- Programa de Pós
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UNIVERSIDADE FEDERAL DA BAHIA INSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOLOGIA ÁREA DE CONCENTRAÇÃO: GEOLOGIA COSTEIRA E SEDIMENTAR OS EFEITOS DO APORTE DE SEDIMENTO NA VITALIDADE DOS RECIFES DE CORAIS DE ABROLHOS, BAHIA LEO XIMENES CABRAL DUTRA Salvador – Bahia Setembro -2003 UNIVERSIDADE FEDERAL DA BAHIA INSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOLOGIA OS EFEITOS DO APORTE DE SEDIMENTO NA VITALIDADE DOS RECIFES DE CORAIS DE ABROLHOS, BAHIA por Leo Ximenes Cabral Dutra DISSERTAÇÃO DE MESTRADO Submetida em satisfação parcial dos requisitos ao grau de MESTRE EM CIÊNCIAS GEOLOGIA à Câmara de Ensino de Pós-Graduação e Pesquisa da Universidade Federal da Bahia Aprovado: Comissão Examinadora: ................................................................................. Dra. Zelinda M.A.N. Leão - IGEO/UFBA Orientadora ................................................................................. Dr. Ruy Kenji P. de Kikuchi – IGEO/UFBA Co-orientador ................................................................................. Dr. Francisco Barros – IBIO/UFBA Grau conferido em: ...../...../..... Data da Aprovação: ...../...../..... RESUMO O aporte de sedimento na água do mar é um processo natural o qual pode ser intensificado através de ações antrópicas como, por exemplo, o desmatamento e a dragagem e ele é um dos principais fatores que limitam o crescimento e o desenvolvimento dos recifes de corais. Neste trabalho foram avaliados os efeitos das taxas de acumulação de sedimento na vitalidade dos recifes da região de Abrolhos, no litoral sul do estado da Bahia. Foram medidos a cobertura viva de corais, o número, a altura e o diâmetro das colônias, o número de espécies e a quantidade de recrutas. Para medir a taxa do sedimento acumulado foram utilizadas armadilhas submersas por cerca de 30 dias, em cinco estações Pedra de Leste (LES), Timbebas (TIM), recife da Lixa (LIX), recife da Pedra Grande Sul (PGS) e Parcel de Abrolhos (PAB), durante os meses de outubro/2001 e março/2002. Para cada estação foram registradas a profundidade média e a sua distância da linha de costa. Para a coleta dos dados bióticos foi aplicada a metodologia descrita no protocolo AGRRA (Atlantic and Gulf Rapid Reef Assessment), onde foram estendidos seis transectos em banda com 10 m de extensão por 1 m de largura. As colônias maiores que 20 cm foram identificadas e medidas, e todas as espécies de corais presentes nos transectos foram registradas. A contagem dos recrutas foi feita em cinco quadrados com 25 cm de lado, posicionados a cada 2 m nos transectos. Foi adaptada uma metodologia de solos para calcular o percentual de CaCO3 presente no sedimento acumulado nas armadilhas. Para se estabelecer uma relação de causa-efeito entre os parâmetros abióticos e bióticos, foi utilizada a correlação de Pearson. As taxas de acumulação influenciaram o percentual de cobertura viva de corais, o diâmetro médio das colônias de corais e do hidrocoral Millepora alcicornis, o número de colônias maiores que 20 cm e o número das colônias de M. alcicornis, assim como o número total de recrutas e o número dos recrutas das espécies Favia gravida e Siderastrea stellata. O valor da taxa de sedimento acumulado de 15 mg.cm-2.dia-1 parece se constituir como um limite crítico para a sobrevivência dos corais, uma vez que a partir deste valor há uma tendência inversa significativa dos valores dos parâmetros bióticos medidos. A localização dos recifes em relação à linha de costa é a principal causa da exposição dos corais aos efeitos do aporte de sedimento, as estações mais próximas do continente (LES e LIX) apresentam os maiores valores para a taxa de acumulação de sedimento. O percentual de sedimento siliciclástico parece influenciar, de forma negativa, a vitalidade dos recifes. Existe uma clara transição na deposição de material terrígeno para sedimentos carbonáticos a partir da estação LES em direção costa-afora, coincidente com o aumento, na mesma direção, dos valores indicativos das condições vitais dos recifes. ABSTRACT Sediment influx in sea water is a natural process that can be intensified through anthropic actions as deforastation and dredging and it is one of the main factors limiting development and growth of coral reefs. This work evaluates the effects of sediment accumulation on reef corals from the Abrolhos area, at the south coast of of the state of Bahia. The biotic parameters measured were: live coral cover, number, height and diameter of the coral colonies, species diversity and coral recruits. To measure sediment accumulation we used sediment traps, submerged for 30 days in five stations: Leste reef (LES), Timbebas reef (TIM), Lixa reef (LIX), Pedra Grande Sul reef (PGS) and Abrolhos reefs (PAB), in October/2001 and March/2002. Average depth and distance from the coastline were recorded in all stations. To collect biotic data the AGGRA (Atlantic and Gulf Rapid Reef Assessment) protocol was applied, extending six band transects (10 m x 1 m). Colonies larger than 20 cm were identified and measured and all coral species present in the transects were recorded. Recruit counting was done in five quadrats (25 cm), placed in every 2 m along the transects. A soil methodology was adapted to calculate the carbonate percentage accumulated in sediment traps. To establish a cause-effect relationship between biotic and abiotic the data Pearson´s correlation was used. Sediment accumulation influenced live coral cover, average coral diameter and diameter of Millepora alcicornis colonies, number of coral colonies larger than 20 cm, and the colonies of M. alcicornis, total number of recruits and of recruits of Favia gravida and Siderastrea stellata. The sediment accumulation rate of 10 mg.cm-2.day-1 seems to constitute a critical limit for coral survival, because above to this value there is a significative inverse tendency of the measured biotic parameters. The distance of the reefs from the coastline is the main factor that exposes corals to the effects of sediment influx. The stations closest to the continent (LES and LIX) show the higher values of sediment accumulation rates. Siliciclastic sediments seems to influence vitality of the reefs. There is a clear transition in the deposition of terrigenous material to carbonate sediments from LES to the outer reefs (PAB), coincident with the pattern of the indicative values of reef vitality. AGRADECIMENTOS Este trabalho contou com a ajuda e a colaboração direta e indireta de diversas pessoas. Em primeiro lugar gostaria de agradecer a minha família Marconi, Diva, Igor e Tiago, pelo carinho, apoio e incentivo que sempre me foram conferidos. A professora Zelinda Leão pelo constante entusiasmo com que trata o objeto principal deste estudo, os recifes de corais e que, em conjunto com o professor Ruy Kikuchi, me deram a oportunidade de trabalhar nesta área fascinante. À equipe de diagnóstico e monitoramento dos recifes de corais, coordenada pelos professores Zelinda e Ruy: Antonio Bonici Neto, Bertran Miranda Feitosa, Cláudio “Buia” Luís Sampaio e Saulo Spanó que acabaram se tornando uma família durante os trabalhos de campo. Eles foram fundamentais para a aquisição dos dados essenciais sobre os recifes da região de Abrolhos, solucionando os problemas que sempre ocorrem no planejamento e na execução das expedições de campo, assim como levando alegria nos longos períodos de embarque. Gostaria de agradecer também aos mestres e marinheiros que conduziram as embarcações utilizadas durante este trabalho: Mestre Odário “Baixinho” e marinheiro Zacarias da Lancha ISLA, Mestre Bira e marinheiros Wilson e César da traineira TOMARA. Eles fizeram com que chegássemos onde queríamos, com toda segurança e conforto possíveis. A CAPES pela bolsa de Mestrado a mim concedida e ao CNPq, MCT/UFBA/IGEO/CPGG pelo financiamento conferido através dos projetos dos professores Zelinda Leão e Ruy Kikuchi. A professora Rita Nano e a bolsista de Iniciação Científica Silvia Regina S. Rocha, do Núcleo de Estudos Ambientais do IGEO/UFBA, pela imensa ajuda no desenvolvimento da metodologia adequada para a quantificação do CaCO3. Ao amigo Eduardo Lacreta Leoni pelos esclarecimentos sobre a utilização das correlações de Pearson e as constantes dúvidas estatísticas, sempre respondidas com rapidez e paciência. Ao Dr. Francisco Barros por me ajudar a visualizar melhor as minhas planilhas com os dados de campo e a prepará-las para as análises estatísticas. Aos professores Abílio Bittencourt, Guilherme Lessa, José Maria Landim Dominguez, Lêda de SantaIsabel e aos colegas, Ana Clara, Cleodon, Juzenilda, Érica, Marta, Rian, Rita e Suzana que, de diversas maneiras, contribuíram para a realização deste trabalho. i ÍNDICE AGRADECIMENTOS.........................................................................................................................................i ÍNDICE...............................................................................................................................................................ii 1. INTRODUÇÃO .............................................................................................................................................1 1.1. Objetivos.........................................................................................................................................4 2. DESCRIÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO .......................................................................................................6 2.1.Localização .....................................................................................................................................6 2.2. Clima ..............................................................................................................................................6 2.3. Parâmetros Oceanográficos ............................................................................................................8 2.4. Os recifes de corais da região de Abrolhos ..................................................................................10 2.4.1. Morfologia ....................................................................................................................10 2.4.2. Sistemática e descrição das espécies de corais observadas durante o período de amostragem (uma revisão) .....................................................................................................12 2.4.3. Sistemática e descrição das espécies de hidrocorais observados nas estações de amostragem (uma revisão) .....................................................................................................18 2.5. Caracterização do sedimento inter-recifal .........................................................................................19 3. MATERIAL E MÉTODOS .........................................................................................................................29 3.1. Trabalho de campo ............................................................................................................................29 3.1.1. Avaliação da vitalidade dos recifes .............................................................................29 3.1.2. Avaliação do teor do sedimento acumulado ................................................................31 3.1.2.1. Medida da taxa de acumulação do sedimento ..............................................31 3.2. Análises de laboratório ......................................................................................................................33 3.2.1. Análise do sedimento acumulado nas armadilhas ........................................................33 ii 3.2.2. Avaliação do equivalente de carbonato de cálcio no sedimento – método adaptado da EMBRAPA (1997) .................................................................................................................33 3.3. Trabalho de escritório ........................................................................................................................37 3.3.1. Planejamento ................................................................................................................37 3.3.2. Tratamento estatístico dos dados ..................................................................................37 4. RESULTADOS ............................................................................................................................................45 4.1.Parâmetros Bióticos .......................................................................................................................45 4.1.1. Número de colônias, abundância relativa e freqüência de ocorrência das espécies de corais e hidrocorais observados nas estações de estudo .........................................................45 4.1.2. Cobertura viva de corais ...............................................................................................49 4.1.3. Espécies observadas em cada estação ..........................................................................50 4.1.4. Recrutas de corais e de hidrocorais ..............................................................................51 4.1.5. Altura e diâmetro médio das colônias ..........................................................................54 4.2. Parâmetros abióticos ....................................................................................................................58 4.2.1. Distância da costa, profundidade média e taxa de acumulação de sedimento .............58 4.2.2. O equivalente de carbonato de cálcio das amostras .....................................................60 4.3. Resultados das correlações de Pearson ........................................................................................62 5. DISCUSSÃO ................................................................................................................................................66 5.1. O sedimento acumulado no topo dos recifes .....................................................................................66 5.2. Os efeitos do aporte de sedimento sobre a vitalidade dos corais construtores dos recifes estudados ....................................................................................................................................................................68 6. CONCLUSÕES ............................................................................................................................................76 7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .........................................................................................................78 iii 1. INTRODUÇÃO O aporte de sedimento nas águas costeiras é um dos fatores que mais afetam a distribuição dos recifes de coral, a estrutura das comunidades recifais e o crescimento e o recrutamento dos corais. O aumento desta carga de sedimento pode resultar de processos naturais e/ou antrópicos. Os processos naturais incluem a descarga fluvial, a descarga de sedimento terrígeno após períodos de chuvas intensas, a erosão da linha de costa e a ressuspensão do sedimento de fundo durante tempestades (Loya, 1976; Rogers, 1990). Entre os fatores antrópicos destacam-se os efeitos da dragagem e da ocupação humana na região costeira (Dodge & Vaisnys, 1977; Hodgson & Dickson, 2000; van Katwijk et al., 1993). De acordo com Woolfe & Larcombe (1999), o conceito de aporte de sedimento não estaria ainda bem definido, uma vez que seria importante distinguir entre o suprimento de sedimento para a linha de costa, o fluxo de sedimento na plataforma continental e a acumulação de sedimento nas áreas recifais. Este é, ainda, um problema existente na bibliografia sobre os processos de acumulação de sedimento nos ambientes recifais, pois não há uniformidade conceitual no que diz respeito a este fenômeno. Muitas vezes os termos sedimentação, acumulação, ressedimentação e ressuspensão do sedimento são utilizados para descrever o mesmo processo: medir, usando armadilhas de sedimento, a quantidade de material de origem sedimentar que é acumulado no seu interior. Dodge & Vaisnys (1977) e Aller & Dodge (1974) utilizam o termo ressuspensão de sedimento. Acevedo & Morelock (1988) utilizam o termo influxo de sedimento para descrever o soterramento das colônias de corais por sedimentos terrígenos em Porto Rico. O termo sedimentação é utilizado por Babcock & Davies (1991) para experimentos de fixação das larvas plânulas dos corais em laboratório. Hodgson (1993) também usa o termo sedimentação quando, na verdade, ele mediu a acumulação de sedimento em armadilhas. Sedimentação e ressuspensão de sedimento são termos utilizados por Abdel-Salam & Porter (1988) para descrever os efeitos fisiológicos da rejeição do sedimento pelos corais. Edinger et al. (1998) usam o termo sedimentação para exemplificar o estresse crônico nos recifes de coral da Indonésia. Cortés & Risk (1985) preferem usar o termo siltação para descrever o aumento de influxo de sedimento fino de origem continental em recifes de corais, associado ao desflorestamento. Nos trabalhos de Dodge & Vaisnys (1977), Larcombe & Woolfe (1999) e Woolfe & Larcombe (1999) os termos sedimentação, turbidez e acumulação de sedimento parecem estar definidos de maneira mais apropriada. Assim, tentando melhor definir os termos a serem usados neste trabalho, o Dicionário de Geologia Sedimentar de autoria de K. Suguio (1998) foi consultado, de onde foram extraídos os principais conceitos envolvendo os processos de geração, transporte e acumulação de sedimento no ambiente marinho, os quais dizem respeito a: 2 Acumulação de sedimento Ação ou efeito do empilhamento de material sedimentar, de qualquer natureza, por um agente qualquer (natural ou antrópico). Segundo Larcombe & Woolfe (1999), este fenômeno descreve o aumento na espessura de um corpo sedimentar, causado pela adição de material em seu topo. Sedimentação Deposição de partículas minerais ou orgânicas em meio subaquoso ou subaéreo sob condições físicoquímicas normais, isto é, próximas às da superfície terrestre. O material transportado pode ser derivado de rochas preexistentes ou originado por processos biológicos. O processo tem início quando a força transportadora é sobrepujada pelo peso das partículas, ou quando a água torna-se supersaturada em solutos (sedimentação química) ou pela atividade ou morte de organismos (sedimentos orgânicos ou bioquímicos). Segundo Hodgson (1993), o processo de sedimentação pode ser definido como um processo natural que resulta da erosão continental e o transporte do solo até o mar, ou a partir da ressuspensão do sedimento previamente depositado ao longo das costas ou no fundo marinho. Ressedimentação (redeposição) Mecanismo pelo qual o sedimento inconsolidado pode ser retrabalhado por corrente aquosa, deslizamento subaquático ou corrente de turbidez, sendo transportado para depositar-se em um sítio diferente daquele de sua origem. É um processo muito ativo em locais com desenvolvimento de correntes de turbidez. É usado também como sinônimo de retrabalhamento. Ressuspensão Fenômeno pelo qual sedimentos pelíticos (silte e argila), recém depositados, podem ser retrabalhados por intensificação da velocidade do fluxo ou da intensidade de turbulência de um meio aquoso. Resulta na retomada do transporte do sedimento. Turbidez Segundo Dodge & Vaisnys (1977), a turbidez é o resultado da diminuição da luz devido à presença de partículas de sedimento na coluna d’água, que reduz a iluminação, uma fonte vital de energia para os corais. É um fenômeno oceanográfico transitório que é temporal e espacialmente variável porque está amplamente relacionado com os fatores físicos que atuam no fundo marinho, como ventos, ondas e correntes, por isso, o papel da turbidez na distribuição dos recifes de coral é espacialmente variável. A turbidez é, em parte, controlada pelos locais de acumulação de sedimento lamoso (Larcombe & Woolfe, 1999) e geralmente, em águas costeiras, o teor do material particulado em suspensão (turbidez) está correlacionado com as taxas de ressuspensão (Cortés & Risk, 1985). 