Fulltext Limnetica volumen 28

Transcrição

Volumen 28 (1)
Junio de 2009
Volumen 28. Número 1. 2009
LIMNETICA
Revista de la
Asociación Ibérica de Limnologá
c Asociación Ibérica de Limnologá
Depósito legal: V-2404-1986
ISSN: 0213-8409
Impresión: Grácas Rey, S.L.
Impreso en España/Printed in Spain
Limnetica, 28 (1): i-ii (2009)
Limnetica, 27 (1): x-xx (2008)
c Asociación Ibérica de Limnologá, Madrid. Spain. ISSN: 0213-8409
Rolando Quirós, in memoriam
Alicia Fernández Cirelli
Universidad de Buenos Aires
Rolando Quirós died on October 11, 2008, at the age of 65. He earned his Ph. D. at the University of
Buenos Aires. Both his undergraduate career and his Ph D are in Chemistry. His Thesis dealt with: “Relationship among the levels of photosynthetic pigments and different environmental factors in aquatic
environments of Argentina”. The fact of being a chemist had a fundamental inuence on his view of
limnology.
It is hard to write about somebody admired and respected, both professionally and personally.
Rolando has left a tremendous void in our hearts. The complete personality of this enthusiastic man,
committed to excellence, was reected in the many facets of science he touched in the near 70 publications and books. In his private life, he was passionate in his daily discussions and talks; he loved life
and cooked very well.
Rolando Quirós deserves recognition from all of us for his pioneer, fundamental research in Argentinean lakes and Reservoirs (ARLARE). Mainly in pampasic ponds and his classication of ponds in
clear and turbid, based in physicochemical and ecological factors. He was Research Member of the
National Council of Scientic and Technical Research (CONICET, Argentina) and Full Professor in
the University of Buenos Aires. Rolando also acted as consulter of Fisheries Department - FAO (19861997), scientic researcher of INIDEP (1985-1990), consulter of Secretary of Agriculture, Livestock
and Fisheries of Republic Argentina (1991-1994).
His lab was exemplar in the sense not only that it was very well equipped but also that there was
always a productive atmosphere created by him, promoting the collaboration between his team and
always seeing how things were going ready to help. Extremely careful in preparing his talks in conferences or his classes, advising students and young colleagues and always helping in both their personal
and scientic lives.
ii
A. Fernández Cirelli
We shared our work as young chemists in the Faculty of Sciences in the 70’s and continued our
scientic and personal relation through the years. He was very idealist and enthusiastic and continued
being the same all along the years. His character generated conicts and many people argued with him.
Nevertheless most of them recognized his knowledge and scientic capacity.
His passionate way of seeing life was also a passionate way of seeing science. His enthusiasm for
limnology was contagious.
The passing of Rolando Quirós is a great loss for science, yet, more than the eminent scientist, we
lost the man who persisted in his condition of being a true friend.
Limnetica, 28 (1): 1-10 (2009)
Leaf litter of Erythrina crista-galli L. (ceibo): trophic and substratum
resources for benthic invertebrates in a secondary channel of the
Middle Paraná River
Úrsula Ramseyer 1 and Mercedes Marchese 1,2,∗
1
2
Facultad de Humanidades y Ciencias (UNL), Ciudad Universitaria (3000) Santa Fe, Argentina.
Instituto Nacional de Limnologá (INALI-CONICET-UNL). Ciudad Universitaria (3000) Santa Fe, Argentina.
2
∗
Corresponding author: [email protected]
2
Received: 26/5/08
Accepted: 2/10/08
ABSTRACT
Leaf litter of Erythrina crista-galli L. (ceibo): trophic and substratum resources for benthic invertebrates in a secondary
channel of the Middle Paraná River
The decomposition of Erythrina crista-galli L. (Leguminosa) leaf litter and its colonization by invertebrates were studied in
a secondary channel of the Middle Paraná River. This species is native to and very abundant in South America in riverside
areas and in Argentina it is known as ‘ceibo’. The objectives were to estimate the E. crista-galli leaves’ decomposition rate,
to determine the proportion of functional feeding groups of invertebrates throughout the process of decomposition, and to
evaluate the use of leaf detritus by the benthic invertebrates. The leaves were collected at abscission and 6 g dry weight
were placed in 5 mm mesh nylon bags. The samplings were carried out between May and September 2002 and six replicates
were collected after 7, 14, 28, 56 and 112 days. The decomposition rate (k) calculated over 112 days of decomposition was
0.0129 d−1 . Invertebrate densities increased with the progressive decomposition of the leaves, reaching the maximum at 14
days (306 ind g−1 dw leaf−1 ) and 112 days (298 ind g−1 dw leaf−1 ). The highest species richness (18.5) was found at 7
days of leaf decomposition. Colonization of decomposing leaves was dominated by Diptera Chironomidae (Polypedilum spp.,
Phanopsectra sp.), Crustacea (Cladocera, Ostracoda), Oligochaeta Naididae (Pristina americana, Slavina evelinae, and S.
isochaeta), and Mollusca (Limnoperna fortunei).
The shredders were dominant at the begining of the decomposition process and the collector-lterers increasing at the end of
the period because of the highest density of Limnoperna fortunei which used the leaf litter as substratum.
Key words: Decomposition rate, feeding functional groups, colonization.
RESUMEN
Hojarasca de Erythrina crista-galli L. (ceibo): recurso tróco y sustrato para invertebrados bentónicos en un cauce secundario del ró Paraná Medio
Se estudió la descomposición de hojas de Erythrina crista-galli L. (Leguminosa) y su colonización por invertebrados en un
cauce secundario del ró Paraná Medio. Esta especie es nativa y muy abundante en América del Sur, principalmente en los
bosques riparios en las márgenes de los rós y en Argentina se conoce como ‘ceibo’. Los objetivos fueron estimar la tasa
de descomposición de las hojas de E. crista-galli, determinar la proporción de grupos funcionales a lo largo del proceso
de descomposición y evaluar el uso que realizan los invertebrados bentónicos del detritus vegetal que colonizan. Las hojas
fueron colectadas de los árboles y 6 g de peso seco de hojas fueron colocadas en bolsas de 5 mm de abertura de malla. La
experiencia fue llevada a cabo entre Mayo y Setiembre de 2002 y se recolectaron seis réplicas a los 7, 14, 28, 56 y 112 dás.
La tasa de descomposición (k) a los 112 dás fue de 0.0129 d−1 . La densidad de los invertebrados aumentó con la progresiva
descomposición de las hojas, alcanzando la máxima densidad a los 14 dás (306 ind g−1 ps−1 ) y 112 dás (298 ind g−1 ps−1 ) y
la riqueza de especies fue mayor a los 7 dás (18.5). Los grupos colonizadores fueron principalmente, Diptera Chironomidae,
(Polypedilum spp., Phanopsectra sp.) Crustacea (Cladocera, Ostracoda), Oligochaeta Naididae (Pristina americana, Slavina
evelinae and S. isochaeta) and Mollusca (Limnoperna fortunei).
2
Ramseyer and Marchese
Los trituradores fueron dominantes durante las primeras etapas de descomposición y los colectores-ltradores aumentaron
hacia el nal de la experiencia debido a la gran densidad de Limnoperna fortunei que utilizó a las hojas como sustrato.
Palabras clave: Tasa de descomposición, grupos funcionales, colonización.
INTRODUCTION
Freshwater and terrestrial ecosystems are linked
by pathways of organic matter exchange. These
exchanges are particularly important in the low
order streams with dense riparian forests, where the leaves of the trees are the most abundant
organic matter inputs and constitute the most important source of energy to heterotrophic organisms (Sponseller & Beneld, 2001; Hoffmann,
2005; Graça & Canhoto, 2006). Many studies have analyzed the importance of the allochthonous
inputs, demonstrating that the temporary and spatial contributions depend on the surrounding riparian vegetation (Pozo et al., 1997). In temperate
deciduous forests, most of the litter falls in a relatively short period (Pozo, et al., 1997), in contrast to other forested systems where the leaf litter input is rather constant throughout the whole
year (Stewart, 1992). Other studies have demonstrated the important inuence of the riparian zone in the structure and ecological functioning of
the streams due to their intrinsic ecosystem characteristics, acting often like a load of nutrients
for the rivers (Sabater et al., 2000). The leaf litter decomposition of the riparian forest and the
aquatic macrophytes is a key to ecosystem processes in running waters such as carbon cycle,
spiraling of nutrients and energy transfer (Wallace et al., 1999). In many studies it was determined that the leaf quality, the nutrients concentration, dissolved oxygen and the physical conditions are factors that affect the leaf breakdown in
streams (Gamage & Asaeda, 2005; Rueda Delgado et al., 2006; Ardón et al. 2006; Poi de Neiff et
al., 2006). Nevertheless, the role of invertebrates in this process is not very well known, especially in tropical and subtropical regions (Mathuriau & Chauvet, 2002, Wantzen & Wagner,
2006; Gonçalves et al., 2006).
Leaf breakdown in running waters proceeds in
three phases that, rather than work separately, act
simultaneously: leaching, conditioning, and fragmentation (Gessner, 1999). Leaching is a rapid
phase, releasing the soluble organic compounds
in a few hours; therefore the majority of soluble constituents may leach within 48 h after the
immersion of the leaves. Then, a leaf colonization by fungi and bacteria occurs conditioning the
litter, the fungi being dominant and more active
than the bacteria at the beginning of this breakdown stage. The principal function of the fungi
in this stage is the degradation of the vegetation
(Irons et al., 1994, Graça & Canhoto, 2006) by
the digestion of the cellulose and especially the
lignin (Magee, 1993). Through its action they increase the palatability of the leaf litter and make it
more acceptable for the consumption by invertebrates (Irons et al., 1994). Initially, the fungi exhibit the most rapid accumulation of biomass and
dense sporulation and bacteria biomass increase when fungal biomass starts to decline (Baldy
et al., 1995, Sridhar & Bärlocher, 2000). The
decomposition rate is inuenced by the structure and the initial chemistry of the leaves (Mathuriau & Chauvet, 2002). Stewart (1992) suggests that leaves rich in nutrients breakdown faster than those with lower concentrations. Furthermore, Ostrosfky (1997) pointed that the rate of decomposition is positively related to the
nutrients’ concentrations (C:N ratio) and negatively to the concentration of lignin and total phenols, because tannins are considered to be defensive against microbial colonization (Mathuriau &
Chauvet, 2002). In the third and last phase, the
physical and biotic fragmentation of decomposing leaf litter in running waters is carried out
by invertebrates, such as shredders, herbivores,
and detritivores, and by physical fragmentation
(action of the current velocity). Many studies ha-
Leaf litter of Erythrina crista-galli (ceibo): colonization by invertebrates
ve shown the importance of the shredders and
scrapers in the decomposition, owing to their action and the passage through their digestive tract
which modies the particle size (Varga, 2003).
According to Mathuriau & Chauvet (2002), the
leaves in the tropical rivers have a triple function,
depending on the invertebrates and on the decomposition degree of the leaves, they can act like
substrate, offer a trap for ne particulate organic
matter (FPOM) and sediments and can be a direct
source of C and nutrients. Thus, a high diversity
of invertebrates is able to colonize the litter, but
many of them use it as a temporary substrate rather than a food resource. Not all the organic matter input is decomposed in the river, part of it will
be transported downstream; and a great amount
of litter is deposited in sand banks of the oodplain rivers or lakes without signicant processing (Nessimian et al., 1998). The rate of decomposition and the colonization by invertebrates in
different trees species for several types of systems have been documented by numerous studies
(e.g.: Casas & Gessner, 1999; Graça, 2001; Mathuriau & Chauvet, 2002; Maynard, 2002; Hieber
& Gessner, 2002; Gonçalves et al., 2006; Wantzen & Wagner, 2006; Callisto et al., 2007). On
the other hand, in environments from the Middle Paraná River oodplain, there is information
on the colonization and rate of decomposition of
macrophytes such as Typha latifolia (Bruquetas
de Zozaya & Neiff, 1991), Eichhornia crassipes, Panicum prionites, Paspalum repens (Poi de
Neiff & Neiff, 1988; Hammerly et al., 1989; Poi
de Neiff, 1991) and trees such as Tessaria integrifolia (Neiff & Poi de Neiff, 1990; Poi de Neiff et
al., 2006; Galizzi & Marchese, 2007), Copernicia alba (Poi de Neiff & Casco, 2001) and Salix
humboldtiana (Capello et al., 2004). One of the
unanswered questions is the reason for the paucity of shredders in some tropical and subtropical
regions (Irons et al., 1994; Dudgeon & Wu, 1999;
Dobson et al., 2002; Rueda Delgado et al., 2006).
Therefore, it is important to know the dominant
functional feeding groups and to determine the
use by invertebrates of the decayed and accumulated leaves in the freshwater environments’ bottom. The objectives of this study were to estimate
the Erythrina crista-galli leaves’ decomposition
3
rate, to determine the proportion of functional
feeding groups of invertebrates throughout the
decomposition process to characterize their participation in the degradation of the organic matter
and to evaluate the use of leaf litter by the invertebrates. This study is the rst contribution on
the rate of decomposition and colonization of this
very important tree species in the forest gallery
of the Paraná River system. It is a native species
in Argentina and Uruguay that also is distributed in the south of Brazil, Paraguay and Bolivia.
MATERIALS AND METHODS
Experimental design
Fresh leaves were collected at abscission from
the trees (ceibo) growing in the banks of the Tiradero Viejo River (secondary channel of the Middle Paraná River). The leaves were air-dried and
placed in an oven at 60 ◦C for 24 h to obtain dry
weight before their immersion in the river. Six
g dry mass samples were placed in polypropylene litterbags, which were 10 cm wide × 30 cm
length with a 5 mm mesh sieve (according to
Wantzen & Wagner, 2006). The litterbags were
placed in the right bank of the Tiradero Viejo River (31◦ 40 S and 60◦ 33 W), and xed to a 30 cm
nylon rope that was anchored to the riverbed
using metal stakes. Six litterbags were collected
during a low water period (may 16- September 9,
2002) in separated plastic bags at 7, 14, 28, 56
and 112 days exposure and transported on ice to
the laboratory for further analysis. Water velocity
(with oating), pH (Hellige pH-meter), dissolved
oxygen (YSI oxymeter), water temperature (standard thermometer), and conductivity (Beckman
conductivity meter) were measured in situ and
grain size of bottom sediments (Wentworth scale)
was determined in the laboratory. In the laboratory, the leaves were rinsed over a 200 μm mesh
sieve and all the invertebrates were hand picked
from samples at 10× magnication using a dissection microscope and were preserved in 70 %
alcohol for subsequent counting and identication to a species or morphospecies. The leaves
were dried at 60 ◦C to constant mass and weighed
4
with a Mettler electrobalance (0.1 mg accuracy).
The abundance of the invertebrates’ taxa (ind
g−1 dw−1 remaining leaves) was determined in
each replicate and the mean and standard error
were obtained. The breakdown rate coefcient
(k) was determined using the exponential decay
model given by Petersen & Cummins (1974),
Wt = W0 e−kt , where Wt , is the nal mass of
leaf material, W0 is the initial mass and k is the
exponential decay coefcient expressed in mass
loss per day and t is the elapsed time in days.
Sampling dates were grouped by cluster
analysis using abundance data of all the invertebrates’ taxa matrix (unweighted pair group average linkage based on the Bray-Curtis dissimilarity). All taxa were categorized into functional feeding groups based on available information (Merrit & Cummins, 1994; Cummins et al.,
2005). A Kruskal-Wallis analysis was used to test
for differences in density and taxa richness between the days of exposure. Pearson correlation
index was calculated to analyze signicant relationships among the density, taxa richness, and
coarse particulate organic matter (CPOM).
Table 1. Average values of environmental variables in the
sampling sites. Valores promedio de las variables ambientales
registradas en el sitio de muestreo.
Variables
Mean ± Standard deviation
Depth (m)
Transparency (cm)
Temperature (◦C)
Conductivity (μS/cm)
O2 (mg/l)
1.2 ± 0.4
35.2 ± 13.7
17 ± 2.9
85 ± 14.1
6.3 ± 2.6
between 70 μS/cm and 100 μS/cm, the water dissolved oxygen between 3.7 mg/l and 10.9 mg/l
(Table 1), the average value of the current velocity in the site sampled was 0.61 m/s (±0.2). The
bottom sediment granulometry was composed by
38 % of sand, 44 % of mud and 27 % of clay.
Leaf mass loss
Mass loss of E. crista-galli leaves was high during the rst 7 days of the experience (36 % of
the initial mass was lost), it stabilized between
days 14 and 56, and 72 % of the initial mass
was lost after 112 days (Fig. 1). The k (breakdown rate) calculated over 112 days decomposition was −0.0129 d; and the estimated time for a
50 % decomposition was 53 days.
RESULTS
Invertebrates colonization
The depth of the right bank of the Tiradero Viejo River where the litterbags were placed varied
between 1.4 m and 0.65 m in relation to the water
level of the Paraná River in Santa Fe, Argentina.
The average discharge was 500 m3/s with a channel
width of 130 m, and the river flows through a
gallery forest with dense canopy mainly in the left
bank. The right bank is dominated by riparian trees
typical of a first successional stage, such as Tessaria integrifolia, Salix humboldtiana, and Erythrina crista galli and a high density of shrubs,
such as Sesbania virgata y Panicum prionites.
The water temperature ranged from 12 to
20 ◦C, the water transparency between 23 and
53 cm; the lower value coincided with a maximum water level of the Paraná River, and the
resuspended ne sediments and higher transport of suspended solids. The conductivity varied
Colonization of leaves of E. crista galli by invertebrates was fast, and reached an average density
of 189 invertebrates/dry weight remaining leaves
6
g dry weight
Environmental variables
4
2
0
0
7
14
28
56
112
Exposure days
Figure 1. Dry weight remaining during decomposition of
Erythrina crista galli leaves. The bars are standard error. Peso seco remanente de las hojas de Erythrina crista galli en el
periodo de descomposición. Las barras indican error estándar.
5
20
400
18
350
14
12
250
10
200
8
150
6
100
4
50
2
0
0
7
14
28
56
112
Relative abundance
300
ind g-1 dw leaf remaining
Ephemeroptera
16
Number of taxa
100%
80%
Trichoptera
Bivalvia
60%
Gasteropoda
Crustacea
40%
Chironomidae
Oligochaeta
20%
Nematoda
0%
7
14
28
56
112
Exposure days
Figure 3. Relative abundance ( %) of invertebrates colonizing
Eryhtrina crista galli leaves during decomposition. Abundancia
relativa ( %) de taxa invertebrados que colonizaron las hojas de
Eryhtrina crista galli en descomposición
Exposure days
Density
Figure 2. Density of invertebrates and taxa number during decomposition of Erythrina crista galli leaves. The bars are standard error. Densidad de invertebrados y número de taxa en hojas de Erythrina crista galli en descomposición. Las barras indican el error estándar.
at 7 days of immersion. The density did not differ
signicantly between dates (Kruskal-Wallis) and
the highest mean values of 306 ind g−1 dw and
298 ind g−1 dw−1 were reached at days 14 and
112, respectively (Fig. 2). The litter bags were
colonized by 18 taxa after 7 days, but decreased
afterwards without signicant differences between time periods (Kruskal-Wallis) (Fig. 2). The
total number of taxa collected from litter bags
throughout the experience was 41 (Table 2), but
only 11 taxa were recorded in all the samplings:
(Nematoda, Chironomus gr decorus, Ablabesmya (Karelia) sp., Polypedilum spp., Phaenopsectra sp., Caenis sp., Trichoptera, Cyclopida, Harpacticoidea, Ostracoda and Limnoperna fortunei. Oligochaeta Tubicinae was only recorded
at the end of the experiment while the Chironomidae (54 %) and Crustacea (24 %) were dominant at the initial phase of decomposition (Fig. 3).
The abundance of Crustacea (19 %) declined at
14 days and Chironomidae had a considerable
increase (71 %) but decreased afterwards and
reached a low percentage (3 %) at 112 days where
Bivalvia had a high abundance (76 %). Trichoptera, Ephemeroptera, Gasteropoda, Nematoda, and
Oligochaeta Naididae were collected throughout
the study in low percentages (Fig. 3). Polypedilum spp. was the dominant chironomid and
Phaenopsectra sp., Endotribelos sp., Ablabesmyia spp. and C. gr decorus were subdominant.
The mollusk Heleobia parchappei was collected
in lower abundance and L. fortunei, an invasive
mussel which colonized the litterbags from the
begining of the experiment, ranged from 12 % to
76 % at 112 days (Fig. 3). The more representative oligochaetes were Pristina americana, Slavina evelinae y S. isochaeta (Table 2). With the
Bray-Curtis classication, the samples were divided according to the temporal gradient indicating
a high similarity between the initial colonization
phase and a very low one with the results obtained at the end of the experiment, suggesting a period of degradative ecological succession.
The functional feeding group’s proportion
was shifted in relation to the leaves’ decomposition (Fig. 4). Throughout the decomposition of E.
crista galli, collector-gatherers, collector-lterers
and shredders were the dominant groups, with a
progressive replacement during the 112 days of
350
ind g-1 dw leaf remaining
Number of taxa
300
250
Predators
Scrapers
200
Piercers
Shredders
150
Collector-filterers
Collector-gatherers
100
50
0
7
14
28
56
112
Exposure days
Figure 4. Number of individuals by feeding functional groups
during the experience. Densidad de individuos por grupos funcionales encontrados durante la experiencia.
6
Table 2. List of taxa recorded during the experience and the feeding functional groups adjudicated to each taxa. P: predator, M:
pierces, C-G: collector-gatherers, C-F: collector-lterers, S: shredders, Sc: scrapers. Lista de taxa registrados durante la experiencia y
los grupos funcionales adjudicados a cada taxa. (x): presencia. P: depredador, M: minador, C-G: colector-recolector, C-F: colectorltrador, S: triturador, Sc: raspador
List of Taxa
Functional feeding groups
Turbellaria
Nematoda
Oligochaeta
Naididae
Dero sp.
Dero furcatus
Dero botrytis
Dero multibranchiata
Dero nivea
Dero obtusa
Dero pectinata
Dero sawayai
Slavina evelinae
Slavina isochaeta
Pristina aequiseta
Pristina leidyi
Pristina americana
Nais variabilis
Tubicinae
Aulodrilus pigueti
Limnodrilus immature
Limnodrilus hoffmeisteri
Limnodrilus udekemianus
Rhyacodrilinae
Botrhioneurum americana
Opistocystidae
Opistocysta funiculus
Diptera Chironomidae
Chironomus gr. decorus
Cryptochironomus sp.
Tanytarsus genus F
Ablabesmyia karelia
Polypedilum spp.
Phaenopsectra sp.
Endotribelos sp.
Ephemeroptera
Caenis sp.
Trichoptera
Decapoda Trychodactilidae
Zilchiopsis sp.
Cladocera
Calanoidea
Cyclopida
Harpacticoida
Ostracoda
Mollusca
Limnoperna fortunei
Heleobia parchappei
Heleobia guaranitica
Planorbidae
P
M
C-G
C-G
C-G
C-G
C-G
C-G
C-G
C-G
C-G
C-G
C-G
C-G
C-G
C-G
Exposure days
7
14
28
56
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
112
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
C-G
C-G
C-G
C-G
x
x
x
x
C-G
x
C-G
x
C-G
P
C-F
P
S
S
S
x
x
x
x
x
x
x
C-G
C-G
x
x
S
C-F
C-G
C-G
C-G
C-G
x
x
x
x
x
C-F
Sc
Sc
Sc
x
x
x
x
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x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
the experiment. The miners, scrapers and predators were always present in low densities. Neither
the number of taxa nor the invertebrate density
was explained by the remaining organic matter
of the leaves (Pearson correlation).
DISCUSSION
The rates of decomposition of leaves of different tree species can be affected by diverse factors, such as temperature, pH, concentration of
nutrients, the addition of sediments (Webster &
Beneld, 1986; Stewart, 1992), type of habitat (stream, lake, rivers, etc.) and the experimental protocol (size of the leaf packs and the
mesh net of the bags) (Ostrofsky, 1997). These
reasons may explain the great variability of rates obtained in the same vegetal species and between different species. The leaf breakdown rate of E. crista galli was fast according to the
classication of three processing categories: slow
(< 0.005 day−1 ), medium (0.005-0.010 day−1 )
and fast (> 0.010 day−1 , Petersen & Cummins,
1974). These results coincide with the rates obtained by Neiff & Poi de Neiff (1990); Poi de
Neiff (1991); Poi de Neiff & Casco (2001); Capello et al. (2004); Poi de Neiff et al. (2006)
and Galizzi & Marchese (2007) for typical trees
species in the Paraná River wetlands (T. integrifolia, S. humbolditiana. C. alba) as well as
in studies carried out in tropical environments
(Dudgeon & Wu, 1999; Mathuriau & Chauvet,
2002; Ardón et al. 2006; Rueda-Delgado, et al.,
2006). The estimated time for the 50 % decomposition of E. crista galli leaves was 53 days
and similar results were obtained for tree species associated to the ceibo in the oodplain of
the Middle Paraná River, such as T. integrifolia (48 days, Galizzi & Marchese, 2007) and S.
humboldtiana (56 days, Capello et al., 2004).
Four taxa considered shredders in this study
(Polypedilum spp. Phaenopsectra sp. Endotribelos
spp., and Zilchiopsis sp.) were dominant in the
initial phase of the experiment (59 %) which were
replacements for collector-filterers at advanced
stages of the degradative succession (76 %). The
amount of shredders collected was high compared
7
to the data obtained for S. humboldtiana (0.82 %)
by Capello et al., (2004), where miners and
piercers were very abundant. The Chironomidae
Polypedilum spp., Phaenopsectra sp., and Endotribelos spp., were categorized as shredders because they were observed burrowing the leaf tissue from the inside, between the abaxial and
adaxial epidermis, and may therefore also be
considered facultative shredders that are able to
use well conditioned leaves as food resources
as was also reported by Callisto et al. (2007).
Many studies have suggested a low abundance
of shredders in tropical running waters and that
the leaf litter breakdown appeared to be related to
higher microbial communities (Maltby, 1992; Irons
et al., 1994; Wantzen et al., 2002; Gonçalvez
et al., 2004; Wantzen & Wagner, 2006), whereas others have suggested that shredder activity
is important to leaf processing in some tropical streams (Crowl et al., 2002; Rincón & Martinez, 2006). However, there are differences in
the literature about the functional feeding groups
classication of different taxa and more studies
are necessary on invertebrates’ diets to determine their food preferences and what they consume.
According to Richardson (1992), many organisms can live on the organic matter or use it
as food, thus the organic substrate offers two types of resources. The leafpacks in the rivers provide food resources for many species of aquatic invertebrates, either directly or by ne particle accumulation; and the invertebrates’ densities
are related to their nutritive quality. Nevertheless,
many do not consume this material, but they are
associated because leaf material can also provide
habitat and refuge to avoid predators.
The high density of L. fortunei obtained at the
end of the experiment is similar to the values
reported by Capello, et al. (2004) and by Galizzi
& Marchese (2007) for S. humboldtiana and
T. integrifolia, respectively. L. fortunei (Dunker,
1857), or golden mussel, is an Asiatic species that
was first recorded in America in 1991 in the Ró de
la Plata coast. Introduction into South America is
probably due to the thousands of tons of ballast
water discharged from ships coming from Asia
with high bivalve larvae concentrations (Brugnoli
& Clemente, 2006). This species has a fast dis-
8
persion rate due to its biological characteristics,
such as rapid growth, early maturation, high fecundity rate, short life span, and great adaptive strategies that allow this mussel to occupy a
wide geographic distribution with dense populations, causing several water quality and macrofouling problems (Garcá & Montalto, 2006; Ezcurra de Drago et al., 2006). L. fortunei has a life cycle with a planktonic (veliger) larva instar
and an epifaunal stage young-adult with a bissal
attachment to solid substrata. Many studies have demonstrated that the geomorphological characteristics of the Middle Parana River allow L.
fortunei a constant repopulation of larvae from
the oodplain channels. In this experience, L.
fortunei colonized the litter bags with the bissal attachments to the leaves of E. crista-galli,
protecting themselves from their possible predators, mainly sh, using the litter bags as substrate and not as a food resource. Other invertebrates (included in the functional groups as shredders and scrapers) used the leaves of E. cristagalli as a food resource in relation to the degree of decomposition and the type of feeding.
The oligochaetes tubifćids were found only at
the end of the experience because with the dense colonization of L. fortunei a microhabitat was
generated with the increase in detritus retention. These organisms used also the leaves in decomposition mainly as substrate. On the other
hand, the predator invertebrates colonized the
leaves in decomposition because of the food supply offered by the rst invertebrate colonizers.
ACKNOWLEDGEMENTS
We thank Dr. K. M. Wantzen for suggestions
about the experimental design as Director of Project WW-DECOEX (World–Wide Aquatic Leaf
DECOmposition Experiment). We would also
like to thank the anonymous reviewers whose comments greatly improved the quality of
the manuscript. This study was supported by
a Universidad Nacional del Litoral (CAI+D)
grant and Consejo Nacional de Investigaciones
Cientćas y Técnicas (CONICET).
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Evaluación del estado de conservación de una zona LIC (Gándaras de
Budiño, Red Natura 2000) usando los coleópteros acuáticos como
indicadores
Amaia Pérez-Bilbao ∗ y Josena Garrido
Departamento de Ecologá y Biologá Animal, Facultad de Biologá, Universidad de Vigo, 36310, Vigo (España).
2
∗
Autor responsable de la correspondencia: [email protected]
2
Recibido: 25/3/08
Aceptado: 8/9/08
ABSTRACT
Evaluation of the conservation state of a LIC area (Gandaras of Budiño, Natura 2000 Network) using the aquatic
beetles as indicators
In this work we present the data of the study of the aquatic coleopteran community of the Gandaras of Budiño wetland (LIC
area) (Pontevedra, NW of Spain). Semi quantitative samplings were conducted monthly during a year (february 2004-february
2005) in 8 points of two different types of habitat (4 in ponds and 4 in streams). A total of 2610 individuals belonging to 40
species of the families Gyrinidae, Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Helophoridae, Hydrochidae, Hydrophilidae, Hydraenidae, Scirtidae, Elmidae and Dryopidae were collected. Different community parameters (species richness, abundance and
diversity) were analysed, as well as the inuence of different environmental variables (water temperature, pH, conductivity,
% O2 , and TDS) on the community. The results suggest a marked deterioration of the stagnant waters of the wetland due to a
possible pollution.
Key words: Aquatic Coleoptera, conservation, Gandaras of Budiño, Natura 2000 Network, Galicia.
RESUMEN
Evaluación del estado de conservación de una zona LIC (Gándaras de Budiño, Red Natura 2000) usando los coleópteros
acuáticos como indicadores
En este trabajo se presentan los datos sobre el estudio de la comunidad de coleópteros acuáticos en el humedal de las Gándaras de Budiño (zona LIC) (Pontevedra, NO de España). Se realizaron muestreos semicuantitativos mensuales durante un año
(febrero 2004-febrero 2005) en 8 puntos de dos tipos de hábitats diferentes (4 en lagunas y 4 en arroyos). Se recogieron
un total de 2610 individuos pertenecientes a 40 especies de las familias Gyrinidae, Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Helophoridae, Hydrochidae, Hydrophilidae, Hydraenidae, Scirtidae, Elmidae y Dryopidae. Se analizaron diversos parámetros
de la comunidad (riqueza de especies, abundancia y diversidad), as´ como la inuencia de diferentes variables ambientales
(temperatura del agua, pH, conductividad, % O2 y TDS) sobre la misma. Los resultados sugieren un acusado deterioro de las
aguas estancadas del humedal debido a una posible contaminación.
Palabras clave: Coleópteros acuáticos, conservación, Gándaras de Budiño, Red Natura 2000, Galicia.
INTRODUCCIÓN
Los humedales constituyen uno de los ecosistemas más productivos que existen en el mundo,
ya que cumplen funciones ecológicas fundamentales, tales como regular los reg´menes hidrológicos o proporcionar un hábitat adecuado para gran
cantidad de especies tanto animales como vegeta-
12
Pérez-Bilbao y Garrido
les (Convención de Ramsar, 1971). Sin embargo,
en las últimas décadas los humedales han sufrido un grave deterioro a nivel mundial debido a la
acción antropogénica. En España, la creencia de
que eran focos infecciosos en los que se reproducán insectos transmisores de enfermedades, la
consideración de estas zonas como improductivas y la necesidad de nuevas tierras de cultivo,
hizo que durante los años 50 se desecaran muchos de estos hábitats. A nales del siglo pasado
se estimaba que habán desaparecido aproximadamente más del 60 % de humedales españoles
(Casado & Montes, 1995).
La necesidad de proteger estos ecosistemas
y otros muchos llevó a la creación de una red
ecológica a nivel europeo, conocida como “Red
Natura 2000”, a partir de la Directiva Hábitats (DOCE, 1992) y la Directiva Aves (DOCE, 1979). En esta red se crearon guras de
protección (Lugares de Importancia Comunitaria, LIC) que deben garantizar el buen estado
de conservación de hábitats y especies. En el
año 2000, el Parlamento Europeo y el Consejo de la Unión Europea aprobaron la Directiva
2000/60/CE por la que se establece un marco comunitario de actuación en el ámbito de la pol´tica de aguas, más conocida como Directiva Marco
del Agua (DMA) (DOCE, 2000). Tal y como aparece reejado en el Anexo V de esta directiva, la
composición y abundancia de la fauna bentónica de invertebrados, se puede utilizar como indicador de calidad para la clasicación del estado ecológico de las aguas superciales, dentro
de las que se incluyen rós y lagos.
Hasta hace poco sólo se evaluaba la calidad del
agua mediante parámetros fisicoqu´micos, pero en
la actualidad son muchos los estudios que usan estos organismos acuáticos como bioindicadores (Lozano-Quilis et al., 2001; Martńez-Bastida et al.,
2006). Esta fauna bentónica desempeña un papel fundamental en el funcionamiento del ecosistema uvial, ya que forma parte integrante
de la red tróca acuática actuando como enlace entre las diferentes comunidades (bentónica,
planctónica, nectónica) (Garcá de Jalón, 1982).
La facilidad a la hora de tomar muestras, el amplio conocimiento de su taxonomá, y sobre todo,
la gran capacidad de estos organismos para re-
ejar las perturbaciones sicoqu´micas del ecosistema, han provocado un incremento del uso
de estos animales en estudios para evaluar el estado de conservación de los ecosistemas acuáticos (Eyre & Rushton, 1989; Oscoz et al., 2006;
Garrido & Munilla, 2007; Pérez-Quintero, 2007).
La propuesta y posterior inclusión del área
objeto de estudio, las Gándaras de Budiño, como zona LIC (DOCE L 387 de 29.12.2004), nos
llevó a plantearnos la siguiente pregunta: ¿es el
estado de conservación de este humedal el adecuado para una zona incluida en la Red Natura
2000? Para comprobarlo, estudiamos la inuencia de ciertos parámetros sicoqu´micos sobre
la comunidad de coleópteros acuáticos. Se eligió este grupo faun´stico dentro de los invertebrados acuáticos por ser muy abundantes y diversos
en la mayorá de los ecosistemas acuáticos y por
ser uno de los grupos más útiles para clasicar
ecosistemas acuáticos en función de su interés de
conservación (Foster, 1987; Foster et al., 1990), y
además, por estar reconocido su valor como indicadores ecológicos (Noss, 1990; Ribera & Foster,
1993; Pearson, 1994; Fairchild et al., 2000, Fairchild et al., 2003; Eyre et al., 2005).
Tanto a nivel peninsular como de la comunidad gallega existen numerosos trabajos basados en la coleopterofauna de zonas húmedas (Valladares et al., 1994; Régil Cueto & Garrido,
1998; Valladares & Garrido, 2001; Valladares et
al., 2002; Castro et al., 2003; Garrido & SáinzCantero, 2004; González et al., 2005); incluso
se han realizado algunos estudios sobre contaminación y calidad de aguas en los que se utilizan únicamente los coleópteros acuáticos como
bioindicadores (Garcá-Criado et al., 1995, 1999;
Garcá-Criado & Fernández-Aláez, 1995, 2001;
Garcá-Criado, 1999, 2002; Benetti et al., 2007).
ÁREA DE ESTUDIO
El humedal de las Gándaras de Budiño se encuentra situado en la llanura formada por la cuenca del ró Louro, en la provincia de Pontevedra
(N.O. España) (Fig. 1). Se trata de un complejo de charcas y pantanos de carácter permanente favorecido por las crecidas estacionales del ró
Evaluación del estado de conservación de una zona LIC usando los coleópteros acuáticos 13
Figura 1. Localización de los puntos de muestreo dentro de la zona LIC. Location of the sampling points in the LIC area.
Louro. Este valle es una importante zona de tránsito
entre el norte de Portugal y las Rás Bajas, lo que
motivó la construcción de dos importantes vás de
comunicación que discurren paralelas: el ferrocarril
Vigo-Monforte y la autová A-55; que han tenido
como consecuencia la fragmentación del humedal, actualmente dividido en dos. Además,
cabe destacar que se trata de una zona muy
afectada por diversas actividades antropogénicas,
siendo el impacto más grave, junto con las ya citadas infraestructuras, la actividad de un pol´gono
industrial cercano. Los vertidos aportan al ecosistema diversos tipos de contaminantes ajenos
a éste, que no reciben el adecuado tratamiento de descomposición e integración en los ciclos biogeoqu´micos (Silva-Pando et al., 1987).
La valoración de este espacio como zona LIC
es debido a que se trata de un lugar de gran interés
en cuanto a su ora y fauna de vertebrados, pero
no menos importantes son las comunidades de invertebrados que alberga, ya que su estudio, junto
al de la estructura de la vegetación es fundamental para la valoración del estado de conservación
de los humedales. Por todo ello, forma parte de la
Red Natura 2000 de Galicia desde diciembre de
2004 (DOCE L 387 de 29.12.2004).
MATERIAL Y MÉTODOS
Se seleccionaron ocho estaciones de muestreo
pertenecientes a dos tipos de hábitats diferentes:
cuatro de ellos localizados en lagunas y cuatro en
arroyos. En la Tabla 1 se presenta la relación de las
estaciones de muestreo con el nombre que se les
asignó, su correspondiente código, el tipo de hábitat
del que se trata y las coordenadas U.T.M. Los
arroyos muestreados son cursos de agua corriente
con sustrato formado por rocas, gravas y arenas, con
abundante vegetación macrófita y bosque de ribera;
mientras que las lagunas presentan sustrato arcilloso con importantes formaciones de Potamogeton
sp., Typha sp., Juncus sp. y vegetación ribereña.
Se realizaron muestreos semicuantitativos mensuales durante un ciclo anual (febrero de 2004febrero de 2005). Con el muestreo semicuantitativo se asume que el esfuerzo de muestreo es
equivalente, lo que permite hacer comparacio-
14
Tabla 1. Estaciones de muestreo de las Gándaras de Budiño. Sampling stations in Gándaras of Budiño.
Nombre de la estación
Laguna de Budiño (Observatorios)
Laguna de Budiño (Canal periférico)
Viza
Orbenlle
Folón
Penedo
San Simón
Delque
Código
Ecosistema
Coordenadas U.T.M.
GB1
GB2
GB3
GB4
GB5
GB6
GB7
GB8
Laguna
Laguna
Laguna
Laguna
Arroyo
Arroyo
Arroyo
Arroyo
29T0530719 4662466
29T0530669 4662775
29T0531169 4661536
29T0530534 4661108
29T0528674 4663079
29T0529065 4661723
29T0529324 4660860
29T0529905 4657537
nes tanto espaciales como temporales (Garrido
& Munilla, 2007). La toma de muestras fue llevada a cabo estableciendo un transecto de cinco
metros de longitud próximo a la orilla en cada
punto de muestreo durante periodos de un minuto, independiente del tipo de hábitat. Para la
captura de los ejemplares se utilizó una manga entomológica acuática de 500 μm de luz de
malla, 30 cm de diámetro y 60 cm de fondo.
Además, se tomaron medidas in situ de varios parámetros sicoqu´micos, que pueden inuir en la composición de las comunidades de
macroinvertebrados acuáticos. Dichas variables
fueron la temperatura del agua, el pH, la conductividad, el % O2 disuelto y los sólidos disueltos totales (TDS). Se analizó la posible inuencia de los diversos factores sicoqu´micos sobre
la distribución de los coleópteros acuáticos, estableciendo una posible relación entre la presencia o ausencia de ciertos taxones con las variables ambientales medidas. Para ello, se realizó un
Análisis de Correspondencias Canónicas (CCA)
mediante el programa CANOCO 4.5 (Ter Braak
& Smilauer,
2002). Para el análisis se utilizaron
el valor total de la abundancia y los valores medios anuales de las variables ambientales, y se eliminaron aquellas especies que presentaban una
abundancia menor de un individuo, ya que la captura podrá haber sido accidental.
Por otro lado, se calculó la diversidad en cada estación de muestreo mediante el ńdice de
Shannon-Wiener, que asume que los individuos
son seleccionados al azar y que todas las especies están representadas en la muestra. Según
Magurran (1989), el rango habitual para este ńdice se encuentra entre 1.5-3.5.
RESULTADOS
Se utilizaron 3 parámetros para estudiar la estructura de la comunidad: riqueza de especies, abundancia y diversidad. Se identicaron 2610 ejemplares adultos y larvas de coleópteros acuáticos
pertenecientes a 28 géneros y 40 especies de las
familias Gyrinidae, Haliplidae, Noteridae, Dytiscidae, Helophoridae, Hydrochidae, Hydrophilidae,
Hydraenidae, Scirtidae, Elmidae y Dryopidae, tal
y como aparece reejado en la Tabla 2. Hay que
destacar que, de las 40 especies recogidas, únicamente 16 se encontraron en las lagunas, mientras que en los arroyos fueron 34 las especies recolectadas. Además, del total de individuos estudiados, 2345 aparecieron en las aguas corrientes, mientras que sólo 265 fueron recogidos en
las aguas estancadas (Tabla 3). Las especies más
abundantes en los arroyos pertenecen a las familias Elmidae, Hydraenidae y Gyrinidae; y en las
lagunas a Dytiscidae y Noteridae. En cuanto al
ńdice de Shannon-Wiener, en los medios lóticos
se alcanza un valor de 2.7, lo cual se encuentra dentro del rango habitual propuesto por Magurran (1989); mientras que los medios len´ticos
presentan un valor de 0.8, el cual se encontrará
fuera de dicho rango. En nuestra área de estudio, el valor medio del ńdice es de 1.7 (Tabla 3).
Siguiendo el esquema corológico propuesto
por Ribera et al. (1998), se asignaron las 40
especies presentes en esta zona LIC a sus correspondientes categorás corológicas. El corotipo dominante lo constituyen especies de distribución transibérica (48 %), seguido de las especies endémicas (28 %) y septentrionales (23 %).
Hay que destacar un importante número de en-
Tabla 2. Abundancia de las especies de coleópteros acuáticos capturados en las Gándaras de Budiño. Abundance of the aquatic
Coleopteran species captured in Gándaras of Budiño.
GB1
Gyrinidae
Orectochilus villosus (O.F. Müller, 1176)
Haliplidae
Haliplus (Neohaliplus) lineatocollis (Marsham, 1802)
Noteridae
Noterus laevis Sturm, 1834
Dytiscidae
Agabus bipustulatus (Linné, 1767)
Bidessus minutissimus (Germar, 1824)
Hydroglyphus geminus (Fabricius, 1792)
Hydroporus gyllenhalii Schiødte, 1841
Hydroporus tesellatus Drapiez, 1819
Nebrioporus (Nebrioporus) carinatus (Aubé, 1838)
Stictonectes sp. Brink, 1943
Stictotarsus bertrandi (Legros, 1956)
Hyphydrus aubei Ganglbauer, 1891
Laccophilus hyalinus (De Geer, 1774)
Helophoridae
Helophorus (Rhopalhelophorus) minutus Fabricius, 1775
Helophorus (Trichohelophorus) alternans Gené, 1836
Hydrochidae
Hydrochus angustatus Germar, 1824
Hydrophilidae
Anacaena globulus (Paykull, 1798)
Berosus (Berosus) signaticollis (Charpentier, 1825)
Helochares (Helochares) lividus (Forster, 1771)
Laccobius (Dimorpholaccobius) sinuatus Motschulsky, 1849
Hydraenidae
Hydraena barrosi D’ Orchymont, 1934
Hydraena brachymera D’ Orchymont,1936
Hydraena corinna D’ Orchymont,1936
Hydraena iberica D’ Orchymont,1936
Hydraena inapicipalpis Pic, 1918
Hydraena testacea Curtis, 1830
Scirtidae
Cyphon sp. Paykull, 1799
Elodes sp. Latreille, 1796
Hydrocyphon sp. Redtenbacher, 1858
Elmidae
Dupophilus brevis Mulsant & Rey, 1872
Elmis aenea (P.W.J. Müller, 1806)
Elmis maugetii maugetii Latreille, 1798
Elmis rioloides (Kuwert, 1890)
Esolus parallelepipedus (P.W.J.Müller, 1806)
Oulimnius bertrandi Berthélemy, 1964
Oulimnius troglodytes (Gyllenhal, 1827)
Oulimnius tuberculatus perezi (Crotch in Sharp, 1872)
Limnius perrisi carinatus (Pérez-Arcas, 1865)
Limnius volckmari (Panzer, 1793)
Dryopidae
Dryops luridus (Erichson, 1847)
GB2
GB3
GB4
GB5
GB6
GB7
44
GB8
21
1
1
1
89
96
1
1
7
1
6
1
1
1
1
1
1
10
1
8
1
1
1
3
1
1
1
1
3
5
3
1
191
35
7
1
8
9
56
7
18
3
1
5
8
2
1
1
28
9
14
10
1
1
7
4
23
130
8
1
3
2
1
9
1
1
7
155
49
2
17
7
24
90
19
46
5
43
166
28
30
97
358
1
6
4
10
3
113
7
31
8
119
1
15
7
51
5
58
116
3
2
3
16
Tabla 3. Valores de riqueza de especies, abundancia y diversidad en ambos tipos de ecosistemas. Species richness, abundance and
diversity values in both types of ecosystems.
Riqueza
Abundancia
H
1
2
8
6
4.25
17
18
11
19
16.25
12
4
116
133
66.25
633
1048
317
347
586.25
0
1
1.3
0.9
0.8
2.6
3.1
2.4
3
2.7
GB1
GB2
GB3
GB4
Valor promedio en las lagunas
GB5
GB6
GB7
GB8
Valor promedio en los arroyos
demismos (10 especies) en una zona relativamente pequeña como la estudiada. Estos endemismos están representados por: Nebrioporus carinatus (Aubé, 1838) y Stictotarsus bertrandi (Legros, 1956), entre los Dytiscidae. En
la familia Hydraenidae se han encontrado: Hydraena barrosi D’Orchymont, 1934, Hydraena brachymera D’Orchymont, 1936, Hydraena
corinna D’Orchymont, 1936, Hydraena iberica
D’Orchymont, 1936 e Hydraena inapicipalpis
Pic, 1918. A Elmidae pertenecen: Oulimnius bertrandi Berthélemy, 1964, Oulimnius tuberculatus
perezi (Crotch in Sharp, 1872) y Limnius perrisi
carinatus (Pérez-Arcas, 1865). Todas estas especies aparecieron en medios de agua corriente.
Las variables ambientales medidas sufrieron
una mayor variación temporal en los medios
len´ticos que en los lóticos (Tabla 4). Llama la
atención el valor tan elevado de algunos parámetros, como por ejemplo, los valores de conductividad registrados en el punto GB1 (laguna de Budiño) en los meses de julio (629 μS/cm) y febrero (553 μS/cm). Asimismo, se observa también
un décit de ox´geno en los puntos GB1 y GB2,
que podrá deberse a la descomposición de materia orgánica presente en el agua (Paz, 1993) o a la
presencia en la supercie de sustancias aceitosas,
observada durante los muestreos, que impidan el
intercambio gaseoso con la atmósfera.
En relación con el CCA, el análisis basado en
los dos primeros ejes explica el 55.8 % de la varianza acumulada en los datos de las especies y
el 84.5 % de la varianza acumulada en la relación especies-variables ambientales, tal y como
se aprecia en la Tabla 5. Al realizar el análisis,
se eliminó la variable TDS, al ser redundante con
Tabla 4. Valores medios, mńimos y máximos de los parámetros sicoqu´micos (n = 13). Average, minimum and maximum values
of the physicochemical parameters (n = 13).
Ta agua (◦ C)
pH
μS/cm)
Conductividad (μ
%O2
TDS (mg/l)
Med.
Mń.
Máx.
Med.
Mń.
Máx.
Med.
Mń.
Máx.
Med.
Mń.
Máx.
Med.
Mń.
Máx.
GB1
GB2
GB3
GB4
12.4
15.6
17.8
17.6
6.7
6.15
10.1
8.1
20.6
37.3
30.8
32
6.46
5.86
6.94
7.12
6.1
5.08
6.3
5.16
7.2
7.15
7.56
8.9
29.6
41.4
62.7
74.7
5.7
4
18.3
25
63.3
89
118
119
312
136
186
113
52.5
28.7
39.3
22.8
629
300
262
165
155
82.1
104
64.3
30
13
24
11
298
182
307
128
GB5
GB6
GB7
GB8
14
13.7
13.2
13.6
10.9
10.9
8.8
10.2
17
16.6
17.8
19.8
6.58
6.29
6.66
6.51
5.3
4
5.85
5.89
8.55
7.8
8.48
7.71
94.5
94.1
95.1
96.1
67
80.2
58
83.6
111
113
110
108
64.1
47.6
44.4
50.8
12.1
8.5
7.1
9.6
100
56
60.4
68
36.5
27.3
23.5
28.5
6
11
9
12
70
51
48
59
Tabla 5. Autovalores y porcentaje de varianza acumulada para los ejes del CCA. Autovalues and cumulative percentage variance for the CCA axes.
Ejes
1
2
3
4
Autovalores
0.881 0.285 0.123 0.092
Porcentaje varianza acumulada
datos de especies
42.1 55.8 61.6 66.0
relación especies-ambiente 63.8 84.5 93.3 100.0
la conductividad. El tanto por ciento de ox´geno
O2 presenta una elevada correlación negativa con
la conductividad (r = −0.96) y con la temperatura del agua (r = −0.77). Asimismo, todos los
parámetros presentan valores de correlación muy
altos con respecto al eje 1, positivos para temperatura del agua (r = 0.97), pH (r = 0.74) y
conductividad (r = 0.78); y negativo para el tanto por ciento de ox´geno (r = −0.83). El eje 2
está asociado a las especies y separa ambos tipos
de hábitats (Fig. 2). Las lagunas (puntos GB2,
GB3 y GB4) presentan una relación positiva con
la temperatura, el pH y la conductividad, y negativa con el tanto por ciento de ox´geno. Algunas especies asociadas a estos puntos son Noterus laevis, Laccophilus hyalinus y Helophorus
minutus. Sin embargo, la mayorá de las especies aparecen relacionadas con los puntos GB5,
GB6, GB7 y GB8, todos ellos arroyos, ya que son
especies fundamentalmente ligadas a aguas corrientes, como por ejemplo Orectochilus villosus,
Dupophilus brevis, Elmis aenea o Hydraena brachymera (Valladares, 1988; Garrido, 1990; Gayoso, 1998). Estos puntos están asociados a valores altos de tanto por ciento de ox´geno. El eje
2 actúa como un gradiente que separa los arroyos entre si, apareciendo el punto GB5 separado del resto. Esto puede ser debido a la presencia de fauna diferente. En este punto se recolec-
Figura 2. Resultado del Análisis de Correspondencias Canónicas (CCA) de las especies de coleópteros respecto a las variables
ambientales. Las echas representan los parámetros sicoqu´micos, los c´rculos las estaciones de muestreo y los triángulos las especies de coleópteros acuáticos. Results of the Canonical Correspondence Analysis (CCA) of the Coleopteran species in reference to
environmental variables. The arrows represent the physicochemical parameters, the circles the sampling points, and the triangles the
aquatic Coleopteran species.
18
taron especies únicas como Hydrochus angustatus; y otras como Elmis maugetii maugetii, Hydraena barrosi, H. corinna o H. testacea, aparecieron sólo en GB5 y GB6, en lo que a medios corrientes se reere. Por el contrario, especies como Oulimnius bertrandi, presente en el
resto de los puntos lóticos, no se recogió en GB5.
DISCUSIÓN
Tras analizar los resultados, observamos que el
número de especies (40) concuerda con lo indicado por Bameul (1994), que considera que un humedal está en buenas condiciones cuando alberga entre 40 y 50 especies de coleópteros acuáticos. Sin embargo, en general las aguas estancadas
son más diversas que las aguas corrientes (European Pond Conservation Network, 2008), por lo
que llama la atención el bajo número de especies
(16) en los medios len´ticos, lo que podrá ser un
sńtoma de posible contaminación, ya que en general, se considera que en las aguas contaminadas
se reduce el número de especies debido a la desaparición de las más sensibles (Margalef, 1983).
Según Duigan et al. (1998), la riqueza de especies es uno de los parámetros más importantes que se usan para valorar el estado de conservación de un hábitat. Si comparamos el presente estudio con otros similares, observamos que,
por ejemplo Valladares et al. (2002) identicaron 92 especies en 12 lagunas asociadas al Canal
de Castilla (Palencia), y Valladares et al. (1994)
50 especies en la laguna de La Nava (Palencia);
mientras que Régil & Garrido (1993) en un estudio sobre la laguna de Villafála (Zamora) recogieron 31 especies de coleópteros acuáticos, pero
únicamente del suborden Adephaga. Garrido &
Munilla (2007) hallaron 52 especies de coleópteros acuáticos en tres lagunas costeras de Galicia.
Asimismo, los valores de diversidad obtenidos
indican que este parámetro es notablemente bajo en
el área de estudio (1.7), debido a la escasa diversidad hallada en los medios len´ticos (0.8), tal y como
ocurre en el punto GB1, perteneciente a la principal
laguna de esta zona húmeda, donde la diversidad
fue nula. Estos valores se podrán comparar con
los hallados por Valladares et al. (1994), que obtuvieron valores superiores a 3 en la mayorá de
los muestreos en la laguna de La Nava, o superiores a 3.5 en la mayor parte de las lagunas asociadas al Canal de Castilla (Valladares et al., 2002).
También Montes et al. (1982) hallaron valores de
diversidad superiores a 3 en las cuatro lagunas
muestreadas en el bajo Guadalquivir.
Los valores de las variables sicoqu´micas sufren una gran variación en las lagunas, mientras
que en los arroyos se mantienen más constantes.
El CCA indica que las lagunas están relacionadas
con valores altos de conductividad y los arroyos
con valores elevados de saturación de ox´geno.
Estos datos podrán indicar algún tipo de contaminación, en consonancia con Garcá-Criado
(1999), que halló valores superiores a 200 μS/cm
en los tramos más afectados por la minerá en varios rós leoneses. Según Paz (1993) la conductividad es un buen indicador de determinados tipos
de polución puesto que los vertidos de aguas residuales suelen traducirse en un aumento de este
parámetro. Trigal (2006) en un estudio sobre las
lagunas esteparias de la depresión del Duero, halla en varias lagunas valores elevados de conductividad (superiores a 1000 μS/cm) y comenta que
probablemente se deba al impacto agrćola. Garrido & Munilla (2007) también obtuvieron valores superiores a 1000 μS/cm en casi todas las
estaciones de muestreo en la laguna de Vixán (A
Coruña) debido a un incremento en la salinidad,
algo que en nuestro caso no es posible, ya que
no se trata de lagunas costeras. La proximidad de
un pol´gono industrial, de industrias relacionadas
con la extracción de arcilla, de la autová A-55
y de campos de cultivo, pueden ser las causas del
aporte de contaminantes que están provocando un
progresivo deterioro de esta zona húmeda.
Desde este estudio planteamos que será necesario poner en marcha el proyecto de “Restauración,
conservación y uso público de Las Gándaras de
Budiño y riberas del Ró Louro”, aprobado por el
Ministerio de Medio Ambiente en septiembre de
2007, para mejorar el estado de conservación de
este lugar, ya que tanto los bajos valores de los
parámetros de la comunidad como el análisis de las
variables fisicoqu´micas indican una posible contaminación de las aguas estancadas de esta zona LIC.
AGRADECIMIENTOS
Este estudio se engloba dentro del proyecto “Estudio
de la biodiversidad de invertebrados acuáticos en las
Gándaras de Budiño. Lugar de Importancia Comunitaria (Red Natura 2000)” (PGIDIT02RFO30102PR),
subvencionado por la Xunta de Galicia (Programa de Biodiversidad y Recursos Forestales).
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Limnetica, 27 (2): 195-210 (2008)
Limnetica, 28 (1): 23-34 (2009)
Patrones de distribución temporal de algunas variables f´sicas y
qu´micas en el embalse Paso Bonito, Cienfuegos, Cuba
Carmen Betancourt 1,∗ , Roberto Suárez 2 y Liliana Toledo 1
1
Centro de Estudios Ambientales de Cienfuegos.Calle 17, esq. Ave 46 s/n, Reparto Reina, Cienfuegos 55100,
Cuba.
2
Universidad de Cienfuegos. Carretera a Rodas km 3. C.P. 59430 Cienfuegos, Cuba.
2
∗
2
Recibido: 21/5/08
Aceptado: 8/10/08
ABSTRACT
Temporal distribution patterns of some physical and chemical variables in the Paso Bonito reservoir, Cienfuegos, Cuba
A study is presented on the pH, redox potential (Eh), dissolved oxygen (DO), and temperature (T) in the Paso Bonito reservoir,
used as a source of drinking water supply for the Cienfuegos City. This reservoir has its basin located mainly in a mountain
area, affected by the organic, physical, and residue pollution from an old pyrite mine. From September 2006 through November
2007 samples were collected at meter intervals from the surface to bottom near water withdrawal site. The reservoir was
polymictic during wet summers, and monomictic during dry summers. During thermal stratication it had a clinograde oxygen
distribution pattern, a pH between 7.0 and 8.1 and a negative hypolimnetic Eh during thermal stratication. We derived an
empiric model relating Eh, DO and T. The correlations between the studied indicators were also determined. These results will
facilitate the interpretation of highly complex phenomena such as the release of nutrients, metals, and organic matter from the
sediments.
Key words: Temperature, pH, Redox potential, dissolved oxygen, thermal stratication.
RESUMEN
Patrones de distribución temporal de algunas variables f´sicas y qu´micas en el embalse de Paso Bonito (Cienfuegos, Cuba)
Se presenta un estudio de pH, potencial redox (Eh), ox´geno disuelto (OD) y temperatura (T) en el embalse Paso Bonito,
utilizado para el abastecimiento de agua potable a la Ciudad de Cienfuegos. Este embalse tiene su cuenca de alimentación
ubicada fundamentalmente en una zona de montaña, afectada por la contaminación orgánica, f´sica y de residuos de una
antigua mina de pirita. El muestreo fue realizado en la columna de agua del punto de toma del embalse, desde la supercie
hasta el fondo, metro a metro, desde Septiembre de 2006 hasta Noviembre de 2007. El embalse estudiado presenta una
distribución térmica de tipo polimćtico, en veranos de abundantes precipitaciones y monomćtico en veranos secos; con un
patrón de distribución de ox´geno de tipo clinógrado; un pH entre 7.0 y 8.1, y un Eh negativo en el hipolimnion en peródos
de estraticación térmica. Se ha realizado un modelo emp´rico que relaciona el Eh con el OD y la T. Se determinaron además
las correlaciones entre los indicadores estudiados. Estos resultados facilitarán la interpretación de fenómenos altamente
complejos como la liberación de nutrientes, metales y materia orgánica desde los sedimentos.
Palabras clave: Temperatura, pH, potencial redox, ox´geno disuelto, estraticación térmica.
24
Betancourt et al.
INTRODUCCIÓN
El conocimiento de las caracter´sticas f´sicoqu´micas del agua de un embalse constituye una
herramienta importante para gestionar adecuadamente este recurso. Dentro de los indicadores a
tener en cuenta, la temperatura, el potencial redox (Eh), el ox´geno disuelto (OD) y el pH, resultan de gran interés porque se incluyen dentro
de los factores que regulan el fenómeno altamente complejo de liberación de nutrientes, metales y
materia orgánica desde los sedimentos (Boström
et al., 1988; Aminot & Andrieux, 1996; Appan &
Ting, 1996; Harris, 1999).
La temperatura es un factor abiótico que controla procesos vitales para los organismos, as´ como también afecta las propiedades qu´micas y
f´sicas de otros factores abióticos en un ecosistema. A su vez, incrementos de este indicador pueden alargar los peródos de estraticación, potenciando el efecto de los contaminantes aportados
por la cuenca. (Armengol y Garcá, 1997).
El ox´geno disuelto es importante en los procesos de fotosńtesis, oxidación-reducción, solubilidad de minerales y la descomposición de
materia orgánica. La anoxia hipolimnética puede traer consecuencias negativas sobre la calidad
del agua, como es el caso de la liberación de nutrientes (amonio y ortofosfato) y metales desde el
fondo (Boström et al., 1988; Kilham & Kilham,
1990; Ahlgren et al., 1994; Kassim, 1997, McGinnis & Little, 2002; Beutel, 2006).
El Eh regula el comportamiento de muchos
compuestos qu´micos presentes en cuerpos de
agua naturales. La solubilidad de metales como
hierro y manganeso y el estado de oxidación de
nutrientes como el nitrógeno, carbono y azufre
dependen del Eh y el pH del medio.
