 não originando-se de um desnível transversal na parte posterior
do notogaster. Distância entre extremidades da sutura dorsosejugal menor que a distância
entre as bases das setas le. De uma a quatro auréolas no campo delimitado pelas bases das
setas c1 e da .............................................................................................................................. 5
5. Três auréolas medianas contíguas anteriores às setas dp. Três auréolas contíguas posteriores
às setas dp. Desnível entre as setas ro presente. Desnível entre as setas le curvo ...
........................................................................................ L. giustii Bernini, 1973 (Figura 27C)
5’. Uma auréola mediana isolada anterior às setas dp. Mais de cinco auréolas contíguas
posteriores às setas dp. Desnível entre as setas ro ausente. Desnível entre as setas le curvo ou
reto ........................................................................................................................................... 6
6. Doze pares de setas notogastrais (seta p2 ausente). Uma ou duas auréolas medianas isoladas
no campo delimitado pelas bases das setas c1 e da .................................................................. 7
6’. Treze pares de setas notogastrais (seta p2 presente). Três a cinco auréolas medianas,
isoladas ou contíguas, no campo delimitado pelas bases das setas c1 e da ............................. 8
70
A
C
B
D
Figura 27 – Licneremaeus spp. Vista dorsal. A. L. cubanus Balogh e Mahunka, 1980; B. L.
exornatus Grandjean, 1931; C. L. giustii Bernini, 1973; D. L. prodigiosus Schuster, 1958. . Setas
do prodorso (ro, le, in). Sensilo (ss). Setas do notogaster (c1, c3, la, lm, lp, h1, h2, h3, p1, p2, da,
dm, dp). Adaptados das descrições originais. Escalas = 100 micrômetros.
71
7. Três auréolas medianas no campo delimitado pelas bases das setas dm e da. Uma auréola
mediana anterior às setas dp. Reticulação no prodorso ausente ................................................
............................................................................. L. prodigiosus Schuster, 1958 (Figura 27D)
7’. Uma auréola mediana no campo delimitado pelas bases das setas dm e da. Uma auréola
mediana e duas laterais, menores, anteriores às setas dp. Reticulação no prodorso presente
....... ..................................................................... L. polygonalis Hammer, 1971 (Figura 28A)
8. Setas lp e h3 com bases aproximadas. Sem desnível transversal posterior às setas dp.
Pigídio presente. Extremidades da sutura dorsosejugal aproximadas. Desnível transversal
anterior à sutura dorsosejugal reto ...........................................................................................
......................................................... L. novus Karppinen e Shtanchaeva, 1987 (Figura 28B)
8’. Setas lp e h3 com bases não aproximadas. Com desnível transversal posterior às setas dp.
Pigídio ausente. Extremidades da sutura dorsosejugal separadas. Desnível transversal anterior
à sutura dorsosejugal curvo ou angulado ................................................................................. 9
9. Desnível anterior às setas le curvo. Uma auréola mediana anterior às setas dm. Uma auréola
mediana isolada e duas contíguas anteriores às setas da. Placa ventral com auréolas
distribuídas uniformemente ............................... L. similis Pérez-Íñigo Jr, 1990 (Figura 28C)
9'. Desnível anterior às setas le reto. Duas auréolas medianas anteriores às setas dm. Quatro
auréolas medianas contíguas anteriores às setas da. Placa ventral com auréolas distribuídas
marginalmente, distantes das aberturas genital e anal ................................................................
.......................................................................... L. embeyisztini Mahunka, 1980 (Figura 28D)
10. Desníveis transversais no prodorso ausentes. Notogaster com quatro pares de áreas
porosas. Auréolas no notogaster ausentes ... L. altiplanicus Covarrubias, 2005 (Figura 29A)
10'. Desníveis transversais no prodorso presentes. Notogaster com dois ou três pares de áreas
porosas. Auréolas no notogaster presentes ............................................................................ 11
11. No mínimo 17 auréolas no notogaster. No mínimo três auréolas entre as setas dm e lm.
Duas auréolas medianas contíguas no campo delimitado pelas bases das setas c1 e da ....... 12
11'. No máximo 17 auréolas no notogaster. No máximo duas auréolas entre as setas dm e lm.
Uma ou nenhuma auréola mediana no campo delimitado pelas bases das setas c1 e da ...... 13
12. Sensilo discoidal. Três pares de pequenos campos circulares no campo delimitado pelas
bases das setas dp e p1 ausentes ..............................................................................................
