Torpor e EDerg~l(a em Belja-flores do Sudeslt DraslleJro Martin
Transcrição
Torpor e EDerg~l(a em Belja-flores do Sudeslt DraslleJro Martin
IIOI..~ 8ooL. MEU.oLaT.IO(N.sD:.) 2:J·\,. , l_'~DlI99J Torpor e EDerg~l(a em Belja-flores do Sudeslt DraslleJro AugustO S. Abe'. Claus 8ech', John F. Sleifensenl • Martin BergI:f".It JoK E. P. W. Bio;ud<!' ABSTRACT: T orpor . ad eII~'1:Hir cosl I. UJlenl Brazlll. n H"mm lma blrds. Torpor ....., Its relaliombips 10 futin& lime was swdied In (he hummingbirru 1>kI-..oclrlha fiacws, AltftlZilia ~ic<JlOI' lZIeI £Ii~"",..ma ",aero","", at Santa Teresa. ES, Btuil. Torp:.r was nonobligalOry M<I marktd ""wllions found In both paaem 0IId ~1. However. whenever into lorpot. body remp<T1l""" was alwaY" 2.1"C above ombienl tempera""" (19" 10 230(;). reprdleu Ihe species. M. ~ sbowtd • sinile lOrpor bout. but two to three rpisodm was rrponed for A. ~17ico101' and £. _1"0"",. The body temperature of non-wrpid humml/libirds was around 37"C, lZIeI similar for !he three species.. Oventi&lJt body W1!lgIu lou was iDvasely relltcd to faS{illJ time, and lower in torpid birds. The 'MfJY expendirure was c.lculated from the ovemight body W1!i&/I lou .. llUncIion of torpor time. A!orpor for 10 hOllrs )'kIlled I melD <MrlY savina ranpal from 49.4% 10 61.1% for the spec~ Mlldied. The effeaivmess ot tIIon !orpor bOIIl Is discu ...d Key wonl., Humminlbitd, torpor, ~k. Min&. Iempentlll'C, metabDlism. RESUMO: 0 Torpor lKIIlIrIKIe ..... "'Ia¢cs com 0 tempo dojejum fOtanl estl>dados ..... beija-llotes MdOltOtroChiI.. fruaa. ,jlJlQZllkl ~17icolOl' e £Ii~omena 1ItOCrt1W"a, em Saini Teresa. ES. 0 IOrpJr foi fKultati>'o e vatiOll no padrIo e na ~. No mtanto.I tempenl\U"a corp6rea dUrallte 0 torpol' foi 5em~ 2.8"C acima da ambictllli de 19". 230(;, IllS nt, esp6cies. 0 periodo de 10fP0" foi oinico em !of fuau. mas dols OIl I~' rpis6dio$ podiam ocorrer em A. ,.,'JlI:oIOI' e £. """"'0111'0. A temptntu .. (CW))IIre' do, excmplans que 010 ~ntrar.\m em torpOI' foi em tomo Ik 37"<: 0 nlel difffiu en"" .. esp6:iet. A pmIa Ik peso COlJl6n!I notum. VV"iou in~ers.amC1lle com 0 tempo de: .i<jum e foi mel>Ol" !lOS unnpiares em tOfpOf. A e!lim.tiv> da t<:onomia de: onntia foi calculadl • partir da perdII de peso corp6ttt em fllllOO'lo do tempo Ik lorp:.r. Um periodo Ik t"'POl".x 10 h _ emf...., uma ecollOmi. de ene,," da orde:m do: 49.4%. 61.1%.. nl$ diftrtnteS"Picies est,.dad.. t!: disaltida • eficKia ..... CurIOS t'pis6dios de LorpOr. r . lavru_d lv.>; &lj..l\oI. 1OrpOf. ~jejum. temp<T1llUta. mctaboli$mO. u.._ t _ 00,. .. l!