Tilman et al., (1982) denieron al pH como
la variable principal de la qu´mica de los sistemas acuáticos. El mismo informa sobre aspectos
tan interesantes como son las caracter´sticas litológicas de la cuenca de drenaje, los usos del
suelo, o la actividad biológica que se desarrolla
en un cuerpo de agua. Los cambios en el pH pueden ser usados para estimar el metabolismo de
los sistemas acuáticos (Geider & Osborne, 1992)
y la dinámica de los nutrientes (Harper, 1992).
El embalse Paso Bonito, fuente de abastecimiento de la Ciudad de Cienfuegos, se está afectando
por contaminantes derivados de malas prácticas
de manejo (Betancourt y Toledo, 2007), los cuales pueden incidir en el comportamiento de variables tales como OD, Eh y pH. A su vez, incrementos de la T pueden alargar los peródos de
estraticación potenciando el efecto de los contaminantes aportados por la cuenca.
El presente trabajo tiene como objetivo conocer el patrón de distribución de la tempertaura,
pH, ox´geno disuelto y Eh en la columna de agua
del embalse, para poder interpretar posteriormente los resultados obtenidos en investigaciones relacionadas con el comportamiento de variables
como hierro, manganeso, ciclo del fósforo, ciclo
del nitrógeno y distribución de toplancton.
Área de estudio
El Embalse Paso Bonito está ubicado al sureste de
la provincia de Cienfuegos, región centro-sur de
Cuba (Fig. 1). Fue construido en 1975 como la
principal fuente de abastecimiento de la Ciudad de
Cienfuegos y parte de la Ciudad de Santa Clara. En
el mismo se acumulan las aguas del ró Hanabanilla
y las procedentes de una hidroeléctrica ubicada en
el embalse Hanabanilla a través de un túnel.
Su cuenca yace sobre mármoles grises azulosos, esquistos carbonatados y gran´ticos, esquistos cuarzos moscov´ticos con capas aisladas de
mármol y rocas magmáticas, y está ubicada en
una zona de montaña y premontaña, resultando
vulnerable en lo que a erosión y transporte de
contaminantes se reere.
En la cuenca se ubican asentamientos humanos,
despulpadora de café, vaquerás y áreas de cultivos
(fundamentalmente café), entre otras actividades
antrópicas. Algunas caracter´sticas de la cuenca y
del embalse, se informan en la Tabla 1.
Muestreo
Se realizaron nueve muestreos a partir de Septiembre de 2006 hasta Noviembre de 2007, in-
25
Variabilidad f´sica y qu´mica del embalse de Paso Bonito
Figura 1. Área de estudio. Study site.
cluyendo los meses de principio y nal de los
supuestos peródos de mezcla y estraticación
térmica del embalse (Septiembre, Octubre, Noviembre, Diciembre, de 2006 y Febrero, Mayo,
Julio y Octubre de 2007 respectivamente).
Las muestras se tomaron primeramente en la
superficie y a continuación metro a metro hasta
el fondo en un perfil ubicado en el punto de
toma del embalse (n = 99) y se determinaron las
siguientes variables: profundidad (m), temperatura
del agua (◦C), pH (unidades), ox´geno disuelto
(mg/l), porcentaje de saturación de OD y Eh (mV).
Para la toma de muestras se utilizó una
botella Niskin de cinco litros de capacidad. Las
determinaciones de pH y Eh se realizaron según
el manual del equipo HANNA HI 9025-C,
la temperatura fue medida in situ y el OD se
determinó por el método Winkler.
Análisis de datos
Los porcentajes de saturación de ox´geno disuelto se calcularon a partir de la solubilidad
del ox´geno en función de la temperatura y la
Tabla 1. Caracter´sticas de la zona de estudio. Study site characteristics.
Área de la cuenca (km2 )*
Altitud media de la cuenca (m)*
Altitud del embalse (m)
165.00
187.00
186.30
Volumen (hm3 )
008.0
2
Area (km )
111.25
Escurrimiento medio anual (hm3 )
Longitud del ró principal (km)
037.60
016.50
* Datos tomados del archivo de la Delegación de Recursos
* Hidráulicos en Cienfuegos
26
Betancourt et al.
Tabla 2.
Porcentaje de saturación ox´geno. Oxygen saturation percentage.
máximo % de O2 y profundidad a la que se produce
Septiembre
Octubre de 2007
Noviembre de 2006
Diciembre
Febrero
Mayo
Julio
104
68
87
92
104
92
113
salinidad, según APHA (1992), (Tabla 2). Se
excluyeron los valores registrados en Octubre
2006 y Noviembre 2007 por resultar superiores respecto a estos mismos meses de los años
2007 y 2006 respectivamente.
Para describir cualitativamente la calidad del
agua en función del porcentaje de saturación del
ox´geno disuelto se tuvo en cuenta el criterio
de Lynch y Poole (1979) (citado por Fuentes y
Massol-Dayá, 2002) (Tabla 3).
Para el trabajo estad´stico se comprobó la normalidad de los datos, las diferencias significativas
entre los indicadores evaluados durante el estudio
se corroboraron a partir de una comparación de
media metro a metro, verificando las hipótesis
planteadas a través de la prueba t de Student.
Las diferencias estad´sticamente signicativas
entre el pH de Febrero y los meses restantes fueron establecidas mediante pruebas de hipótesis
sobre la media en cada una de las profundidades; de igual forma se procedió con el pH de Mayo y el Eh de Octubre de 2007. Se excluyeron
las mediciones de pH de Mayo para la prueba
de Febrero y viceversa.
Tabla 3. Calidad del agua en función del porcentaje de saturación de Ox´geno. Water quality according to the oxygen saturation percentage.
Calidad
Buena
Regular
Dudosa
Contaminada
Porcentaje de saturación de OD (a la T
y salinidad prevaleciente en el ambiente)
> 90
89-75
74-50
< 50
* Criterio de Lynch y Poole (1979), citado por Fuentes
* y Massol-Dayá, 2002.
(1 m)
(1 m)
(1 m)
(Supercie)
(1 m)
(Supercie)
(1 m)
Mńimo % de O2
0
0
52
61
36
33
0
El análisis de la inuencia de la profundidad y
los procesos de estraticación térmica y mezcla
sobre el OD, se hizo aplicando un análisis de varianza con ambos factores. Debido a la presencia
de interacción entre ambos factores, se realizó un
análisis de varianza univariado para establecer las
diferencias entre las distintas combinaciones.
Para estudiar la relación entre el Eh y el resto
de las variables en estudio, se utilizaron inicialmente diagramas de dispersión y análisis de correlaciones mediante el coeciente de correlación
de Pearson. Posteriormente se utilizó la regresión
lineal múltiple de la variable Eh sobre las variables independientes, hasta obtener un modelo con
las variables que mejor explican la relación.
RESULTADOS
Temperatura
El proceso de estraticación térmica alcanzó su
mayor estabilidad en el mes de Octubre de 2006
(Fig. 2), caracterizado por un metalimnion que
se ubica entre los 4 y 6 m de profundidad, con
un gradiente de T de 2.2 ◦C.
Con la llegada del invierno en Noviembre, comenzó el proceso de mezcla del embalse que se
extendió hasta Mayo. En Julio se observaron diferencias de temperatura superiores a 1 ◦C entre 1
y 2 m de profundidad.
En Octubre de 2007, se observó un gradiente
térmico entre el primer y segundo metro de profundidad y entre los 9 y 10 m (fondo del embalse), con un proceso de mezcla entre los 2 y 9 m.
Este comportamiento es anómalo si se considera que Octubre coincide con el n del verano en
27
0
0
-1
-1
mg/l
-2
-2
ºC
30.25
30
29.5
-4
29
28.5
-5
28
27.5
27
-6
26.5
8
-3
7.5
7
Profundidad (m)
Profundidad (m)
8.5
30.5
-3
6.5
-4
6
5.5
5
-5
4.5
4
3.5
-6
3
2.5
26
25.5
-7
25
2
-7
1.5
1
24.5
24
-8
0.5
-8
0
23.5
23
-9
-9
-10
-10
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Sep_06 Oct_06 Nov_06 Dic_06 Feb_07 May_07 Jul_07 Oct_07 Nov_07
Meses
Figura 2. Ciclo térmico del embalse de Paso Bonito. Thermal
cycle of the Paso Bonito Reservoir.
Cuba y durante el año anterior se observó la mayor estraticación del embalse en este mes.
Ox´geno Disuelto
Las concentraciones de ox´geno disuelto durante la campaña oscilaron en el intervalo de 0 a
8.66 mg/l (Fig. 3). De forma general los valores
más bajos en la columna de agua se registraron
en la zona próxima al fondo y durante los meses
de Octubre, mientras que los más altos se encontraron a un metro de profundidad.
Los mayores gradientes de concentración
(oxiclina) por meses de muestreo, se observaron
en las capas más superciales (1-6 m) durante los
meses de Julio, Septiembre y Octubre de 2006.
En Febrero, Mayo y Noviembre los gradientes
se registraron en el fondo, mientras que en Diciembre, las disminuciones son menos acentuadas. Oxiclina y termoclina coinciden en los meses de Julio, Septiembre y Octubre de 2006.
En el fondo del embalse el agua resultó contaminada según los criterios de clasificación expuestos
en la Tabla 3, con porcentajes de saturación
menores que 50 para todos los meses, excepto para
Noviembre (2006 y 2007) y Diciembre que re-
1
2
3
4
5
6
Sep_06 Oct_06 Nov_06 Dic_06 Feb_07 May_07
7
8
9
Jul_07 Oct_07 Nov_07
Meses
Figura 3. Evolución temporal y vertical en la concentración
de ox´geno. Temporal and vertical evolution of the oxygen conentration.
sultó dudosa, (74-50 %). En el mes de Febrero, a
pesar de que el embalse estaba circulando, también se registró una baja saturación en el fondo (35.5 %) que indica contaminación del agua.
En Octubre de 2007 la calidad del agua en
toda la columna es dudosa o contaminada, lo
que se deduce de los porcentajes de saturación
de ox´geno relativamente bajas, entre 67.5 % y
21.1 % y un patrón de distribución vertical normal, donde los valores disminuyen desde la supercie hasta los 7 m y aumentan en 0.66 mg/l a
los 8 m, con una posterior disminución gradual
de dicho indicador hacia el fondo (Fig. 3).
En la prueba Anova para establecer el efecto de interacción de las distintas combinaciones
de niveles de profundidad (supercie, medio y
fondo) con los procesos de estraticación térmica y mezcla sobre las concentraciones medias de
ox´geno, se obtuvieron los siguientes resultados:
1. No se observó diferencia signicativa entre
la supercie, medio y fondo, durante el proceso de mezcla del embalse.
2. Mientras ocurrá la estraticación térmica
del embalse se encontraron diferencias sig-
28
Betancourt et al.
0
nicativas al comparar supercie con medio
( p < 0.031) y fondo ( p = 0.000), pero no
entre la profundidad media y fondo.
-2
mV
200
-3
180
Profundidad (m)
3. Al comparar ambos procesos (mezcla y estraticación térmica en conjunto), se encontró diferencia signicativa ( p < 0.031)
entre el medio (estraticación térmica) y
supercie (mezcla); fondo (estraticación
térmica) y supercie (mezcla) ( p = 0.000);
y fondo (estraticación térmica) y medio
(mezcla) ( p = 0.000).
-1
160
140
-4
120
100
-5
80
60
40
-6
20
0
-20
-7
Estas consideraciones ponen de maniesto que
el décit de OD durante la estraticación térmica se verica desde las profundidades medias
del embalse donde se ubica el punto de toma.
Potencial Redox
-40
-60
-80
-8
-100
-120
-9
-10
Sep_06
Nov_06
Dic_06
Feb_07
May_07
1 Oct_06
2
3
4
5
6
7Jul_07 8Oct_07
Meses
El 85.7 % de las mediciones durante el estudio
se enmarcaron entre los 90 y 200 mV (Fig. 4). El
mayor valor (200 mV) se registró en el mes de
Noviembre de 2006 cuando el embalse estaba circulando, mientras que las cifras más bajas
corresponden con el peródo de estraticación
térmica (Julio, Septiembre y Octubre de 2006),
llegando a alcanzar valores negativos en la zonas
próximas al fondo del embalse (−125.5 mV) durante el mes de Octubre de 2006.
En Julio, cuando se inicia el proceso de estraticación térmica del embalse, se observa un
gradiente del indicador (redoxclina) entre los 9
y 10 m, mientras que el gradiente de ox´geno
se observa entre 1 y 2 m. A medida que avanza el proceso de estraticación térmica, la oxiclina comienza a descender y la redoxclina a ascender de tal manera que hacia nales de la estraticación térmica (Octubre de 2006) coinciden
la oxiclina, termoclina y redoxclina. Esta coincidencia en la columna de agua no resulta común
(Garcá-Gil y Camacho, 2001).
Al comparar el Eh del mes de Octubre de 2007
(valores bajos y bastante homogéneos en la columna de agua) con el resto de los meses, se obtuvieron diferencias estad´sticamente signicativas
( p ≤ 0.032), corroborando que el Eh es inferior
al resto de los meses estudiados desde la super-
Figura 4. Evolución temporal y vertical del potencial redox.
Temporal and vertical evolution of Redox potential.
cie hasta los 6 m de profundidad. En Diciembre y
Mayo también se observó homogeneidad en toda
la columna de agua, pero con valores más altos.
Adicionalmente, en este propio mes, el Eh registró una disminución gradual hasta los 8 m, aumentó ligeramente en los 9 m y alcanzó valores
más bajos a los 10 m. Esta anomalá se puede observar en la gura 4.
Modelo emp´rico para el Eh
Considerando que el Eh es una variable dependiente del pH, la temperatura y la concentración de
ox´geno, se realizaron gráficos de dispersión para
explorar la naturaleza de la relación entre ellos.
En la regresión del Eh sobre el resto de las
variables en estudio, fue excluida la variable pH con
el empleo del método paso a paso. Sin embargo,
existen autores (Wagman et al., 1982 y Bachmanm
et al., 2001) que han encontrado ecuaciones
dependientes del pH. Por su parte, Chen et al.,
(1983), (citado por Wallace, 2007) encontraron
ecuaciones que incluyen además del pH, el ox´geno.
En este estudio se obtuvieron tres modelos;
uno que incluyó todo el peródo evaluado, otro
29
El modelo que se obtuvo para el peródo de estraticación térmica mostró una baja correlación,
por lo que fue excluido de los resultados.
Eh calculado
200
Modelo considerando todo el peródo evaluado.
Eh = 91.8 + 76.154OD − 6.492(OD)2 − 6.687T.
100
(r2 = 0.798)
Modelo para el peródo de mezcla.
Eh = 597.64 + 38.335OD − 2.69(OD)2 − 24.146T.
0
-140
(r2 = 0.808)
-40
60
160
La relación entre el Eh observado y el obtenido mediante los modelos durante los procesos de
estraticación térmica y mezcla se muestran en
las guras 5 y 6 respectivamente.
-100
Eh observado
Figura 5. Comparación de los valores de Eh observados y
calculados mediante el modelo (mezcla y estraticación térmica). Comparisson of the Eh values observed and calculated by
the model (mixing and thermal stratication).
durante el proceso de mezcla del embalse, y otro
para la estraticación, todos dependientes de la
concentración de ox´geno y de la temperatura.
pH
Los valores de pH en todas las mediciones realizadas se enmarcan en el intervalo de 7.11 (Septiembre) a 8.50 (Mayo), es decir entre ligeramente alcalino y alcalino respectivamente (Fig. 7).
0
-2
8.5
8.4
-3
8.3
Profundidad (m)
Eh calculado
-1
200
150
8.2
-4
8.1
8
7.9
-5
7.8
7.7
7.6
-6
7.5
100
7.4
-7
7.3
7.2
7.1
-8
-9
50
50
100
150
200
-10
1
Eh observado
Figura 6. Comparación de los valores de Eh observados y
calculados mediante el modelo (mezcla). Comparisson of the
Eh values observed and calculated by the mode (mixing).
2
3
Sep_06 Oct_06 Nov_06
4
5
6
7
8
Dic_06 Feb_07 May_07 Oct_07 Nov_07
Meses
Figura 7. Variabilidad temporal y vertical del pH. pH temporal and vertical variability.
30
Betancourt et al.
Observaciones superiores a 8 (pH alcalino) se
registraron en Mayo en toda la columna de agua
y en Febrero hasta los 6 m de profundidad,
el resto de las mediciones estuvo por debajo
de 8 (ligeramente alcalino).
Los registros más bajos se observaron en la
cercaná del fondo del embalse, fundamentalmente durante la estraticación térmica y durante el mes de Octubre de 2007, mientras que
los más altos por niveles de profundidad se
detectaron generalmente a 1 m.
En Diciembre y Octubre de 2007 se observó un comportamiento anómalo en la distribución del pH en la columna de agua, detectándose
aumento de valores en profundidades intermedias
seguidos por una disminución gradual.
En la comparación de medias de Febrero
y Mayo, y en toda la columna de agua, se
observaron diferencias significativas con el resto de
los meses estudiados ( p < 0.028), excepto para las
mediciones en el fondo del embalse (10 m) durante
el mes Mayo, donde se pierden esas diferencias.
Correlaciones
Las correlaciones más fuertes encontradas durante la estraticación térmica del embalse fueron entre profundidad y ox´geno (r = −0.819),
profundidad y tempeartura (r = 0.700), pH y
ox´geno (r = 0.817) y Eh y px´geno (r = 0.668)
(Tabla 4). Por el contrario durante el proceso de
mezcla las correlaciones mayores resultaron entre el Eh y ox´geno (r = 0.676) y pH y ox´geno
(r = 0.613) (Tabla 5). Finalmente, en el análisis
conjunto de todos las correlaciones más elevadas
fueron entre el pH y el ox´geno (r = 0.722) y
entre Eh y ox´geno (r = 0.678).
Tabla 4. Matriz de correlación de Pearson (estraticación
térmica) n = 45 y * p < 0.01. Pearson correlation matrix
(thermal stratication) n = 45 and * p < 0.01.
Profundidad
OD
Eh
pH
T
Profundidad
OD
Eh
1
−0.819*
−0.453*
−0.456*
−0.700*
1
0.668*
0.817*
0.543*
1
0.506*
0.234*
pH
T
Tabla 5. Matriz de correlación de Pearson (mezcla) n = 55 y
* p < 0.01. Pearson correlation matrix (mixing) n = 55 and *
p < 0.01.
Profundidad
Profundidad
OD
Eh
pH
T
1
−0.461*
−0.023*
−0.111*
−0.467*
OD
pE
pH
1
−0.676*
1
−0.613* −0.245*
1
−0.200* −0.626* −0.181
Tem
1
DISCUSIÓN
Temperatura
Según los muestreos realizados durante el 2006,
el embalse resultó monomćtico, con un solo proceso de mezcla en ese año, comportamientos similares han sido reportados en otros embalses de
diferentes regiones del mundo (Salmaso et al.,
2003; Varekamp, 2003; González et al., 2004).
El comportamiento anómalo observado en
Octubre de 2007 podrá ser consecuencia de las
abundantes lluvias antes del muestreo. Según
información de la gerencia de Recursos Hidráulicos
en Cienfuegos, el escurrimiento incorporado al
embalse durante la semana anterior al muestreo
fue de 3.941 hm3 , valor que representa casi la mitad del volumen de almacenamiento del embalse.
La entrada de esta cantidad de agua en tan poco tiempo durante el mes de Octubre del 2007,
unido a la morfometrá del embalse y de su cuenca de alimentación (Tabla 1), pudo haber afectado su dinámica y haber producido la mezcla que
se observó entre los 2 y 9 m de profundidad. En
esta ocasión el embalse se comportó como polimćtico, comportamiento que pudiera repetirse
en peródos de intensas precipitaciones.
Los gradientes en la supercie y fondo observados en este mes pudieran relacionarse con el
establecimiento de las condiciones normales correspondientes al verano en Octubre, y a la estabilización del escurrimiento del ró.
Ox´geno Disuelto
1
0.065
1
Los valores más altos de saturación observados
a 1 m de profundidad se podrán relacionar con
los resultados de un estudio realizado en el embalse durante los años 2005 y 2006 (Comas et al.,
2007), donde se encontró la mayor concentración
de toplancton (productor de ox´geno por la actividad fotosintética) entre 0.5 y 1.5 m.
Cuando se comparan los patrones de distribución del ox´geno los de la temperatura, se evidencia que este embalse posee una distribución
termal del tipo clinógrada. Este tipo de curva se
caracteriza por una concentración relativamente
mayor de ox´geno cerca de la supercie, donde
se desarrolla la actividad fotosintética, con una
fuerte estraticación, mientras que el hipolimnion presenta concentraciones bajas de ox´geno,
pudiendo llegarse a la anoxia.
Este patrón de distribución vertical de ox´geno se observa en cuerpos de agua estraticados, con una alta productividad y una reducción signicativa de ox´geno en el hipolimnion,
como resultado de la descomposición aeróbica
de la materia orgánica generada por lo fototrofos, (Fuentes y Massol-Dayá, 2002; Sawyer et
al., 2003) y puede interpretarse como un sńtoma de eutroa (Margalef, 1983).
Como es caracter´stico en las curvas clinógradas
(Wetzel, 1975), en este trabajo también se evidencia
que los gradientes de concentraciones de ox´geno
entre la superficie y el fondo durante los peródos
de circulación son mayores que los de temperatura.
Tanto la distribución de ox´geno de tipo
clinógrada, como la clasicación del agua contaminada en el fondo del embalse y durante
los meses de Octubre por los bajos porcentajes de saturación de ox´geno, podrán ser una
respuesta al aporte de contaminantes realizado
por la cuenca (residuales porcinos, vacunos y
algunos asentamientos humanos).
Potencial Redox
La homogeneidad observada en el Eh en Octubre
de 2007, se explica por el efecto de la mezcla del
embalse producto de las lluvias intensas ocurridas la semana anterior al muestreo.
Es probable que antes de la ocurrencia de estas lluvias el patrón de distribución de Eh fuera similar al registrado durante el mes de Octubre de 2006 marcado por gradientes de poten-
31
ciales entre el epilimnion e hipolimnion y que
al ocurrir la mezcla antes mencionada provocara los valores signicativamente más bajos en los
primeros 6 m de profundidad.
pH
Los valores altos de pH en los meses de Febrero y Mayo podrán corresponderse con la mayor
abundancia del de toplancton, registrada para
este peródo por Comas et al. (2007) en este embalse, considerando que la utilización fotosintética de CO2 provoca un aumento en los valores de
pH (Conde y Gorga, 1999).
Comas et al. (2007), encontraron las concentraciones más altas de microalgas entre 0.5 y 1 m
de profundidad, lo cual también explica los valores más altos de pH en el metro de profundidad.
En el fondo del embalse durante los meses de
estraticación se produce un reciclado de los nutrientes, que en el caso del fósforo es favorecido
por los bajos valores del pH y del Eh (Moore &
Reddy, 1994). Se ha planteado que la mezcla de
agua en un embalse produce una subida de nutrientes desde el fondo hacia las capas superciales, con el consiguiente aumento de biomasa
de toplancton (Armengol y Dolz, 2004) y de la
producción primaria.
La anomalá registrada en la distribución del
ox´geno disuelto, Eh y pH correspondiente a Diciembre y Octubre de 2007, consistente en un
aumento en los valores de estos indicadores en
profundidades intermedias, pudiera estar relacionada con procesos sucesivos de estraticación y
mezcla condicionados por factores meteorológicos. Probablemente las capas de aguas profundas con valores más bajos de pH, Eh y ox´geno
se trasladaron hasta las profundidades intermedias y a su vez las capas de aguas superciales
con cifras superiores de pH, Eh y OD ocuparon
las capas más profundas.
Muchos de los cambios en la calidad del agua
que no encontraban explicación cuando se analizaban en el contexto del ciclo anual, se pueden entender muy bien cuando se analizan las
condiciones meteorológicas de unos pocos dás
antes de que se produzca los cambios detectados (Spigel & Imberger 1987).
32
Betancourt et al.
Correlaciones
La fuerte correlación encontrada entre el concentración de ox´geno y la profundidad, puede ser
interpretada como una manifestación del deterioro de la calidad del agua respecto a este indicador,
durante la estraticación térmica del embalse.
El ox´geno estuvo además muy correlacionado con el pH de forma positiva. La fotosńtesis en el epilimnion incrementa la concentración de ox´geno y disminuye la concentración del
CO2 , produciéndose un aumento del pH (Wetzel, 1975), por otra parte la degradación de la
materia orgánica presente en los sedimentos produce un consumo de OD y un aumento de pH
por la respectiva liberación de CO2 (Bédard &
Knowles, 1991, González et al., 2004).
oxiclina desde el metro de profundidad hasta las
capas intermedias (6 m), mientras que la redoxclina
se ubicó generalmente próxima al fondo, exceptuando al final de la estratificación térmica (Octubre de
2006), que hubo coincidencia de termoclina, oxiclina y redoxclina entre los 4 y 6 m de profundidad.
Las mayores correlaciones encontradas fueron
entre Eh y ox´geno, pH y temperatura as´ como entra pH y ox´geno. Finalmente, se encontró un
modelo emp´rico que relaciona el Eh con la concentración de ox´geno y la temperatura.
El comportamiento anómalo registrado en la
columna de agua en el mes de Diciembre y durante la ocurrencia de lluvias intensas, merece atención y será objeto de estudios posteriores.
BIBLIOGRAFÍA
CONCLUSIONES
Según el patrón de evolución temporal de la temperatura, el embalse puede clasicarse como polimćtico durante el año 2007 debido a condiciones climáticas puntuales (lluvias intensas) y monomćtico en el 2006, con un patrón de distribución del ox´geno de tipo clinógrado y anómalo
para el verano dada las condiciones climáticas
puntuales (intensas lluvias), con pH ligeramente alcalino y alcalino en toda la columna de agua,
mientras que el Eh se mueve en un intervalo que
favorece las reacciones redox durante el peródo
de estraticación térmica.
El proceso de estraticación térmica comenzó en Julio extendiéndose durante todo el verano, para dar comienzo a la mezcla con la llegada del invierno en Noviembre de 2006.
Los valores más bajos de todos los indicadores
en estudios se encontraron en las profundidades
cercanas al fondo del embalse, y las concentraciones de ox´geno registraron los valores más altos a
1 m de profundidad y durante los peródos de
mezcla, coincidiendo con las temperaturas más
bajas del año. Durante la estraticación térmica
la calidad del agua puede considerarse como “dudosa” o “contaminada” según los valores de saturación de ox´geno que se midieron.
Se registró coincidencia de la termoclina y
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Propuesta de un protocolo de evaluación de la calidad ecológica de
rós andinos (CERA) y su aplicación a dos cuencas en Ecuador y Perú
Raúl Acosta ∗ , Blanca Rós 1 , Maria Rieradevall 2 y Narc´s Prat 3
Grupo de Investigación FEM (Freshwater Ecology and Management). Departament d’Ecologia. Universitat de
Barcelona. Diagonal 645. 08028. Barcelona
1
[email protected]
2
[email protected]
3
[email protected]
2
∗
2
Recibido: 10/6/08
Aceptado: 1/10/08
ABSTRACT
Proposal for an evaluation protocol of the ecological quality of Andean rivers (CERA) and its use in two basins in
Ecuador and Peru
A Rapid Protocol is presented for Evaluation of the Ecological Status of Andean Rivers (CERA) localized over 2000 m.a.s.l.
from the Northern Andes (Venezuela) through the Altiplano in the Central Andes (Bolivia). This protocol was used in 45
sampling sites in the Guayllabamba River Basin in Ecuador and in 42 sampling sites in the Cañete River Basin in Peru.
Previously, and in order to test if the sampling stations may or not be considered reference stations, we constructed a method
that assesses 24 basin attributes, hydrology, reach and riverbed and that uctuates from 24 to 120 points; sites with values
higher than 100 were considered as potential reference sites.
Besides the benthic macroinvertebrats’ evaluation, the river habitat and riparian vegetation were also evaluated through of the
application of the indices ABI (Rós et al., submitted), IHF (Pardo et al., 2002) and QBR-And, respectively. The convenience
of the initial allocation of the reference sites was evaluated as well. These indices have been properly adapted to the conditions
and characteristics of the high Andes rivers. The results obtained for both basins were compared and discussed. Through the
use of the CERA protocol, the particular perturbation gradients and the natural variability of the reference sites in both
countries were recognized.
Key words: South America, Ecuador, Peru, High Andes rivers, reference conditions, aquatic macroinvertebrates, Andean
Biotic Index (ABI), QBR-And, IHF, ECOSTRIAND.
RESUMEN
Propuesta de un protocolo de evaluación de la calidad ecológica de rós andinos (CERA) y su aplicación a dos cuencas en
Ecuador y Perú
Se presenta un protocolo rápido de evaluación de la Calidad Ecológica de Rós Andinos (CERA), situados sobre los
2000 m.s.n.m, desde los Andes del Norte (Venezuela) hasta el Altiplano de los Andes Centrales (Bolivia). Este protocolo
ha sido aplicado en 45 estaciones de muestreo en la cuenca del ró Guayllabamba en Ecuador y en 42 estaciones de muestreo
en la cuenca del ró Cañete en Perú. Previamente, para probar si las estaciones de muestreo pueden o no ser estaciones de
referencia construimos un método que valora 24 atributos de cuenca, hidrologá, tramo y lecho y que uctúa de 24 a 120
puntos; valores superiores a 100 fueron considerados como sitios potencialmente de referencia.
Además del estudio de los macroinvertebrados bentónicos, se evaluó el hábitat uvial y la comunidad vegetal de ribera a
través de la aplicación de los ńdices ABI (Rós et al., sometido), IHF (Pardo et al., 2002) y QBR-And respectivamente;
as´ como la conveniencia de la asignación inicial de las estaciones de referencia. Estos ńdices han sido adecuadamente
adaptados a las condiciones y caracter´sticas propias de los rós altoandinos. Los resultados obtenidos fueron comparados y
discutidos entre ambas cuencas. Mediante la aplicación del protocolo CERA se han reconocido los respectivos gradientes de
perturbación y la variabilidad natural de las estaciones de referencia en ambos pa´ses.
Palabras clave: Sudamérica, Ecuador, Perú, rós Altoandinos, condiciones de referencia, macroinvertebrados acuáticos, Índice Biótico Andino (ABI), QBR-And, IHF, ECOSTRIAND.
36
Acosta et al.
INTRODUCCIÓN
Actualmente a nivel mundial existe un creciente
interés en preservar los ecosistemas uviales. Pese a ello, en Latinoamérica se presenta una constante degradación de estos ecosistemas por el aumento de la explotación del recurso y la contaminación de las aguas (Pringle et al., 2000). Particularmente importantes son los ecosistemas uviales altoandinos ya que proporcionan el suministro
de agua a centros urbanos y rurales y la generación de energá eléctrica, entre otros benecios
directos. Sin embargo, la expansión de la frontera agrćola y el aumento de la población humana
han incrementado la presión sobre estos ecosistemas y el impacto sobre la calidad del agua (Jacobsen, 1998); de manera que sólo el 5 % de las
aguas residuales de la región reciben algún tipo
de tratamiento (UNEP, 2002). Las distintas realidades histórico-sociales y de crecimiento económico, ocasionan situaciones de conicto al no encontrar un equilibrio entre el desarrollo económico de la región y la conservación del medio ambiente (Parra, 1992). Las escasas pol´ticas de saneamiento y la promulgación de leyes de agua
demasiado tolerantes con los niveles permisibles
de contaminantes orgánicos e inorgánicos, han
tenido poco éxito en detener deterioro ambiental existente y la recuperación de los ecosistemas ya deteriorados. Asimismo, esta problemática ambiental conlleva la consecuente pérdida de
una biodiversidad que es además, prácticamente
desconocida en muchas zonas tropicales.
Una de las principales deciencias de los estudios de impacto ambiental realizados en Latinoamérica es que la mayorá de ellos han enfatizado solamente el aspecto sicoqu´mico del agua;
el cual representa solo una de las varias métricas
que se deben utilizar para la determinación de la
calidad del agua; por lo que es necesario el uso de
herramientas integradoras que resuman el efecto
global de los principales componentes que conforman el ecosistema acuático (Chapman, 1996;
Boon & Howell, 1997), tal y como ya ha reconocido la Unión Europea mediante la Directiva
Marco del Agua (D.O.C.E, 2000).
Algunos estudios en Colombia, Ecuador, Bolivia, Argentina y Chile han utilizado la comuni-
dad bentónica para evaluar el efecto de los vertidos orgánicos de ciudades (Roldán et al., 1973;
Ballesteros et al., 1997; Machado et al., 1997;
Zúñiga de Cardozo et al., 1997; Jacobsen, 1998;
Roldán 1999; Monaghan et al., 2000; Posada et
al., 2000; Figueroa et al., 2003). Asimismo, la
comunidad de macroinvertebrados ha sido reportada como un buen indicador de los impactos
producidos por sólidos en suspensión en los Andes Bolivianos (Fossati et al., 2001). Sin embargo, aunque la actividad minera representa una de
las principales fuentes de contaminación para los
rós de Perú, Bolivia y el sur de Ecuador (Pringle
et al., 2000) y genera una gran cantidad de estudios de impacto ambiental en dichos pa´ses, son
escasos aquellos que evalúan de forma ecaz su
efecto sobre la comunidad de macroinvertebrados bentónicos y son menos aún, aquellos que nalmente son difundidos en forma de publicación
cientća, pasando la mayorá de ellos a formar
parte de una extensa y restringida literatura gris.
As´ pues, la falta de métodos ecaces de
diagnóstico rápido del estado ecológico, as´ como la carencia de una validación de dichos métodos reejada en un protocolo de evaluación; hacen poco comparables los estudios de calidad
ecológica de agua entre rós o entre pa´ses, de
modo que no se puede llegar a generalizaciones
válidas que puedan ser usadas como herramientas
por los organismos públicos y privados gestores
de los recursos h´dricos en los pa´ses de la región.
El objetivo de esta publicación es ofrecer una
primera versión de una metodologá de muestreo y determinación del estado ecológico de
los rós altoandinos que ha desarrollado el grupo de investigación F.E.M. (Freshwater Ecology
and Management) del Departamento de Ecologá de la Universidad de Barcelona. Esta metodologá está basada en los trabajos realizados por el mismo grupo desde 1994 en rós
mediterráneos: protocolo ECOSTRIMED (http:
//www.diba.es/mediambient/ecostrimed.asp, Prat
et al., 2000) y protocolo GUADALMED (Jáimez Cuéllar, 2002) los cuales han sido
convenientemente adaptados a la realidad andina. Este protocolo constituye un primer
esfuerzo en generar una herramienta útil para la
gestión de los rós andinos; su uso y aplicación
Calidad de rós andinos (Protocolo CERA)
futura permitirán consolidar cada uno de sus
apartados para la zona de estudio.
El trabajo fue desarrollado para proporcionar
unas sencillas herramientas que incluyen varios
ńdices: biológico de macroinvertebrados de calidad de hábitat uvial (I.H.F., Pardo et al., 2002) y
de estado de la vegetación de ribera (QBR-And,
modicado a partir del ńdice QBR, Munné et
al., 1998a; Munné et al., 2003). La integración
de estos, permite reconocer la calidad de los rós
(ver también Jáimez-Cuéllar et al., 2002). En los
apéndices de esta publicación se proporcionan las
hojas de campo de los respectivos ńdices. Una
versión más detallada de la aplicación de los mismos se puede encontrar en http://ecostrimed.net.
No obstante, a pesar de la sencillez del método,
para el caso del ABI y el QBR-And se requiere
algunos conocimientos taxonómicos generales de
macroinvertebrados acuáticos andinos a nivel de
familia y de los árboles y arbustos de ribera más
comunes, especialmente de las especies vegetales
introducidas en la región. Para ello, hemos incluido en los anexos una lista de los árboles de ribera
más comunes, tanto introducidos como nativos.
Las claves taxonómicas y dibujos que facilitan el
reconocimiento de los macroinvertebrados a nivel de familia pueden ser consultadas en la página web mencionada anteriormente.
ÁREA DE ESTUDIO
La Cordillera de los Andes se encuentra ubicada en
el extremo occidental de Sudamérica desde el sur
de Venezuela hasta la Tierra de Fuego y constituye
una de las cadenas montañosas más extensas del
planeta. Se pueden diferenciar en ella: Andes del
Norte, Centrales y del Sur. Los Andes del Norte se
ubican desde el sur de Venezuela hasta la depresión
de Huancabamba, en el Norte de Perú (5o lat. S.),
atravesando los territorios de Colombia y Ecuador.
Es una de las regiones tectónicas mas activas del
continente debido a la convergencia de tres placas: la de Nazca, la Sudamericana y la del Caribe. Particularmente importante es la depresión
de Huancabamba, porción de la cordillera con
mas baja elevación y que representa una barrera que divide biogeogracamente los Andes en
37
dos porciones, siendo considerada como un foco de endemismos y de cambios entre las formaciones vegetales altoandinas (Myers et al., 2000).
Los Andes centrales se extienden desde los
5 a 33o lat. S., es el segmento más largo y alto de toda la cordillera, recorriendo Perú, Bolivia, y el norte de Argentina y Chile. Comprende
tres sectores: Perú central (5-14o S), AltiplanoPuna (14-26o S) y Sierras Pampeanas (26-33o S).
Finalmente, los Andes del Sur se ubican desde los 33o lat S. hasta el extremo del continente en la Tierra de Fuego (Corvalán, 1990;
Gregory-Wodzicki 2000; Argollo, 2006).
La compleja topografá y climatologá de la
región ha favorecido la presencia de distintas formaciones vegetales que pueden ser encontradas
a lo largo del área de estudio de este protocolo,
cuyo reconocimiento es de gran importancia, ya
que ellas no sólo determinan la estructura de la
ribera de los rós, sino que inuyen en la composición tróca de las comunidades de macroinvertebrados acuáticos. Algunas de las formaciones mas conspicuas son los Bosques Secos Interandinos (Aguirre et al., 2006) y los Bosques
Montanos Húmedos, considerados como uno de
los principales centros de diversidad en el mundo (Churchill et al., 1995; Araujo-Murakami &
Zenteno-Ruiz, 2006; Young, 2006). Sobre los
3800 m snm la cobertura normalmente disminuye
notablemente, generando formaciones vegetales
caracter´sticas como son los Páramos (Mena &
Hofstede, 2006) y Punas (Garcá & Beck, 2006).
Los páramos están situados en los Andes del
Norte, sobre la lńea de los bosques andinos y
llegan hasta debajo las nieves perpetuas; desde
la Sierra Nevada de Santa Marta en Colombia
y la Cordillera de Mérida en Venezuela, hasta la depresión de Huancabamba en el norte de
Perú. Constituyen un componente importante de
la diversidad de Venezuela, Colombia, Ecuador
y Perú (Mena & Hofstede, 2006) y se diferencian de la Puna por ser más húmedos y tener una mayor cobertura vegetal no estacional
(Sánchez-Vega & Dillon, 2006). El ecosistema de
Puna comprende una extensa región de los Andes Centrales situada entre el norte de Argentina y la parte central del Perú dominada por especies herbáceas, en su mayorá gramńeas y al-
38
Acosta et al.
gunas asociaciones de arbustos y árboles de bajo porte. En el anexo 1 se presentan algunas de
las principales comunidades vegetales caracter´sticas de los páramos y punas.
La introducción de la ganaderá de ovinos y
vacunos, la quema del pajonal para que surjan
plantas jóvenes más apetecibles para el ganado
exótico; el avance de la frontera agrćola a grandes altitudes; la plantación de especies arbóreas
exóticas como Pinus spp. y Eucalyptus spp., y
otras actividades como el turismo y la minerá,
han generado una situación de creciente impacto y amenaza para los ecosistemas de páramos y
punas. Este impacto, aparte de los daños sobre
la biodiversidad y el ambiente, se maniesta en
un descenso en la calidad de vida tanto de las comunidades campesinas marginadas, que viven directamente del ecosistema, como de los millones
de personas que usan el agua (cada vez de menor cantidad y calidad) para riego, agua potable e
hidroelectricidad en las tierras bajas.
En los páramos y punas, la intervención humana que se inició en tiempos precolombinos y
se intensicó posteriormente, ocasionó un grave
deterioro en las comunidades vegetales y en muchas zonas las formaciones vegetales están representadas hoy en dá por comunidades secundarias de gramńeas, matorrales y turberas (bofedales). Muchos de los bosques relictos de Polylepis spp. se encuentran limitados a zonas de poca
accesibilidad generalmente sobre los 4000 metros (Kessler, 2006). Aunque recientemente se
ha mencionado que también existen limitaciones
ecosiológicas ya que esta especie no prospera
en zonas inundadas como turberas, propios del
altiplano de Perú y Bolivia y preeren quebradas
encajonadas con suelos rocosos y pendientes pronunciadas (Kessler, 2006).
Por lo tanto, la presencia de bosques relictos altoandinos no es imprescindible para denir un estado de conservación óptimo de la ribera en las punas y páramos, ya que este puede
conseguirse también con los pajonales y/o matorrales, ya sean naturales o producto de una antigua intervención humana, considerando la baja
tasa de germinación, crecimiento lento y supervivencia de los árboles nativos.
METODOLOGÍA
Dentro del marco del proyecto CERA (Calidad
Ecológica de Rós Andinos), el presente protocolo ha sido desarrollado en base primero a una
exhaustiva revisión bibliográca tanto de la comunidad de macroinvertebrados bentónicos como de las comunidades vegetales presentes sobre los 2000 metros de altitud, comprendiendo
los andes del norte y centrales hasta el subdominio del Altiplano-Puna a los 26o S, especialmente
para los territorios de Colombia, Ecuador, Perú y
Bolivia. Luego, en segundo lugar, en el marco del
proyecto CERA (Calidad Ecológica de Rós Andinos), se evaluaron de forma preliminar algunas
cuencas de Ecuador y Perú, durante las estaciones secas de los años 2003, 2004 y 2006.
La distribución de las estaciones de muestreo
y su ubicación georeferenciada en ambos pa´ses
se muestran en la Tabla 1 y el anexo 2 respectivamente. En Ecuador, se evaluaron 45 puntos
de muestreo en un rango altitudinal de 2200 a
3800 m snm y situados en las cuencas de los rós
San Pedro, Pita y Machángara, en el Valle central
de los Andes Ecuatorianos del norte, cerca a la
ciudad de Quito. Estos rós pertenecen a la cuenca del ró Guayllabamba, el cual desemboca en
el Pacćo a través del ró Esmeraldas, que tiene
un área aproximada de 21 000 km2 . La cuenca
del ró san Pedro nace al Sur Occidente de la hoya de Quito y recibe sus aguas de auentes que
nacen en los Illinizas, Corazón, Atacazo, la Viudita, el Rumiñahui y el Pasochoa. La cuenca del
ró Pita nace al Sur Oriente de la hoya de Quito
y recibe sus aguas de auentes que nacen en El
Rumiñahui, el Cotopaxi, el Pasochoa, el Sincholagua, y el Antisana.
En Perú, se evaluaron 42 estaciones ubicadas
en la cuenca del ró Cañete entre los 2500 y los
4500 m snm y ubicadas en las subcuencas de los
rós Miraores, Alis, Laraos, Yauyos, Huantán,
Tupe y Lincha, tributarios de la cuenca alta del
ró Cañete, as´ como también algunas estaciones
ubicadas en las cabeceras y el curso principal del
ró Cañete. El ró Cañete pertenece a la vertiente
del Pacćo, se origina de los glaciares de las cordilleras de Ticlla y Pichahuarco a 4830 m snm.
Tabla 1. Distribución de las estaciones de muestreo en Ecuador
y Perú. Distribution of the sampling sites in Ecuador and Peru.
Pa´s
Cuencas
Ecuador
Guayllabamba:
San Pedro
Pita
Machángara
Cañete:
Cabeceras
Alis
Miraores
Huantán
Yauyos
Laraos
Tupe
Lincha
Perú
No Estaciones
45
23
15
07
42
15
07
04
04
02
04
02
04
Tiene una extensión de 215 km y un área aproximada de 6192 km2 , surca las provincias de Yauyos y Cañete (Departamento de Lima).
La aplicación del protocolo CERA consta de
las siguientes etapas:
Selección de la estación de muestreo
La selección de las estaciones de muestreo se realizará en base a una cartografá 1:50000 o inferior. En esta fase previa de gabinete se deben tener en cuenta una serie de recomendaciones como que el número de estaciones de muestreo dependerá de la longitud del rós objeto de estudio y
del detalle que queramos conseguir, lo que puede
incluir auentes o no según el objeto de estudio.
La distancia entre estaciones no deberá ser superior a 10 kilómetros para una red de vigilancia y
localizarse en puntos estratégicos para la calidad
del agua, como antes y después de las poblaciones principales. El lugar seleccionado en el gabinete se redenirá en el campo si es necesario,
siendo muy importante para esto la facilidad de
acceso que presenten las estaciones previstas.
Evaluación de las condiciones de referencia de
los rós andinos
Para establecer un protocolo de evaluación de
la calidad ecológica de un ró es necesario contar con información de estaciones de muestreo
39
de referencia. En ese sentido, la Directiva Marco del Agua, indica que las condiciones de referencia deben asignarse según los diferentes tipos
de cuerpos de agua y no necesariamente representan condiciones pr´stinas y totalmente inalteradas, sino que cierta presión humana puede presentarse mientras no existan efectos ecológicos o
estos sean mńimos (Wallin et al., 2003).
Existen muchas metodologás para establecer
las condiciones de referencia y todas ellas presentan ventajas e inconvenientes. El primer paso es decidir si se seleccionan las estaciones de
referencia por las posibles presiones o impactos
que en ellas se producen y que son el origen de
la mala calidad ecológica de los rós o al revés,
es decir, estudiar directamente las comunidades
de organismos y a partir de ellos establecer las
condiciones de referencia. En nuestro caso, se seguirá el primer criterio, es decir, se medirá una
serie de caracter´sticas que pueden ser origen de
la degradación de las comunidades acuáticas. Si
esto se produce o no, se validará con las medidas
de estado ecológico que tomamos en cada estación (en nuestro caso los ńdices IHF, QBR-And
y ABI). Por esta razón no se pueden usar de forma directa las medidas de estos ńdices para jar
las condiciones de referencia.
Para los rós andinos hemos adoptado una metodologá que se deriva de nuestros estudios anteriores (Bonada et al., 2002; Chaves et al., 2006)
con una cuanticación de las presiones o impactos de forma similar a como se hace en los Índices de Integridad Biótica. Uno de sus principales
aportes, es que se incluye una manera de evaluar
la condición de referencia de los diferentes puntos de muestreo incorporando una visión en cuatro niveles jerárquicos: cuenca, hidrologá, tramo
y lecho del ró. Esta es una metodologá potencial
que debe ser testada en más rós para ver su posible utilidad. Los respectivos apartados de esta
evaluación se incluyen en el anexo 3.
Para valorar los términos “Poco”, “Medio” o
“Mucho” en cada uno de los apartados se indican
algunos valores que de forma aproximada pueden
usarse. Para el apartado de cuenca puede usarse la
información disponible en formato GIS (o bien el
Google-earth, fotos aéreas o recursos similares).
Para el apartado hidrologá deberá poder acce-
40
Acosta et al.
derse a la información disponible de la cuenca o
sino se estima de acuerdo a la información que se
tiene del punto de muestreo. Los apartados tramo
y lecho se pueden evaluar mediante una visita o
bien con fotografás del lugar.
En los distintos apartados se ha intentado reejar la amplia variedad de posibles impactos frecuentes en la región andina, desde las actividades
ganaderas, agrćolas y mineras, la introducción de
especies arbóreas exóticas, la presencia de presas,
canalización del ró, derivación de aguas, etc., cada una de ellas evaluadas en las respectivas escalas espaciales. El valor máximo del ńdice es
120 y el mńimo 24. Para que una estación pueda
inicialmente ser considerada como de referencia,
debe puntuar más de 100 puntos y obtener como
mńimo 20 puntos en cada apartado. As´ mismo,
existen algunas situaciones que considerando la
gravedad de su impacto, su presencia en la estación determina inmediatamente que no pueda ser
considerada como de referencia, esto básicamente se debe a la explotación minera, la presencia de
grandes presas, trasvases, derivaciones para centrales hidroeléctricas y canalización del ró.
Toma de muestras
Evaluación f´sicoqu´mica del agua
Para que el muestreo sea lo más representativo
posible las mediciones y tomas de muestras deben realizarse en puntos que representen los tipos
de hábitats presentes en el área de estudio, para ello hay que seleccionar zonas donde el agua
esté bien mezclada, evitando rebosaderos de los
embalses, conuencias de rós poco importantes,
lugares de pequeños vertidos, etc. ya que sólo tienen efectos muy localizados en la qu´mica del
agua de ese tramo, y evaluarán incorrectamente
el estado del ró y las caracter´sticas del agua en
el tramo de estudio. Las medidas sicoqu´micas
y tomas de muestras de agua deben ser tomadas
antes o en su defecto, aguas arriba de la zona donde se realicen los otros muestreos (especialmente
el biológico) ya que estos pueden alterar algunas
de las caracter´sticas del agua.
Debido que el caudal del ró puede condicionar las caracter´sticas sicoqu´micas del agua y el
tipo de organismos presentes, es importante medirlo. El caudal se calculará al nal de los demás
muestreos en las localidades donde sea posible,
en general en rós de hasta 10 m de ancho, donde el canal sea más estrecho. No es recomendable medir este parámetro en los tramos más bajos de los rós, puesto que la gran profundidad
del cauce diculta la toma de datos. En estos casos, se pueden tomar como caudales de referencia
los que provienen de estaciones de aforamiento
cercanas. La metodologá para calcular el caudal
puede consultarse en http://ecostrimed.net.
La temperatura, el ox´geno disuelto, la conductividad y el pH cambian de manera signicativa en cuestión de minutos y por ello fueron determinados en campo. La conductividad y el pH
fueron medidos en ambos pa´ses con una sonda
YSI-63, mientras el ox´geno y la temperatura con
una ox´metro YSI-550A, el cual incluye compensación por temperatura y altitud. También, en cada estación se tomaron muestras de agua para
evaluar nutrientes, que fueron llevadas a laboratorios especializados en universidades locales y
analizadas mediante los métodos estandarizados
de la American Public Health Association (APHA). Para el caso de rós altoandinos situados
a mas de 3000 metros de altitud, hay que considerar que muchos equipos no están diseñados
para trabajar por encima de esta altitud, por lo
que pueden generar un error que debe ser consultado con las respectivas casas distribuidoras
para intentar estimarlo y dar valores mas reales
con el uso de algún tipo de factor de corrección.
En nuestro caso, el equipo fue inicialmente calibrado en el aire a nivel del mar (100 % de saturación) y a 62.5 % a partir de los 3900 m snm,
corrección derivada del ajuste proporcionada
por tablas del ox´metro YSI.
En el caso de poder hacer análisis fisicoqu´micos más completos, como por ejemplo de
nutrientes, estos serán útiles para contrastar
los datos biológicos, aunque en este protocolo no son imprescindibles.
Evaluación de la calidad del hábitat uvial (IHF)
La calidad del hábitat será evaluada a partir del
ńdice IHF (Pardo et al., 2002) el cual básica-
mente ha sido aplicado sin mayores cambios para
la zona de estudio, debido a que la mayorá de las
caracter´sticas f´sicas del hábitat uvial evaluadas
en sus seis apartados son factibles de ser encontradas y valoradas en los rós altoandinos (Anexo 4).
Sin embargo hay que hacer algunas aclaraciones
con respecto a dos de sus apartados. En el apartado 5: “Porcentaje de sombra en el cauce”, es
importante señalar que generalmente sobre los
4000 metros, mucha de la vegetación de ribera
en los rós altoandinos esta representada únicamente por pajonal de gramńeas o matorrales de
bajo porte, por lo que es común que estas áreas
estén totalmente expuestas a la radiación solar.
Esta misma caracter´stica determina también la
valoración en el apartado 6, correspondiente a los
“Elementos de heterogeneidad” ya que algunos
de estos elementos como presencia de hojarasca, troncos, ramas y raćes expuestas sólo se presentan a altitudes por debajo de los 4000 metros
donde es mas frecuente encontrar una comunidad vegetal de ribera mas compleja. Por lo tanto, estas limitaciones impuestas por la comunidad
de ribera deben ser valoradas en la discusión de
resultados. En general se ha establecido que los
valores del IHF por debajo de 40 indican serias
limitaciones de calidad de hábitat para el desarrollo de una comunidad bentónica diversa, siendo el óptimo superior a 75 (Pardo et al., 2002).
Índice de la calidad de la vegetación de ribera
Andina (QBR-And)
El ńdice QBR ha sido utilizado eficazmente para
evaluar la calidad del bosque de ribera en las cuencas mediterráneas (Suárez-Alonso & Vidal- Abarca, 2000; Suárez-Alonso et al., 2002). La evaluación de la vegetación de ribera andina, se realizará
mediante una observación de como máximo 100
metros lineales del ró (aunque puede ser menor
en rós pequeños o en el caso de cambios bruscos
en las caracter´sticas del ró como por ejemplo un
salto de agua). En dicho transecto se aplicará una
adaptación del ńdice de calidad de vegetación de
ribera, QBR (Munné et al., 1998b y b; Munné et
al., 2003) al que llamaremos QBR-And que en
su forma más completa incluye cuatro apartados:
41
Grado de Cubierta de la Ribera, Estructura de la
Cubierta, Calidad de la Cubierta y Grado de Naturalidad del Canal Fluvial (Anexo 5).
En términos generales, considerando las principales formaciones vegetales andinas y sus tipos
de riberas podemos denir 3 tipos:
Tipo 1: Ribera de tipo rocoso, que no permite el
desarrollo de una comunidad vegetal.
Tipo 2: Ribera t´pica de páramos y punas, conformada por pajonal de gramńeas, en algunos casos con matorrales bajos, almohadillas y turberas
de altura (bofedales).
Tipo 3: Ribera conformada por una comunidad
arbórea y/o arbustiva muy diversa. Este tipo de
ribera es la más frecuente entre los 2000 y
4000 m snm y en algunos de los bosques relictos
sobre los 4000 m snm en los páramos y punas.
Para las estaciones con riberas del tipo 1, solo
se puede aplicar el último apartado del protocolo (grado de naturalidad del canal uvial), al no
poder exig´rsele más a la ribera, ya que presentan
fuertes consolidados rocosos que imposibilitan el
crecimiento vegetal. Entonces, para este tipo de
rós, si el grado de naturalidad del canal es óptimo, obtendrá directamente los 100 puntos.
Las evidentes diferencias entre las comunidades vegetales de los pajonales de páramos y punas (tipo 2) y los bosques (tipo 3) hacen necesaria
la separación del QBR en dos entradas diferentes
para estos tipos de formaciones vegetales.
Para el caso del pajonal de páramos y punas,
en el primer apartado (grado de cubierta de la ribera) se incorpora el efecto de una de las actividades que más modican la cubierta vegetal de
orilla: las quemas de pajonal, práctica usual en
muchas comunidades andinas realizadas actualmente con el objetivo de mejorar los pastizales
y antiguamente con nes de cacerá (Kessler &
Driesch 1993; Kessler, 2006). Las siguientes opciones dentro de este apartado se reeren a los
porcentajes de cobertura de la ribera y se suman
puntos según exista conectividad con la comunidad vegetal adyacente a la ribera.
En las riberas de páramos y punas, al no poder
definirse una estructura vegetal adecuada que reper-
42
Acosta et al.
cuta en la dinámica fluvial, se excluye de evaluación
el segundo apartado correspondiente a este aspecto.
As´ mismo, en el tercer apartado, correspondiente a
la calidad de la ribera, aunque no es tan frecuente
encontrar especies introducidas como Eucalyptus
spp. y Pinus spp., es más común la ocurrencia
de especies propias de vegetación secundaria,
como consecuencia de la actividad ganadera y/o
agrćola. Garcia & Beck (2006) mencionan que en
zonas del altiplano degradado por sobrepastoreo
prosperan especies vegetales secundarias como
Tetraglochin cristatum, Senecio spinosus, Aciachne
pulvinata, A. acicularis, y Astraglaus garbancillo.
Considerando esto, se recomienda antes de aplicar
el QBR en este apartado documentarse sobre las
especies vegetales secundarias en las respectivas
zonas donde se vaya a aplicar. El cuarto apartado
(grado de naturalidad del canal fluvial) no ha sido
modificado para los pajonales de páramos y punas,
ya que las situaciones planteadas pueden ocurrir
indistintamente en bosques o en páramos y punas.
En las riberas de tipo 3, es decir, compuestas por
vegetación arbórea/arbustiva, la principal diferencia del QBR-And con respecto al QBR original se
encuentra en el tercer apartado correspondiente a la
calidad de la cubierta, ya que en el QBR-And queda
simplificado a estimar el porcentaje de la cubierta
vegetal representado por especies autóctonas e introducidas, independiente del número de las mismas y del tipo geomorfológico de la estación
en estudio. Esta modicación responde a la gran
diversidad de especies vegetales arbóreas reportadas en las riberas de los rós andinos, especialmente entre los 2000 y 3000 m snm, muchas
de los cuales, a diferencia de las riberas mediterráneas, no son exclusivas de los ecosistemas
uviales. En el anexo 6 se muestran algunas de
las principales especies vegetales arbóreas introducidas y autóctonas en los Andes. Los demás
apartados en las riberas tipo 3, correspondientes
a grado de cubierta, estructura y grado de naturalidad del ró se han mantenido sin variaciones.
Cada apartado puede obtener una puntuación
máxima de 25 y el total del QBR-And para una
ribera tipo 3 perfectamente conservada será de
100. Sin embargo para las riberas tipo 1 y 2 al no
obtener directamente la puntuación máxima, por
falta de evaluación de uno (tipo 2) o tres de sus
apartados (tipo 1), los valores de cada apartado
tendrán que ser ponderados de modo que indirectamente alcancen el valor máximo y as´ poder ser
comparados con las riberas de tipo 3.
Los rangos de calidad y conservación de las
riberas, propuestos para el ńdice QBR-And se
presentan en la Tabla 2.
Muestreo multihábitat de macroinvertebrados y
cálculo del Andean Biotic Index (ABI)
Con nes de biomonitoreo, es aconsejable muestrear tanto en la estación seca como la de lluvias;
Jacobsen (1998) encontró que en lugares limpios
de los Andes de Ecuador, una mayor cantidad de
taxa fueron colectados en la estación seca, mientras en sitios contaminados la mayor riqueza se
presentó en la estación de lluvias. En condiciones
pr´stinas o de poca perturbación la menor riqueza
de taxa en la estación de lluvias, esta relacionada
con la mayor inestabilidad hidrológica durante la
época de lluvias, que genera una alta mortalidad
de taxa debida a las fuertes avenidas y la consiguiente aparición de comunidades pioneras, de
ciclos de vida corto y altas densidades (Jacobsen
& Encalada, 1998). El muestreo de macroinverte-
Tabla 2. Rangos de calidad de conservación de la vegetación de ribera propuestos para el QBR-And. Conservation quality ranks of
the riparian vegetation proposed for the QBR-And.
Nivel de calidad
QBR-And
Color representativo
Vegetación de ribera sin alteraciones. calidad muy buena. estado natural
≥ 96
Vegetación ligeramente perturbado. calidad buena
76-95
Verde
Inicio de alteración importante. calidad intermedia
51-75
Amarillo
Azul
Alteración fuerte. mala calidad
26-50
Naranja
Degradación extrema. calidad pésima
≤
Rojo
25
brados debe ser el primero en realizarse, usando
una red de mano de 250 μ y en todos los tipos de
hábitats presentes en el ró (muestreo multihábitat), que es lo que requiere el ABI. No se debe
aplicar métodos que usen datos de un solo tipo
de hábitat, por ejemplo solo en zonas reólas, ya
que estos sólo describen una parte de la riqueza
de la comunidad bentónica.
Después de haber obtenido la muestra, se puede
hacer una primera identificación de los organismos
en campo y registrar sus rangos de abundancia
en la hoja de campo donde se listan las familias
de macroinvertebrados que es posible encontrar
en los Andes por encima de los 2000 m snm. El
muestreo se repetirá hasta que no aparezcan nuevas familias de macroinvertebrados en la identicación en campo; las claves taxonómicas y dibujos aunque facilitan el reconocimiento de los
macroinvertebrados requieren de un cierto conocimiento previo para su correcta utilización. Para
las estaciones de referencia, se recomienda llevar las muestras al laboratorio, previo etiquetado
y conservación con formol al 10 % (o alcohol al
90 %) y hacer una separación e identicación de
los individuos, ya que de esta manera se puede
evaluar el grado de concordancia entre la identicación en campo y la de laboratorio, as´ como
los correspondientes valores del ABI.
El inventario taxonómico de familias del ABI y
sus respectivos valores de tolerancia/sensibilidad
se han derivado de publicaciones cientćas internacionales y regionales, y literatura gris (reportes técnicos y tesis universitarias no publicadas).
La revisión sobre la cual fue construido este ńdice, incluye desde descripciones taxonómicas de
especies hasta estudios ecológicos y de impacto
ambiental (Rós et al., sometido) y su cálculo es
similar al del IBMWP (Alba-Tercedor & Sánchez
Ortega, 1988; Alba-Tercedor et al., 2002), el cual
constituye una suma de las puntuaciones de todas
las familias presentes en el sitio. Los niveles de
tolerancia/sensibilidad de cada familia se han derivado principalmente de presiones provenientes
de contaminación orgánica (Anexo 7).