3 Em experimentos realizados com armadilhas, o termo mais adequado a ser empregado é ACUMULAÇÃO DE SEDIMENTO (termo utilizado neste trabalho), já que na armadilha todos os processos citados anteriormente ocorrem em conjunto. Não é possível fazer a distinção entre o material produzido no próprio lugar, o material ressedimentado e/ou ressuspenso, como também saber a exata origem dos mesmos, isto é, as armadilhas de sedimento podem acumular material ressedimentado, ressuspenso e, em parte, pode acumular sedimento transportado de origem continental. Tanto a origem do sedimento como a turbidez, representam um grande problema às comunidades coralinas em decorrência, sobretudo, da redução da disponibilidade de luz para as espécies bentônicas, afetando-as através de mecanismos letais e/ou sub-letais, os quais estão na dependência da taxa de influxo de sedimento e do ciclo de vida dos organismos. Entre os mecanismos de efeitos letais e sub-letais, podemos citar: Asfixia – ocorre quando o sedimento na superfície da colônia inibe os corais para que realizem as trocas de oxigênio, dióxido de carbono e outros metabólitos com o meio aquoso, levando-os à morte (Abdel-Salam & Porter, 1988); Redução nas taxas de crescimento – ocorre quando o crescimento do esqueleto do coral (que é o resultado final de vários processos fisiológicos) é alterado quer pela deficiência de luz necessária para os endossimbiontes realizarem a fotossíntese e acelerar a deposição do carbonato de cálcio no esqueleto coralino (Rogers, 1990), ou devido à energia excessiva gasta pelo coral para remover o sedimento de sua superfície (Abdel-Salam & Porter, 1988; Rogers, 1990); Abrasão – quando o movimento do sedimento, em decorrência da ação das ondas e/ou correntes na superfície dos corais, causa lesões aos seus tecidos (Rogers, 1990); Inibição do recrutamento – quando as larvas dos corais, que requerem substratos duros e estáveis para se fixarem (Rogers, 1990) encontram, apenas, substratos moles, móveis onde a erosão pode debilitar, remover ou matar os corais juvenis antes que eles se estabilizem (Woolfe & Larcombe, 1999). Quando as larvas plânulas encontram altos níveis de sedimento, elas permanecem livre-natantes, podem morrer sem chance de escapar (Te, 1992). Redução na cobertura viva e na diversidade das espécies de corais – devido à inibição do recrutamento, à redução do crescimento do esqueleto e a posterior morte dos corais, a presença de sedimento reduz a cobertura viva de corais (Rogers, 1990). O número de espécies também diminui, isto devido à ineficiência que certas espécies têm para rejeitar sedimento e a habilidade que outras poucas possuem em sobreviver em ambientes onde existem altas taxas de acumulação de sedimento e turbidez (Kleypas, 1996; Rogers, 1990). Maior número das colônias de corais com menores tamanhos – em geral o tamanho médio das colônias de corais em um recife particular pode dar pouca indicação da influência da sedimentação (Rogers, 1990), 4 porém Loya (1976) observou que colônias pequenas, associadas a ambientes de alta sedimentação são mais abundantes, isto, muito provavelmente, devido à sua maior eficiência em rejeitar sedimento; Dominância de colônias grandes – em alguns casos altas taxas de sedimentação podem limitar o recrutamento, o que gera uma mudança nas categorias de tamanho da população de corais. Isto quer dizer que as colônias grandes foram mais eficientes nos ambientes de alta turbidez e sedimentação, e que seus recrutas não conseguiram se fixar em tais condições (Rogers, 1990); Mudança na zonação dos corais - com o aumento da sedimentação e da turbidez pode haver uma mudança com deslocamento em direção ao topo, na zonação de profundidade em decorrência da diminuição da luminosidade na água, que também reduz as taxas de fotossíntese (Rogers, 1990). Essa migração das espécies em direção ao topo, em busca de luz, é uma estratégia que evita que elas morram devido à quebra da relação simbiótica com as zooxantelas e, Maior abundância de formas ramosas - formas ramosas têm provado serem mais resistentes à presença de sedimento na água (Rogers, 1990), pois além de serem mais eficientes na remoção do sedimento, suas formas de crescimento dificultam a acumulação na superfície das colônias. Diversos trabalhos sobre as áreas recifais do Estado da Bahia (Kikuchi & Leão, 1998; Leão, 1996; Leão et al., 1997; Leão & Kikuchi, 1999 e Leão et al., 2004) têm sugerido que o provável aumento do aporte de sedimento nas áreas recifais costeiras é de origem natural, em decorrência da regressão do nível do mar que ocorreu no final do Quaternário, aproximando a linha da costa dos recifes. Estes trabalhos sugerem, também, que este processo deve ter aumentado no Presente, muito provavelmente devido ao desmatamento nas zonas costeiras, acarretando efeitos negativos para a vitalidade dos recifes. 1.1 Objetivo Considerando tais observações, a pesquisa realizada neste trabalho teve como objetivo principal comparar o estado vital de cinco recifes da região de Abrolhos, com a taxa de sedimento acumulado sobre o seu topo recifal. A medida do grau de vitalidade dos recifes baseou-se nas condições da comunidade de corais – os principais construtores dos recifes, medindo-se os seguintes parâmetros: taxa de cobertura viva, diversidade, número e dimensões das colônias, taxa de mortalidade e número de recrutas. Pretendeu-se, ainda, estabelecer uma possível relação entre os fatores bióticos e os abióticos, aumentando o leque de informações sobre as interações entre o aporte de sedimento e os recifes de coral. Os resultados obtidos irão contribuir tanto para o melhor entendimento do funcionamento dos recifes brasileiros como, também, para subsidiar programas de manejo e conservação das áreas recifais, particularmente daquelas mais próximas do continente. 5 É importante salientar que os dados oriundos deste trabalho foram coletados anteriormente ao início das operações de dragagem que estão sendo efetuadas na desembocadura do rio Caravelas, próximo às áreas dos recifes costeiros. Desta maneira, os resultados aqui apresentados poderão servir para avaliações futuras de possíveis efeitos destas dragagens sobre os recifes da região. O texto desta dissertação está dividido em sete capítulos. Neste capítulo da introdução foram apresentadas as várias definições que caracterizam os diversos processos relacionados com o aporte de sedimento para a zona costeira, assim como uma descrição dos principais efeitos que o sedimento pode provocar sobre o estado vital dos corais. O segundo e o terceiro capítulos descrevem, respectivamente, a área de estudo e a metodologia aplicada. Os capítulos seguintes se referem aos resultados obtidos, uma discussão sobre os mesmos, as conclusões elaboradas a partir da minha interpretação e, finalmente, a lista das referências citadas no texto. 2. DESCRIÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO 2.1. Localização A área de estudo localiza-se entre os municípios de Alcobaça e Caravelas, no extremo sul do estado da Bahia, a cerca de 700 km distante da cidade de Salvador. Cinco grupos de recifes foram selecionados para estudo (Figura 1), os quais, de acordo com sua localização em relação à linha de costa são: o recife da Pedra de Leste, distante 12,4 km da costa, o recife de Timbebas, distante 18 km da costa, o recife da Lixa, 19,9 km, um recife na ponta sul do Recife da Pedra Grande (Parcel das Paredes), a 31,7 km da costa e um recife no Parcel de Abrolhos, região mais distante, a 58,8 km da costa (Tabela 1). Tabela 1. Código e nome das estações de estudo, suas localizações e distâncias da costa. Código da estação LES TIM LIX PGS PAB Nome da estação Latitude (S) Longitude (W) Pedra de Leste Recife de Timbebas Recife da Lixa Pedra Grande Sul Parcel de Abrolhos 17º 47,173’ 17º 30,150’ 17º 41,036’ 17º 54,028’ 17º 57,550’ 039º 02,935’ 039º 00,908’ 038º 57,914’ 038º 55,225’ 038º 39,359’ Distância da costa (km) 12,4 18,0 19,9 31,7 58,8 2.2.Clima Na estação meteorológica da ilha Santa Bárbara, no arquipélago de Abrolhos, de acordo com informação da Diretoria de Hidrografia e Navegação do Ministério da Marinha do Brasil (DHN 1993), as temperaturas mais amenas são observadas entre os meses de junho a setembro (Tabela 2), com médias inferiores a 24ºC. Os meses mais quentes são os de dezembro a abril, com médias superiores a 25ºC. A precipitação média anual na estação de Caravelas é de 1.392 mm (canaldotempo.com, 2003) e as médias mensais variam de 66 mm (fevereiro e agosto) a 175 mm (novembro) (Tabela 2). 7 Figura 1. Localização das estações estudadas. LES – Estação da Pedra de Leste; TIM – Estação de Timbebas; LIX – Estação do recife da Lixa; PGS – Estação do Recife da Pedra Grande Sul; PAB – Estação do Parcel de Abrolhos. 8 Durante o verão, as massas equatorial Atlântica (zona dos alísios de SE do anticiclone do Atlântico Sul) e tropical Atlântica (forma-se na região marítima quente do Atlântico Sul, recebendo muito calor e umidade na superfície) tangenciam a porção leste do litoral do Brasil, com ventos alísios de NE a NW, na região de Abrolhos. Os alísios de NE do anticiclone do Atlântico norte (massa equatorial norte), sob o efeito do grande aquecimento terrestre, são aspirados para o interior do continente, formando a monção de verão do norte do Brasil. Esta monção fortalece a massa equatorial continental a qual se estende por quase todo o território brasileiro sem, contudo, alcançar a região nordeste, que permanece sob domínio dos ventos alísios de NE e de E (massa Equatorial Atlântica) (Nimer, 1989). Os dados sobre a intensidade e a direção dos ventos da estação de Abrolhos (DHN, 1993) indicados na Tabela 2 mostram que existe mais de 38% de chance de ventos dominantes de NE, com velocidades variando de 7 a 16 nós, ocorrerem de outubro a fevereiro e ventos de E, com intensidade de 4 a 10 nós, soprarem nos meses de março a setembro. No inverno não existe uma depressão continental no Brasil, permitindo que o anticiclone do Atlântico, com pressão máxima, avance sobre o continente, trazendo as frentes frias. O anticiclone frio da Antártica tem suas pressões aumentadas, enquanto a zona depressionária circumpolar alcança a latitude média de 35ºS. O anticiclone norte continua a tangenciar o continente, mas desaparece a monção da estação quente (Nimer, 1989). A Tabela 2 mostra que existe um aumento no percentual de ventos de S e SE entre os meses de março a setembro, caracterizando a chegada de frentes frias na região de estudo, com velocidades médias dos ventos variando entre 7 e 21 nós. 2.3. Parâmetros Oceanográficos Parâmetros Físicos Os dados dos parâmetros físicos e hidrológicos da plataforma foram descritos baseando-se em Bittencourt et al. (2000), DHN (1993), Leão (1982) e Sailing Directions (enroute) (2001). A maior corrente oceânica ao longo da região de estudo é a Corrente do Brasil, braço sul da Corrente Equatorial, que flui para sul com velocidade média anual de cerca de 0,7 nós (DHN, 1993). As correntes de maré são regulares, a menos que sejam influenciadas pela força e direção dos ventos, com velocidades médias de 1,0 a 1,5 nós (Sailing Directions (enroute), 2001). A amplitude das marés é de cerca de 2 m nas marés de sizígia e de 0,5 m durante as marés de quadratura (DHN, 2003 – dados para o Porto de Ilhéus). 9 Tabela 2. Temperaturas médias (Temp. ºC), precipitação média (mm) (canaldotempo.com, 2003), percentual de ventos por octante (% ventos), intensidade de ventos por octante (Força) (em escala Beaufort) e percentual de calmaria durante o ano. Série histórica de 1951-73 para a estação meteorológica de Abrolhos (DHN, 1993). Variáveis Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez Temp. (ºC) 26,0 25,1 27,1 26,1 24,8 24,0 23,3 23,5 24,0 24,8 24,8 25,3 Precipitação média (mm) 127 66 112 145 119 97 112 66 86 147 175 140 % ventos N 6,0 4,5 7,0 3,0 4,0 7,0 3,0 4,0 4,5 9,5 14,0 10,0 % ventos NE 48,0 44,0 29,0 15,0 8,5 13,0 17,0 22,0 34,0 38,0 49,0 40,0 % ventos E 32,0 38,0 42,0 34,0 33,0 44,0 46,0 47,0 42,0 28,0 21,0 24,0 % ventos SE 9,0 3,0 9,0 16,0 24,0 16,0 16,0 10,0 12,0 8,0 7,0 8,5 % ventos S 5,0 4,5 10,0 26,0 26,0 15,0 14,0 14,0 7,5 15,0 9,0 13,0 % ventos SW 0,0 2,0 2,0 2,0 1,5 2,0 2,0 1,5 0,0 1,5 0,0 2,5 0,0 2,0 1,0 2,0 1,5 1,5 2,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 % ventos NW 0,0 2,0 0,0 2,0 1,5 1,5 0,0 1,5 0,0 0,0 0,0 2,0 % ventos W Força N 4 4 4 3 3 3 4 4 4 4 4 5 Força NE 3 3 3 3 3 3 3 3 4 4 4 4 Força E 3 2 2 3 2 3 3 3 3 3 3 3 Força SE 3 3 3 4 3 4 4 4 4 4 4 3 Força S 3 4 4 4 5 4 5 4 5 4 5 4 Força SW 0 4 4 4 4 3 2 3 0 2 0 3 Força W 0 3 2 3 4 3 2 0 0 0 0 0 Força NW 0 3 0 3 2 3 0 2 0 0 0 4 % Calmaria 2,0 4,0 4,0 3,0 2,0 3,0 3,0 1,0 1,0 2,0 3,0 2,0 A temperatura das águas da superfície do mar varia de cerca de 28º no verão a 24ºC no inverno. Na coluna d´água esta temperatura não varia muito (cerca de no máximo 2ºC entre a superfície e o fundo), não apresentando uma estratificação muito acentuada. A salinidade também é um parâmetro relativamente constante, oscilando entre 36,5 e 36,7 ao redor dos recifes (DHN, 1993). Na região estudada as frentes-de-onda de NE e E começam a interferir com o fundo marinho a uma profundidade aproximada de 20 m, enquanto as que vêm de SE e SSE começam a partir dos 35 m (Bittencourt et al., 2000). Os padrões de refração de onda mostram que as frentes-de-onda que chegam de SE e SSE refratam mais intensamente que aquelas que vêm de NE e E, devido ao fato das mesmas interferirem 10 com o fundo primeiro que as últimas. Em uma escala de 1:300.000 Bittencourt et al. (2000) mostram que a região de estudo é normalmente caracterizada por baixos níveis de energia de onda, com regiões de sombra de onda e grandes trechos de divergência de raios-de-onda, que são locais de enorme dispersão de sedimento. Tal fato está associado à grande concentração de recifes que amortecem a energia destas ondas. 2.4. Os recifes de corais da região de Abrolhos 2.4.1. Morfologia A região de Abrolhos possui os recifes de corais mais bem desenvolvidos de toda a costa brasileira (Castro & Pires, 2001; Laborel, 1969a; Leão, 1982;). Eles são principalmente constituídos por bancos recifais, paralelos à linha de costa, dispostos ao longo de um arco interno que está sofrendo os efeitos de processos que atuam no continente, e de um arco externo, menor e mais afastado da linha de costa, que é continuamente alimentado pela corrente do Brasil (Knoppers et al., 1999). De acordo com Leão & Kikuchi (1999) (Figura 2), os recifes de coral desta região podem ser classificados em quatro tipos diferentes: (i) bancos recifais adjacentes à praia, que são estruturas descontínuas com forma variável, mas sempre alongados e usualmente paralelos à linha de costa; (ii) bancos recifais isolados afastados da costa (Figura 3A), com variados tamanhos (< 10 m até mais de 20 km de extensão) e formas (alongadas, circulares, semiarcos) que, devido à descontinuidade lateral de suas estruturas, os fazem muito diferentes dos exemplos clássicos de recifes em barreira; (iii) recifes em franja, mais ou menos contínuos, formados pela incrustação de organismos calcários nos afloramentos rochosos que bordejam as costas das ilhas presentes na região e; (iv) pináculos coralinos isolados de mar aberto, que são chapeirões gigantes que crescem a partir do fundo e, usualmente alcançam a superfície (Figura 3B). Os recifes estudados são classificados em dois dos tipos recifais descritos. As estações de LES e LIX abrangem bancos recifais isolados, com dimensões na ordem de quilômetros. Eles estão localizados a menos de 20 km da costa o que faz com que eles possam funcionar como uma barreira, bloqueando o fluxo de água oriunda do mar aberto e agindo como armadilhas de sedimento (Figura 3A). As outras estações de estudo (TIM, PGS e PAB) são constituídas por chapeirões isolados, onde a água circula mais livremente (Figura 3B).As figuras 4A e 4B ilustram, em fotos aéreas, estes dois tipos de recifes estudados neste trabalho. 11 Figura 2. Principais tipos de recifes da região de Abrolhos (Leão & Kikuchi, 1999). Figura 3. Morfologia dos recifes das estações estudadas. A) Os recifes de LES e LIX formando grandes bancos recifais que funcionam como armadilhas de sedimento. B) Os recifes das estações TIM, PGS e PAB, com forma de chapeirões isolados, os quais permitem que a água circule mais livremente. 