>oIot'" E>a.odIooI hoU>ca.I J ~ Rio l'lllto. ~P. IIn. i!. ! . Oqooo _ _ olZoolov, """.....,.olT_1'<" . ~I 0r00I<>¥0II. J'_BioIoIitoIt ' _,.. U.lv-milyolC.: I , DK·JOOO Ikb""",. DioI_<>. ' .'6'$&1,,,,,_Il10 I<I_.D·«O\I M_.A .......... S . ~ <I< fIo.IoIop ()enI. l,.IooMnidaok .:10 SOo 0$019<1 S., P...... SP. 0 ... :1. _po p_. , IDlrodu~lo p"", os muitO$ animals endotermicos de ~qu.no pone. u lorpordiirio,; urn mecanisma e5scllCial para suportal' periodos d. pri"~!10 do alimemo elou seve"", condi,.oes cljm'li~as. que ~m comprGmet<'t 0 baJ~ cnergenlco. Em aves. 0 torpor OCOlft em 14riu es¢Cies de 1"10 mmos $t'i, onlens (L)'1JIan. 1982; R.i~~n. 1983; Wang. 1988: Heller. 1989). 0 torpor diArio. qllf: eS1i ~Iacionado. comidertvcl cconomia do: energia. roi basunte CSludado nos bc:ija· flo~ t ~ !otr uma esmlo!gia empregada ern cordi¢es de estresse cnerg~ico (La$icwskl & Lasiewski. 1961; Hainswonh &. Wolf. 1970. 1978; HaimwOlth of aI., 1977, 1981; 1ktxhaJ: of 01..l979; Hi.ben. 1990). Tanto que 0 torpor em bcija-nores 1m! lido ~mtc ~gislnldo em individuos bern alimmmdos (KI1l&t:r . ' 0/., 1982). Todavia. ht dados q...e fomecem elemenl0:5 ruo;Ivcis, da independblcia do estado alimentl' no torpor em !leija-flor, como e o caso de &lasplKJrw ",juJ (Carpenter &: Hix<m, 1988). A lom.ada de dtdos fis iol6gicos em avcs till nalu~za, portm. ~ diroc;] c • malona da.'! infonna¢es foram Gblida.'l de animais rnantidos mI c&liveiro. PouCQs slo os escudos qllC Iprc:scn1llll1 dados de torpor em t>c)ja. nores l'1li condi~Ocs n.lunUs (C.lder &; EIoosef. 1973; Carpen~r. 1974; Carpenter & HixGn. 1983; Calder &: Calder, 1990), Oem fortnl •• quatJo da influt""ia do ($(resse (nergt1:i~o no 1OfpoI' dos bo:ij.-flofes (11l rondi¢es naiunois continua uma ql>eSlJo (11l .berto. o presm!( estudo inV($tip 0 to<por norumo em Ires esp«ies de beija-flo~ do sudest.e brasileiro. (11l rondi(Ocs s.emi_na!Unli$. rom e$pecial ~nfase panl IS &I~ agudas do rstado mergttico. Melodo5 Este e:studo foi realiudo no MU$oeIJ de BiolO£i~ Pro(cW)r Mello Ltilllo. (11l Santa Te",sa (41 o W 2005.). E$tado do EspirilO Santo. As t$p!cies de tJc,ijafl~s e$tudadas (oram A1Ila=iIIQ wnicol(Y (peso m~io de 4.2 B-l. Jff!anomxhil... fiuclU (I.I I) ( C~"""t/tQ macrollrtJ (9.0 B). Todos 05 exem- plan, IIlilizados foram aduhos. mas nlo foj possivel dcl(nninar Soe~o ~om P'l'eisio (I tbs., -:s. O! be j.·f1ores l'mjuent.av.m • !rea de e$ludo . • tnlidot por bet>tdouros artif,eiais contendo ,&ua ~arada. onde pudenlm str f.cilmentt caplunldot. letlIlmtme "" erurdt:«r. ApOs a ~.p1Ur" (oram mantidos em piol.s individuais por Urn periodo de ~jum v.nAvel, 11~ 0 po. do sol (19:00 h). 0 e$"do e~ico (oi eomrolado pela priva~1o da alimenla~!o ap6s (I 1"'.10<10 <lUI: st Stiuiu • t aptuno. • Em g,d.a nperimemo os beija-flCft! forsm ~. com • pree;$IO de 0.01 I- c coloxados individualmmte nn calli" <Ie papelAo de 2.B I. provldas de pGicirus. As caixu f(lftm coIOC1das .0 dcsabrlao dYramr .. ooi~e e as pa~1tS IatmUs c superior do =ipiml<: ~ perfurldu. pcnnitindo .. expo!i~IO " condi¢e:s oX \lmlperann e fOlopmooo nannl. Normalmente. as aves pcnnancciam nnpolcifadas durant<: toda .. noil('. A tempcnnn. COtpOiea (Ttl cIos beijI·nOl'ft foi JMdidl por meio de errrnop.a de cobre-con$WItan (California I)"pe 00), iMmdo.l wb-cll1lneaIMnte. an pos~ WenlIOlft .. mllKUlann pciloral. 