Con un determinado nivel de experiencia en
la identicación de las familias en campo se puede llegar a obtener un valor del ABI cercano al
real sin tener que procesar la muestra en el la-
43
boratorio, esto es especialmente útil en estaciones de no referencia caracterizadas por un baja
riqueza de familias. Asimismo, considerando el
escaso conocimiento taxonómico de los macroinvertebrados acuáticos altoandinos es importante
mantener colecciones de referencia con el n de
posteriores estudios a nivel de género que profundicen en el grado de tolerancia con un mayor nivel de resolución taxonómica. Para una determinación mas detallada de los organismos se aconseja recurrir a bibliografá especializada para la
región neotropical (Roldán, 1988; Fernández &
Domńguez 2001) y también revisar los recursos
propuestos en www.ecostrimed.net.
Determinación de la calidad ecológica de los
rós andinos
El ECOSTRIAND (ECOlogical STatus RIver
ANDean) es un ńdice que pretende valorar de
forma global la calidad del ecosistema fluvial,
incluyendo la ribera además de la calidad
de las aguas y de la comunidad de macroinvertebrados. Pertenece a la familia de los
ńdices de evaluación rápida de la calidad del
agua, ya que requiere una infraestructura mńima y un tiempo corto de muestreo.
Su cálculo requiere los siguientes pasos:
1. Valorar el ńdice de hábitat (IHF). Si es superior a 40 puntos podemos asegurar que los
valores del ńdice no van a ser inuenciados
por la falta de heterogeneidad del hábitat, la
cual puede ser tan limitante como la calidad
sicoqu´mica del agua.
2. Un ńdice de calidad biológica del ró basado
en los macroinvertebrados (A.B.I.).
3. El ńdice de valoración del estado de conservación del sistema de ribera (ńdice QBR-And).
RESULTADOS
Los valores de los diferentes ńdices aplicados
para cada estación en ambos pa´ses se muestran
en el anexo 2. as´ como también las puntuaciones
de referencia obtenidos de acuerdo al protocolo.
44
Acosta et al.
Tabla 3. Principales medidas estad´sticas de los ńdices y caracter´sticas qu´micas de las estaciones de muestreo en Ecuador. Main
statistical parameters of the indices and chemical characteristics of sampling sites in Ecuador.
Ecuador
Estaciones de referencia (27)
IHF
ABI
# familias
QBR
O2 (mg/l)
pH
Media Mediana
082.74
85
112.52
118
022.04
22
069.44
80
007.09 6.73
007.44 7.61
D.S (Min-Max)
7.32 (66-90)
20.34 (68-140)
2.14 (18-25)
21.55 (25-100)
1.28 (5.54-11.59)
1.11(2.43-8.55)
Estaciones alteradas (18)
C.V ( %) 25 % 75 %
008.85
77
89
018.08
96
128
009.71
21
24
031.03
60
85
018.05 6.15 7.87
014.92 7.28 8.03
Media Mediana
057.27
57
024.61
19
007.55
7
019.17
20
006.50 7.19
007.72 7.87
D.S (Min-Max)
8.29 (37-70)
17.98 (3-68)
4.27 (2-16)
8.95 (0-30)
2.16 (0.51-8.58)
0.56(6.52-8.59)
C.V ( %) 25 % 75 %
14.48
54
63
73.06
15
26
56.56
5
10
46.69
20
25
33.23 6.02 7.95
07.25 7.44 8.15
Conductividad
(μS cm−1 )
166.13
148
Nitratos (mg/l) 000.31
0.07
107.15(29.8-463.56) 064.50 88.33 210.1 512.73
0.49(0.02-2.14)
158.06
0.04
La variabilidad de los ńdices en las estaciones de
referencia e impactadas en ambos pa´ses se gracaron por medio de diagramas de cajas en STATISTICA (6.0) (StatSoft, 1999). As´ mismo, las
Tablas 3 y 4 resumen los principales estad´sticos
descriptivos de variabilidad de los ńdices y de
algunas de las variables sicoqu´micas medidas;
también se muestran las medias y medianas de
las estaciones de referencia e impactadas de las
cuencas de ambos pa´ses.
Calicación de las estaciones de referencia
En Ecuador, 27 (60 %) de las 45 estaciones fueron valoradas como de referencia, mientras 18
0.3
001.13
533
216.51 (118.9-797)
42.23
286.1 695
1.11
0.58(0.05-2.48)
51.33
0.74 1.59
(40 %) no pueden ser consideradas como tal,
básicamente debido a presencia de basuras, contaminación orgánica evidente y derivación del
caudal. Las estaciones que no lograron ser consideradas como de referencia se ubican en el ró
Machángara, y los tramos bajos del San Pedro y
Pita, en donde conuyen los vertidos orgánicos
de la ciudad de Quito, la acumulación de basura,
el efecto de la ganaderá y las derivaciones de las
aguas para usos urbanos, ganaderos e industriales, entre otras alteraciones importantes. En Perú,
de las 42 estaciones de muestreo, 35 fueron consideradas como de referencia (83.3 %), las siete
restantes (16.4 %) no fueron incluidas debido a
graves alteraciones a nivel de desviación del cau-
Tabla 4. Principales medidas estad´sticas de los ńdices y caracter´sticas qu´micas de las estaciones de muestreo en Perú. Main
statistical parameters of the indices and chemical characteristics of sampling sites in Peru.
Perú
Estaciones de referencia (35)
Estaciones alteradas (7)
Media Mediana
D.S (Min-Max)
C.V ( %) 25 % 75 % Media Mediana
IHF
ABI
# familias
QBR
O2 (mg/l)
pH
Conductividad
048.97
085.56
017.26
077.76
007.33
007.73
46
80
17
85
7.3
8
15.34 (26-87)
20.20 (58-139)
3.66 (11-27)
15.63 (40-100)
0.66 (6.2-9.6)
0.52 (6.7-8.7)
031.33
023.61
021.21
020.10
009.00
006.73
38
72
15
65
7
7.2
(μS cm−1 )
362.00
290
255.13 (50-1250)
070.48
150
Nitratos (mg/l) 000.46
0.62
0.48 (0-1.86)
104.35
0
D.S (Min-Max)
52
92
19
86.45
7.5
8.12
050.57
038.71
008.43
026.43
006.90
007.67
49
45
10
15
7.16
7.6
9.68(38-67)
29.63 (0-78)
7 (0-14)
21.9 (0-60)
0.86 (5.71-7.96)
0.51 (7-8.3)
500
254.47
249.5
0.62 000.29
0.29
C.V ( %) 25 % 75 %
19.14
76.54
83.04
82.86
12.46
06.65
42
0
0
10
5.84
7.1
131.65 (87.5-470)
51.73
126.4 353.1
0.24 (0-0.63)
82.76
0
58
61
13
45
7.59
8.2
0.47
dal, presencia de basuras (ró Yauyos) o actividad
minera intensa (ró Tomás).
IHF
En todos los casos el IHF presenta un valor promedio superior a 40, lo que indicará que el hábitat uvial es apropiado para albergar una comunidad de macroinvertebrados diversa, presentándose el valor promedio mas bajo (48.97) en las estaciones de referencia de Perú y el mas alto en
las estaciones de referencia de Ecuador (82.74),
siendo estas las que presentan el menor coeciente de variabilidad, (C.V) (8.85 %). As´ mismo, las
estaciones de referencia de Perú, son las que reportan también el mayor C.V (31 %), con un valor mńimo de 26, lo cual ya esta indicando problemas de falta de hábitat adecuado en algunos
de los rós, aún habiendo sido considerados inicialmente de referencia por falta de presiones.
Al analizar el efecto disgregado en cada una
de las subcuencas se observa que esta baja heterogeneidad reejada en el IHF ocurre principalmente en las estaciones ubicadas en las cabeceras
del ró Cañete, es decir en el ecosistema de Puna, sobre los 4000 m snm (Fig. 1a). Aún las estaciones consideradas como alteradas, ubicadas en
las cuencas del San Pedro, Pita y Machángara en
Ecuador y Alis y Yauyos en Perú, no llegan a tener valores tan bajos en el IHF como los encontrados en las estaciones de Puna del ró Cañete
(Fig. 1b). Los valores mas elevados del IHF se
presentan en las estaciones de referencia de las
subcuencas de los rós San Pedro y Pita en Ecuador y Lincha en Perú (Fig. 1a).
QBR-And
Los principales estad´sticos del QBR-And se
muestran en las Tablas 3 y 4, y en las guras 1c y
1d. El valor promedio mas bajo se presenta en las
estaciones consideradas como alteradas en Ecuador (19.17) y el más alto en las estaciones de referencia de Perú (77.76). Por otro lado, la mayor
variabilidad se presenta en las estaciones impactadas de Perú (82.86 % C.V), con valores extremos de 0-60 (Fig. 1d). Las riberas de las estaciones de referencia en Perú, obtuvieron una va-
45
riabilidad del 20.1 % C.V, y estuvieron especialmente bien conservadas en las cabeceras del ró
Miraores, Alis, y Cañete, usando los protocolos
adecuados para cada tipo de ró. Por otra parte,
las estaciones de referencia de Ecuador presentaron una variabilidad de 31,03 % C.V con valores
extremos de 25 a 100, registrándose los valores
más altos en las cabeceras del ró San Pedro y el
más bajo en el ró Pita.
Macroinvertebrados y ABI
El promedio del número de familias de macroinvertebrados en las estaciones alteradas en
ambos pa´ses fue 8, siendo las mas frecuentes,
Baetidae, Elmidae, Chironomidae y Oligochaeta. Sin embargo, en las estaciones ubicadas ró
abajo del poblado de Tomas, en la cuenca del
ró Alis, (Perú), el efecto de la contaminación
minera ha sido tan fuerte que inclusive no se
colectaron taxas considerados resistentes como Chironomidae y Oligochaeta. Los mayores
valores promedio de número de familias se hallaron en las estaciones de referencia en Ecuador,
con 22 familias, frente a las 17 de Perú. El mayor coeciente de variabilidad de las estaciones
de referencia de Perú (21.21 %), casi el doble del
presentado en Ecuador (11.26 %) nos indica una
mayor variabilidad en las referencias de Perú. Sin
embargo, los valores máximos del número de familias son similares tanto en Ecuador como en
Perú (29 y 27, respectivamente).
Los mayores valores promedio del ABI, se
presentaron en las estaciones de referencia en
Ecuador (114) frente a las de Perú (85.56) (Figura 1e), con C.V menores de 25 % para ambos
pa´ses. Por el contrario, en las estaciones alteradas (Figura 1f), los C.V fueron en ambos pa´ses
superiores al 70 %, lo que reeja el amplio rango
de los datos, presentándose en Perú algunas estaciones con valores de 0 como en el ró Tomas
(Alis) hasta 78 en el ró Laraos, reejando distintas presiones de diferentes intensidad: minera y
agrćola respectivamente. De la igual manera, se
encontraron amplios rangos de variación del ABI
en las estaciones alteradas de Ecuador variando
de 3 en el ró San Pedro y 70 en el Machángara.
La asignación de las distintas clases de cali-
46
Acosta et al.
Estaciones de referencia (a)
Estaciones impactadas (b)
90
70
80
65
70
60
60
55
IHF
IH F
50
40
50
45
Mean
±SE
Outliers
30
Mean
±SE
Outliers
40
20
35
Cañete Cab.
Alis
Huantan
Lincha
San Pedro
Miraflores
Laraos
Tupe
Pita
Alis
Pita
Yauyos
Cuencas
Cuencas
Estaciones de referencia (c)
Estaciones impactadas (d)
110
45
100
40
90
35
80
30
70
25
60
20
QBR-And
QBR-And
50
40
Mean
±SE
Outliers
30
Machangara
San Pedro
15
10
Mean
±SE
5
20
0
Cañete Cab.
Alis
Huantan
Lincha
San Pedro
Miraflores
Laraos
Tupe
Pita
Alis
Pita
Yauyos
Cuencas
Machangara
San Pedro
Cuencas
Estaciones de referencia (e)
Estaciones impactadas (f)
150
70
140
60
130
50
120
110
40
100
30
ABI
ABI
90
20
80
10
70
Mean
±SE
Outliers
60
50
Mean
±SE
Outliers
0
-10
Cañete Cab.
Alis
Huantan
Lincha
San Pedro
Miraflores
Laraos
Tupe
Pita
Cuencas
Alis
Pita
Yauyos
Machangara
San Pedro
Cuencas
Figura 1. Diagrama de cajas para los ńdices IHF (a, b), QBR-And (c, d) y ABI (e, f) según cuencas en las estaciones de referencia e
impactadas. Box Plots for the IHF (a, b), QBR-And(c, d) and ABI (e, f) indices according to basins in the reference and impacted sites.
dad ecológica a partir del ABI, fue diferente en
ambos pa´ses considerando que las comunidades
de referencia eran menos diversas en Perú de forma natural, sin considerar perturbación alguna.
Tabla 5. Clases de Estado Ecológico según ABI en Ecuador
y Perú. Ecological Status classes according to ABI in Ecuador
and Peru.
Muy Bueno
Bueno
Moderado
Malo
Pésimo
Ecuador
Perú
> 96
59-96
35-58
14-34
< 14
> 74
45-74
27-44
11-26
< 11
En ambos casos, se consideró el valor del percentil 25 de las estaciones de referencia como una
ligera desviación de las mismas y por lo tanto
una buena aproximación al l´mite entre las categorás “Muy bueno” y “Bueno”. A partir de ello,
siguiendo la metodologá de la Directiva Marco
del Agua (D.O.C.E, 2000; Alba-Tercedor et al.
2002) y considerando que el ABI es una adaptación del BMWP, y este tiene un comportamiento exponencial en relación a los gradientes de
alteraciones (Munne & Prat, 2009, en prensa),
los cortes correspondientes a las siguientes categorás de calidad de agua se realizaron también de forma también proporcional al tipo de
relación exponencial, deniéndose dichos l´mites con el 61, 36 y 15 % del percentil 25 de las
estaciones de referencia (Tabla 5).
En la Tabla 6 se presenta la valoración del estado de referencia de las estaciones muestreadas
en ambos pa´ses, mediante el protocolo y el l´mite superior que representa el estado óptimo de los
ńdices QBR-And, IHF y ABI. Las 18 estaciones designadas a priori como alteradas en Ecuador, coincidieron con valores por debajo del óptimo tanto del ABI como del QBR-And. Mientras en Perú, fueron seis de las siete estaciones
consideradas como perturbadas, las que mostraron la misma tendencia y que además coincidieron con limitaciones de hábitat reejadas en
valores del IHF por debajo del óptimo.
47
En cuanto a las estaciones designadas como de
referencia, aunque varias de ellas no alcanzaron el
óptimo de estado de conservación de la ribera tanto
en Ecuador (13 de 27) como en Perú (14 de 35);
un elevado valor del ABI incrementó la calidad
ecológica nal de algunas de estas estaciones, resultando nalmente que solo tres estaciones para
el caso de Ecuador y cuatro para Perú no alcanzaron los limites de óptimos para el ABI y el QBRAnd simultáneamente. Estos puntos de muestreo
estuvieron situados, dos en la subcuenca del Pita
y una en la del San Pedro, para el caso de Ecuador y en los cursos de los rós Cañete, Laraos y
Huantán en Perú, todos además con limitaciones
de hábitat. En general los resultados conrman la
eciente aproximación del protocolo de Estaciones de Referencia en designar posibles estaciones
alteradas y de referencia.
Con el ńdice biológico y de ribera calculados,
la calidad ecológica de los rós (ECOSTRIAND)
se obtiene utilizando la Tabla 7, la entrada por la
calidad de ribera es la misma para ambas cuencas, pero la entrada por el ABI se separa, ya que
como se mencionó anteriormente, las cuencas estudiadas tienen diferentes potenciales de riqueza
de familias de macroinvertebrados en condiciones de referencia. El l´mite inferior del ECOSTRIAND en la columna correspondiente al ABI,
se hizo corresponder con el extremo inferior del
rango de la calidad ecológica “Moderado” del
ABI especća para ambos pa´ses.
De esta manera, el valor más importante es el
del ńdice biológico; no es posible considerar que
el ró tiene un buen estado ecológico si el ńdice
biológico es bajo, a pesar de que la ribera tenga
un buen estado; pero el papel de la ribera también
es importante, puesto que cuando está degradada, aunque las aguas estén muy limpias, el estado ecológico es regular. La nomenclatura de las
Tabla 6. Comparación entre la propuesta de las estaciones de referencia y los ńdices QBR-And. IHF y ABI en Ecuador y Perú.
Comparison between the proposed reference sites and the indices QBR-And. IHF and ABI in Ecuador and Peru.
Ecuador
n
QBR-And < 75
IHF < 60
ABI < 96
ABI < 96 y QBR-And < 75
Referencia
Alteradas
Perú
Referencia
Alteradas
27
18
n
35
7
13
18
QBR < 75
14
7
0
11
IHF < 60
28
6
5
18
ABI < 74
10
6
3
18
ABI < 74 y QBR-And < 75
4
6
48
Acosta et al.
Tabla 7. Propuesta de establecimiento del Estado Ecológico de las estaciones de muestreo en función de los resultados del ABI y
QBR-And (Índice ECOSTRIAND). Proposal for the establishment of the Ecological Status of the sampling sites according to the
results of the ABI and QBR-And (ECOSTRIAND Index)
ABI1
ABI2
> 96
59-96
35-58
< 35
> 74
45-74
27-44
< 27
QBR-And
45-75
BUENO
REGULAR
MALO
PÉSIMO
> 75
MUY BUENO
BUENO
REGULAR
MALO
< 45
REGULAR
MALO
PÉSIMO
PÉSIMO
ABI1 = Estaciones de la cuenca del ró Guayllabamba (Ecuador)
ABI2 = Estaciones de la cuenca del ró Cañete (Perú)
cinco clases de estado ecológico que se exponen
aqu´, derivan de la Directiva Marco de la Unión
Europea, las cuales deben seguir siendo validadas posteriormente en los diferentes ecosistemas
uviales andinos del área de estudio. Finalmente,
comparando el ECOSTRIAND con las valoraciones del protocolo de Estados de Referencia, sólo
una estación ubicada en la subcuenca del ró Pita
en Ecuador (1.4PI) y otra en la subcuenca del ró
Huantán (CA-29) en Perú, fueron calicadas originalmente como de referencia y nalmente resultaron como “malas” según el ECOSTRIAND
y fue debido principalmente al gran deterioro de
la vegetación de sus riberas.
Se realizó un análisis MDS (Multidimensional
Scaling) en PRIMER 6.0 (Clarke & Warwick,
1994) con todas las estaciones de muestreo de
Ecuador y Perú (Fig. 2). Las estaciones de referencia y de las cabeceras del ró Cañete y de sus
subcuencas tributarias del curso alto (Miraores,
Alis, Laraos) se ubican agrupadas en la parte inferior central del diagrama (c´rculos), las estaciones de referencia de Ecuador se ubican en la parte
superior derecha del diagrama (cruces), mezcladas con algunas estaciones de los tributarios de
la cuenca media del ró Cañete(Lincha, Tupe y
algunas de Huantán y Laraos) que por tener una
mayor riqueza de familias de macroinvertebrados
Resemblance: D1 Euclidean distance
2D Stress: 0,05
1.2 PI
1.1 PI
PI
1.3
PI3
CA38
1.4 PI
CA36
TAMB-2
PI1
CA41
SP3
SP1
TAMB-1
2.4 PI
CA35
CA34
M1
M8
CA39
CLARA-2
SP2
SP4
SP5
2.3 PI
3.3 PI
CLARA-1
3.4 SP 2.2 PI
M2M3 M4 M5 M6
SP7
SP6M7
CA33
CA32
CA28
CA29
CA42
JAM-1
CA30
2.1 SP
SP
2.6
2.4
2.5SP
SP
2.3 SP
3.2PISP3.3 SP
2.1
PI4
CA37
1.4 SP
CA26
CA25
CA40
PI2
CA22
CA13CA12
1.3 SP
1.1 SP
CA24
3.1 SP
1.2 SP
CA27
CA31
CA07
CA23
CA14
CA15
CA04
CA02
CA09 CA19
CA16 CA21
CA08
CA01
CA10
CA17
CA11
CA20
CA18 CA03
CA05
CA06
Figura 2. Distribución espacial de las estaciones de muestreo en las cuencas estudiadas, según MDS. Spatial distribution of the
sampling stations in the studied basins according to MDS.
con puntuaciones altas, se acercan mas a las estaciones de referencia de Ecuador. En la zona
central superior se ubican las estaciones alteradas de nivel de calidad regular tanto de Ecuador
como de Perú. En la parte superior izquierda
se ubican muy juntas las estaciones de calidad
mala a pésima de Ecuador y finalmente las dos
estaciones fuertemente impactadas en Tomas,
CA-39 y CA-40 (subcuenca del ró Alis, Cañete), con los peores valores de ABI (0) se ubican
en la periferia del espacio multidimensional.
DISCUSION
Las formaciones vegetales dominantes en las punas de los Andes, permiten estudiar un caso evidente en el cual la estructura de la vegetación de
ribera no condiciona la estructura de la comunidad de macroinvertebrados. Los bajos valores
del IHF presentados en las estaciones de puna
de las cabeceras del ró Cañete, reejan en algunas estaciones la baja heterogeneidad del hábitat uvial y la escasa incorporación de elementos alóctonos provenientes de las riberas del pajonal de gramńeas y pequeños arbustos de la puna.
Esta misma composición vegetal de ribera determina que el porcentaje de sombra en estos rós
sea nulo y se encuentren completamente expuestos a la radiación solar, por lo que se esperará
una elevada producción primaria en estos rós
de cabecera, lo cual representará variaciones a
modelos clásicos de funcionamiento y estructura de rós de cabecera, como el “Ró Continuo”
(Vannote et al., 1980; Allan, 1995)
La importancia de la heterogeneidad del
hábitat fluvial en la ecologá de rós ha sido
puesta de manifiesto en muchas ocasiones,
tanto en climas templados (Pringle et al., 1988,
Palmer & Poff, 1997; Flory & Milner, 1999;
Beisel et al., 2000; Taniguchi & Tokeshi, 2004)
como en tropicales (Rincón, 1996; Ramirez et
al., 1998). En las punas la baja heterogeneidad
se corresponde con una escasa oferta de nichos
ecológicos, que a su vez condiciona una escasa
diversidad de macroinvertebrados bentónicos
de forma natural, como lo demuestran los bajos
valores del número de familias y del ABI.
49
Cuando las formaciones vegetales cambian con
el descenso de la altitud y dan paso a bosques
montanos altos húmedos (Ecuador) o secos (Perú),
entre los 2000 y los 3000 m snm, los valores del IHF
se elevan y las comunidades bentónicas se hacen
más complejas y diversas. La menor riqueza de familias con el incremento de la altitud en páramos y
punas debe considerar también factores históricos,
especialmente en algunos taxa como Heteroptera,
Coleoptera y Odonata. Jacobsen et al. (1997) señalaron el efecto de las glaciaciones en los Andes
como un factor que produjo cambios muy fuertes
en las comunidades bentónicos y sugiere que la
comunidad presente actualmente es relativamente joven y se encuentra en un proceso de recolonización desde los cursos mas bajos hacia los mas
altos, limitados en parte no sólo por las barreras f´sicas sino también por restricciones térmicas, por lo que actualmente existen muchos nichos ecológicos vacós dentro del hábitat uvial
altoandino (Jacobsen et al., 2003). Si se incorpora además el efecto de la escasa heterogeneidad
del medio, es probable que en su conjunto ambos factores limiten fuertemente la distribución y
riqueza de la fauna bentónica altoandina.
Recientemente, otro factor ha sido puesto de
maniesto en cuanto a la baja riqueza de familias presentes en hábitats altoandinos. Jacobsen
& Marin (2007) han reportado una riqueza de familias extremadamente baja en los ecosistemas
de la puna del altiplano de Bolivia en comparación a los páramos ecuatorianos y lo han atribuido no sólo a los factores anteriormente mencionados, sino también a las severas uctuaciones
diarias de temperatura y ox´geno disuelto, que
implican fuertes presiones siológicas limitando
una elevada riqueza de familias y especies.
Al incorporar el efecto de las distintas presiones
antrópicas, independientes del tipo de ribera y del
hábitat fluvial, la riqueza de familias y especialmente el valor del ABI decae notablemente, hasta
llegar a graves extremos de perturbación como son
los casos del ró Tomas y Yauyos en Perú y San
Pedro y Pita en Ecuador. En muchos de estos
casos incluso con hábitats potencialmente apropiados (IHF > 40), se presentan valores extremadamente bajos del ABI como en las estaciones bajas
del ró San Pedro en Ecuador.
50
Acosta et al.
Las estaciones ubicadas en la puna de Perú, donde dominan los pajonales de gramńeas, pueden
presentar un QBR-And alto comparable a una ribera forestada de bajas altitudes (entre los 2000 a
3000 m snm, por ejemplo), debido a que el ńdice se ha equiparado al máximo potencial que estas riberas pueden mantener considerando las limitaciones altitudinales. En otras áreas como la
cabecera del ró Miraores en Perú, aun estando sobre los 4000 m snm, las caracter´sticas topográcas y la escasa intervención humana, las
hacen apropiadas para el desarrollo de bosques
de Polylepis spp., por lo tanto estas estaciones se
valoran tal como se hubiera hecho en una ribera de menor altitud. Las principales alteraciones
de las riberas de bosque están representadas por
la presencia de especies introducidas (Eucalyptus
spp., Pinus spp.), la disminución de la cobertura
vegetal por deforestación, la canalización del ró,
presencia de estructuras r´gidas transversales en
el lecho como presas y la presencia de basura.
La introducción de Eucalyptus es especialmente
importante en las estaciones de la subcuenca de
los rós Huantán, Laraos y Lincha en Perú y en
Ecuador está generalizado en prácticamente toda la cuenca del San Pedro y Pita. La presencia
de basuras es caracter´stica de las estaciones de
la cuenca baja del San Pedro, Pita y Machángara en Ecuador y del Yauyos en Perú. La canalización total del ró y la presencia de estructuras
transversales como puentes se observó en la estación ubicado ró abajo del poblado de Tomás en
la cuenca del ró Alis en Perú.
Aunque las tolerancias del ABI han sido asignadas principalmente en base a presiones de tipo
orgánica sobre las comunidades bentónicas, en
casos extremos de contaminación minera, como
los del ró Tomas (Alis), el ńdice funciona de igual
ma nera. Sin embargo hay que tener precaución
con niveles intermedios de contaminación minera,
cuyos efectos subletales y los umbrales de tolerancia
de las familias no han sido aun especificados para
los rós altoandinos. Se sabe por ejemplo que grupos ampliamente conocidos por su sensibilidad a
la contaminación orgánica, como los Plecoptera,
y Trichoptera pueden sin embargo ser tolerantes
a pH ácidos (Winterbourn & McDiffett, 1996)
frecuentes en situaciones de contaminación minera.
Por otro lado, también hay que tener precaución con los t´picos efectos de la contaminación
orgánica en las zonas altoandinas, especialmente
la concentración de ox´geno disuelto, si bien en
las estaciones estudiadas no son tan bajas (exceptuando casos extremos como el ró Machángara
en Ecuador), hay que tener en cuenta que en rós
por encima de los 3000 m snm los porcentajes de
saturación de ox´geno están inuenciados por las
baja presión parcial del ox´geno en comparación
al nivel del mar, lo cual hace que las concentraciones y porcentajes de saturación obtenidos en
campo no reejen las limitaciones reales de las
comunidades bentónicas (Jacobsen, 1998). Por lo
que estos rós son más sensibles a contaminaciones de tipo orgánica que rós de zonas bajas.
En cuanto a la valoración global, podemos
mencionar que el ECOSTRIAND acertó mayoritariamente con la valoración inicial de las estaciones de referencia, ya que en todo el estudio, solo dos estaciones, una en cada pa´s, que
inicialmente fueron denominadas como de referencia nalmente obtuvieron una calicación de
“malas” y tales casos se debieron principalmente a la degradación de la ribera y a limitaciones
del hábitat, como la estación CA-29 sobre la subcuenca del ró Huantán, en Perú, que al ser un
ró grande y de elevado caudal, el hábitat es poco heterogéneo, además de las limitaciones del
muestreo biológico que ello implica. El análisis
MDS agrupó consistentemente las estaciones de
muestreo de ambos pa´ses según el grado de perturbación y la similitud de sus caracter´sticas generales resumidas en el ABI, IHF y QBR-And.
Además, es importante mencionar las similitudes
entre las estaciones referencia de Ecuador y las
de la cuenca media del ró Cañete (Lincha, Tupe, Laraos), las cuales al estar a menor altitud y
presentar una mayor heterogeneidad del hábitat
uvial y una vegetación de ribera mas desarrollada y compleja; originan mayores riquezas de macroinvertebrados, muchos de ellos sensibles, lo
cual incrementa el ABI, haciéndolas mas semejantes a las estaciones de referencia de Ecuador
que a las cabeceras del Cañete.
En esta versión de valoración rápida y simplicada, el ńdice no considera ni el estado de
las comunidades ictćolas, ni los valores de dife-
rentes parámetros sicoqu´micos, ni la comunidad de vertebrados o diatomeas. Muchos de estos
parámetros quedan reejados, total o parcialmente, en los valores del ńdice biótico (parámetros
sicoqu´micos, peces) o el QBR-And (aves). Las
especies alóctonas (como algunos peces –trucha,
carpas o tilapias o el cangrejo americano, Procambarus clarkii) deberán ser tenidos en cuenta
para la valoración nal del estado ecológico y,
si están presentes en zonas de un ńdice ECOSTRIAND alto, éste deberá tomarse con precaución. En muchos rós andinos, el estado de las poblaciones ćticas están compuestas casi exclusivamente de truchas de repoblación y las repercusiones de las especies alóctonas sobre los ecosistemas, son todavá desconocidas. Por ejemplo en
el ámbito de un parque natural podrámos pensar
que el objetivo nal deberá ser eliminar las truchas u otras especies introducidas, mientras que
en otras áreas, dado el valor económico que puedan tener las truchas para la población local, este
objetivo podrá no ser el mas importante.
Finalmente, hay que hacer notar que lo presentado en esta publicación es una primera aproximación de un protocolo que se tiene que validar y/o
modicar a medida que nuevas cuencas puedan
ser tratadas; incorporando otros factores de
variabilidad de distinto origen como por ejemplo, tipos de formaciones vegetales, variaciones
latitudinales, vertientes y tipos de presiones
antrópicas. Las evaluaciones de rós provenientes de distintas formaciones vegetales son de
gran importancia ya que estas comunidades
intrńsecamente incorporan en su composición y
estructura or´stica el efecto de otros tipos de variables abióticas como temperatura, precipitación
y altitud. El objetivo último será obtener un pro-
51
tocolo de rápido uso y del cual se pueda obtener información conable de la calidad ecológica de los rós altoandinos, y que a la vez discierna el efecto de los principales factores de variabilidad natural y antrópica.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecerán todas las observaciones
sobre el uso de este protocolo que les puedan llegar,
tanto directamente como a través de la página web
ECOSTRIMED (http://www.ub.edu/ecostrimed)
donde el grupo F.E.M. mantiene su base de datos y
su metodologá a disposición pública.
Para la elaboración de este protocolo se ha
contado con la inestimable ayuda de diferentes
colaboradores entre los que destacamos:
Andrea Encalada, Carolina Arroyo y Karla
Jiménez del Laboratorio de Ecologá Acuática
de la Universidad de San Francisco en Quito,
Gunther Reck de ECOLAP, Andrés Vallejo de la
Corporación de Salud Ambiental de Quito, Ximena Bastidas y Esteban Terneus de Fundación
AGUA, Juan José Vásconez, FONAG, EMAAPQ, The Nature Conservancy y al programa Education for Nature Programme de WWF que proporciona la beca a Blanca Rós, Clorinda Vergara y Eduardo Oyague del Museo de Entomologá de la Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima, Antoni Munné, Núria Bonada, Carolina Solà y Mireia Vila quienes junto con Narc´s
Prat y Mará Rieradevall fueron los creadores del
Protocolo Ecostrimed.
Los compañeros del grupo Guadalmed de cuyo protocolo nal se han tomado varios de los
textos del CERA convenientemente modicados.
52
Acosta et al.
Anexo 1. Formaciones vegetales frecuentes en los ecosistemas de páramo y puna en los Andes. Frequent vegetation formations in
the paramo (moor) and puna ecosystems in the Andes.
Ecosistema de Páramo
Formaciones:
Especies dominantes
Páramo de pajonal de gramńeas
Páramo de Frailejones
Páramo de Chuscales
Páramo de almohadillas
Bosques achaparrados
Arbustivas
Calamagrostis, Festuca, Agrostis, Bromus, Poa, Stipa, Sysirinchium
Espeletia
Chusquea
Azorella, Werneria, Plantago
Polylepis, Buddleja, Escallonia, Hesperomeles
Miconia, Oreocallis, Weinmannia
Ecosistema de Puna
Formaciones:
Puna de pajonal de gramńeas
Puna de hierbas en roseta
Puna de tolares
Puna de almohadillas
Puna de Bofedales
Bosques achaparrados
Especies dominantes
Calamagrostis, Deyeuxia, Festuca, Agrostis, Eragrostis, Poa, Stipa, Muhlenbergia, Aristida,
Eragrostis
Arenaria,Gamochaeta,Perezia,
Baccharis, Parastrephia
Azorella, Pycnophyllum
Distichia muscoides
Polylepis, Buddleja, Escallonia, Gynoxis, Puya
53
Anexo 2. Estaciones de Muestreo en las cuencas de los rós Guayllabamba (Ecuador) y Cañete (Perú). Sampling stations in the
Guayllabamba (Ecuador) and Cañete (Peru) basins.
Código
SP1
SP2
SP3
SP4
SP5
SP6
SP7
M1
M2
M3
M4(SP9)
M5(SP8)
M7
M8(SP10)
1.1 SP
1.2 SP
1.3 SP
1.4 SP
2.1 SP
2.3 SP
2.4 SP
2.5 SP
2.6 SP
3.1 SP
3.2 SP
3.3 SP
3.4 SP
TAMB1
TAMB2
JAM1
PI1
3.1 PI (PI 2)
3.2 PI (PI 3)
3.4 PI (PI 4)
1.1 PI
1.2 PI
1.3 PI
1.4 PI
2.1 PI
2.2 PI
2.3 PI
2.4 PI
3.3 PI
Sta. Clara 1
Sta. Clara 2
CA-01
CA-02
CA-03
CA-04
CA-05
CA-06
CA-07
CA-08
CA-09
CA-10
CA-11
CA-12
CA-13
CA-14
CA-15
CA-16
CA-17
CA-18
CA-19
CA-20
CA-21
CA-22
CA-23
CA-24
CA-25
CA-26
CA-27
CA-28
CA-29
CA-30
CA-31
CA-32
CA-33
CA-34
CA-35
CA-36
CA-37
CA-38
CA-39
CA-40
CA-41
CA-42
Cuenca
San Pedro
San Pedro
San Pedro
San Pedro
San Pedro
San Pedro
San Pedro
Machángara
Machángara
Machángara
Machángara
Machángara
Machángara
Machángara
San Pedro
San Pedro
San Pedro
San Pedro
San Pedro
San Pedro
San Pedro
San Pedro
San Pedro
San Pedro
San Pedro
San Pedro
San Pedro
San Pedro
San Pedro
San Pedro
Pita
Pita
Pita
Pita
Pita
Pita
Pita
Pita
Pita
Pita
Pita
Pita
Pita
Pita
Pita
Río Cañete(Cab.)
Río Cañete(Cab.)
Río Cañete(Cab.)
Río Cañete(Cab.)
Río Cañete(Cab.)
Río Cañete(Cab.)
Río Cañete(Cab.)
Río Cañete(Cab.)
Río Cañete(Cab.)
Río Cañete(Cab.)
Río Cañete(Cab.)
Río Cañete
Río Cañete
Río Cañete
Miraflores
Miraflores
Miraflores
Alis
Alis
Alis
Alis
Laraos
Laraos
Laraos
Río Cañete
Huantán
Huantán
Huantán
Huantán
Tupe
Tupe
Lincha
Lincha
Lincha
Lincha
Yauyos
Yauyos
Laraos
Alis
Alis
Alis
Miraflores
X
786613
784257
783676
783676
776591
773441
772868
769156
775779
782067
788424
792512
785158
779714
759230
759190
758722
759001
770123
782727
784921
784914
783669
776437
775665
785034
783475
772449
Y
9976012
9970450
9966080
9966080
9957292
9946768
9941394
9964517
9972088
9978491
9981748
9992904
9999042
9959454
9935360
9935399
9932970
9932279
9937412
9952967
9950085
9950044
9951707
9953556
9953910
9954865
9954347
9955190
7679
787558
791466
791466
788781
789230
788627
783876
784972
785620
789151
785420
785782
789094
786712
784916
389558
389889
390012
389848
395627
406031
407327
411685
411743
411084
413278
413292
412549
411491
404357
404562
411166
419486
419683
419466
419776
417018
415667
412118
408850
413330
413515
411069
409507
412709
410978
428006
424512
418943
418606
399700
400726
413340
419173
9937000
9963698
9956138
9956137
9954114
9933108
9935085
9934858
9937998
9948161
9949452
9946610
9946620
9953749
9961756
9963872
8656452
8656121
8658592
8659023
8663778
8663202
8662811
8662890
8662876
8660443
8655824
8651242
8646752
8644779
8643299
8643612
8642433
8653899
8653796
8653506
8649066
8633332
8634651
8635845
8632227
8622529
8622453
8624868
8625131
8591200
8591010
8585100
8583658
8581722
8580849
8623088
8622764
8636285
8647580
414590
407970
8642064
8643198
Altitud
2305
2386
2450
2460
2631
2825
2935
3190
2799
2589
2142
1932
2382
2534
3621
3618
3595
3610
3192
3199
3333
3300
3300
2787
2750
2800
2953
2812
2812
3002
2600
2788
2789
2843
3824
3743
3754
3694
3300
3180
3295
3290
2900
2557
2509
4396
4425
4352
4309
4276
3913
3935
4065
4065
3906
3912
3537
3450
3400
4117
4061
3300
3900
3900
3850
3650
3736
3600
3050
2800
3726
3350
3140
3126
2800
2580
3497
3208
2553
2563
2946
2881
3223
3542
3420
3218
3642
Punt. Ref
74
70
64
70
72
76
82
92
72
84
82
76
78
72
120
120
116
110
106
110
110
110
110
120
118
110
110
102
68
102
84
110
110
102
118
118
118
116
110
106
110
110
106
82
76
107
107
107
107
113
113
107
107
107
107
107
104
102
110
113
113
112
105
105
105
111
108
104
110
114
108
104
104
100
108
112
104
104
104
108
90
90
96
84
90
90
94
IHF
50
61
45
63
70
54
63
58
56
54
52
57
57
56
85
87
79
77
90
90
90
85
85
90
90
85
85
78
37
75
66
89
89
87
76
66
70
66
89
84
77
87
83
70
62
46
43
41
46
36
41
41
45
47
36
31
31
29
26
52
52
65
49
42
51
48
33
37
68
38
47
52
55
45
79
47
78
76
74
87
67
49
49
38
42
51
58
QBR-And
5
20
0
20
25
25
30
25
20
20
20
25
25
20
90
100
90
85
80
80
85
85
80
90
80
80
65
60
0
70
20
65
60
85
25
25
25
25
80
65
70
60
70
30
15
86,45
86,45
100
86,45
99,75
99,75
73,15
93,1
86,45
86,45
86,45
60
55
70
85
85
95
99,75
86,45
99,75
86,45
55
75
85
60
65
75
55
40
75
70
65
65
65
65
15
40
15
0
60
10
45
ABI
24
3
18
3
21
16
25
60
11
14
15
19
19
49
115
138
113
84
106
137
123
132
123
134
93
121
68
124
26
96
68
124
99
96
114
132
118
92
97
68
140
123
128
37
15
69
92
82
86
85
66
75
91
75
92
92
75
72
76
58
66
66
70
86
75
74
63
82
119
46
78
110
97
65
119
76
98
103
139
137
61
35
78
0
0
45
52
54
Acosta et al.
Anexo 3.
Protocolo de condiciones de referencia en rós andinos. Reference conditions protocol in Andean Rivers.
CONDICIONES DE REFERENCIA EN RIOS
ANDINOS
1.1
1.2
1.3
1.4
1.5
1.6
Apartado
CUENCA
Cobertura de especies introducidas (Eucaliptos y Pinos especialmente)
Porcentaje de cobertura en pastos artificiales
Porcentaje de cobertura en usos urbanos
Ausencia de vegetación autóctona
Explotaciones mineras
Explotaciones ganaderas intensivas (intensivas)
2.1
2.2
2.3
2.4
2.5
2.6
Poco Medio Mucho
5
5
5
5
5
5
3
3
3
3
3
3
1
1
1
1
1
1
HIDROLOGÍA
Presencia de grandes presas aguas arriba del lugar
Derivaciones de agua para hidroeléctricas azudes < 10m
Trasvases a otras cuencas o desde otras cuencas
Derivaciones para usos en agricultura y ganadería
Derivaciones para uso en mineria
Derivaciones para uso urbano (usos domésticos e industriales)
5
5
5
5
5
5
3
3
3
3
3
3
1
1
1
1
1
1
3.1
3.2
3.3
3.4
3.5
3.6
TRAMO (Incluye ribera y zona inundación)
Canalización del río por infraestructuras rígidas (escolleras, etc…)
Canalización del río por terraplenes
Presencia de cultivos i/ovacas y pasto en la llanura de inundación
Infraestructuras laterales (carreteras, construcciones…)
Falta de cubierta de la zona de ribera (árboles o arbustos)
% Cubierta vegetal por especies introducidas (árboles o arbustos)
5
5
5
5
5
5
3
3
3
3
3
3
1
1
1
1
1
1
4.1
4.2
4.3
4.4
4.5
4.6
LECHO
Sustrato del lecho totalmente artificial (p.e. cemento, escollera….)
Infraestructuras transversales (p.e. azudes, vados)
Presencia de efluentes directos al río
Contaminación orgánica evidente
Contaminació minera evidente
Presencia de basuras y escombros (sea en la ribera o en el mismo lecho)
5
5
5
5
5
5
3
3
3
3
3
3
1
1
1
1
1
1
El valor máximo del índice es de 120, el mínimo de 24.
Se considera que valores superiores a 100 son necesarios para poder considerar un punto como de referencia.
De todas formas un punto de referencia debe obtener como mínimo 20 puntos en cada apartado.
55
Especificaciones de cada Apartado
El significado de Poco, Medio o Mucho en cada caso se explica a continuación.
1.1
1.2
1.3
1.4
1.5
1.6
2.1
2.2
2.3
2.4
2.5
2.6
3.1
3.2
3.3
3.4
3.5
3.6
4.1
4.2
4.3
4.4
4.5
4.6
CUENCA
Poco < 10%, Medio 10 -30%, Mucho>30%
Idem
Poco<1%, Medio 1 -10%, Mucho > 10%. Incluye la presencia de floriculturas.
Poco < 10%, Medio 10 -50%, Mucho>50%
Poco:inexistente o de muy baja intensidad, Medio:1 grande o varias de poca intensidad, Mucho:
2 grandes o muchas de pequeña intensidad
Poco: inexistente o mínimas, Medio: presencia de una gran explotación, Mucho: varias
explotaciones grandes
HIDROLOGIA
Grandes presas (>10m). Poco: inexistente, Medio: 1, Mucho > 1
Reducción caudal. Poco<10%, Medio 10 -50%, Mucho >50%
Reducción caudal. Poco: sin trasvase, Medio < 25%, Mucho >25%. Incluir también trasvases de
otras cuencas
Reducción caudal. Poco: sin desvío, Medio < 25%, Mucho >25% (Atención si hay múltiples
pequeñas pasar de medio a mucho)
TRAMO
Poco: sin canalización, Medio < 25%, Mucho >25%
Poco: sin canalización, Medio < 50%, Mucho >50%
Poco: sin cultivos, Med io <50%, Mucho >50%
Poco: no hay, Medio: en uno de los lados, Mucho: en los dos lados (cubriendo >10% superficie)
Poco: totalmente cubierto por vegetación nativa, Medio >50%, Mucho < 50%
Poco: sin especies introducidas, Medio <50%, Mucho > 50%
LECHO
Poco: nada, Medio <10%, Mucho >10%
Poco: ninguno, Medio: 1, Mucho > 1 (los puentes que cruzan el río no se incluyen)
Poco: no hay, Medio: 1 o 2 efluentes de poco caudal, Mucho: varios de poco caudal o uno de
mucho caudal relati vo al del río.
Poco: río transparente y sin olor, Medio: río turbio y poca olor, Mucho: río con espuma y mucha
olor
Poco: no hay minas, Medio: río con sedimentos en suspensión, Mucho: sedimentos muy
abundantes y conocimiento de pH muy ácido o muy básico
Poco: no hay o solo aisladamente, Medio: acumulaciones d e forma aislada, Mucho: vertedero .
Apartados Restrictivos
Apartados que pueden constituir por ellos mismos una restricción para declarar un
punto como de referencia por su afectación grave (puntación 1 en el apartado):
Bloque 1 1.3, 1.5
Bloque 2 2.1, 2.3. (Respecto a los apartados 2.2, 2.4, 2.5, 2.6, solo se aplica si la derivación es
próxima, pero no si se ha producido ya el retorno al río del agua derivada en puntos
aguas debajo dela cuenca)
Bloque 3 3.1.
Bloque 4 4.1, 4.4 y 4.5 si el valor es 1.
56
Acosta et al.
Anexo 4. Índice de hábitat fluvial (IHF) (Adaptado de Pardo et al., 2002). River habitat index (IHF) (Adapted from Pardo et al., 2002)
Bloques
1. Inclusión rápidos
Rápidos
Puntuación
10
Piedras, cantos y gravas no fijadas por sedimentos finos. Inclusión 0 - 30%.
5
Piedras, cantos y gravas poco fijadas por sedimentos finos. Inclusión 30 - 60%.
0
Piedras, cantos y gravas medianamente fijadas por sedimentos finos. Inclusión > 60%.
TOTAL (una categoría)
2. Frecuencia de rápidos
Alta frecuencia de rápidos. Relación distancia entre rápidos / anchura del río < 7
10
Escasa frecuencia de rápidos. Relación distancia entre rápidos / anchura del río 7 - 15
8
Ocurrencia ocasional de rápidos. Relación distancia entre rápidos / anchura del río 15 - 25
6
Constancia de flujo laminar o rápidos someros. Relación distancia entre rápidos/anchura del río >25 4
Sólo pozas
2
TOTAL (una categoria)
3. Composición del substrato (en caso de ausencia absoluta el valor debe ser 0 para cada apartado)
% Bloques y piedras
% Cantos y gravas
% Arena
% Limo y arcilla
1 - 10%
> 10%
1 - 10%
> 10%
1 - 10%
> 10%
1 - 10%
> 10%
2
5
2
5
2
5
2
5
TOTAL (sumar categorías)
4. Regímenes de velocidad / profundidad
10
8
6
somero:< 0.5 m 4 categorías. Lento-profundo, lento-somero, rápido-profundo y rápido-somero.
lento:< 0.3 m/s Sólo 3 de las 4 categorías
Sólo 2 de las 4
4
Sólo 1 de las cuatro
5. Porcentaje de sombra en el cauce
10
7
5
3
Sombreado con ventanas
Totalmente en sombra
Grandes claros
Expuesto
6. Elementos heterogeneidad (si hay ausencia de hojarasca el valor debe ser 0 puntos)
Hojarasca
> 10% ó < 75%
< 10% ó > 75%
Presencia de troncos y ramas
Raíces expuestas
Diques naturales
4
2
2
2
2
7. Cobertura de vegetación acuática (en caso de ausencia absoluta el valor debe ser cero para cada apartado)
% Plocon + briófitos
% Pecton
% Fanerógamas
10 - 50%
< 10% ó > 50%
Ausencia absoluta
10 - 50%
< 10% ó > 50%
Ausencia absoluta
10 - 50%
< 10% ó > 50%
Ausencia absoluta
10
5
0
10
5
0
10
5
0
TOTAL (sumar categorías)
PUNTUACIÓN FINAL (suma de las puntuaciones anteriores)
57
Anexo 5. Índice de calidad de la vegetación de ribera Andina (QBR-And). Andean riparian vegetation quality Index (QBR-And).
ÍNDICE QBR-And
Calidad de la ribera para
Comunidades arbóreas
Protocolo CERA
La puntuación de cada uno de los 4 apartados
no puede ser negativa ni exceder de 25 puntos
Grado de cubierta de la zona de ribera
Grup de recerca F.E.M .
(Freshwater Ecology and Management)
Management)
Departament d’Ecologia
Estación
Observador
Fecha
Puntuación bloque 1
Puntuación
25
10
5
0
+ 10
+5
-5
-10
> 80 % de cubierta vegetal de la zona de ribera (las plantes anuales no se contabilizan)
50-80 % de cubierta vegetal de la zona de ribera
10-50 % de cubierta vegetal de la zona de ribera
< 10 % de cubierta vegetal de la zona de ribera
si la conectividad entre el bosque de ribera y el ecosistema forestal adyacente es total
si la conectividad entre el bosque de ribera y el ecosistema forestal adyacente es superior al 50%
si la conectividad entre el bosque de ribera y el ecosistema forestal adyacente es entre el 25 y 50%
si la conectividad entre el bosque de ribera y el ecosistema forestal adyacente es inferior al 25%
Estructura de la cubierta (se contabiliza toda la zona de ribera)
Puntuación
recubrimiento de árboles superior al 75 %
25
recubrimiento de árboles entre el 50 y 75 % o recubrimiento de árboles entre el 25 y 50 % y en el
10
resto de la cubierta los arbustos superan el 25 %
recubrimiento de árboles inferior al 50 % y el resto de la cubierta con arbustos entre 10 y 25 %
5
sin árboles y arbustos por debajo del 10 %
0
si en la orilla la concentración de helófitos o arbustos es superior al 50 %
+ 10
+5
si en la orilla la concentración de helófitos o arbustos es entre 25 y 50 %
si existe una buena conexión entre la zona de arbustos y árboles con un sotobosque.
+5
si existe una distribución regular (linealidad) en los pies de los árboles y el sotobosque es > 50 %
-5
si los árboles y arbustos se distribuyen en manchas, sin una continuidad
-5
si existe una distribución regular (linealidad) en los pies de los árboles y el sotobosque es < 50 %
- 10
Calidad de la cubierta
Puntuación
25
10
5
0
+ 10
+5
-5
- 10
Todos los árboles de la zona de ribera autóctonos
Como máximo un 25% de la cobertura es de especies de árboles introducidas
26 a 50% de loa árboles de ribera son especies introducidas
Más del 51% de los árboles de la ribera son especies introducidas
>75% des los arbustos son de especies autóctonas.
51-75% o más de los arbustos de especies autóctonas
26-50% de la cobertura de arbustos de especies autóctonas
Menos del 25% de la cobertura de los arbustos de especies autóctonas
Grado de naturalidad del canal fluvial
Puntuación
25
10
5
0
- 10
- 10
-5
-10
el canal del río no ha estado modificado
modificaciones de las terrazas adyacentes al lecho del río con reducción del canal
signos de alteración y estructuras rígidas intermitentes que modifican el canal del río
río canalizado en la totalidad del tramo
si existe alguna estructura sólida dentro del lecho del río
si existe alguna presa o otra infraestructura transversal en el lecho del río
si hay basuras en el tramo de muestreo de forma puntual pero abundantes
si hay un basurero permanente en el tramo estudiado
Puntuación final (suma de las anteriores puntuaciones)
58
Acosta et al.
ÍNDICE QBR-And
Calidad de la ribera de
Comunidades de Pajonales de
Páramos y Punas
Protocolo CERA
La puntuación de cada uno de los 3 apartados
no puede ser negativa ni exceder de 25 puntos
Grado de cubierta de la zona de ribera
Grup de recerca F.E.M .
(Freshwater Ecology and Management)
Management)
Departament d’Ecologia
Estación
Observador
Fecha
Puntuación
25
10
5
0
+ 10
+5
-5
> 80 % de cubierta vegetal de la ribera (Gramíneas y/o matorral y/o “almohadillas”
50-80 % de cubierta vegetal de la ribera
10-50 % de cubierta vegetal de la ribera
< 10 % de cubierta vegetal de la ribera
si la conectividad entre la vegetación de ribera y la comunidad vegetal adyacente es total
si la conectividad entre la vegetación de ribera y la comunidad vegetal adyacente es >50%
Si la conectividad entre la vegetación de ribera y la comunidad vegetal adyacente es entre el 2550%
-5
Si se presentan evidencias de quema de pajonal de gramíneas de ribera <50%
Si se presentan evidencias de quema de pajonal de gramíneas de ribera >50%
-10
Calidad de la cubierta
Puntuación
25
10
5
0
Todas las especies vegetales de ribera autóctonas (gramíneas, matorral o almohadillas)
Ribera con <25% de la cobertura con especies de introducidas (Eucalyptus spp., Pinus spp.) o especies
arbustivas secundarias (por efecto de sobrepastoreo)
Ribera entre 25-80% de la cobertura con especies introducidas o con arbustivas secundarias
Ribera con >80% de especies introducidas o arbustivas secundarias
Grado de naturalidad del canal fluvial
Puntuación
25
10
5
0
- 10
- 10
-5
-10
El canal del río no ha estado modificado
Modificaciones de las terrazas adyacentes al lecho del río con reducción del canal
Signos de alteración y estructuras rígidas intermitentes que modifican el canal del río
Río canalizado en la totalidad del tramo
si existe alguna estructura sólida dentro del lecho del río
si existe alguna presa o otra infraestructura transversal en el lecho del río
si hay basuras en el tramo de muestreo de forma puntual pero abundantes
si hay un basurero permanente en el tramo estudiado
Puntuación final (suma de las anteriores puntuaciones)
59
Anexo 6. Especies vegetales nativas e introducidas en los Andes. Native and introduced vegetation species in the Andes.
Especies nativas
Familia
Especies introducidas
Especie
Familia
Árboles
Actinidaceae
Anacardiaceae
Apocynaceae
Araliaceae
Asteraceae
Asteraceae
Berberidaceae
Betulaceae
Buddlejaceae
Caesalpinaceae
Clethraceae
Clusiaceae
Cunoniaceae
Eaelocarpaceae
Eaelocarpaceae
Fabaceae
Fabaceae
Mimosaceae
Poaceae
Podocarpaceae
Podocarpaceae
Rosaceae
Rosaceae
Rutaceae
Saxifragaceae
Solanaceae
Solanaceae
Verbenaceae
Zygophyllaceae
Sauraria spp
Schinus spp
Aspidosperma quebracho-blanco
Oreopanax spp
Barnadesia spinosa
Gynoxis spp
Berberis spp
Alnus acuminata
Buddleja spp
Senna weddelliana
Clethra spp
Clusia spp
Weinmannia spp
Vallea stipulans
Vallea spp
Cercidium andicola
Acacia feddeana
Prosopis spp
Cortaderia nitida
Podocarpus spp
Prumnopitys spp
Polylepis spp
Hesperomeles spp
Schinopsis haenkeana
Escallonia spp
Solanum culcullatum
Solanum felinum
Citharexylum spp
Bulnesia rivas-martinezii
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Grossulariaceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Parastrephia spp
Baccharis spp
Diplostephium spp
Ribes spp
Brachyotum spp
Miconia spp
Especie
Árboles
Fabaceae
Myrtaceae
Pinaceae
Platanaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Simaroubaceae
Ulmaceae
Frutales diversos
Robinia pseudo-acacia
Eucalyptus spp
Pinus spp
Platanus x hispanica
Populus deltoides
Populus nigra spp italica
Populus x canadensis
Salix babylonica
Ailanthus altissima
Celtis australis
Arbustos
Hierbas y arbustos sumergidos
Apiaceae
Brassicaceae
Gesneriaceae
Gesneriaceae
Gunneraceae
Aracha sculenta
Nasturtium spp
Koehleria spp
Besteria spp
Gunnera spp
Información recopilada por cortesá de Vlastimil Zak (Universidad San Francisco de Quito) y desde
Ibisch et al. (2002) y Moraes et al. (2006).
60
Acosta et al.
Anexo 7. Propuesta para el Índice Biótico Andino (ABI) para evaluar la calidad del agua de los rós andinos. Proposal for the
Andean Biotic Index ABI) to evaluate water quality in Andean Streams.
Trichoptera
Turbellaria
Hirudinea
Oligochaeta
Gasteropoda
Ancylidae
Physidae
Hydrobiidae
Limnaeidae
Planorbidae
Bivalvia
Sphaeriidae
Amphipoda
Hyalellidae
Ostracoda
Hydracarina
Ephemeroptera
Baetidae
Leptophlebiidae
Leptohyphidae
Oligoneuridae
Odonata
Aeshnidae
Gomphidae
Libellulidae
Coenagrionidae
Calopterygidae
Polythoridae
Plecoptera
Perlidae
Gripopterygidae
Heteroptera
Veliidae
Gerridae
Corixidae
Notonectidae
Belostomatidae
Naucoridae
5
3
1
6
3
3
3
3
3
6
3
4
4
10
7
10
6
8
6
6
8
10
10
10
5
5
5
5
4
5
Chironomidae
10
10
10
8
8
6
8
8
7
5
10
8
7
4
5
5
5
5
3
5
5
3
3
3
5
10
5
4
5
4
4
4
3
4
4
4
2
Culicidae
2
Muscidae
2
Ephydridae
2
10
1
Helicopsychidae
Calamoceratidae
Odontoceridae
Leptoceridae
Polycentropodidae
Hydroptilidae
Xiphocentronidae
Hydrobiosidae
Glossosomatidae
Hydropsychidae
Anomalopsychidae
Philopotamidae
Limnephilidae
Lepidoptera
Pyralidae
Coleoptera
Ptilodactylidae
Lampyridae
Psephenidae
Scirtidae (Helodidae)
Staphylinidae
Elmidae
Dryopidae
Gyrinidae
Dytiscidae
Hydrophilidae
Hydraenidae
Diptera
Blepharoceridae
Simuliidae
Tabanidae
Tipulidae
Limoniidae
Ceratopogonidae
Dixidae
Psychodidae
Dolichopodidae
Estación:____________
Stratiomyidae
Empididae
Fecha:_______________
Operador:__________
Athericidae
Syrphidae
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Caracterización preliminar de los sedimentos de un embalse tropical:
represa La Fe (El Retiro, Antioquia, Colombia)
Juan Carlos Arias Almeida 1,∗ y John Jairo Ram´rez Restrepo 2
1
Grupo de Limnologá Básica y Experimental, Instituto de Biologá, Universidad de Antioquia, Apartado Aéreo
1226, Medellń.
2
Instituto de Biologá, Universidad de Antioquia, Apartado Aéreo 1226, Medellń. [email protected]
2
∗
2
Recibido: 26/10/07
Aceptado: 12/11/08
ABSTRACT
Preliminary characterisation of the sediments of a tropical reservoir: La Fe (El Retiro, Antioquia, Colombia)
With the aim to investigate possible differences among zones of the body of water, in May and August of 2006, the interface
water-sediment and three sections of sediment column were analysed in two sampling stations (dam and tail end) in La Fe
reservoir (Antioquia), Colombia. In situ measurements of pH, temperature, electric conductivity and dissolved oxygen of
overlying water were carried out. Later in the laboratory, the chlorophyll a and phaeopigments content, diversity and density
of phytobenthic, organic matter, nutrients, heavy metals (Cd, Pb, Ni, Cr), bentic demand, and texture of sediments were
quantied. Exploratory and descriptive analyses of the data indicated a mean temperature of 19 ◦C, acid pH, low concentration
of ions in solution, and signicant differences of dissolved oxygen among stations. A silt texture was dominant in the entrance
to the reservoir and a clay one in the sediment of the dam. Nitrates concentrations were low in the sediment sections and
high in the overlying water; the concentration of dissolved inorganic phosphate had a tendency to low concentrations in liquid
and solid samples. The so-called “short-circuit metabolism” would explain the quick mineralization of the organic matter
in the water column and the low percentage found in the sediments. The concentration of dissolved inorganic silica in both
stations would be related to the high density of the diatom genera Cyclotella, Navicula and Gomphonema. Similar values of
benthic demand were established for the sampling stations, being slightly higher in the dam (2.84 g·m−2 ·day−1 ) than in the tail
(2.09 g·m−2 ·day−1 ). The mean concentrations of trace metals were higher for Cr (tail end) and Ni (reservoir dam), but only the
latter was outside the limits reported by the available sediment literature. These results provide preliminary information about
the dynamic of the sediments in La Fe reservoir, which is regulated by the granulometric composition and available dissolved
oxygen, besides the quantity, type and speed of aloctonous material sedimentation and that originated from resuspension.
Furthermore, the higher anthropic activity in the entrance to the reservoir (Los Salados Park) in comparison to that of the dam,
promotes the interaction between the sediments and the water column.
Key words: Lacustrine sediments, texture, dissolved oxygen, diatoms, heavy metals, tropical reservoir.