12 2.4.2. Sistemática, descrição e distribuição das espécies de corais observadas durante o período de amostragem (uma revisão) Doze espécies de corais e duas espécies de hidrocorais foram observadas nos transectos das cinco estações estudadas. A classificação sistemática destas espécies está de acordo com Laborel (1969b), e as descrições têm como base às informações contidas em Amaral et al. (2000), Amaral et al. (2002), Hetzel & Castro (1994), Laborel (1969b) e Leão (1986). Classe Anthozoa Ordem Scleractinia (Bourne, 1990) Sub-ordem Fungiina Verril, 1865 Superfamília Agariciicae Gray, 1847 Família AGARICIIDAE Gray, 1842 Agaricia agaricites (Linné) humilis Verrill Família SIDERASTRIDAE Vaughan & Wells, 1943 Siderastrea stellata Verril, 1868 Superfamília Poriticae Gray, 1842 Família PORITIDAE Gray, 1842 Porites branneri Rathbun, 1888 Porites astreoides Lamarck, 1816 Sub-ordem Faviina Vaughan & Wells, 1943 Superfamília Faviicae Gregory, 1900 Família FAVIIDAE Gregory, 1900 Sub-família Faviniinae Gregory, 1900 13 Favia gravida Verrill, 1868 Favia leptophylla Verrill, 1868 Sub-família Montastreinae Vaughan & Wells, 1943 Montastrea cavernosa (Linné) 1766 Família MEANDRINIDAE Gray, 1857 Meandrina braziliensis (Milne Edwards & Haime), 1848 Família MUSSIDAE Ortmann, 1890 Mussismilia harttii (Verrill) 1868 Mussismilia braziliensis (Verrill) 1868 Mussismilia hispida (Verrill) 1868 Scolymia wellsi Laborel 1967 Agaricia agaricites: Esta espécie forma colônias com forma e tamanho variados, incrustantes com uma forma foliar ou com bordas estreitas e livres que quase sempre aderem ao substrato. O tamanho dos cálices varia de 1,0 a 1,6 mm (Figura 5) e eles apresentam uma média de 16 septos formando vales profundos, pequenos e irregulares. A columela é profunda e pouco visível. A forma da colônia pode variar a depender da agitação das águas e da luminosidade, podendo ser mais reticulada (forma de rede) ou mais globosa. As maiores colônias e mais raras podem alcançar 15 cm de diâmetro. Sua cor varia entre o marrom claro e o marrom esverdeado e é comum em regiões rasas, de águas quentes e muita luz. É uma espécie recifal fotófila e apresenta uma certa sensibilidade às variações ambientais com relação ao grau de luminosidade e de energia das águas. A espécie está descrita para Fernando de Noronha, Atol das Rocas e do Cabo de São Roque até a região de Abrolhos. Siderastrea stellata é uma espécie endêmica do Brasil. Sua colônia é maciça, mais ou menos esférica (Figura 6), muito semelhante às espécies caribenhas, porém com os septos mais delicados e os espaços interseptais mais largos. Sua morfologia pode variar entre as colônias de águas mais rasas daquelas de águas 14 mais profundas. Em locais mais rasos as colônias desta espécie são geralmente pequenas (5 a 10 cm de diâmetro), possuem os cálices com diâmetros variando entre 2 e 3 mm, arredondados, profundos e o quarto ciclo de septos é incompleto. As colônias encontradas em águas mais profundas têm uma coloração amarelada, possuem diâmetros maiores (superiores a 20 cm e podem atingir mais de 1,5 m) e os cálices têm diâmetro em torno de 5 mm, são mais abertos, pouco profundos, aproximadamente hexagonais, podendo apresentar um quinto ciclo de septos pequenos, soldados ao ciclo antecedente. Sua coloração é variada, sendo comuns os tons de amarelo e rosa. São comuns em poças de maré, em águas com temperatura e turbidez elevadas. Está descrita desde os recifes de Fernando de Noronha, Atol das Rocas e ao longo de todo o litoral brasileiro, desde o Ceará até o norte do Rio de Janeiro. Porites branneri – as colônias desta espécie são incrustantes, raramente maciças, com uma cor amarronzada e ligeiramente pálida (Figura 7A). Podem atingir até 15 cm de diâmetro e apresentam a superfície ligeiramente ondulada, acompanhando a topografia do substrato onde são fixas. Os cálices são muito pequenos, com 1,0 a 1,5 mm de diâmetro e são caracterizados pela presença de cinco minúsculas “estacas” formando um anel central que substitui a columela (Figura 7B) Esta espécie tem preferência por áreas bem iluminadas. No Brasil a espécie Porites branneri está registrada em Fernando de Noronha, e ao longo do litoral, desde o Rio Grande do Norte até o norte do Rio de Janeiro. Esta espécie ocorre também no sul da Flórida, nas Bahamas, estando distribuída em todo o Caribe. Porites astreoides – esta espécie apresenta as colônias inicialmente incrustantes (Figura 8A), porém quando maiores formam massas sólidas e globosas de tamanhos variados. As maiores colônias desta espécie atingem 50 cm de diâmetro, apresentando uma forma maciça com pequenas protuberâncias arredondadas. No Brasil são registradas duas populações distintas: (i) uma de Fernando de Noronha, Abrolhos e em várias localidades da costa do estado de Pernambuco, onde as colônias são maciças com coloração amarela viva e (ii) nas costas continentais do nordeste, com as águas mais calmas e mais turvas dos recifes da Base Aérea e Tamandaré (PE) e Maceió, onde as formas são mais leves, menos densas, geralmente foliáceas e em forma de disco muito delgado. Cracas parasitas são comumente encontradas nas colônias desta espécie. P. astreoides possui uma coloração tipicamente amarela, podendo, entretanto, apresentar uma cor amarronzada ou esverdeada. Ela é encontrada no topo ou nas paredes laterais dos recifes em áreas bem iluminadas, podendo resistir bem a uma turbidez moderada. Ocorre ao longo do litoral brasileiro desde a costa do estado do Rio Grande do Norte até o Espírito Santo, em Fernando de Noronha e no Atol das Rocas. É uma espécie observada também nas Bermudas, Flórida, Bahamas e Caribe. 15 Favia gravida – esta espécie é endêmica do Brasil. As colônias podem ser sólidas, incrustantes, esféricas e hemisféricas. Geralmente medem menos de 10 cm de diâmetro. Sua coloração varia de marrom claro a amarelo claro, sendo que podem ser encontrados pólipos verdes. Existem muitas variações morfológicas nos cálices das colônias de Favia gravida, que podem ser equidimensionais, mais ovalados e pouco alongados e podem ter um alongamento acentuado com uma forte meandrinização. Eles variam de irregulares a arredondados (Figura 9), ovais ou alongados, medindo de 2,5 a 5,0 mm de diâmetro. A columela possui longas séries com 4 a 6 centros. É uma espécie bastante resistente às variações ambientais, particularmente com respeito à temperatura, salinidade e turbidez das águas. É um dos corais mais comuns nas poças rasas do topo emerso dos recifes de corais costeiros e mesmo nos substratos não recifais que afloram ao longo das praias. Ocorre em Fernando de Noronha, atol das Rocas, ilha de Trindade e ao longo do litoral, do Ceará ao Espírito Santo. Favia leptophylla – Possui poucas variações morfológicas e se separa perfeitamente das outras espécies do gênero Favia do oceano Atlântico. Suas colônias são maciças, mais ou menos esféricas, com tamanhos que variam de 10 cm a 1 m de diâmetro (Figura 10A). Os cálices são irregulares e apresentam paredes laterais bem desenvolvidas (Figura 10B). Apresentam três ciclos de septos completos e um quarto incompleto. A columela é ausente e a ornamentação dos coralitos consta de grânulos pontudos. Os dentes septais são muito pequenos e a parte superior do septo se projeta muito alto e desce verticalmente em direção ao interior do cálice. A cor da colônia viva é de um amarelo esverdeado a bege claro. Esta espécie geralmente ocorre em áreas de baixa profundidade e alta incidência de luz. Ela possui características com grande afinidade com as espécies Eocênicas do Caribe. É uma espécie endêmica do Brasil, estando registrada atualmente no litoral sul da Bahia e no Parcel de Manuel Luiz. Hartt (1870) a descreveu, também para a costa da ilha de Itaparica, Bahia. Montastrea cavernosa - apresenta colônias maciças com pequena variação morfológica em relação à profundidade das águas. As formas das zonas rasas são freqüentemente hemisféricas e às vezes colunares (Figura 11A). As formas encontradas nas paredes laterais dos recifes, em profundidades superiores a 5 m adquirem uma forma franjada e, a partir dos 20 m tornam-se achatadas e incrustantes (Figura 11B). Suas colônias chegam a atingir 2 m de diâmetro. Os coralitos são regulares com paredes laterais espessas (coenosteum) medindo 5,5 a 6,5 mm de diâmetro. Esta espécie mostra preferência por águas claras e calmas. Possuem coloração variando entre o verde e o marrom. Nas colônias localizadas em zonas mais sombreadas a cor se torna mais escura em tom de marrom arroxeado. 16 No Brasil esta espécie ocorre em Fernando de Noronha, atol das Rocas e ao longo do litoral desde o estado de Pernambuco até o Espírito Santo. Montastrea cavernosa está também registrada nas Bermudas, no sul da Flórida, nas Bahamas e no Caribe. Meandrina braziliensis – esta espécie difere de todos os outros corais pétreos pela forma ovalada de suas colônias, com os cálices em forma de vales sinuosos (Figura 12), podendo atingir comprimentos de cerca de 15 a 20 cm. A colônia é hemisférica baixa ou elíptica alongada com coralito meandróide medindo 11 a 13 mm de comprimento (Figura 12C). Podem ocorrer fixas no substrato duro (Figura 12A) ou sobre fundos móveis muito variados, como planícies de algas coralinas, entre 30 e 80 m de profundidade em fundos de maerls ou de fanerógamas marinhas ou diretamente sobre a areia (Figura 12B). Possuem coloração marromamarelada e as colônias que vivem em profundidades abaixo de 10 m apresentam um tom mais escuro. Meandrina braziliensis tem preferência por águas claras e calmas, distribuindo-se no Brasil, desde a costa do estado do Ceará até o Espírito Santo e é também registrada no Caribe e na Flórida. Mussismilia harttii – esta espécie apresenta os cálices separados de forma dicotômica, sem formar ramos laterais (Figura 13A). Os pólipos são isolados na extremidade dos ramos e os cálices são irregulares. Seus coralitos são arranjados de forma facelóide a subplocóide medindo 12 – 30 mm de diâmetro (Figura 13B). Sua coloração varia entre tonalidades de cinza, amarelo e verde. É uma espécie recifal fotófila ocupando posição entre 2-3 m e 15-20 m, muitas vezes competindo com Mussismilia braziliensis por espaço. É uma espécie que suporta bem uma certa turbidez das águas. Foram registradas colônias a até 80 m de profundidade. Apresenta características arcaicas tendo afinidade com espécies presentes no período Terciário da bacia sedimentar do Mediterrâneo. É uma espécie endêmica do litoral brasileiro, sendo registrada em Fernando de Noronha, Atol das Rocas e ao longo do litoral brasileiro, desde o Rio Grande do Norte até o Espírito Santo. Mussismilia braziliensis – esta espécie forma colônias maciças, comumente cogumelares (Figura 14A), podendo ocorrer também com formas hemisféricas, fortemente presas ao substrato, atingindo até mais de 1m de diâmetro. Os cálices são pequenos (8-10 mm) e poligonais, geralmente submeandróides (Figura 14B) e com a columela reduzida. Os septos são delicados e o quarto ciclo é incompleto. Sua coloração pode variar entre o cinza, amarelo, verde, podendo ter tons misturados destas cores. Podem também adquirir uma coloração esbranquiçada. Esta espécie é encontrada preferencialmente em águas limpas e rasas, com maior penetração de luz, em profundidades inferiores a 10 m. Esta espécie possui preferência por topos recifais 17 com angulações de cerca de 45º, o que pode ser bom para colaborar com o êxito de fixação da colônia (Segal & Castro, 2000). Possui características arcaicas, próximas às espécies de idade miocênica da bacia do Mediterrâneo. É uma espécie endêmica das águas brasileiras e possui um grande confinamento geográfico, pois é registrada apenas na costa do estado da Bahia (Laborel, 1969a). Mussismilia hispida - espécie polimórfica, onde as populações de cada região possuem características morfológicas próprias. A colônia pode ter forma hemisférica baixa com diâmetro máximo atingindo 30 cm e é pouco aderente ao substrato. Existem registros de indivíduos com até 1 m de diâmetro, mas estes são raros. M. hispida possui pólipos plocóides a subcerióides e uma columela bem desenvolvida. O diâmetro e a forma dos cálices, o número e a espessura dos septos, o tamanho e a forma dos dentes septais são variáveis, mas são sempre maiores que em M. braziliensis, com cerca de 15 mm de diâmetro (Figura 15). Sua coloração pode ter um padrão listrado e pode variar entre tonalidades de amarelo, creme, cinza claro e verde. Laborel (1969b) dividiu esta espécie em duas sub espécies: Mussismilia hispida ssp. hispida, distribuída entre a região da Bahia e São Sebastião (SP) e M. hispida ssp. tenuisepta, com septos mais delicados e habitando os recifes de Fernando de Noronha, atol das Rocas, e os recifes da costa do estado do Rio Grande do Norte até Sergipe. M. hispida é endêmica do litoral brasileiro e possui afinidades com espécies miocênicas européias. É registrada em Fernando de Noronha, Atol das Rocas e ao longo do litoral do Brasil, do Rio Grande do Norte até São Paulo. Scolymia wellsi é uma espécie não colonial com pólipo simples de forma variável: discóide, cilíndrico ou turbinado. O cálice é circular, elíptico ou deformado, atingindo um diâmetro máximo de 7 cm e é muito profundo (Figura 16). A columela é bem desenvolvida, formada pelo entrelaçamento dos dentes da borda interna dos septos. Os septos são numerosos (5 ciclos completos por um diâmetro de 4 a 5 cm). O sexto ciclo é incompleto. Os três primeiros atingem a columela e os seguintes se soldam aos primeiros. Os dentes septais são numerosos (12 a 15), muito altos, em forma de minúsculos bastonetes verticais. Os dentes e septos são cobertos por fortes grânulos cônicos. Sua coloração varia entre tons de verde, marrom e cinza arroxeado, mas alguns pólipos podem apresentar mais de uma cor. É uma espécie de águas mais sombreadas, de luminosidade moderada ou baixa. Geralmente ocorrem nas paredes laterais dos recifes, mas já foram encontrados indivíduos a até 100 m de profundidade. Esta espécie ocorre no litoral brasileiro, desde o estado de Pernambuco até o Espírito Santo e também no sul da Flórida, Bahamas e Caribe. 18 2.4.3. Sistemática, descrição e distribuição das espécies de hidrocorais observados nas estações de amostragem. A classificação sistemática está de acordo com Laborel (1969b), e as descrições têm como base às informações contidas em Amaral et al. (2000), Amaral et al. (2002), Hetzel & Castro (1994), Laborel (1969b) e Leão (1986). Ordem Milleporina Hickson, 1901 Família MILLEPORIDAE Fleming, 1928 Gênero Millepora (Linné, 1758) Millepora alcicornis Linné 1758 Millepora nitida Verril 1868 Millepora alcicornis - é uma espécie que cresce em agrupamentos de colônias. A pouca profundidade, observa-se geralmente que seus ramos são dispostos em um plano perpendicular à direção das vagas e são finos, longos e com terminações pontiagudas. É uma espécie fotófila, localizada na parte superior das formações coralinas. Forma colônias comumente ramosas (Figura 17) ou, mais raramente, incrustantes, apresentando coloração amarelo-amarronzada. M. alcicornis pode atingir mais de um metro de diâmetro, formando seqüências que cobrem grandes áreas do topo recifal. Esta espécie pode ser observada a profundidades inferiores a 15 m sendo um importante construtor dos recifes brasileiros. Ocorre desde o Caribe até Arraial do Cabo (RJ). Millepora nitida – esta espécie tem as colônias robustas, com ramos curtos e em forma de forquilha com pontas arredondadas (Figura 18). Seu tamanho é geralmente pequeno e o seu esqueleto é denso e compacto com coloração rosada ou marrom. É uma espécie endêmica, registrada no litoral da Bahia e Maceió (AL) (Amaral et al., 2002). 19 2.5. Caracterização do sedimento inter-recifal Sedimento em suspensão De acordo com as descrições contidas em Knoppers et al. (1999), o sedimento em suspensão da região no entorno dos recifes de Abrolhos possui diferenças em relação às regiões imediatamente adjacentes à costa e as zonas costeiras mais afastadas do continente. Na desembocadura do rio Caravelas, a água é caracterizada por possuir as maiores frações de opalina (diatomáceas) biogênica e minerais argilosos. As argilas caoliníticas, parcialmente cobertas por óxidos de ferro, que são abundantes em toda a região de Abrolhos, são especialmente mais comuns na desembocadura do rio Caravelas, que é caracterizado pela presença de material ressuspenso de depósitos de sedimentos terrígenos mais antigos. O sedimento em suspensão do arco interno e do canal de Abrolhos é caracterizado pela presença de partículas orgânicas de carbonatos e opalina, oriundos de fragmentos esqueletais de origem autóctone e conchas siliciclásticas de organismos bentônicos e planctônicos. As águas da plataforma continental interna apresentam concentrações de material em suspensão muito baixas, principalmente compostas por conchas carbonáticas planctônicas (Coccolithophoridae) e uma pequena fração de argila mineral transportada de regiões diversas, como de mar aberto. Sedimento de fundo De acordo com Leão (1982), o sedimento de fundo da região dos recifes de Abrolhos é caracterizado por apresentar uma transição de sedimentos siliciclásticos dominantes ao longo da região costeira para sedimentos puramente carbonáticos nas plataformas média e externa. Nas regiões mais próximas da costa, o sedimento de fundo possui de 30 a 70% de constituintes siliciclásticos e, na região do Parcel de Abrolhos o percentual de siliciclastos é inferior a 10% (Figura 19). De acordo com Leão & Ginsburg (1997), quartzo, mica, raros feldspatos e os argilo-minerais caolinita e ilita são os principais constituintes dos sedimentos de origem terrígena. Os grãos de quartzo são abundantes ao longo das praias e mica e argilo-minerais acumulam-se preferencialmente nas áreas mais profundas ao redor dos recifes costeiros. Estes sedimentos são originados de duas fontes principais: (i) material retrabalhado originado da erosão de falésias costeiras (sedimentos terciários do Grupo Barreiras) e (ii) aporte fluvial transportado para a área por correntes ao longo da costa (Leão & Ginsburg, 1997; Leão et al., 2004). Os constituintes biogênicos são predominantemente esqueletais. Parte deste material possui uma origem detrítica e parte é formada por grãos formados in situ pelos vários organismos da fauna e flora recifais 20 associadas. O material de origem detrítica é formado pela quebra da estrutura recifal, sendo mais comuns os fragmentos de alga coralina que alcançam sua máxima ocorrência no topo e nas áreas que bordejam os recifes. Os grãos gerados in situ são constituídos por partes esqueletais dos organismos que vivem próximo às áreas recifais e incluem algas calcárias (Halimeda, Penicillus, Udotea, Padina e Amphiroa), moluscos, foraminíferos, briozoários, ostracodes, dentre outros (Figura 19) (Leão, 1982; Leão & Ginsburg, 1997 e Leão et al., 2004). Na base dos recifes predominam as areias e lamas carbonáticas, representando, na sua maioria, mais de 50% do total dos grãos. Os sedimentos siliciclásticos possuem pouca importância nestes locais, não alcançando mais de 20% do total dos grãos (Figura 20). Leão (1982) e Leão & Ginsburg (1997) discutem a coexistência do crescimento recifal e uma ativa sedimentação siliciclástica em Abrolhos, sugerindo estar este fato relacionado a: (a) ausência de grandes descargas fluviais em frente aos recifes, (b) serem eventos de curto prazo, a ressuspensão dos sedimentos finos do fundo marinho e, (c) a adaptação funcional da fauna coralina à presença de sedimento lamoso. 21 Figura 4. Vista aérea de dois diferentes tipos de recifes da região de Abrolhos. A) Bancos recifais do Parcel das Paredes e B) Chapeirões isolados do Parcel de Abrolhos. (Fotos Ruy Kikuchi e Zelinda Leão) Figura 5. Detalhe dos pólipos de Agaricia agaricites, ilustrando os tentáculos expandidos. 22 Figura 6. A) Colônias da espécie Siderastrea stellata. B) Detalhe dos cálices de S. stellata. Figura 7. A) Detalhe da colônia de Porites branneri. B) Esquema do coralito, mostrando a distribuição das cinco “estacas” que substituem a columela. Figura 8. (A) Colônia incrustante de Porites astreoides; B) Ilustração do detalhe do coralito com a columela central aparente (em cinza). 23 Figura 9. Detalhe da forma dos coralitos de uma colônia de Favia gravida: ovalados, sinuosos e formando meandros. Figura 10. A- A espécie Favia leptophylla. B- Detalhe dos cálices irregulares com paredes bem desenvolvidas. 24 Figura 11. A) Colônia de Montastrea cavernosa com forma colunar, no topo do recife. B) Colônia incrustante de M. cavernosa na parede lateral do recife. C) Detalhe dos pólipos de M. cavernosa, com os tentáculos expandidos. Figura 12. A) Meandrina braziliensis fixa no substrato recifal. B) Colônia de M. braziliensis sobre o fundo arenoso. C) Detalhe da colônia de M. braziliensis, ilustrando os cálices em forma de vales sinuosos. 