..................... L. discoidalis Wilmann, 1930 (= L. antillensis Mahunka, 1985) (Figura 29B)
12’. Sensilo fusiforme. Três pares de pequenos campos circulares no campo delimitado pelas
bases das setas dp e p1 presentes ......................... L. novaguineae Balogh, 1968 (Figura 29C)
72
A
C
B
D
Figura 28 – Licneremaeus spp. Vista dorsal. A. L. polygonalis Hammer, 1971; B. L. novus
Karppinen e Shtanchaeva, 1987; C. L. similis Pérez-Íñigo Jr., 1990; D. L. embeyisztini Mahunka,
1980. Setas do prodorso (ro, le, in). Sensilo (ss). Setas do notogaster (c1, c3, la, lm, lp, h1, h2, h3,
p1, p2, da, dm, dp). Adaptados das descrições originais. Escalas = 100 micrômetros.
73
A
B
C
D
Figura 29 – Licneremaeus spp. Vista dorsal. A. L. altiplanicus Covarrubias, 2005; B. L. discoidalis
Willmann, 1930 (= L. antillensis Mahunka, 1985); C. L. novaeguineae Balogh, 1968; D. L. cristatus
Mahunka, 1984. Setas do prodorso (ro, le, in). Sensilo (ss). Setas do notogaster (c1, c3, la, lm, lp,
h1, h2, h3, p1, p2, da, dm, dp). Adaptados das descrições originais, exceto B, adaptado de Mahunka
(1985) – L. antillensis sinônimo júnior de L. discoidalis. Escalas = 100 micrômetros.
74
13. Auréola mediana no campo delimitado pelas bases das setas c1 e setas da ausente. Setas lp
e h3 com bases aproximadas ................................................................................................... 14
13’. Auréola mediana no campo delimitado pelas bases das setas c1 e da presente. Setas lp e
h3 com bases não aproximadas ............................................................................................... 15
14. Sensilo clavado. Faixa quitinosa longitudinal mediana no campo delimitado pelas bases
das setas c1 e da presente. Desnível entre as bases das setas le presente ...................................
................................................................................ L. cristatus Mahunka, 1984 (Figura 29D)
14’. Sensilo em leque. Faixa quitinosa longitudinal mediana no campo delimitado pelas bases
das setas c1 e da ausente. Desnível entre as bases das setas le ausente ..................................
.............................................................................. L. costulatus Mahunka, 1982 (Figura 30A)
15. Desnível curvo posterior às setas dm presente. Duas áreas porosas próximas à seta la.
Auréola mediana anterior às setas dm presente ...... L. linieatus Hammer, 1979 (Figura 30B)
15’. Desnível curvo posterior às setas dm ausente. Uma área porosas próximas à seta la.
Auréola mediana anterior às setas dm ausente ........................................................................ 16
16. Desnível curvo posterior às setas dp ausente. Área porosa A2 entre as bases das setas h1 e
h2. Placa ventral sem auréolas ....................... L. semiareolatus Mahunka, 1978 (Figura 30C)
16’. Desnível curvo posterior às setas dp presente. Área porosa A2 entre as bases das setas h2
e h3. Placa ventral com auréolas ....................... L. licnophorus (Michael, 1882) (Figura 30D)
75
A
C
B
D
Figura 30 – Licneremaeus spp. Vista dorsal. A. L. costulatus Mahunka, 1982; B. L. linieatus
Hammer, 1979; C. L. semiareolatus Manhunka, 1978; D. L. licnophorus (Michael, 1882). Setas do
prodorso (ro, le, in, ex). Sensilo (ss). Setas do notogaster (c1, c3, la, lm, lp, h1, h2, h3, p1, p2, da,
dm, dp). Adaptados das descrições originais, exceto D, adaptado de Ito (1982). Escalas = 100
micrômetros.
76
5 CONCLUSÕES GERAIS
 O maior número de espécies/morfoespécies total e exclusivamente registradas em São
Paulo refletiu, provavelmente, o fato das amostras terem sido coletadas em áreas
naturais (Mata Atlântica e Mata Estacional Semidecidual).

É provável que Paralamellobates striatus esteja entre as espécies mais comuns em
folíolos de palmeiras no Brasil.
 É provável que Arthrovertex, Hemileius, Oribatula, Paralamellobates, Phauloppia,
Schapheremaeus e Scheloribates estejam entre os gêneros mais comuns em folíolos de
palmeiras no Brasil.
 O grande número de morfoespécies e gêneros não identificados no presente estudo
indica a grande diversidade de Oribatida associada a folíolos de palmeiras no Brasil.
 Uma espécie nova Licneremaeus foi descrita.
77
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