0 Imnopw roi lindo com lila citUrgica e en ;eoobcno pm lISa quando .. .~ pmnlroecia empoleinuia. ~ COI'IIrOIes rom ell II'ts ~Ies. mosl!Vam que .. tempnat""' d.l muscubnn pcitonl. tal como foi nledloia. nIo difm. lI\IIi, que 0.2-0.30(: (II. mal. IOIMda simlllllllCamel'llt. Um tc,nlOpll' rol (:OIoeedo denuo III QI;U de p.pdlo. pan • mcdi4a cia mnponnn ambictul .. qllt 01 be1ja-1I«n focavam uposlOI d..nnte .. noil<:. Os ~ foram c:onecudoI • UIII COllIe,..,. AID, viii pac;. tem'linal DT-7S7. aoopIado I uma pJ.Q oX flqui~ cIc IiIOos (OT 21OS) insulada mI um micm-compuQdor IBM·PC compatrvcl • ...sando 0 propama t.abtcch Notet.c.N:. Com este dispo$iilvo, roi possIvcl .. medida cia Tc t dllCmpnal\n Imbienl.l.l a CIIda 40 squnOos. ao Ionso III noite. Em t..u. noi~ III! wis oojaflom< podiam HI' medidol sim ... l~tc. Na rnanhl 5tluillle, IKI tempo de despcrtar dos beijl-flom (6:00-1:00). as Iva r _ miradu du Qins. repesada5 e wllQ. o periodo em que os beiJa-fIorn mlnth'CTVJI .. Tc ItJiixo de lSOC duranl~ I noile foi wmiderado como 0 lempo em lorpor. Em lempmuun. ~Ia 0 limiar da!i vari.~Oes dl T~ 110""11. 0 lorpor fol calcIII~ lpellQ nos inclivklUO$ em que se relli~troll ineqllivoci c dun.dou.nI red~lO d, Te. RtS ulta dOI As trts espkics de brija·nares cntraram f~lIltaljvamC1nc em torpor. em tcmpcn.tllnl ambicnte variando de 19" • 2J«:. Ademlis. houve accnlWl<ia , ... riIM;Jo no !*frio e dwa<:10 do torpor cnU'e M cspkics e os inclivlduos. 0 perlodo de lorpor Una e prolonc.oo fol rtlllllirmcnte obM'rviWkl em M. fiuells (Fill"'" I.). mas nas demais es¢cin. fnq""n"'mcntc. mils de urn cpi,odio pode ~r ~istn.do 10 Ionao da noite. Em A. ",,,koJor. a~ tm Pfriodos de lorpor foram ~iw3dos dl.lnllte uma ilnM:a nolle (Fil\ll'll Ib). Assim. em A. ,yn/coJo, e £. ~ I d~ tOlaJ do tempo de torpor dlnllte I lIOitc vanou de 2 • II horu. Pata}.f /una I ~ do torpor foi mais prolona.dl. de 7.5. II horas. A mtdia da Tc dos brijl-florcs 'I"" nIo mtmam em torpor fo; de 36.8 % 1.3'C (nWdia '"' desvio !*IftO;N - 22) pu1I A ,vrJicoIor. n .} % 1..«: (N - 25). • pan. .lI.fi=us e tie H.I r I X eN • 2S). pan £. "<I<TOIIrQ. As dif~u ~mre Hp«ies nao fomn signifK"J.tiYU (A NOVA. p > 0.01). Dunnte 0 to<pO<. a Te 1$ f"; mantida 2.8"C adma da amblenta! de 19" a 230(, nas Ires Hpkies (Fiiura 2). A Te do5 exemplare, em LQrpoT foi significalivarnenle menor que "'lucie. que 1'110 entno",m em torpor (A NOVA, P < 0.0 I J. U •0 .,./onolrochJf,u fIJ.cu. " --, " -• ,." 0 0 E • ~ T. A "" " u • ,e -i E ~ • , ,. \. " " o. Amorilifl .,.,..;w/or .0 'V '0 " ~ '0 T. \.J 0' .. V o• H oro cr.) FiprcI I. A . Tcmpon!UR ambitntal e c"'pclrn .... dois unnplwn de MJQff()(TOChi/us [!deus • .., Ionso cit noile. A .ilbiLl qy~ do tcmpennut amhlmlll ~. ~:OO (oi devida t <huVI. B _ Tffllpenrur.l ambitlluol c corp6n:a fflI A",,,,i!iJl '_.,leolor. mosll'alldo II'fs episQdiO$ <It: torpor ao looso d. noite, , __ . MIJI . 