RESUMEN
Caracterización preliminar de los sedimentos de un embalse tropical: represa La Fe (El Retiro, Antioquia, Colombia)
Con el n de investigar posibles diferencias entre zonas del cuerpo de agua, en mayo y agosto de 2006, fueron analizadas
muestras de la interface agua-sedimento y de tres secciones de la columna de sedimento de dos estaciones: presa y cola del
embalse La Fe (Antioquia), Colombia. Se realizaron medidas in situ de pH, temperatura, conductividad eléctrica y ox´geno
disuelto del agua sobreyaciente. Luego se realizó la cuanticación en el laboratorio del contenido de clorola a y feopigmentos, diversidad y densidad del tobentos, materia orgánica, nutrientes, metales pesados (Cd, Pb, Ni, Cr), demanda béntica
y textura de los sedimentos. El análisis exploratorio y descriptivo de los datos indica una temperatura media de 19 ◦C, pH
ácido, bajo contenido de iones en solución y diferencias signicativas en la concentración de ox´geno disuelto entre estaciones. La textura limosa dominó en la entrada del embalse y las arcillas en el sedimento de la presa. Las concentraciones
de nitratos fueron bajas en las secciones de sedimento y altas en el agua sobrenadante; el fósforo tuvo una tendencia a las
bajas concentraciones en las muestras l´quidas y sólidas. El llamado “metabolismo de cortocircuito” explicará la rápida
66
Arias y Ram´rez
mineralización de la materia orgánica en la columna de agua y el bajo porcentaje encontrado en los sedimentos. Los compuestos inorgánicos de s´lice presentes en ambas estaciones estarán relacionados con la alta densidad de diatomeas de los
géneros Cyclotella, Navicula y Gomphonema. Valores similares de demanda béntica se establecieron en los dos sitios, siendo
ligeramente mayor en la presa (2.84 g · m−2 · dá−1 O2 ) que en la cola (2.09 g · m−2 · dá−1 O2 ). Las concentraciones medias
de metales pesados fueron más altas para Cr (cola) y Ni (presa del embalse), pero solo este último estuvo fuera de los l´mites reportados por la literatura disponible para sedimentos. Estos resultados brindan información preliminar acerca de la
dinámica de los sedimentos del embalse La Fe, la cual está regulada por la composición granulométrica y el ox´geno disuelto
disponible, además de la cantidad, tipo y velocidad de sedimentación del material alóctono y del originado por resuspensión.
As´mismo, la intensa actividad antrópica en la entrada del embalse (Parque Los Salados) en comparación con el sitio de la
presa, inuye en la constante interacción del sedimento con la columna de agua.
Palabras clave: Sedimento lacustre, textura, ox´geno disuelto, diatomeas, metales pesados, embalse tropical.
INTRODUCCIÓN
La dirección horizontal dominante en los embalses crea diferencias longitudinales en la columna
de agua y los sedimentos. Estos últimos son importantes en el mantenimiento de la calidad del
agua, debido a su capacidad para ligar e inmovilizar en forma casi permanente metales pesados,
herbicidas y plaguicidas (Leite, 1998; Castro y
Campos, 2005). Los sedimentos como agregado
de partćulas, constituyen una fuente o trampa de
nutrientes y compuestos tóxicos a través de procesos de adsorción, quelación, intercambio iónico o co-precipitación (Gunkel, 2003; Zambrano
et al., 2005). Todas estas reacciones están reguladas por factores f´sicos y qu´micos que removilizan estos compuestos a la columna de agua, generando niveles de toxicidad mayores a los que
poseán cuando estaban ligados. Estos factores
corresponden a cambios en el pH, el potencial
Redox o la concentración de ox´geno disuelto,
incremento de la salinidad, presencia de agentes complejantes y alteraciones en las condiciones f´sicas del material sólido (González et al.,
2006; Peralta y León, 2006). Los sedimentos son
considerados “archivos” y su exploración se considera más relevante cuando la columna supera
los 10-15 cm, dado que proporciona información
sobre la cantidad y calidad de la materia sedimentada (Wetzel, 2001). Con estos datos puede
inferirse la distribución espacial de algunos contaminantes, la estructura de poblaciones bacteria-
nas y bentónicas, el contenido de polen, tolitos,
metales pesados y otros componentes que son estudiados por la paleolimnologá.
Los sólidos sedimentables son clasicados en
tres categorás –arcillas, limos y arenas– que
varán en tamaño desde 2 a 50 μm, y su velocidad de sedimentación puede alcanzar valores
t´picos del orden de 1, 10 y 100 m/dá, respectivamente. Los procesos de depósito son afectados por el nivel del agua, el tiempo de residencia, la temperatura, la morfometrá y la cantidad
de sedimento previamente depositado en el embalse (Leite, 1998; Rosas, 2001). Esta fracción
qu´micamente activa presenta una tendencia general de distribución en la que las partćulas gruesas se sedimentan en la cola del embalse y las de
material más no se depositan cerca de la presa (Mera, 1994). Los sedimentos superciales o
recientes juegan un papel esencial en los procesos que regulan la disponibilidad de nutrientes
en el embalse. Diferentes estados de oxidación
del N (amonicación, nitricación) y del P (fosfatos), incrementan la velocidad de intercambio
en la interface agua-sedimento, acompañada de
eventos de hipoxia y anoxia (Ram´rez y Pizarro,
2005). Esta condición es compensada con el consumo del ox´geno disuelto disponible en la columna de agua, proceso llamado demanda béntica de ox´geno y regulado por la temperatura, la
bioturbación y la profundidad (Villegas, 1997).
En algunos casos, la concentración de fósforo en
los primeros mil´metros de sedimento es superior
Los sedimentos del embalse de La Fe (Colombia)
a la presente en la columna de agua, logrando ser
liberado según el nivel de oxigeno. En el hipolimnio oxigenado, se produce una difusión de fósforo en un gradiente de concentración entre ambos
medios; en condiciones de anoxia, el fósforo sedimentario es liberado rápidamente hacia la columna de agua y se presenta disminución del pH
(Peralta y León, 2006; De Anda y Maniak, 2007).
Por constituir un depósito de trazas metálicas,
los sedimentos llegan a presentar elevada toxicidad, alta persistencia y rápida acumulación de estos materiales, lo que representa un peligro potencial de contaminación para la salud humana
(Palacio, 2007). Su toxicidad se debe en parte a
su alta anidad por grupos amino y a su capacidad de remplazar otros metales que participan en
la actividad enzimática, inuyendo en procesos
siológicos y metabólicos de los organismos. Los
perles verticales de sedimentos sugieren entonces la secuencia histórica de la intensidad de la
contaminación y el depósito de materiales, mientras la distribución horizontal es usada para evaluar fuentes locales de polución (Kamau, 2001).
Sobre la caracterización de sedimentos en embalses de Colombia, se reportan algunos estudios
como Mera (1994), Villegas (1997) y Niño y Guillot (2004). Las tasas de sedimentación han sido
estudiadas por Ram´rez y Noreña (2001) y Vargas y Ram´rez (2002) y sobre análisis de sedimento por Noreña y Ram´rez (2004). Para el embalse La Fe se reporta la investigación de Vargas
y Ram´rez (2002) donde se establece la ausencia de evidencias signicativas sobre algún tipo
de patrón de depósito del material sedimentado y
que los mayores aportes corresponden a material
inorgánico, posiblemente debido a la mineralización in situ o a la resuspensión. No se reportan
investigaciones sobre topigmentos o la presencia de metales pesados en el agua o sedimentos
y su incidencia sobre la dinámica del cuerpo de
agua. De acuerdo con Córdoba (2006) y Vergara (2005), el patrón térmico es poco variable en
el embalse La Fe en respuesta a una atelomixis
parcial (mezcla incompleta, irregular y de corta
duración) que muestra un epilimnio poco denido y un hipolimnio bastante extenso, con anoxia
a partir de los 12-16 m. El perl de luz también
presenta pocas diferencias entre puntos del em-
67
balse, alcanzando los 10 m de profundidad máxima. Igualmente, las investigaciones de Hernani y
Ram´rez (2002) y Vergara (2005), revelan la existencia de estraticación qu´mica (CO2 , conductividad eléctrica y pH), as´ como periodos prolongados de anoxia e hipoxia en la columna de
agua de este embalse, posiblemente debido al periodo relativamente alto de retención hidráulica
(más de 2 meses). Considerando entonces que
los efectos f´sicos de los sedimentos corresponden al aumento de la turbidez y la sedimentación
(disminución de la producción primaria, colmatación), que su dimensión reactiva radica en la
carga qu´mica acumulada y que los sedimentos
tienen una variabilidad espacial y temporal debida a la cantidad y caracter´sticas del material sólido, en esta investigación se plantean las siguientes preguntas: ¿Dada la caracter´stica hipóxica y
anóxica del hipolimnio en la cola y la presa del
embalse, existen en el perl vertical del sedimento diferencias signicativas de demanda béntica, textura y concentración de nutrientes, metales pesados, topigmentos y materia orgánica? y
¿Cuál es la variación de la conductividad eléctrica, pH, temperatura y ox´geno disuelto en la interface agua-sedimento entre estaciones de muestreo? Si los sedimentos de la zona de presa del
embalse son arcillosos y las interacciones en la
interface agua-sedimento se presentan bajo condiciones anóxicas, se prevé que la caracterización
f´sica, qu´mica y biológica de la columna de sedimentos de esta estación de muestreo presenta diferencias signicativas respecto a la cola del embalse, mostrando un contenido de materia orgánica superior al 10 %, bajas concentraciones de clorola a y valores altos de demanda béntica, de
feopigmentos y de metales pesados.
Área de estudio
La zona de captación del embalse La Fe se
ubica entre las coordenadas 6◦ 12 − 5◦ 59 Norte y 75◦ 35 − 75◦ 28 Oeste; cubre un área de
173 km2 con alturas que oscilan entre los 2175
y 3000 msnm. El embalse fue llenado en 1973
68
Arias y Ram´rez
y se sitúa en su totalidad en la formación vegetal bosque muy húmedo, montano bajo según el
sistema de Holdridge (bmh-MB). Pertenece a las
Empresas Públicas de Medellń E.S.P. y recibe
las aguas de las quebradas Las Palmas, Potreros,
La Miel y Esp´ritu Santo por gravedad y aportes
de los rós Pantanillo, Piedras y Buey por mecanismo de bombeo. Las aguas del ró Pantanillo
(3000 l/s) son tratadas previamente por el sistema
de lodos activados en una planta de tratamiento
localizada en el municipio de El Retiro, disminuyendo el aporte de material particulado, pero no
del material disuelto. El per´metro del embalse
está poblado por la macróta Egeria densa y las
vertientes con pino (Pinus patula) y ciprés (Cupressus lusitanica). Bajo la inuencia del batolito antioqueño, los suelos son arcillosos, de color
rojo y pardo rojizo, ricos en materia orgánica y
nitrógeno total, muy ácidos (pH entre 4.4 y 4.5)
y grandes jadores de fósforo. Los desechos provenientes de las actividades ganadera y agrćola
son vertidos a las quebradas, cuyas aguas desembocan en el embalse. Otros detalles de la descripción del área de captación y del embalse
pueden consultarse en Sierra y Ram´rez (2000)
y en Hernani y Ram´rez (2002).
Caracterización de los sedimentos
En mayo y agosto de 2006, se extrajeron columnas de sedimento en dos estaciones de muestreo
del eje longitudinal de la represa La Fe: E-1 (Presa) y E-2 (Cola del Embalse) (Fig. 1). Se utilizó un extractor de sedimentos tipo “corer” de
Figura 1. Mapa del embalse La Fe con la ubicación aproximada de las dos estaciones de muestreo. Map of La Fe reservoir with
the approximate location of the two sampling stations.
56 mm de diámetro y 600 mm de longitud, marca Uwitec. De cada estación fueron extra´das tres
muestras de material sedimentario para ser estudiadas as´: muestra 1 para los análisis f´sicos y
qu´micos, muestra 2 para las pruebas de demanda béntica y muestra 3 para la evaluación cristalográca y granulométrica (12 muestras en total). Cada muestra fue protegida de la luz directa por medio de una envoltura oscura que cubrá
el extractor. En el agua sobrenadante de la interface agua-sedimento (≈ 5 cm) fueron medidas
in situ la temperatura (◦ C) y el ox´geno disuelto (mg/l) con un equipo multiparamétrico YSI
modelo 52CE. El pH y la conductividad eléctrica (μS/cm) fueron medidos con equipos digitales PH 2000 y WTW LF330, respectivamente. El
l´quido fue envasado sin previa ltración, en botellas oscuras procurando no reoxigenar la muestra. Cada columna de sedimento fue dividida en
tres secciones (Inferior, Media, Superior) de 1015 cm de altura de acuerdo con la cantidad de
material colectado. Las muestras fueron almacenadas a 3 ◦C en bolsas oscuras de sellado hermético y rotuladas por estación, sección y fecha.
En cada sección de sedimento, los análisis
f´sicos y qu´micos incluyeron medidas de NT,
P2 O5 , K2 O, CaO, MgO, materia orgánica, pH,
humedad, densidad, conductividad eléctrica y
concentración de metales pesados. En las muestras l´quidas de la interface agua-sedimento fueron cuanticados N Kjeldahl, N amoniacal, NO−3 ,
PT y PO3−
4 . Estas mediciones siguieron las recomendaciones de APHA (1995) y algunas normas
NTC (Tabla 3). Se realizaron dos ensayos de demanda béntica de ox´geno por sección de sedimento en cada estación de muestreo (12 en total)
siguiendo el Sistema Batch utilizado por Villegas (1997). La concentración de ox´geno disuelto se midió cada 30 minutos durante 12 horas a
una temperatura promedio de 19 ◦C. La tasa de
consumo de ox´geno se obtuvo a partir del producto de la pendiente de la curva de consumo de
ox´geno-tiempo (obtenida del ajuste por mńimos
cuadrados) y la relación Volumen/Área del reactor (200 l/m2 ). En los análisis cristalográcos del
sedimento se empleó un difractómetro RIGA-Q
con un paso angular en 2 θ de 0.05◦ (5◦ a 70◦ )
y 3 s de conteo por paso. El polvo policrista-
69
lino fue el método empleado en la difracción de
RX para identicar minerales cristalinos en un
porcentaje superior al 1 %, utilizando el programa XPAS Powder Diffraction y la base de datos PDF-4-2004. Las fracciones granulométricas
del sedimento fueron estimadas con el método de
densimetrá de Bouyoucos citado por León Arteta (2001) y Arauzo et al. (2005), usando el hexametafosfato de sodio (NaPO3 )6 como agente dispersante. Los topigmentos activos y degradados
fueron evaluados con la metodologá de Esteves
y Camargo (1982) para las muestras sólidas y de
Sartory & Grobbelaar (1984) para las muestras
l´quidas, utilizando etanol 96 % como agente extractor. El recuento del tobentos de la interface agua-sedimento fue realizado en cámaras de
sedimentación Utermöhl mediante el uso de un
microscopio invertido LEITZ DIAVERT; los resultados fueron expresados en ind/l según las recomendaciones de Ram´rez (2000).
Análisis estad´stico
Se utilizaron métodos descriptivos como medidas de tendencia central (media aritmética) y dispersión absoluta (desviación estándar) y relativa
(coeciente de variación) de los datos. Para evaluar la signicancia de las diferencias encontradas entre muestreos, estaciones y secciones de
sedimento respecto a concentraciones de clorola a y feopigmentos, se llevó a cabo un análisis
factorial de varianza de 3 × 3, previa vericación
de los supuestos requeridos (normalidad, homoscedasticidad y aleatoriedad de los datos); la concentración de clorola a fue sometida a transformación logar´tmica. Los datos de las variables
f´sicas y qu´micas del agua sobrenadante fueron
igualmente sometidos a un análisis de varianza
de dos vás. Estos análisis fueron efectuados en
el programa Statgraphics Plus, versión 4.0.
RESULTADOS
Descriptores biológicos
Los datos de topigmentos (Tabla 1) muestran
valores medios de clorola a bajos y muy varia-
70
Arias y Ram´rez
Tabla 1. Valores de los estad´sticos de tendencia central y dispersión para los descriptores clorola a y feopigmentos en la interface
(μg/l) y en secciones de sedimento (μg/g p.h. –peso húmedo–) en cada estación de muestreo. Values for the central tendency statistics
and dispersion for chlorophyll a and phaeopigments descriptors in the water-sediment interface (μg/l) and sediment sections (μg/g
wet weight) in each sampling station.
Variable
Sección
Interface agua-sedimento
Superior
Media
Inferior
Clorola a
Feopigmentos
Estación
Media
CV ( %)
Media
CV ( %)
E-1
01.14
144.75
222.11
58.43
E-2
10.04
092.01
108.46
53.65
E-1
01.18
120.45
020.80
05.29
E-2
00.63
089.85
016.14
35.54
E-1
01.53
110.51
015.77
19.23
E-2
00.41
173.21
023.21
30.36
E-1
01.88
043.71
012.82
22.14
E-2
01.89
076.53
011.35
07.76
bles en ambas estaciones, contrario al comportamiento de los feopigmentos que mostraron cierta similitud en sus concentraciones y coecientes de variación bajos. Las mayores concentraciones de pigmentos activos se encontraron en
las capas más profundas, mientras en la interface y la capa superior del material sólido, los feopigmentos tuvieron una mayor participación que
la clorola a. El análisis de varianza mostró sólo
diferencias signicativas de la concentración de
feopigmentos entre secciones de sedimento (α =
0.032), siendo la capa inferior estad´sticamente
diferente. Se encontró un total de 21 géneros toplanctónicos de los cuales 16 pertenecen a la
división Bacillariophyta (76.3 % del total), una a
la división Dinophyta (4.7 %) y cuatro a la división Chlorophyta (19 %). En ambas estaciones,
la interface agua-sedimento estuvo dominada por
diatomeas, principalmente de los géneros Cyclotella (729 000 ind/l), Navicula (469 000 ind/l) y
Gomphonema (196 000 ind/l), seguidos por desmidiáceas del género Staurastrum (544 000 ind/ml)
y Netrium (137 000 ind/l) y dinoagelados del
género Ceratium (539 000 ind/l). La E-2 presentó una mayor riqueza de diatomeas (17 géneros) que E-1 (9 géneros, 1 854 000 ind/l), pero
con una densidad menor (1 060 000 ind/l).
Descriptores f´sicos y qu´micos
En la interface agua-sedimento los registros obtenidos (Tabla 2) indican estaciones con tempera-
tura media de 19 ◦C, pH ácido y bajo contenido
de iones en solución. Los valores del coeciente de variación no superaron el 10 %, salvo el de
la conductividad eléctrica (24.31 %) y el ox´geno
disuelto (19.52 %) en E-1. La ANOVA mostró diferencias estad´sticamente signicativas para el
ox´geno disuelto entre muestreos (α = 0.036) y
entre estaciones (α = 0.000). El N total Kjeldahl
y el N amoniacal en la interface presentaron valores inferiores al l´mite de detección (0.03 mg/l),
mientras los nitratos en E-2 alcanzaron valores 34 veces más altos que los medidos en E-1
(4.36 mg/l). La mayor concentración de P total se
encontró en la presa (6.5 mg/l); en la cola del embalse la concentración de fósforo soluble reactivo
fue 46 veces mayor que en la presa (0.05 mg/l)
Los sedimentos presentan un color marrón oscuro, un alto contenido de agua (> 60 %) y una
capa supercial semi-l´quida. Los resultados de
las pruebas f´sicas y qu´micas de las secciones de
sedimento (Tabla 3), muestran que algunas variables en E-1 como N total, P2 O5 , K2 O, CaO,
MgO, materia orgánica, humedad y pH, tienden
a disminuir hacia la zona media para luego aumentar hacia las capas más profundas. La conductividad eléctrica mostró una tendencia a disminuir con la profundidad, lo que indicará una
menor cantidad de iones disueltos en los estratos inferiores del sedimento. El pH del material
sólido varió desde 5.22 hasta 7.01 unidades en
E-1 y desde 5.85 a 5.98 unidades en E-2, observándose una menor variación en esta estación
71
Tabla 2. Valores de los estad´sticos de tendencia central y dispersión para las variables f´sicas y qu´micas evaluadas in situ en
la interface agua-sedimento en cada estación de muestreo. Values for the central tendency statistics and dispersion for physical and chemical variables evaluated in situ in water-sediment
interface in each sampling station.
Variable
Estación Media CV ( %)
Temperatura (◦ C)
Ox´geno Disuelto (mg/l)
Conductividad Eléctrica (μS/cm)
pH (unidades de pH)
E-1
E-2
E-1
E-2
E-1
E-2
E-1
E-2
18.60
19.00
01.07
12.07
61.22
47.23
06.57
06.82
05.07
09.53
19.52
02.53
24.31
07.73
02.39
00.90
(1.13 %). El valor medio del pH en ambas estaciones fue muy similar (5.9 unidades) indicando
caracter´sticas ácidas del sedimento. El porcentaje medio de materia orgánica en ambas estaciones fue bajo; en E-1 el valor más alto se obtuvo
en la sección inferior, mientras para E-2 fue en
la sección media. Las variables P2 O5 , CaO, Zn
y humedad, tuvieron menor concentración media
en E-2 y coecientes de variación bajos respecto
de E-1. El porcentaje de MgO, materia orgánica
y ceniza, al igual que la conductividad eléctrica,
fue superior en E-2. Los análisis indican niveles
muy bajos de N total y K2 O, no superando los
umbrales mńimos de detección. Los análisis de
absorción atómica en E-1 mostraron que Cr y Pb
tienen una variación similar a los otros descriptores analizados, disminución de la supercie a
la capa media e incremento desde la sección central hacia la profunda, siendo importante la variación entre capas (Cr = 24.2 %; Pb = 22 %).
Ambos metales presentaron valores medios muy
inferiores respecto del encontrado para el Ni
(1614.8 μg/g), el cual presenta un importante
incremento en su concentración hacia las capas más profundas y un coeciente de variación bastante alto (158.1 %). El Cd no superó el
l´mite de detección de la técnica de análisis
(< 0.05 mg/kg) en ninguna muestra. Un ordenamiento decreciente del contenido de metales traza en E-1 será Ni > Cr > Pb > Cd; para E-2, el orden será Cr > Ni > Pb > Cd (Tabla 3).
Tabla 3. Valores porcentuales y de concentración de las variables f´sicas y qu´micas evaluadas en las secciones de sedimento de
las estaciones de muestreo. Percentages and concentration values for the physical and chemical variables evaluated in the sediment
sections of the sampling stations.
Variable
Técnica
Estación Presa (E-1)
Norma
S.I.
S.M.
S.S.
Media
Estación Cola del Embalse (E-2)
CV ( %)
S.I.
S.M.
S.S.
Media
< 0.02
–
% N-Total
Kjeldahl
NTC 370
0000.10 000.07 000.10 0000.09
021.35
< 0.02 < 0.02
% P2 O5
Fotometrá
NTC 234
0000.27 000.22 000.66 0000.38
062.67
000.18 000.20 0000.24 0000.20
CV ( %)
–
015.64
% K2 O
E.C.
N.A.*
0000.47 000.17 000.52 0000.39
050.13
% CaO
E.C.
N.A.*
0000.50 000.23 000.34 0000.35
038.11
% MgO
E.C.
N.A.*
0000.49 000.34 000.47 0000.43
019.60
000.55 000.49 0000.55 0000.53
006.60
% Zn
E.C.
N.A.*
0000.20 000.12 000.12 0000.14
030.85
000.07 000.08 0000.08 0000.08
002.63
017.99
N.D.
N.D.
N.D.
–
000.11 000.10 0000.20 0000.14
–
040.94
% M.O.
Oxidación
NTC 5167
0005.92 005.18 005.77 0005.62
006.96
006.76 008.13 0005.67 0006.85
% Cenizas
Gravimetrá
NTC 5167
0078.43 083.15 079.32 0080.30
003.12
082.74 083.25 0081.91 0082.64
000.80
% Humedad
Gravimetrá
NTC 5167
0066.80 065.43 075.86 0069.36
008.17
061.49 062.94 0070.30 0064.91
007.28
pH
Potenciometrá SSLMM-42-2-92 0007.01 005.22 005.72 0005.98
015.44
005.98 005.85 0005.89 0005.91
001.13
C.E. (μS/cm)
Potenciometrá SSLMM-42-2-92 0033.85 122.20 143.40 0099.82
058.21
431.00 830.50 6730.00 2663.80
132.41
Densidad (g/cm) Gravimetrá
NTC 5167
0000.47 000.48 000.49 0000.48
002.08
000.49 000.50 0000.46 0000.48
004.31
0048.71 031.73 051.28 0043.91
024.20
122.56 111.18 0112.07 0115.27
005.49
Cr (μg/g p.s.)
E.A.A.
SM 3111B
Cd (μg/g p.s.)
E.A.A.
SM 3111B
Pb (μg/g p.s.)
E.A.A.
SM 3111B
0035.01 023.65 036.31 0031.66
022.00
048.79 012.85 0002.52 0021.39
113.50
Ni (μg/g p.s.)
E.A.A.
SM 3111B
4563.10 165.80 115.50 1614.80
158.10
071.15 091.85 0089.53 0084.18
013.47
N.D.
N.D.
N.D.
–
–
N.D.
N.D.
N.D.
–
–
CONVENCIONES: S.I.: Sección Inferior. S.M.: Sección Media. S.S.: Sección Superior. CV: Coeciente de Variación NTC: Norma Técnica Colombiana. E.C.: Electroforesis Capilar. N.A.*: No Aplica (método adaptado o desarrollado por el GIEM (Grupo Interdisciplinario de Estudios Moleculares).
N.D.: No Detectado. SSLMM-42-2-92: Soil Survey Laboratory Methods Manual Reporte No. 42, Versión 2.0, 1992. p.s.: peso seco. E.A.A.: Espectrofotometrá de Absorción Atómica. S.M.: Standard Methods.
72
Arias y Ram´rez
Tabla 4. Valores absolutos, medios y de dispersión relativa para la demanda béntica (g·m−2 ·dia−1 de O2 ) en secciones de sedimento
en cada estación de muestreo. Absolute, average, and relative dispersion values for the bentic demand in sediment sections in each
sampling station.
Estación
Presa E-1
Cola del Embalse E-2
Sección Inferior
Sección Media
Sección Superior
2.03
1.01
1.84
5.52
3.39
3.23
3.55
1.26
2.37
2.36
1.34
1.64
Los resultados de la demanda béntica de ox´geno (Tabla 4) indican una tasa promedio de
consumo de ox´geno de 2.84 g·m−2 ·dá−1 en la presa y de 2.09 g · m−2 · dá−1 en la cola del embalse,
con coecientes de variación de 56 % y 41.4 %,
respectivamente. El ajuste lineal (r2 ) entre el consumo de ox´geno y el tiempo puede considerarse
bueno (E-1: 0.96; E-2: 0.98). El mayor valor fue
obtenido en la capa inferior de ambas estaciones,
mientras los registros más bajos se presentaron en
la sección media del sedimento, conservando esta tendencia entre las pruebas realizadas. La temperatura promedio fue de 18.7 ◦C (E-1) y 19.3 ◦C
(E-2), valores muy próximos a los registros de
temperatura in situ y a las recomendaciones de la
prueba. El ox´geno disuelto en el agua sobresaturada fue consumido hasta un valor promedio de
0.72 g/ml en un tiempo experimental de 12 horas.
Los análisis cristalográcos cualitativos mostraron compuestos inorgánicos de s´lice como las
fases dominantes en todas las capas de sedimento de ambas estaciones. Estos compuestos cristalinos corresponden a óxido de s´lice o cuarzo (SiO2 ), sulfuro de s´lice (SiS2 ), silicato de
hidróxido de hierro (Fe3 Si2 O5 (OH)4 ) y silicato
de óxido de aluminio (Al2 O3 -SiO2 ). El análisis
de textura del sedimento mostró predominio de
las arcillas en E-1 y de los sustratos limosos en
E-2, tal como se muestra en la gura 2.
DISCUSIÓN
Los topigmentos presentaron una marcada diferencia cuantitativa en su distribución tanto vertical como horizontal, con una tendencia general de aumento de la concentración de clorola a
y disminución de pigmentos degradados con la
Media
CV ( %)
2.84
56.1
2.09
41.4
profundidad del sedimento. Estas diferencias entre pigmentos fotosintéticos activos y degradados
pueden explicarse por las caracter´sticas de extinción de luz solar en las estaciones de muestreo. La radiación fotosintéticamente activa en
E-1 alcanza los 10-11 m en la columna de agua,
con un coeciente de atenuación lumńica K de
0.66 m−1 (Córdoba, 2006), por lo cual la luz incidente en la columna de 28 m de profundidad no
alcanza los sedimentos y es atenuada en los primeros metros de la columna de agua; se limita
as´ la capacidad fotosintética de las algas presentes
en el sedimento con la consecuente degradación
de sus pigmentos fotosintéticamente activos. La
atelomixis parcial de la columna de agua (Vergara,
2005; Córdoba, 2006) reduce las posibilidades de
transporte del material resuspendido en el sedimento y de los organismos presentes en el hacia
capas superiores donde la luz no sea un factor limitante. La existencia de una mayor capa productiva
en la interface agua-sedimento en E-2 (Tabla 1)
está relacionada con la mayor penetración de la
luz (K = 0.29 m−1 ) y con el cinturón de macrótas
que rodea esta zona del embalse (Córdoba, 2006).
Aunque Egeria densa contribuye a aumentar la
transparencia y la profundidad óptica por retención de gran parte de los sedimentos aportados
por los auentes (Vargas y Ram´rez, 2002),
la poca profundidad de la estación (7 m) permite la resuspensión del material sólido por acción
de botes, lanchas y posiblemente peces bentónicos, debido a su ubicación en el área de inuencia del Parque Recreativo Los Salados. Se esperará entonces que la luz incidente actúe como
factor limitante del proceso fotosintético en estos sedimentos y explique el efecto negativo que
provoca al disminuir las concentraciones de clorola a y aumente la participación de los feopig-
73
Porcentaje por Sección de Sedimento
70
58,7
58,7
60
60,4
Sección Superior
50
40
Sección Media
40,0
Sección Inferior
33,3
30
21,3
20,0
20
10
6,3
1,3
0
ARENA
ARCILLA
LIMO
a. Estación E-1
80
Porcentaje por Sección de Sedimento
71,7
70,0
70
66,7
Sección Superior
60
Sección Media
50
Sección Inferior
40
30
27,1
27,1
27,1
20
10
6,3
1,3
2,9
0
ARENA
LIMO
ARCILLA
b. Estación E-2
Figura 2. Resultado de las pruebas de textura en las secciones de sedimento. a. Estación E-1 (Presa). b. Estación E-2 (Cola del
Embalse). Texture tests results for the sediment sections. a. Station E-1 (dam). b. Station E-2 (tail end).
mentos (Ram´rez y Pizarro, 2005). Se considera
que la alta concentración de clorola a está asociada con la presencia de abundante materia
orgánica en los sedimentos (Rosas, 2001), situación que no concuerda con los resultados obtenidos en ambos sitios de muestreo (Tablas 1 y 3).
No existen criterios claros que permitan establecer la contaminación por metales pesados de
sedimentos, en especial en sistemas lacustres tropicales. Sin embargo, comparando los datos de
este estudio con los valores de referencia reportados por Rosas (2001) y PRODIA (2004) que
denen intervalos de contaminación, se observa
que sólo el valor medio del Ni en ambas estaciones supera estos l´mites. Las altas concentraciones de este metal pueden deberse a procesos
de transporte atmosférico y actividades antrópicas (Urrutia et al., 2002) o a que haga parte de
los minerales presentes en la zona y drenados al
embalse por la escorrentá en la época de llu-
74
Arias y Ram´rez
via. Aunque el Ni en los ecosistemas acuáticos
suele estar en forma soluble, sólo una baja cantidad forma complejos poco estables en el sedimento (Labunska et al., 2000), contrario a lo observado en la capa inferior donde el contenido
resultó ser signicativamente mucho mayor respecto a las capas superiores del sedimento. Esto indicará la estabilización qu´mica de esta sección debido a la adsorción permanente de iones
Ni2+ sobre partćulas sólidas de minerales arcillosos, dominantes en un 60.4 % del material sólido. Mientras que Ni y Pb fueron los metales dominantes en E-1, el Cr presentó su mayor concentración en E-2, posiblemente originada en los
aportes antrópicos y de actividades industriales y
agrćolas de la cuenca. El bajo contenido de otros
metales puede ser causado por la resuspensión
del sedimento que provoca la resolubilización de
estos compuestos hacia la columna de agua y su
transporte hacia otras áreas del embalse. Estas diferencias estacionales no sólo dependen de fuentes antropogénicas y litogénicas, sino también de
la textura del sedimento, puesto que su concentración media de metales pesados se encuentra
muy ligada a los parámetros granulométricos y
a su composición mineral (Arauzo et al., 2005).
Los minerales y silicatos de Al de las arcillas en
E-1 poseen supercies con cargas negativas que
pueden ser compensadas por cationes adsorbidos
(Rosas, 2001) como Ni, Pb ó Zn. El Pb en un
rango de pH entre 5 y 7, tiende a adsorberse al
material arcilloso y a la materia orgánica (Rosas,
2001) con una mayor predisposición de depósito
en dirección a la presa (Tabla 3). Las bajas concentraciones de Pb en el estrato superior del sedimento en E-2 indicarán que este metal tiene poca
anidad con los sustratos limosos o que el aporte
alóctono se ha visto reducido. Sin embargo, teniendo en cuenta que el Pb es un metal de vida
media larga y peligroso para la salud (Zambrano
et al., 2005), cualquier aumento en su movilización es importante y requiere la implementación
de programas de monitoreo y control. Sin embargo, los valores medios reportados por Zambrano
et al. (2005) –Pb:30.4, Ni:29.4, Cr:33.3 mg/g)–
para los sedimentos de la Presa Aguamilpa (México), son muy superiores a los encontrados en
este estudio. Otras investigaciones presentan re-
sultados inferiores, como los de Urrutia et al.
(2002) en sedimentos de tres lagos andinos de
Chile y Baldantoni et al. (2004) en el lago Averno
(Italia) en los que hallaron concentraciones de
2.95 μg/g para Pb y 3.31 μg/g para Cr.
Las diferencias en textura del sedimento afectan no sólo el contenido natural de metales pesados, sino también la cantidad de materiales
orgánicos presentes. A un menor tamaño del
grano, mayor acumulación de materia orgánica,
por tanto las fracciones representadas por el limo
y las arcillas tienen de 27 a 30 veces más contenido de carbono orgánico que la fracción arenosa,
condición que puede ser atribuida al incremento
del área supercial de dichas partćulas (Calva &
Torres, 2000; Arauzo et al., 2005). No obstante,
los resultados experimentales no permiten denir
un patrón de distribución de la materia orgánica,
ya que solo se observó una tendencia hacia mayores porcentajes en las secciones inferiores y un
porcentaje en E-1 menor al hallado en E-2. Este
hallazgo posiblemente se deba a las caracter´sticas granulométricas de cada estación o a que se
ha llegado a un l´mite de la cantidad relativa de
materia orgánica que es posible fosilizar en el sistema (Parra, 2005). Este bajo contenido orgánico
en la supercie del sedimento podrá explicarse a
partir de lo que Gunkel (2003) llama temperatura
de “incubadora” de los lagos tropicales que permite que el material orgánico presente en el sedimento se descomponga a altas velocidades aún
mientras se hunde en la columna de agua, bajo la
inuencia de la variación de la temperatura y la
radiación solar; por ello, la concentración de materia orgánica en estos lagos es menor y su mineralización mucho más alta y rápida que la de
sus equivalentes en zonas templadas. Al ser reducida la materia orgánica, diferentes formas del
s´lice pueden llegar a constituir la fracción más
importante del sedimento (Parra, 2005) como se
encontró en las muestras del embalse La Fe. La
disponibilidad en el núcleo o en la interface aguasedimento de s´lice reactivo soluble (SiO2 ), potencialmente regula el crecimiento y la diversidad de las diatomeas (Wetzel, 2001). Aun desconociendo las concentraciones de SiO2 y silicatos en la columna de sedimento, una gran cantidad del s´lice particulado podrá corresponder a
Si biogénico asociado con frústulas de diatomeas
vivas o muertas, cuyos individuos fueron los de
mayor representación en este estudio (76.3 %).
El s´lice amorfo de las diatomeas frecuentemente se establece en el sedimento mediante la condensación bioqu´mica del s´lice disuelto, al formar complejos con oxihidróxidos de Fe o Al (silicatos) o a través de la hidrólisis de minerales
de arcilla (Wetzel, 2001; Isaji, 2003). Teniendo
presente que el Si biogénico está ligado al crecimiento de las diatomeas (Isaji, 2003), en análisis
cuantitativos del sedimento se esperará encontrar una mayor concentración de Si amorfo y una
menor concentración de s´lice soluble en el agua
de la presa donde hubo una mayor densidad de
diatomeas. Algunos géneros algales encontrados en este estudio como Eunotia, Pinnularia
y Frustulia resultan muy comunes en cuerpos
de aguas blandas de alta montaña cuyo lecho
rocoso está dominado por compuestos de s´lice
(Negro & De Hoyos, 2005).
El bajo contenido de materia orgánica y las
condiciones óxicas de las estaciones, reducen la
amonicación e intensican la fase de nitricación en la interface agua-sedimento. La hipoxia en E-1 (1.07 mg/l) origina una concentración de nitratos (4.36 mg/l) comparativamente
menor respecto a la hallada en la cola del embalse (149.3 mg/l) con mayor disponibilidad de
ox´geno disuelto (12.07 mg/l), condición ésta que
favorece la nitricación especialmente en la columna de agua y en la supercie del sedimento
(Wetzel, 2001). Las altas concentraciones de nitrato observadas pueden deberse también a aportes importantes de nitrógeno provenientes de la
fertilización de suelos agrćolas en algunas partes
de la cuenca, además de que el medio ácido donde se encuentran los sedimentos origina una rápida y abundante formación de nitratos mediante oxidación biológica (9.7×109 u.f.c. –unidades
formadoras de colonias– encontradas). En forma
semejante, la dinámica del fósforo guarda relación con la disponibilidad de ox´geno. Las condiciones anaeróbicas favorecen la liberación del
P desde el sedimento (Kassila et al., 2001) como se encontró en la interface (6.5 mg/l P2 O5 )
y en el material sólido (0.38 % P2 O5 ) de la presa donde se liberó más fósforo hacia la columna
75
de agua gracias a la condición de hipoxia de E-1.
Este resultado diere de lo encontrado por Peralta y León (2006) en el sentido de que el nivel
de fósforo en los primeros mil´metros de sedimento es superior al presente en la columna de
agua. Por el contrario, las condiciones óxicas tienen un efecto positivo sobre la adsorción del P
en forma de Fe(OOH) ≈ P o CaCO3 ≈ P (Kassila et al., 2001). El ox´geno disuelto disponible
en E-2 favorecerá la formación de estos complejos y por tanto las bajas concentraciones de
fósforo en el sedimento (0.2 %) y en la interface
(1.53 mg/l); además la gran cantidad de Egeria
densa y el periton asociado a ella, pueden adsorber cantidades importantes de fósforo desde los
sedimentos y la columna de agua, reduciendo la
concentración en estos compartimientos. El ujo
de los ortofosfatos desde el sedimento a la columna de agua puede ser el resultado de remineralización microbiológica, descomposición de materia orgánica (Castro y Campos, 2005) o cambio
en las condiciones qu´micas de cada núcleo (O2
y pH) durante su extracción, transporte y análisis
en el laboratorio. Posiblemente esto último determinó los bajos niveles de fósforo soluble en
ambas estaciones de muestreo.
Los resultados de demanda béntica de ox´geno indican una alta tasa de consumo de
ox´geno por parte de los sedimentos, tanto en la
entrada como en la presa del embalse. Esta tendencia sigue los estudios en laboratorio que resultan mayores a los registros in situ, debido a
la dicultad para recrear las condiciones naturales del sedimento y el control de variables ambientales que afectan este compartimiento, como
temperatura, turbidez, luz y velocidad de ujo
en la interface agua-sedimento (Villegas, 1997).
La demanda béntica de ox´geno obtenida puede
ser resultado de un rápido consumo de ox´geno
al inicio de las pruebas por mineralización de la
materia orgánica remanente, con disminución de
la velocidad en las siguientes horas luego de la
estabilización del material sólido. La entrada de
agua por bombeo al hipolimnio de la zona de presa, al mismo tiempo que aporta ox´geno, puede
causar resuspensión y aumentar el área supercial orgánica en contacto con el agua de la interface (Wisniewski, 1991). Este mismo fenómeno
76
Arias y Ram´rez
podrá presentarse en E-2 por acción de los botes y corrientes subsuperciales de los auentes. Por tanto, en un sistema oligotróco como
el embalse La Fe (Vásquez, 2001) con aportes
mńimos de ox´geno y con mineralización relativamente constante, la tasa de consumo puede
ser muy alta. Según la ley de Van’t Hoff incrementos de 10 ◦C de temperatura en las partes bajas de los cuerpos de agua tropicales, duplican
o triplican la velocidad del consumo de ox´geno
en comparación con sistemas de otras latitudes
(Palacio, 2007). Sin embargo, la tasa de consumo puede considerarse lenta respecto a otras investigaciones con metodologás similares, donde
el tiempo de gasto de ox´geno hasta condiciones casi anóxicas osciló entre cinco y seis horas, en comparación con las 12 horas de este estudio y a pesar de que la demanda béntica de
ox´geno promedio en cada estación resultó casi
equivalente al valor encontrado en esas pruebas
(Villegas, 1997: 2.85 g · m−2 · d−1 ).
CONCLUSIONES
Los resultados experimentales de esta investigación no permiten aceptar la hipótesis planteada.
A las preguntas formuladas se puede responder
que: 1) a pesar del cumplimiento parcial de algunos supuestos planteados en el perl vertical de
sedimentos (concentración de nutrientes, metales pesados y topigmentos), las diferencias entre
estaciones de muestreo y profundidad del sedimento no fueron estad´sticamente signicativas;
y 2) la hipoxia de la interface agua-sedimento en
E-1 resultó estad´sticamente muy diferente respecto del ox´geno disuelto disponible en E-2. Las
diferencias encontradas entre estaciones radican
en el ox´geno disuelto y la textura del sedimento: ox´geno disponible y partćulas más grandes
en la entrada del embalse dinamizaron el ujo
de nutrientes en la interface agua-sedimento por
descomposición de la materia orgánica, sumado
a la adsorción de Cr por parte de minerales limosos; condiciones hipóxicas y sustratos arcillosos
en la presa, permitieron mayor concentración de
metales pesados y bajo intercambio de nutrientes
en esta estación. Con excepción del Ni, los me-
tales traza evaluados están dentro de los l´mites
de concentración en sedimentos que reducen el
riesgo de contaminación y alteración de la calidad del agua. Las algas dominantes en la interface
fueron diatomeas de los géneros Cyclotella, Navicula y Gomphonema, posiblemente en relación
con la disponibilidad de s´lice en el medio que
permite el establecimiento de estas poblaciones.
AGRADECIMIENTOS
A Empresas Públicas de Medellń E.S.P. por facilitar el ingreso al embalse; a la Universidad de
Antioquia por facilitar la infraestructura para los
análisis; al grupo de Limnologá Básica y Experimental (LimnoBasE) del Instituto de Biologá de
la Universidad de Antioquia por la nanciación
del proyecto y a Rois González, Yohana Agudelo
y William Zapata en la log´stica de campo.
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Ciclo anual del nitrógeno y el fósforo en el embalse Paso Bonito,
Cienfuegos, Cuba
Carmen Betancourt 1,∗ , Roberto Suárez 2 y Liliana Toledo 1
1
Centro de Estudios Ambientales de Cienfuegos. Calle 17, esq. Ave 46 s/n, Reparto Reina, Cienfuegos 55100,
Cuba.
2
Universidad de Cienfuegos. Carretera a Rodas km 3. C.P. 55100 Cienfuegos, Cuba.
2
∗
2
Recibido: 28/6/08
Aceptado: 12/11/08
ABSTRACT
Nitrogen and phosphorus annual cycle in the Paso Bonito reservoir (Cienfuegos, Cuba)
The Paso Bonito reservoir is a source of supply for the city of Cienfuegos and part of the city of Santa Clara. Concentrations of
nitrogen and phosphorous in the reservoir and their relationships with the watershed and reservoir management were analyzed
on seven dates between September 2006 and November 2007. The reservoir’s management was evaluated with respect to
water inuxes and discharges and the water residence time. In the water column near the reservoir discharge intake the
ratio of dissolved inorganic nitrogen to phosphorus indicated that phytoplankton growth was most commonly co-limited by
nitrogen and phosphorus or by phosphorus alone. Fifty-two percent of the phosphorous measurements classied the reservoir
as eutrophic. Only N-NH4 and PT concentrations changed signicantly with depth. Eighty seven percent of the N-NO3 values,
as well as N-NH4 during the month of October, indicated water contamination according to the Cuban Regulation used. These
results were expected due to watershed and reservoir management. Finally, some issues related to reservoir management are
discussed.
Key words: Nitrogen, phosphourous, reservoir, watershed, Paso Bonito.
RESUMEN
Ciclo anual del nitrógeno y el fósforo en el embalse Paso Bonito (Cienfuegos, Cuba)
El embalse Paso Bonito, es fuente de abastecimiento de la ciudad de Cienfuegos y parte de la ciudad de Santa Clara. Las
concentraciones de nitrógeno y fósforo en el embalse y sus relaciones con la cuenca vertiente y el tipo de gestión fueron evaluadas en una campaña de siete muestreos efectuados entre Septiembre de 2006 y Noviembre de 2007. En la columna de agua
del punto de toma del embalse la relación entre el nitrógeno inorgánico disuelto y el fósforo total indican que el crecimiento
del toplancton fue comúnmente limitado por nitrógeno y fósforo o por fósforo únicamente. El 52 % de las mediciones de
fósforo clasican al embalse como eutróco. Tan sólo las concentraciones de N-NH4 y PT cambian signicativamente con la
profundidad. El 87 % de los valores de N-NO3 y del N-NH4 del mes de Octubre indica contaminación del agua de acuerdo
con la Regulación Cubana que se utiliza. Estos resultados eran los esperados debido a la gestión de la cuenca y del embalse.
Finalmente, se dicuten algunos aspectos de la gestión del embalse.
Palabras clave: Nitrógeno, fósforo, embalse, cuenca, Paso Bonito.
80
Betancourt et al.
INTRODUCCIÓN
La eutrofización de los embalses constituye un
serio problema ambiental teniendo en cuenta los
múltiples usos de sus aguas. Puede producir alteración de las propiedades organolépticas del agua,
corrosión de equipos hidroeléctricos, trastornos en
los procesos de tratamiento por disminución del
contenido de ox´geno, acumulación del amonáco
en la columna de agua y resuspensión de ciertos
metales (Fe, Mn), además de afectar la dinámica
ecológica de los cuerpos de agua (CEPIS, 2001).
Los embalses son altamente dependientes de
los procesos que ocurren en su entorno. Su estado, as´ como las comunidades que lo habitan,
son en su gran mayorá, una consecuencia de las
caracter´sticas de la cuenca de drenaje y de las
actividades que en ella se realizan (Seo & Canale, 1999; Wetzel, 2001). Su estado trófico depende
fundamentalmente de la carga de nutrientes que recibe, de su morfometrá y del tiempo de residencia del agua en el mismo (Vollenweider, 1969,
Dillon & Rigler, 1975, Salmaso et al., 2003).
Los procesos de estraticación térmica y mezcla están vinculados con la respuesta del embalse. La forma de la cubeta y punto de desagüe
son fundamentales, porque determinan el tipo
de mezcla en la masa de agua.
El embalse Paso Bonito es utilizado como
fuente de abastecimiento de la ciudad de Cienfuegos al centro Sur de Cuba y una parte de la
ciudad de Santa Clara. Por su importancia tanto social como económica es objeto de investigación. Durante los años 2006 y 2007, se estudiaron
los patrones de la temperatura, ox´geno disuelto,
potencial redox y pH (Betancourt et al., 2009).
En este estudio el embalse presentó un
patrón polimćtico durante el año 2007 provocado por lluvias intensas, mientras que durante
el 2006 (año caracterizado por escasas precipitaciones), se observó estratificación térmica
durante todo el verano, a pesar del embalse
recibir volúmenes de agua 2.6 veces superior
a su capacidad de almacenamiento. El patrón
de distribución de ox´geno disuelto fue de tipo
clinógrado, con potenciales redox negativos y altos valores de hierro durante la estraticación
térmica del embalse (Betancourt et al., 2009).
El presente trabajo tiene como objetivo determinar las concentraciones de fósforo y nitrógeno
en la supercie, medio y fondo de la columna de
agua del punto de toma y vincular el comportamiento de estos elementos con aspectos referidos
al manejo de la cuenca y del embalse.
Figura 1. Localización del área de estudio. Location of the
study area.
81
El nitrógeno y el fósforo en el embalse de Paso Bonito
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
El Embalse Paso Bonito se ubica al Sureste de
la provincia de Cienfuegos, región Centro-Sur de
Cuba (Fig. 1) y fue construido en 1975. En este embalse se acumulan las aguas procedentes del
ró Hanabanilla, al cual se le incorpora el arroyo
Navarro con abundantes sedimentos, y las aguas
procedentes de una hidroeléctrica que se alimenta del embalse Hanabanilla a través de un túnel.
Su cuenca está ubicada en una zona de montaña y premontaña, lo cual facilita la erosión y
el transporte de contaminantes. En la Tabla 1 se
muestran algunas caracter´sticas morfométricas
de la cuenca y del embalse.
Las concentraciones de nitrógeno amoniacal (NNH4 ) se determinaron por formación de indofenol azul, el nitrógeno de nitrito (N-NO2 ) por diazotación con sulfanilamida, el nitrógeno de nitrato (N-NO3 ) por reducción con hidracina, el fósforo de ortofosfato (P-PO4 ) se cuanticó por formación de un complejo azul con molibdato de amonio y el fósforo total (PT ) por reducción con ácido
ascórbico. Todos los ensayos se realizaron según
las especicaciones de APHA (1998).
Los ensayos se realizaron sin ltrar las muestras por lo que incluyen los nutrientes suspendidos y disueltos. Los l´mites de cuanticación
(LC) expresados en mg/l, fueron N-NH4 ; 0.045,
N-NO2 ; 0.001, N-NO3 ; 0.006, P-PO4 ; 0.005,
PT ; 0.013. Los valores menores que el l´mite de
cuanticación se consideraron cero para la confección de los grácos.
Muestreo y ensayos
Otros procedimientos
Se realizaron siete muestreos a partir de Septiembre de 2006 hasta Noviembre de 2007, durante
los meses de principio y nal de los peródos de
mezcla (Noviembre, Diciembre, Febrero, Mayo)
y estraticación térmica (Septiembre, Octubre,
Julio). Las muestras se tomaron en los niveles supercie (0 m), medio (5 m) y fondo (10 m) en la
columna de agua del punto de toma del embalse,
con una botella Niskin de 5 litros de capacidad.
El cálculo de la relación NiT :PT se realizó considerando sólamente el nitrógeno inorgánico total (NiT ).
Las especies N-NO3 y N-NH4 se consideran las
formas de nitrógeno biológicamente asimilables.
La clasicación del estado tróco se realizó según los criterios de OECD (1982), citado por CEPIS (2001). Esta clasicación considera oligotroa para concentraciones menores que
Tabla 1. Caracter´sticas morfométricas del embalse según datos tomados del archivo de la Delegación de Recursos Hidráulicos en
Cienfuegos. Morphometric characteristics for the reservoir according to data taken from the Delegación de Recursos Hidráulicos en
Cienfuegos.
Área de la cuenca (km2 )
065.00
Altitud media de la cuenca (m)
187.00
Altitud del embalse (m)
086.30
Volumen (hm3 )
008.00
Area (km2 )
001.25
Cota del canal trasvase (msnm)
079.75
Cota punto de toma (msnm)
076.50
Diferencia de altura entre el canal trasvase y el punto de toma (m)
003.25
Escorrentá media anual (hm3 )
037.60
Longitud del ró principal (km)
016.50
Profundidad máxima (m)
019.50
Profundidad media (m)
006.50
Lńea de costa (km)
09.56
Betancourt et al.
10 μg/l de PT , mesotroa para un intervalo de
10-30 μg/l, eutroa entre 35-100 μg/l e hipertroa para valores superiores a 100 μg/l.Los criterios
incluyen además valores de clorofila a, transparencia y fósforo para la clasicación tróca de los
lagos y embalses. En este caso particular sólo se
consideró el criterio referido al fósforo.
Se siguió el criterio propuesto por Morris &
Lewis (1988) para evaluar la relación NiT :PT
(Nitrógeno inorgánico disuelto : Fósforo total),
como indicador del nutriente que limita la productividad del sistema. Estos autores consideran limitaciones de nitrógeno cuando la relación es menor que 0.5, para el intervalo 0.5-4.0,
ambos limitan y para valores superiores a 5 es el
fósforo el nutriente limitante.
Para establecer la existencia de interacciones signicativas de dos variables seleccionadas sobre una tercera variable de interés, se
aplicó análisis de varianza factorial y unifactorial a todas las variables en estudio, vericando
en cada uno el cumplimiento de los supuestos y
aplicando en los casos posibles las alternativas no
paramétricas; en los casos en los que no se cumplieron los requisitos de los análisis, se realizó el
análisis descriptivo de los resultados, con el apoyo de los grácos de perles.
La calidad del agua se evaluó mediante la
Norma Cubana (NC), (1986) que regula los requisitos de las fuentes de abastecimiento para
el consumo humano. Esta Norma considera que
concentraciones de N-NH4 y de N-NO2 superiores a 0.388 mg/l y 0.003 mg/l respectivamente,
indican contaminación del agua.
Para identicar los problemas en el manejo de
la cuenca se realizó un diagnóstico que incluyó,
fundamentalmente, recorridos y entrevistas a trabajadores y pobladores del lugar, as´ como recopilación de información de las diferentes instituciones ubicadas en la misma. La información relacionada con el manejo del embalse se obtuvo
de la base de datos de la Dirección del Instituto de Recursos Hidráulicos. A partir del número
de animales existentes en la cuenca se calculó la
carga contaminante aportada según los criterios
de Castagnino (1982) (Tabla 2).
Tabla 2. Cargas de NT y PT producidas por cada animal de los
principales tipos de ganado (Datos según Castagnino (1982).
Per capita NT and PT loads of common types of livestock (Data
from Castagnino (1982).
Ganado vacuno (g/animal-año)
Ganado porcino (g/animal-año)
PT *
NT *
7000
3000
54.8
14.6
RESULTADOS
Nitrógeno y fósforo en la columna de agua del
embalse
Nitrógeno inorgánico
El intervalo de NiT encontrado en el embalse osciló entre 0.007 y 0.406 mg/l (Fig. 2), el valor
más alto se observó en el fondo en el mes de
Octubre de 2006, al nal del peródo de estraticación térmica y el más bajo, en la supercie en
Octubre de 2007, después de intensas lluvias que
provocaron la mezcla del embalse.
Las concentraciones de N-NO3 estuvieron en
el intervalo de 0.006-0.921 mg/l, los valores más
Nt (mg/l)
0
0,5
1
1,5
0
Profund idad (m)
82
5
10
15/09/06
16/10/06
13/02/07
02/05/07
18/07/07
18/10/07
21/11/2007
Figura 2. Perfiles de nitrógeno inorgánico total durante el periodo
de estudio. Total inorganic nitrogen proles during the study.
83
N-NO2 (mg/l)
N-NO3 (mg/l)
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
0
0,01
0,02
0,03
0,04
0
Profundidad (m)
Profund idad (m)
0
5
5
10
10
15/09/2006
17/10/2006
13/02/2007
02/05/2007
18/07/2007
16/10/2007
20/11/2007
elevados se registraron en el fondo, excepto en
el mes de Mayo y Julio que se localizaron en la
profundidad intermedia. Para el resto de los meses se observaron concentraciones similares entre
la supercie y medio. (Fig. 3).
El N-NO2 siempre estuvo presente en el agua
en el intervalo de 0.001-0.039 mg/l. En Octubre
de 2007 se detectaron los valores más elevados
de la etapa en estudio, incrementándose gradualmente hacia el fondo (Fig. 4).
El 87 % de las mediciones realizadas son mayores que 0.003 mg/l, valor que indica contaminación del agua según la Norma Cubana (NC)
(1986). Los registros más bajos fueron en Febrero, mientras circulaba el embalse aunque no se
observó una regularidad en su comportamiento.
Para el N-NH4 se detectaron valores en el intervalo de 0.045-0.961 mg/l, los valores más altos se encontraron en el fondo. Durante los
meses de Septiembre de 2006 y Octubre de
2007 se registraron las mayores concentraciones (Fig. 5), que correspondieron con el peródo
de una estraticación térmica marcada y estable,
según Betancourt et al., (2009).
En el mes de Septiembre a partir de una profundidad de 5 m, la concentración registrada indicó contaminación del agua según NC, (1986), fe-
17/10/2006
02/05/2007
18/07/2007
20/11/2007
18/10/2007
NC
Figura 4. Evolución temporal de los perles de nitrito. Temporal changes in the nitrite proles.
nómeno que se registra en toda la columna en el mes
de Octubre de 2006; en estos meses el nitrógeno
amoniacal aporta una mayor contribución al NiT , alcanzando proporciones entre el 56 % y el 99.55 %.
N-NH4 (mg/l)
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
0
Profundidad (m)
Figura 3. Evolución temporal de los perles de nitrato. Temporal changes in nitrate proles.
15/09/2006
13/02/2007
5
10
15/09/2006
13/02/2007
18/07/2007
20/11/2007
16/10/2006
02/05/2007
17/10/2007
NC
Figura 5. Evolución temporal de los perles de amonio. Temporal changes in the ammonia proles.
84
Betancourt et al.
0,4
Pt (mg/l)
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
Media de Pt (mg/l)
Profund idad (m)
0
5
0,3
0,2
0,1
0
10
0
15/09/06
13/02/07
18/07/07
21/11/07
Mesotrófico
17/10/06
02/05/07
16/10/07
Oligotrófico
Eutrófico
Figura 6. Evolución temporal de los perles de fósforo total.
Temporal changes in the total phosphorus proles.
0,001-0,445
>0,445
Rango de NH4 (mg/l)
Superficie
Medio
Fondo
Figura 7. Relaciones por profundidades entre el amonio y el
fósforo total. Relationships by depths between ammonia and total phosphorus.
Fósforo
El 19 % de las mediciones de PT clasicó al
embalse como oligotróco, el 19 % mesotróco,
el 52 % eutróco y el 14 % hipertróco, según
los criterios de OECD, (1982). Este indicador
fue superior al P-PO4 , lo cual implica la presencia de otras especies qu´micas de fósforo. El
intervalo de valores registrados se ubicó entre
0.013-0.232 mg/l y las concentraciones más altas
se registraron en el fondo del embalse. (Fig. 6).
amonio se alcanzaron durante el peródo en que
el embalse permaneció estraticado térmicamente, cuando se liberaron altas concentraciones de
hierro (Betancourt et al., 2009) que pudieron provocar la precipitación del fósforo.
El P-PO4 estuvo en el intervalo de 0.0050.172 mg/l. (Fig. 8). Sólo se detectó en la columna de agua en los meses de Octubre de 2007,
Mayo, Septiembre y en la supercie, en el mes
Julio. Sus bajos valores coincidieron con altas concentraciones de hierro.
Interacción entre el fósforo total, nitrógeno
amoniacal y profundidad
Relación NiT : PT
En el estudio de las interacciones entre las variables evaluadas sólo resultó de interés la interacción del N-NH4 a diferentes profundidades sobre
el PT . En la gura 7 se muestra que los valores
medios más altos de PT corresponden al fondo
del embalse, registrándose el valor más alto cuando las concentraciones de N-NH4 estuvieron en
el intervalo comprendido entre 0.001-0.445 mg/l.
Para concentraciones de amonio superiores a
0.445 mg/l, los valores medios de PT en las profundidades disminuyeron hasta cifras similares a
las registradas en la supercie. Estos valores de
Considerando el criterio propuesto por Morris &
Lewis (1988), el 52.4 % de las mediciones estuvo limitado por el fósforo, el 42.9 % por ambos
nutrientes y sólo una medición realizada en la supercie registró limitación por nitrógeno (Fig. 9).
La limitación por fósforo predomina en el fondo
e intermedio, y por nitrógeno, en la supercie.
En los meses de Febrero, Mayo, Noviembre y
Octubre de 2007 fueron registrados procesos de
mezcla en el embalse (Betancourt et al., 2008),
observándose con mayor predominancia, la limitación por ambos nutrientes, mientras que en los
85
100
0,3
NiT :PT
Media de Pt (mg/l)
0,4
0,2
Limitación
por P
10
Limitación
combinada
1
0,1
Limitación
por N
0
0
0,001-0,445
>0,445
Rango de NH4 (mg/l)
Superficie
Medio
Fondo
Figura 8. Evolución temporal de los perles de fosfato durante el periodo estudiado. Temporal changes in the phosphate
proles during the study.
meses que ocurrió estraticación térmica, predominó la limitación por fósforo.
Entrada y salida de agua al embalse
Las entradas y salidas de agua en el embalse se
muestran en las figuras 10 y 11 respectivamente. El
mayor aporte de agua procede de la generación de
energá, (159.5 hm3 /año), mientras que la escorrentá (35.5 hm3 /año) representa porcentajes bajos
del total de la entrada (menores que el 40 %).
Esta baja escorrentá es una de las consecuencias
de la construcción y explotación del embalse
Hanabanilla ubicado aguas arriba de Paso Bonito.
Los mayores volúmenes de salidas (Fig. 11)
corresponden con el trasvase de agua hacia el
embalse Avilés (124.8 hm3 /año) a través de un
canal. Otras salidas fueron la extracción para el
consumo humano, estimados en 67.4 hm3 /año,
y el control de avenidas con un vertido de
10.4 hm3 /año, el punto de salida más supercial
del embalse corresponde con la que se utiliza para el trasvase de agua y está situada a 3.25 m por
encima del punto de toma (Tabla 1).