25 Figura 13. A) Colônia de Mussismilia harttii no topo de um recife de coral, vendo-se ao fundo uma colônia de Millepora alcicornis. B) Detalhe ilustrando o pólipo facelóide do coral M. harttii, com os tentáculos expandidos. Figura 14. A) Exemplo da forma cogumelar de uma colônia do coral Mussismilia braziliensis. B) Detalhe dos cálices com forma submeandróide. Figura 15. A) Aspecto geral da colônia de Mussismilia hispida. B) Detalhe dos cálices arredondados de M. hispida. 26 Figura 16. A) Dois exemplares de Scolymia wellsi com formas circulares (indicadas pelas setas em branco). B) Detalhe de parte do pólipo com forma elíptica. Figura 17. A) Colônia de Millepora alcicornis. B) Detalhe das terminações dos ramos em formato pontiagudo Figura 18. A) Colônia de Millepora nitida com seus ramos robustos e curtos. B) Detalhe da extremidade arredondada dos ramos em forma de forquilha. 27 Figura 19. Distribuição do sedimento de fundo da área dos recifes de Abrolhos, ilustrando a transição de sedimentos siliciclásticos mais próximos da costa para sedimentos carbonáticos costa afora (de acordo com Leão, 1982). 28 Figura 20. Composição do sedimento acumulado na base dos recifes da região de Abrolhos (de acordo com Leão et al., 2004). 3. MATERIAL E MÉTODOS Os trabalhos para esta pesquisa se desenvolveram durante três etapas distintas: (a) as coletas das amostras e dos dados no campo; (b) as análises de laboratório das amostras coletadas e (c) os trabalhos de escritório, que compreenderam a parte de planejamento, confecção de mapas, seleção das estações de estudo, avaliação dos métodos a serem empregados e tratamento e análise estatística dos dados coletados. 3.1. Trabalho de campo Os dados da vitalidade dos recifes (cobertura e diversidade das espécies de corais, tamanho e altura máximos das colônias e número de recrutas de corais) e a profundidade da água foram medidos durante os cruzeiros realizados durante todo o mês de março de 2002. Os dados referentes às taxas de acumulação de sedimento foram coletados nos meses de outubro (24 de setembro a 25 de outubro) de 2001 e março (28 de fevereiro a 01 de abril) de 2002, quando as armadilhas permaneceram submersas durante cerca de 30 dias em pontos localizados nas estações de Pedra de Leste (LES), Timbebas (TIM), recife da Lixa (LIX), Parcel das Paredes (PAR) e Parcel de Abrolhos (PAB). 3.1.1. Avaliação da vitalidade dos recifes A avaliação do estado da “saúde” dos recifes de corais foi medida através dos parâmetros definidos no protocolo do Programa AGRRA (Atlantic and Gulf Rapid Reef Assessment – Ginsburg et al., 1998), disponibilizado no endereço eletrônico: http://www.coral.noaa.gov/agra, acessada em 9 de agosto de 2003. Em cada estação de amostragem foram estendidos seis transectos em banda, medindo 10 m x 1 m (Figuras 21 e 22), onde foram quantificados os dados de cobertura de corais vivos, diâmetro e altura das colônias, percentual de morte antiga e recente e de branqueamento. Foram também lançados cinco quadrados de 25 x 25 cm a cada 2 m ao longo dos transectos, onde foram identificados e contados os recrutas de corais (recrutas = colônias de corais com menos de 2 cm de diâmetro) (Figura 21). 30 Figura 21. Desenho esquemático do transecto usado para avaliar as condições dos corais (ao longo da banda) e contagem de recrutas (dentro dos quadrados). Para os resultados de altura máxima, diâmetro máximo, percentual de morte antiga, percentual de morte recente e branqueamento de corais, foram amostradas somente colônias maiores que 20 cm, um critério prédefinido no protocolo. Não foi utilizado qualquer limite de tamanho das colônias para avaliar a diversidade de espécies de corais. Os parâmetros medidos: Cobertura viva de corais - em cada estação foram estendidas seis transectos de 10 m cada, onde foram contados os segmentos ocupados (em metros) na linha, por colônias vivas de corais. O resultado foi expresso em percentual de cobertura viva dos corais. Diversidade de espécies – dentro do espaço abrangido pelo transecto em banda (medindo 10 x 1 m), foram identificadas e contadas todas as espécies de corais observadas. Tamanho máximo das colônias de corais - Para cada colônia de coral maior que 20 cm, foram medidas, com auxílio de uma régua graduada, o seu diâmetro máximo e a sua altura da base ao topo. Percentual de morte recente e antiga - a morte recente é aquela em que ainda é possível visualizar os coralitos, onde estes ainda se encontram com o aspecto esbranquiçado, podendo estar, algumas vezes, cobertos por algas filamentosas (Figura 23). A morte antiga é caracterizada quando não é possível a visualização dos coralitos, pois, geralmente eles estão recobertos por organismos incrustantes, como por exemplo, algas coralináceas. Percentual de branqueamento das colônias - em todas as colônias registradas, foi observado se havia algum sinal de branqueamento. Nas colônias que apresentaram esta característica, foi estimado o seu percentual em relação ao restante da colônia, em estado normal. 31 Número de recrutas – dentro dos cinco quadrados medindo 25 cm e espaçados de 2 metros ao longo de cada transecto, foram efetuadas a identificação e contagem dos recrutas de corais (colônias com diâmetro inferior a 2 cm). 3.1.2. Avaliação do teor do sedimento acumulado 3.1.2.1. Medida da taxa de acumulação do sedimento A acumulação de sedimento é normalmente medida usando-se armadilhas cilíndricas que quantificam o fluxo de descida das partículas a partir da superfície oceânica (Gardner & Zhang, 1997). Quando usadas corretamente, elas medem o fluxo descendente das partículas na água circundante às armadilhas (Hargrave, 1979). As variáveis mais importantes na determinação da eficiência de coleta do sedimento na armadilha são: (i) a relação do aspecto da armadilha (altura/diâmetro); (ii) o número Reynolds da armadilha (Re = uD/v; onde u = velocidade de aproximação da boca da armadilha; D = diâmetro da armadilha e v = viscosidade cinemática do fluido); e (iii) a relação da velocidade do fluxo e da velocidade de queda da partícula (Gardner et al., 1997). Inicialmente as partículas de sedimento entram nas armadilhas através de um processo de mudança do fluido em redemoinhos, os quais são gerados no topo das armadilhas (Gardner & Zhang, 1997). O mecanismo da captura de partículas por armadilhas cilíndricas pode ser dividido em três etapas: (a) na boca da armadilha; (b) na região central da armadilha; e (c) no fundo da armadilha, conhecida como “região tranqüila” (Gardner et al., 1997). Na boca da armadilha - as armadilhas obstruem o fluxo natural das águas, causando a aceleração de sua velocidade ao redor da armadilha. Esta aceleração do fluxo sobre o topo de uma armadilha aberta resulta em uma diminuição da pressão nessa região, produzindo escape de água da armadilha em sua porção ‘montante’ em relação à corrente, e permitindo a entrada de água na armadilha em sua porção ‘jusante. Esse movimento gera um redemoinho. As regiões por onde a água entra e sai não são iguais em área, o que implica que as velocidades normais ao plano da armadilha devem ser variáveis para manter a conservação de massas. Na região central da armadilha - o fluxo dentro da armadilha depende de sua geometria. A profundidade média de penetração de um redemoinho no topo da armadilha é uma função do diâmetro da armadilha e o número de Reynolds (Re = uD/v; onde u = velocidade de aproximação da boca da armadilha; D = diâmetro da armadilha e v = viscosidade cinemática do fluido) e o grau de turbulência nesta porção da armadilha é muito maior que o fluido que se aproxima fora dela. Na parte inferior desta porção, girando em sentido oposto, de modo parcial ou completo, uma segunda porção pode se formar. A partir desta segunda célula as parcelas do fluido se desprendem intermitentemente e movem-se mais para o fundo dentro da armadilha. 32 No fundo da armadilha - as partículas são transferidas do corpo da armadilha para uma “região tranqüila” através da mudança de fluido ou do assentamento gravitacional. As partículas podem ser ressuspensas desta zona se Re for grande o suficiente para ressuspendê-las ou se a relação altura/diâmetro é pequena o bastante para permitir que fortes redemoinhos revolvam o fundo ou, se ressurgências ciclônicas em grandes Re elevem as partículas do fundo. A quantificação do sedimento acumulado nas áreas recifais selecionadas foi feita através da medida da massa do sedimento retido em armadilhas colocadas em cada um dos recifes estudados. O procedimento desta fase do trabalho de campo constou de: Confecção das armadilhas – Elas foram confeccionadas com tubos e reduções em PVC (Figura 24). Neste trabalho foi utilizado um tipo de armadilha com uma redução de diâmetro em sua extremidade superior (Figura 24). A sua base foi confeccionada com um tubo de PVC de 26 cm de altura, por 6 cm de diâmetro e uma redução para um diâmetro de 4 cm, onde foi inserido e soldado um tubo em PVC com 10 cm de altura. Para facilitar a remoção do sedimento dessa armadilha, na sua extremidade inferior foi colocada uma tampa com rosca, vedada com fita veda-rosca. Instalação das armadilhas – Foram confeccionadas três réplicas para cada experimento, colocando-se as armadilhas nos topos dos chapeirões, em profundidades variando entre 0,70 m e 7,60 m, procurando-se acompanhar a topografia natural do recife, para evitar a criação de vórtices e microssistemas de correntes que, por ventura, pudessem mascarar os resultados, isto é, aumentando ou diminuindo as taxas de acumulação do sedimento. As profundidades foram corrigidas para o menor nível da baixa-mar, de acordo com o horário em que as armadilhas foram instaladas. A fixação das armadilhas foi feita durante mergulhos autônomos, quando foi inserido, na superfície do topo do recife, um vergalhão recoberto com uma camada de cobre, com o auxílio de uma marreta de 0,5 kg (Figura 25). Os vergalhões foram posicionados de forma triangular, distantes cerca de 3 m uns dos outros e conectados por um cabo de polipropileno de 3 mm de espessura para facilitar a sua localização quando do retorno ao campo para sua retirada. Em cada vergalhão foram fixadas as armadilhas, com o auxílio de braçadeiras de latão, de forma que todas as suas aberturas superiores ficassem à mesma distância da superfície do topo do recife, cerca de 45 cm. Retirada das armadilhas - as armadilhas foram deixadas no topo dos recifes por cerca de trinta dias, durante os meses de outubro/2001 (após a temporada do inverno) e março/2002 (após o período do verão). No momento da coleta as extremidades superiores das armadilhas foram fechadas com tampas de PVC e todo o experimento (inclusive os vergalhões) foi retirado do topo dos recifes. Dentro da embarcação as armadilhas foram liberadas dos vergalhões e acondicionadas em uma caixa de isopor para protegê-las contra impactos físicos. 33 3.2. Análises de laboratório 3.2.1. Análise do sedimento acumulado nas armadilhas (Standard Methods, 1980). Filtragem - no laboratório as armadilhas de sedimento foram abertas, no máximo sete dias após a retirada das mesmas da água. A água e o sedimento acumulado foram filtrados com o auxílio de filtros qualitativos de celulose (Figura 26A), previamente secos e pesados, acoplados em um funil ligado a uma bomba de vácuo. Em seguida a água foi novamente filtrada, desta vez usando-se filtros de fibra de vidro de 45µ (Figura 26B), acoplados em um conjunto de filtragem MILLIPORE. Estes filtros foram trocados quando seus poros encontravam-se totalmente colmatados. Secagem - os filtros foram colocados em estufa para secagem em temperatura variando entre 103 e 105º C durante 2 a 3 horas. O aspecto geral das membranas de fibra de vidro e de celulose, após a filtragem e secagem, está ilustrado na Figura 26. Quando retirados da estufa os filtros foram colocados em dissecador com sílica gel, onde foram deixados até atingirem a temperatura ambiente. Pesagem - os filtros foram pesados utilizando-se uma balança analítica (g) com quatro casas decimais. Foram realizadas entre duas a três pesagens de cada amostra, até que a diferença entre os pesos fosse inferior a 5% (Figura 27). 3.2.2. Avaliação do equivalente de carbonato de cálcio no sedimento – método adaptado da EMBRAPA (1997) Para a análise do teor de carbonato de cálcio das amostras do sedimento acumulado nas armadilhas, foi utilizado o método do equivalente de carbonato de cálcio da EMBRAPA (1997), proposto para análise de solos e que sofreu algumas adaptações para as amostras de sedimento marinho, as quais encontram-se descritas a seguir. O princípio do método de determinação do equivalente de carbonato de cálcio constitui no ataque da amostra com excesso de solução padrão de HCl e titulação do excesso de ácido com solução de NaOH padrão. A diferença entre os cmolc/L adicionados e os titulados representa a massa de CaCO3 da amostra. O procedimento para isto consiste no seguinte: a) o sedimento é pesado e colocado em beckers de 250 ml, onde é adicionado 50 ml de HCl 0,5N por meio de pipeta volumétrica; b) a mistura é aquecida durante 5 minutos ou colocada em banho Maria durante 15 minutos; c) após o resfriamento das amostras coloca-se água destilada e deionizada para lavagem das paredes do Becker, onde são adicionadas três gotas do indicador fenolftaleína, e d) a amostra é titulada com solução de NaOH 0,25N. 34 A massa do total de carbonato de cálcio contida na amostra foi calculada a partir do seguinte procedimento matemático: mCaCO3= (VHCl – (Nb x Volb)) x 50 x Na Na Onde: mCaCO3 = massa do carbonato de cálcio VHCl= volume do HCl Nb = normalidade do NaOH VolB = volume do NaOH Na = normalidade HCl Apesar da normalidade das soluções de HCl e NaOH indicadas no método serem de 0,50 e 0,25, quando elas são preparadas não é possível atingir uma precisão de 100%. Ou seja, o valor real nas normalidades é calculado novamente através da utilização de soluções padrões, já que existe esta diferença entre os valores teóricos e os valores reais. A solução de hidróxido de sódio é, então, titulada em uma solução contendo 0,9 g de biftalato de potássio (KHC8H4O4) em 50 ml de água destilada e deionizada em três réplicas, cada uma delas contendo três gotas do indicador fenolftaleína. O ácido clorídrico é padronizado com a própria solução de NaOH, onde o ácido é titulado em 25 ml de NaOH com três gotas de fenolftaleína. A padronização do NaOH seguiu o seguinte roteiro: Eq(NaOH) = N(NaOH x V(NaOH)). N(NaOH x V(NaOH) = m/204,22 N(NaOH) = m/204,22 x V(NaOH) Eq = equivalente N = normalidade V = volume M = massa 35 A padronização do HCl foi feita da seguinte forma: N(HCl) x V(HCl) = N(NaOH) x V(NaOH) N = normalidade V = volume A partir dos valores de normalidade obtidos para o NaOH e para o HCl, deve-se tirar uma média que é multiplicada por 0,5. Este será o fator (F) de conversão utilizado para os reagentes. A normalidade real será igual à normalidade teórica multiplicada pelo fator de conversão (F). F = média normalidade x 0,5 N(real) = normalidade teórica x F Testes de eficiência do método para altos valores de massa de CaCO3 - para se verificar a eficiência do método foram realizados testes de recuperação de CaCO3 puro, onde foram previamente pesadas massas de carbonato de cálcio com intervalos de massa de 0,1 g (Tabela 3) (Figura 27). É importante notar que o limite máximo de recuperação do CaCO3 utilizando 50 ml de ácido é de 1,250 g de carbonato de cálcio. Quando se adiciona mais ácido este limite aumenta progressivamente. Para se obter o limite de detecção do método para volumes diferentes de HCl utilizou-se o seguinte procedimento de cálculo: mCaCO3limite= (VHCl ) x 50 x Na mCaCO3limite = Limite máximo de massa do carbonato de cálcio Onde: VHCl= volume do HCl Na = normalidade HCl Todos os valores de recuperação de massa foram maiores que 90%, mas os maiores percentuais de recuperação foram obtidos quando se utilizou massa de carbonato acima de 0,8 g até 1,0 g. Então, para se obter valores mais precisos, é aconselhável que as amostras a serem analisadas possuam massas de carbonato próximas a estes valores. Para tanto, é necessária a realização de testes com as amostras, para se ter uma idéia da massa de carbonato contida em cada uma das amostras. 36 Tabela 3. Valores de massa e percentual de recuperação do CaCO3 puro em intervalos de 0,1g. # Becker 1 Massa de CaCO3 inicial (g) 0,1024 Volume NaOH (ml) 92,60 Volume HCl (ml) 50,00 Massa CaCO3 recuperada (g) 0,0977 % Carbonato recuperado 95,37 2 0,2018 84,90 50,00 0,1921 95,20 3 0,3036 77,85 50,00 0,2786 91,77 4 0,4003 69,60 50,00 0,3798 94,88 5 0,5005 63,00 50,00 0,4608 92,06 6 0,6019 54,15 50,00 0,5693 94,59 7 0,7041 46,15 50,00 0,6675 94,80 8 0,8033 37,50 50,00 0,7794 97,03 9 0,9016 29,70 50,00 0,8739 96,93 10 1,0013 21,60 50,00 0,9720 97,07 Utilizando amostras reais - para a realização do teste de massa de carbonato de cálcio contido nas amostras, foi pesada cerca de 1,0 g da amostra e realizado todo o procedimento descrito anteriormente para se obter o valor da massa de CaCO3 da amostra. Depois de ter realizado esta análise calculou-se quanto da amostra foi utilizada para que esta possua valores de carbonato de cálcio acima de 0,8 g e menores que 1,2 g. Titulação das amostras - no momento em que se adicionou HCl nas amostras foi possível se ter uma idéia geral da quantidade de carbonato de cálcio através da efeverscência da amostra (Figuras 28 A e B). Após o aquecimento das amostras por 5 minutos (Figura 28 C) em placa de aquecimento a temperaturas inferiores a 100ºC, foi necessário esperar a amostra esfriar e, depois se adicionou de 3 a 4 gotas do indicador fenolftaleína. O indicador fenolftaleína muda a coloração da amostra de transparente para rosa assim que o NaOH se encontra em excesso durante a titulação (ponto de virada) (Figura 29). O ponto de virada (a mudança do transparente para o rosa) ocorre quando a amostra adquire uma coloração de rosa bem fraco e mantém esta coloração por cerca de 30 segundos. É bom chamar a atenção que a amostra pode reagir com o CO2 atmosférico e dar origem ao ácido carbônico (H2CO3) após este período de tempo e ai ela pode voltar a ter o aspecto transparente inicial. A mudança da coloração é bastante tênue, o que exige atenção no momento da titulação. É difícil a observação da mudança de cor (“ponto de virada”) quando se utiliza amostras de sedimento, já que a coloração da solução a ser analisada pode variar de marrom a cinza devido à presença do sedimento que está em suspensão. Durante a titulação é necessária a agitação manual ou magnética da solução, para que 37 o NaOH reaja igualmente em toda a amostra. De vez em quando é necessário parar a titulação por um pequeno período de tempo para que a amostra possa decantar e seja possível visualizar a cor da solução. Um fato importante que ajuda na determinação do ponto de virada é que próximo a ele, a solução começa a flocular (Figura 30). A partir desse momento é possível visualizar melhor a mudança de cor, pois o tempo de espera da decantação das partículas é reduzido e a floculação se torna evidente. 3.3. Trabalho de escritório 3.3.1. Planejamento O planejamento da localização das estações para instalação das armadilhas de sedimento foi feito a partir da observação de imagens de satélite para visualizar possíveis plumas de material em suspensão, com diferentes intensidades de cores, as quais pudessem representar diferentes teores de turbidez e, provavelmente, diferentes taxas de acumulação de sedimento. Após a conclusão dos trabalhos de campo e das análises de laboratório, todos os resultados obtidos foram tabulados em planilhas de dados no formato Microsoft Excel. Foram feitos tratamentos estatísticos adequados com estes dados, relacionando as taxas de acumulação de sedimento com o grau de vitalidade dos recifes estudados. 