11101.. MELLO I.ntAo (N.S! • .) 1. 19\11 u ,.r---,----r--~--_,r_--~--, o • " ,. ot::. ~ eo----'.I , -n;"T 60 6 6 a-- t)&> " '0 ." 0 A. !;,flrsicolor Mfuseus E. maerOlJro " - 6 " • " ,. " '0 Temperatura ombiente OC figun. 2. Tecnpuarun eoop60et. (Te) das ua cspkies de bei,?-fIorn dW'alllt 0 1OfpOf. till i\tno;lo dliemperarutl ambialla.l (Ta). A liIIlIIo a61ida indio;a a re~1o Tc .. Ta e alum. IrICejadl I ItII Ido obQda P"I os vaIores de Tc reuni<:\od.: Tc" 1.2l + l.Oa Ta (r .. 0.77; P < 0.05; N .. 37). A pm1Io de peso corp6mo (PPC), npressa como porc:mtagflll dio m&5S11 pmlida por hon. {ol Clkulada como 0 Indice de g&5to ene'i~lico norumo. A PPC noruma _ sianificante decrticimo com 0 aumento do tempo de jejum ames do por do iIO~ lIaS trfs esptc:ies de beija-fkItes (Fi,1ItlI 3). Fo; Inleressante nOUr que mesmo 015 indlvid\lOl5 RIo em torpor. apresmtamn similar red~lo do pto enera:ttiw com 0 tflllPO de jejwn. Esla n=~ foi eswlstH:arnmle signiflCl.ti ..... p&nl M ji4CIJI e E. ..,«rowra. Toda~ia. I mnma n=~ nIo foi possl~eJ ser demonsndJ. em A. wrIICO/OT pois a~na! urn incIj~lduo RIo mtrou em lorpor com um perlodo de jejum acima dt uma hOfll (Filii"" 3). Em 1:. IftOIC1'OWQ houve n=Ja(:Io positi.... e significati~1 entre a tem~l'IIl\Ir. COIp6te:a n()IWTIII e I pmIa de peso rorp6Ieo (PPC '" 0.627 ... 0.0327 Tc; P <: 0.05. r .. 0.46, n .. 15). A mccvna rela.>lO nIo fol obsnvada para &5 demais es~des estudadas. Em A. w r lico/or. a mellOr d.:u es¢<:ies estooadu. 0 tOTpOI' 0C<II11:11 mf';$mo ern um ;nd;~1d1JQ que se aJimemou ali 0 OCI5O (Fi,ul'll 3), Foi tambtm e~idente .. mmor IOImlnc:iI. de A. wrsic<)lor ao jejum, complnldo iI.s duas es¢<:ies maiun=s, que podem pcrTNnC«f quase 1 horu privadas de alimentu e .inda &5Siru. m3ll~m a nonnoIl:m'lia duranle I naile (Fi&1ItlI J). '" eaIfIO/T\;'" de tl\tr~ia cum .~~";'a~ • AB( rr AI..:Toa.ooo. '''II[1J~·ftJ;.,U o IOIpOr IIOIUIllO foi maior. quando H rompan com I PPC de indiv/duos n!o ern 10<p0f. eomo pode HI apredado 1\1 FiiUnI J. Elle dado pode ser visto na Fi~ul'l 4. que mostn.. com:llII;to Ilt'gI,iVII ~ slgni("'lme entre I PPC OOIuma r 0 Lempo em lorp::!f. , 0.' , • Amazi,itI "."kolor ,• 0.', .. ~, I • i ' • ' •• • 0 • X , .... 0.' , u ••o 0.', •• 0.00 •• • o • o •• ~ o.~ , , , , , , " 0<>00, , " W/at(;Jlr«/d.. 0 • 8 0 0.' , 0.00 -~ 0. 0 ~ • •• •• £~~~ ••CO , fu.~u. o , , ~ ~ • • ,. " , ,., • •• 50 ~ - 100 ,:10 200 250 Tempo em jejum ! minJ fi",,,. 3. "'rda noruma de peso corpollrtO (% do pno cocp«tO pw:Iido por bon) rm do ltmpo d< jtJum amn do oeaso, /1(1$ ~ijl.·norn esnwlodoo Os. d r",,1os vuios rcprtSt'llllm M txtmplaru IIOmlOlfflniros ao l(>IIi" do noile • os .he"", '" que enuvam em lor;><>< pot um perlodo varii ...L ~Io • ,~. .4trttNiNo .