El agua que se incorpora por la generación de
energá, procede del embalse Hanabanilla y antes
0,1
Sep-06
Dic-06
Mar-07
Jun-07
Superficie
Medio
Fondo
Oct-07
Figura 9. Relaciones entre el nitrógeno inorgánico y el fósforo
total. Las lńeas horizontales indican niveles de la razón de NiT y
PT sugeridos por Morris and Lewis (1988) para diferenciar entre
limitación por nitrógeno o fósforo para el fitoplancton. Relationships between NiT and PT . The horizontal lines indicate DiT :TP
ratios suggested by Morris and Lewis (1988) to differentiate
between nitrogen and phosphorus limitation of phytoplankton.
de incorporarse al embalse Paso Bonito, es utilizada en una hidroeléctrica donde pudiera elevarse
su temperatura. En su trayecto hacia el embalse
se transporta por un túnel soterrado que podrá facilitar la conservación del calor facilitando as´ su
transporte supercial hacia el canal trasvase ubicado en un lateral del mismo (Fig. 1b)
La calidad de esta agua fue estudiada durante
la década 1989-2000 por Sánchez (2000), determinándose valores de NiT en un intervalo de 0.2800.598 mg/l y de fósforo total (PT ) en el intervalo de
0.035-0.078 mg/l; lo cual indicó oligo-mesotrofia
para el nitrógeno y eutrofia para el fósforo.
Para evaluar la influencia de la entrada de
agua al embalse con la estabilidad del mismo,
se compararon los volúmenes incorporados con el
patrón de estratificación térmica (Betancourt et al.,
2009), correspondiente a similar etapa de estudio,
observándose que en Octubre de 2006 el embalse recibió 20.2 hm3 del agua procedente de la generación,
un valor 2.5 veces superior al volumen del embalse,
mientras que la escorrentá fue baja (0.135 hm3 ).
Esta situación no produjo la ruptura de la termoclina.
86
Betancourt et al.
25
20
20
3
Volum en (hm )
3
Volum en (h m )
15
15
10
10
5
5
0
0
S/06 N/06 E/07 M/07 M/07 J/07 S/07 N/07
Meses
S/06 N/06 E/07 M/07 M/07 J/07 S/07 N/07
Meses
Generación
Escurrimiento
Figura 10. Volumen de agua entrado en el embalse según su
origen. Water ow into the reservoir according to their source.
Sin embargo, en Octubre de 2007 la incorporación por generación fue de 13.8 hm3 y la escorrentá ascendió a 7.44 hm3 , rompiéndose la termoclina y mezclándose el embalse. De lo anterior
se puede deducir que, la estabilidad del embalse
guarda una vinculación estrecha con su manejo y
con la ocurrencia de precipitaciones abundantes.
Cuando la escorrentá es pequeña y la entrada de
agua por concepto de generación es grande, los
altos volúmenes de salidas de agua (Fig. 11) que
se producen por el canal trasvase ubicado en un
lateral del embalse, pueden favorecer la circulación supercial y lateral, sin provocar la mezcla
en la columna de agua del punto de toma que se
localiza en el centro y cerca del muro de la presa.
El valor medio del tiempo de residencia del
agua en el embalse (14.9±3.43 dás) se obtuvo
mediante el cociente del volumen de agua almacenada por el ujo de salida (Foy, 1992; Sivadier
et al., 1994; Straskraba et al., 1995).
Según Wetzel (2001), tiempos de residencia
similares se pueden clasicar como cortos favoreciendo los procesos de mezcla. Otros autores
han encontrado estraticación térmica débil para tiempos de residencia de igual orden (Nadim
et al., 2007). Sin embargo, a pesar del tiempo de
Trasvase
Entrega
Vertimiento
Figura 11. Volumen de agua salido del embalse. Water discharges from the reservoir
residencia observado en este embalse, se pone de
maniesto una estraticación térmica estable en
el punto de toma (Betancourt et al., 2009), que es
interrumpida en el peródo estudiado, sólo cuando ocurren lluvias intensas.
Procesos signicativos identicados en el
manejo de la cuenca
Fuentes contaminantes en la cuenca Paso Bonito
1. Pequeñas poblaciones (608 hab. en total) que
tratan sus residuales mediante fosa séptica y
algunas viviendas que vierten directamente
a corrientes superciales, constituyen aporte
de nitrógeno y fósforo.
Tabla 3. Estimación de la carga de nutrientes al embalse
según el tipo de ganado. Estimation of the nutrient loads to the
reservoir from each type of livestock.
Porcino
Vacuno
Total
N aportado kg/dá
P aportado kg/dá
024 kg/dá
900 kg/dá
924 kg/dá
004.9 kg/dá
115.6 kg/dá
120.5 kg/dá
Tiempo de retención
25
Días
20
15
10
5
7
/0
7
N
/0
S
07
J/
7
/0
/0
7
M
7
M
/0
6
E
/0
N
S
/0
6
0
Meses
Figura 12. Tiempo de residencia del agua en el embalse. Water residence times in the reservoir.
2. Ganado vacuno y porcino cuyos residuales
son parcialmente tratados. El ganado vacuno
se crá de forma extensiva y constituye un
aporte difuso. En la Tabla 3 se presenta la
carga de fósforo y nitrógeno estimada.
3. Cultivo de tabaco en ambas márgenes del ró
Hanabanilla, con uso de fertilizantes y pesticidas. Presencia de cultivos temporales como el
arroz, y otros permanentes (mango y naranja).
4. Predominio de cultivos a favor de la pendiente, lo que facilita la erosión y el arrastre de
componente del suelo hacia el embalse.
5. Reparaciones, de caminos y carreteras con
incumplimiento de las normas establecidas
para el movimiento de tierra, que favorece la
incorporación de sedimentos al embalse.
DISCUSIÓN
Los valores elevados de N-NH4 y su mayor proporción respecto al NiT , durante la estraticación
térmica (Octubre 2006), pueden ser causados por
su liberación desde los sedimentos, considerando
que la escorrentá ese mes estuvo bastante deprimida (Fig. 10). Según Knox et al., (1981), la ma-
87
yor proporción es considerada como un indicativo de nitrógeno reciclado procedente de procesos de mineralización desde los sedimentos; también se ha correlacionado con el estado tróco
de los embalses (Beutel, 2006). Otros investigadores han planteado que en ausencia de ox´geno
disuelto, como sucede en el fondo de este embalse (Betancourt, et al., 2009), las concentraciones
liberadas desde el fondo aumentan (Al Bakrid &
Chowdhury, 2006, Beutel et al., 2008).
El fósforo, al igual que el amonio, puede
ser liberado desde los sedimentos. Autores como
Chowdhury & Al bakri (2006), encontraron que
la liberación de fósforo al agua puede representar hasta el 93 % del total de fósforo incorporado
a un embalse. En este trabajo se encontraron las
concentraciones más altas de fósforo en el fondo,
que también pudieran estar relacionadas con su
liberación desde los sedimentos.
Las concentraciones de nitrógeno encontradas en la columna de agua durante la estraticación térmica, en el mes de Octubre de 2006,
la clasicación tróca del 66 % de las mediciones de PT as´ como el décit de ox´geno en
la zona hipolimnética (Betancourt et al., 2009)
y la aparición de especies clorofćeas, especialmente las que pertenecen al orden Chlorococcales, durante el año 2006, (Comas et al.,
2007), apuntan a una clasicación eutróca de
las aguas del embalse Paso Bonito.
Considerando lo antes expuesto, as´ como la
carga de nitrógeno y fósforo aportada por la
cuenca (Tabla 3), y la calidad del agua que recibe
procedente de la generación de energá, se hace
necesario pensar en una correcta gestión, tanto en
la cuenca de alimentación como en el embalse.
Recientemente se ha valorado por parte de la
Gerencia del Agua en la provincia de Cienfuegos la ubicación de una toma de agua móvil para
facilitar la succión del agua en las capas más superciales durante peródos de afectaciones de la
calidad de la misma. De esta forma disminuirán
las dicultades con su tratamiento, y se garantizará la entrega de un recurso de mayor calidad.
Sin embargo, puede potenciar los efectos de eutrozación y comprometer aún más la calidad del
agua para consumo humano a largo plazo. Se estima que en el mes de Octubre de 2007 se extra-
88
Betancourt et al.
jeron por el punto de toma ubicado a 7.73 m de
profundidad, 0.605 t de NiT y 1.800 t de PT , carga de nutrientes extra´dos que disminuirá considerablemente en caso que el punto de toma se
trasladara para zonas más superciales.
James et al. (2003), encontraron una relación inversa entre el tiempo de residencia y la
concentración de NiT , mientras que un trabajo
de Maberly et al. (2003) revelaba que solamente el 20 % de un grupo de lagos estudiados con
tiempo de residencia corto tenán el fósforo limitante. Palau (2003) recomienda controlar los
tiempos de residencia para el control de la eutrozación. En el caso del embalse estudiado, el
tiempo de residencia corto (Fig. 12) no guarda
relación con los procesos de mezcla y estraticación como se planteó en los resultados de este
trabajo. Al parecer, el canal de trasvase ubicado
en un lateral del embalse (Fig. 1b), en una posición más superficial que el punto de toma, con
mayores volúmenes de salida, as´ como la entrada
de porcentajes elevados de agua procedente de la
generación de energá, con una temperatura que
pudiera ser superior a la del embalse, parecen ser
aspectos a tener en cuenta en su manejo si se desea
que los procesos de mezcla se verifiquen con mayor
frecuencia en la columna de agua de la obra de toma.
La extracción de agua procedente de capas
superficiales con la toma móvil puede aumentar
las concentraciones de NiT y PT en el hipolimnion durante la estraticación térmica. Como
consecuencia se puede producir un aumento de la
concentración de estos nutrientes en la columna
de agua durante los procesos de mezcla del embalse, que a su vez, estimulará el crecimiento del
toplancton, aumentando la anoxia hipolimnética y con ello la liberación de nutrientes, materia
orgánica y metales desde los sedimentos.
Recientemente se han detectado procesos que
dicultan el tratamiento del agua para el consumo humano, por la resuspensión de materia
orgánica, presencia de metales como el hierro
y manganeso y también por la aparición de especies toplanctónicas como la diatomea Aulacoseira granulata que provocó obstrucciones en
los ltros al nal del verano de 2006 (Comas et
al., 2007). Es evidente la necesidad de implementar medidas correctoras para que la eutro-
zación se mantenga dentro de los l´mites permisibles. Para lograrlo es fundamental la reducción
en el origen de los nutrientes.
Después de una disminución potencial de la carga externa, es necesario mitigar las concentraciones
de nutrientes liberados desde los sedimentos. La
instalación de una toma móvil es una buena práctica,
pero debe estar combinada con extracciones de agua
hipolimnética. Otra variante, aunque es costosa y
puede provocar la resuspensión de sedimentos, es la
oxigenación del agua hipolimnética.
El estudio adicional de la hidrodinámica del
embalse, permitirá un conocimiento más integrado para su manejo y contribuirá a una mejor gestión del recurso. Además se hace necesario
extender la implementación de medidas correctoras en la cuenca del embalse Hanabanilla, considerando que es la principal fuente de alimentación del embalse Paso Bonito.
CONCLUSIONES
Según las concentraciones de nitrógeno total el embalse se clasifica como mesotrófico con tendencia
a la eutroa cuando ocurre la estraticación
térmica, mientras que el 52 % de las mediciones
de PT clasican al embalse como eutróco.
El 52 % de las mediciones estuvo limitado
por el fósforo, el 43 % por ambos nutrientes y
sólo una medición realizada en la supercie registró limitación por nitrógeno, predominando la
limitación por ambos nutrientes durante la vericación de procesos de mezcla en el embalse.
Se encontró interacción entre el nitrógeno
amoniacal y el PT a diferentes profundidades.
La aplicación de prácticas inapropiadas en la
cuenca, provoca incorporación de nutrientes al
embalse con afectaciones en la calidad del agua.
El tiempo de residencia del agua en el embalse
es corto; sin embargo en veranos pocos lluviosos el
embalse se estratifica de manera tal que sólo se rompe la termoclina cuando ocurren intensas lluvias.
El manejo del embalse provoca que las mayores concentraciones de nutrientes se extraigan
por la toma destinada para el consumo humano.
La gestión del agua embalsada es una necesidad para evitar procesos de sedimentación en el
embalse, as´ como el aumento de las concentraciones de fósforo y nitrógeno
AGRADECIMIENTO
Los autores agradecen el apoyo de Vicente
Sánchez, técnico de la empresa Hidráulica Paso
Bonito para la realización de este trabajo. Igualmente, los autores quieren expresar su agradecimiento al Profesor W. A. Wurtsbaugh por las sugerencias realizadas en el manuscrito y que han
mejorado substancialmente el alcance de los resultados obtenidos.
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Microcrustáceos planctónicos y caracter´sticas limnológicas de dos
lagunas pampeanas (Buenos Aires, Argentina)
Emilio Javier Garibotti 1,∗ , Patricia Marta Cervellini 2 , Mará Cintia Piccolo 1,3
1
Instituto Argentino de Oceanografá-CONICET, C.C. 804, B8000FWB, Bahá Blanca, Provincia de Buenos
Aires, Argentina.
2
Depto. Biologá, Bioqu´mica y Farmacia, Universidad Nacional del Sur. San Juan 670, B8000DIC, Bahá Blanca, Provincia de Buenos Aires, Argentina.
3
Depto. Geografá y Turismo, Universidad Nacional del Sur. 12 de octubre y San Juan, C.P. (8000) Bahá Blanca,
Provincia de Buenos Aires, Argentina.
2
∗
2
Recibido: 11/10/08
Aceptado: 7/1/08
ABSTRACT
Planktonic microcrustaceans and limnological characteristics of two pampean lagoons (Buenos Aires, Argentina)
In the Pampean Region, there are numerous lagoons of diverse forms, sizes and hydrography. The knowledge about these
ecosystems in these lagoons is limited, especially about the plankton present in them. For this reason, the planktonic microcrustaceans and their relationship with the limnological conditions have been studied for two lagoons of the southwest of
the Buenos Aires province, Argentina (Unamuno and Calderón lagoons) between October and December of 2006. A study
site was selected for each lagoon. Every fty days biological and physico-chemical samples were taken and environmental
parameters were measured. Seven taxa were registered. The density uctuated between 221 and 1703 ind/l in Unamuno and
between 41 and 1401 ind/l in Calderón. Moina eugeniae Olivier 1954 and Boeckella poopoensis Marsh 1906 were the most
abundant species, the absence of rotifers was obvious in both lagoons. Few species dominated and the individuals showed great
size. The salinity was 0.39 g/l in Unamuno and 1.69 g/l in Calderón so they were characterized as oligohalines. High values
of suspended sediments were registered in Calderón. Both lagoons presented low concentrations of silicate and nitrate, and
high concentrations of nitrites and phosphates. The silicate concentrations were different between both lagoons. The dominant
ions were Na+ and Cl− , so they can be classied as bicarbonate sodium chlorinates. The concentrations of chlorophyll a were
important indicating a high algal biomass. These lagoons were different regarding their depth and the concentration of nutrients and ions, as well as the richness and abundance of species. It was clear that the abiotic factors, such as as salinity, were
inuential over the specic composition. This study offers information on the limnologic, physical, and chemical conditions
of two lagoons of the Pampean Region and on the planktonic microcrustaceans that live in these ecosystems.
Key words: Zooplankton, lagoons, physical-chemical parameters, Argentina.
RESUMEN
Microcrustáceos planctónicos y caracter´sticas limnológicas de dos lagunas pampeanas (Buenos Aires, Argentina)
En la Región Pampeana se localizan numerosas lagunas de diversas formas, tamaños e hidrografá. Es limitado el conocimiento que se tiene sobre estos ecosistemas y en particular del plancton presente en ellas. Por este motivo, se han estudiado
los microcrustáceos planctónicos y su relación con las condiciones limnológicas para dos lagunas del sudoeste de la provincia
de Buenos Aires, Argentina (Laguna Unamuno y Laguna Calderón) entre octubre y diciembre de 2006. Se seleccionó un sitio
de muestreo para cada laguna. Cada 15 dás se obtuvieron muestras biológicas y sicoqu´micas y se midieron parámetros
ambientales. Fueron registrados siete taxones. La densidad uctuó entre 221 y 1703 ind/l en la Laguna Unamuno y entre 41
y 1401 ind/l en la Laguna Calderón. Las especies más abundantes en las dos lagunas fueron Moina eugeniae Olivier 1954
y Boeckella poopoensis Marsh 1906, la ausencia de rot´feros se manifestó para ambos cuerpos de agua. Dominaron pocas
especies y los individuos presentaron gran tamaño. La salinidad fue 0.39 g/l en la Laguna Unamuno y 1.69 g/l en la Laguna
Calderón, por lo que se las pudo caracterizar como oligohalinas. En la Laguna Calderón se registraron elevados valores de
sedimento en suspensión. Las lagunas presentaron bajas concentraciones de nitratos y de silicatos y altas concentraciones
92
Garibotti et al.
de nitritos y de fosfatos. Las concentraciones de silicatos fueron diferentes para ambas lagunas. Los iones dominantes fueron
Na+ y Cl− , comportándose como bicarbonatadas sódicas cloruradas. Las concentraciones de clorola a fueron importantes
indicando una alta biomasa algal. Estas lagunas se diferenciaron en cuanto a su profundidad y a la concentración de nutrientes e iones, as´ como en la riqueza y abundancia de especies. Se vio que los factores abióticos, como el caso de la salinidad,
inuenciaron sobre la composición especća. Este estudio brinda información sobre las condiciones limnológicas, f´sicas y
qu´micas de dos lagunas de la Región Pampeana y sobre los microcrustáceos planctónicos que habitan en estos ecosistemas.
Palabras clave: Zooplancton, lagunas, parámetros sicoqu´micos, Argentina.
INTRODUCCIÓN
Las lagunas del extenso territorio argentino se
pueden agrupar dentro de regiones geográcas
muy diferentes entre s´. Las distintas caracter´sticas sicoqu´micas y la amplia variación de sólidos totales e iones disueltos en sus aguas denotan su extensa variabilidad. Los cuerpos de agua
del correspondiente estudio se encuentran dentro de la llamada “Región de la Llanura ChacoPampeana” que cubre la porción central, norte
y este de la Argentina (Drago y Quirós, 1996).
Según Iriondo (2004) a esta zona se la denomina humedal pampeano y cubre una supercie de
unos 100 000 km2 de planicies de pampas, constituyendo una de las zonas de humedales más extensa de América del Sur. Muchas lagunas de esta zona son permanentes, generadas por procesos de deación eólica, un número importante
ha sido remodelado por acción uvial y en algunos casos se han formado por embalsado natural
de escorrentá, a causa de médanos, montćulos
loésicos o cordones de conchillas (Quirós, 2002).
Tienen un origen geomorfológico común, con un
perl t´pico de Pfanne o Wanne (Ringuelet et al.,
1965). La profundidad media y máxima vará de
acuerdo a la supercie inundada. El drenaje, especialmente de las más pequeñas y la canalización creciente en busca de la utilización del humedal con nes agrćolas, está llevando a que su
abundancia y tamaño disminuya constantemente.
Carecen de estraticación térmica y por lo tanto
poseen una circulación continua todo el año. Son
naturalmente eutrócas e hipertrócas y actual-
mente se encuentran bajo estrés ambiental ocasionado por el alto contenido de nutrientes en el
entorno (Quirós et al., 2002). La gran mayorá
presenta una hidrografá altamente variable dependiente de las precipitaciones in situ, con salinidades muy diversas, las más salinas se sitúan
en cuencas hidrográcas más aisladas (Quirós y
Drago, 1999; Quirós, et al., 2002). Su concentración salina permite clasificarlas como lagos
subsalinos y salinos y en algunos casos como
lagos de agua dulce, estos últimos dependientes
de las precipitaciones que se producen en
otoño (Ringuelet et al., 1967; Vervoost, 1967;
Fuschini Mejá, 1994). Los suelos presentan
concentraciones importantes de nutrientes lo
que se ve reflejado en la alta productividad de
sus aguas (Quirós et al., 2002).
Uno de los componentes principales de las comunidades biológicas de los sistemas acuáticos
es el zooplancton. Este representa el eslabón entre el toplancton y los consumidores secundarios (Conde-Porcuna et al., 2004). El estudio cualitativo brinda información sobre las condiciones
generales del ambiente y la funcionalidad de la
comunidad. Por otro lado, los datos cuantitativos reejan el grado de productividad del cuerpo de agua y permiten analizar el estado tróco
caracterizándolos en cuanto a la calidad y aprovechamiento de sus aguas (Quirós, 1991; Boveri y Quirós, 2002; Quirós et al., 2002; Rennella y Quirós, 2002; Sosnovsky y Quirós, 2003;
Rennella y Quirós, 2006). Los conocimientos de
la biodiversidad y la biogeografá de lagunas de
Sudamérica son escasos o fragmentarios. El zoo-
Microcrustáceos y limnologá de dos lagunas pampeanas
plancton de los cuerpos de agua de la región de
la llanura chaco-pampeana se caracteriza por la
presencia de rot´feros, cladóceros y copépodos.
Se conoce la composición del zooplancton sudamericano principalmente en las cuencas de los
grandes rós: Amazonas, Orinoco y del Plata y
lagunas costeras de Ró de Janeiro, etc. (Arcifa
et al., 1992; Bozelli, 1994; Lewis et al., 1995;
Junk, 1997; Arcifa et al., 1998). En Argentina, en la cuenca del Paraná se ha estudiado la
abundancia y biodiversidad de microcrustáceos,
identicándose diversos géneros de cladóceros y
copépodos. Se destacan Alona, Bosmina, Moina,
Daphnia, Ceriodaphnia y Boeckella, Notodiaptomus, Acanthocyclops, Methacyclops, Microcyclops, respectivamente (Paggi y José de Paggi,
1990; Paggi, 1993; José de Paggi y Paggi, 1998).
También se ha estudiado la taxonomá, la distribución geográca, determinación de biomasa
zooplanctónica y factores que afectan la ecologá de los diferentes cuerpos de agua (Pecorari et al., 2006; José de Paggi y Paggi, 2007).
En la región de la llanura pampeana los estudios han estado restringidos a la pampa oriental húmeda, particularmente a las provincias de
Buenos Aires y La Pampa. En ellos se dan a
conocer la composición especća y riqueza del
zooplancton y su relación con las distintas variables ambientales (Echaniz y Vignatti, 1996;
Pilati, 1997; Vignatti, et al. 2007). Se identicaron especies de rot´feros cosmopolitas principalmente del género Brachionus, as´ como especies de cladóceros y copépodos endémicas para
la región Neotropical, destacándose los géneros
Moina, Daphnia, Boeckella, Cletocamptus, entre
otros (Quirós, 1998; Pilati, 1999; Echaniz y Vignatti, 2002; Vignatti, et al. 2007). En su mayorá,
estas pequeñas lagunas son de origen endorreico, muchas de las cuales poseen una composición salina elevada (8.4 a 20.8 g/l) con profundidades no mayores a 2.5 m. En ellas se destaca la dominancia de los iones sodio y cloruro y
de acuerdo a su pH son alcalinas (entre 9 y 11).
La transparencia del agua es muy variable respecto de la profundidad (Quirós, 1998; Pilati, 1999;
Echaniz y Vignatti, 2002; Quirós et al., 2002;
Rennella y Quirós, 2002; Echaniz et al., 2005;
Echaniz et al., 2006; Rennella y Quirós, 2006).
93
En el Sudoeste de la provincia de Buenos Aires
sólo existen datos de calidad y aprovechamiento de las aguas de la Laguna Unamuno (Bohn
et al., 2004), no existiendo información hasta la
actualidad de la Laguna Calderón. El objetivo
de este estudio es conocer las condiciones limnológicas de dos lagunas de la región pampeana
y brindar información sobre los microcrustáceos
planctónicos que habitan en estos ecosistemas.
ÁREA DE ESTUDIO
Las lagunas estudiadas se ubican en la región semiárida del sudoeste de la provincia de
Buenos Aires, Argentina. La Laguna Unamuno
(38◦ 54 10.9 S-61◦ 51 37.4 W) se localiza en la
cuenca del Arroyo Napostá Chico (1320 km2 ),
ocupa una supercie de 3.96 km2 , recibiendo un
aporte de 0.8 m3 /seg. y posee una profundidad
máxima de 3.5 m (Melo, 1995; Bohn, 2003). La
Laguna Calderón (38◦ 43 27.9 S-62◦ 2 26.1 W)
se encuentra separada de la Laguna Unamuno
por una distancia de 34 km, posee una profundidad máxima de 0.7 m y cubre una supercie de
1.72 km2 (Fig. 1). Estos dos cuerpos de agua de
Figura 1. Localización del área de estudio. (a) Provincia de
Buenos Aires en Argentina, (b) Laguna Calderón, (c) Laguna
Unamuno. Study area location. (a) Buenos Aires Province in
Argentina, (b) Calderón shallow pond, (c) Unamuno shallow
pond.
94
Garibotti et al.
origen endorreicos se desarrollan en una planicie
que no es uniforme y las aguas discurren de norte
a sur. En sus márgenes se observan costras salinas y áreas de suelo desnudo, advirtiéndose praderas halólas sin otras especies que colonicen
el ambiente. La zona se caracteriza por poseer
un clima templado, con valores medios anuales
de temperatura comprendidos entre 14 y 20 ◦C
y con estaciones térmicas bien diferenciadas. El
viento predomina de los cuadrantes NNW durante todo el año con una velocidad media anual de
22.5 km/h. Las lluvias no son sucientes para el
cultivo y otorgan un carácter subhúmedo a este
tipo de clima. Las precipitaciones presentan valores máximos en marzo (90.9 mm) y en octubre (80.9 mm) (Capelli de Steffens y Campo de
Ferreras, 1994; Bohn et al., 2004).
Tabla 1. Parámetros f´sicos para ambas lagunas. Media (X),
desvó estándar (SD), máximo (máx.) y mńimo (min.). Physical parameters for both lagoons. Average (x), standard deviation (SD), maximum (max) and minimum (min).
El estudio se llevó a cabo durante la estación
de primavera, donde se maniestan las mayores
abundancias del zooplancton. Las muestras fueron tomadas en un sitio de la zona litoral con una
periodicidad quincenal a partir del 06 de Octubre
al 21 de Diciembre de 2006. Las variables sicoqu´micas como temperatura del agua, salinidad,
conductividad eléctrica, pH, turbidez y ox´geno
disuelto, fueron medidas con una sonda Horiba U-10 y U-23. Las mediciones de temperatura
se efectuaron en horas del mediodá (10-13 hs.).
Los valores de temperatura y salinidad se registraron en la columna de agua en supercie, medio
y fondo para la Laguna Unamuno y solo en supercie para la Laguna Calderón debido a su escasa profundidad. Para la medición de nutrientes,
iones disueltos, clorola y sólidos en suspensión
se extrajo una muestra de agua con botella Van
Dorn. La transparencia del agua se midió con disco Secchi. Se tomaron muestras del fondo de cada laguna para el análisis de la textura del suelo.
Las variables meteorológicas fueron obtenidas de
una estación cercana Weather Monitor II.
El zooplancton se obtuvo con red cónica de
150 μm de apertura de malla. Los muestreos
cuantitativos se efectuaron por duplicado mediante arrastres verticales desde la proximidad
Laguna Unamuno
X
SD
máx.
min.
Laguna Calderón
X
SD
máx.
min.
Temperatura
(◦ C)
19.36
2.66
23.20
16.30
17.42
5.44
26.00
11.20
Salinidad
(g/l)
0.39
0.03
0.43
0.36
1.69
0.37
2.14
1.29
7232.00
484.17
7870.00
6770.00
27680.00
5418.67
34500.00
21500.00
pH
9.56
0.36
9.94
9.14
10.17
0.10
10.27
10.06
Sedimento
(mg/l)
66.40
51.07
155.00
30.00
462.00
87.66
605.00
385.00
Transparencia
(m)
0.28
0.14
0.45
0.06
0.11
0.07
0.17
0.05
Ox´geno disuelto
(mg/l)
8.91
1.14
10.45
7.46
10.20
2.57
13.54
6.42
Clorola “a”
(μg/l)
94.76
106.83
275.56
2.63
19.55
31.36
75.54
2.90
Feopigmentos
(μg/l)
22.38
24.50
65.43
8.72
12.48
11.84
29.98
2.29
Turbidez
(NTU)
66.40
51.07
155.00
30.00
462.40
87.66
605.00
385.00
Conductividad
(μS/cm)
del fondo hacia la supercie obteniéndose un volumen medio de 12 × 102 litros. Las muestras se
jaron con formaldeh´do al 4 %. Para identicar
organismos más pequeños, se colectaron muestras con botella Van Dorn de 2.5 l. Estas se jaron
en recipientes de 250 ml con lugol, en proporción 0.5 ml/100 ml. Los nutrientes se determinaron mediante las siguientes técnicas: fosfatos,
técnica de Eberlein y Kattner (1987); nitratos,
Grasshof (1969); nitritos, Grasshof et al. (1983) y
silicatos, mediante el uso del autoanalizador Technicon II, método 186-72 W/B. La clorola y
feopigmentos se determinaron por el método de
Lorenzen (1967) La clorola a no fue corregida
por feopigmentos. Los cationes y aniones presentes en el agua se determinaron mediante la técnica APHA-AWWA-WPCF (1992). Las muestras
se llevaron a un volumen de 1000 ml para el conteo directo, en los casos donde el zooplancton era
abundante se analizaron 2 alćuotas de 20 ml. Los
95
organismos fueron identicados bajo microscopio binocular convencional (Olympus) y microscopio estereoscópico (Olympus), para el conteo
se utilizó una cámara tipo Sedgwick-Rafter. La
abundancia fue expresada en ind/l. De los taxones
más abundantes se midió longitud y ancho máximo en 100 ejemplares. Para identicar organismos más pequeños se utilizó la técnica de sedimentación a partir de las muestras de botella Van
Dorn. Se calculó la diversidad especća mediante el Índice de Diversidad H de Shannon” (Shannon y Weaver, 1949) y la equitatividad y el Índice de Dominancia Mc. Naughton (1968). La asociación estad´stica entre variables se realizó por
medio del coeciente de correlación de Pearson.
El análisis de los datos sicoqu´micos se llevó a
cabo mediante el análisis de componentes principales (ACP). Los datos de la matriz fueron
transformados como Ln(x + 1).
RESULTADOS
En la Laguna Unamuno la temperatura en la columna de agua no evidenció estraticación térmica vertical. En la Laguna Calderón tampoco se
evidenció este fenómeno, debido a su escasa profundidad. La temperatura supercial del agua se
correlacionó con la temperatura del aire de forma signicativa (Unamuno, r = 0.68, p < 0.01,
n = 5; Calderón de r = 0.79, p < 0.01, n = 5).
En relación a la salinidad la Laguna Unamuno no
presentó estraticación y su concentración media fue menor con respecto a la Laguna Calderón. La conductividad presentó valores más altos en la Laguna Calderón que en la Unamuno.
El pH fue alcalino en los dos cuerpos de agua,
uctuando entre 9 a 10. La presencia de sólidos
disueltos se correspondió con la turbidez (Unamuno r = 0.95, p < 0.10; Calderón, r = 0.95,
p < 0.05). El sedimento del fondo estuvo representado en la Laguna Unamuno por un 91.57 %
de fracción gruesa (arena y grava) y 8.43 % de
fracción na (limo y arcilla), constituyendo un
suelo de tipo arenoso franco. En la Laguna Calderón el porcentaje de fracción gruesa fue inferior (66.51 %) y se observó un aumento sustancial de la fracción na (33.49 %), representando
Tabla 2. Concentraciones de nutrientes. Media (X) y desvó
estándar (SD). Nutrient concentrations. Average (X) and standard deviation (SD).
Nutrientes
Laguna Unamuno
Laguna Calderón
(mg/l)
X
SD
X
SD
Nitratos
Nitritos
Fosfatos
Silicatos
Amonio (μM/l)
00.77
00.30
04.23
09.07
52.36
00.59
00.21
01.85
14.12
40.71
00.44
00.18
11.58
32.72
42.03
00.22
00.20
09.05
53.35
28.17
un suelo de tipo franco arcillo arenoso. La clorola a fue altamente variable para la Laguna Unamuno, uctuando de 2.63 μg/l en octubre hasta llegar a valores de 275.56 μg/l en diciembre
(X = 94.76, SD = 95.56). En Laguna Calderón
estos valores fueron mucho más bajos, del orden de 2.90 μg/l en noviembre y 75.54 μg/l en diciembre (X = 19.55, SD = 28.05 μg/l) (Tabla 1).
En la Laguna Unamuno el valor medio de los
nitratos osciló entre 0.06 mg/l y 1.69 mg/l, las
concentraciones de nitritos fueron altas, oscilando entre 0.03 y 0.50 mg/l. Los silicatos uctuaron entre 0.85 y 34.20 mg/l. Se obtuvieron concentraciones de fosfatos del orden de 1.47 mg/l a
6.68 mg/l. En la Laguna Calderón las concentraciones de nitratos (entre 0.10 mg/l y 0.57 mg/l) y nitritos
(entre 0.01 mg/l y 0.50 mg/l) fueron inferiores a las
registradas en la Laguna Unamuno. Inversamente,
los silicatos (entre 2.13 mg/l y 127.64 mg/l) y los
fosfatos (entre 3.30 mg/l y 21.76 mg/l) presentaron
concentraciones superiores (Tabla 2).
Del ACP se desprende que ambas lagunas presentaron similar composición iónica (Fig. 2a, b).
Las concentraciones de cationes se ordenaron
de la siguiente manera: Na>K>Mg>Ca; siendo la concentración del sodio muy superior en
Laguna Calderón. Los aniones se ordenaron de
la siguiente manera: en la Laguna Unamuno
Cl>CO3 >SO4 >HCO3 y en la Laguna Calderón
CO3 >Cl>SO4 >HCO3 . Aunque los cloruros fueron dominantes en las dos lagunas, los sulfatos representaron el 21 (Unamuno) y 25 % (Calderón). De acuerdo a las concentraciones de
HCO3 , la Laguna Unamuno presentó una alcalinidad más baja que la Laguna Calderón (Tabla 3).
A partir del ACP se caracterizó a las lagunas teniendo en cuenta los principales parámetros
96
Garibotti et al.
Figura 2. Análisis de componentes principales de la composición iónica para la Laguna Unamuno y Laguna Calderón. (a) Distribución de iones (b) Disposición de las fechas de muestreo en relación a los dos primeros ejes. Cl: cloro, HCO3 : bicarbonatos,
SO4 : sulfatos, CO3 : carbonatos, Na: sodio. U: Unamuno, C: Calderón, O: octubre, N: noviembre, D: diciembre. Principal component
analysis of the ionic composition for Unamuno and Calderon lagoons. (a) Ions distribution (b) Sampling dates distribution in relation
to the two rst axes. Cl: chloride, HCO3 : bicarbonates, SO4 : sulphates, CO3 : carbonates, Na: sodium. U: Unamuno, C: Calderon,
O: october, N: november, D: december.
abióticos. Los dos primeros ejes contribuyeron a
explicar el 78.67 % de la variabilidad de los datos. Las variables que formaron parte del primer
eje (52.90 %) fueron la turbidez, conductividad,
materia orgánica particulada, profundidad y los
iones nitritos y silicatos (Fig. 3a, b). Según estas
variables los puntos que representaron a la Laguna Unamuno, se ubicaron sobre el primer eje
en el sector izquierdo, entre los cuadrantes tres
97
y cuatro, ya que ésta laguna presentó una mayor profundidad, valores más altos de nitritos y
bajas concentraciones de silicatos. En tanto que
Figura 3. Análisis de componentes principales para variables ambientales en la Laguna Unamuno y Laguna Calderón. (a) Distribución de las variables (b) Disposición de las fechas de muestreo en relación a los dos primeros ejes. Z: profundidad, Fp: feopigmentos,
Si: silicatos, Ni: nitritos, MOP: materia orgánica particulada, Tr: turbidez, CE: conductividad eléctrica. U: Unamuno, C: Calderón,
1: 06/10/06, 2: 02/11/06, 3: 20/11/06, 4: 11/12/06, 5: 21/12/06. Principal component analysis for environmental variables in the
Unamuno and Calderon lagoons. (a) Variables distribution (b) Sampling dates distribution in relation to the two rst axes. Z: depth,
Fp: feopigments, Si: silicates, Ni: nitrites, MOP: particulate organic material, Tr: turbidity, CE: electric conductivity. U: Unamuno,
C: Calderon, 1: 10/06/06, 2: 11/02/06, 3: 11/20/06, 4: 12/11/06, 5: 12/21/06.
98
Garibotti et al.
Tabla 3. Concentraciones de cationes y aniones. Media (X) y
desvó estándar (SD). Cation and anion concentrations. Average (X) and standard deviations (SD).
Iones
(mg/l)
++
Ca
Mg++
Na+
K+
HCO−3
CO=3
Cl−
SO=4
Laguna Unamuno
Laguna Calderón
X
SD
X
SD
0017.25
0028.20
3850.00
0052.82
0569.33
3053.33
3278.00
1811.00
0009.18
0013.12
2530.00
0015.43
0712.63
2305.39
2068.00
2017.00
0008.91
0021.30
7607.33
0060.09
1846.67
6580.00
6272.00
4838.33
0007.41
0002.84
1607.08
0016.70
0444.67
1195.00
1118.00
1027.62
sobre el segundo cuadrante se ubicaron aquellos
puntos que representan a la Laguna Calderón,
la cual mostró una baja profundidad y altos valores de conductividad eléctrica, turbidez, materia orgánica particulada y silicatos. El segundo eje (25.77 %) estuvo explicado principalmente por los feopigmentos, debido a esto, la muestra del 21/11 para Laguna Unamuno se alejó de
los demás puntos como consecuencia de la elevada concentración que presentó para el pigmento, lo mismo sucedió para la muestra del 21/11
de la Laguna Calderón. En relación a las variables meteorológicas, la velocidad media del viento fue 28.7 km/h en la Laguna Unamuno (min. =
13 − máx. = 47 km/h) y 24.4 km/h en la Laguna Calderón (min. = 7 − máx. = 48 km/h). La
dirección predominante fue del NNW. La precipitación anual acumulada fue de 388.2 mm. Las
máximas precipitaciones anuales fueron durante
el mes de octubre (media mensual de 105.2 mm),
en tanto que en noviembre las precipitaciones alcanzaron una media de 30 mm y en diciembre de
45 mm. La humedad relativa fue del 70 %.
El zooplancton estuvo representado por 6 especies de microcrustáceos. En ambos cuerpos de
agua se evidenció ausencia de rot´feros. Se hallaron elementos ticoplanctontes, como ostrácodos, anf´podos juveniles del género Hyalella
curviseriata y H. pampeana, larvas de insectos
d´pteros y escasas larvas y adultos de poliquetos. No existen evidencias de la presencia de peces para ambos cuerpos de agua (Tabla 4). En
la Laguna Unamuno la densidad del zooplancton
uctuó entre 221 y 1703 ind/l. La especie predominante fue M. eugeniae. La mayor abundancia se registró durante el mes de diciembre con
1703 ind/l (Fig. 4a). En la Laguna Calderón el
zooplancton uctuó entre 41 y 1401 ind/l, siendo
la especie dominante B. poopoensis, le siguió en
importancia M. eugeniae. La mayor abundancia
se registró a nes de noviembre (Fig. 4b). La diversidad especća promedio en la Laguna Unamuno fue de 2.69 bits/ind y la equitatividad de
0.96. Para la Laguna Calderón se obtuvo una diversidad de 0.926 bits/ind y una equitatividad de
0.6. El valor del “Índice de Dominancia” fue de
98 % para la Laguna Unamuno y de 99 % para la
Laguna Calderón. M. eugeniae presentó una longitud de 1.3 mm (mń. = 1.1 − máx. = 1.5 mm) y
un ancho de 1 mm (mń. = 0.9 − máx. = 1.2 mm)
Tabla 4. Especies del zooplancton en las lagunas Unamuno y Calderón y su porcentaje de ocurrencia. O: observado, NO: no
observado. Zooplankton species in the Unamuno and Calderon lagoons and their occurrence percentage. O: observed, NO: not
observed.
Taxones determinados
Laguna Unamuno ( %)
Laguna Calderón ( %)
Ciliophora
Strombidium sp. (Claparede & Lachmann, 1858)
O
NO
Cladocera
Moina eugeniae (Olivier, 1954)
Alona diaphana (King, 1853)
70
0.2
34
NO
Copepoda
Boeckella poopoensis (Marsh, 1906)
Metacyclops mendocinus (Wierzejski, 1892)
Microcyclops anceps (Richard, 1897)
Cletocamptus deitersi (Richard, 1897)
larva nauplii
27
1.2
0.2
1.4
O
66
NO
NO
NO
NO
Figura 4. Variación de la abundancia del zooplancton en las
lagunas Unamuno (a) y Calderón (b). Abundancia total ( ♦ ),
abundancia de M. eugeniae ( ■) y abundancia de B. poopoensis
( ▲). Variation of zooplankton abundance in the Unamuno (a)
and Calderón lagoons (b). Total abundance ( ♦ ), M. eugeniae
abundance ( ■) and B. poopoensis abundance ( ▲).
y B. poopoensis registró un largo de 1.56 mm
(min. = 0.8 − máx. = 2.3 mm) y un ancho de
0.4 mm (min. = 0.3 − máx. = 0.6 mm).
DISCUSIÓN
El zooplancton estuvo representado por dos
microcrustáceos, M. eugeniae y A. diaphana y el
copépodo endémico B. poopoensis. M. eugeniae se
encuentra entre las especies más citadas en los registros del zooplancton de la región, conformando
una asociación zooplanctónica t´pica junto a
Daphnia menucoensis (Ringuelet et al., 1965;
Dipolito, 2006). Para la laguna pampeana Los
Manantiales, de caracter´stica más salina que las
lagunas del sudoeste bonaerense Echaniz et al.
(2005, 2006) encontraron la misma asociación.
En las lagunas objeto de estudio D. menucoensis,
99
estuvo reemplazada por B. poopoensis. La presencia ocasional de A. diaphana en el plancton
respondió al tipo de muestreo realizado, la misma
es encontrada comúnmente en el fondo (Pennak,
1978; Meneses Junco, 1997). Cletocamptus deitersi, Metacyclops mendocinus y Microcyclops
anceps son especies comunes para otras lagunas de la región con salinidades que uctúan entre 8-20 g/l; estos copépodos son considerados
endémicos para el área (Echaniz et al., 2005,
2006). La dominancia de especies endémicas halladas en este estudio es señalada también para
el zooplancton de lagunas de Sudamérica, que
diere de aquellas de ambientes del hemisferio
norte y continente australiano (Halse et al., 1998;
Timms, 1998; Derry et al., 2003). Los rot´feros
son considerados un grupo cosmopolita, sin embargo no fueron registrados durante el peródo de
estudio a pesar de utilizar dos metodologás de
muestreo (red y botella), los mismos presentarán
pulsos poblacionales en otras épocas del año.
Los ńdices aplicados de diversidad, equidad
y dominancia indican que, durante el peródo de
primavera existió una fuerte dominancia de pocas especies sobre el total de individuos y una
baja diversidad. La presencia de zoopláncteres
de gran tamaño (cladóceros y copépodos) halladas en este estudio también es menciona por
Quirós, et al. (2002) para la misma época del
año. En Sudamérica a diferencia de los ambientes marinos, los ecosistemas de aguas continentales presentan un zooplancton generalmente dominado por animales de pequeño tamaño como los rot´feros, pequeños cladóceros y estadios inmaduros de copépodos. Por otro lado, la
superioridad de zooplancton de gran tamaño es
señalada como un factor supresor del crecimiento del toplancton (Conde-Porcuna et al., 2004).
Brooks y Dodson (1965) estudiando cuerpos de
agua de Nueva Inglaterra plantearon la hipótesis
de “Eciencia-Tamaño”. Dichos autores postularon que los grandes zooplanctontes serán más
ecientes en el pastoreo sobre la biomasa toplanctónica que sus competidores más pequeños,
por lo que estos últimos estarán restringidos a
depender de pequeñas partćulas. Nuestros resultados hallados sustentarán esta hipótesis. Sumado a esto los peces selectivamente sólo depre-
100
Garibotti et al.
darán a los grandes zooplanctontes, constituyendo otro factor adicional que favorecerá la presencia de un zooplancton de gran tamaño. El toplancton de la Laguna Unamuno está integrado
principalmente por algas cyanophytas (70-90 %)
y chlorophytas (3-10 %). Por el contrario en la
Laguna Calderón predominaron las chlorophytas
(70-90 %) y las diatomeas (4-10 %) (Andrade et
al., 2007). Todas estas microalgas podrán servir
de alimento a la alta densidad zooplanctónica.
Teniendo en cuenta los altos valores de abundancia hallados en este estudio se caracterizaron
a las lagunas como eutrócas. Para lagunas saladas de la provincia de La Pampa, Echaniz et
al. (2006) citan densidades del zooplancton altamente variables desde 26 a 80 000 ind/l y Maizels et al. (2003) estudiando la laguna Chascomús (Prov. de Buenos Aires) hallaron densidades de 440 ind/l. Las variaciones en el número de
individuos durante los meses de primavera responderán a uctuaciones que se producen a lo
largo del ciclo anual y a variaciones de la temperatura del agua. En la Laguna Unamuno la densidad máxima coincidió con el pico de máxima
temperatura, en promedio la más elevada de todo el muestreo ya que dicho peródo fue el más
cercano a la estación estival (23 ◦C-11 de diciembre). Para la Laguna Calderón este mismo comportamiento se produjo 20 dás antes. Los bajos
valores de abundancia de M. eugeniae registrados
para ambas lagunas, a nes de diciembre podrán
estar relacionados con la disminución de la temperatura del agua (3 ◦C). Además de la temperatura, otros factores que se podrán plantear para tratar de explicar la muy baja abundancia el
21/12 serán factores tanto f´sicos como biológicos, predación por invertebrados, sobrepastoreo
del propio plancton y distribución en parches del
plancton originada por el viento.
Los microcrustáceos hallados en este estudio fueron representativos de lagunas oligohalinas (cladóceros, copépodos y escasez absoluta del género Daphnia). Por otra parte, la existencia de poblaciones de boeckellidos es un rasgo diferente a lo que comúnmente es señalado
en este tipo de lagunas, por ello en este sentido se asemejará más al plancton de aguas mesohalinas (bajo número y variedad de rot´feros y
microcrustáceos) (Acosta et al., 2003). La mayor abundancia de B. poopoensis en la Laguna
Calderón podrá explicarse a que ésta se halla
presente a salinidades altas (80 g/l), con predominio de iones cloruro (Bayly, 1992). Estas dos
caracter´sticas fueron observadas en la Laguna
Calderón. La presencia de elementos adventicios
o ticoplanctontes como ostrácodos y cladóceros
bentónicos (Alona sp.) podrá estar relacionada
a la ausencia o escasez de vegetación fanerógama emergente o sumergida que le sirva de hábitat
para arraigarse (Ringuelet, 1972).
En términos sicoqu´micos las lagunas fueron
clasicadas como oligohalinas según Ringuelet
(1972). Bohn et al. (2004) señalan para la Laguna Unamuno que es más conveniente caracterizarla en términos de conductividad eléctrica y no
de salinidad, dichos autores hallaron valores inferiores a los registrados en este estudio. Las concentraciones de nutrientes fueron superiores a las
obtenidas por dichos autores y por encima de los
considerados caracter´sticos en el caso de nitritos y silicatos. En la Laguna Unamuno los nitratos se hallaron dentro del rango de valores bajos
no as´ los silicatos, los cuales superaron ampliamente los valores considerados caracter´sticos de
lagunas de zonas templadas (0 a 5 mg/l). Los nitritos fueron más altos que los encontrados por
Bohn et al. (2004) y estuvieron por encima del
l´mite que se considera aceptable (0.07 mg/l.),
Nixon (1981) estudiando 39 lagunas en Méjico
consideró sólo a 3 de estos cuerpos de agua con
valores elevados de nitritos. Los fosfatos también
superaron ampliamente los valores considerados
medios para lagunas de esta región (Bohn et al.
(2004). Las altas concentraciones de fosfatos halladas en este estudio responderán a la baja solubilidad que tiene este elemento y a la caracter´stica endorreica de la cuenca (Quirós, 1991); lamentablemente hay escasos datos para lagunas de
la provincia de Buenos Aires que estén disponibles para correlacionar. Para la Laguna Calderón,
los nitritos, fosfatos y silicatos, estuvieron por encima de los valores considerados caracter´sticos
para este tipo de cuerpos de agua. Los mismos,
fueron coincidentes a los hallados por Geraldi
(2003) en la laguna Malaver, muy próxima a la
Laguna Calderón. La presencia de diatomeas en
esta laguna será la responsable de los elevados
valores de s´lice. Las concentraciones de amonio
en los dos cuerpos de agua estuvieron dentro del
rango de concentraciones medias (Nixon, 1981).
En base a la concentración de iones podemos clasicar a las lagunas como sódicas
bicarbonatadas cloruradas (Ringuelet et al.
1967). Siguiendo el criterio de Ringuelet et
al. (1965), que señala la relación Mg+ /Ca y
Ca+Mg/Na+K uctúan a lo largo del año, la
composición iónica fue caracter´stica de la estación de primavera. El marcado distanciamiento
de las muestras de octubre y diciembre de la
Laguna Unamuno en el ACP se correspondió con
las bajas concentraciones medidas de los iones
Na, HCO3 , CO3 , Cl y SO4 . Esto se debió al
aporte signicativo del arroyo Napostá Chico
durante las altas precipitaciones registradas en el
mes octubre y diciembre. La Laguna Calderón no
presentará estas caracter´sticas de dilución acentuada debido a que la misma sólo recibe aportes
de las precipitaciones. Como es planteado por
Quirós et al. (2002), en las lagunas pampeanas la
cubeta es pequeña en relación al espejo de agua,
lo que conduce a que el tiempo de permanencia
del agua varé directamente con el balance entre
la precipitación y la evapotranspiración durante
el ciclo de sequá-inundación caracter´stico de
esta zona. As´, los casos de extrema sequá
o intensas precipitaciones generan cambios
importantes en la estructura y funcionamiento de
una laguna pampeana t´pica. A su vez este efecto
de concentración y dilución se ve reejado en
la abundancia de las comunidades bióticas. Sin
embargo, las pequeñas lagunas pampeanas al poseer una área de drenaje mucho menor conlleva
a que la variación de la concentración de sales
sea menos drástica que en las más grandes. La
clorola estuvo por encima de valores medios
propuestos para lagunas pampeanas (Quirós
et al., 2002), la alta concentración de estos
pigmentos podrá constituir un buen indicador de
la biomasa toplanctónica, indicando posibles
pulsos de la comunidad algal. Los valores altos
de sólidos en suspensión en la Laguna Calderón
fueron similares a los encontrados por Geraldi
(2003) para la laguna Malaver, dicha autora mi-
101
dió concentraciones que van de 460 a 900 mg/l.
Estas altas concentraciones son apreciables cuando se observa in situ el cuerpo de agua, con una
coloración rojiza amarronada. El incremento de
sedimento en la columna de agua se corresponderá con la escasa profundidad, de esta forma el
oleaje en supercie generará una resuspensión
de sedimento que dependerá del tipo y tamaño de
las partćulas, las más livianas, que son en un alto porcentaje de tipo franco arcillosas, se movilizarán desde el fondo y al no encontrar sitios donde acumularse permanecen constantemente en la
columna de agua (Scheffer, 1998). Como consecuencia de este fenómeno la transparencia del
agua fue baja; el disco Secchi se visualizó a muy
pocos cent´metros de la supercie. La turbidez
medida en ambos cuerpos de agua se puede extender a otras lagunas de la región. Las teorás
más actuales solo predicen que existen dos tipos de lagunas, separándolas en turbias y claras (Moss, 1990; Jeppesen et al., 1990; Scheffer,
1990; Scheffer et al., 1993). Teniendo en cuenta
los resultados aqu´ obtenidos y los de otros autores para lagunas pampeanas y lagos de llanura poco profundos repartidos mundialmente, estos dos cuerpos de agua entrarán dentro del tipo
“dos” de la clasicación de Quirós, et al. (2002)
y Jeppesen, et al. (1991). Responderá a lagunas
turbias, con baja transparencia y abundante desarrollo de toplancton, pero escasa presencia de
macrótas. Generalmente, presentan altas abundancias de peces planct´voros visuales, situación
que no se manifestó durante el peródo de estudio. En base a las condiciones limnológicas y
biológicas se caracterizaron a estas dos lagunas
de la Región Pampeana. Las caracter´sticas sicoqu´micas pueden explicar la gran variabilidad
del zooplancton y tendrán un efecto importante
sobre la ecologá de estos sistemas lagunares.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue realizado con el apoyo de los
proyectos nanciados por CONICET, Universidad Nacional del Sur y Agencia Nacional de Investigación Cientća y Tecnológica.
102
Garibotti et al.
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Dinámica del toplancton en un embalse de alta cota del Noroeste
Argentino (Tucumán)
Claudia Seeligmann 1,∗ y Beatriz C. Tracanna 1,2,3
1
Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán, Miguel Lillo 205,
4000 San Miguel de Tucumán, Argentina.
2
Fundación Miguel Lillo.
3
Consejo de Investigaciones Cientćas y Técnicas.
2
∗
2
Recibido: 26/11/07
Aceptado: 15/1/09
ABSTRACT
Phytoplankton dynamics in a high elevation reservoir of Northwestern Argentina (Tucuman)
In 2000 limnological studies were conducted in La Angostura Dam and at the estuaries of its tributaries, at 1980 m a.s.l. in
Tucumán province (Argentina). In this paper the results about the physical and chemical characteristics of the dam, the trophic
state and the composition and dynamics of the phytoplankton community, related to the abiotic variables are presented. Due
to the thermal behavior of the dam, La Angostura would classify as a warm monomictic type and the water was characterized
as: HCO−3 > SO=4 > Cl− ; Ca2+ > Na+ > K+ > Mg2+ . A total of 66 algae taxa were recorded, with an average abundance
ranging from 179 ind/ml to 2.122 ind/ml. Because it is subtropical lake located in a mountain area, La Angostura did not
correspond with a dened trophic category. Due to a decrease in diversity at higher abundance, high pH, high phytoplanktonic
biomass uctuations, and readings lower than 0.005 and 0.5 mg/l for nitrite and nitrate respectively, the dam would classify
as eutrophic; and due to the α chlorophyll, dissolved oxygen, oxygen biochemical demand, and ammonium, it would classify
as an oligo-mesotrophic type body of water. The results obtained from the multivariate analysis allowed to conrm that the
phytoplankton composition was rstly determined by the temperature, which controlled the physical mixture of the water
column, and which additionally was affected by strong winds. Secondly, the phytoplankton composition depended upon the
hydrological cycle, as this was the parameter that was most inuential on the water transparency. Lastly, the different trophic
indicators also affected on the phyto|plankton dynamic.
Key words: Phytoplankton, physical-chemical variables, trophic level, mountain dam.
RESUMEN
Dinámica del toplancton en un embalse de alta cota del Noroeste Argentino (Tucumán)
En el año 2000 se realizaron estudios limnológicos en el embalse La Angostura y en la desembocadura de sus tributarios,
situado a 1980 msnm, en la provincia de Tucumán (Argentina). En este trabajo se dan a conocer los resultados sobre las caracter´sticas f´sicas y qu´micas del embalse, estado tróco, y sobre la composición y dinámica de la comunidad toplanctónica,
en relación con las variables abióticas. Por el comportamiento térmico del embalse La Angostura estará dentro del tipo monomćtico cálido y las aguas se caracterizaron como: HCO−3 > SO=4 > Cl− ; Ca2+ > Na+ > K+ > Mg2+ . Se registraron un
total de 66 taxones algales, con una abundancia promedio entre 179 ind/ml a 2122 ind/ml. Por tratarse de un lago subtropical
pero emplazado en una zona montañosa, La Angostura no se ajustó a una categorá tróca denida: por la disminución de la
diversidad a mayor abundancia, elevado pH, grandes uctuaciones de la biomasa toplanctónica, y registros menores a 0.005
y 0.5 mg/l de nitrito y nitrato respectivamente, se lo podrá clasicar como eutróco y por los niveles de clorola a, ox´geno
disuelto, demanda bioqu´mica de ox´geno y amonio lo ubicarán dentro de un cuerpo de agua del tipo oligo-mesotróco. Los
resultados obtenidos a partir de los análisis multivariados permitieron conrmar que la composición del toplancton estuvo
en primer lugar determinada por la temperatura, la que ejerció control sobre mezcla f´sica de la columna de agua, la que
se vio afectada, como factor adicional, por fuertes vientos. En segundo lugar, dependió del ciclo hidrológico ya que fue el
parámetro que más inuyó sobre la transparencia del agua. Por último, los distintos indicadores trócos también intervinieron
en la dinámica del toplancton.
Palabras clave: Fitoplancton, variables f´sico-qu´micas, estado tróco, embalse de montaña.
106
Seeligmann y Tracanna
INTRODUCCIÓN
Los estudios efectuados en las últimas décadas en
los ecosistemas acuáticos, demostraron que éstos
sufren profundas modicaciones como producto
de las actividades antrópicas y una de las causas
de este fenómeno se debe al aumento en la generación de residuos sólidos y l´quidos, situación
que ha avanzado de modo considerable y globalmente (Dolbeth et al., 2003; Fontúrbel, 2004;
Western, 2001). Esto trae aparejado un incremento en la concentración de nutrientes que va más
allá de los l´mites admisibles, ocasionando una
desestabilización y degradación de los ecosistemas, cuya incidencia más directa es el deterioro de la calidad de agua, que en algunos casos
es irreversible y en otros produce signicativas
pérdidas económicas (Carpenter & Cottingham,
1997). Por otra parte la eutrozación, ocasiona
un incremento y una alteración en la composición del toplancton (Dolbeth et al., 2003; Höe
et al., 1999; Reynolds, 1998; Western, 2001). Numerosos autores (Seip & Reynolds, 1995; Rojo, 1998; del Giorgio et. al., 1991; Rott, 1998)
concuerdan que la abundancia de especies toplanctónicas y la estructura de esta comunidad
varán a lo largo de gradientes trócos y estacionales. Bajo este aspecto creció el interés en
el manejo de lagos y embalses, usando asociaciones de especies como indicadoras de niveles
trócos (Huszar et al., 1998). Sin embargo, la alteración en la composición de especies no siempre es directa respecto a la disponibilidad de nutrientes, ya que otros factores se encuentran involucrados (Reynolds, 1998). La utilización de
modelos de calidad del agua, especćamente en
lagos, ha aumentado notoriamente, sobre todo en
zonas templadas. A pesar de la idea que esta metodologá debe ser estándar y aplicable a los lagos del mundo, son necesarias más investigaciones en las zonas tropicales y subtropicales, donde
se han realizado muy pocos estudios de este tipo,
para poder comprobar si la misma se puede realmente generalizar. Por esto, si bien, los estudios
ecológicos del toplancton en ambientes acuáticos tropicales son escasos y recientes comparados con los producidos para los lagos del hemisferio norte (Zalocar et al., 1998), se conoce que
las causas que condicionan la distribución de especies son numerosas, entre las que se incluyen
altas temperaturas, diferencias en la estabilidad
térmica y circulación de nutrientes (Huszar et al.,
1998). Para otros autores, además del nivel tróco, consideran que un importante regulador de
la composición del toplancton estará dado por
el grado de dureza del agua (Das´ et al., 1998).
Este factor está mas relacionado con la geologá
y el clima del lugar, mientras que el nivel tróco con inuencias antropogénicas.
Otro tipo de contaminación particularmente
importante en los sistemas h´dricos, es la provocada por metales pesados, la que produce efectos
adversos en las distintas comunidades acuáticas
(Topalián et al., 1999). Estos componentes provienen ya sea de las actividades mineras o de las
agrćolas. A bajas concentraciones, muchos de
los metales juegan un papel esencial en el metabolismo de las microalgas, tal es el caso del Zn y
Cu. Sin embargo, cuando las concentraciones aumentan de manera excesiva provocan desbalances metabólicos en el toplancton (Rodr´guez &
Rivera, 1995). Un ejemplo de ello es la inhibición
del crecimiento, as´ como cambios morfológicos, generados como una respuesta siológica a la exposición del metal. Rodr´guez y Rivera (1995) arman que el cobre actúa como
un agente algistático para Tetraselmis suecica y
Dunaliella salina entre concentraciones de 5.0
a 10.0 mg/l de sulfato de cobre.
Por último, con el n de almacenar agua
para distintos usos, las cuencas h´dricas sufren
grandes alteraciones debido a la construcción de
embalses, la que modica simultáneamente los
cursos naturales, el régimen de caudales, la estructura f´sica del hábitat y el funcionamiento
ecológico (Prenda et al., 2006).
La dinámica de lagos y embalses de alta cota se
diferencian considerablemente de aquéllos que se
encuentran en altitudes bajas debido a las condiciones climáticas. Los lagos tropicales de alta montaña
son ecosistemas acuáticos particulares y se conoce
muy poco sobre los mismos (Gunkel, 2003). Investigaciones han mostrado que en general estos
ambientes son clasicados como oligotérmicos
(nunca se estratican) y de darse una estraticación, ésta es poco estable y de corta dura-
Fitoplancton de un embalse argentino de alta cota
ción. Se caracterizan también por un aislamiento
geográco, poseen temperaturas medias por debajo de 20 ◦C y valores de saturación de ox´geno
bajos (Casallas y Gunkel, 2001). Por otro lado, los
lagos de montaña son particularmente más sensibles
a los cambios ambientales por las condiciones
climáticas extremas, lo que desarrolla ecosistemas
lábiles y simples, que reaccionan rápidamente al
estrés ambiental (Nauwerck, 1994).