3.3.2. Tratamento estatístico dos dados Para análise dos dados abióticos foram comparadas as médias das taxas de acumulação de sedimento e o percentual de carbonato de cálcio das amostras, a profundidade média de cada transecto e a distância de cada estação da linha de costa. Para os dados bióticos, analisou-se a abundância relativa dos corais, a taxa de cobertura viva de corais, o número de espécies, o número de colônias de cada espécie, o diâmetro e a altura das colônias e o número de recrutas de cada espécie. A mortalidade recente e o branqueamento de corais não foram observados nas colônias analisadas nos recifes estudados.Todos estes dados foram comparados através da análise de correlação linear de Pearson (Bakus, 1990). Abundância relativa - As espécies encontradas foram classificadas de acordo com a escala progressiva de abundâncias relativas (modificada de Margalef por Peixinho & Peso-Aguiar, 1989) a partir da fórmula: Abundância = (Σ número total de colônias da mesma espécie)/(Σ número total de colônias observado) 38 Onde: 1,00 – 0,61 – “Muito Abundante” 0,60 – 0,31 – “Abundante” 0,30 – 0,11 – “Numerosa” 0,10 – 0,02 – “Pouco Numerosa” 0,01 – 0,005 – “Escassa” < 0,005 – “Rara” Freqüência de ocorrência - a freqüência de ocorrência (Fo) foi calculada a partir da fórmula descrita abaixo, utilizando-se o critério de Neuman-Leitão (1994): Fo = (Σ do número de estações em que a espécie foi encontrada)/(Σ número total de estações de amostragem) Onde: > 70% - Muito freqüente 70 – 40% - Freqüente 40 – 10% - Pouco freqüente < 10% - Esporádica Correlação entre os dados abióticos e os bióticos – Foram realizadas análises de correlação de Pearson entre as variáveis bióticas e abióticas através do programa STATISTICA ’99 Edition. Para tal, foi feito o pareamento dos transectos (a partir de um total de 6, foram criados 3, através de sorteio), para que o número de armadilhas (3) fosse igual ao número de réplicas dos parâmetros bióticos. Foi sorteado também qual grupo de transectos iria ser testado com que armadilha. Desta forma, para todas as estações, foram pareados os transectos 1-2, 3-5 e 4-6 que foram testados com as armadilhas da seguinte maneira: Armadilha 1 - Transectos 3-5 Armadilha 2 - Transectos 1-2 Armadilha 3 - Transectos 4-6 Análise de variância - para realização do teste de análise da variância (ANOVA), foi necessária à satisfação dos pressupostos de normalidade, homocedasticidade e a correlação entre média-desvio padrão 39 (correlação). Um dendograma dos procedimentos para a realização dos testes estatísticos está ilustrado na Figura 31. Foi utilizado o programa STATISTICA ’99 Edition para a realização destes testes. A curva da normalidade é uma distribuição de variáveis contínuas, as quais podem assumir qualquer valor matemático. Esta curva é também chamada de curva do sino, curva de Gauss ou curva de De Moivre (Bunchaft & Kellner, 1999). A distribuição normal é simétrica em torno da média e admite uma única ordenada máxima (pico), situada na média. Os valores concentram-se em torno da média e, à medida que se afastam desta, qualquer que seja o seu sentido, tendem a se tornar mais raros, quer positiva ou negativamente. Nos testes realizados neste trabalho foram indicados os valores de p que, para este teste, é aceito quando p > 0,05. A homocedasticidade é também conhecida como homogeneidade das variâncias. Se existem valores de três ou mais amostras e são computadas as variâncias de cada uma, então se pode testar a hipótese de que todas as amostras são provenientes de populações com valores de variância idênticos (Zar, 1999). A homocedasticidade é medida através do teste específico disponível no programa STATISTICA 99’Edition. Este pressuposto é aceito quando o valor de p > 0,05. A correlação média-desvio padrão é também um pressuposto exclusivo da análise de variância. Se os valores da correlação forem r > 0,8 ou r < -0,8 o pressuposto não é aceito. Caso um dos pressupostos não seja satisfeito, é feita a transformação dos dados através de dois métodos (ambos utilizados para aumentar a normalidade): Log10 (x+1) 4 √x Com todos os pressupostos satisfeitos, é aplicada a análise de variância, onde as hipóteses a serem testadas são as seguintes: Ho: Não existem diferenças significativas entre as estações (p > 0,01) Hi: Existem diferenças significativas entre as estações (p < 0,01) Análise post-hoc - Se for registrada diferença significativa entre as estações, é realizada a análise de grupos homogêneos no próprio programa STATISTICA’99 Edition, que faz a ordenação dos dados, ou seja, onde os valores são iguais ou diferentes entre as estações através do teste de Newman-Keuls. 40 Correlação simples de Pearson Segundo Bunchaft & Kellner (1998), o coeficiente de correlação de Pearson (r) é utilizado para avaliar o grau de inter-relação entre duas variáveis. Uma análise de regressão simples de Pearson foi feita entre os dados bióticos e abióticos, sempre confrontando em pares (fator biótico com abiótico) em cada estação para se verificar a significância que, para ser aceita, deverá exceder 95%. 41 Figura 22. Mergulhador realizando medidas da vitalidade dos recifes através da metodologia proposta no protocolo AGRRA (Atlantic and Gulf Rapid Reef Assessment – Ginsburg et al, 1998). Figura 23. Morte recente em colônias de coral. A) Nas bordas do coral Mussismilia braziliensis, tipo bastante comum em colônias desta espécie. B) Em M. harttii, onde é possível se observar os septos ainda em perfeito estado nos coralitos e, na parte inferior esquerda da foto ainda se vê parte do pólipo vivo. Figura 24. Armadilhas de captura de sedimento, confeccionadas com tubos de PVC. À esquerda Armadilha com redução de seu diâmetro, e à direita, armadilha sem a redução do dia-metro, mostrada aqui apenas para efeito comparativo (altura=36 cm; diâmetro=6 cm). Figura 25. Instalação das armadilhas realizada durante mergulhos autônomos. Em cada estação (recife) foram instaladas três réplicas do experimento. 42 Figura 26. A) a membrana de celulose após a secagem em estufa a 101ºC. B) Aspecto da membrana de fibra de vidro após a secagem em estufa a 101ºC. A diferença de coloração observada em A e B é devido aos diferentes materiais utilizados nas membranas. Figura 27. Balança analítica (4 decimais) usada para pesagem da massa de carbonato de cálcio nos testes de eficiência do método, com intervalo de 0,1g. Figura 28. A e B) Ilustração da efervescência das amostras durante o ataque com HCl. A amostra da figura A borbulha muito mais que a amostra da figura B, o que significa que esta possui uma massa maior de carbonato de cálcio. C) Ilustração do aquecimento das amostras durante 5 minutos. 43 Figura 29. Ilustração da mudança de coloração (“ponto de virada”) durante a titulação. A) A amostra transparente significa que ainda é possível continuar a titulação. B) Quando a amostra adquire uma coloração rosa (exagerada nesta foto para facilitar a visualização) é sinal que a titulação deve ser encerrada, pois já existe um excesso de hidróxido de sódio na solução. Figura 30. A) Sedimento floculando pouco antes de mudar a cor, o que facilita a observação do “ponto de virada” de cor da amostra em B. 44 Figura 31. Esquema do procedimento utilizado para a análise de variância (ANOVA) entre as estações de amostragem. 4. RESULTADOS 4.1. Parâmetros Bióticos 4.1.1. Número de colônias, abundância relativa e freqüência de ocorrência das espécies de corais e hidrocorais observadas nas estações de estudo. Quatrocentos e noventa e oito colônias de corais foram contadas nas cinco estações amostradas (Figura 32) e há diferença significativa (ANOVA - p=0,000035) do número de colônias entre as estações. O recife de Pedra de Leste (LES) é o que apresenta o menor número (64), enquanto que no recife do Parcel de Abrolhos (PAB) foi contabilizado o maior número de colônias (147) (Tabela 4). Número total de colônias 160 140 120 100 80 60 40 20 0 LES TIM LIX PGS PAB Estações Figura 32. Número total de colônias de corais nas estações amostradas. A espécie mais abundante é Mussismilia braziliensis, considerada como “Abundante” (0,44) e com freqüência de ocorrência de 100% (“Muito freqüente”). Analisando cada uma das estações separadamente, esta espécie só não foi considerada “Abundante” na estação de Pedra de Leste (LES), onde ela pertence à categoria “Numerosa” (0,15). As espécies do coral Mussismilia harttii e do hidrocoral Millepora alcicornis são “Numerosas” de acordo com a classificação de Peixinho & Peso Aguiar (1989), com abundâncias de 0,19 e 0,20, respectivamente e são também “Muito freqüentes” (100%). Na estação do Parcel de Abrolhos (PAB) a 46 espécie M. harttii se mostra “Pouco numerosa” (0,10). M. alcicornis é “Pouco numerosa” nas estações do recife da Lixa (LIX) e Parcel de Abrolhos (PAB) (0,04 e 0,10, respectivamente). Nota-se ainda que Siderastrea stellata (freqüência de 80%), Porites astreoides (20%) e Montastrea cavernosa (100%) são espécies “Pouco numerosas” (0,06, 0,02 e 0,07 respectivamente). A maior abundância relativa de S. stellata ocorre na estação do recife de Timbebas (TIM), registrada como uma espécie “Numerosa”. A espécie M. cavernosa é “Numerosa” em Timbebas (TIM) e no recife da Lixa (LIX) (abundância de 0,16 e 0,14 respectivamente). Na estação do Parcel de Abrolhos (PAB), S. stellata é uma espécie “Pouco numerosa” e é também a única estação em que P. astreoides foi registrada, com um total de 11 colônias sendo considerada também como uma espécie “Pouco numerosa”. No Parcel de Abrolhos (PAB), M. cavernosa é uma espécie “Escassa” (0,01) e no recife da Lixa (LIX) e recife da Pedra Grande Sul (PGS) a espécie S. stellata também é “Escassa”, estando ausente em Pedra de Leste (LES). M. cavernosa é “Escassa” nas estações PGS e LES. As colônias do coral Mussismilia hispida (0,002) e do hidrocoral Millepora nitida (0,004) maiores que 20 cm são “Raras” e “Pouco freqüentes” (20%). A primeira é registrada apenas na estação PAB e a seguinte na estação LES. Apenas duas espécies de corais (Mussismilia harttii e Mussismilia braziliensis) e uma de hidrocoral (Millepora alcicornis) são responsáveis por 83% do número de colônias das espécies registradas nas estações estudadas. Desta forma, foi feita uma análise de variância para verificar se houve diferença significativa entre o número total de colônias contabilizadas durante este estudo e o número de colônias de cada uma dessas espécies mais representativas nas estações amostradas (Tabela 5). A Figura 33 mostra o número de colônias das três espécies de corais mais abundantes (Mussismilia braziliensis, M. harttii, e o hidrocoral Millepora alcicornis). O número de colônias da espécie de coral M. harttii e do hidrocoral M. alcicornis é constante em todas as estações, pois não há diferença significativa entre o número de colônias destas espécies em cada uma das estações de estudo (ANOVA – p=0,86 e p=0,10 respectivamente). Foi observada diferença significativa no número de colônias do coral M. braziliensis nas estações amostradas (ANOVA – p=0,000003). Foi feita a análise post-hoc da ANOVA, que mostrou inconsistência estatística para a análise do número total de colônias de corais. A análise post-hoc para o número de colônias de M. braziliensis, mostra que existe um número significativo menor de colônias no recife da Pedra Grande Sul (PGS), um número igual de colônias nas estações de Pedra de Leste (LES), recife da Lixa (LIX) e recife de Timbebas (TIM) e o maior número de colônias desta espécie no Parcel de Abrolhos (PAB). Tabela 4. Número de colônias >20 cm observadas, abundância relativa e freqüência de ocorrência de cada espécie de coral em cada estação de amostragem. Ab. relativa. - Abundância relativa; Freq. ocorrência – Freqüência de Ocorrência. Classificação da abundância relativa: R – Rara; E – Escassa; PN – Pouco Numerosa; N – Numerosa; A – Abundante. Classificação da freqüência de Ocorrência: PF – Pouco freqüente; MF – Muito freqüente. Espécies Siderastrea Porites Favia Montastrea Mussismilia Mussismilia Mussismilia Millepora Millepora stellata astreoides leptophylla cavernosa harttii braziliensis hispida alcicornis nitida # colônias 0 0 2 2 16 28 0 14 2 Ab. relativa (%) 0,0 0,0 0,03 0,03 0,25 0,44 0,0 0,22 0,03 # colônias 11 0 1 14 16 44 0 4 0 Ab. relativa (%) 0,12 0,0 0,01 0,16 0,18 0,49 0,0 0,04 0,0 # colônias 1 0 0 15 21 48 0 26 0 Ab. relativa(%) 0,01 0,0 0,0 0,14 0,19 0,43 0,0 0,23 0,0 # colônias 1 0 2 3 26 13 0 41 0 Ab. relativa (%) 0,01 0,0 0,02 0,03 0,30 0,15 0,0 0,48 0,0 # colônias 15 11 1 2 15 88 1 14 0 Ab. relelativa (%) 0,10 0,07 0,01 0,01 0,10 0,60 0,01 0,10 0,0 Total 28 11 6 36 94 221 1 99 2 Abundância relativa geral 0,06 0,02 0,01 0,07 0,19 0,44 0,002 0,20 0,004 Classificaão ab. relativa PN PN E PN N A R N R Freq. ocorrência (%) 80 20 80 100 100 100 20 100 20 Classificação freq. ocorrência MF PF MF MF MF MF PF MF PF Estações LES TIM LIX PGS PAB Total 64 90 111 86 147 498 48 Número total de colônias Número total de colônias das três espécies mais abundantes 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 M. braziliensis M. harttii M. alcicornis LES TIM LIX PGS PAB Estações Figura 33. Número de colônias das três espécies mais abundantes em cada uma das estações de amostragem. Tabela 5. Pressupostos, análises de variância (ANOVA) das espécies de corais presentes nas estações de estudo: Todas Juntas – número total de colônias observadas; Normalização – indica a forma para normalizar os dados; Norm. – Pressuposto de normalidade; Homoc. – Pressuposto de Homocedasticidade; MédiasVariâncias – Pressuposto de correlação entre as médias e variâncias. Espécies de corais Normalização Norm Homoc. Médiasvariâncias ANOVA Significado Diferença significativa no número de colônias de todas as espécies Todas as espécies - 0,53 0,78 0,20 0,000035 entre as estações. LES – Menor número de colônias; PAB – Maior número de colônias de corais. Não existe diferença significativa Mussismilia harttii - 0,14 0,08 0,68 0,86 no número de colônias desta espécie entre as estações. Existe diferença significativa no Mussismilia braziliensis Log10(x+1) 0,26 0,36 -0,23 0,000003 número de colônias desta espécie entre as estações: PGS<(LES=LIX=TIM)<PAB Não existe diferença significativa Millepora alcicornis 4 √x 0,08 0,27 0,08 0,10 no número de colônias desta espécie entre as estações. 49 4.1.2. Cobertura viva de corais A cobertura viva de corais variou bastante tanto entre as cinco estações de amostragem como nos transectos de cada estação conforme ilustrado na Tabela 6. A cobertura viva de corais é significativamente diferente entre as estações (ANOVA p=0,008). O percentual de cobertura média variou de 5,3% em Pedra de Leste (LES) a 14,4% no Parcel de Abrolhos (PAB) (Figura 34). Os pressupostos de normalidade (p=0,96), homocedasticidade (p=0,37) e a correlação entre as médias e variâncias (r=0,54) foram satisfeitos. Percentual médio de cobertura viva de corais 20 18 16 14 12 (%) 10 8 6 4 2 0 LES TIM LIX PGS PAB Estações Figura 34. Percentual de cobertura de corais vivos em cada estação amostrada. Tabela 6. Percentual de cobertura viva de corais nas estações de amostragem. Não existem dados para os transectos 2 e 6 da estação PGS, devido a perda da planilha das mesmas. Transectos LES (%) TIM (%) LIX (%) PGS (%) PAB (%) 1 5,7 11,1 9,3 9,6 13,5 2 6,3 9,2 5,7 - 16,8 3 3,3 11,7 4,7 7,2 7,2 4 7,6 10,7 14,9 12,7 11,2 5 7,3 15,4 13,0 13,2 13,8 6 1,6 14,8 8,6 - 23,6 Média 5,3 12,2 9,4 10,7 14,4 50 A análise post-hoc de Newmann-Keuls do percentual da cobertura de corais vivos em cada estação mostra que há inconsistência estatística. 4.1.3. Espécies observadas em cada estação A Tabela 7 relaciona as espécies de corais e de hidrocorais observadas nas estações durante o período de amostragem onde a escala de 0 a 6 corresponde ao número de transectos em que a espécie ocorre em cada estação. As espécies Mussismilia harttii e M. braziliensis ocorreram em todos os transectos em todas as estações investigadas. Já Agaricia fragilis só ocorreu em um transecto na estação LIX. A espécie Millepora nitida só ocorreu nos transectos da estação LIX e em dois transectos da estação LES. A figura 35 mostra o número total das espécies de corais em cada uma das estações. As estações mais afastadas do continente (PGS e PAB) apresentam um número menor de espécies que aquelas mais próximas da linha de costa (LES, TIM e LIX). Foi testada se há diferença entre o número médio das espécies de corais por transecto observadas em cada estação. Os pressupostos da análise de variância foram satisfeitos (Normalidade – p=0,01; homocedasticidade – p=0,50 e correlação entre médias e desvios padrão – r=-0,51) e o resultado da ANOVA (p= 0,000007) mostra que existe diferença significativa entre o número de espécies nas estações de amostragem. A figura 35 mostra que as estações mais costeiras (LES, TIM e PGS) possuem um maior número de espécies de corais que as estações mais afatsadas da costa (PGS e PAB). Tabela 7. Freqüência de ocorrência das espécies de corais observadas nos transectos das estações de amostragem. AA – Agaricia agaricites; AF – A. fragilis SS – Siderastrea stellata; PB – Porites branneri; PA – P. astreoides; FG – Favia gravida; FL – F. leptophylla; MC – Montastrea cavernosa; MEA – Meandrina braziliensis; MHAR – Mussismilia harttii; MB – Mussismilia braziliensis; MHIS – M. hispida; SW – Scolymia wellsi; MA – Millepora alcicornis; MN – M. nitida. Os números de 0 a 6 correspondem à quantidade de transectos em que a espécie ocorre em cada estação. Estações AA AF SS PB PA FG FL MC MEA MHAR MB MHIS SW MA MN LES 4 0 6 1 5 6 1 6 3 6 6 6 0 5 2 TIM 6 0 6 4 6 6 3 6 3 6 6 6 4 5 0 LIX 6 1 6 6 2 6 0 6 5 6 6 5 3 5 6 PGS 6 0 4 0 1 6 1 3 0 6 6 6 0 6 0 PAB 6 0 6 0 6 6 2 4 3 6 6 5 3 5 0 51 Número de espécies Número total de espécies de corais 16 14 12 10 8 6 4 2 0 LES TIM LIX PGS PAB Estações Figura 35. Número total de espécies de corais em cada uma das estações de amostragem. 