--r.iCtJlor -, 0.7S ~ 0,'" '-" 0.25 c , 0 ,00 c 0 1,25 • -- ,,00 I ~ -0 0 • ~ ~ 0 u 0 •• • • • • •" • ,,00 0.7S 0 ,50 0.25 l I • .. ;;- AlMMt1II'OChiIIll ' I I _ t- • 0,00 , • i\-t ~ £ lIp./Om.nQ mtlCl'tJUtTJ • -• ~ 0 ,15 0 ~ 0,50 Q, I • 0 . 25 0 ,00 -1 0 1 2 ~ 4 !5 6 •• .... l' 8 9 10 11 12 Tempo em jeju m (horos) ......... ~_dtpe$O cOlpo6ml ~ do pno cOll)6leo pmlldo porh ..... )nn ~ do IempO em torpor. IW tm Hpkies de ~ii-'t1oe'U. A Iltrda IIOIUma de peso COIpOiev (P1'C) em ~ do lmlpo m1 torpor Tt podc Kr deocrito pel"" tq~; ppc . 0.790 - 0.11' n (r" 0,7': N " 22) A. _$Im /", .. PPC " 0.671 0.04 1 TI (f " 0.71: /II .. 29) M. fi«tIS: PPC .. 0.6004 • 0,036 Tl (T · 0,85: 1'1 " 27) E.. __,..,."... (p < O.OS toda$., "'I""¢"'). '*' " A PPC noturna ~ urna medida indireta do gasto ene~co. A economia de mc.wa COOl 0 torpor pode .er caJculada pelM linhas de regressao da ~I~ao em", a PPC notuma em fwl~lo do tempo de torpor (Figura 4). Dests fonna. 0 gasto energ~lico cakulado para urn penodo de torpor de 10 horns. resulta em urna ~nomia media de 49.4% para A. wmicoior, 61.1% para M jwsCIJS e de 59.6% para E. macro"",. Discussio Em tempernruras ambientais da ordem de L9" a 23"C, os rcsul\3<kt!; mOSlrata/I1 que <>com: torpor. air.da que facultativo. n.as 1m espkics de beija-f1ore. estudadas. Todavia. 0 rato destas espkies .inda mantc",m a Tc 2.goc acima da temperatW3 ambicntaJ durante 0 torpor indica que 0 con1rok <iii Tc n10 ~ fcilo em seu nrvel inferior. 05 dados de medida do meubolismo em IWxn tempera1""", mO$mnom que M. jwCIJS controla a Tc de torpor entre 19' e 23«: c E. entre 13° e 16<'C. A tcmpemlUnl ambientc IIQ ca9) (oj inferior II. Tc c baixou a SOC. A Tc de A. vtniNJI(W em torpor nIo foi medida nas mesmas condi¢es.. mill! em scis ouu3s especies de beija-flares de lamanllos s imil""'. variou de 12°. III"C (Steffensen e/ 0/ .. nllo publicado). ()c,;ta fonn .. em !>(lites a aproxirnadamcnte 2O"C os beija-tlores n&o u1!o aparentemcnte CXposlO5 a !empen.turas baiu$ ItO ponto de l'qIulan:m a Te em 5CU nlvcl mail Mlxo (Fi gura 2), Guo conbirio. a Tc deveri. baiKar a nI",,;o maio pnlllUnos "" d& tempen.tura ombicntaJ . 05 mecanismO$ '1oc Icwm eIlcmplare! de difen:ntes es¢cies. em Vllriado$ periodos de jejwn c COm !an1anho! distintos. "" mesmo nrvel de Te. quando cm torpor. sao desconhecidos. A entr&da para 0 torpor nas !Its es¢du estudadas dependeD elan.men\e do eslldo energo!tico. 00 seja. cia d~ do tempo de jejwn antes do 0<:L'l0. E.sIc ralo corrot>on. a hip6tne de '111e 0 torpor 1105 beijl·tlO~ t urn meeanismo em respos!a 10 esmsse mcrgo!tico ( Hainsworth c/ 01., 1977). Todavia. 01 da.dos de torpor sao discon:lantcs da5 ~ ~ para ""iris cspo!<:ies de aves. """ quais a Tc ~ l'qIulllb. em seu nrvel mail bl.ixo. em resposla 10 esU'eS$C energ~tjoo (BanllOlomew &. Tnl5I. 1970; Biebach. 