Los estudios sobre ecosistemas acuáticos
artificiales para la provincia de Tucumán se
centraron principalmente en zonas entre 200650 m snm (Tracanna, et al., 1992; Tracanna
& Seeligmann, 1993; Seeligmann & Tracanna,
1994; Tracanna et al., 1994; Tracanna et al.,
1996; Locascio de Mitrovich et al., 1997;
Tracanna et al., 1999, entre otros). Esta es la
primera contribución limnológica realizada en un
embalse de alta cota en la provincia.
En este estudio aportamos información sobre las
caracter´sticas f´sicas y qu´micas del embalse, estado trófico y sobre la composición y dinámica de la
comunidad fitoplanctónica y la desembocadura de
sus tributarios, en relación a las variables abióticas.
ÁREA DE ESTUDIO
El embalse La Angostura, localizado aproximadamente a 100 km al sudoeste de la ciudad de
San Miguel de Tucumán (Argentina) (26◦ 55 S y
65◦ 41 W), está ubicado en una zona montañosa
del Departamento Taf´ del Valle, a los 1980 m snm
(Fig. 1). La Cuenca del ró La Angostura es
una depresión tectónica hundida por fallas principales de rumbo NNW-SSE y cortada transversalmente en su extremo Sur por fallas secundarias
E-W. El rellenado de la depresión está conformado por tres tipos de material: limos loessicos, aluviones de arenas y gravas (Mochkopsky, 2002).
El espejo del agua tiene forma aproximadamente
triangular con un largo máximo de 4 km y un ancho de 2.5 km, una profundidad máxima de 40 m,
un volumen de 833 000 m3 y un tiempo de residencia de 0.1 años. Las precipitaciones anuales
uctúan entre 200-400 mm, concentradas especialmente durante el verano. La temperatura ambiente vará entre los 8-26 ◦C. Los tributarios na-
107
cen en las cumbres Calchaqués y reciben los residuos de las actividades agrćolas, ganaderas y
urbanas de la zona, con lo cual se ha incrementado el riesgo hacia una eutrozación.
El embalse se encuentra en servicio desde el
año 1978 y fue construido para atenuación de
crecidas, agua para consumo, turismo, industrias
y diversicación agropecuaria y energá hidroeléctrica; no habiéndose explotado este último
aprovechamiento hasta el presente (Mochkopsky,
loc. cit.; Zavala de Chokoff, 2002). La presa se
encuentra próxima a dos importantes villas veraniegas y desembocan en ésta los rós: Taf´ y El
Mollar. En el Valle de Taf´ en los últimos años
se incrementó la población y la actividad agrćola ganadera, produciendo alteraciones antrópicas
por falta de programas de manejo (Isasmendi et
al., 2007). Estos autores detectaron en los rós de
la zona, bajos tenores en los parámetros indicadores de eutrozación (fosfato, nitrato, DBO5 ),
en general un pH alcalino y pudieron registrar la
presencia de cobre y hierro. Los rós de las áreas
montañosas en la provincia de Tucumán están sujetos a los reg´menes estacionales extremos que
se caracterizan por la alternancia de peródos extremadamente secos durante el invierno y ujos
casi catastrócos en el verano por el aumento
de caudal, por lo que las evacuaciones del agua
se realizan de acuerdo a las necesidades para
evitar desbordes durante el verano.
A partir de diciembre de 2000 y durante un año,
se efectuaron muestreos bimensuales en tres puntos: en la zona más profunda del embalse (zona
limnética) y en las desembocaduras de los tributarios (Fig. 1). En la primera se tomaron muestras
a distintas profundidades (supercie, nivel de la
zona fótica, 8 metros y fondo) para ox´geno disuelto (OD), clorola a y cuali-cuantitativas del
toplancton y superciales, para análisis de iones mayoritarios, compuestos nitrogenados y ortofosfato. En esta zona se midió “in situ”, perles de temperatura, conductividad y pH con equipo digital marca Altronix. En las desembocaduras de los rós las mediciones y extracciones
108
de muestras se realizaron sólo en supercie. En
los tres sitios muestreados se estimó la transparencia, mediante el disco de Secchi, la concentración de metales pesados (Mn, Cu, As, Fe) y
la demanda bioqu´mica de ox´geno (DBO5 ). La
profundidad de la zona eufótica (Zeu ) fue calculada de acuerdo a Bormans et al., 2005, como as´ también la relación Zm /Zeu . Las muestras para el análisis de OD se jaron en el campo
y se determinaron en laboratorio por medio del
Figura 1. Lugares de muestreo: zona limnética del embalse La Angostura y desembocaduras de los rós Mollar y Taf´. Sampling
sites: Limnetic zone of La Angostura dam and estuaries of the El Mollar and Taf´ Rivers.
109
masa expresada como clorofila a) se efectuó un análisis de regresión ( p < 0.05), mediante el programa estad´stico SPSS (versión 10.0) para Windows.
RESULTADOS
Variables ambientales
La Tabla 1 muestra los valores mńimos (m),
máximos (M), promedios (x) y desviación standard (DS) de las distintas variables estudiadas.
En la zona limnética, se observó un máximo registro de profundidad hacia comienzos del
otoño y una diferencia de aproximadamente cuatro metros en relación al mńimo valor obtenido (Fig. 2). En las desembocaduras de los rós
la profundidad no superó los 4.6 m. La transparencia en el lago uctuó entre 0.76-1.43 m
(Fig. 2) y en los tributarios el valor máximo fue
de 1.45 m para junio y diciembre/01 en el ró
El Mollar, observándose los menores registros
en el verano en ambas desembocaduras. La relación Zm /Zeu uctuó entre 4.1 y 6.8.
La temperatura del agua, presentó en general un perl vertical bastante homogéneo, con escasa variación térmica. Durante diciembre/00 –febrero y en octubre– diciembre/01 se registraron
zonas de discontinuidad a una profundidad no
superior al metro y con diferencias máximas de
4 ◦C entre la supercie y el fondo (Fig. 3A). Esto
transp
profundidad
1.6
1.4
1.2
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
25
15
m
20
10
5
dic-01
oct-01
ago-01
jun-01
abr-01
feb-01
0
dic-00
m
método de Winkler modicado (APHA, 1992),
mientras que para los análisis qu´micos de iones mayoritarios, DBO5 , compuestos nitrogenados, ortofosfato, y metales pesados se extrajeron en recipientes plásticos de 1.5 litros, lavados previamente con agua destilada y llevados a
laboratorio. Para el análisis de estos últimos se
utilizó ácido n´trico diluido en una proporción
3:1 y se jaron en campo con 5 gotas de ácido n´trico concentrado. Todas las muestras fueron trasladadas al laboratorio en fró y oscuridad.
La metodologá que se siguió para los análisis
qu´micos fue la recomendada en APHA (1992).
Las muestras algales cualitativas fueron tomadas con red de plancton de 25 μm de abertura de malla y las cuantitativas con botellas de
Ruttner de 500 ml de capacidad, ambas jadas
con formaldeh´do al 4 %.
Para el análisis de bacterias (totales, fecales y
Streptofecales) se extrajeron muestras en envases
estériles, en distintos niveles de la zona limnética
y en supercie de las desembocaduras de los rós.
Los parámetros f´sicos, qu´micos y bacteriológicos se analizaron siguiendo la metodologá standard (APHA, 1992). La clorofila a (extracción de
muestras, procesamiento y cálculo), fue evaluada
siguiendo a Loez (1995). Los análisis cuantitativos
del fitoplancton se realizaron según la metodologá
de Utermöhl (1958) y la diversidad espec´fica se
calculó de acuerdo a Shannon & Weaver (1963).
Los análisis de componentes principales
(ACP-1, ACP-2 y ACP-3) se efectuaron usando
Statistica 6.0 (StatSoft, 1984-2001, Tulsa, OK,
USA). Para el ACP-1 se seleccionaron 17 especies toplanctónicas, en base a una frecuencia
de ocurrencia mayor al 50 %, usando transformación logar´tmica de las densidades. El ACP-2 fue
realizado con los dos primeros componentes del
ACP-1 y las variables abióticas transformadas logar´tmicamente (temperatura, transparencia, pH,
conductividad, OD y DBO5 ) El ACP-3 (no mostrado) se efectúo sólo con los parámetros f´sicos
y qu´micos de los tres sitios de muestreo. Los valores fueron normalizados y estandarizados y se
trabajó con el coeciente de correlación.
Con el fin de examinar la relación entre componente 1 del ACP-3 y las variables bióticas (riqueza
espec´fica, densidad, diversidad, equitatividad y bio-
Figura 2. Variaciones de la transparencia (disco de Secchi)
y profundidad en la zona limnética del embalse La Angostura.
Transparency variations (Secchi disc) and depth in the limnetic
zone of the La Angostura dam.
110
Tabla 1. Valores mńimos (m), máximos (M) y promedios (x) y desviación estándar (SD) de los parámetros f´sico-qu´micos y
biológicos en la zona limnética y de las desembocaduras de los rós Taf´ y Mollar. Minimum (m), Maximum (M) and average (x)
values and standard deviation (SD) of the physicochemical and biological parameters in the limnetic zone and the estuaries of the
Taf´ and El Mollar Rivers.
Zona limnética
m
Desembocadura Ró Taf´
M
x
DS
m
M
x
DS
Desembocadura Ró El Mollar
m
M
x
DS
Profundidad (m)
17
21
19
1.6
1
3.60
2.65
1.14
3
4.6
4
0.5
Temperatura (◦ C)
9
26
17
4.6
10
24
17.8
5.1
10
24
18.2
4.7
Transparencia (m)
0.76
1.43
1.15
0.23
0.66
1.33
0.98
0.29
0.63
1.45
1.19
0.3
pH
7.2
8.45
7.9
0.33
8.10
9
8.5
0.30
8.1
8.95
8.6
0.25
Conductividad eléctrica (μS/cm)
194
408
231.7
38.5
194
241
210.7 16.62
188
220
205.7
12.4
Ox´geno disuelto (mg/l)
2.8
7.81
5.3
1.3
5.20
7.11
6.11
2.6
7.34
5.8
1.6
0.77
DBO5 (mg/l)
0.1
1.8
0.95
0.43
0.20
2.36
1.16
0.69
0.1
1.5
0.9
0.5
As (μg/l)
0.02
0.03
0.02
0.005
0.015
0.02
0.02
0.003
0.025
0.04
0.03
0.006
Cu (mg/l)
0.1
4.95
1.19
1.81
0.17
4
1.61
1.98
0.1
4.8
1.11
1.84
Fe (mg/l)
0.05
0.9
0.35
0.22
0.15
0.32
0.21
0.07
0.06
0.55
0.21
0.17
Mn (mg/l)
0.03
0.25
0.11
0.08
0.03
0.06
0.05
0.01
0.01
0.1
0.05
0.04
NH+4 (mg/l)
<0.4
<0.5
—
—
<0.4
<0.5
—
—
<0.4
<0.5
—
—
—
—
—
—
—
—
NO−2
(mg/l)
NO−3 (mg/l)
PO=4 (mg/l)
<0.005 <0.005
<0.005 <0.005
<0.005 <0.005
<0.5
<0.5
—
—
<0.5
<0.5
—
—
<0.5
<0.5
—
—
<0.2
<0.2
—
—
<0.2
<0.2
—
—
<0.2
<0.2
—
—
HCO−3 (mg/l)
98
115
107
6
SO2−
4
11
12
11.5
0.7
2.8
7.7
5.2
1.5
16
21.8
19
2.3
19.3
8
6
17
13
3.8
(mg/l)
−
Cl (mg/l)
Ca
2+
2+
(mg/l)
5.4
8.36
6.3 1
17.25
19.3
18
K (mg/l)
3.7
5.1
4.4
0.6
Biomasa (Clorola a, μg/l)
2.6
19
10.5
4.93
10
31
Mg
(mg/l)
Na+ (mg/l)
+
Abundancia algal total (ind/ml)
0.8
50
3106
659
762
221
2970
972
968 6
2382
598
813
Diversidad especća
0.23
3
1.04
0.66
0.4
1.6
0.82
0.46
0.4
1.6
0.82
0.47
Equitatividad
0.09
0.48
0.26
0.2
0.09
0.48
0.21
0.1
0.09
0.51
0.3
0.2
dio como resultado un espesor de la capa de mezcla de aproximadamente 18 metros y una termoclina supercial. La circulación completa de las
aguas se manifestó entre abril y agosto (Fig. 3B),
coincidente con fenómenos propios de esos meses, donde existe la circulación de fuertes vientos
provenientes del norte que alcanzan los 80 km/h
(EEAOC, 2008). Durante abril se midieron los
mńimos registros de temperatura (9 ◦C).
De acuerdo a las lecturas de pH, las aguas fueron
alcalinas, con valores mas elevados de pH en el
estrato supercial y tendencia a la homogeneización durante la circulación (Fig. 3). La conductividad mostró una baja mineralización, con un
máximo para la zona limnética, a la profundidad
de la lectura de Secchi, en octubre. La predominancia de iones, caracterizaron las aguas como:
HCO−3 > SO=4 > Cl− ; Ca2+ > Na+ > K+ > Mg2+ .
111
profundidad (m)
A
0
-5
-10
-15
-20
profundidad (m)
0
10
20
30
B
0
-5
-10
-15
-20
0
10
20
Temp
30
pH
OD
Figura 3. Perles de temperatura, (Temp) (◦ C), pH y ox´geno
disuelto (OD) (mg/l), en la zona limnética. A: peródo de estraticación (febrero); B: peródo de mezcla (agosto). Temperature
(Temp) (◦ C), pH and dissolved oxygen (DO) (mg/l) proles in
the limnetic zone. A: Stratication period (February); B: mixing
period (August).
La metodologá utilizada determinó que las concentraciones de nitrógeno como amonio, nitrito y
nitrato y el fósforo (como ortofosfato) variaron en
un rango no detectable por la metodologá utilizada.
El análisis de metales pesados determinó la
presencia de arsénico, hierro, cobre y manganeso. Estos dos últimos, en la zona limnética,
obtuvieron sus mayores valores en profundidad
(Fig. 4 C-D), mientras que para los primeros se
detectaron máximos registros en supercie: en
abril y junio para el arsénico y en agosto y octubre para el hierro (Fig. 4 A-B). El hierro fue
encontrado en los tres sitios, el arsénico estuvo
ausente en diciembre/00, el cobre no fue detectado en abril y junio y en muy bajas concentraciones a partir de agosto. El manganeso no
fue registrado en supercie de la zona limnética y en las desembocaduras para los meses
diciembre/00 y febrero (Fig. 4 A-D).
El ox´geno disuelto disminuyó en la zona
limnética hacia el fondo durante los peródos estraticados (Fig. 3A). En las desembocaduras el
mńimo valor se obtuvo en diciembre/01 para el
A
B
1
Zona limnética superficie
Zona limnética profundidad
dic-01
oct-01
ago-01
jun-01
dic-00
D
C
Río Tafí
5
0.3
Río El Mollar
mg/l
4
mg/l
dic-01
oct-01
ago-01
jun-01
abr-01
feb-01
dic-00
0.01
0
abr-01
0.02
0.8
0.6
0.4
0.2
0
feb-01
0.03
mg/l
mg/l
0.05
0.04
3
2
0.2
0.1
1
0
dic-01
oct-01
ago-01
jun-01
abr-01
feb-01
dic-00
dic-01
oct-01
ago-01
jun-01
abr-01
feb-01
dic-00
0
Figura 4. Fluctuaciones de los metales pesados: A: arsénico, B: hierro, C: cobre y D: manganeso en la zona limnética (supercie y
fondo) y desembocaduras ró Taf´ y El Mollar. Fluctuation of heavy metals: arsenic (A), iron (B), copper (C), and manganese (D) in
the limnetic zone (surface and bottom) and estuaries of the Taf´ and El Mollar Rivers.
112
Tabla 2. Abundancia del toplancton (ind/ml) en la zona limnética (L) y en las desembocaduras de los rós El Mollar (M) y Taf´ (T).
Phytoplankton abundance (ind/ml) in the limnetic zone (L) and the estuaries of the El Mollar (M) and Taf´ (T) Rivers.
Especies
L
dic-00
M
T
L
feb-01
M
T
L
abr-01
M
T
L
jun-01
M
T
L
ago-01
M
T
L
oct-01
M
T
L
CYANOPHYTA
CYANOPHYCEAE
CHROOCOCCALES
Chroococcus minutus (Kütz.) Nägelli 0
0
0
1
2
0
2
3
0
2
3
0
1
0
0
2
6
5
0
Gomphosphaeria aponina Kützing
261 260 136 174 592 631 135 197 191 285 264 256 554 141 962 2042 2290 2805 896
Microcystis aeruginosa Kützing
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Microcystis pulverea (Good.) Forti
0
0
0
0
0
0
1
0
0
1
0
0
0
0
0
1
0
0
0
NOSTOCALES
Anabaena sp.
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
1
Subtotales 261 260 136 175 594 631 138 200 191 289 267 256 555 141 962 2045 2296 2810 897
EUGLENOPHYTA
EUGLENOPHYCEAE
EUGLENALES
Euglena sp.
0
0
0
0
1
2
0
0
0
0
0
4
0
0
0
8
0
88
0
Trachelomonas sculpta Balech
2
0
0
2
1
0
4
0
0
1
2
0
3
0
0
5
16
0
6
Trachelomonas westii Wolosz
0
0
11
1
0
4
0
0
4
3
0
1
0
0
4
3
12
19
6
Subtotales 2
0
11
3
2
6
4
0
4
4
2
5
3
0
4
16
28
107 12
DINOPHYTA
DINOPHYCEAE
PERIDINIALES
Ceratium hirundinella (O. F. Müller) 0
0
0
0
0
0
1
4
10 14 25 29
5
0
8
0
5
5
13
Dujardin tipo robustum
Peridinium willei f. lineatum
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
11
1
6
0
Lindemann
Subtotales 0
0
0
0
0
0
1
4
10 14 26 29
5
0
8
11
6
11
13
CHLOROPHYTA
CHLOROPHYCEAE
CHLOROCOCCALES
Ankistrodesmus fusiformis Corda
0
0
1
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
1
0
0
Ankistrodesmus spiralis (Turn.)
0
0
0
0
0
1
0
0
0
1
0
0
0
0
0
3
9
5
2
Lemmermann
Botryococcus braunii Kützing
4
1
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
1
1
3
1
1
0
0
Chlamydomonas globosa Snow
13
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Coelastrum pseudomicroporum
0
1
0
0
0
0
1
4
1
2
1
0
1
1
1
0
0
0
0
Korshikov
Crucigenia quadrata Morren
65 101 85
2
5
4
3
4
4
2
1
1
1
0
0
2
2
2
2
Dictyosphaerium elongatum Hindák
0
0
0
1
0
0
2
4
0
5
0
0
4
5
0
6
3
0
1
Dictyosphaerium pulchellum Wood
8
3
6
3
1
0
4
0
2
8
0
1
8
6
6
3
5
4
1
Kirchneriella lunaris (Kirchn.)
1
0
0
3
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Moebius
Monoraphidium arcuatum (Kors.)
1
0
0
21 46
6
1
1
0
11
0
0
0
0
3
2
1
0
0
Hindák
Monoraphidium sp.
4
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Oocystis borgei Snow
35 11
4
2
0
0
2
3
0
5
3
0
5
7
7
1
0
0
1
Oocystis solitaria Wittrock
0
0
0
0
0
3
0
2
0
1
0
0
0
2
0
0
1
0
1
Oocystis taenoensis Komárek
9
0
0
2
3
2
2
1
0
1
3
2
3
0
0
2
1
1
1
Pediastrum duplex var. gracillimum
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
W. & G. S. West
Pediastrum tetras (Ehrnb.) Ralfs
0
0
0
0
2
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
Scenedesmus alternans Hortobagyi
Scenedesmus intermedius Chodat
1
0
0
0
1
0
0
0
0
5
0
0
0
0
0
1
0
0
0
Scenedesmus quadricauda (Turpin)
0
0
0
4
0
0
4
2
0
1
3
0
2
0
0
1
0
0
0
Brébisson
Sphaerocystis schroeteri Chodat
5
5
3
2
0
2
6
5
0
1
0
0
2
0
2
0
0
0
1
dic-01
M
T
3
3
0
0
2
1155
0
0
0
6
0
1155
0
0
0
0
26
0
8
34
0
61
0
10
0
71
0
0
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
2
0
5
0
0
0
0
0
0
1
1
2
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
113
Tabla 2. (continuación)
Especies
L
dic-00
M
T
CHAROPHYCEAE
ZYGNEMATALES
Closterium aciculare T. West
1
0
0
Closterium acutum var. variabile 7
3
5
(Lemm.) Krieger
Closterium venus Kützing
0
0
1
Staurastrum sp. 1
0
0
0
Staurastrum sp. 2
0
0
0
Staurodesmus sp.
0
0
0
Subtotales 154 125 105
HETEROKONTOPHYTA
BACILLARIOPHYCEAE
BIDDULPHIALES
Aulacoseira granulata(Ehr.)
0
0
0
Simonsen
Cyclotella sp.
0
0
0
BACILLARIALES
Cymbella sp.
0
2
0
Diatoma vulgare Bory
0
2
0
Ulnaria ulna (Nitzsch) Compère 0
3
0
Subtotales 0
7
0
SYNUROPHYCEAE
Mallomonas sp.
0
0
0
Subtotales 0
0
0
L
feb-01
M
T
L
abr-01
M
T
L
jun-01
M
T
L
ago-01
M
T
L
oct-01
M
T
L
dic-01
M
T
1
1
1
2
0
3
7
2
8
1
4
1
2
0
0
0
1
0
10
4
0
0
6
0
1
2
1
1
2
2
2
4
0
0
2
4
4
0
0
0
49
4
0
0
0
67
1
0
0
0
23
2
1
1
0
39
1
0
0
0
36
1
2
0
0
16
0
2
1
0
39
1
1
0
0
14
0
1
0
0
6
2
7
5
0
71
1
4
0
0
27
0
9
4
0
38
3
2
2
11
47
3
2
0
14
47
4
2
2
0
25
1
2
1
5
25
0
3
1
0
4
0
2
1
0
26
4
5
1
4
0
0
0
0
1
1
0
0
10
11
5
7
0
7
2
1
0
9
0
0
1
0
0
0
0
0
1
0
2
0
0
0
0
1
0
7
0
0
1
7
0
0
0
1
0
1
0
14
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
2
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
58
0
69
0
0
0
11
0
0
0
7
0
6
0
13
0
0
0
0
0
0
0
7
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Totales 417 392 252 235 670 661 196 240 221 348 309 297 635 168 1012 2188 2388 2960 960 10 1293
ró Mollar. La demanda bioqu´mica de ox´geno
(DBO5 ) no superó los 2.36 mg/l (Tabla 1).
Composición taxonómica
Se registraron un total de 66 taxones pertenecientes a las clases: Chlorophyceae (24), Charophyceae (8), Cyanophyceae (11), Euglenophyceae
(4), Dinophyceae (3), Bacillariophyceae (17),
Xanthophyceae (1) y Synurophyceae (1). Le correspondieron 55 especies a la zona limnética (en
toda la columna de agua) y 44 a los rós y en promedio hubo 18 especies por muestra. En los tres
sitios muestreados se destacaron las Chlorophyta
por su riqueza. Las especies de Synurophyceae
y Xanthophyceae fueron exclusivas de la zona
limnética, mientras que en ésta estuvieron ausentes Merismopedia sp., Denticula sp., Eunotia sp,
Pinnularia sp, Rhopalodia sp. y Surirella ovalis
las que sólo se encontraron en los rós. De las
especies identicadas Gomphosphaeria aponina
y Sphaerocystis shroeteri estuvieron siempre pre-
sentes, mientras que Chroococcus minutus, Ceratium hirundinella tipo robustum, Peridinium willei f. lineatum, Botryococcus braunii, Oocystis
borgei, Closterium aciculare, Closterium venus,
Staurastrum sp. 1 y 2 y Aulacoseira granulata
se encontraron con una frecuencia entre 80-95 %.
Las especies frecuentes (detectadas en más del
50 % de las muestras), representaron el 26 %
del total de taxa determinados. Las fluctuaciones
de la riqueza en las tres zonas fue similar, con
excepción de diciembre/01, ya que el aumento
registrado en el embalse no se correspondió con
los descensos ocurridos en las desembocaduras.
Abundancia del toplancton
La comunidad toplanctónica del embalse La
Angostura estuvo compuesta por un bajo número
de especies abundantes, ya que una o dos contribuyeron a más del 80 % de la densidad total
y se observó un número elevado de especies raras (más del 50 %). En la Tabla 2 se muestra el
114
listado de las especies, si bien sólo se incluyen aquellas que fueron cuanticadas. El promedio de las abundancias de la comunidad toplanctónica en la columna de agua presentó un
rango de variación entre 179 ind/ml (abril/01) a
2122 ind/ml (octubre/01). En la zona limnética
el máximo de densidad algal obtenido de la suma de los cuatro niveles (8490 ind/ml) ocurrió en
el peródo de aguas bajas y medianamente transparentes, durante la primavera (octubre/01). El
mismo fue alrededor de 3.6 veces mayor que el
promedio anual (2359 ind/ml). En la gura 5AC, se observa la dominancia de algas azules durante todo el año, para los tres sitios muestreados con Gomphosphaeria aponina como responsable. Los mńimos de densidad algal ocurrieron
durante el peródo de lluvias (verano y comienzos del otoño). En las desembocaduras, además
del máximo observado en la zona limnética para
octubre, se dio un segundo incremento en verano
Figura 5. Fluctuaciones de la densidad toplanctónica. A-C: incluyendo cianobacterias: A: Zona limnética (valores promedios de
la columna de agua); B: Desembocadura ró Taf´; C: Desembocadura ró El Mollar. D-F: excluyendo las cianobacterias: D: Zona
limnética (valores promedios de la columna de agua); E: Desembocadura ró Taf´; F: Desembocadura ró El Mollar. Fluctuations in
phytoplankton density. A-C: including cyanobacteria. A: limnetic zone (average values of the water column), B: Taf´ River estuary,
C: El Mollar River estuary. D-F: excluding cyanobacteria: D: limnetic zone (water column average values), E: Taf´ River estuary,
F: El Mollar River estuary.
115
Figura 6. Densidad toplanctónica en la zona limnética para los distintos niveles de la columna de agua. Phytoplankton density in
the limnetic zone for the different levels of the water column.
(peródo de aguas altas), también con predominio
de algas azules. La gura 5D-F, muestra la uctuación de las densidades de los otros grupos algales exceptuando las cianobacterias: en general
las abundancias de las azules fueron seguidas por
las verdes. En la zona limnética las diatomeas se
destacaron en octubre y los dinoagelados en junio. En las desembocaduras de los rós los euglenoides se distinguieron en octubre y las dinotas
en junio para ambas y también en diciembre/01
para el Taf´. En la zona limnética las especies
Crucigenia quadrata, Monoraphidium arcuatum, Diatoma vulgare y Ceratium hirundinella
tipo robustum se presentaron como subdominates, cuyos valores máximos respectivamente fueron: 95, 58, 54, y 28 ind/ml. En el Taf´ después de
G. aponina estuvieron Euglena acus (88 ind/ml),
C. quadrata (85 ind/ml), y C. hirundinella tipo
robustum (61 ind/ml) y en El Mollar C. quadrata (101 ind/ml) y M. arcuatum (45 ind/ml).
En la gura 6, se observa que los máximos registros de densidad algal ocurrieron en general en la zona eufótica (supercie y Secchi),
con una disminución hacia el fondo, a excepción de agosto que fue a la inversa.
Biomasa del toplancton
Los valores de biomasa del toplancton medida como concentración de clorola a, se observan en la Tabla 1. Los mayores registros se produjeron en abril, a los 8 metros, con 19 μg/l y
para febrero en la desembocadura del ró Taf´
(31 μg/l). En la zona limnética, en peródos estraticados, los mńimos de clorola a se obtuvieron en el fondo, durante diciembre/00, febrero, octubre y diciembre/01, 2.8 μg/l, 4 μg/l,
2.6 μg/l y 5.6 μg/l respectivamente, mientras que
en peródo de mezcla, en agosto, el máximo se
ubicó a los 20 metros (16.3 μg/l).
Diversidad y equitatividad del toplancton
En la gura 7A se observan los valores promedios de diversidad en la columna de agua y de
las desembocaduras. Los máximos valores de diversidad en la zona limnética se obtuvieron desde
diciembre/00 a abril (febrero con 2, a los 8 m y
en abril en el fondo con 3), con una disminución
marcada a partir de agosto, alcanzando un mńimo (Tabla 1) en octubre, a 1.3 m (profundidad del
116
Tabla 3. Coliformes totales (CT), coliformes fecales (CF) y Streptofecales (SF) (UFC/100 ml) en los diferentes niveles de la zona
limnética del embalse La Angostura y en la supercie de las desembocaduras de los rós. Total coliform (TC), faecal coliform (FC),
and Streptofecales (FS) in the different levels of the limnetic zone of the La Angostura dam and at the surface of the rivers’ estuaries.
Dic-00
Feb-01
Abr-01
Jun-01
Ago-01
Oct-01
CT CF SF CT CF SF CT CF SF
CT CF SF
CT CF SF CT
Zona limnética
Supercie
120 0 0 80 7 10 380 7 120 240 2 120 120 1 40 10
Profundidad disco de Secchi
80 1 0 80 5 20 120 4 50
25 6
2 40 2 3 20
8m
170 1 0 250 90 180 60 2
8 320 1 150 20 2 5 15
Fondo
250 0 0 170 22 350 90 4 30 380 1
80 20 0 50 30
Desembocadura ró Taf´
60 3 0 430 6 12 140 10 80 870 5 220 40 2 80 30
Desembocadura ró El Mollar 45 2 0 160 7
0 29 3
6 6700 1 1500
5 1 1 8
disco de Secchi) y a 8 metros. En las desembocaduras, los mayores registros de diversidad se obtuvieron en diciembre/00 y los menores se observaron en febrero, agosto y octubre. Esta variable
CF SF
Dic-01
CT
CF SF
4 5 70
3 0
5 8 350 200 20
3 0 75 15 8
5 70 120 10 15
7 12 50 20 30
3 4 82 15 20
tuvo una correlación signicativa negativa con la
abundancia tplanctónica (r2 = 0.51, p < 0.05).
Los valores de equitatividad en general fueron
bajos (Fig. 7B), los que disminuyeron a partir de ju-
Figura 7. Fluctuaciones de la diversidad especća y equitatividad de los tres sitios. A: Diversidad especća, B: equitatividad.
Fluctuations in the specic diversity and equitativity of the three sampling sites. A: specic diversity, B: equitativity.
117
nio. Este parámetro mostró una fluctuación similar
a la diversidad con excepción de diciembre/01 para
el ró Mollar, cuando este tributario tuvo muy pocas
especies y baja densidad de las mismas.
coliformes totales (CT) y Streptofecales (SF) para la desembocadura del Mollar (Tabla 3).
Análisis Bacteriológicos
En la gura 8A se observa la distribución de la
muestras en base al análisis de componentes principales (ACP-1) utilizando las densidades algales. El Componente 1 explicó el 27.53 % de la
En los análisis bacteriológicos sólo se detectaron
en junio valores mayores de 103 UFC/100 ml de
Análisis de componentes principales
Figura 8. Ordenación de las muestras (A) y de las especies (B) de los tres sitios: zona limnética y desembocaduras de los rós
Taf´ y El Mollar, en el espacio formado por los dos primeros ejes del Análisis de Componentes Principales 1 (ACP-1), utilizando las
abundancias de las 17 especies del toplancton seleccionadas. Ordination of the samples (A) and species (B) of the three sampling
sites: limnetic zone and the Taf´ and El Mollar River estuaries; in the space created by the two rst axes of the Principal Component
Analysis 1 (PCA-1), using the abundancy of the 17 selected phytoplankton species.
118
Figura 9. Posición de las variables f´sico-qu´micas (temperatura (Temp), transparencia (Transp), pH, conductividad eléctrica
(Cond), ox´geno disuelto (OD), DBO5 ) y de los dos primeros componentes del ACP-1 (comp1 y comp2) en el plano denido por los
dos primeros componentes del Análisis de Componentes Principales 2 (ACP-2). Position of the physicochemical variables (temperature (Temp), transparency (Transp), pH, electrical conductivity (Cond), dissolved oxygen (DO), BOD5 ), and the rst two PCA-1
components (comp1 and comp2) in the plane dened by the rst two components of the Principal Component Analysis 2 (PCA-2).
varianza total y el 2 explicó el 17.1 %. El ACP
mostró que prácticamente no existieron diferencias signicativas entre los sitios ni entre los distintos peródos del año, ya que las proporciones
de las especies se mantuvieron similares. Sólo las
muestras de diciembre/00 y octubre se diferenciaron del resto. Las primeras se caracterizaron
por la presencia de Crucigenia quadrata, Sphaerocystis schroeteri, Oocystis borgei, O. taenoensis y Closterium acutum. En octubre las muestras se diferenciaron por las abundancias en particular de Gomphosphaeria aponina, acompañada
por otras especies como Aulacoseira granulata,
Trachelomonas sculpta, T. westii, Chroococcus
minutus y Dictyosphaerium elongatum (Fig. 8B).
Con el objetivo de esclarecer la clasicación preliminar de las muestras se llevó a cabo un segundo análisis de componentes principa-
les (ACP-2), incluyendo los dos primeros componentes del ACP-1 junto a las variables ambientales (temperatura, transparencia, conductividad eléctrica, pH, OD y DBO5 ) (Fig. 9). Los
dos primeros componentes acumularon un 57 %
de la variabilidad de las muestras. El primero (comp1), derivado de la abundancia, se relacionó con la conductividad y la temperatura y posee los valores máximos negativos para el componente 1 del ACP-2, mientras que en el extremo del mismo eje se encuentra el componente 2 (comp2), el que se relacionó más con el
pH, la transparencia y el OD. De esta manera
se pudo observar un gradiente tróco respecto
al primer componente y un gradiente térmico en
relación a ambos componentes.
El factor 1 derivado del ACP-3 realizado con
las variables abióticas incluyendo las muestras
119
Figura 10. Análisis de regresión entre el componente 1 (comp1) del ACP-3 y la diversidad. Regression analysis between PCA-3
component 1 (comp1) and diversity.
de los tres sitios representó un gradiente positivo en relación a la DBO5 y negativo en relación
a la temperatura. Del análisis de regresión múltiple entre el factor 1 y las variables abióticas, la
DBO5 explicó un 77 % de la variabilidad de este
componente y junto a la temperatura un 91 %. La
regresión lineal entre el factor 1 (del ACP-3) y la
diversidad (única variable biótica con resultado
signicativo) se graca en la gura 10 (r2 = 0.3).
En esta gura se observa que la diversidad tiende
a aumentar a mayor temperatura y disminuir con
los incrementos de la DBO5 .
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
Por el comportamiento térmico, el embalse La
Angostura se ubica dentro del tipo monomćtico
cálido (Margalef, 1983), el que estuvo caracterizado por un peródo de mezcla durante la estación seca y uno estraticado durante el verano,
el que coincidió con las estaciones lluviosas. Las
pequeñas diferencias de temperatura en la colum-
na de agua conformaron una estraticación débil.
Los resultados de OD y DBO5 , comparado
con embalses de baja cota de la provincia de
Tucumán (Dr. C. Gelsi y Ró Hondo), mostraron que La Angostura no presentó contaminación
orgánica, ya que estos valores pudieron considerarse aceptables en toda la columna de agua
y durante todo el año (Seeligmann & Tracanna,
1994; Locascio de Mitrovich et al., 1997; Tracanna et al., 1999, 2006, entre otros). Por otra
parte, aún cuando La Angostura tiene un espejo
de agua considerablemente menor y un tiempo de
residencia bajo, en relación con los otros embalses, el número de especies registradas fue similar
a las obtenidas en Dr. C. Gelsi y los valores de
biomasa (clorola a) se asemejaron a los de Ró
Hondo. Sin embargo, La Angostura se diferenció por el predominio de algas azules.
Por tratarse de un lago subtropical pero emplazado en una zona montañosa, aunque con actividades
agrćolas, La Angostura no se ajustó a una categorá
trófica definida. Por el contrario, los parámetros
tales como disminución de la diversidad a mayor
120
abundancia, elevado pH, grandes fluctuaciones de la
biomasa fitoplanctónica, y registros menores a 0.005
y 0.5 mg/l de nitrito y nitrato respectivamente, se
lo podrá clasificar como eutrófico. Sin embargo,
los niveles de clorofila a, OD, DBO5 y NH+4
lo ubicarán dentro de un cuerpo de agua del
tipo oligo-mesotrófico (Das´, 1998, Huszar, 1998,
Sládecek, 1973, entre otros). La detección puntual
de coliformes totales, fecales y Streptofecales en
la desembocadura del ró El Mollar reflejarán
una descarga inusual de residuos no tratados al
embalse, por lo que no permitirá ser un indicador
adecuado del nivel trófico. Como tampoco lo será la
dominancia casi absoluta de cianobacterias durante
el peródo estudiado, ya que las caracter´sticas
térmicas favorecerán las condiciones adecuadas
para permitir el crecimientode algas azules durante
todo el año (Reynolds, 1998).
En el caso particular de La Angostura, la
abundancia de cianobacterias detectadas, se deberá a que condiciones de calma y turbulencia
permitieron la migración de una población dispersa a la supercie del agua (Reynolds, 1987).
El comienzo del crecimiento cianobacterial coincidió con los mńimos valores de la relación
Zm /Zeu , en concordancia con los resultados obtenidos por otros autores (Bormans et al., 2005).
Según Shapiro (1990), el predominio de las cianobacterias se explicará en todos los casos por su
elevada capacidad para absorber dióxido de carbono disuelto, aun en concentraciones muy bajas. Otro factor que pudo generar el alto desarrollo de G. aponina en el embalse estará dado por el pH elevado, ya que éste favorece el
crecimiento de las cianobacterias, por su capacidad para transformar los iones bicarbonato y carbonato en dióxido de carbono (Olofsson, 1980; Shapiro, 1990). De hecho, las cianobacterias son las únicas algas que desarrollan
biomasas importantes en ambientes naturalmente alcalinos y salinos (Fogg et al., 1976; Skulberg et al., 1984). Además, la baja tasa de ltración por parte del zooplancton, debido que son
poco palatables (Shapiro, 1990). Eng-Wilmot et
al. (1977), determinaron que G. aponina prolifere durante la primavera tardá y comienzos
del verano como también en el otoño cuando
las aguas son más cálidas. En general, el cre-
cimiento masivo de algas se maniesta cuando
se conjugan una serie de factores como la existencia de una población previa, presencia de organismos con otabilidad y vesćulas de gas y
estabilidad en la columna de agua. Este crecimiento de las poblaciones algales puede ocurrir
de forma tal que no se haya detectado previamente la presencia maniesta de los organismos
(Reynolds & Walsby, 1975, entre otros). También es interesante destacar la presencia de C.
hirundinella t. robustum, ya que aún cuando no
alcanzó densidades altas como en otros embalse
del pa´s (Rodr´guez y Cossavella, 2000; Prosperi,
2000), fue el primer registro de esta especie para la provincia (Seeligmann y Tracanna, 2003).
Este dinoagelado se encontró primeramente en
lagos Andino-Patagónicos, notándose posteriormente una distribución hacia el norte argentino,
sin una explicación adecuada a dicha propagación. Sin embargo, el desarrollo masivo, casi simultáneo de C. hirundinella t. robustum deberá
estar relacionado a importantes alteraciones ambientales (Boltovskoy et al., 2003).
Si bien existen aspectos controvertidos respecto
a la variación de la diversidad en relación a los
diferentes gradientes de contaminación, nuestros
resultados concordaron con lo expresado por algunos autores (Margalef, 1969, 1983; Hendey, 1977).
Las concentraciones de Cu registradas en el
embalse se encontrarán en el l´mite de toxicidad, ya que a partir de los 5 mg/l se pueden observar disminuciones drásticas de la densidad algal (Cordero et al., 2005). Debido a la detección puntual de este metal se deduce, como lo
señalan Isasmendi et al. (2007), que proviene del
uso de pesticidas y fertilizantes que contienen entre sus componentes dicho catión. Topalián et al.,
(1999) proponen una clasicación de los sistemas
acuáticos, basada en la concentración de metales
pesados. De acuerdo a ella, un cuerpo de agua excesivamente polu´do (grado IV) tendrá una concentración de Cu mayor a 20 mg/l.
El ACP-1 permitió inferir que no hubo diferencias destacables entre sitios, pero si temporales. De
esta manera pocas especies fueron caracter´sticas
o raras y hubo muchas comunes a todas las
muestras. La temperatura minimizó el efecto de
las otras variables abióticas, por lo que el ACP-2
no pudo confirmar la interpretación obtenida a
partir del ACP-1. El componente 1 del ACP-1
realizó una separación de muestras a través de un
gradiente trófico, ubicando en el extremo negativo
del eje de las equis a G. aponina, A. granulata
junto a Euglenophyta durante el comienzo de la
estraticación (octubre) y en el positivo especies
con menor nivel tróco. El componente 2 del
ACP-1 segregó las especies respecto a su forma
de vida, ubicando organismos unicelulares y de
rápido crecimiento como C. venus, C. aciculare,
M. arcuatum en el extremo positivo y agregados
celulares hacia el negativo, G. aponina, S. schroeteri, O, borgei y O. taenoensis, entre otros.
La distribución de las muestras en relación al
gradiente de transparencia estuvo principalmente inuenciada por el régimen de lluvias. Los
mńimos valores de este parámetro se produjeron a nes de la primavera y durante el verano,
cuando se registran las máximas precipitaciones,
junto a alta turbidez (3.5 UNT) como consecuencia de los sólidos suspendidos arrastrados por los
tributarios y altas temperaturas. Los organismos
favorecidos por esta compleja situación fueron
Chlorophyta de pequeño tamaño y formas coloniales, no habiéndose registrado toagelados.
Por el contrario, durante meses más secos, ocurrieron los máximos de transparencia y se destacaron cianobacterias, diatomeas y euglenoides.
Los resultados obtenidos a partir de los análisis multivariantes permitieron conrmar que la
composición del toplancton estuvo en primer
lugar determinada por la temperatura, la que
ejerció control sobre mezcla f´sica de la columna de agua. Esta última además, se vio afectada, como factor adicional, por fuertes vientos.
En segundo lugar, dependió del ciclo hidrológico ya que fue el parámetro que más inuyó sobre la transparencia del agua. Por último,
los distintos indicadores tróficos también intervinieron en la dinámica del toplancton.
Dado que el embalse fue creado para cubrir
necesidades directas con el ser humano (agua para consumo, turismo, industrias, diversicación
agropecuaria y recreación), los eventos detectados de cobre y coliformes, acusan la necesidad
de realizar estudios de seguimiento a los nes de
evitar daños a la biota y la salud humana.
121
AGRADECIMIENTOS
Este estudio fue nanciado por el Consejo Nacional de Investigaciones Cientćas y Técnicas
(CONICET), a través del proyecto PIP 0871/98
y el Consejo de Investigaciones de la Universidad Nacional de Tucumán (CIUNT), con
los proyectos 26/G229 y G335/1.
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Summer survival and habitat characteristics of a threespine
stickleback (Gasterosteus aculeatus L.) Southern European
population
Carlos M. Alexandre 1,∗ and Pedro R. Almeida 1,2
1
Institute of Oceanography, Faculty of Sciences University of Lisbon, Portugal, R. Ernesto de Vasconcelos,
Campo Grande, 1749-016 Lisboa, Portugal.
2
Department of Biology, University of Evora, 7002-554 Évora, Portugal.
2
∗
2
Received: 2/9/08
Accepted: 7/1/09
ABSTRACT
Summer survival and habitat characteristics of a threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus L.) Southern european
population
In April 2006, the relationships between the spatial distribution of a threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus L.) southern European population during breeding season and the environmental parameters were investigated in the Almansor River,
a Mediterranean type river in Portugal. This species distribution and survival rate during the previous summer period were also
taken into account in this study. Despite the high mortality suffered by the juvenile in the upstream summer pools, the threespine stickleback adults continue to prefer this river stretch for spawning. In this period, male sticklebacks showed preference
for sites that were rich in sh species and vegetation, where there is a greater protection against environmental uctuations
and anthropogenic pressures. Male distribution was also dependent on predation risk, for they were more abundant at sites
with fewer potential predators. The abundance of females was positively related to male abundance, showing that, above all
other variables, male nesting site was the main factor inuencing their distribution, during breeding season.
Key words: Threespine stickleback, Mediterranean type streams, summer survival, breeding season, spatial distribution,
Portugal.
RESUMEN
Supervivencia estival y caracteristicas del habitat de una población de espinoso (Gasterosteus aculeatus L.) del Sur de
Europa
En abril de 2006 se estudiaron las relaciónes entre la distribución espacial de una población de espinosos del sur de Europa
(Gasterosteus aculeatus L.) durante la época de reproducción y los parámetros ambientales en el ró Almansor, un ró de
Portugal de tipo mediterráneo. La distribución de esta especie y la tasa de supervivencia durante el anterior peródo estival
también se tuvieron muy en cuenta en este estudio. A pesar de la alta tasa de mortalidad de los juveniles en las charcas de
verano aguas arriba, los espinosos adultos siguen preriendo este tramo del ró para el desove. Durante este periodo, los
machos de espinoso prerieron lugares ricos en especies de peces y vegetación, donde están más protegidos de las uctuaciones ambientales y la presión antropogénica. La distribución de los machos también dependá del riesgo de depredación,
puesto que eran más abundantes en lugares con menos depredadores potenciales. La abundancia de hembras se relacionaba
positivamente con la de los machos, poniendo de maniesto que, por encima de todas las demás variables, el lugar en el que
el macho construye el nido fue el principal factor de inuencia en su distribución durante la época de reproducción.
Palabras clave: Espinoso, rós de tipo mediterráneo, supervivencia en verano, época reproductiva, distribución espacial,
Portugal.
126
Alexandre & Almeida
INTRODUCTION
The threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus L.) comprises a complex of widely distributed and phenotypic differentiated populations, including some that are clearly separate biological
species (Hagen, 1967; Rundle et al., 2000; Berna,
2001; Mattern, 2004). In the Iberian Peninsula,
the taxonomic status of this species complex is
not completely resolved. Some authors have registered several morphological and meristic differences between individuals from this southern
region and others coming from more northern latitudes (Lobón-Cervia et al., 1988; Fernandez et
al., 2000; Hermida et al., 2005). After a brief
period, where this southern population was classied as Gasterosteus gymnurus (Cuvier, 1829),
which was never completely accepted, the latest
taxonomic review included it again in G. aculeatus (Kottelat & Freyhof, 2007). This species
usually includes two different ecological forms,
namely an anadromous form that inhabits the
coastal areas and migrates upstream into riverine environments during breeding season, and a
freshwater resident form (Rogado et al., 2005).
These two forms have phenotypic differences;
the number of lateral bony plates, size and body
coloration being the most visible (Snyder, 1991;
Rubidge, 2000; Berna, 2001).
The reproduction of G. aculeatus usually occurs
between April and June, when the water temperature
is close to 14-16 ◦C (Sterba, 1973; Allen and
Wootton, 1982; Doadrio, 2001). In anadromous
populations, the upstream migration begins in early
spring. At this time, males develop secondary sexual
characteristics such as conspicuous breeding colours
with a red throat and abdomen and bright blue
eyes (Páll et al., 2005). Females become sexually
mature only once per year but the spawning occurs at
intervals of a few days (Fletcher and Wootton, 1995).
When the breeding season begins, the male becomes territorial and aggressive towards other shes and selects a place to build the nest to where
the females are attracted and where they deposit
their eggs (Peultkuri et al., 1995).
When this species is present in freshwater environments, it occurs in many habitats, but is
less common or even absent in mountain and
intermittent hydrological regime streams (Liythgoe and Liythgoe, 1971; Garcia-Berthou and
Moreno-Amich, 2000; Doadrio, 2001; Rogado et
al., 2005). There is a variety of biotic and abiotic parameters, which inuence habitat selection
by this species. Some of these parameters have been described, namely the sediment characteristics (e.g. Mori, 1994; Rodewald and Foster,
1998; Webster and Hart, 2004), dissolved oxygen
(Lewis et al., 1972), current velocity and depth
(e.g. Almaça, 1996; Copp and Kovac, 2003), and
presence or absence of vegetation (e.g. Almaça,
1996; Doadrio, 2001; Candolin and Voigt, 2003).
Observations made previous to this study,
conrmed the presence of an important threespine stickleback population in the Almansor River,
a Mediterranean type stream, known for having
a marked intermittent hydrological regime. The
lack of knowledge about the ecology of this species in Portugal, close to the southern margin of
its distribution, and the fact that it was classied
as “endangered” in the last revision of the Portuguese Red List of Endangered Species (Rogado
et al., 2005), makes the gathering of information
in order to propose management measures that
could avoid the extinction of this species from
this region imperative. Having this in mind, two
main objectives were dened in this study: (i) to
characterize the species’ spatial distribution and
survival during the summer period in an intermittent river, and (ii) to identify the relationship between environmental parameters and the spatial
distribution of the adult fraction of the population
during the breeding season.
This study is of great importance, because the
identification of preferential aggregation sites of
individuals of this species during these two critical
periods of their life cycle, would allow a proper
management of the most important sites for the conservation of the threespine stickleback in Portugal.
MATERIAL AND METHODS
Study area
One of the major tributaries of the Sorraia River, the Almansor River, covers an area of about
Distribution of a Mediterranean threespine stickleback population
127
Figure 1. Location of the study area in the Almansor River, Portugal. Circles (•) indicate the position of the sites (A1-A15) sampled
in April 2006. The amplied pictures represent the location of the 16 isolated pools (P1-P16) sampled in August and October 2005.
Localización del área de estudio en el ró Almansor. Portugal. Los puntos (•) indican la posición de los lugares (A1-A15) muestreados
en abril de 2006. Las imágenes ampliadas representan la localización de las 16 charcas aisladas (P1-P16) muestreadas en agosto y
octubre de 2005.
1081 km2 , with a length of 96.7 km. These two rivers belong to the Tagus River basin, considered
Europe’s fth major basin in terms of area and
the third on the Iberian Peninsula, covering a total
surface of about 80629 km2 , of which 24800 km2
(30 %) are in Portuguese territory (INAG, 1999).
The Almansor River is located in the southern region of Portugal in an area characterized by low
mean annual precipitation (730 mm) and high
mean annual temperature (16 ◦C), having a typical Mediterranean ow regime. During summer,
it is usual to see a completely dry bed or the formation of isolated pools in some reaches of the
river. This river is subject to considerable stress,
especially of anthropogenic origin, mainly because
of the many towns with small industries and
agricultural fields through which its course runs.
The sampling areas were selected following
previous surveys (July 2005 and March 2006),
which identied a reach with 16 isolated pools
for the summer samplings and 15 sites to be sampled in the following spring (Fig. 1).
Field Sampling
For the characterization of this species’ distribution and survival during the summer period,
the 16 isolated pools selected were sampled for
the rst time in August 2005. Fish were collected with an electric shing device (Hans Grassl
EL62, 600V DC, 10A). All shing samples took
a minimum time of 20 minutes for later calculation of the capture per unit effort (CPUE). All
animals caught at each sampling site were counted and the total length (TL) of threespine sticklebacks was measured to the nearest millimetre. At the end of each sampling session, all animals were returned alive to the pools. Later, by
128
Alexandre & Almeida
the end of the summer period in October, the
remaining pools that did not dry were re-sampled for sh survival estimation.
In April 2006, with the river in its regular
ow, samples were collected at 15 sampling sites, following the procedure previously applied
in the summer. During the sampling, all species
found were collected, including the crustacean
Procambarus clarkii (Girard, 1852), commonly
known as the red swamp craysh and described
by some authors as a serious threat to threespine stickleback eggs (Doadrio, 2001; Foster et al.,
2003; Rogado et al., 2005).
The number of lateral plates from both sides and
the body coloration of each individual were recorded
on both sampling seasons, in order to distinguish
between the two ecological forms of this species.
For each one of the 15 sites sampled in April
2006, dissolved oxygen (mg L−1 ) (Oxy), conductivity (μS/cm) (Cond), and pH (Sorensen scale)
(pH) were recorded, using a calibrated multi parameter probe (YSI 600 XLM-M) coupled to a
data logger viewer (YSI 650 MDS) and a pH probe (pH 197 WTW). The temperature (◦ C) was also recorded using a data logger Vemco Minilogt during a 24 h period, programmed with a time interval of 15 minutes between two consecutive readings. Current velocity (ms−1 ) (Vel) was
measured using a Valeport current meter (Model
105) and the mean depth (Dpt) was obtained by
taking measurements (precision of 0.01 m) several times at each sampling site. To determine
the granulometrical composition and the organic
matter content (OMC) of the river bed sediment,
the rst 15 cm of sediment were collected using a
UWITEC corer (inner diameter: 9 cm), in each of
the sampling sites. Finally, for each site sampled,
shade (Shd) (provided by the riparian habitat) and
aquatic vegetation cover (VCov) percentages were registered by direct observation. The classes
used to measure these two parameters were:
0-20 %; 20-40 %; 40-60 %; 60-80 %; 80-100 %.
Laboratory Analysis
The granulometrical composition was determined
following the procedure described by Almeida and
Quintella (2002). The sediment samples were dried
at 60 ◦C during 24 h and a 100 g sub-sample (dry
weight) was washed in a 0.063 mm sieve to
determine the finer fraction (silt). The sediment
retained by the sieve (sand and gravel) was dried
again at 60 ◦C for another 24 h and passed through
a five sieve AFNOR type column (9.5 mm,
2.0 mm, 0.5 mm, 0.25 mm and 0.063 mm). The
sediment fractions retained in each sieve were
then individually weighed. The sampling sites
were then classified according to the Roux scale
as gravel (> 2.0 mm), sand (2.0 mm-0.063 mm)
and silt (< 0.063 mm) (Roux, 1964).
The OMC ( %) was estimated from the reduction
in weight of a 50 g portion of sediment, after ignition
at 500 ◦C during a 24 h period (Almeida et al., 1993).
Data Analysis
The abundance of G. aculeatus individuals in
each sampling station in Almansor River, for
each sex and length-class was estimated from
CPUE (capture per unit effort expressed in
number of individuals caught per 20 minutes
of shing). After being measured, these individuals were assigned to 2 mm length-classes.
Fish species-richness (SRch) and species diversity (Shannon-Wiener Index; SDiv), without considering the sticklebacks, were determined for
each sampling site. The abundance (CPUE) of
potential predators (Pred) of threespine stickleback and its eggs was calculated, using the number of specimens of mosquito sh Gambusia holbrooki Girard, 1859, pumpkinseed sunsh Lepomis gibbosus L., eel Anguilla anguilla L., and
red swamp craysh P. clarkii.
Before the statistical analysis, all non normal variables (Shapiro-Wilk W-test, P < 0.05)
were log-transformed to reduce deviations
from this assumption.
An ascending stepwise multiple linear regression method was used in order to relate the environmental parameters recorded in each site sampled in April with the threespine stickleback spatial distribution, quantied as the species abundance. In the rst two analyses, male (MAb) and
female (FAb) abundances were used alternately
as dependent and independent variables. A third
regression procedure was applied, this time re-
129
Table 1. CPUE (number of individuals caught per 20 minutes) of the species G. aculeatus in each sampled pool in the Almansor
River and the corresponding survival rate. CPUE (número de individuos capturados cada 20 minutos) de la especie G. aculeatus en
cada charca muestreada del ró Almansor y tasa de supervivencia correspondiente.
Sampled pools
CPUE (August 2005)
CPUE (October 2005)
Survival rate ( %)
P1
P2
P3
P4
P5
P6
P7
P8
P9
P10
P11
P12
P13
P14
P15
P16
008.8
000.0
018.0
002.0
000.0
062.0
005.0
004.0
179.0
080.0
007.3
015.0
066.4
033.6
001.0
003.5
Pool dried
0.0
9.0
1.0
0.0
Pool dried
Pool dried
Pool dried
Pool dried
Pool dried
Pool dried
Pool dried
Pool dried
Pool dried
Pool dried
1.0
—
—
51.8
50.0
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
28.5
moving male abundance from the list of independent variables, maintaining female abundance as
the dependent variable. The abundance of the two
genders was analysed separately to verify if there
were any sex related differences in the way the
environmental parameters are related to this species’ distribution during the breeding season.
Before this analysis, the relation between all
independent variables was tested using a Pearson’s correlation test. From the variables that exhibited a strong signicant correlation (r ≥ 0.90;
P-value < 0.05), only one of them was used in
the multiple regression procedures to avoid redundancy errors. All statistical procedures were
applied using the SPSS 12.0 package.
RESULTS
During the first sampling period, in August 2005,
537 threespine sticklebacks were caught, in almost
all of the 16 pools, with the exception of P2 and
P5 where no other fish species was captured either.
The highest CPUE value of 179.0 was observed in
pool P9 where the number of sticklebacks caught
represented 33 % of the total number of this species
individuals registered in the first sampling season.
In the second sampling period, by the end of
the summer, only five pools remained (P2, P3,
P4, P5 e P16) since all the other had completely
dried out, causing a drastic reduction in almost all
fish species, including the sticklebacks (Table 1).
A total of only 17 sticklebacks were caught, at
pools P3, P4, and P16, resulting in a low global
survival rate of 3.2 %. The highest abundance value
during the October samplings was observed at
pool P3 with a CPUE value of 9.0, representing
82 % of the total number of threespine sticklebacks
caught at the end of the summer, but only 2 %
of all the individuals caught during the two pool
sampling campaigns. Individually, for each one
of the remaining pools, the species’ survival rate
presented medium values, with a maximum of
51.8 % at pool P3. The other fish species sampled at
the summer pools exhibited different survival rates.
We can only consider pools P3 and P16, where the
number of species captured and their abundance on
both sampling periods was enough to compare with
the sticklebacks (in P4 the only fish caught were
two sticklebacks). The individuals of the Genera
Lampetra spp. presented low survival rates (40 %
and 5 % at pool P3 and P16, respectively). Species
like Pseudochondrostoma polylepis Steindachner,
1864, Pseudochondrostoma lusitanicum CollaresPereira, 1980, and L. gibbosus exhibited generally
high mortality in the remaining pools, resulting
in survival rates near 0 %, while more resistant
taxa like G. holbrooki, A. anguilla, Iberocypris
130
Alexandre & Almeida
Figure 2. Length-frequency distribution of the threespine sticklebacks caught in August and October of 2005 in the sampled pools
in the Almansor River (n = 554). Distribución de frecuencia de tallas de los espinosos capturados en agosto y octubre de 2005 en las
charcas muestreadas en el ró Almansor (n = 554).
alburnoides Steindachner, 1866, and Luciobarbus
bocagei Steindachner, 1864 showed almost no
reduction in the number of fish at P3 and P6,
exhibiting survival rates near 100 %.
The individuals caught in the sampled summer pools had a minimum total length (TL) of
20 mm and a maximum TL of 43 mm. The
mean TL was 28.7 ± 2.9 mm (mean ± s.d.).
The length-frequency distribution for these specimens (Fig. 2) has only one peak, probably associated to the respective age-class. All the individuals presented a reduced number of lateral
plates (maximum of 1 or 2 per side) and greenish
body coloration. The same characteristics were
Table 2. Abiotic characteristics of the water-sediment interface, aquatic community structure and shade of the area studied in April
2006, in the Almansor River. Caracter´sticas abióticas de la interfase agua-sedimento, estructura de la comunidad acuática y sombra
del área estudiada en abril de 2006 en el ró Almansor.
Abiotic parameters
Biotic parameters
Species
Potential Aquatic
Dissolved
Maximum Minimum Thermal Current
oxygen Conductivity
temperature temperature amplitude velocity Depth OMC richness
Species
predators vegetation Shade
(◦ C)
(◦ C)
(ms−1 ) (m) ( %) (no taxa) diversity (H) (CPUE) cover ( %) ( %)
(mgL−1 )
(μS/cm)
pH
(◦ C)
A1
A2
A3
A4
A5
A6
A7
A8
A9
A10
A11
A12
A13
A14
A15
Mean
S.D.
Min.
Max.
8.51
8.46
8.30
8.54
9.46
8.44
9.27
8.71
9.78
8.52
8.52
8.67
8.98
9.40
6.77
8.68
0.69
6.77
9.78
480
487
488
505
483
514
488
475
511
513
534
554
529
488
511
504
22.7
475
554
7.32
7.36
7.31
7.52
7.65
7.60
7.51
7.45
7.46
7.57
7.54
7.58
7.65
7.89
7.44
7.50
0.10
7.30
7.90
18.4
19.2
19.9
19.5
20.3
20.8
20.5
17.1
16.9
15.9
16.2
16.8
17.7
16.6
16.8
18.2
01.7
15.9
20.8
16.3
15.1
14.8
14.2
14.0
13.8
13.3
15.1
15.2
13.9
13.6
13.2
14.3
14.6
15.1
14.4
00.8
13.2
16.3
S.D. – Standard Deviation; OMC – Organic Matter Content
2.1
4.1
5.1
5.3
6.3
7.0
7.2
2.0
1.7
2.0
2.6
3.6
3.4
2.0
1.7
3.7
2.0
1.7
7.2
0.39
0.29
0.16
0.39
0.42
0.26
0.36
0.43
0.24
0.24
0.46
0.19
0.36
0.33
0.04
0.30
0.15
0.04
0.46
0.26
0.20
0.26
0.31
0.32
0.63
0.23
0.29
0.33
0.34
0.31
0.33
0.33
0.62
0.72
0.37
0.16
0.20
0.72
2.8
0.6
2.8
0.8
0.3
0.3
0.3
0.6
1.6
0.5
1.3
0.6
0.7
0.8
0.6
1.0
0.8
0.3
2.8
2
3
5
5
4
8
3
8
7
5
5
7
5
6
2
5
2
2
8
0.295
0.409
1.312
1.395
0.870
0.724
0.639
0.817
1.630
0.718
1.053
1.083
1.250
1.677
0.234
0.940
0.450
0.230
1.670
37.8
21.8
14.8
8.4
20.4
13.0
01.8
06.8
35.7
03.7
08.3
09.3
31.7
04.9
08.8
15.1
11.8
01.8
37.8
90.0
70.0
30.0
10.0
10.0
70.0
30.0
90.0
90.0
90.0
90.0
90.0
70.0
50.0
30.0
60.7
31.0
90.0
10.0
10.0
10.0
30.0
50.0
70.0
70.0
70.0
10.0
10.0
30.0
10.0
30.0
10.0
90.0
50.0
36.7
27.9
10.0
90.0
131
Figure 3. Distribution of the individuals of the species G. aculeatus caught in April 2006 (n = 69) in the sampled sites in the Almansor River. Distribución de los individuos de la especie G. aculeatus capturados en abril de 2006 (n = 69) en los sitios muestreados
en el ró Almansor.
observed in the sticklebacks caught in the next
spring samplings, indicating that they all belong
to the freshwater resident population.