4.1.4. Recrutas de corais e de hidrocorais Foram contabilizados duzentos e noventa e cinco recrutas de corais, os quais pertencem a nove espécies diferentes (Tabela 8). Não foi possível a identificação em campo até o nível de espécie para os recrutas do gênero de coral Mussismilia e do gênero do hidrocoral Millepora. O maior número de recrutas pertence à espécie Agaricia agaricites, com 114 colônias, seguida respectivamente por Favia gravida (88 colônias) e Siderastrea stellata (41 colônias). O maior número de recrutas foi contabilizado para a estação PGS, com um total de 81 e o menor número de recrutas ocorreu na estação LES, com 40 colônias. Os pressupostos para o teste de análise de variância foram satisfeitos (Normalidade - p=0,27; Homocedasticidade - p=0,19 e correlação entre as médias e os desvios padrão - r=0,47), e o teste da ANOVA mostra que não existe diferença significativa (p=0,21) no número de recrutas entre as estações de amostragem. De acordo com a Tabela 8, no que diz respeito à abundância relativa geral dos recrutas, A. agaricites é considerada como “Abundante” (0,39) e os recrutas das espécies F. gravida e S. stellata são considerados como “Numerosos” (abundâncias de 0,30 e 0,14, respectivamente). Estas três espécies representam 83% de todos os recrutas observados nas estações de estudo e foi feita a análise de variância para verificar se houve diferença significativa no número de recrutas destas espécies entre as estações. A Figura 36 mostra o número de recrutas destas espécies nas estações de amostragem e a Figura 37 indica o número total de recrutas. As estações LES e IX apresentam os menores números de recrutas. Tabela 8. Número de recrutas, abundância relativa e freqüência de ocorrência de cada espécie de coral em cada estação de amostragem. Ab.relativa = Abundância relativa; Freq. ocorrência = Freqüência de Ocorrência. Classificação da abundância relativa: R = Rara; E = Escassa; PN = Pouco Numerosa; N = Numerosa; A = Abundante. Classificação da freqüência de Ocorrência: PF = Pouco freqüente; F = Freqüente; MF = Muito freqüente. Espécies Estações Agaricia Siderastrea Porites Porites Favia Montastrea Meandrina Mussismilia Millepora agaricites stellata astreoides branneri gravida cavernosa braziliensis spp. spp. Total 6 6 0 0 21 1 0 6 0 40 0,15 0,15 0 0 0,53 0,02 0 0,15 0 1,00 11 9 2 7 17 0 0 2 15 63 0,17 0,14 0,03 0,12 0,27 0 0 0,03 0,24 1,00 14 4 2 8 15 0 1 1 5 50 0,28 0,08 0,04 0,16 0,30 0 0,02 0,02 0,1 1,00 46 6 0 0 26 0 0 2 2 82 0,56 0,08 0 0 0,32 0 0 0,02 0,02 1,00 26 17 0 0 18 0 0 0 0 61 0,42 0,28 0 0 0,30 0 0 0 0 1,00 Total 103 42 4 15 97 1 1 11 22 296 Abundância relativa geral 0,35 0,14 0,01 0,05 0,33 0,005 0,005 0,04 0,07 1,00 A N E PN A R R PN PN MF MF PF PF MF PF PF MF F LES # recrutas Ab. relativa (%) TIM # recrutas Ab. relativa (%) LIX # recrutas Ab. relativa(%) PGS # recrutas Ab. relativa (%) PAB # recrutas Ab. relelativa (%) Classificaão ab. relativa Classificação freq. ocorrência 53 Número de recrutas Número total de recrutas das três espécies de corais mais abundantes 50 40 Agaricia agaricites 30 Favia gravida 20 Siderastrea stellata 10 0 LES TIM LIX PGS PAB Estações Figura 36. Número total de recrutas das três espécies mais abundantes (Agaricia agaricites, Favia gravida e Siderastrea stellata). Número de recrutas Número total de recrutas 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 LES TIM LIX PGS PAB Estações Figura 37. Número total de recrutas nas estações amostradas. Os recrutas da espécie F. gravida foram os mais abundantes em três das cinco estações de amostragem (LES=0,53; TIM=0,27; LIX=0,30). É uma espécie “Abundante” em PGS e PAB (0,32 e 0,30, respectivamente). Foi feito o teste de análise de variância para verificar se há diferença entre o número de 54 recrutas desta espécie nas estações de estudo. Os pressupostos da ANOVA foram satisfeitos (Normalidade p=0,01; Homocedasticidade - p=0,61; Correlação entre as médias e os desvios padrão - r=-0,29) e o resultado (ANOVA - p= 0,56) mostra que não existe diferença significativa entre o número de recrutas de F. gravida nas estações de amostragem. Os recrutas de A. agaricites foram mais abundante em PGS (0,56) e PAB (0,42). É uma espécie “Numerosa” nas demais estações (LES=0,15; TIM=0,17; LIX=0,28). Para a realização da análise de variância, o pressuposto de normalidade não foi satisfeito e foi feita a transformação dos dados usando o log10(x+1), sendo então, satisfeitos (Normalidade - p=0,06; Homocedasticidade - p=0,77 e; Correlação entre as médias e os desvios padrão - r=0,43). O resultado da ANOVA mostra que existe diferença significativa entre o número de recrutas desta espécie nas estações de estudo (ANOVA - p=0,003). A análise post-hoc de Newmann-Keuls mostra que a estação LES possui o menor número de recrutas desta espécie e a estação PGS possui o maior número. LES<TIM~LIX~PAB<PGS Os recrutas de Meandrina braziliensis e Montastrea cavernosa só ocorrem em uma das estações. A primeira em LIX e a seguinte em LES, sendo considerados como “Raros”. Já os recrutas do gênero Mussismilia são considerados de uma forma geral, como “Pouco numerosos” (abundância de 0,04). Nas estações TIM, LIX e PGS os recrutas deste gênero são também considerados como “Pouco numerosos”. O recruta da espécie Meandrina braziliensis foi registrado apenas na estação LIX. Foi contado apenas um recruta de Montastrea cavernosa na estação LES, o que faz com que esta seja uma espécie tida como “Rara” no contexto geral e “Pouco numerosa” nesta estação. Da espécie P. astreoides foram observados dois recrutas na estação TIM (0,03) e dois na estação LIX (0,04). Este número representa uma abundância de 0,01 no total das estações, o que a faz classificada como uma espécie “Escassa”. Os recrutas de P. branneri ocorrem em duas das cinco estações (TIM e LIX), como “Numerosa” (TIM=0,12; LIX=0,16), mas no geral esta é uma espécie “Pouco numerosa” (0,05). Os recrutas dos hidrocorais do gênero Millepora possuem uma freqüência de 60%, ocorrendo nas estações TIM, LIX e PGS e sua abundância varia de “Pouco numerosa” (0,02) em PGS a “Numerosa” (0,24) em TIM. No geral esta é uma espécie classificada como “Pouco numerosa” (0,07). 4.1.5. Altura e diâmetro médio das colônias Como ilustrado na Tabela 9, o diâmetro e a altura das colônias dos corais variam em função da estação de estudo. A espécie S. stellata mostra uma variação de diâmetro que oscila entre 20 cm (PGS) a 31 cm (LIX) e suas alturas médias variam de 1 cm (LIX) a 4,9 cm (PAB). Não foram observadas colônias maiores 55 que 20 cm na estação LES. Já F. leptophylla possui diâmetros médios oscilando entre 22 cm (PGS) e 35 cm (PAB) e suas alturas variam de 4 cm (PGS) a 40 cm (PAB). A espécie de coral M. cavernosa mostra valores de seus diâmetros médios variando de 25,7 cm (TIM) a 36 cm (PGS) e suas alturas não são superiores a 13 cm (PGS). M. harttii mostra seus menores diâmetros na estação LIX, com 28,5 cm, e os maiores em PAB, com uma média de 42,1 cm. O coral Mussismilia. braziliensis possui diâmetros variando entre 28,1 cm (LIX) e 35,6 cm (LES). A única colônia da espécie M. hispida maior que 20 cm foi observada em PAB, com 21 cm de diâmetro por 3 cm de altura. O hidrocoral M. alcicornis possui a menor média de diâmetro com 42,1 cm em LES e a maior média (61,1 cm) na estação PGS. A única colônia da espécie M. nitida com diâmetro superior a 20 cm foi observada na estação LES, com um diâmetro médio de 22 cm por 5 cm de altura. Diâmetros médios - A análise de variância foi realizada com o objetivo de detectar diferenças significativas entre os diâmetros médios das colônias dos corais e dos hidrocorais mais abundantes (Tabela 9), que são as espécies M. harttii, M. braziliensis e M. alcicornis. Os pressupostos desta análise para o diâmetro da espécie de coral M. harttii não foram satisfeitos, mesmo com a transformação dos dados para log10(x+1) e 4√x. Eles foram satisfeitos para os diâmetros médios da espécie M. braziliensis (Normalidade – p=0,06; Homocedasticidade – p=0,48 e correlação entre médias e desvio padrão – r=0,77). O resultado da ANOVA (p=0,52) mostra que não existe diferença significativa entre os diâmetros deste coral nas estações de estudo. Para o hidrocoral Millepora alcicornis o pressuposto da correlação entre média e desvio padrão não foi satisfeito e os dados foram transformados utilizando-se log10(x+1). Com esta transformação os pressupostos foram satisfeitos (Normalidade – p=0,24; Homocedasticidade – p=0,72 e a correlação entre médias e desvio padrão – r=0,56). O resultado da ANOVA (p=0,31) mostra que não há diferença significativa nos diâmetros desta espécie entre as estações de estudo. De uma forma generalizada que pode ser observada no gráfico da figura 38, as estações LES e LIX mostram uma menor média dos diâmetros das espécies Mussismilia harttii e Millepora alcicornis. Alturas médias – A análise de variância para se detectar diferenças significativas na altura das colônias dos corais e do hidrocoral mais abundantes (Tabela 13) mostrou o seguinte: para o teste com a espécie M. harttii, não foi possível aplicar a ANOVA devido a não satisfação de pressupostos, mesmo com a transformação dos dados para log10(x+1) e 4√x. Para a espécie M. braziliensis, os pressupostos foram satisfeitos (Normalidade – p=0,60; Homocedasticidade – p=0,53 e; Correlação média-desvio padrão – r=0,56) e o teste da ANOVA (p=0,14) confirma que não há diferença significativa entre a altura das colônias desta espécie de coral. 56 Tabela 9. Diâmetros médios e alturas médias das espécies de corais e hidrocorais observadas nos transectos das estações de amostragem. SS = Siderastrea stellata; PA = Porites astreoides; FL = F. leptophylla; MC = Montastrea cavernosa; MHAR = Mussismilia harttii; MB = M.braziliensis; MHIS = M. hispida; MA = Millepora alcicornis; MN = M. nitida. Os valores de diâmetro e altura das colônias são expressos em cm. LES TIM LIX PGS PAB Espécies Diâmetro Altura Diâmetro Altura Diâmetro Altura Diâmetro Altura Diâmetro Altura SS - - 22,5 4,3 31,0 1,0 20,0 3,0 25,0 4,9 PA - - - - - - - - 29,1 2,7 FL 23,5 14,5 25,0 19,0 - - 22,0 4,0 35,0 40,0 MC 33,5 5,5 25,7 6,8 26,3 4,9 36,0 12,8 26,5 5,0 MHAR 32,4 8,2 33,2 8,0 28,5 8,5 32,6 8,9 42,1 10,1 MB 35,6 31,3 33,1 23,5 28,1 23,8 33,3 33,3 31,3 33,9 MHIS - - - - - - - - 21,0 3,0 MA 42,1 26,5 52,3 40,0 42,9 29,9 61,1 30,7 53,5 38,9 MN 22,0 5,0 - - - - - - - - Diâmetro médio (cm) Diâmetro médio dos corais e hidrocoral mais abundantes 100 80 60 Mussismilia harttii 40 Mussismilia braziliensis 20 Millepora alcicornis 0 LES TIM LIX PGS PAB Estações Figura 38. Diâmetro médio (cm) das colônias de corais e do hidrocoral mais abundantes nas estações de estudo, Mussismilia harttii, Mussismilia braziliensis e Millepora alcicornis. 57 Para o hidrocoral M. alcicornis, seus pressupostos foram satisfeitos (Normalidade – p=0,06; Homocedasticidade – p=0,56; Correlação média-desvio padrão – r=0,52) e a análise revelou que não existe diferença significativa entre a altura das suas colônias nas estações amostradas (ANOVA – p=0,28). Altura média dos corais e hidrocoral mais abundantes Altura média (cm) 60 50 Mussismilia harttii Mussismilia braziliensis Millepora alcicornis 40 30 20 10 0 LES TIM LIX PGS Estações PAB Figura 39. Altura média (cm) das colônias dos corais e do hidrocoral mais abundantes nas estações de estudo, Mussismilia harttii, Mussismilia braziliensis e Millepora alcicornis. Analisando o gráfico da figura 39, é possível observar que as menores alturas médias da espécie M. alcicornis são encontradas nas estações LIX e LES, semelhante ao que ocorre com o diâmetro médio de suas colônias (ver figura 38). A Figura 40 mostra os parâmetros mais expressivos da vitalidade dos recifes da região de estudo. De uma forma geral, o percentual de cobertura viva dos corais, o número de colônias e de recrutas de corais é maior quanto mais se distancia da linha de costa a exceção da estação TIM. E o oposto acontece em relação ao número de espécies de corais. 58 Cobertura viva, número total de espécies, de colônias e de rcrutas de corais 20 Cobertura corais (%) 15 Número de espécies 10 Total de colônias (x10) Total de recrutas (x10) 5 0 LES TIM LIX PGS PAB Estações Figura 40. Percentual de cobertura, número de espécies e número de colônias e recrutas dos corais na região amostrada. 4.2. Parâmetros abióticos 4.2.1. Distância da costa, profundidade média das águas e taxa de acumulação de sedimento. A estação mais próxima da linha de costa é a de Pedra de Leste (LES), distante 12,4 km e a estação mais afastada é a do Parcel de Abrolhos (PAB) (58,8 km). As profundidades médias do topo dos recifes oscilam entre 0,8 m (LES) e 5,6 m (PAB) (Tabela 10) (Figura 41). 59 Tabela 10. Distância da costa (km), profundidade média (m) de cada estação e taxa de acumulação de sedimento (em mg.cm-2.dia-1) durante os meses de outubro de 2001 e março de 2002, e a média entre os dois períodos. Estações de Taxa de Taxa de Média da taxa de Acumulação Acumulação acumulação de Outubro/2001 Março/2002 sedimento (mg.cm-2.dia-1) (mg.cm-2.dia-1) (mg.cm-2.dia-1) Distância da Profundidade costa (km) (m) amostragem LES 12,40 0,8 20,06 11,26 15,66 TIM 18 2,2 8,40 6,15 7,28 LIX 19,9 3,1 27,24 11,86 19,55 PGS 31,7 3,9 6,20 5,79 6,0 PAB 58,8 5,6 9,23 8,64 8,94 Distância/Profundidade Profundidade média (m) e distância da costa (km) das estações estudadas 80 60 Profundidade média x 10-1(m) 40 Distância da costa (km) 20 0 LES TIM LIX PGS PAB Estações Figura 41. Distância da costa e profundidade das estações amostradas. Os dados de profundidade satisfazem os pressupostos da ANOVA após a sua transformação para log10(x+1) (Normalidade – p=0,90; homogeneidade – p=0,10; correlação entre médias e variâncias – r=0,05). O resultado da ANOVA (p<0,000001) mostra que existe diferença significativa entre as profundidades das estações onde, após a análise post-hoc de grupos homogêneos de Newman-Keuls, pode ser observado o seguinte padrão, ilustrado na Tabela 11: LES < TIM < (LIX = PGS) < PAB 60 Onde a profundidade média de LES é menor que em TIM que é menor que as estações de LIX e PGS (com profundidades semelhantes) e estas possuem menores profundidades que PAB. Na tabela 10 e na figura 42, observa-se que as estações LIX e LES mostram valores de taxas de acumulação de sedimento cerca de duas vezes maiores no período de outubro/2001 quando comparados com março/2002 as médias são superiores a 15 mg.cm-2.dia-1. Não houveram grandes variações nas taxas de mg.cm-2.dia-1 acumulação de sedimento entre os dois períodos de amostragem nas demais estações (TIM, PGS e PAB). 35 30 Taxas de acumulação de sedimento em Outubro de 2001, Março de 2002 e a média entre os dois períodos Outubro/2001 25 20 15 10 Março/2002 Média 5 0 LES TIM LIX PGS PAB Estações Figura 42. Taxas de acumulação de sedimento nos meses de outubro/2001, março/2002 e a média entre os dois períodos (mg.cm-2.dia-1). 4.2.2. O equivalente de carbonato de cálcio das amostras Através de testes anteriores para se determinar a massa de amostra a ser pesada em função do teor de CaCO3, foi determinada que esta seria de 1,4 g para que fossem obtidas cerca de 0,8 g de CaCO3 e, desta forma, o volume de HCl fosse constante para todas as amostras. Além do mais, esta massa de 1,4 g de amostra seria suficiente para que fosse digerida uma massa de CaCO3 (cerca de 0,8 g) dentro da faixa de melhor eficiência do método. Os resultados estão indicados na Tabela 11. O percentual de carbonato de cálcio aumenta de acordo com a distância da costa, como mostra a Figura 43. O maior percentual de carbonato de cálcio nas amostras foi obtido na estação do recife da Pedra Grande Sul (PGS), com quase 70%, seguido pela estação do Recife da Lixa (LIX) (63,85%) e Timbebas (TIM) (61,11%). Os dados da estação Parcel de Abrolhos (PAB) (94,00%), foram compilados de Leão (1982). A estação de Pedra de Leste (LES) apresentou o menor teor de carbonato de cálcio, com pouco menos de 50%. 61 Tabela 11. Massa da amostra total, de CaCO3 e do percentual de CaCO3 nas amostras. LES = Estação de Pedra de Leste; TIM = Estação de Timbebas; LIX = Estação do recife da Lixa; PGS = Estação do Recife da Pedra Grande Sul; PAB = Recife do Parcel dos Abrolhos. Os números 1 e 2 se referem ao número da armadilha. Teor de CaCO3 da estação PAB extraído de Leão (1982) em amostra de sedimento acumulado na base do recife. Estação Massa de Volume Volume Massa sedimento NaOH (ml) HCl (ml) CaCO3 (g) % CaCO3 % CaCO3 Médio inicial (g) LES 1 1,4003 44,55 50 0,6940 49,56 TIM 1 1,4049 31,90 50 0,8472 60,31 TIM 2 1,4058 30,00 50 0,8703 61,90 LIX 1 1,4008 28,50 50 0,8884 63,42 LIX 2 1,4003 27,55 50 0,8999 64,27 PGS 1 1,4017 22,10 50 0,9659 68,91 PGS 2 1,4006 19,90 50 0,9926 70,87 49,56 61,11 63,85 69,89 94,00 PAB Percentual de carbonato de cálcio 100 80 60 40 20 0 LES TIM LIX PGS PAB Estações Figura 43. Percentual de CaCO3 nas estações de amostragem. LES = Pedra de Leste; TIM = Recife de Timbebas; LIX = Recife da Lixa; PGS = Recife da Pedra Grande Sul; PAB = Parcel de Abrolhos (o valor do percentual de CaCO3 para a estação PAB foi extraído de Leão (1982) em amostras do sedimento acumulado no fundo recifal). 62 4.3. Resultados das correlações de Pearson A Tabela 12 mostra os resultados das correlações lineares entre os parâmetros abióticos e as medidas da vitalidade dos recifes. Oito parâmetros bióticos (cobertura viva e número de espécies de corais, diâmetro médio das colônias, número de colônias de Millepora alcicornis, presença da espécie Meandrina braziliensis, presença do hidrocoral Millepora nitida, número de recrutas de Favia gravida e o número total de recrutas) em um total de 46 analisados foram influenciados pelos parâmetros abióticos estudados: (a) a taxa de acumulação de sedimento; (b) o percentual de CaCO3 presente no sedimento acumulado; (c) a profundidade das estações e; (d) a distância das estações da linha de costa. Taxa de acumulação de sedimento – é o fator que mais limita os parâmetros bióticos, com um total de quatro correlações significativas. Este parâmetro possui uma correlação significativa com o número de espécies dos corais observados em cada uma das estações (r=0,68; p=0,03), com o diâmetro médio das colônias dos corais, o qual diminui com o aumento das taxas de acumulação de sedimento (r=-0,66; p=0,04) (Figura 44) e com a presença das espécies Meandrina braziliensis (r=0,89; p=0,000) e Millepora nitida (r=0,75; p=0,01) que ocorrem em maior número nas estações com maiores taxas de acumulação de sedimento. 60 Taxa média de acumulação de sedimento, número total de espécies e diâmetro médio das colônias Taxa média de acumulação de sedimento (mg.cm-2.dia-1) 50 Número de espécies 40 30 diâmetro médio (cm) 20 10 0 LES TIM LIX PGS PAB Estações Figura 44. Taxa de acumulação (mg.cm-2.dia-1), número de espécies de corais e diâmetro médio das colônias (cm) nas estações amostradas. 63 Percentual de CaCO3 contido no sedimento acumulado – Este parâmetro influencia diretamente o percentual de cobertura viva dos corais (r=0,75; p=0,01) e o número de colônias do hidrocoral Millepora alcicornis (r=0,64; p=0,04) (Figura 45). Percentual de carbonato de cálcio, cobertura de corais e número de colônias de M. alcicornis 20 15 % CaCO3 (x10) Cobertura corais (%) 10 M. alcicornis (x10) 5 0 LES TIM LIX PGS PAB Estações Figura 45. Percentual de CaCO3, cobertura viva de corais e número de colônias do hidrocoral Millepora alcicornis (x10). O valor do percentual de CaCO3 para a estação PAB foi copilado de Leão (1982) em amostra de sedimento lamoso acumulado no fundo marinho próximo ao recife. Profundidade – A profundidade do topo dos recifes, onde foi feita a coleta dos dados de campo, correlaciona-se diretamente com os parâmetros cobertura viva dos corais (r=0,62; p=0,05) e o número de recrutas (r=0,68; p=0,03) (Figura 46). O teor de CaCO3 correlaciona-se com este parâmetro, pois ele diminui à medida que a profundidade também diminui (r=0,96; p=0,000). Distância das estações da linha de costa – Quatro são os parâmetros bióticos influenciados diretamente por este fator. A cobertura viva de corais (r=0,65; p=0,04), o diâmetro médio das colônias de corais (r=0,75; p=0,01), o número de colônias do hidrocoral Millepora alcicornis (r=0,69; p=0,03) e o número de recrutas do coral Favia gravida (r=0,70; p=0,03). À medida que se afasta da linha de costa os valores das taxas de acumulação de sedimento diminuem, enquanto que o percentual de carbonato de cálcio e as profundidades aumentam. 