1977; Bartholomew f!I 01., 1983: Chaplin ~Ial .• 1984; Reinertsen &. Haltom. 1984; Colliru 01: Britra. 1984; Graf tl 01.• 1989). 0 nlvel de cconomia de energia. pomn. d& ordem de 40J"A. a 6 1% . ffit dentrQ da amplitude descrita para as especies de beija ·florn de outnLs "'gilles e d· WI. dS aves. que apresen!an1 hipotermia notuma (KrOger cl ai., J982; BarthoIom~ v tl a/., 1983; Wang, 1989). .... Iguns esrudos indicam que 0$ beija_flores podem IIIttbem entrar em torpor 1\11 aDStncia de <>Sire"", cnergttkQ. CalpCnter 01: Hixon (1988) demonsttaram 'I"" o beija·flor Stlasphorru rufo~ pode tomar-se t6rpido durtll1te 0 perlodo petmigrat6riQ. ~ntemente para lICumular reservas com maio efici ~ncia. mac,..".", IIOL. M\IJ, 11""-, MlLlO I1ruo(N,Su., 1. 199' " Carpenler (1974) ~nlOli no ~ij .. Rot-dos-Andes. Ortomx/til", <"Ilella. dur&r1te 0 repouso. mamlda dif~. sazonal lUI ino;idtnda e du~o do torpor. que foram maiores dunnte 0 invnno. Carpenter (1914) concluiu que nem a tcmperal~ .mbicme 011 • disponlbilidade de alimemo explicam 0 torpo. de 0. U teI/o. 0 torpor em ~ij.-norn em .us~nda de estn:sse aJimentar foi tam~m regiRndo par Krllge. el W., ( 1982). presente estudo oorrobora alium~ das OOsenlao;&s M:;ma ciladas. A ... lim. A. '~rJlcolor poole t"Iltrnr em torpor a despeito da disponibilidade de alimenta. Para as duas outra!! ~Ies, urn periodo de jejurn lIuc pre«dc 0 pok do 1101 pan:ce neceM8rio para 0 ntabelecimenlO do torpor. No cnlanto, 0 pmodo mlnlmo para 0 estabelecimenlO do torpor foi de 100 min. para U. fo,c~" en_ quantol/UC de.pmas 20 min. para E. ....xro...... (fiiUrl J). EslC dado sUlle~ que E . MOCrovrtJ pode enttar em lorpot' -.pcsar de a1imenlado. Na ~8iAo onde foi conduzldo 0 pfescmc esludo. as c hwas forte poderiam rlmtualmente impedi. CM beija·1\orcs de sc a1imenllmn an," do Tepouso nolumo c indllZiT 0 torpor. A. w n kolor e E. mQCro~ra podem entra. em mais de urn cpi..xlio de torpor por noite. com atglll1ll dcles de pooca d~ (Figura lb). HaiMwO/1h e/ 01 .• ( 1917) tllmbem relatam perfodos cunos de Iorpor em ~ij.J· nores. de 2.S h para E~gtntJ folgtIU e de 3.$ h em Arr:nilocnUJ Q/uandri. No beija-Rot 5.IOJphonLJ ",jus cpi..xlios de torpor (Om d~ de 2.S • J h podem ocom:r ., final do TefIOUSO notumo (Hiebcft, 1990). Desta fanna. parece que os beij.nora podem cntrar em torpor pot" perfodos aaIOS. No enllllto•• oc:~nc;. de multipios cpis6dios de 1OrpOI'. eomo 0 C>bset'vado nestc esti.ldo .•inda nIo hav;a sido regislnda. Os mOllipios cpis6dios de torpor nl<) devem estaT ~lacionadOl 10 proccdimen10 experimental. Em CISO de urn eslfmulo eKtemo esta: c,'e ,uualmente intene/indo. SlUI ""to sena geraf sabre todos os beij~-f1ora em urnl $hie experimenul. 0 que nao foi obsenlrodo. Em urnl mesm~ stoic: experimental. algwIs individuos apn:set1lavam mul1iplos epis6dios de lOt'pOI". 