In the April 2006 samplings, 69 threespine sticklebacks were caught, of which 30 were males,
37 females and two individuals that due to their
small size were both identied as juveniles. These animals were caught in the river stretch, between the sampling sites A6 and A14, with the
exception of site A7. The highest CPUE values
were observed at sampling sites A9 and A10, where
the number of threespine sticklebacks represented
nearly 50 % of the total number of these specimens
caught during the spring field campaign (Fig. 3).
The individuals caught in April had a minimum
TL of 17 mm (juvenile) and a maximum TL of
55 mm. The mean TL was 45.5 ± 5.7 mm. The
length-frequency distribution (Fig. 4) has three
distribution peaks that are probably associated
to each age-class of this population. Two individuals of smaller length-classes were also caught,
probably belonging to the 2006 recruitment season. The larger length-classes (from 46 mm to
56 mm) were mostly represented by females, while males were dominant in the smaller classes.
In the spring, throughout the sampling area,
the dissolved oxygen exhibited some discrepancy
among the sampled sites, with 3.0 mg L−1 of dif-
Figure 4. Length-frequency distribution of the threespine sticklebacks caught in April 2006 in the sampled area (n = 69). Distribución de frecuencias de tallas de los espinosos capturados en abril de 2006 en el área de muestreo (n = 69).
132
Alexandre & Almeida
ference between the extreme values (Table 2).
Conductivity and pH showed little variation
along the sampling sites. For temperature, the
maximum (TMax) and minimum (TMin) values
recorded along a 24 h cycle and thermal amplitude (TAmp) were calculated for each sampling site
and subsequently used as independent variables
in the statistical analyses. Maximum temperature
exhibited little variation along the sampling area
(18.0 C ± 1.7; mean ± s.d.). The sites that presented lower maximum temperatures, also exhibited
smaller thermal amplitudes. Between A7 and A8,
a sudden decrease of thermal amplitude was recorded, possibly associated with the existence,
starting from this point, of a denser riparian habitat, which confers a higher protection against environmental uctuations to the upstream reaches
of the river. While the mean depth had a relatively
constant value throughout the sampling area, the
current velocity showed great variation along the
sampling sites in the Almansor River (0.30±0.15,
mean ± s.d.). The substrate at the sampling sites was generally low in organic matter (OMC)
and essentially distributed between two sediment
classes, sand and gravel-sand (80 %).
The sh species-richness and diversity showed great variation between the sampled sites.
The lowest values to these parameters were obtained at A15, reecting the reduced number of species caught at this site and the dominance of one
of them (Table 2). Like these two parameters, the
abundance of potential predators also exhibited
differences between the sampling sites. At A1,
this variable attained its maximum value, where
the individuals considered as being potential predators represented nearly 95 % of the total number of shes and craysh caught.
The great majority of the sites sampled in
April 2006 presented low values of shade, which
is probably related to the almost total absence of
riparian vegetation observed in the downstream
reaches of this river. In contrast, these sites generally exhibited high values of aquatic vegetation
cover, with the maximum value of 90 % being observed at six of the 15 sampled sites.
Before the application of the three multiple
regression analyses, the application of Pearson’s
correlation test showed that the variable “thermal
amplitude” exhibited a strong relationship with
maximum temperature (r = 0.94; P < 0.001).
Thereby, only the thermal amplitude variable was
used in the subsequent statistical analysis. The
other variables used in the regression analyses
were the ones described in Table 2.
In the rst multiple regression, where the
abundance of males was used as the dependent
variable and the abundance of females as one
of the independent variables, the variables related with male abundance were the sh speciesrichness, the aquatic vegetation cover and the
abundance of potential predators. The speciesrichness and the aquatic vegetation cover were
positively correlated with male abundance, indicating that males were more abundant at sites with high number of species and greater
aquatic vegetation cover. The sites with a lower abundance of potential predators presented
a higher abundance of males. All variables were
signicant (P < 0.05) and none of them showed
co-linearity problems (VIF < 10). The model
was highly signicant (r2 = 0.788; F = 18.319;
df = 14; P < 0.001) with an estimated linear
equation of y = 0.138+0.146 SRch+0.009 VCov−
0.197 Pred (not standardized coefcients).
In the second multiple regression, where female abundance was used as the dependent variable and including male abundance as one of
the independent variables, the only variable that
entered in the model was the male abundance,
implying that females were more abundant at
sites with higher male abundance. This variable was signicant (P < 0.05) and did not showed co-linearity problems (VIF < 10). The model was also signicant (r2 = 0.528; F = 16.647;
df = 14; P < 0.05) resulting in an estimated linear equation of y = 0.119 + 0.759 MAb.
In the third and last multiple regression, male abundance was removed from the list of independent variables and female abundance was still
used as the dependent variable. Thus, the variables related with the abundance of threespine female were the species-richness, the aquatic vegetation cover and conductivity. All variables were positively and signicantly (P < 0.05) related
to female abundance and none of them presented co-linearity problems (VIF < 10). The model
was highly signicant (r2 = 0.804; F = 20.008;
df = 14; P < 0.001), exhibiting an estimated linear equation of y = −4.348 + 0.008 VCov +
0.114 SRch + 7.472 Cond.
DISCUSSION
In rivers with Mediterranean characteristics, such
as the Almansor River, pool availability as summer
refuge for the fish fauna is not only determined by
its water availability but also by the environmental
parameters variations generally associated to this
type of ecosystem (Moyle and Vondracek, 1985;
Gasith and Resh, 1999; Magoulick, 2000; Schwartz
and Jenkins, 2000; Ostrand & Wilde, 2004).
The threespine stickleback inadaptability to these
streams, described by Rogado et al. (2005), is
well documented in the present study where,
despite the species high abundance in the first
sampling campaign, the survival rate by the end
of the summer period was low. Though the main
cause of this severe mortality was the decrease
of water availability, this species survival in each
one of the remaining pools followed the same
reduction pattern, which is probably related to
the environmental degradation that usually occurs
during the drought, particularly the temperature rise
and dissolved oxygen depletion, as it is described
for other fish species (Mundahl, 1990, Soncini and
Glass, 1997; Elliott, 2000; Magoulick, 2000). When
comparing this species survival rates with the ones
from the other sampled taxa we observed that the
sticklebacks exhibited lower survival rates than the
more tolerant specimens (i.e. eel, mosquitofish,
etc.) but higher than the values obtained by
lampreys and nases, who are less adapted to the
environmental constraints generally associated to
the drought period (Ilhéu, 2004). Comparing it with
the historical data set, in the year 2005 the study area
presented an expected mean annual temperature
of 16.3 ◦C, but a much lower annual precipitation
value of 343 mm. August was a particularly dry
month, which probably worsened the degradation
of the summer pools environmental conditions,
contributing to the species survival rate decrease.
To clarify these results, a new study contemplating
a comprehensive characterization of the sampled
133
pools and more extended in time and space, would
provide valuable information about the species
response to this environmental fluctuations.
Based on this species length-growth relation
(Jones and Hynes, 1950), according to which a
1-year individual generally has 35-40 mm, the
length distribution of the specimens caught at the
sampled pools lead us to conclude that this part of
the population was mainly composed of juveniles,
probably from the same year’s recruitment. The
almost complete absence of adults from the area
sampled during the summer period might represent
a strategy to avoid the drought effects by migrating
to downstream reaches of the river were the
water availability is higher even in the summer, a
behaviour commonly observed in other freshwater
fish species from these regions (Matthews, 1998).
This hypothesis is supported by the capture,
during this season, of threespine sticklebacks from
higher length-classes in lotic reaches immediately
downstream from the sampling area.
Despite the environmental constraint and high
mortality suffered by the juvenile fraction of this
population during the drought, in the upstream
reaches of Almansor River, when the breeding
season begins the stickleback adults continue to
prefer this area, since in April samplings, the
great majority of this species individuals were
caught upstream in the river, near to the sampled
pools area. In fact, the higher abundances during
the spring samplings were observed in the river
stretch that corresponds to the pools that never
dried out completely.
This study did not conrm the presence of the
two ecological forms of G. aculeatus in the Almansor River, since only the freshwater resident
form was caught in both sampling seasons. Considering the fact that there isn’t any obstacle preventing the migratory sh specimens of reaching
the study area, the absence of this species in the
sampled downstream reaches may imply that the
anadromous form is absent in this river. According to Rubidge (2000), in spite of the distribution overlap exhibited by the two forms during
the breeding season, the anadromous form is more common in the downstream reaches. Future
genetic and morphometric studies, dening the
differences between the two forms of this species,
134
Alexandre & Almeida
assume importance for conrming the presence
of the anadromous form in Portugal.
In the 2006 spring samplings, the higher
length-classes were mostly represented by females while males showed predominance in the
smaller classes, which is probably related to specic genetic traits (Fletcher and Wootton, 1995;
Kraak and Baker, 1998), since there is no information suggesting that females live longer than
males and that they could attain larger dimensions. Two juvenile individuals were also caught,
with total lengths of 17 mm and 24 mm. Considering that the juveniles of G. aculeatus can attain a total length of 17 mm in the rst month
(Allen and Wooton, 1982), and assuming that the
same occurs in the study area, there is the possibility that in the Almansor River, the breeding
season of this species did not start in April but
nearly a month earlier. In the threespine stickleback length-frequency distribution in April 2006
samplings, it was possible to identify three peaks
that probably correspond to the modal classes
of length frequency distribution associated with
each age-class, which is in agreement with several studies of age and growth for this species,
that generally has a maximum longevity of three
years, exhibiting mean total lengths for each ageclass, similar to the ones observed in this study
(Jones and Hynes, 1950; Rubidge, 2000). According to these authors, a 1-year old individual may
exhibit a total length between 35 mm and 40 mm,
while a 2-year old individual normally has a maximum total length of nearly 45 mm. Threespine sticklebacks aged 3 years may attain a total
length comprised between 50 mm and 55 mm.
Based only in the length frequency distribution,
the same situation seems to occur with this G.
aculeatus southern European population, in the
Almansor River. However, our results are different from the ones described for other Mediterranean areas (Crivelli & Britton, 1987; Poizart et
al., 2005) where this species generally presents a
strictly annual life cycle with adults dying shortly
after the rst breeding season. This fact is commonly seen as an adaptation to a Mediterraneantype climate (high summer temperatures, seasonality of water bodies) and thus, a similar situation was expected to happen in our study. Becau-
se the age of the sampled sticklebacks was not
conrmed by otholits analysis, it remains uncertain if the studied population really exhibited the
three common age classes of this species, being
an exception to other Mediterranean populations,
or if the observed differences in size were only
related to individual growth rates of the same age
group. To shed light on the results obtained by
the length distribution analysis, a new and more comprehensive study about the genetics and
age and growth of the studied population is important in order to attain a better management
of the species in this region.
During the breeding season, the variables related to male abundance in the Almansor River were
the fish species-richness, the aquatic vegetation
cover and the abundance of potential predators.
The positive relation obtained for “species-richness” may indicate a search by the male, during
this season, of sites with higher ecological quality
and capable of sustain a more complex community.
The vegetation cover was also positively related
to male abundance. Being a territorial species,
especially during the breeding season, these
individuals usually prefer more vegetated sites that
could grant them and their nests some protection,
not only against predators but also against other
sticklebacks. These results corroborate several
studies (Cleveland, 1994; Peultkuri et al., 1995;
Almaça, 1996; Rodewald and Foster, 1998;
Doadrio, 2001; Candolin and Voigt, 1998, 2003),
in which the great preference of this species for
well vegetated sites is also noted. A negative
relation was observed between male distribution
and the abundance of potential predators indicating
that males of this species were more abundant at
sites with fewer potential predators. The presence
of threespine stickleback predators is considered
by some authors as an influence on the choice
of the nest site made by the male (Rodewald
and Foster, 1998; Candolin and Voigt, 2003).
Corroborating this result, in a study developed by
Garcia-Berthou and Moreno-Amich (2000), the
introduction of exotic species, especially predators
such as Micropterus salmoides (Lacépède, 1802)
(largemouth bass) or the pumpkinseed sunfish, is
described as the main cause for the local extinction
of threespine stickleback in an Iberian lake.
Male abundance is the main variable inuencing
female distribution. During the breeding season,
threespine stickleback females occur preferentially at sites where male abundance is higher.
This result corroborates what is described by other authors (Sterba, 1973; Doadrio, 2001) indicating that males choose the nest site to where
the females are subsequently attracted and deposit their eggs. When the effect of male abundance
was removed from the statistical analysis, the results show that the females’ site choice is practically identical to the results obtained for males. During breeding season, threespine stickleback female abundance is also positively related
to sh species-richness and aquatic vegetation
cover. This last variable is particularly important to females, which are less capable of escaping from predators during breeding season due
to their swollen abdomen (Candolin and Voigt,
1998; Rodewald and Foster, 1998).
The variable “thermal amplitude” did not enter
into any of the statistical models but still seems
to be related to threespine stickleback distribution
in the Almansor River. This variable shows a
sharp decrease between sites A7 and A8, possibly
due to the existence of a denser riparian habitat
in the upstream sampled sites. Curiously, with
the exception of site A6, the great majority of
individuals were caught upstream from site A7,
implying that threespine sticklebacks shows a
preference, specially during breeding season, for
more sheltered sites with higher protection against
temperature variations (Candolin and Voigt, 2003).
Besides the results obtained in this study, there are other environmental parameters considered by some authors as having inuence on this
species’ distribution that did not enter in any of
the statistical models (Mori, 1994; Prenda et al.,
1997, Rodewald and Foster, 1998; Candolin and
Voigt, 2003; Copp and Kovac, 2003; Webster and
Hart, 2004). The relative homogeneity of variables such as depth or sediment composition in
this river may be one of the causes for the lack of
a signicant relation with this species abundance.
The current velocity is also described as being
negatively related to threespine stickleback distribution during the breeding season. However, in
the majority of the sampled sites almost all sti-
135
cklebacks were caught near the margin were the
current velocity was slow or negligible, diminishing this variable effect, which is in accordance
with the results described by Mori (1994).
In conclusion, this study shows that, during
the breeding season, male threespine sticklebacks
in this river build their nests in well vegetated
and structurally complex sites, with fewer potential
predators and more protected from environmental
fluctuations and anthropogenic pressures. Females’
distribution during this period is heavily influenced
by male distribution. Due to the probable absence
of an anadromous form and the extremely localised
distribution in the upstream reaches of the river, this
population could well be suffering an accentuated
decline. In these Mediterranean type rivers, and due
to their intermittent flow regime, this species suffers
some constraints with a great part of the recruitment conned to isolated stream bed pools, dying
when the environmental conditions start to decline, as it was shown in this study. Being a species
with a conservation status of Endangered (EN) in
Portugal (Rogado et al., 2005) and considering
the lack of attention given to the sh populations
of this type of rivers, this study allows future management proposals for the protection of this species, based on the knowledge of the preferential
sites for its reproduction in a intermittent stream
like the Almansor River.
ACKNOWLEDGEMENTS
The authors wish to thank Silvia Pedro, João Ferreira, Inês Póvoa, Sara Pinela, and Cláudia Suissas for their precious assistance during eld sampling. We are also grateful to Bernardo Quintella
for the support, suggestions, and corrections proposed during this study.
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Jarabugo (Anaecypris hispanica) and freshwater blenny (Salaria
uviatilis): habitat preferences and relationship with exotic sh
species in the middle Guadiana basin
Francisco Blanco-Garrido 1,2,∗ , Miguel Clavero 3,4 and José Prenda 1
1
Departamento de Biologá Ambiental y Salud Pública, Universidad de Huelva, Campus Universitario de El Carmen, 21007 Huelva, España.
2
MEDIODES, Consultorá Ambiental y Paisajismo S. L. C/ Bulevar Louis Pasteur, 1 Bloque 2 1o 1. 29010 Málaga, España.
3
Grup d’Ecologia del Paisatge, Àrea de Biodiversitat, Centre Tecnològic Forestal de Catalunya. Pujada del Seminari s/n, 25280 Solsona, España.
4
Departament de Ciències Ambientals, Universitat de Girona. Campus de Montilivi, 17071 Girona, España.
2
∗
2
Received: 9/7/08
Accepted: 15/1/09
ABSTRACT
Jarabugo (Anaecypris hispanica) and freshwater blenny (Salaria uviatilis): habitat preferences and relationship with
exotic sh species in the middle stretch of the Guadiana basin
In this work the habitat preferences of two endangered freshwater sh species, jarabugo (Anaecypris hispanica) and freshwater
blenny (Salaria uviatilis) are analysed, and the distribution of both species in relation to the presence of exotic sh species
in the middle stretch of the Guadiana basin is assessed (28 sampling sites). The jarabugo as well as the blenny showed a
very restricted distribution, mainly jarabugo (only present in 14.3 % of the sites) which in comparison with previous studies
suffered a strong reduction on its distribution area (86 %). This species preferred small streams (generally less than 10 m
channel width) and with submerged aquatic vegetation, while the blenny appeared mostly in large downstream stretches
(> 10 m channel width), a higher water ow, and water availability (permanent water ow) . Based on a randomisation test
(Monte Carlo simulation), blenny distribution was random with respect to exotic species. However, the jarabugo and the
centrarchidae (Lepomis gibbosus and Micropterus salmoides) never coexisted in the same locations, despite a high probability
of co-occurrence expected by chance (Monte Carlo simulation P = 0.965). The spatial segregation between the jarabugo and
centrarchids, together with the decline of the former in areas which experienced an increase in centrarchid abundance, suggest
these exotics are a threat for the conservation of jarabugo.
Key words: Iberian endemism, biotic interactions, large dams, Mediterranean streams, conservation.
RESUMEN
El jarabugo (Anaecypris hispanica) y el blenio de ró (Salaria uviailis): preferencias de hábitat y relación con los peces
exóticos en el tramo medio de la cuenca del Guadiana
En este trabajo se analizan las preferencias de hábitat de dos peces continentales amenazados, el jarabugo (Anaecypris hispanica) y el blenio de ró (Salaria uviatilis), as´ como la distribución de ambas especies en relación a la presencia de especies
exóticas en el tramo medio de la cuenca del Guadiana (28 localidades de muestreo). Tanto el jarabugo como el blenio mostraron una distribución muy restringida, especialmente el primero (sólo presente en el 14.3 % de los sitios muestreados) que,
en comparación con estudios previos, vio reducida enormemente su área de distribución (86 %). Esta especie prerió arroyos
pequeños (generalmente de menos de 10 m de anchura de cauce) y con vegetación acuática sumergida, mientras que el blenio
ocupó principalmente los tramos bajos, con cauces amplios (> 10 m) y un mayor caudal y disponibilidad de agua (caudal
permanente). Según la aplicación de un test de aleatorización (simulación de Monte Carlo) la distribución del blenio fue
aleatoria respecto a la presencia de especies exóticas. Sin embargo, el jarabugo y los centrárquidos (Lepomis gibbosus y
140
Blanco-Garrido et al.
Micropterus salmoides) nunca coexistieron en las mismas localidades, a pesar de existir una elevada probabilidad de coexistencia esperable por azar (P = 0.965, test de Monte Carlo). La segregación espacial entre el jarabugo y los centrárquidos,
junto con el declive del primero en zonas que han experimentado un aumento en la abundancia de centrárquidos, apunta a
estas especies exóticas como una amenaza para su conservación.
Palabras clave: Endemismos ibéricos, interacciones bióticas, infraestructuras hidráulicas, rós mediterraáneos, conservación.
INTRODUCTION
The jarabugo (Anaecypris hispanica), an Iberian
sh species endemic to the Guadiana basin, and
the freshwater blenny (Salaria uviatilis, simply blenny hereafter) are both among the most
threatened sh in Iberian freshwaters (Collares-
Pereira et al., 1999; Doadrio, 2002). The jarabugo is considered “Endangered” in Spain and
“Critically Endangered” in Portugal, while the
blenny is considered “Endangered” both in Spain
and Portugal (Doadrio, 2002; ICN, 2005).
Both species exist in highly fragmented and
localized populations (Changeux & Pont, 1995;
Iberian Peninsula
SPAIN
PORTUGAL
na
riv
er
N
#
##
dia
Presence of jarabugo
Gu
a
UTM grid 10x10 Km
Alqueva dam
#
Olivenza
#
Táliga
#
#
# ## ##
#
##
#
#
#
Chanza
#
Presence of blenny
#
#
Friegamuñoz
#
Alcarrache
#
#
#
Ardila
#
#
#
#
Múrtigas
#
Both species
##
#
Chanza
and
Andévalo dams
60 Km
ATLANTIC OCEAN
Figure 1. Map of the middle-lower stretch of the Guadiana river basin showing the location of the sampling points. Field work was
carried out before the construction of Alqueva and Andévalo dams. Mapa del tramo medio de la Cuenca del Guadiana y localización
de los puntos de muestreo. El trabajo de campo se realizó antes de la construcción de las presas de Alqueva y Chanza-Andévalo.
Jarabugo and freshwater blenny in the middle Guadiana basin
Corbacho & Sánchez, 2001; Salgueiro et al.,
2003), and little is known about their specic
ecological requirements, such as habitat preferences (see Ribeiro et al., 2000; Vinyoles, 1993).
The expansion of exotic sh species and habitat
disturbance are supposed to be important threats
for both endangered species (Collares-Pereira et
al., 2000; Collares-Pereira & Cowx, 2001; Doadrio, 2002); however, there has been insufficient
analytical effort to clarify factors that threaten
them. Understanding the factors that influence the
distribution and conservation of these endangered
species is essential in order to identify the problems
and to propose strategies for their conservation.
This work addresses three main objectives:
(i) to determine the distribution range of jarabugo and blenny in the middle stretch of the
Guadiana basin, (ii) to describe the habitat preferences of both species, and (iii) to examine
the spatial relationships between these endangered species and exotic sh.
141
METHODS
The study area is located in the middle stretch
of the Guadiana basin (Fig. 1). The climate is typically Mediterranean, with rainfall being concentrated between autumn and spring and featuring a severe summer drought (Gasith & Resh,
1999). These climatic characteristics generate a
high intra- and inter-annual variability in ow regime. In summer, most tributaries become a succession of pools of variable dimensions with little
or no water ow. More permanent and stable hydrological conditions exist in downstream stretches and in the main river.
The eldwork was carried out from April to
June 2001, before the construction of the Alqueva
and Chanza-Andévalo dams, two large reservoirs
located in the study area (Alqueva: 3150 Hm3 ;
Chanza-Andévalo: 973 Hm3 ). A total of 28 locations (Fig. 1) were sampled by electroshing
(230 V, 1-5 A). Sampling was conducted once in
Table 1. Environmental variables used to characterise the 28 sampling locations. Variables ambientales utilizadas para caracterizar
las 28 localidades de muestreo.
Macrohabitat variables
Method
2
Drainage area in each sampling site (km )
Stream order (Strahler, 1964)
Distance to the main river (km)
Altitude (m)
Mesohabitat variables
Physico-chemical parameters
Temperature (◦ C)
Conductivity (μS/cm)
Turbidity (FTU)
Dissolved oxygen (mg/l and %)
pH
Stream structure parameters
Current velocity
Depth (cm)
Channel width (m)
Substrate coarseness
Submerged vegetation cover ( %)
Emergent vegetation cover ( %)
Herbaceous cover ( %)
Shrub cover ( %)
Tree cover
Fish shelter (submerged stones and branches, cavities between rocks...)
Extracted from maps (1:100 000)
Method
Portable probes
Portable probes
Portable probes
Portable probes
Portable probes
Floating object, 3 replicates
Rigid meter
Flexible meter
Wentworth scale
Visual estimate, 2-3 observers
142
each site, over a length of between 100 and 250 m
and during a period of 1-1.5 hours.
Fifteen habitat variables at a mesohabitat scale were measured or estimated in each of the sampled locations, including both physico-chemical
and stream structure parameters (Table 1). In
addition, a set of macrohabitat variables was
extracted from topographical and hydrological
maps (1:100 000) (Table 1). Mesohabitat and macrohabitat variables were considered separately for statistical analyses.
Principal Component Analysis (PCA) techniques were applied separately to mesohabitat and
macrohabitat variables to describe the main habitat gradients. Principal components extracted
from both PCA are hereafter referred to as PCmes
(mesohabitat variables) and PCmac (macrohabitat
variables). Presence/absence data for both jarabugo
and blenny were used in a habitat use-availability
analysis according to Prenda et al. (1997).
A probability analysis (Monte Carlo simulation
test) was performed to assess the relationship between the presence of exotic species and the observed distribution of jarabugo and blenny, testing the null hypothesis of random sh distribution in reference to exotic species. This analysis generates curves that represent the probability
of coincidence between jarabugo/blenny and the
exotic species expected by chance. This probability was calculated as follows:
P(i) = C(i)/total number of randomized coincidences,
where P(i) is the probability of coincidence in
i sites, C(i) is the number of coincidences observed in the eld in i sites (i = 0, 1, 2, . . .,
28 sites). The signicance level was assigned
to P < 0.05 (Manly, 1997).
A specic monitoring for jarabugo was carried out at one stream stretch within the Chanza sub-basin (Fig. 1), the best preserved spe-
Table 2. Loading factors habitat variables included in the PCA. The percentage of the original variance explained by each component is included. Before PCA, percentages were arcsine transformed, distance to the main channel was square-root transformed
and the remaining variables, except temperature, conductivity and pH, were log transformed [log(x + 1)]. Factores de carga de las
variables de hábitat incluidas en el Análisis de Componentes Principales (ACP). Se incluye el porcentaje de varianza explicado por
cada componente. Antes de realizar el ACP, los porcentajes se transformaron con la función arcoseno, la distancia al canal principal
se transformó con la función ra´z cuadrada. El resto de variables, excepto la temperatura, conductividad y el pH, se transformaron
con logaritmos decimales [log(x + 1)].
PC1mes
PC2mes
Temperature
Conductivity
Turbidity
Dissolved O2
pH
Current velocity
Flow
Channel width
Substrate coarseness
Submerged vegetation cover
Emergent vegetation cover
Herbaceous cover
Shrub cover
Tree cover
Fish shelter
25.37 %
−0.42
−0.56
−0.34
−0.07
−0.13
−0.74
−0.90
−0.85
−0.02
−0.75
−0.47
−0.33
−0.24
−0.28
−0.24
17.63 %
−0.280
−0.620
−0.420
−0.780
−0.640
−0.250
−0.030
−0.005
−0.200
−0.240
−0.460
−0.380
−0.560
−0.120
−0.360
Macrohabitat variables
PC1mac
Stream order
Drainage area
Distance to the main river
Altitude
73.57 %
−0.91
−0.88
−0.84
−0.80
Mesohabitat variables
143
cies population in the study area. Given the extremely restricted distribution of jarabugo (see
Results below), this monitoring was carried out
in three different periods (springs 2001, 2005
and 2006) to detect possible changes in its population associated to changes in environmental
conditions (alterations of habitat features, introduction of exotic species, ...).
0.60,6
0.40,4
0.20,2
0.00,0
Distribution range of jarabugo and blenny
Jarabugo showed a reduced distribution, occurring
only in four sampling stations (14.3 %), and having
suffered a strong reduction on its occupancy area,
compared with previous works (Doadrio, 2002). Of
the seven UTM (Universal Transverse Mercator) 10 × 10 km squares prospected in this study
where the species had been previously reported
by Doadrio (2002), it was not detected in six
(86 % reduction of the distribution area).
Blenny was recorded at nine sampling stations
(32.1 %). This species had been previously reported in just one UTM 10 × 10 km square (Doadrio, 2002), in which it was not found during
the present work. However, it was found in seven
new UTM 10 × 10 km squares.
Habitat preferences
The mesohabitat variables were summarized in two
main gradients (Table 2), related to (1) stream size
(PC1mes ), ranging from narrow stretches and low
flow to larger streams and high flow, and to (2)
water physico-chemical parameters (PC2mes ). At
the macrohabitat scale, an upstream-downstream
gradient could be dened (PC1mac ) (Table 2).
Jarabugo occurred preferentially in small
streams (generally < 10 m channel width) with
high submerged vegetation coverage (PC1mes ,
partitioned χ2 -analysis, p = 0.032) and was absent from the largest river stretches, with high
ow, channel width (> 10 m channel width) and
current velocity (PC1mes , partitioned χ2 -analysis,
p < 0.001) (Fig. 2). The species was distributed
randomly in relation to the water physico-che-
Frequency
RESULTS
Class 1
Class 2
Class 3
PC1mes
Submerged
vegetation cover
Flow
Channel width
Current velocity
0.60,6
0.40,4
0.20,2
0.00,0
Class 1
Class 2
Class 3
PC2mes
Dissolved oxygen
pH
Conductivity
Figure 2. Habitat preferences of jarabugo (Anaecypris
hispanica) and freshwater blenny (Salaria uviatilis). Black
bars are habitat availability, grey bars are habitat use by jarabugo
and white bars are habitat use by blenny. PC1mes and PC2mes
represent habitat gradients. The meaning of each gradient is
under the arrows. Habitat types in which the species was
over-represented or under-represented are indicated by vertical
arrows (partitioned χ2 -analysis, p < 0.05). Jarabugo n = 4;
freshwater blenny n = 9. Preferencias de habitat del jarabugo
(Anaecypris hispanica) y el blenio de ró (Salaria uviatilis).
Las barras negras son el hábitat disponible, las grises son el
hábitat usado por el jarabugo y las blancas el hábitat usado
por el blenio. PC1mes y PC2mes representan los gradientes de
hábitat. El signicado de los gradientes se indica bajo echas.
Los tipos de hábitat en los que cada especie está sobreo infra-representada se indican con echas verticales
(χ2 -subdividido, p < 0.05). Jarabugo n = 4; blenio n = 9.
mical gradient dened by PC2mes ( χ2 -analysis,
p = 0.127) and to the upstream-downstream
gradient (PC1mac ; χ2 -analysis, p = 0.127).
144
Blenny used sites with opposite habitat features to those of jarabugo (Fig. 2). It was overrepresented in the largest rivers (> 10 m channel
width and > 3 stream order) (PC1mes , partitioned χ2 -analysis, p < 0.001), and was mainly located in the lowermost stream stretches, close to
the main river (PC1mac , partitioned χ2 -analysis,
p = 0.004). Freshwater blenny occurred more
frequently in stretches with high dissolved oxygen, pH and conductivity (PC2mes , partitioned χ2 analysis, p = 0.035) (Fig. 2).
Relationships between jarabugo, blenny, and
exotic sh species
During the field work, until six exotic fish species
were collected in the area (Gambusia holbrooki,
Australoheros facetus, Cyprinus carpio, Carassius
auratus, Lepomis gibbosus, and Micropterus sal-
moides), Centrarchids (L. gibbosus and M. salmoides) were the most abundant and widespread
exotic species (see Blanco-Garrido et al., 2008).
Blenny was distributed randomly in reference to
exotic species (Fig. 3), in contrast, jarabugo and
centrarchids were not found together, although the
probability of co-occurrence expected by chance
was very high (Monte Carlo test P = 0.965,
prob. no co-occurrence P = 0.035, Fig. 3). This
result revealed a strong spatial segregation between
jarabugo and these exotic species.
The monitoring of jarabugo in the Chanza
sub-basin showed that its population suffered a
strong decline between 2001 and 2006. In the
rst sampling (spring 2001) the population of jarabugo presented a high density of individuals
(Fig. 4). However, its abundance decreased during the following sampling (spring 2005), until
its apparent disappearance in spring 2006. This
All exotic species
Centrarchids
0,25
0,20
0,20
0,15
0,15
P=0.114
0,10
0,05
0,05
0,00
0,00
0
1
2
3
4
5
6
7
8
0
9 10 11 12 13
P=0.127
0,15
1
2
3
4
5
6
7
8
0,10
0,05
0,05
9 10 11 12 13
P=0.151
0,15
0,10
0,00
P=0.035
Salaria fluviatilis
Probability
0,10
Anaecypris hispanica
0,25
0,00
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9 10 11 12 13
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9 10 11 12 13
Ner of coincidences
Figure 3. Probability coincidence models between jarabugo/blenny and the exotic species derived from a Monte Carlo simulation
test. P values are the probability of coincidence expected by chance for the number of locations where each species pair coexists in the
eld. See methods for a more detailed description of the analysis. Modelos de probabilidad de coincidencias entre jarabugo/ blenio y
las especies exóticas a partir de un test de simulación de Monte Carlo. P es la probabilidad de coincidencia esperable por azar entre
cada par de comparaciones para el número de localidades observadas en el campo en que realmente coinciden. Ver métodos para una
descripción más detallada del análisis.
Jarabugo abundance
600
400
200
0
1
2
1
2001
2
2005
L. gibbosus abundance
20
3
15
10
5
0
3
2006
Year
Figure 4. Decline of jarabugo abundance in Chanza subbasin (Guadiana basin, SW Iberian Peninsula) during the period
2001-2006 and the parallel increase of L. gibbosus abundance.
Abundance data are given in CPUE (number of individuals/100
m*1 hour shing). Note that Y-axis are given in different scales.
Disminución del jarabugo en la subcuenca del Chanza (cuenca del Guadiana, suroeste ibérico) en el periodo 2001-2006 y
el aumento paralelo de la abundancia de centrárquidos. Los
datos de abundancia se expresan en CPUE (número de individuos/100 m*1 hora de pesca). El eje Y de ambas guras están
en escalas diferentes.
was accompanied by a parallel increase of L. gibbosus abundance (Fig. 4). Changes in habitat features were not detected during the study period.
DISCUSSION
Habitat preferences
As shown in the results, jarabugo and blenny showed different habitat preferences. Jarabugo inhabited small streams with low current and water
ow and with abundant submerged vegetation.
145
These results are in agreement with previous observations on habitat use in the Portuguese sector of the Guadiana basin (e.g. Collares-Pereira
et al., 1999; Ribeiro et al., 2000). Blenny was generally found in downstream stretches or in the
main river channel, areas characterized by high
water ow, high current velocity, and wide channels. This species has specic requirements for
heterogeneous substrates made of large stones
(more than 180 cm2 on average), which are used
for nesting (Côté et al., 1999). This type of substrate is abundant in downstream stretches and in
the main river, which had the highest current velocity in the study area. Conversely, the breeding
period of the blenny, which in other Iberian basins extends from the end of May to the beginning of August (Vinyoles, 1993; Vila-Gispert &
Moreno-Amich, 1998), coincides with the driest
period in the Iberian Peninsula. Although data on
blenny breeding periods in the study area are not
available, it can be assumed to be similar to those
observed in other Iberian basins. This may force
this species to select those zones with more permanent water availability, usually found downstream (Filipe et al., 2002). In fact, Freeman et
al. (1990) observed that prolonged drought conditions apparently prevented successful reproduction and also caused high juvenile and adult
mortality in this species.
Relationship with exotic sh species
The presence of exotic species did not seem to exert
an evident influence on the distribution of blenny.
This species seems to be tolerant to the presence of
exotic fish (e.g. Prenda & Mellado, 1993). Blenny
was the only common native species remaining
after the introduction of more than 12 exotic
fish species to Lake Banyoles (Garcá-Berthou &
Moreno-Amich, 2000a). These authors suggested
that the persistence of blenny is related to particular
ecological features such as its cryptic morphology,
small size and benthic preferences.
In contrast to blenny, this work shows a strong
spatial segregation between jarabugo and centrarchids. They were never found together, despite
the high probability of coexistence expected by
chance. Jarabugo was not detected in most of the
146
Guadiana’s tributaries studied here, where it had
been previously reported (Doadrio, 2002). Five
of the six UTM squares where jarabugo seems to
have disappeared are currently invaded by centrarchids (the exotics were not cited by Doadrio
(2002) in these UTMs). Bernardo et al. (2003)
reported an increase of the proportion of centrarchids (mainly L. gibbosus) in the Guadiana, in the
period of 1980–1995, coinciding with a strong
reduction of jarabugo populations, both in abundance and distribution range (Collares-Pereira et
al., 1999). Moreover, the decline of the jarabugo
population in the Chanza sub-basin was followed
by a parallel increase in L. gibbosus abundance,
without any other detected changes in the remaining environmental features. A similar process
could be occurring in other areas invaded by centrarchids, given the capacity of exotic species
to extirpate local populations (e.g. Ross, 1991),
resulting in the spatial segregation observed here.
Adult and juvenile jarabugo could be seen as
potential preys for M. salmoides or L. gibbosus
because of the small size of this cyprinid (maximum total length 7 cm). Also, jarabugo’s eggs
consumption by sunsh may be signicant, given the ability of sunsh to consume sh eggs
(Garcia-Berthou & Moreno-Amich, 2000b). Fish
eggs predation might strongly affect species recruitment. Finally, aggressive behaviour has been
cited as an important cause of exclusion between
shes (Ortubay et al., 2002). Agonistic behaviour
between centrarchids and Iberian native sh fauna has not been described yet. Nevertheless, this
type of aggressive behaviour is likely to occur,
since centrarchids display territoriality, active parental care and nest defence (Colgan et al., 1981;
Popiel et al., 1996; Cooke et al., 2002). Agonistic behaviour might also account for the absence of jarabugo in the presence of centrarchids.
All the evidence suggest that centrarchids are
one of the factors responsible for the decline of
jarabugo in the Guadiana basin.
Jarabugo and blenny conservation status
In the past, jarabugo was well distributed across
the Guadiana basin, at least in the Portuguese
sector (Collares-Pereira et al., 1999, 2002), but also
presumably in the Spanish one (Lozano Rey, 1935).
However, its distribution range and abundance
has drastically reduced in the last 30 years. If
no efcient conservation measures are put into practice, their disappearance seems unavoidable (Collares-Pereira et al., 1999, 2000). The
situation of jarabugo is particularly concerning
because centrarchids, both L. gibbosus and M.
salmoides, are expanding their distribution range in the Guadiana river basin, while new exotic
sh species are being introduced into this basin
(Hermoso et al., 2008). Concerning blenny, its
specic requirements for permanent water areas
and elevated ows make this species vulnerable to water management policy. Proposed hydraulic policies into the Guadiana basin, such
as impoundment of rivers or interbasin transfers
of water (Collares-Pereira et al., 2000), are altering and diminishing ow regimes. This represents a potential threat to the species conservation in the Guadiana, a basin in which the
most diverse freshwater sh fauna of the Iberian Peninsula still persists (Filipe et al., 2002).
ACKNOWLEDGEMENTS
We greatly acknowledge Antonia Rebollo, and
Marta Narváez for eld and lab assistance.
Anonymous referees provided very useful comments to improve earlier versions of the manuscript. This study was nancially supported by the
projects “Biotic integrity and environmental factors of watersheds in south-western Spain. Application to the management and conservation of
Mediterranean streams” (Ministerio de Ciencia y
Tecnologá, REN2002-03513/HID.
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Ecotoxicidad del herbicida Glifosato sobre cuatro algas clorótas
dulceacućolas
Mará Elena Sáenz ∗ y Walter Daró Di Marzio
Programa de Investigación en Ecotoxicologá, Departamento de Ciencias Básicas, Universidad Nacional de Luján.
Casilla de Correo 221 (6700) Luján (B) Argentina. Consejo Nacional de Investigaciones Cientćas y TécnicasCONICET.
2
∗
2
Recibido: 4/9/08
Aceptado: 19/1/09
ABSTRACT
Ecotoxicity of herbicide Glyphosate to four chlorophyceaen freshwater algae
The increasing use of glyphosate in Argentina is directly related to the increase of areas cultivated with a glyphosate-tolerant
transgenic variety of soybean. That has raised concern about the effects of this herbicide in the pampean aquatic ecosystems.
Hence, the ecotoxicity of pure (active ingredient) and commercial grade (Roundup) of the herbicide glyphosate was evaluated
towards four green freshwater algae: Scenedesmus acutus, Scenedesmus quadricauda, Chlorella vulgaris, and Raphidocelis
subcapitata. Toxic effects of glyphosate were assessed on both short-term (photosynthetic rates, determined as oxygen production) and at long-term (growth of the populations, determined as number of cells). A stimulation of the photosynthetic rate
was observed at low herbicide concentrations (hormesis). Pure grade short-term effects on the photosynthetic rates appeared
at concentrations between 50 and 166 mg L−1 , whereas long-term effects on growth appeared in the 1.55-4 mg L−1 range.
The commercial grade resulted more toxic than the pure grade; its long-term effects appeared at concentrations between
0.1-3.7 mg L−1 . These concentrations are clearly below the expected environmental concentrations (EEC) for this herbicide.
Recovery experiments showed that both the pure grade and the commercial grade had algistatic and not algicidal effects.
Possible effects and implications at algal community level regarding competitiveness are discussed.
Key words: Toxicity, herbicides, algae, Scenedesmus sp, Chlorella vulgaris, Raphidocelis subcapitata, photosynthesis, hormesis.
RESUMEN
Ecotoxicidad del herbicida Glifosato sobre cuatro algas clorotas dulceacuicolas
El incremento en el uso de glifosato en Argentina está directamente relacionado con el incremento de las áreas cultivadas con
una variedad de soja transgénica tolerante al glifosato. Este hecho ha incrementado la preocupación acerca de los efectos
de este herbicida sobre los ecosistemas acuáticos de la región pampeana. As´, la ecotoxicidad del herbicida glifosato en su
forma pura (ingrediente activo) y su formulado comercial (Roundup) fue evaluada hacia cuatro algas verdes dulceacućolas:
Scenedesmus acutus, Scenedesmus quadricauda, Chlorella vulgaris y Raphidocelis subcapitata. Los efectos tóxicos del glifosato fueron evaluados tanto en su toxicidad a corto plazo (tasa fotosintética, determinada como producción de ox´geno) como
en su toxicidad a largo plazo (crecimento poblacional, determinado como número de células). Una estimulación de la tasa
fotosintética fue observada a bajas concentraciones del herbicida (hormesis). Los efectos a corto plazo del principio activo
puro sobre la tasa fotosintética aparecieron a concentraciones entre 50 y 166 mg L−1 mientras los efectos a largo plazo sobre
el crecimiento aparecieron en el rango de 1.55-4 mg L−1 . El formulado comercial resultó más tóxico que el ingrediente activo
puro; sus efectos a largo plazo aparecieron a concentraciones entre 0.1 y 3.7 mg L−1 . Estas concentraciones se encuentran
claramente por debajo de la Concentración Esperada en el ambiente (CEA) para este herbicida. Las experiencias de recuperación mostraron que tanto el ingrediente activo en forma pura y el formulado comercial ejercieron efectos algistáticos y no
algicidas. Se discute los posibles efectos e implicancias a nivel de la comunidad algal en relación a la capacidad competitiva.
Palabras clave: Toxicidad, herbicidas, algas, Scenedesmus sp, Chlorella vulgaris, Raphidocelis subcapitata, fotosńtesis, hormesis.
150
Sáenz y Di Marzio
INTRODUCCIÓN
Las actividades agrćola-ganaderas son las más
importantes de Argentina tanto histórica como
económicamente. Debido al incremento de la actividad agrćola de los últimos años, en especial
relacionado al aumento de las áreas destinadas al
cultivo de soja transgénica, se están liberando al
ambiente cantidades importantes de distintas clases de tosanitarios. Entre los herbicidas, el glifosato es el más utilizado, con 170 y 146 millones
de litros/kg. en 2006 y 2007, respectivamente. A
partir de estos datos, resulta de importancia fundamental el estudio de su impacto sobre los ecosistemas acuáticos. Este estudio se centra sobre
los efectos a corto y largo plazo que la exposición
a glifosato tendrá sobre los productores primarios
componentes del toplancton. Este aspecto es remarcado en el manual de registro del glifosato
de la US EPA (1993), donde concluye que son
necesarios estudios adicionales sobre este grupo de
organismos ya que cabrá esperar efectos adversos.
Las vás de entrada de este compuesto a los
sistemas acuáticos pueden ocurrir por aplicación
directa en el terreno, con una deriva posterior inuenciada por caracter´sticas locales relacionadas a la orientación y intensidad de los vientos
y por aplicaciones aéreas, en el caso de grandes extensiones. En este último caso, la magnitud de la deriva a los sistemas acuáticos es mayor. Por otra parte, existe un transporte hacia
los ambientes acuáticos por drenaje y escorrentá de los terrenos tratados.
El Glifosato (N-(fosfonometil) glicina) (fórmula molecular: C3 H8 NO5 P) es el ingrediente activo más utilizado en herbicidas de amplio espectro, rápida acción, y de bajo costo. Su aplicación se realiza a través de spray en la supercie foliar. Según CASAFE (2007), la formulación más utilizada es de 48 % de principio activo
ocupando el primer lugar entre los 30 tosanitarios más utilizados (82.3 %).
En virtud de la solubilidad en agua y de las caracter´sticas iónicas del glifosato, no cabrá esperar fenómenos de bioacumulación. Esto ha sido
conrmado por estudios realizados en condiciones de campo sobre peces, crustáceos y moluscos (WHO, 1994). Se considera que el glifosato
se disipa rápidamente en los ambientes acuáticos (WHO, 1994). El sitio de acción del herbicida es la inhibición de la enzima EPSP (5enolpiruvilsikimato-3-fosfato sintetasa), una enzima del ciclo del ácido sik´mico, una de las dos
vás metabólicas de la sńtesis de los aminoácidos
aromáticos. Esta enzima se encuentra en plantas
y bacterias, pero no se encuentra en animales.
Aunque no es considerado un herbicida que ejerza acción directa sobre las reacciones de la fotosńtesis, existen algunos estudios que informan
que inhibirá el ujo de electrones en el fotosistema II (Duke, 1988). Se ha demostrado que ejerce importantes efectos sobre la sńtesis de clorola, inhibiendo la sńtesis del precursor de la
sńtesis de clorola, el ácido 5-aminolevulńico
(ALA) (Duke, 1988). Esto ocasionará efectos secundarios como el blanqueado del pigmento, produciendo una alteración en la función de los cloroplastos. Aunque los efectos sobre la sńtesis de
proteńas serán indirectos, éstos serán responsables en el desarrollo de los daños posteriores
ocasionados por este herbicida. De la misma manera, los efectos observados sobre la sńtesis de
los ácidos nucleicos se deberán a una disfunción general de la célula asociada a la inhibición de la sńtesis de proteńas. En este mismo
contexto, se han observado mitosis anormales,
y efectos ultraestructurales como ruptura de las
envolturas de los cloroplastos, degeneración de
las mitocondrias y separación del plasmalema de
la pared celular (Duke, 1988).
Se han realizado estudios acerca del efecto del
glifosato ingrediente activo sobre el crecimiento
de especies de Cianotas como Anabaena-osaquae, sobre Clorotas como Raphidocelis subcapitata y Chlorella pyrenoidosa y sobre Diatomeas como Skeletonema costatum y Navicula
pelliculosa. Estos estudios han arrojado diferencias en sensibilidad entre los distintos grupos, encontrándose valores de EC50 entre 1.2 y 7.8 mg
glifosato/l y valores de NOEC entre 0.3 y 34 mg
glifosato/l (Pipe, 1992; WHO, 1994).
Una forma de estudiar de manera conjunta los
efectos directos e indirectos del glifosato, es el
análisis de sus efectos sobre el crecimiento, ya
que este resulta ser un proceso integrador que
combina diferentes reacciones celulares. Aunque
Ecotoxicidad del glifosato
el glifosato no es considerado un inhibidor de las
reacciones de la fotosńtesis, algunos trabajos informan de su acción sobre el transporte de electrones a nivel del fotosistema II (Duke, 1988).
Se realizaron evaluaciones a n de establecer el
efecto de distintas concentraciones del producto puro del herbicida sobre la tasa fotosintética
de las especies algales elegidas. A n de conocer
el riesgo ambiental asociado con aplicaciones terrestres también se evaluó una de sus formulacioR ), determinando la
nes comerciales (Round-up acción sobre el crecimiento algal y la capacidad
de recuperación de las poblaciones tratadas.
MATERIALES Y MÉTODOS
Organismos
Las cuatro especies algales utilizadas pertenecen a la División Chlorophyta. Estas fueron:
Scenedesmus quadricauda (aislada a partir de
muestras recolectadas en las nacientes del ró
Luján por técnicas de aislamiento y puricación según Sáenz, 2000), Scenedesmus acutus
(SAG 273-3a), Chlorella vulgaris (Companhia
de Saneamento Ambiental del Estado de São
Paulo, Brasil, CETESB) y Raphidocelis subcapitata (ESE L1, Metz, Francia). Las cepas mencionadas se mantienen actualmente en el Cepario del
Programa de Investigaciones en Ecotoxicologá
de la Universidad Nacional de Luján, Provincia
de Buenos Aires, Argentina.
Substancias qu´micas
Se utilizó glifosato grado técnico (95 % Glifosato) en forma de sal de isopropilamina y el formuR que contiene 48 %
lado comercial Round-up
de Glifosato como ingrediente activo y una amina
polietoxilada (POEA) como surfactante.
Efectos sobre el crecimiento algal
Las evaluaciones sobre el crecimiento algal se
realizaron siguiendo los protocolos de la US EPA
(1996). Los ensayos consistieron en la exposición
durante 96 horas de una densidad algal inicial de
50.000 células/ml a diferentes concentraciones
151
del principio activo y el formulado comercial de
Glifosato. En el caso del principio activo se utilizaron las siguientes concentraciones de exposición: 1; 2.5; 6.2; 15.6; 39 y 97 mg/l para Raphidocelis subcapitata y Chlorella vulgaris y 0.77;
1.55; 3.1; 6.2; 12.5; 25; 50 y 100 mg/l para Scenedesmus quadricauda y Scenedesmus acutus. Para
el formulado comercial se utilizaron las concentraciones de 0.3; 1.1; 3.7; 12.3 y 41.4 mg/l para
todas las especies. Se incubaron cultivos en las
mismas condiciones en ausencia de tóxico que
fueron consideradas como controles. Las incubaciones se realizaron en una cámara de incubación marca Forma provista de temperatura, fotoperódo y agitación programables.Se determinó la
biomasa algal mediante la medición de la concentración de la clorofila “a” in vivo mediante fluorometrá
utilizando un uorómetro marca Turner modelo
TD 700 (New York, USA). Las determinaciones
se realizaron cada 24 horas. Los ensayos de realizaron dos veces y se realizaron tres réplicas de
cada concentración y los controles. Al nal de las
incubaciones se realizaron observaciones al microscopio óptico con contraste de fase.
Se utilizó el procedimiento de Payne & Hall
(1979) para la diferenciación de efectos algistáticos
(reducción en crecimiento) de alguicidas (muerte
de las células). En sńtesis, tras del peródo de
contacto de 96 horas, los cultivos expuestos fueron
centrifugados (10 minutos, 1000 x g) y el pellet
resuspendido en medio nutritivo en ausencia de
tóxico. Se observó el crecimiento algal durante un
peródo de recuperación de 10 dás que se realizó bajo las mismas condiciones experimentales
que el peródo de contacto. Durante este peródo
se contaron el número de células en los dás 3, 5,
7 y 10 (Rand, 1995; US EPA, 1996; Sáenz, 2000).
Se consideraron como efectos algistáticos a aquellos que impidieron un cambio neto en el número de células algales durante el peródo de contacto, pero que permitieron una recuperación y
retorno al crecimiento exponencial en el peródo
de recuperación. La concentración algistática fue
la concentración de herbicida que causó un efecto inhibitorio temporal a nivel celular, pero que
no causó un daño permanente o irreversible a la
población algal. Se determinó realizando una regresión entre el logaritmo del cociente entre el
152
Sáenz y Di Marzio
número de células al nal del peródo de contacto
y el inóculo inicial y el logaritmo de las concentraciones del herbicida ensayadas según Payne &
Hall (1979) y Ricker (1973) Los efectos algicidas
fueron considerados como los que impidieron un
cambio neto en el número de células algales durante el peródo de contacto, y no permitieron una
recuperación y retorno al crecimiento exponencial en el peródo de recuperación.
Efectos sobre la tasa fotosintética
La acción sobre la tasa fotosintética se evaluó a
partir del análisis del cambio en la concentración
de ox´geno mediante la utilización de microelectrodos de ox´geno de Clark (Walker, 1987). Estos
efectos se estudiaron solo para el principio activo. Los cultivos algales utilizados en estos estudios fueron mantenidos en una cámara climatizada a 20 ◦C ± 0.5 ◦C, con una intensidad lumńica
de 50 Watt/m2 bajo un fotoperódo de 14 horas
luz/10 horas oscuridad y en un agitador orbital a
100 rpm en forma continua. Previamente se determinó la intensidad lumńica, densidad celular
y edad de los cultivos óptimos para la realización
de las evaluaciones. Se obtuvieron curvas de saturación lumńica para cada una de las especies
utilizadas (Hall & Rao, 1992). Un radiofotómetro
marca Licor modelo LI 185 fue utilizado en las
determinaciones de irradiancia. Se determinó la
tasa fotosintética de cultivos controles (en ausencia de tóxico) y as´ se calculó el porcentaje de
inhibición o estimulación de la tasa fotosintética
a n de obtener las curvas de dosis respuesta. La
exposición fue de 40 a 60 minutos. Las experiencias se realizaron por duplicado. Una descripción
detallada de los métodos y procedimientos utilizados en la determinación de las condiciones experimentales se describen en Sáenz (2000) donde
se incluye la metodologá e intervalos de las mediciones. La aplicación de esta metodologá en la
evaluación de efectos de herbicidas sobre algas
verdes se detalla en Mingazzini et al., (1997).
Análisis de los datos
El análisis de las diferencias observadas entre los
tratamientos y los controles se realizó mediante
un análisis de la varianza ANOVA de un factor
combinado con test de Dunnet. Se cumplieron los
criterios de normalidad (chi cuadrado) y homogeneidad de varianzas (Bartlett). La acción de las
diferentes concentraciones de las sustancias tóxicas se evaluó con el test post ANOVA de comparaciones múltiples de Tuckey. Ambos análisis
se realizaron con el programa TOXSTATVersion
3.5 (West Inc & Gulley, 1996). Las variables utilizadas fueron: la concentración de clorola a
en el caso de las evaluaciones sobre el crecimiento algal y los milimoles de ox´geno producido por
minuto en el caso de las evaluaciones sobre la tasa fotosintética. Las diferencias se consideraron
signicativas a un nivel de conanza del 95 %
( p < 0.05). Los valores de las EC50 (concentración efectiva) fueron estimados mediante análisis
probit. Las comparaciones estad´sticas entre pares de EC50 -96 horas se realizaron mediante t- de
student (efectos sobre la tasa fotosintética) mientras que las comparaciones entre las EC50 -96 horas provenientes de más de dos especies (efectos
sobre el crecimiento algal) se realizaron mediante análisis de la varianza (Sprague, 1990).
Para la estimación del LOEC (concentración
efectiva más baja) y NOEC (concentración no efectiva) fue utilizado el test de Dunnet (EPA, 1996). El
valor crónico (ChV) fue estimado como la media
geométrica entre el NOEC y LOEC (EPA, 1996).
RESULTADOS
Efectos sobre el crecimiento algal
Efectos del glifosato ingrediente activo
Al nal de las evaluaciones se observó que las poblaciones de Scenedesmus quadricauda expuestas a 0.77 mg Gli/l no presentaron una inhibición signicativa del crecimiento respecto de los
controles. Sin embargo aquellas expuestas a concentraciones superiores e iguales a 1.55 mg Gli/l
experimentaron una inhibición signicativa del
crecimiento. En el caso de Scenedesmus acutus
concentraciones de glifosato de 8 a 20 mg Gli/l
provocaron una inhibición signicativa del crecimiento algal respecto de los controles. El gli-
153
Tabla 1. Índices de toxicidad (mg Gli/l) estimados en base al crecimiento poblacional después de 96 horas de exposición al ingrediente activo glifosato. * Intervalos de conanza del 95 %. Toxicity indexes (mg Gli/l) estimated based on population growth after
96 hrs of exposure to the active ingredient glyphosate. * 95 % condence intervals.
EC50 -96
horas
NOEC
LOEC
ChV
Scenedesmus quadricauda
Scenedesmus acutus (SAG 276-3a)
Chlorella vulgaris
Raphidocelis subcapitata
7.2
(4.4 - 8.9)*
0.77
1.55
1.09
10.2
(9.5 - 11.4)
2
4
2.82
13.1
(11.4 - 15.0)
2.5
5
3.53
11.66
(9.9 - 13.6)
1
2.5
1.58
fosato ejerció efectos similares sobre Chlorella vulgaris. Las concentraciones superiores a
5 mg Gli/l provocaron una inhibición signicativa del crecimiento. Raphidocelis subcapitata respondió en forma similar a concentraciones superiores a 2.5 mg Gli/l. A partir de 97 mg Gli/l se
observó una inhibición casi total del crecimiento
en las poblaciones expuestas. Las especies algales estudiadas presentaron diferente sensibilidad
a la acción del glifosato en forma de principio
activo. En la Tabla 1 se observan los ńdices estimados para cada una de las especies mencionadas, indicando una mayor sensibilidad (diferencia signicativa ANOVA p < 0.05) de Scenedesmus quadricauda, mientras que Scenedesmus
acutus, Chlorella vulgaris y Raphidocelis subcapitata presentaron una sensibilidad similar (diferencias no signicativas ANOVA p < 0.05).
Efectos del formulado comercial
Los resultados obtenidos en las evaluaciones reaR
lizadas con el formulado comercial Round-up
determinaron una acción más severa sobre el crecimiento algal que el principio activo. Scenedesmus quadricauda fue severamente inhibida frente
a concentraciones de exposición mayores e iguales a 0.1 mg Gli/l en forma de formulado comercial, a los 96 horas de exposición. Scenedesmus
acutus presentó una inhibición signicativa en
las poblaciones expuestas a concentraciones superiores e iguales a 0.9 mg Gli/l al cabo del mismo peródo. En el caso de Chlorella vulgaris se
observó que las concentraciones que ejercieron
una inhibición signicativa del crecimiento, resultaron ser superiores e iguales a 1.1 mg Gli/l.
Raphidocelis subcapitata fue signicativamente
inhibida en presencia de concentraciones superiores o iguales a 3.7 mg Gli/l.
La estimación de los ńdices de toxicidad indicaron una mayor sensibilidad de las especies del
género Scenedesmus, respecto de las otras dos especies utilizadas, tanto para la toxicidad a corto
plazo como a largo plazo (Tabla 2).
Recuperación del crecimiento
El glifosato en forma de principio activo, y el formulado comercial Round-up ejercieron efectos
algistáticos sobre las especies Scenedesmus quadricauda, Scenedesmus acutus, Chlorella vulgaris y Raphidocelis subcapitata. Aún las poblaciones que resultaron severamente inhibidas frente
a la acción de las diferentes concentraciones ensayadas del herbicida tanto en forma de principio activo como de formulado comercial, recuperaron su crecimiento exponencial al cabo de los
diez dás del peródo de recuperación. Las estimaciones de las concentraciones algistáticas para glifosato principio activo se encontraron entre 10.07 y 43.2 mg Gli/l, mientras que para el
formulado comercial Round-up este intervalo fue
entre 3.36 y 62.5 mg Gli/l.
Tabla 2. Índices de toxicidad (mg Gli/l) estimados al cabo de 96 horas de exposición, para el formulado comercial
R . * Intervalos de conanza del 95 %. Toxicity indeRound-up
xes (mg gli/1) estimated after 96 hrs of exposure, for the RoundR Commercial formulation. * 95 % condence intervals
up
Scenedesmus quadricauda Raphidocelis subcapitata
EC50 -50
minutos
NOEC
LOEC
ChV
120
(100 -141)*
15
50
27.3
154
(122 -194)
50
166
91.10
Sáenz y Di Marzio
30
40 minutos
10
50 minutos
-10
60 minutos
-30
-50
-70
0
0,4
0,8
1,2
1,6
2
2,4
Log mg Gli/l
Figura 1. Efecto del glifosato sobre la tasa fotosintética de
Scenedesmus quadricauda. Effect of glyphosate on Scenedesmus quadricauda photosynthetic rate.
Efectos sobre la tasa de fotosintética
El Glifosato principio activo ejerció un efecto de
estimulación de la tasa fotosintética de poblaciones
de Scenedesmus quadricauda tras 40 minutos de
exposición a concentraciones inferiores o iguales a
15 mg Gli/l. Al aumentar el tiempo de exposición,
frente al mismo rango de concentraciones, el efecto
de estimulación no fue observado sino que, por el
contrario, se produjo una inhibición del 5 %, no
significativa respecto a los controles.