64 Profundidade média do topo dos recifes, cobertura viva de corais e número total de recrutas 25 20 Profundidade média (m) 15 10 Cobertura corais (%) 5 0 LES TIM LIX PGS PAB Número de recrutas (x10) Estações Figura 46. Profundidade do topo dos recifes (m), percentual de cobertura viva de corais e número total de recrutas (x10). 65 Tabela 12. Valores de correlação de Pearson (r) e de significância (p) das análises de regressão entre as taxas de acumulação de sedimento, o percentual de carbonato de cálcio (% CaCO3), a profundidade do topo dos recifes e a distância da costa, com os fatores bióticos e abióticos investigados. * - Correlações significativas com p<0,05. %CaCO3 Taxa de Profundidade (m) Distância da costa (km) Acumulação (mg.cm-2.dia-1) r p r p r p r p Distância da Costa -0,76* 0,01* 0,89 0,000 0,87* 0,01* 1,00 --- Taxa de Acumulação 1,00 --- -0,58 0,08 -0,46 0,19 -0,76* 0,01* %CaCO3 -0,58 0,076 1,00 --- 0,96* 0,000* 0,91* 0,000* Profundidade -0,46 0,18 0,96* 0,000* 1,00 --- 0,87* 0,001* Cobertura -0,47 0,17 0,74* 0,01* 0,62* 0,05* 0,65* 0,04* Número de espécies 0,68* 0,03* -0,29 0,42 -0,24 0,51 -0,61 0,06 Diâmetro médio -0,66* 0,04* 0,49 0,15 0,50 0,14 0,76* 0,01* 0,087 -0,64* 0,04* 0,49 0,14 0,69* 0,03* # colônias M. alcicornis -0,57 Presença 0,89* 0,000* -0,37 0,30 -0,27 0,45 -0,57 0,08 0,75 0,01 -0,37 0,29 -0,27 0,45 -0,57 0,08 -0,48 0,16 0,60 0,07 0,55 0,10 0,70* 0,03 -0,55 0,10 0,52 0,08 0,68* 0,03* 0,24 0,40 Meandrina braziliensis Presença Millepora nitida # Recrutas F. gravida # Recrutas Total 5. DISCUSSÃO 5.1. O sedimento acumulado no topo dos recifes A diferença encontrada nos valores das taxas de sedimento acumulado nos dois períodos amostrados - neste trabalho foram medidas as taxas de acumulação de sedimento em dois períodos distintos, nos meses de outubro de 2001 e março de 2002. A diferença nos resultados encontrados está, muito provavelmente, associada às diferenças nos regimes de ventos e de precipitação pluviométrica registrados nestes dois períodos. Em outubro ocorre um maior percentual de ventos de origem sul (15%) quando comparado com março (10%), de acordo com a série histórica de 1951-73 para a estação meteorológica de Abrolhos (DHN, 1993) e os ventos de origem sul estão comumente associados às frentes frias chuvosas que chegam à região de Caravelas. As chuvas que caem com maior intensidade em outubro contribuem para um aporte maior de sedimento para o mar, proveniente de descargas fluviais, aumentando, dessa forma, o teor de sedimento acumulado nas áreas recifais mais próximas da costa. Já no mês de março a precipitação pluviométrica é menor, resultando em uma menor descarga fluvial e, conseqüentemente, com menores taxas de acumulação de sedimento nos recifes estudados. A diferença das taxas de acumulação de sedimento entre os recifes amostrados – comparando os resultados encontrados nas cinco estações estudadas, verifica-se que os recifes mais costeiros LES e LIX são aqueles que apresentam os maiores valores para as taxas de acumulação de sedimento (média entre os períodos seco e chuvoso acima de 15 mg.cm-2.dia-1, enquanto que nos demais recifes esta média não ultrapassa 9 mg.cm-2.dia-1) e, juntamente com a estação TIM mostram os maiores teores de sedimento de natureza siliciclástica (LES=50%, TIM=39% e LIX=36%, enquanto que nas estações mais afastadas da costa os valores são inferiores a 30%). Tanto no que diz respeito aos valores das taxas de acumulação do sedimento quanto aos teores de siliciclastos, observa-se que há uma nítida diminuição destes valores à medida que se afasta da costa. No que diz respeito à composição do sedimento desta área de Abrolhos, este mesmo padrão de predominância de siliciclastos nas proximidades do continente e maiores teores de carbonato a medida que se afasta da costa foi descrito e analisado por Leão (1982) e Leão & Ginsburg (1997), para os sedimentos do fundo das áreas interrecifais, cujos valores dos teores de siliciclásticos 67 variaram entre 40-70% no entorno dos recifes costeiros e menos de 10% nas regiões dos recifes do Parcel dos Abrolhos. Padrões semelhantes estão descritos também para outras áreas de recifes no estado da Bahia, a exemplo do entorno dos recifes do litoral norte (Nolasco & Leão, 1986; Nolasco, 1987; Kikuchi, 2000) e da ilha de Itaparica, na Baía de Todos os Santos (Araújo, 1985; Leão et al. 1988). Esta é mais uma prova que a fonte do sedimento de natureza siliciclástica está nos aportes fluviais e na erosão dos afloramentos rochosos localizados ao longo da costa. O padrão dos ventos predominantes de NE no verão e de SE durante as tempestades de inverno dão origem a ondas que atingem a linha de costa diagonalmente, promovendo a formação de correntes ao longo da linha de costa, as quais contribuem para a dispersão de sedimento de granulometria mais grossa, proveniente do continente (o sedimento siliciclástico), paralelamente à linha de costa (Bittencourt et al., 2000) alcançando apenas os recifes costeiros. O sedimento de granulometria mais fina, que chega até a plataforma continental interna, flocula e é depositado nas partes mais profundas dos canais que separam estas estruturas recifais costeiras. Segundo Knoppers et al. (1999), este sedimento lamoso siliciclástico que chega até a plataforma interna é, também, bloqueado na região interna do arco costeiro de recifes devido à barreira hidrodinâmica formada pelas correntes paralelas à costa. Embora o recife das Timbebas (estação TIM) esteja localizado a uma distância do continente semelhante as estações LES e LIX, ela apresenta valores muito mais baixos (< 8,4 mg.cm-2.dia-1) para a taxa de acumulação de sedimento. Isto deve estar, muito provavelmente, relacionado ao fato deste recife ser formado por estruturas recifais separadas entre si, e de menores dimensões, favorecendo, assim, a ação das ondas e correntes costeiras na remoção do sedimento que provém do continente e alcança os recifes. O valor crítico da taxa de acumulação de sedimento para a vitalidade dos recifes - neste trabalho foi constatado que nas estações onde a média das taxas de acumulação de sedimento entre as estações seca e chuvosa foi superior a 15 mg.cm-2.dia-1 (estações LES e LIX), houve, de uma forma geral, uma redução dos valores de alguns dos parâmetros biológicos analisados, por exemplo: a) percentual da cobertura viva de corais; b) o diâmetro médio das colônias do hidrocoral Millepora alcicornis; c) o número de colônias dos corais maiores que 20 cm e das colônias de M. alcicornis, e d) o número total dos recrutas de corais, assim como dos recrutas das espécies Favia gravida e Siderastrea stellata. 68 A influência de um valor crítico de acumulação de sedimento para a vitalidade dos recifes de corais tem sido definido para outras áreas recifais. O valor definido como crítico neste trabalho, de uma média entre as estações seca e chuvosa de 15 mg.cm-2.dia-1, está de acordo com os valores estabelecidos por vários outros autores, a exemplo de Rogers (1990), que faz referência a taxas de acumulação de sedimento acima de 10 mg.cm-2.dia-1, as quais são críticas para o bom desenvolvimento dos recifes; de Loya (1976) que se reporta a redução da cobertura viva e da diversidade dos corais em ambientes com taxas de acumulação de sedimento superiores a 15 mg.cm-2.dia-1; de Aller & Dodge (1974) que observaram nos recifes da Jamaica que índices de ressuspensão de sedimento de 19 mg.cm-2.dia-1 inibem a fixação e o crescimento dos corais; de Hodgson (1993) que observou níveis potenciais de danos aos corais a partir de taxas superiores a 20 mg.cm-2.dia-1, e de Cortés & Risk (1985) que, para os recifes da Costa Rica, relatam que as estruturas expostas a taxas de sedimento em suspensão superiores a 30 mg.cm-2.dia-1, apresentaram redução na cobertura viva, na diversidade e no crescimento das colônias de corais. 5.2. Os efeitos do aporte de sedimento sobre a vitalidade dos corais construtores dos recifes estudados O crescimento das colônias de corais - foi registrada uma correlação negativa significativa (r=-0,66; p=0,04) entre as taxas de acumulação de sedimento e o diâmetro médio das colônias dos corais observadas nas estações de estudo. Como está ilustrado na figura 47, os menores valores dos diâmetros do hidrocoral M. alcicornis, ocorrem justamente nas estações com as maiores taxas de acumulação de sedimento (LIX e LES). Os trabalhos de Dodge et al. (1974) nos recifes das Bermudas e de Cortés & Risk (1985) no recife de coral de Cauhita (Costa Rica), registraram o mesmo fato, isto é, onde as taxas de crescimento dos corais são reduzidas em áreas com altas taxas de ressuspensão de sedimento, devido ao fato de que os corais passam a gastar mais energia para a remoção do sedimento do que para o seu crescimento. Nos recifes de Castle Harbour, nas Bermudas, Dodge & Vaisnys (1977) observaram que houve uma redução no crescimento do esqueleto dos corais que habitam o interior do porto em comparação com os corais da região externa. Eles associaram esta diminuição no crescimento dos corais às obras de dragagem do porto para a construção de uma pista de pouso em 1941. Estes autores informam que as colônias que viviam dentro da área do porto e que possuíam dimensões > 1 m de diâmetro morreram após a dragagem e não são mais observadas neste local e, com o passar do tempo, as colônias com dimensões maiores que 10 cm morreram em decorrência, muito provavelmente, do aumento 69 contínuo do aporte de sedimento na zona portuária, uma vez que os efeitos da dragagem perduraram por um longo período de tempo. Taxa média de acumulação de sedimento, cobertura viva de corais e diâmetro médio de M. alcicornis 30 25 20 15 10 5 0 Taxa média de acumulação de sedimento (mg.cm-2.dia-1) Cobertura corais (%) M. alcicornis (cm) (x10) LES TIM LIX PGS PAB Estações Figura 47 – Gráfico ilustrativo da relação entre as taxas de acumulação de sedimento (média entre as estações seca e úmida) com os parâmetros biológicos: cobertura viva de corais e diâmetro médio das colônias de M. alcicornis. Rogers (1990), discute que o crescimento dos corais é o resultado final de diversos processos fisiológicos que podem ser alterados por condições ambientais. Ela chama a atenção que não está claro, ainda, o que faz com que o coral deixe de crescer na presença do excesso de sedimento, mas uma mudança registrada nas dimensões dos corais pode ser um bom indicativo dos efeitos do incremento de aporte de sedimento. Os trabalhos relacionados na Tabela 13 são exemplos evidentes de que o aporte de sedimento tem efeito negativo sobre o crescimento das colônias de corais. A cobertura viva de corais – este parâmetro é sempre menor nas estações LES (<6%) e LIX (<10%) (Figura 47) as quais apresentam os valores médios mais altos de taxa do sedimento acumulado (> 15 mg.cm-2.dia-1). Vários trabalhos relacionam o decréscimo da cobertura viva de corais com o aporte de sedimento (ver Tabela 14) e dentre eles salientamos o de Acevedo & Morelock (1988) no qual eles reportam a mesma situação em um recife em Porto Rico, onde a redução da cobertura de corais ocorreu de forma mais acentuada próxima às fontes de sedimento 70 terrígeno, reduzindo dos originais 30 a 40% para menos de 3%; Cortés (1993) registrou uma redução na cobertura viva de corais entre 1981 e 1993 associada, também, ao aumento do aporte de sedimento em Cauhita (Costa Rica); Hodgson (1993) observou uma redução na cobertura viva de corais na baía Bacuit, nas Filipinas, associada a um aumento nas taxas de acumulação de sedimento, e este mesmo fato foi observado por Edinger et al. (2000) no recife de Sulawesi na Indonésia e por Loya (1976) em Porto Rico. Tabela 13. Estudos relacionando os efeitos do aporte de sedimento sobre o crescimento dos corais Resultados encontrados Espécies estudadas Local Referência Índices de ressuspensão de sedimento de até 19 mg.cm-2.dia-1 inibem a fixação e o crescimento de espécies Aller & Montastrea annularis Jamaica Dodge (1974) filtradoras, reduzem a diversidade infaunal e o crescimento de corais. Diminuição das taxas de crescimento em decorrência da sedimentação Montastrea annularis Porto Rico O crescimento de corais foi afetado pelo aporte do sedimento em Diploria strigosa e D. decorrência de dragagem que ocorreu labyrinthiformis os valores de ressuspensão de sedimento e o crescimento de corais Montastrea annularis e Stephanocoenia sp. 2001 Dodge & Bermudas Vaisnys (1977) 36 anos antes do estudo. Tendência inversa significativa entre Torres, Jamaica Dodge et al. (1974) Baixa cobertura viva e diversidade de corais, diâmetros médios elevados das colônias e baixo crescimento de Costa Rica corais em um recife com altas taxas Cortés & Risk (1985) de ressuspensão de sedimento. Millepora alcicornis diminui o Tamanho das colônias onde a média da taxa de acumulação de sedimento é maior que 15 mg.cm-2.dia-1. Siderastrea stellata, Porites astreoides, Favia leptophylla, Abrolhos, Montastrea cavernosa, Mussismilia Bahia, harttii, M. braziliensis, M. híspida, Brasil Millepora alcicornis, M. nitida. Este estudo 71 A cobertura média de corais calculada neste trabalho coincide com os resultados encontrados por Segal & Castro (no prelo) onde a cobertura viva de corais no Arquipélago de Abrolhos varia entre 6,6% e 31,7% e por Kikuchi et al. (2003) que mediram coberturas vivas de corais variando de 3,5% a 20% nos recifes do Arquipélago e do Parcel de Abrolhos. Com relação ao número de colônias de corais, Dodge & Vaisnys (1977) sugerem que altos valores para a turbidez e a taxa de sedimentação reduzem a abundância de corais e isto pode agir de forma indireta na redução da taxa de cobertura dos corais. Do mesmo modo, Rogers (1990), salienta que onde há inibição do recrutamento, redução do crescimento dos corais e posterior morte das colônias, causada pela sedimentação, pode haver uma redução na cobertura viva dos corais. A diversidade de corais – neste trabalho verificou-se que as estações sob maior estresse de aporte de sedimento mostram incremento no número de espécies de corais, mas que, entretanto, não é significativo. A fauna coralina recifal brasileira é caracterizada por um alto grau de endemismo e uma baixa diversidade (18 espécies de corais pétreos e 4 de hidrocorais – Laborel, 1969b; Amaral et al., 2002). Entre as espécies endêmicas existem algumas com afinidades com as formas do Caribe e outras relacionadas a uma fauna fóssil datada do período Terciário (Laborel, 1969b). E são estas espécies arcaicas as mais comuns nos recifes modernos estudados. Leão (1982) sugere que a baixa diversidade da fauna coralina dos recifes do Brasil pode ser uma resposta aos efeitos da alta turbidez das águas costeiras, pois somente formas de corais possuidoras de pólipos grandes (a maioria das espécies endêmicas) são capazes de resistir a este tipo de estresse, pelo fato delas possuírem um sistema ciliar mais eficiente, o qual facilita a remoção do sedimento (Dodge et al., 1974; Logan, 1988; Hodgson, 1993). Assim, considerando que a baixa diversidade coralina dos recifes brasileiros é devido aos efeitos do aporte de sedimento siliciclástico, como explicar que nos recifes estudados onde as taxas de acumulação de sedimento e os teores de siliciclásticos são maiores, o número de espécies de corais é, também, maior? A hipótese dos distúrbios intermediários, proposta por Connel (1978), talvez possa explicar este fato. Esta hipótese sugere que a diversidade é maior quando os distúrbios são intermediários nas escalas de freqüência e intensidade, e mais baixa quando a freqüência e a intensidade dos distúrbios são muito elevadas ou muito baixas. E a diversidade pode ainda ser reduzida se o distúrbio se mantém freqüente, porque um competidor que é mais eficiente para explorar recursos 72 limitados poderá dominar, ocupando a maioria dos espaços e, assim, bloquear as invasões dos outros competidores. No caso dos recifes estudados, nas estações de TIM, PGS e PAB, o aporte de sedimento não sofre grandes variações (taxas de sedimento acumulado menores e mais constantes entre as estações seca e úmida) – o que pode ser considerado como um distúrbio freqüente de baixa intensidade – observa-se um menor número de espécies e a dominância de uma sobre as outras. Em TIM e PAB o coral endêmico Mussismilia braziliensis representa, respectivamente, 50% e 60% das colônias de corais, e em PGS o hidrocoral Millepora alcicornis domina com 50% das colônias observadas. Já nas estações LES e LIX, as quais exibem as maiores diferenças entre as taxas de acumulação de sedimento nos períodos seco e chuvoso – um distúrbio de maior intensidade – observa-se um maior número de espécies e não há domínio de uma determinada forma. Em LES, M. braziliensis tem 44% de ocorrência, M. harttii 25% e Millepora alcicornis 22%. Em LIX, a estação com os maiores valores para as taxas de acumulação de sedimento, três espécies de corais ocorrem com freqüências mais ou menos equivalentes, M. alcicornis com 23%, M. harttii com 19% e Montastrea cavernosa com 14%. Seria esta a resposta para o fato de que os recifes com as mais elevadas taxas de acumulação de sedimento são os que apresentam um número mais elevado de espécies de corais? Contrariando, assim, o que é reportado para outras áreas de recifes de corais, como pode ser observado na tabela 19. Os recrutas dos corais – à semelhança de vários outros parâmetros biológicos, o número total dos recrutas (Figura 48), assim como dos recrutas das espécies Favia gravida e Siderastrea stellata, diminui nas estações onde a média das taxas de acumulação de sedimento é superior a 15 mg.cm-2.dia-1, (estações LES e LIX). Este fato foi observado, também, em outras áreas de recifes de corais, como consta da Tabela 15. Pelo fato das larvas plânulas dos corais necessitarem de um substrato duro para se fixarem, a presença de sedimento fino, móvel, inibe este processo de fixação. Segundo Babcock & Davies (1991) uma das estratégias que as larvas utilizam para se fixarem em recifes onde as taxas de sedimentação são elevadas, é a preferência pelas partes mais altas dos recifes, isto é, as superfícies mais afastadas do fundo, quando ocorre um aumento da sedimentação. 