0UIr0$.pena$ urn Ion&o epis6c:lio. enquanlO outros nIo enttlvam em lOfpOf. Es«: ~ ~ de ditlcil explic~ e pam:c connitan1C (Om 0 conceito do peso minima em beiJa-flores. segundo 0 q ....... por qunda da impossibililbde de man"'~ da temperatura COl p6tu. 0 lOt'pOI" sen.. obrigll6rio (H.illJworth el al .• 1911). A obsetva<;l0 de muhiplos cpiS&!ios levanta uma quesllo fundamental wIn • em:rg~li" do torpor_ 0 1empo neceswio para entrar ou $aIr do tOtpOt" l umenta rotls;derave]mmte com 0 Ianlanho da ave, hem como 0 ilSlO energ~· lico envolvido para a saida do processo (Lasiewski AI. Lasiewski. 1967; Calder AI. King. 1974; Bal1holomew, 1981). Ass;m , 0 lumenlO da encraia noecessIoria ....... saida do torpor ~om 0 incn:menlO da massa «HJ>I'Irca limila ~ palencial erockia do proc:csso nil econom;. de C'IlCrgia. Os ~I!ados do prescote es1udo rnostram que a1,1II1lI indivlduos nIo pmnanecem !Odo 0 tempo em Iorpor. mu podem o " rolOm&r deste est3do mesmo antes da Tc ;uin&,r 0 ni~'el mah baixo (Figura lb). E$le \bdo indica que a Tc baixou a niveis imerma!imos entre a oormOlennia e a "IOl'pOlermia", Este padrto. envolvmdo perI~ "imelTllplOS" de torpor, foi mais fmjurnlemen«: observado em A. ',",icokJr. Os resultados indicam qlle m<'5JftO esleS periodos cW10S de torpor podem oer de signifdnda tcrm<>=gul1l6ria pan. as aves. Desta fomtl, ocusto da !.aIda dessc pmc:c$W RIo <!eve SlJperM a teduo;i<> da IalUI rnelab6iica resllltan\e da qucda cia tmlpcr.llun coop60u. ainda quo: CUl'laEm urn"'""tc estudo com (I beiJa-flor Sd(1;fphonG n¢in. m.antido em cativeiro. Hicbel1 ( L990) wnbm! concLuiu 'Iue esQI esptcie- podc o;>;>nOmizu energia entrando em perlodos curtos de torpor. Av-decimcnlos De~jam05 consignar IlOSS05 agradecimCrllOS ao b;610g0 strgio L~M. Mendes, do Set ..... de: Zoologia do M"""u de Biologia Mello Lcitlo. Sanu Te.esa. e ao Dr. Jose Tabacow, Dimor do MlI50eU no period<> em 'Iue este trabIIlho foi des<cn~oIYido. pelos inestim'veis preslimos e soIidariedade. Aos fundonirios do Museu. pelo constante apoio e o;arinho dutante 00!I:Ia estadia em s.ma Terc:sa.. E5tC cSluda recebeu suporte financeiro e apoio logwico da Ema and View H&nelblad Foundation. da Sukia: Deutsche fonchungSCllfftC'inschaft, Alernanha; NaIUlll! SCiellCll IW.earch Council. Dinanwc:a; The Hcruiben Foundation. Dirwnarca e ConseLho Nac;onaI de Pesquisas (CNPq), enci!bdes is quais e~lemamos nossos agradecimenl05. Am On.. C~lio F. B. Hadcbd. Sbgio F. dos Reis e Jacques Vielliard pela leilura'aitica do manusailo. Referencias Bibliogrifics! BARTHOLOMEW, G. A. 1981. A matter of .~: ... examirwion of er.dolhmny insects and te"..,5Irial venebnues. III B. Heimrich.. J Wiky &. Son, Cedo.). , ...«u TMrllloreguJasion. New Yori(. p. 45-71. BARTHOLOMEW, G. A., VLECK. C. M. &I: BUCHER. T. L 1911. EnC"f"IY metaboli"" and noctumal hypothmnia in tw<> tropical paoserine r",&ivon,s. MoflOC.,. vitelli".,. and PifH"G _",aI~. Physiol. Zool.• 56: J7().379. CALDER. W. A. &I: BOOSER, J. 1973. Hypothennia of Broad· tailed Hummin&binh durinp. jnc' . "Iion in natu", wilh ttoloiical ~latiOll'. Sciell«. ISO: "1_753. CALDER. .~ . A. &. KING, J . R. 1974. Thmnal ar>d caloric reillions of birds. /" D. S. Faner &I: J. R. Kin" (ed •. ). Aviall hitNqgy. Vol. IV. Academic I'ress .• N"", Yorl<.. p. 2$9-413. CARJ>ENTER. F. L. 1914. Torpot" in an Ande"" hummingbird: it< C"Coloiical significance . Science. I &3;$45.547. EIOo.. Mvs. BKJI.. Ma10UJT~O (N.St • .) 2. 199' " CAR.PENUR. F. L. &: HIXON , M. A. 198&. A n~w function for torpor. fat ~OIl$Cf>lation in a wild migrant hummingbird. Cond",., 90; 373-378, CHAPLIN. S. B.• DIESEL, D, A. &: KASPARIE, J. A, 1984, B<KIy temperature "'gulation in R~d-tailro Hawks and G",;u Homed Owl . ; ""]IOnse. to air tempe"'U1te and food deprivation. Condor. &6; 175_181. COLLINS. B. G. &: BRlFFA, P. 1984. Nocturnal energy e'r"'"dim", by honeye.,e .. experiencing food shortage and low environmental temperatu"'. , Comp Bluch.,m. P~ioJ., 7SA: 77-81. GRAF, R.. KRISHNA. S. &: HELLER. H, C. 1989 . Regulated nocturnal hypothermia inducroln pigeons by food deprivation. A m. J. Phy.iu/., 259; R 733-R 738, HAINSWORTH , F. R.. COLLINS. B. G. & WOLf. L. L. 1977. The functiun of torpOr in hummingbirds. Phy.loJ. Zoo/,. 50: 213·222. HAINSWORT H, F. R. & WOLF. L. L. 1978. The economics of temperature "'gulation and toIpOT in nOll·mammali"" organi"", . In L.CH. Wang &: ] ,W, Hudson (eds.). Slra~gi~J in 1M CaJd: Nanna! Torpidit}-, and Thermogenesis . Academic p.., .... New Yori<, p. 147·186. HAINSWORTII.. F. R.. TARDIFF. M. F. & WOLF. L. L. 1981. Proportional cuntrol for daily enern' ",gulation in hummingbirds. Phy.lol. Zoo/.. 5,4 ; 452-462. HELLER. H. C. 1989. Sleep, hypometabolism. and tOrpol in birds. In C, B«h & R. E. Reinemen (e<l<.). Phy.lology ofCoJd Adaplalirm In Birds. Plenum Press ., N~w Vorl:, p. 231.245. HIEBERT, S. M. 1990. Energy co ... and tempo",1 organization of tOJ1Xlr in the Rufou. Hummingbird (s"I""ph",.", "'flu). PfrysioJ. Zoo!.. 63, 1082·1097. KRUGER, K., PRINZINGER, R, & SCHUCHMANN, K·L. 1982. Torpor and mel. holism in hummingbirds. Compo Bioch.,m. PII)";oI.. 73A: 679·689. LYMAN. C. P. 1982. %0 is who among the bibernators. In c.P. Lyman .. J. S. Willis., A. Malan &: L.C.H . Wang (eds.). HlberntJlirm and Torpor in Mammal, and BIr<h, Academic Press., New Yori<o p. 12-36. WANG, L.C.H. 1988. Complltalive aspem of hypothermia and torpor in bird, and mammal" In II. 0",,1I0( Ceds.). ACIa XL,( CO,,!:US' 1m, Omit.. Vol , n. Un;,'. O!tawa p.., .... p. 2702·2707 . WANG. L.C.H. 1989. E~ologicat. physiologic,l, and biochemical aspects of 10rpor in mammal< and birds. In L.C.H. Wang (ed.). AdI'ollCe, In COmparali>e and Environmental Phy,;oIogy. Vol. 4. Springer· V~r l .g., Berlin. p. 362_40 I.