73 Tabela 14. Estudos relacionando os efeitos do aporte de sedimento sobre a cobertura viva e a diversidade de corais. Resultados encontrados Espécies estudadas Local Referência Porto Acevedo & Rico Morelock Montastrea annularis, M. cavernosa, Cobertura viva e a diversidade de corais foram reduzidas em recifes localizados próximos a fontes de sedimento terrígeno. Estes parâmetros aumentaram com a distância da costa. Agaricia agaricites, A. lamarcki, Porites astreoides, Siderastrea siderea, Meandrina meandrites, Colpophylla natans, Diploria strigosa, D. labyrinthiformis, Stephanocoenia (1988) michelini, Madracis decactis, Mycetophyllia ferox, M. lamarcki, Acropora cervivornis Cobertura viva e diversidade Montastrea cavernosa, Siderastrea diminuíram com taxas de radians, S. siderea, Diploria strigosa e acumulação > 15 mg.cm-2.dia-1. Meandrina meandrites. Cobertura de corais moles é maior que a de corais vivos em recifes Goniastrea retiformis, Porites cf. expostos ao aporte de sedimentos australiensis e Acropora spp. terrígenos Porto Rico Quênia (Oceano Índico) Loya (1976) van Katwijk et al. (1993) Redução de 30 a 50% da diversidade de espécies de corais nos recifes expostos à Diversas espécies Indonésia sedimentação e/ou poluição Edinger et al. (1998) continental. Redução na cobertura viva e na diversidade dos corais nos recifes Diversas espécies com altas taxas de ressuspensão Costa Rica Redução na cobertura e diversidade com o aumento das taxas de Diversas espécies Filipinas acumulação de sedimento. Redução da cobertura viva onde a taxa de acumulação média de sedimento é maior que 15 mg.cm2 .dia-1 Cortés (1993); Cortés & Risk (1985) Hodgson (1993) Siderastrea stellata, Porites astreoides, Favia leptophylla, Montastrea Abrolhos, cavernosa, Mussismilia harttii, M. Bahia, braziliensis, M. hispida, Millepora Brasil alcicornis, M. nitida. Este estudo 74 Tabela 15. Estudos relacionando os efeitos do aporte de sedimento sobre o recrutamento coralino. Resultados encontrados Espécies estudadas Local Referência Baixo recrutamento, grande abundância de invertebrados herbívoros, filtradores e causadores Porites lobata, Pocillopora spp. México de erosão onde o aporte de Ochoa-Lopes et al. (1998) sedimento é maior. Altas taxas de sedimentação (0,5 a 325 mg.cm-2.dia-1) em experimentos de laboratório reduziram o Acropora millepora número de larvas que se fixam nas Experimento Babcock & in vitro Davies (1991) superfícies superiores dos aquários. Reversão de metamorfose das larvas plânulas em concentrações Pocillopora damicornis de sedimento de 100 e 1.000 mg/l. O número total de recrutas diminui Agaricia agaricites, Siderastrea nas estações onde a média da taxa stellata, Porites astreoides, P. de acumulação de sedimento entre branneri, Favia gravida, Montastrea as estações seca e chuvosa é cavernosa, Meandrina braziliensis, -2 -1 superior a 15 mg.cm .dia . Mussismilia spp e Millepora spp. Experimento in vitro Abrolhos, Bahia, Brasil Te (1992) Este estudo 75 Relação entre a taxa de acumulação média, o número de colônias >20 cm, número de colônias de M. alcicornis e o número total de recrutas de corais 50 40 30 20 10 0 Taxa de acumulação de sedimento média Total de colônias (x10) Colônias de M. alcicornis LES TIM LIX PGS PAB Total recrutas (x10) Estações Figura 48 – Gráfico ilustrativo da relação entre as taxas de acumulação de sedimento (média entre as estações seca e úmida) com os parâmetros biológicos: número total de colônias de corais (x10), número de colônias do hidrocoral M. alcicornis e o número de recrutas (x10). 6. CONCLUSÕES Este trabalho avaliou os efeitos do aporte de sedimento sobre os recifes de coral da região de Abrolhos, comparando os valores das taxas do sedimento acumulado em armadilhas localizadas no topo recifal, com os dados da vitalidade dos principais corais e hidrocorais construtores dos recifes, em cinco estações localizadas a distâncias variadas da linha de costa. Muito embora existam referências de que a fauna coralina recifal brasileira esteja adaptada a condições de águas periodicamente túrbidas, a análise dos resultados encontrados, durante a realização desta pesquisa, nos leva a concluir o seguinte: • O valor médio entre as estações seca e chuvosa da taxa de acumulação de sedimento, de 15 mg.cm-2.dia-1, parece se constituir como um limite crítico para a manutenção das condições vitais dos corais e dos hidrocorais recifais de Abrolhos. Nos recifes expostos a taxas de acumulação de sedimento iguais e/ou superiores a este valor (estações LES e LIX), observa-se uma tendência inversa, significativa, entre os valores das taxas de sedimento acumulado e de alguns dos parâmetros biológicos analisados, a saber: o percentual da cobertura viva dos corais e o diâmetro médio do hidrocoral Millepora alcicornis (Figura 47) e das colônias dos corais (correlação de Pearson significativa: r=-0,66; p=0,04 – Tabela 12), o número de colônias maiores que 20 cm (Figura 39) e das colônias de M. alcicornis (Figura 37), e o número total de recrutas e dos recrutas das espécies Favia gravida e Siderastrea stellata (Figura 48). • A localização dos recifes em relação à linha de costa é a principal causa da exposição dos corais aos efeitos do aporte de sedimento. As estações LES e LIX, as mais próximas do continente, apresentam os maiores valores para a taxa de acumulação de sedimento. Estas estações estão localizadas no lado dos recifes voltado para o continente, em zonas que estão parcialmente protegidas da ação da energia das ondas pela presença das estruturas recifais, as quais constituem uma barreira evitando a dispersão do sedimento proveniente do continente, em direção ao mar aberto. • A morfologia e a localização dos recifes das Timbebas são, muito provavelmente, os fatores responsáveis pelos valores mais baixos para a taxa de acumulação de sedimento observada ai, em relação à das estações LES e LIX. Embora os recifes das Timbebas tenham sua localização em 77 relação à linha de costa semelhante às estações LES e LIX, eles são constituídos por estruturas recifais, mais ou menos isoladas, as quais favorecem a ação das ondas e correntes na remoção do sedimento acumulado. Associado a este fato, os recifes das Timbebas estão posicionados ao norte da zona de influência do rio Caravelas, cujos aportes, embora não muito elevados, são carreados em direção sul pelas correntes paralelas à costa. • O alto teor de sedimento siliciclástico parece influenciar, de forma negativa, a vitalidade dos recifes. Existe uma clara transição na deposição de material terrígeno para sedimentos carbonáticos a partir da estação LES (a mais próxima do continente) na direção costa-afora, coincidente com o aumento, na mesma direção, dos valores indicativos das condições vitais dos recifes. A correlação positiva observada entre o teor de carbonato e, por exemplo, o percentual da cobertura viva dos corais na estação PAB (a mais afastada da costa), reforça este argumento. • Duas espécies, uma de coral (Agaricia fragilis) e outra de hidrocoral (Millepora nitida) ocorreram apenas nas estações LES e LIX, onde a taxa de sedimento acumulado alcançou os valores mais elevados – 20,06 mg.cm-2.dia-1 e 27,24 mg.cm-2.dia-1, respectivamente – um fator de alto estresse. Poderiam estas espécies serem, assim, consideradas como espécies oportunistas? Em caso positivo podemos citar dois fatos que dão reforço a esta hipótese. O primeiro se refere a uma outra espécie do gênero Agaricia, que foi considerada como oportunista quando ocupou o espaço deixado pela morte em massa da espécie Acropora cervicornis, nos recifes de Belize (Aronson et al., 1998). E o segundo é que o hidrocoral Millepora nitida só foi identificado, fora da região de Abrolhos, nos recifes da costa da cidade de Maceió (Amaral et al., 2002), uma área de recifes exposta a um elevado estresse em decorrência da alta turbidez de suas águas e, sobretudo, o uso inadequado dos recifes, os quais estão localizados em área urbana (Correia, 1997). 7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ABDEL-SALAM, H.A. & PORTER, J.W. 1988. Physiological effects of sediment rejection on photosynthesis and respiration in three Caribbean reef corals. Proceedings of the 6th Int. Coral Reef Sym., Australia, vol. 2: 285-292. ACEVEDO, R.J. & MORELOCK, J. 1988. Effects of terrigenous sediments on coral reef zonation in Southwestern Puerto Rico. Proceedings of the 6th Int. Coral Reef Sym., Australia, vol. 2: 189-199. ALLER, R.C. & DODGE, R.E. 1974. Animal-sediment relations in a tropical lagoon. Discovery Bay, Jamaica. Journal of Marine Research 32(2):209-231. AMARAL, F.D.; HUDSON, M.M. & COURA, M.F. 2000. New findings on corals and hydrocorals from the Marine State Park of the Manuel Luiz Parcel (Maranhão state). Abstracts of the 9th Int. Coral Reef Sym., Bali, p.294. AMARAL, F.D.; BROADHURST, M.M.; CAIRNS, S.D. & SCHLENZ, E. 2002. Skeletal morphometry of Millepora species from Brazil. Proc. Biol. Soc. Washington, 115(3): 681695. ARAÚJO, T.M.F. 1985. Morfologia, composição, sedimentologia e história evolutiva do recife de coral da ilha de Itaparica, Bahia. Tese de Mestrado, Instituto de Geociências, Universidade Federal da Bahia, 90p. ARONSON, R.B.; PRECHT, W.F. & MACINTYRE, I.G. 1998. Extrinsic control of species replacement on a Holocene reef in Belize: the role of coral disease. Coral Reefs 17(3):223230. BABCOCK, R. & DAVIES, P. 1991. Effects of sedimentation on settlement of Acropora millepora. Coral Reefs 9:205-208. BITTENCOURT, A.C.S.P.; DOMINGUEZ, J.M.L.; MARTIN, L. & NASCIMENTO, I.R. 2000. Patterns of sediment dispersion coastwise the state of Bahia – Brazil. An. Acad. Bras. Ci. 72(2): 271-287. 79 BUNCHAFT, G. & KELLNER, S.R.O. 1998. Estatístca sem mistérios. Volume 3. Editora Vozes, 221p. BUNCHAFT, G. & KELLNER, S.R.O. 1999. Estatístca sem mistérios. Volume 2. Editora Vozes, 2ª edição, 303p. CANALDOTEMPO.COM. 2003. Médias e registros mensais para a cidade de Caravelas, Bahia. http://br.weather.com/weather/local/BRXX0062?x=0&y=0. CASTRO, C.B. 1994. Corais do sul da Bahia. In: B. Hetzel & C.B. Castro (Eds.), Corais do Sul da Bahia. Editora Nova Fronteira, Rio de Janeiro, pp. 161-176. CASTRO, C.B. & PIRES, D.O. 2001. Brazilian coral reefs:what do we already know and what is still missing. Bull. Mar. Sci., 69(2):357-371. CONNEL, J.H. 1978. Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science, vol. 199: 1302-1310. CORREIA, M.D. 1997. Distribuição espacial dos organismos marobentônicos no recife de coral da Ponta Verde, Maeió, Alagoas, Brasil. Tese de Doutorado. Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, 194p. CORTÉS, J. & RISK, M.J. 1985. A reef under siltation stress: Cauhita, Costa Rica. Bulletin of Marine Science, 36(2):339-356. CORTÉS, J. Colloquium Rosentiel 1993. A reef on global School of under aspects Marine siltation of and coral stress: reefs: Atmospheric a decade health, Science, of hazard University degradation. and history. of Miami, p. 240-246. COURA, M.F. 1994. Contribuição ao plano de manejo do Parque Estadual Marinho do Parcel de Manuel Luiz, MA – Brasil. Monografia, Departamento de Geociências, Universidade Federal do Maranhão, 55p. DHN. 1993. Atlas de cartas piloto. Diretoria de Hidrografia e Navegação. 2ª edição. Rio de Janeiro, 24p. DHN. 2003. Tábua de maré do Porto de Ilhéus, Bahia. www.mar.mil.br 80 DODGE, R.E.; ALLER, R.C. & THOMSON, J. 1974. Coral growth related to resuspension of bottom sediment. Nature 247:574-577. DODGE, R.E. & VAISNYS, J.R. 1977. Coral populations and growth patterns: responses to sedimentation and turbidity associated with dredging. Journal Mar.Res. 35:715-730. EDINGER, E.N.; JOMPA, J.; LIMMON, G.V.; WIDJATMOKO, W. & RISK, M. 1998. Reef degradation and coral biodiversity in Indonesia: Effects of land-based pollution, destructive fishing practices and changes over time. Mar. Poll. Bull., vol. 36, No. 8, pp. 617-630. EDINGER, E.N.; LIMMON, G.V.; WIDJATMOKO, W.; KEIKOOP, J.M. & RISK, M. 2000. Normal coral growth rates on dying reefs: are coral growth rates good indicators of reef health? Mar. Poll. Bull, Vol. 40, No. 5, pp. 404-425. EMBRAPA. 1997. Manual de métodos de análise do solo. Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária, Ministério da Agricultura, 2ª edição, Rio de Janeiro, 212p. GARDNER, W.D.; BISCAYE, P.E. & RICHARDSON, M.J. 1997. A sediment trap experiment in the Verna channel to evaluate the effect of horizontal particle fluxes on measured vertical fluxes. Journal Mar.Res., 55:995-1028. GARDNER, W.D. & ZHANG, Y. 1997. The effect of brine on the collection efficiency of cylindrical sediment traps. Journal Mar.Res., 55: 1029-1048. GINSBURG, R.N.; KRAMER, P.A.; LANG, J.C.; SALE, P. & STENECK, R.S. 1998. Atlantic and Gulf rapid reef assessment (AGRRA) – Revised rapid assessment protocol (RAP). http://coral.aoml.noaa.gov/agra/, última revisão: 18/02/2000. HARGRAVE, B.T. 1979. Assessment of sediment trap collection efficiency. Limnol Oceanogr., 24(6):1124-1136. HARTT, C.F. 1870. Geology and Physical Geography of Brazil. Scientific results of a journey to Brazil by Louis Agassiz. Boston, Fields Osgood & Co., 620p. HETZEL, B. & CASTRO, C.B. 1994. Corais do sul da Bahia. Editora Nova Fronteira, Botafogo, RJ, 189p. 81 HODGSON, G. 1993. Sediment damage to reef corals. Colloquium on global aspects of coral reefs: Health, hazard and history, Rosentiel School of Marine and Atmospheric Science, University of Miami, pp. 298-303. HODGSON, G. & DIXON, J.A. 2000. El Nido revisited: Ecotourism, logging and fisheries, pp. 5567. In: Collected essays on the economics of coral reefs. CORDIO. Herman S.J. Cesar Editor, 244p. KIKUCHI, R.K.P. & LEÃO, Z.M.A.N. 1998. The effects of sea level fluctuation on reef development and coral community structure, northern Bahia, Brazil. An. Acad. Bras. Ci. 70(2), 159-171. KIKUCHI, R.K.P.; LEÃO, Z.M.A.N.; TESTA, V.; DUTRA, L.X.C.; SAMPAIO, C.L.S.; SPANÓ, S. & TELLES, M.D. 2003. AGRRA indicators of Abrolhos reefs, EASTERN BRAZIL. Atoll Research Bulletin, mp. 496, p. 172-187. In: Lang, J.C. (ed.) Status of Coral Reefs in the Western Atlantic: Results of Initial Surveys, Atlantic andGulf Rapid Reef Asssessment (AGRRA) Program. Atoll Research Bulletin, 496, National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Wasington, D.C., July, 2003, 630p. KIKUCHI, R.K.P.; LEÃO, Z.M.A.N.; TESTA, V.; DUTRA, L.X.C. & SPANÓ, S. 2002. Rapid assessmeent of the Abrolhos reefs, eastern Brazil (Part 1: Stony corals and algae). Atoll Research Bulletin, Washington, v.X, no prelo. KLEYPAS, J.A. 1996. Coral reef development under naturally turbid conditions: fringing reefs near Broad Sound, Australia. Coral Reefs 15:153-167. KNOPPERS, B. MEYERHOFER, M.; MARONE, E.; DUTZ, J.; LOPES, R.; LEIPE, T. & CAMARGO, R. 1999. Compartments of the pelagic system and material exchange at the Abrolhos Bank coral refs, Brazil. Arch. Fish. Mar. Res., 47(2/3), 285-306. LABOREL, J. 1969a. Les peuplements de madréporaires des côtes tropicales du Brésil. Annales de l´Université d´Abidjan. Serie E – II, fascicule 3, 260p. LABOREL, J. 1969b. Madreporaires et hydrocoralliaires récifaux dês cotes brésiliennes. systematique, écologie, répartition verticale et géographique. In XXXVI Campagnes de la Calypso au large dês côtes Atlantiques de l´Amerique du Sud (1961-1962). Résultats scientifiques des campagnes de la “Calypso”, fascicule IX, 229p. 82 LARCOMBE, P.W. & WOOLFE, K.J. 1999. Increased sediment supply to the Great Barrier Reef will not increase sedimeent accumulation at most coral reefs. Coral Reefs 18:163-169. LEÃO, Z.M.A.N. 1982. Morphology, geology and development history of the southernmost coral reefs of Western Atlantic, Abrolhos, bank, Brazil. PhD thesis, University of Miami, Miami, Florida, 216p. LEÃO, Z.M.A.N. 1986. Guia para identificação dos corais do Brasil. Programa de Pesquisa e Pósgraduação em Geofísica. Instituto de Geociências,57p. LEÃO, Z.M.A.N.; ARAÚJO, T.M.F.; NOLASCO, M.C. 1988. The coral reefs off the coast of Eastern Brazil. In: Proc 6th Int Coral Reef Sym (3):339-347. LEÃO, Z.M.A.N. 1996. The coral reefs of Bahia: morphology, distribution and the major environmental impacts. An. Acad. Bras. Ci. 68(3), pp. 439-452. LEÃO, Z.M.A.N. & GINSBURG, R.N. 1997. Living reefs surrounded by siliciclastic sediments: The Abrolhos coastal reefs, Bahia, Brazil. Proceedings of 8th Int. Coral Reef Sym. 2:17671772. LEÃO, Z.M.A.N.; KIKUCHI, R.K.P.; MAIA, M.P. & LAGO, R.A.L. 1997. A catastrophic coral cover decline since 3.000 years B.P., Northern Bahia, Brazil Proceedings of 8th Int. Coral Reef Sym. 1:583-588. LEÃO, Z.M.A.N. & KIKUCHI, R.K.P. 1999. The Bahian coral reefs – from 7.000 years B.P. to 2.000 years A.D. Ciência e Cultura, 51(3/4):262-273. LEÃO, Z.M.A.N.; DUTRA, L.X.C. & SPANÓ, S., 2004. The characteristic of bottom sediments. In: ALLEN, G.R. DUTRA, G. and WERNER, T.B. (Eds.). A rapid biodiversity assessment of the Abrolhos Bank, Brazil. Washington D.C.: Conservation International (no prelo). LOGAN, coral A. 1988. Scolymia Sediment cubensis shifting (Milne, capability Edwards and in Haime) the from recent solitary Bermuda. Bull Mar Sci 43:241-248. LOYA, Y. 1976. Effects of water turbidity and sedimentation on the community structutre of Puerto Rican corals. Bull. Mar. Sci., 26(4):450-466. 83 NEUMANN-LEITÃO, S. 1994. Impactos antrópicos na comunidade zooplanctônica estuarina. Porto de Suape – PE – Brasil. Tese (doutorado). Escola de Engenharia de São Carlos, Universidade de São Paulo, 273p. NIMER, E. 1989. Climatologia do Brasil. 2ª edição, IBGE, Rio de Janeiro. Departamento de Recursos Naturais e Estudos Ambientais, 422p. NOLASCO, M.C. & LEÃO, Z.M.A.N. 1986. The carbonate buildups along the northern coast of the Statee of Bahia, Brazil. In: J. Rabassa (Ed.) Quaternary of South America and Antarctic Peninsula, Balkema Pub., pp 159-190. NOLASCO, M.C. 1987. Construções carbonáticas da costa norte do estado da Bahia (Salvador a Subaúma). Tese de Mestrado, Curso de Pós-Graduação em Geologia, Instituto de Geociências, Universidade Federal da Bahia, 143p. OCHOA-LÓPES, E.; REYES-BOILLA, H. & KETCHUM-MEJIA, J. 1998. Daños por sedimentación a las comunidades coralinas del sur de la isla Socorro, Archipelago de Revillagigedo, México. Ciencias Marinas, 24(2):233-240. PEIXINHO, S. & PESO-AGUIAR, M.C. 1989. Marine sponges as biomonitors: an approach at Todos os Santos Bay, Bahia, Brazil. In: Proceed. Inter.Workshop on Biomonitors. MARC UFBA, Dec. MARC. Ed., London. ROGERS, C.S. 1990. Responses of coral reefs and reef organisms to sedimentation. Marine Ecol. Prog. Series, 62:185-202. SAILING DIRECTIONS (ENROUTE). 2001. East coast of South America. National imagery and mapping agency, eighth edition, 269p. SEGAL, B. & CASTRO, C.B. 2000. Slope preferences of reef corals (cnidaria, scleractinia) in the Abrolhos Archipelago, Brazil. Bol. Mus. Nac., .S., Zool., Rio de Janeiro, n. 418, pp.1-10. SEGAL, B. & CASTRO, C.B. no prelo. Community structure at the Abrolhos Archipelago, Brazil. Proceedings of the 9th Int. Coral Reef Sym. STANDARD METHODS. 1980. Standard methods for the examination of water and wastewater. 15th edition. APHA-AWWA-WPCF. Pp94, 1134p. 84 SUGUIO, K. 1998. Dicionário de geologia sedimentar e áreas afins. BCD União Editoras S.A. Rio de Janeiro, RJ, 1217p. TE, F.T. 1992. Response to higher sediment loads by Pocillopora damicornis planulae. Coral Reefs 11:131-134. TORRES, J.L. 2001. Impacts of sedimentation on the growth rates of Montastrea annularis in Southwest Puerto Rico. Bull. Mar. Sci., 69(2):631-637. Van KATWIJK, M.M.; MEIER, N.F.; van LOON, R.; HOVE, E.M.; GIESEN, W.B.J.T.; van der VELDE, G. & den HARTOG, C. 1993. Sabaki river sediment load and coral stress: correlation between sediments and condition of the Malindi-Watamu reefs in Kenya (Indian Ocean). Mar Biol 117, 675-683. WOOLFE, K.J. & LARCOMBE, P. 1999. Terrigenous sedimentaion and coral reef growth: a conceptual framework. Mar. Geol. 155:331-345. ZAR, J.H. 1999. Biostatistical analysis. Simon & Schuster/A Viacom Company, New Jersey. 4th Edition, 633p.