Se observó una inhibición signicativa en la
tasa fotosintética, respecto de los controles, en
aquellas poblaciones expuestas a concentraciones entre 50 y 166 mg Gli/l al cabo de 40 y 60
minutos de exposición (Fig. 1). Cuando se consideraron los efectos producidos sobre Raphidocelis subcapitata, se observó que concentraciones
del herbicida entre 1.35 y 50 mg Gli/l produjeron una estimulación signicativa (hormesis) en
la tasa fotosintética respecto de los controles, a
los 40 y 50 minutos de exposición. Al cabo de
60 minutos de exposición, se observó una inhibi-
ción signicativa en la tasa fotosintética respecto
Inhibición/estimulación
de la tasa fotosintética (%)
Inhibición/estimulación
de la tasa fotosintética (%)
154
40
40 minutos
20
50 minutos
0
60 minutos
-20
-40
-60
0
0,4
0,8
1,2
1,6
2
2,4
Log mg Gli/l
Figura 2. Efecto del glifosato sobre la tasa fotosintética de
Raphidocelis subcapitata. Effect of glyphosate on Raphidocelis
subcapitata photosynthetic rate.
de los controles, cuando las poblaciones fueron
expuestas a 166 mg Gli/l (Fig. 2).
Los ńdices de toxicidad estimados en base a
la tasa fotosintética se indican en la Tabla 3. Ambas especies presentaron una sensibilidad similar
frente a la acción del glifosato en forma de ingrediente activo ya que no se hallaron diferencias
signicativas entre los valores de EC50 de ambas
especies (t- student p < 0.05). Considerando los
valores de NOEC, LOEC y ChV, los mismos resultaron ser menores para la especie Scenedesmus quadricauda, indicando una mayor sensibilidad frente al herbicida evaluado.
DISCUSIÓN
El glifosato resultó tóxico para las poblaciones
algales estudiadas, ejerciendo efectos sobre el crecimiento poblacional y la tasa fotosintética. Los
efectos más notables se observaron sobre el cre-
Tabla 3. Índices de toxicidad (mg Gli/l) al cabo de 50 minutos de exposición para el ingrediente activo glifosato estimados sobre la
base de la tasa fotosintética. * Intervalos de conanza del 95 %. Toxicity indexes (mg gli/1) after 50 minutes of exposure for the active
ingredient glyphosate estimated on the base of the photosynthetic rate. * 95 % condence intervals.
Scenedesmus quadricauda
Scenedesmus acutus (SAG 276-3a)
Chlorella vulgaris
Raphidocelis subcapitata
EC50 -96
2.9
2.7
6.2
4.4
horas
(1.44- 6.18)*
(2.2-3.5)
(4.2-9.7)
(3.1-6.2)
NOEC
0.01
0.27
0.3
1.1
LOEC
0.1
0.9
1.1
3.7
ChV
0.03
0.49
0.57
2.01
cimiento algal, ya que las concentraciones más
elevadas donde se observaron efectos tóxicos se
encontraron entre 1.55 y 5 mg Gli/l. Las poblaciones algales expuestas a concentraciones mayores de 1.09 mg Gli./l, podrán evidenciar efectos crónicos sobre su crecimiento. Tomando en
consideración los valores de los ńdices NOEC,
LOEC y ChV, la especie Scenedesmus quadricauda
aislada del nacimiento del ró Luján, resultó ser la
especie más sensible frente a la acción del Glifosato
principio activo sobre el crecimiento algal.
Las evaluaciones realizadas sobre la tasa fotosintética determinaron la existencia de una estimulación de este parámetro en Scenedesmus quadricauda y Raphidocelis subcapitata frente a bajas concentraciones del herbicida, mientras que
concentraciones mayores ejercieron efectos inhibitorios. Este fenómeno, ha sido descripto hace
más de un siglo como ley de Arndt-Schulz (Calabrese, 2005), siendo introducido el término “hormesis” en 1943 por Southam y Erlich. Será una
respuesta adaptativa de los organismos frente a
una disrupción de la homeostasis debido a un
estrés ambiental inducido. Ocurrirá una sobrecompensación como resultado de un proceso de
traslado de recursos levemente en exceso para recuperar la homeostasis.
Un reciente estudio (Cedergreen et al., 2007)
realizado con plantas vasculares terrestres y acuáticas y algas expuestas a bajas dosis de 10 herbicidas, ha demostrado que existen algunos
herbicidas que provocan fenómenos leves de
hormesis, mientras que otros provocan respuestas
más marcadas describiendo fenómenos bifásicos
(Calabrese, 2005). Entre estos últimos se encuentran el glifosato y el metsulfuron-metil, herbicidas
que afectan la sńtesis de aminoácidos aromáticos.
En el caso de los efectos observados sobre las
algas ocurrirá un incremento de la tasa fotosintética, que se corresponderá a un aumento en
la tasa de crecimiento. Los resultados obtenidos
por nosotros en el presente estudio sobre la tasa fotosintética, corresponden al comportamiento
bifásico de dosis-respuesta descripto en Calabrese (2005) como tipo A correspondiente a la forma
más común de curva de U invertida y corrobora
lo encontrado por Cedergreen et al (2007) para el
glifosato, como mencionado con anterioridad.
155
El glifosato se encontró entre los herbicidas que
provocaron una mayor respuesta en varios grupos
de plantas acuáticas y algas y en plantas terrestres
(Duke et al., 2006), iniciando un interesante debate acerca de la habilidad de este herbicida utilizado ampliamente a nivel mundial, en la estimulación del crecimiento de una amplio rango de
especies vegetales. Otro aspecto fundamental es
la exploración del efecto sostenido en el tiempo
de la estimulación, con posibles efectos sobre la
reproducción, vinculado a la habilidad competitiva de las plantas afectadas con modicación de
las comunidades vegetales (Cedergreen, 2008b).
Goldsborough y Brown (1988) realizaron
evaluaciones de la toxicidad del glifosato sobre la
fotosńtesis de algas perif´ticas, encontrando EC50
estimadas entre 69.7 y 35.4 mg Gli/l. Duke (1988)
estimó una EC50 de 118 mg/l tras 60 a 90 minutos
de exposición al glifosato principio activo para una
especie del género Scenedesmus. Estos valores son
similares a los estimados en este trabajo.
Estudios realizados con anterioridad (Sáenz et
al., 1997a) demostraron que el glifosato principio
activo no producirá una reducción en el contenido en proteńas de las especies estudiadas, tras 96
horas de exposición a concentraciones entre 2.5 y
50 mg Gli/l. A pesar que el sitio de acción directo del glifosato principio activo es a nivel de la
inhibición en la sńtesis de aminoácidos aromáticos, el efecto sobre la reducción en la sńtesis de proteńas que contienen dichos aminoácidos, pudo no haberse detectado en los tiempos
de realización de nuestras evaluaciones. Las evaluaciones realizadas sobre el crecimiento poblacional resultaron ser las más sensibles, arrojando ńdices de toxicidad inferiores. La especie
Scenedesmus quadricauda presentó valores inferiores de NOEC, LOEC y ChV tanto en las evaluaciones realizadas sobre el crecimiento poblacional como en las realizadas sobre la tasa fotosintética, indicando su mayor sensibilidad a exposiciones prolongadas del herbicida.
El glifosato principio activo resulta ser un herbicida
moderadamente tóxico (EC50 -96 horas entre 7.2
y 13.1 mg/l) en comparación con los herbicidas
inhibidores del transporte de electrones, como
Diurón y Atrazina (EC50 -96 horas entre 0.011
y 0.09 mg/l) y los herbicidas desviadores de la
156
Sáenz y Di Marzio
energá fotosintética, como el Paraquat (EC50 -96
horas entre 0.047 y 0.67 mg/l) (Sáenz et al.,
1997b). Es posible llegar a la misma conclusión
si consideramos las EC50 calculadas a partir de los
efectos sobre la tasa fotosintética, donde encontramos valores de EC50 entre 50 y 166 mg Gli/l
en el caso del glifosato principio activo y entre
0.013 y 0.082 mg/l, en el caso de la Atrazina y
Diurón (Sáenz, 2000), o en el caso de la Simazina
con valores de EC50 de 0.8 mg/l (Goldborough
y Robinson 1988). Estos resultados conrman la
clasicación de la US EPA respecto a la moderada toxicidad del glifosato para los organismos
acuáticos, con valores de EC50 entre 1 y 10 mg/l
sobre el crecimiento algal (Giesy et al., 2000).
La comparación entre la metodologá tradicional de 96 horas de exposición (crecimiento algal) y la utilización de los electrodos de ox´geno
de Clark (tasa fotosintética) arroja resultados similares para aquellos herbicidas que ejercen acción directa sobre la actividad fotosintética (Mingazzini et al., 1997; Saénz 2000). En lo que respecta a herbicidas con distinto modo de acción,
como el glifosato los resultados obtenidos con
ambos métodos mostraron amplias diferencias,
ya que se trata de un herbicida que afecta varios
procesos celulares. La elevada EC50 estimada a
los 50 minutos indicará que el herbicida evaluado presenta una reducida toxicidad para las poblaciones algales expuestas. Cabe destacar, que la
información toxicológica mencionada con anterioridad acerca de los efectos del glifosato sobre
el crecimiento algal, sobre la base de la realización de ensayos ecotoxicológicos tradicionales,
permite llegar a similares conclusiones. La ventaja de la aplicación de los electrodos de ox´geno
de Clark, radica en la velocidad en la obtención
de respuestas tóxicas signicativas, permitiendo
obtener en forma rápida una primera aproximación acerca de la toxicidad de una sustancia. Esto
puede resultar válido aún en el caso de evaluar
sustancias tóxicas que no ejerzan su acción directa sobre el proceso de la fotosńtesis.
Los estudios realizados con el formulado comercial Round-up demostraron que ejerció efectos adversos sobre el crecimiento de las cuatro
especies estudiadas, no existiendo diferencias en
sensibilidad entre las especies algales conside-
rando las EC50 96 horas. Analizando los valores
de NOEC, LOEC y ChV, Scenedesmus quadricauda resultó la especie más sensible.
La mayor toxicidad del Roundup sobre el
crecimiento algal se vio reejada en ńdices
de toxicidad menores que los del producto puro. Estos resultados coinciden con los encontrados por otros autores en relación a los efectos
del Round-up sobre el crecimiento poblacional
(WHO, 1994). El resultado de evaluaciones de
riesgo realizadas teniendo en cuenta microorganismos, anbios, invertebrados, peces y macrótos acuáticas, arrojan las mismas conclusiones,
aumentando el riesgo en aquellos sistemas de
escasa profundidad (0.15 m) situación muy frecuente en las lagunas bonaerenses (Giesy et al.,
2000). Hernando et al., (1989) realizaron estudios acerca de los efectos del Round-up sobre
la fotosńtesis de cloroplastos aislados expuestos a concentraciones mayores e iguales a 55 mg
Round-up/l, encontrando una mayor inhibición
del fotosistema II respecto del fotosistema I. Los
autores concluyen que esta mayor inhibición es
debida al surfactante polioxietilenamina (POEA)
presente en el formulado, como fue indicado en
materiales y métodos. Estudios realizados acerca de la toxicidad del principio activo y el surfactante POEA en forma independiente arrojaron
ńdices de toxicidad de 120-140 mg Glifosato/l
y de 0.65-7.4 mg POEA/l, respectivamente, indicando la mayor toxicidad de este último (US
EPA, 1993). Los efectos producidos por el formulado comercial corresponderán a un efecto
sinérgico ocasionado por las propiedades herbicidas del principio activo y por los efectos adversos
que ocasionarán los surfactantes.
En las evaluaciones de riesgo realizadas con
R , se ha conel formulado comercial Round-up
siderado que de acuerdo a sus propiedades y a
las tasas y forma de aplicación en las prácticas
agrćolas, la CEE (concentración esperada en el
ambiente) se hallará entre 1.7 y 2.88 mg Gli/l
(WHO, 1994; Peterson et al., 1994; Giesy et al.,
2000) dependiendo de la profundidad de los sistemas acuáticos. La comparación entre estas concentraciones ambientales de herbicida y los ńdices de toxicidad estimados, sugiere que se ejercerán acciones adversas a largo plazo sobre los
componentes algales en el rango de aplicación recomendado para este compuesto.
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Phytoplankton diversity and strategies in regard to physical
disturbances in a shallow, oligotrophic, tropical reservoir in Southeast
Brazil
Ma Rosélia M. Lopes 1 , Carla Ferragut 2 and Carlos E. M. Bicudo 2,∗
1
Universidade Federal do Acre, Departamento de Ciências da Natureza, BR-364, km 4, 69915-900 Rio Branco,
AC, Brasil.
2
Instituto de Botânica, Seção de Ecologia, Caixa postal 3005, 01061-970 São Paulo, SP, Brasil.
2
∗
2
Received: 4/9/08
Accepted: 19/1/09
ABSTRACT
Phytoplankton diversity and strategies in regard to physical disturbances in a shallow, oligotrophic, tropical reservoir
in Southeast Brazil
The IAG Lake is a small, oligotrophic, and shallow reservoir located in the Parque Estadual das Fontes do Ipiranga Biological
Reserve, south of Municipality of São Paulo, southeast Brazil. The study of the phytoplankton community dynamics is based
on samples collected along the vertical prole of the water column in the pelagic region of the reservoir (Zmax = 4.7 m), 3
times a day (7 h, 13 h, and 19 h) during 7 consecutive days of the dry period (20-26 August 1996) and of the rainy period (2228 January 1997), but at 5 depths during the dry period and at 4 depths during the rainy one. The relationships among species
richness, diversity, evenness, and dominance were discussed within the Connell’s Intermediate Disturbance Hypothesis (IDH).
The responses of the descriptive species in the community and C-R-S strategies were studied. The variation of the mixing zone
was the main factor responsible for the changes in the community structure as well as for the maintenance of the diversity
during both climate periods. The disturbance was considered of high frequency during the dry period and of intermediate
frequency during the rainy one. The diversity was higher during the rainy period, conrming the IDH, at least during the
present study. Peridinium gatunense Nygaard was dominant in most sample units during the dry period. During the rainy
one, Chlamydomonas debaryana Goroschankin and Oocystis lacustris Chodat were the species that contributed the most.
Regarding the functional groups, S-strategists dominated the dry period, differing from the rainy one, when the functional
diversity was higher. In conclusion, changes in the phytoplankton community structure were well explained by Connell’s
IDH.
Key words: Biological indices, intermediate disturbance hypothesis, phytoplankton, thermal stratication and mixing.
RESUMEN
Diversidad y estrategias del toplancton frente a las perturbaciones f´sicas en un embalse somero, oligotróco, tropical en
sureste del Brasil
El lago IAG es un embalse pequeño, oligotróco y somero, ubicado en la Reserva Biológica del Parque Estadual das Fontes do
Ipiranga, Sur de la Municipalidad de São Paulo, sureste del Brasil. El estudio de la dinámica de la comunidad toplanctónica
está basado en muestras colectadas al largo del perl vertical de la columna de agua en la región pelágica del embalse
(Zmax = 4.7 m), 3 veces al dá (7 h, 13 h y 19 h) durante 7 dás consecutivos de los peródos seco (20-26 Agosto 1996) y
húmedo (22-28 Enero 1997), pero en 5 profundidades durante el peródo seco y en 4 durante el húmedo. Las relaciones
entre riqueza de especies, diversidad, equitabilidad y dominancia fueron discutidos dentro de la Hipótesis de Connell de
la Perturbación Intermedia (HPI). Las respuestas de las especies descriptoras de la comunidad y estrategias C-R-S fueron
estudiadas. La variación de la zona de mezcla fue el factor más importante en los cambios en la estructura de la comunidad
as´ como para el mantenimiento de la diversidad durante los dos peródos climáticos. La perturbación fue considerada de
frecuencia alta durante el peródo seco y de frecuencia intermedia durante el húmedo. La diversidad fue más alta durante
el peródo de lluvias, conrmando la HPI, por lo menos en este estudio. Peridinium gatunense Nygaard fue dominante en
160
Lopes et al.
la mayorá de las unidades de muestreo durante el peródo seco. Durante el peródo húmedo, Chlamydomonas debaryana
Goroschankin y Oocystis lacustris Chodat fueron las especies que más contribuyeron. Considerando los grupos funcionales,
los estrategas S dominaron el peródo seco, a diferencia del peròdo húmedo, cuando la diversidad funcional fue más alta.
Concluyendo, los cambios en la estructura de la comunidad del toplancton fueron bien explicados por la HPI de Connell.
Palabras clave: Índices biológicos, Hipótesis de la Perturbación Intermedia, toplancton, estraticación térmica y mezcla.
INTRODUCTION
Algal community diversity may be used to characterize its structure, which is determined by
the number of species present, their physiological properties and genetic potential, the physical
and chemical environmental characteristics, herbivory, and parasitism. The diversity depends on
the number of species that constitute the community as well as on its evenness (Elber & Schanz,
1989). Diversity is a measure of which part of
the biomass is distributed among species, as well
as how that biomass is distributed in the environment (evenness) (Reynolds, 1997). It may decrease by reducing either the number of species
or the evenness (Padisák, 1993). The diversity is
directly related to the community’s responses to
environmental disturbances, and the Intermediate
Disturbance Hypothesis (IDH). The Intermediate Disturbance Hypothesis states that nondisturbed or highly disturbed communities develop low diversity; and that disturbances of intermediate frequency and intensity are needed to
maintain diversity, i.e. the number of species is
at its highest when disturbance frequency and intensity are intermediate (Connell, 1978).
Reynolds (1988a) quantified the number of
hours needed for the different scales of disturbance
considering that if a disturbance lasts just a few
hours (< 20 h), i.e. it is lower than that of the
algal generation time, meaning that the frequency
of disturbance is low. If it is greater than 200 h or
equivalent to more than 8 days, it is high. And if
it lasts between 20 and 200 h or between 3 and 8
days, it is considered to be intermediate. According
to Padisák (1993), daily samplings are needed to
understand IDH, i.e. if the intermediate disturbance
variation lasts for about 8 days, studies based on
daily samplings would be vital for its demonstration.
Measuring the disturbance is somewhat problematic since phytoplankton under natural conditions is subjected to different types of disturbances that are difcult to quantify. There is no
universal common scale for estimating changes
in physical features, nutrient availability or grazing pressure. However, disturbance impact can
be evaluated by the responses obtained from biological variables (Sommer, 1993). The species
diversity index is the most used biological response for evaluation of IDH in the phytoplankton
community (ex. Rojo & Alvarez-Cobelas, 1993;
Sommer, 1995; Flöder & Sommer, 1999).
The application of Connell’s IDH is important to understand the phytoplankton community organization as a path towards species diversity maintenance and pelagic ecosystem productivity (Reynolds, 1993). Experimental studies were designed to support IDH, bringing
to light the direct relationship between diversity and disturbances intensity and frequency (ex.
Robinson & Sandgren, 1986; Sommer, 1995;
Flöder & Sommer, 1999). Non experimental
studies directed towards validation or application of the IDH to phytoplankton communities
were carried out mostly in temperate systems
(ex. Olrik & Nauwerck, 1993; Padisák, 1993).
In Brazil, Matsumura-Tundisi & Tundisi (2005)
attributed to IDH diversity variability of the
Barra Bonita Reservoir plankton.
The present investigation aimed at evaluating
the phytoplankton community responses to physical
disturbances, mainly to water stratification and daily
mixing cycles and, consequently, at explaining
the high diversity observed in tropical systems.
Phytoplankton of a shallow and oligotrophic tropical reservoir
Figure 1. Location and bathymetric map of the IAG Lake
with location of inow (arrow), outlet and sampling station
(ν-4.5 m) (Bicudo, C. et al., 2002). Localización y mapa batimétrico del Lago IAG con localización de entrada (echa),
salida y estación de muestreo (ν-4.5 m).
Locally called ‘IAG Lake’, the system studied is,
in fact, a small, shallow, oligotrophic reservoir located in the area of the Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (PEFI) Biological Reserve, South
of Municipality of São Paulo (46◦ 37 W, 23◦ 39 S)
under jurisdiction of the Science and Technology
Center (CIENTEC, Centro de Ciência e Tecnologia)
of the University of São Paulo (Fig. 1). According to
Bicudo, C. et al. (2002), the reservoir’s maximum
depth is 4.7 m, maximum length is 311.5 m,
maximum width is 45.5 m, volume is 76 652.64 m3
and mean retention time is 9.5 days.
Samplings were performed during 7 consecutive days at a single station (depth 4.7 m) during
two climatic periods: dry (20-26 August 1996)
and rainy (22-28 January 1997). Environmental
variables were studied in the whole water column
at three different hours: 7 h, 13 h and 19 h. There was no sampling at 19 h of January 22 due to
very severe weather conditions.
Water samples (n = 2) were collected using
a van Dorn sampler and transferred to polyethylene vials. For the thermal prole determina-
161
tion, a Yellow Springs Instruments Multiple probe was used. Unltered water samples were frozen (–20 ◦C) and used for total nitrogen (TN) and
total phosphorus (TP) determinations (Valderrama, 1981) within at most 30 days from the collecting date. The methods used for the determination
of the water physical characteristics are the same
as in Lopes & Bicudo (2001).
During the dry season, samples were collected
at 5 xed depths (0.1, 1, 2, 3 and 4.5 m). During
the rainy season however, changes in the thermal gradient indicated the presence of a discontinuous layer (thermocline) in the water column.
The strata sampled during the latter period were:
P1 (0.2-0.3 m) above the discontinuous layer; P2
(ca. 1.5 m) upper limit of the discontinuous layer;
P3 (3-3.5 m) inside the discontinuous layer; and
P4 (4.5 m) bottom (ca. 0.2 m above sediments).
Samples for phytoplankton quantitative analyses
were collected at each reservoir stratum with a van
Dorn bottle, stored in 300 ml glass vials, fixed and
preserved in acetic lugol solution, and immediately
stored in darkness at room temperature. Quantitative
determination of phytoplankton was carried out
according to Utermöhl (1958) and sedimentation
time in chamber following Lund et al. (1958). Countings were performed using a Zeiss Jena-Sedival
(400×) inverted microscope. The biovolume of each
species was obtained by comparing them with the
volume of a geometric solid, taken either isolated
or combined, that would mostly resemble the cell
form (Hillebrand et al., 1999; Sun & Liu, 2003).
Statistical indices referring to the community
structure, such as diversity index
pi · log2 pi
H =
(Shannon & Weaver, 1963), evenness
E = H / log2 S
(Odum, 1983) and dominance
D=
pi2
(Simpson, 1949) were calculated based on the algal biovolume.
The concept of C-R-S functional groups (Reynolds, 1984a, 1988b, 1997) was applied to the
phytoplankton community.
162
Lopes et al.
DRY PERIOD
19.5
19.0
18.5
18.0
17.5
17.0
16.5
16.0
15.5
15.0
14.5
1.0
2.0
3.0
4,5
2nd
3rd
4th
5th
Hours/Days
6th
24.9
24.4
23.9
23.4
22.9
22.4
21.9
21.4
20.9
20.4
19.9
1.0
2.0
3.0
4,5
7 13 7 13 19 7 13 19 7 13 19 7 13 19 7 13 19 7 13 19
7 13 19 7 13 19 7 13 19 7 13 19 7 13 19 7 13 19 7 13 19
1st
RAINY PERIOD
0.1
Depth (m)
Depth (m)
0.1
2nd
1st
7th
3rd
4th
5th
Hours/Days
7th
6th
Figure 2. Depth and time diagram of the water temperature (◦ C) isolines at the IAG Lake during the dry and rainy periods. Diagrama
de tiempo y profundidad de las isolńeas de temperatura del agua (◦ C) del Lago IAG durante los peródos seco y lluvioso.
Rainy Period
Total Nitrogen
O
420
360
D ep th (m )
1
300
2
240
3
180
120
4.5
60
7
13
7
1st
13 19
7
2nd
13
19
7
3rd
13
19
7
13
7
19
5th
4th
13 19
7
13
6th
Dry Period
19
7th
Total Nitrogen
420
0
380
340
D ep th ( m)
Statistical treatment of the data was performed
using descriptive analysis and arithmetic average and median as measurements of central tendency. Absolute dispersal degree of data was calculated using the standard deviation, and relative dispersal through the Pearson variation coefcient (VC). It aimed at establishing the degree
of signicance of values obtained for the biological indices and the distinct sampling depths and
hours in each sampling day; Variance Analysis
(ANOVA) with a level of signicance of about
5 % for each sampling day was performed using
Minitab for Windows, version 13.0.
1
300
260
2
220
180
3
140
100
4.5
60
7
RESULTS
19
7
1st
2nd
7
13
19
7
3rd
13 19
19
7 13
4th
5th
Rainy Period
7 13 19
7
6th
13
19
7th
Total Phosphorus
O
50
D e p th (m)
45
1
40
35
2
30
25
3
20
15
4.5
10
5
7 13
7
1st
13 19 7
13 19
2nd
3rd
7
13 19
4th
7
13 19
5th
Dry Period
7 13 19
6th
7
13 19
7th
Total Phosphorus
0
48
43
38
De p th (m )
Based on physical and chemical water characteristics, the IAG Lake is classified as oligotrophic
(Bicudo, D. et al., 2002). Despite the reservoir’s
shallowness (Zmax = 4.7 m), it was possible to
detect thermal stratification during both study
periods. Stratifications were temporal during the
dry period, with night circulation (Fig. 2) and long
lasting during the rainy period, with no evidence of
night circulation, except for the 7 h of 28 January
1997 (Fig. 2). The depth of the mixing zone
was shallower during the rainy period, indicating
greater water column stability in the latter period.
The vertical distribution of the TN and TP
concentration tended to homogeneity during the
entire dry period, being however stratied during the rainy period (Fig. 3). Rupture of TP
stratied prole was observed at the 7th sampling day of the rainy period (Fig. 3). A comparison between the dry and rainy periods showed that TN and TP concentrations were always
greater during the latter period.
13
13 19
1
33
28
2
23
18
3
13
8
4.5
3
7
13 19
1st
7
13 19
2nd
7 13 19
7 13 19
3rd
4th
7 13 19
5th
7 13 19
6th
7 13
19
7th
Figure 3. Depth and time diagram of the total nitrogen
(μg · L−1 ) and total phosphorus (μg · L−1 ) isolines at the IAG Lake during the dry and rainy periods. Diagrama de tiempo y profundidad de las isolńeas de nitrógeno total (μm · L−1 ) y fósforo
total (μm · L−1 ) en el Lago IAG durante los peródos seco y lluvioso.
163
Rainy Period
Total Biovolume
De pth (m)
O
24
22
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
1
2
3
4.5
7
13
7
1st
13
19
7
2nd
13
19
7
3rd
13
19
13
7
19
5th
4th
Dry Period
7
13
19
7
6th
13
19
7th
Biovolume Total
0
24
De pth ( m)
21
18
1
15
12
2
9
3
6
3
4.5
0
7
13 19
7 13 19
7
2nd
1st
13 19
7 13 19
3rd
4th
7
13 19
5th
7 13 19
7
6th
13
19
7th
Figure 4. Depth and time diagram of the total biovolume
(mm3 ·L−1 ) isolines of the phytoplankton species at the IAG Lake during the dry and rainy periods. Diagrama de tiempo y profundidad de las isolńeas de biovolumen total (mm3 ·L−1 ) de las
especies del toplancton en el Lago IAG durante los peródos
seco y lluvioso.
During the dry period, vertical and temporal distribution of phytoplankton total biovolume tended to homogeneity, whereas during the rainy
one they were very much heterogeneous (Fig. 4).
Vertically, great total biovolume values at the
deepest layers of the reservoir were detected,
mainly during the rainy period. Variation coefcient Q, calculated using total biovolume average
at each time, showed that variability among hours
was lower during the dry period (VC = 17-49 %)
than in the rainy one (VC = 28-132 %). Thus,
the rainy period presented total biomass distribution that had the greatest heterogeneity, with
a reduction of total biovolume values after the
7th day of the rainy period (Fig. 4).
Considering the species’ diversity index spatial
and temporal scales during both study periods
(Figs. 4-5), highest values were detected during
the rainy period. Vertical variation (depths) at each
sampling time during the dry period was low when
compared to the rainy one, presenting a variation
coefficient of 1.6-25 % and 9.9-52 %, respectively.
During the dry period, phytoplankton diversity
spatial distribution was more homogeneous, not
showing significant differences between depths; differences were significant mainly between sampling
hours and days (Table 1, Fig. 5). Thus, during the
dry period, despite diversity having a higher temporal variability (hours and days), its vertical distribution tended to homogeneity. This was different during the rainy period, when diversity spatial distribution was quite heterogeneous, tending
to the smallest values at the deepest layers of the
reservoir, always below the thermocline (Fig. 6).
During the latter period, diversity values pointed
out for signicant differences among depths, but
not among days and hours (Table 1).
During the dry period, evenness values did not
show signicant differences among depths, differences being noticed among hours and days (Table 1). During the rainy period, evenness values
were signicant only among depths (Table 1).
Considering the daily average of the evenness values, it was observed that homogeneous distribution of species was always greater during the
rainy period (Fig. 7).
During both the dry and the rainy periods, species richness variation was not signicantly different among sampling hours, thus demonstrating that phytoplankton vertical distribution was
uniform during the day (Table 1, Fig. 7). Spe-
Table 1. Results of ANOVA used to establish the level of signicance of the vertical and temporal variation of the diversity (H ),
evenness (E), number of species (S), and dominance (D) during the dry and rainy periods. Resultados del ANOVA utilizado para
establecer el nivel de signicancia de la variación vertical y temporal de la diversidad (H ), equitabilidad (E), número de especies
(S) e domináncia (D) durante los peródos seco y lluvioso.
Depth
Hour
Day
H
S
E
D
H
S
E
D
H
S
E
D
Dry
F
p
1.24
0,300
2.25
0.069
2.02
0.098
0.720
0.577
4.65
0.012
0.25
0.778
4.52
0.013
3.53
0.033
3.39
0.004
3.64
0.003
3.28
0.006
2.38
0.034
Rainy
F
p
8.87
0.000
1.29
0.285
10.42
0.000
8.13
0.000
0.45
0.637
0.39
0.678
0.65
0.525
0.38
0.682
1.14
0.348
3.21
0.007
0.60
0.731
1.59
0.163
164
0
0
1
1
1
2
Depht (m)
0
Depht (m)
Depht (m)
Lopes et al.
2
3
3
4
3
4
4
2° day
1° day
0
1
2
3
4
0
2
3
4
0
0
1
1
1
3
Depht (m)
0
2
2
3
4° day
2
3
4
3
4
2
3
4
1
2
Diversity Species
0
0
1
Diversity Species
Depht (m)
Depht (m)
3° day
1
Diversity Species
4
2
4
5° day
0
1
Diversity Species
2
3
Diversity Species
4
6° day
0
1
2
3
4
Diversity Species
0
Depht (m)
1
7h
13h
19h
2
3
4
7° day
0
1
2
3
4
Diversity Species
Figure 5. Vertical variation of the diversity index (bits · mg−1 ) and mixing zone location during the dry period at 7 h (
), 13 h
) and 19 h (
) at the IAG Lake during 7 consecutive days. The solid horizontal line represents the Zmix depth coincident
(
in 2 or 3 sampling hours. Variación vertical del ńdice de diversidad (bits · mg−1 ) y ubicación de la zona de mezcla durante el peródo
), 13 h (
) y 19 h (
) en el Lago IAG durante 7 dás consecutivos. La lńea sólida horizontal
seco a las 7 h (
representa la profundidad de la Zmix coincidente en 2 o 3 horas de muestreo.
165
0
0
1
1
1
2
3
Depht (m)
0
Depht (m)
Depht (m)
2
3
4
3
4
4
1° day
0
1
2° day
2
3
4
0
1
Diversity Species
3° day
2
3
4
0
0
1
1
1
3
Depht (m)
0
2
2
3
4
3
4
4
3
5° day
4
2
3
2
4
6° day
4° day
1
2
Diversity Species
0
0
1
Diversity Species
Depht (m)
Depht (m)
2
0
1
Diversity Species
2
3
4
0
Diversity Species
1
2
3
4
Diversity Species
0
Depht (m)
1
7h
13h
19h
2
3
4
7° day
0
1
2
3
4
Diversity Species
Figure 6. Vertical variation of the diversity index (bits · mg−1 ) and mixing zone location during the rainy period at 7 h (
),
) and 19 h (
) at the IAG Lake during 7 consecutive days. The solid horizontal line represents the Zmix depth
13 h (
coincident in 2 or 3 sampling hours. Variación vertical del ńdice de diversidad (bits · mg−1 ) y ubicación de la zona de mezcla durante
), 13 h (
) y 19 h (
) en el Lago IAG durante 7 dás consecutivos. La lńea sólida
el peródo lluvioso a las 7 h (
horizontal representa la profundidad de la Zmix coincidente en 2 o 3 horas de muestreo.
166
Lopes et al.
a.
1,0
Dry
Rainy
Eveness
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
1st 2nd 3rd 4th 5th 6th 7th
Number of species
7h
40
35
30
25
20
15
10
5
0
13h
Dry
Dominance
18h
Rainy
7h
0,8
13h
Dry
18h
Rainy
0,6
0,4
0,2
0,0
7h
13h
18h
Figure 7. Daily mean and standard deviation (n = 15) of evenness (a), number of species (b) and dominance index (c) during 7
) and rainy (
) periods. Media diaria y desvó
consecutive days and 3 different times at the IAG Lake during the dry (
estándar (n = 15) de la equitabilidad (a), del número de especies (b) y del ńdice de dominancia (c) durante 7 dás consecutivos y 3
) y lluvioso (
).
épocas distintas en el Lago IAG durante los periodos seco (
cies richness vertical variation was small during both study periods (dry: VC = 4-17 %; rainy:
VC = 5-25 %), being usually greater during the
rainy period (Fig. 7). The number of species varied between 19 and 26 during the dry period and
between 18 and 32 during the rainy one.
Dominance index varied little at hourly and
daily scales during the two study periods, having
little inuence on diversity and species richness.
The dominance index showed very homogeneous
spatial and temporal distributions, indicating no
signicant differences between sampling depths,
hours and days, except for depth during the rainy
period. Higher dominance values were detected
during the dry season, in average 1.3 to 2.6 times
higher than during the rainy season (Fig. 7).
During the two study periods, simple regression
analysis showed that species diversity was more affected by evenness than by species richness (Fig. 8).
Considering phytoplankton spatial and temporal distribution (hourly and daily), based on
the average biovolume, the main community desa.
1,0
Dry
Rainy
Eveness
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
Number of species
7h
40
35
30
25
20
15
10
5
0
Dry
Dominance
18h
Rainy
7h
0,8
13h
13h
Dry
18h
Rainy
167
criptive species were Peridinium gatunense Nygaard and Oocystis lacustris Chodat, whose contribution during the dry period was, respectively,
54.4 % and 29.8 % of the total biovolume (Fig. 9).
Emphasis should also be given to the dominance
of P. gatunense in 58 % of the dry period sampling units (105 sampling units), and to its abundance in all the remaining ones. During the rainy
period, ve species were considered descriptive
of the community, namely Chlamydomonas debaryana Goroschankin, Oocystis lacustris, P. gatunense, Frustulia crassinervia (Brébisson) LangeBertalot & Krammer, and Pteromonas sp., which
altogether had an average contribution of 66.7 %
or, individually, 24 %, 12 %, 12 %, 10 % and 5 %
of the total biovolume. Considering species representativeness in the community structure, during
the rainy period 12 species represented together
81 %, whereas during the dry one, just P. gatunense and O. lacustris together represented 80 %.
The phytoplankton community descriptive species during the dry period –O. lacustris and P.
gatunense– reduced, respectively, by 6 and 3 times
their average biovolume during the rainy period.
Application of the C-R-S functional group approach sensu Reynolds (1984a, 1988b, 1997) indicated dominance of S-strategists during the entire dry period, contributing between 81 % and
93 % to the community. However, during the
rainy period, the phytoplankton community had
the participation of all three kinds of strategists,
particularly of C-strategists, whose representativeness varied from 23 % to 83 % (Fig. 10).
DISCUSSION
0,6
0,4
0,2
0,0
7h
13h
18h
Figure 8. Degree of association between diversity
(bits · mg−1 ), evenness and diversity (bits · mg−1 )-number of
species (numerical richness) during 7 consecutive days and 3
different times during the dry and rainy periods. Grado de asociación entre diversidad (bits · mg−1 ), equitabilidad y diversidad (bits · mg−1 )-número de especies (riqueza numérica) durante 7 dás consecutivos y 3 épocas distintas de 2 peródos.
Disturbances are mainly stochastic abiotic events
that result in distinct abrupt changes in the community taxonomical composition, directing its internal
organization and ecological equilibrium. Such
events include the time scale and the frequency of
the algal generation time (Reynolds 1988a). Connell’s (1978) IDH was adapted to the phytoplankton
by Reynolds (1988a) that stated that maximum
diversity is reached under intermediate disturbance
condition and frequency. Among others, Reynolds
(1995), Sommer (1995) and Flöder & Sommer
168
Lopes et al.
10
Outros
Chlamydomonas sp
Oocystis lacustris
Peridinium gatunense
Rainy Period
Biovoum e (mm ³. L-¹)
8
6
4
2
0
7h
13h
19h
Days/hours
Biov olume (mm³.L-¹)
10
Outros
Peridinium gatunense
Dry Period
Oocystis lacustris
8
6
4
2
0
7h
13h
19h
Days/hours
Figure 9. Hourly changes of the phytoplankton’s total biovolume (mm3 · L−1 ) and of the specic biovolume of the community’s
descriptive species during 7 consecutive days during the dry and rainy periods. Cambios horarios del biovolumen toplanctónico total
(mm3 · L−1 ) y del biovolumen especćo de las especies descriptoras de la comunidad durante 7 dás consecutivos de los peródos
seco y lluvioso.
C
Dry Period
S
R
100%
80%
60%
40%
20%
0%
7h
13 h
19 h
Rainy Period
C
S
R
100%
80%
60%
40%
20%
0%
7h
13 h
19 h
Figure 10. Variation of C-R-S (sensu Reynolds) functional groups during 7 consecutive days during the dry and rainy periods.
Variación de los grupos funcionales C-R-S (de acuerdo con Reynolds) durante 7 dás consecutivos de 2 peródos: seco y lluvioso.
(1999) considered that IDH is a good explanation for
Hutchinson (1961) ‘plankton paradox’. According
to Kalff (2002), IDH is an attempt to reconcile
the most recent interpretation of non-equilibrium
with the old one of equilibrium, simply because the organizational status of a community is
the result of a progress towards equilibrium after
the last disturbance. It is consensual that different
disturbance levels may act differently on the phytoplankton community organization. Thus, application of the IDH may contribute to the understanding of complex structural changes in the
community, mainly in the tropical region were
they are not yet well understood.
The IAG Lake is subjected to physical disturbances that could, afterwards, interfere in the
phytoplankton community composition, biomass
and diversity. According to Eloranta (1993), an
increase of the mixing zone depth, changes in
water transparency and turbidity, and nutrient
availability are factors that affect the community structure. An increase of the mixing zone
depth can be interpreted as a disturbance that
would re-establish the phytoplankton community succession process (Lewis, 1978; Reynolds,
1984a). The diversity of phytoplankton communities is probably maintained by continuous temporal changes that seem to keep such communities in a continuous succession process.
According to Sommer et al. (1993), an increase of the mixing zone depth can be one ideal indicator of physical disturbance in stratied environments. Among the factors that act as disturbance
agents at the IAG Lake, the most directly connected with phytoplankton community responses
is the water column stratication and mixing (Lopes & Bicudo, 2001; Lopes et al., 2005). Such a
process is responsible for an important variation
of the mixing zone depth that allowed identication of atelomixis in the IAG Lake during the
dry period (Lopes et al., 2005). Therefore, in the
present study, the variation of the mixing zone is
considered a disturbance factor.
As in Reynolds (1988a), the depth of the mixing zone at the IAG Lake was considered a disturbance factor of low frequency during the dry
period due to circulation occurring at intervals
shorter than 20 h. During the rainy period (20-
169
200 h or equivalent to 1-8 days) it was considered of intermediate frequency due to the mixing zone depth increase during the 7th sampling day, at 07:00 h, as a result of the circulation that occurred during the proceeding night. In
other words, the dry period was considered a high
frequency physical disturbance one, which took
place at maximum intervals of 12 hours, while
the rainy period was considered an intermediate frequency period because only after six days
a strong enough physical disturbance occurred
that modied the mixing zone depth. Observation
allowed us to deduce that such a circulation and
the consequent increase of the mixing zone depth
occurred less frequently during the rainy period
than during the dry period. Therefore, disturbance was classied as intermediate frequency.
The period of intermediate frequency disturbance (rainy) was characterised by simultaneous thermal and chemical stratication presently
identied by stratication of both TN and TP
concentration and DO prole (Lopes & Bicudo,
2001). Conversely, vertical distribution of those
same variables was homogeneous during the high
disturbance period (dry). It should also be mentioned that the highest TN and TP availabilities
occurred during the rainy period.
The phytoplankton community structure at the
IAG Lake differed substantially in terms of total
biovolume between the two study periods. During
the rainy one, total biovolume remained stratified
during the seven sampling days, presenting greater
biomass production below the mixing zone (within
the thermocline). On the contrary, during the dry
period its vertical distribution was homogeneous.
Consequently, total biovolume reflected stratification and mixing conditions, indicating the greater
biomass production in the metalimnion under
intermediate disturbance conditions.
The species’ diversity provides information
about the phytoplankton community internal organization (Margalef, 1974). Comparing evenness and species richness in each stage (same
population generation time) under different conditions (dry and rainy) it is possible to evaluate the climate impact on phytoplankton diversity.
Highest diversity, evenness, and species richness
values were measured during the rainy period, the
170
Lopes et al.
disturbance frequency being intermediate. Diversity was high during both periods of the present
study when compared to other ones carried out
at the PEFI Biological Reserve area (Crossetti &
Bicudo, 2005). Such results very well demonstrate the role of physical high frequency disturbances, such as night circulation, on preventing
an increase in the phytoplankton diversity. Atelomixis associated with high frequency disturbance explains the existence of the smallest diversity,
evenness and species richness values at the reservoir during the dry period.
During the dry period, the mixing zone depth
increase resulting from night circulation suggested
the presence of a high frequency disturbance
condition. Under this condition, the phytoplankton
community was characterised for its temporal high
diversity and evenness variability (hours and days).
During the intermediate disturbance period (rainy),
the same biological indices revealed greater vertical
variability, showing no significant difference in
the temporal scale. Consequently, species diversity
and evenness responded differently to the different
frequency levels of disturbance.
Since diversity refers to number of species
and its evenness, such components exhibited an
irregular distribution pattern throughout the two
study periods due to biomass oscillation in the
reservoir. It was possible to observe that during
the mixing period (dry period) P. gatunense dominance was detected in most sampling units.
Other studies carried out in the IAG Lake reported a high density of P. gatunense during the mixing period (Lopes et al., 2005; Oda & Bicudo,
2006). In the subtropical Lago Kinneret, P. gatunense bloom declined during the stratication
period (Zohary et al., 2000). During the same period, it was also observed that death rates proceeded a mass sedimentation ux of Peridinium
(Viner-Mozzini et al., 2003). Presently, a condition of high frequency disturbance (night circulation) documented during the dry period favoured
the dominance of the S-strategist P. gatunense.
During the rainy period (intermediate disturbance), species diversity and evenness highest
values were conrmed by the phytoplankton
community taxonomical structure. Despite the
persistence of P. gatunense and O. lacustris
among the main community descriptive species,
the increase in participation of other species
such as, for example, Chlamydomonas debaryana, Pteromonas sp. and Frustulia crassinervia
was evident. Frustulia is usually related to the
bentonic habitat (Siver & Baskette, 2004), but
it also occurs in the phytoplankton of shallow
lakes (Ziller & Economou-Amilli, 1998; Negro
et al., 2003; Cardoso & Motta-Marques, 2004),
possibly due to the reduction of loss by sedimentation under mixing conditions (W´llen, 1991)
and/or re-suspension of the species from the bottom (Cardoso & Motta-Marques, 2004). Emphasis should be put on C. debaryana among the
most favoured species under the intermediate frequency disturbance condition, its population density being associated to the high TP values during
the rainy period (Lopes et al., 2005). As a rule, Chlorophyceae are very much favoured under
great nutrient availability conditions (HappeyWood, 1988). Consequently, under the intermediate frequency disturbance condition (rainy period) P. gatunense lost its competitive advantage,
with a daily average contribution to the community reduced 2 to 19 times in relation to that of
the dry period. Also, the participation of several other species (diversity increase), mainly of
Chlorophyceae, was observed.
The modication in the phytoplankton community taxonomical structure conrmed results
obtained by using biological indices, i.e. diversity increase and dominance index decrease during the intermediate disturbance period.
Considering the C-S-R triangle proposed by
Reynolds (1984b, 1988b, 1997), the species identified for the IAG Lake clearly demonstrated that
atelomixis (night circulation) conditions during the
dry period favoured S-strategists (sensu Reynolds).
According to Reynolds (1997), this functional
group has the ability to explore nutrient depleted
environments. It must be emphasized that during
the dry period at the IAG Lake, nutrient availability was lower and its vertical distribution more homogeneous. On the other hand, during the
rainy period, under more stable conditions at the
reservoir (absence of night circulation during the
entire 144 h study period), there was an increase in adaptive strategies diversity, mostly of C-
strategists (sensu Reynolds), which are able to
explore light and nutrient saturated environments
(Reynolds, 1997). C-strategists were mostly represented by Chlorophyceae. According to Connell (1978), a community under an intermediate
frequency disturbance condition may re-establish
many times its pioneer species (C-strategists) and
successfully competing populations may coexist.
Consequently, maximum diversity would be met
under an intermediate frequency disturbance condition. On the other hand, under a high frequency
disturbance condition, few pioneer species may
get established after each disturbance event, thus
maintaining low diversity.
Based on the observations above, it is possible
to state that the phytoplankton community at the
IAG Lake presented a non-successional change,
since physical disturbances such as loss of water
column stability and increase of the mixing zone depth led to that sort of change in the species’
composition (Sommer, 1991). According to the
latter author, succession is the change in the species’ composition resulting from intrinsic interactions under external non-disturbed conditions,
i.e. under stability or increase of physical stability of the water column system.
The main disturbance factor in the IAG Lake
was the depth variation of the mixing zone, which
was not associated to the wind action on the
water column, but to its daily cooling-heating
cycle (atelomixis). Disturbance events (mixing zone
depth) were considered of high frequency during
the dry period and of intermediate frequency during the rainy one. Attributes of the phytoplankton
community presently studied –species’ diversity,
evenness, and dominance and richness– were
high during both study periods, but significantly
higher during the rainy one. Finally, the present
observations and the short term results from this
investigation confirm the basis of the IDH in natural
phytoplankton communities in a tropical ecosystem,
thus showing that diversity was greater during
the intermediate disturbance phase (rainy period).
Limnological conditions also favoured evenness
and species richness increase, besides inducing
changes in the phytoplankton community structure at its descriptive species and functional
groups level. Finally, it is clearly evident that the
171
IDH may be a powerful mechanism towards understanding the complex phytoplankton structural changes under spatial and temporal scales and
thus, to proceed towards predictability.
ACKNOWLEDGEMENTS
We would like to thank CNPq, Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientćo e Tecnológico
(303876/2004-2) for partial nancial support.
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Short term uctuations of zooplankton abundance during autumn
circulation in two reservoirs with contrasting trophic state
Gema Parra 1 , Nuno G. Matias 2 , Francisco Guerrero 1,∗ and Ma José Boavida 2
1
Departamento de Biologá Animal, Biologá Vegetal y Ecologá, Universidad de Jaén, Campus de las Lagunillas
s/n, E-23071 Jaén, Spain. [email protected]
2
Departamento de Biologia Animal and Centro de Biologia Ambiental, Universidade de Lisboa, Campo Grande
C2, 1749-016 Lisboa, Portugal. [email protected]. [email protected]
2
∗
2
Received: 1/10/08
Accepted: 28/1/09
ABSTRACT
Short term uctuations of zooplankton abundance during autumn circulation in two reservoirs with contrasting trophic state
Zooplankton community in the reservoirs of Maranhão and Santa Luzia (Portugal) were studied during the autumn stratication breakdown and the weeks before it. The results from water transparency, chlorophyll-a and total phosphorus concentrations, calanoid to cyclopoid copepods ratio and zooplankton abundance conrm the different trophic state of both studied
reservoirs: mesotrophic-eutrophic (Maranhão) and oligotrophic-mesotrophic (Santa Luzia), as previous studies have reported.
Using Copidodiaptomus numidicus to compare both studied reservoirs, we found higher egg production rates in Maranhão
than in Santa Luzia. Nevertheless, no relationship was ever found between zooplankton (abundance or egg production rate)
and environmental variables (temperature and chlorophyll-a), which may suggest that wide and complex range of factors,
abiotic as much as biotic, are involved in zooplankton dynamics during the autumn circulation period.
Key words: Reservoirs, copepods, trophic status, stratication breakdown.
RESUMEN
Fluctuaciones a corto plazo en la abundancia de zooplancton durante la circulación otoñal en dos embalses con diferente
estado tróco
La comunidad zooplanctónica de los embalses de Maranhão y Santa Luzia (Portugal) fue estudiada durante la ruptura de
la estraticación otoñal y las semanas previas. Los resultados de transparencia del agua, concentración de clorola-a y
concentración de fósforo total, as´ como la razón entre copépodos calanoides y ciclopoides y la abundancia de zooplancton
conrman el diferente estado tróco entre ambos embalses: mesotróco-eutróco (Maranhão) y oligotróco-mesotróco
(Santa Luzia), como estudios previos habán mostrado. Utilizando al copépodo Copidodiaptomus numidicus para comparar
ambos embalses, se ha observado una mayor tasa de producción de huevos en Maranhão que en Santa Luzia. Sin embargo, en
ningún caso se ha encontrado una relación entre el zooplancton (abundancia o tasa de producción de huevos) y las variables
ambientales (temperatura y concentración de clorola-a), por lo que se sugiere que una amplia y compleja gama de factores,
tanto bióticos como abióticos, deben de estar involucrados en la dinámica del zooplancton durante el periodo de circulación
otoñal.
Palabras clave: Embalses, copépodos, estado tróco, ruptura de la estraticación.
176
Parra et al.
INTRODUCTION
Since a substantial part of the energy ow in
aquatic ecosystems is mediated by zooplankton
and more specically by copepods, variation in
these populations could give useful information
about changes occurring in the ecosystem. In particular, modications in zooplankton populations
have been described that can be affected by biotic
and abiotic factors, temperature and food availability being the most obvious environmental aspects that might operate population changes (e.g.
Rodr´guez et al., 1995; Guerrero et al., 1997;
Jiménez-Melero et al., 2005; 2007).
The majority of these studies are developed
over annual or seasonal temporal scales, but there
is a lack of research about the effects of autumn
circulation on zooplankton dynamics (Andrew &
Fitzsimmons, 1992; Fussmann, 1993; ÁlvarezCobelas et al., 2006a). Moreover, these studies
have been carried out mainly on lakes but, as
far as we know, only one study, up to date, (Robarts et al., 1982) has been performed in order to
identify the factors that control zooplankton dynamics on a short-term scale on reservoirs. However, no studies have been performed in order to
know if there is any effect of the trophic state on
zooplankton dynamics during this period. So, the
main purpose of the present paper is to analyze
the short-term changes in zooplankton community,
mainly focused on copepods, in two reservoirs with
contrasting trophic state during the breakdown of
thermal stratification, a period in which frequent
drastic changes are expected to occur in reservoirs.
STUDY SITES
Maranhão (130 m a.s.l.) and Santa Luzia (656 m
a.s.l.) reservoirs are large water bodies located in the south of Portugal in the drainage
basin of the Tajo River (Fig. 1). Water volumes were 205.4 × 106 m3 and 53 × 106 m3 , respectively, and maximum depth was 25 m in
both reservoirs during the study period. The
renewal time is 1.47 and 2.67 years in Maranhão and Santa Luzia, respectively. The selected reservoirs have been previously studied
Figure 1. Location of the sampled reservoirs, Maranhão (M)
and Santa Luzia (SL) in the River Tajo (T) watershed (Spain
UJA, Portugal P). Localización de los embalses muestreados,
Maranhão (M) y Santa Luzia (SL) en la cuenca del ró Tajo (T;
España UJA, Portugal P).
and described as mesotrophic-eutrophic (Maranhão) and oligotrophic-mesotrophic (Santa Luzia) (Brogueira & Pereira, 1988; Marques & Boavida, 1993; 1997). Both reservoirs can be considered as warm monomictic systems with stable thermal stratication from May-June until the
end of September (Caramujo & Boavida, 2000).
Maranhão and Santa Luzia reservoirs were sampled
at the deepest station (close to the dam), during the
same day and within a few hours to ensure similar
meteorological conditions. Samples were taken at
the beginning of the fall mixing process, from
September 25th to November 26th 2001, every 812 days. This sampling design, based on shortterm surveys, is more adequate in zooplankton
research programs for detecting changes in situations, such as autumn mixing that has been shown
to occur very quickly (Robarts et al., 1982).
In situ temperature proles were taken with a
multiparametric probe YSI-56 from the surface
to the bottom. Water transparency was measured
177
Zooplankton uctuations in reservoirs
with a black and white 20 cm Secchi disk. Average chlorophyll-a concentration was measured
in integrated samples taken at the surface, Secchi disk depth (ZSD ) and twice Secchi disk depth
(2 ZSD ) which are depths that have been shown to
be important for plankton distribution (Fernández
Rosado et al., 1994). In the laboratory, samples
were ltered (1 L) through Whatman GF/A lters for the determination of total chlorophyll−a
concentration. Total chlorophyll−a was extracted
in acetone over 24 h in darkness at about 8 ◦C.
The nal concentration was estimated spectrophotometrically, using Lorenzen’s equations (Lorenzen, 1967). Integrated water samples were also collected, in acid-rinsed polyethylene bottles,
to determine total phosphorus (TP) and soluble
reactive phosphorus (SRP), following the standard methods (APHA, 1989).
Vertical hauls (from depths ranging between
13 and 24 m) were performed in both study
reservoirs during every survey for zooplankton
sampling using a Wisconsin type net of 80 μm
mesh size (ltered volume ranging between 86
and 140 L). The zooplankton sample was immediately anaesthetised with carbonated water
and preserved in sugar-saturated formaldehyde
(4 % v/v nal concentration). Once in the laboratory, the sample was analysed for counting
the zooplankton of each selected group (rotifers,
cladocerans and two copepod species, adults
and juveniles of Copidodiaptomus numidicus
and Acanthocyclops robustus). The dominant
rotifers species are Keratella cochlearis hispida,
Asplanchna priodonta, Polyarthra vulgaris,
and Brachionus calyciorus in Maranhão and
Ploeosoma hudsoni and Collotheca mutabilis in
Santa Luzia (Baião & Boavida, 2005). Bosmina
longirostris, Diaphanosoma brachyurum, and
Daphnia hyalina × galeata are the cladocerans
dominant species in Maranhão and Daphnia
pulex, and Ceriodaphnia sp. in Santa Luzia
(Caramujo & Boavida 2000). Copepods are
represented, apart from the two above mentioned
species, by Thermocyclops dybowskii in Maranhão and by T. dybowskii and Macrocyclops
albidus in Santa Luzia (Caramujo & Boavida,
2000). However, during the sample period only
Copidodiaptomus numidicus and Acanthocyclops robustus were present in both reservoirs.
Moreover, prosome length, clutch size, and egg
size were measured for female copepods. However, no females of the cyclopoid copepod carrying egg sacs were found. Therefore, all of the
measurements were determined only for the calanoid C. numidicus, which was selected as an
indicator for comparing both study reservoirs.
In addition to the data on population densities,
and for detecting the effects of food (f ) and mate (M) limitation on reproductive rates, the corresponding indexes developed by Williamson &
Butler (1987) were estimated:
f =
G
100
(N + G + O + B)
(1)
G
100
(G + O + B)
(2)
M=
where N represents the non gravid and non ovigerous females; G the gravid and non ovigerous females; O the non-gravid and ovigerous females;
and B both gravid and ovigerous females. Finally, egg production rate (EPR, eggs female−1 d−1 )
was determined following Liang & Uye (1997):
EPR =
CS
(DE + DI )
(3)
where CS is clutch size (number of eggs), DE is
egg development time (in days) and DI is the time
from hatching of old egg sacs to the production
of new ones (in days). To estimate those values,
the in situ sample temperature and the equations
described in Caramujo & Boavida (1999) for C.
numidicus were used.
Spearman rank correlation test (rs ) and MannWhitney U test were used to detect interactions
and differences in environmental variables (averaged values) and zooplankton densities between
and within reservoirs. Results of statistical tests
were declared signicant when p ≤ 0.05.
178
Parra et al.
RESULTS
throughout the stratication period, while the homogeneous vertical prole was observed at the
end of study period. Anoxic conditions (values
below 1 mg L−1 ) were detected in Maranhão reservoir during the stratication period, but only
occasionally in Santa Luzia.
The result of the Spearman rank correlation test
showed that the patterns of chlorophyll-a concentrations were similar in both reservoirs (rs = 0.96;
p = 0.001; Fig. 3), with an increase at the beginning of the sampling period and a decrease
towards the end. Chlorophyll-a concentration in
Maranhão was higher than in Santa Luzia during the whole study period except the last day
of sampling. No relation was found between
Temperature and oxygen vertical proles in the
two reservoirs (Fig. 2) were typical of warm monomictic lakes in this region at this time of the
year. In Maranhão, temperature ranged, during
the sampling period, between 21.5 and 13.1 ◦C
at the surface and between 19 and 11 ◦C at the
bottom. In Santa Luzia temperature ranged from
19.1 to 9.4 ◦C at the surface and from 15.0 to
9.1 ◦C at the bottom. Thermal stratication was
broken in both reservoirs during the study period
and both were totally mixed on the last sampling
date. Dissolved oxygen proles follow the thermal cycle showing a vertical clinograde pattern
Maranhao
Temperature (ºC)
0
20
Depth (m)
5
Santa Luzia
Temperature (ºC)
0
18
14
16
12
20
12
15
16
18
10
16
10
14
12
20
20
10
14
12
15
18
16
16 14
16
16
20
14
14
18 18
25
25/09
16
16
12
14
14
14
12
12
10
25
5/10
15/10 26/10
5/11
15/11
26/11
25/09
5/10
15/10 26/10
5/11
15/11
26/11
Oxygen (mg/L-1)
Oxygen (mg/L-1)
0
0
5
5
3
6
5
Depth (m)
14
5
18
18
10
16
18
4
4
5
3
10
4
7
5
8
1
20
7
4
2
7
6
5
7
6
5
15
7
64 5
1
4
1
15/10 26/10
Date
5
20
6
3
5
5/11
15/11
6
7
7
3
2
5/10
8
6
10
2
15
7
8
4
1
25
25/09
7
6
5
3
2
7
7
6
26/11
6 5
4
3
3
6 6
6
7
3
2
2
7
4 5
6
1 1
5
6
25
25/09
5/10
15/10 26/10
5/11
15/11
26/11
Date
Figure 2. Temperature and oxygen proles from both the Maranhão and Santa Luzia reservoirs during the sampling period. Perles
de temperatura y ox´geno en los embalses de Maranhão y Santa Luzia durante el periodo de muestreo.
179
Maranhão
0
1
2
80
3
4
60
5
6
40
7
8
20
Secchi Disk Depth (m)
Chlorophyll-a (mg m-3)
100
9
10
0
25/9
5/10 15/10 26/10
p = 0.35). Finally, as Table 1 shows, Santa Luzia
exhibits lower TP and SRP concentrations than
Maranhão (Mann-Whitney U test; p < 0.05).
Rotifer, cladoceran, and copepod densities
were lower in Santa Luzia than those observed in
Maranhão. Although the small rotifers and nauplii could be underestimated due to mesh size
(80 μm), the zooplankton density patterns were
similar in both reservoirs, with a decrease at mid
sampling period, just before the total mixing of
the water column (Fig. 4). Copepod communities were composed of the cyclopoid A. robustus
5/11 15/11 26/11
Maranhão
Santa Luzia
140
0
100
4
60
5
6
40
7
8
20
Abundance (ind L-1)
Chlorophyll-a (mg m-3)
3
Secchi Disk Depth (m)
2
80
rotifers
cladocerans
copepods
120
1
9
100
80
60
40
20
10
0
25/9
5/10 15/10 26/10
5/11 15/11 26/11
0
Date
25/9
water transparency (Fig. 3) and chlorophyll-a
concentrations in either reservoir (Maranhão,
rs = −0.05, p = 0.91; Santa Luzia, rs = 0.41,
Table 1. Mean, maximum and minimum values of nutrients
(TP, total phosphorus and SRP, soluble reactive phosphorus; n =
7) for the Maranhão and Santa Luzia reservoirs during the study
period. Media y valores máximos y mńimos de nutrientes (TP,
fósforo total y SRP, fósforo soluble reactivo; n = 7) para los
embalses de Maranhão y Santa Luzia durante el periodo de
estudio.
Characteristics
TP (μg L−1 )
−1
SRP (μg L )
Maranhão
Mean (Min.-Max.)
Santa Luzia
Mean (Min.-Max.)
55.4 (36.5-84.0)
20.9 (17.3-27.6)
14.7 (9.5-32.9)
4.8 (3.5-5.9)
15/10
26/10
5/11 15/11
26/11
Santa Luzia
140
Abundance (ind L-1)
Figure 3. Chlorophyll-a and Secchi disk depth values in the
Maranhão and Santa Luzia reservoirs during the sampling period. Valores de clorola-a y profundidad del disco de Secchi en
los embalses de Maranhão y Santa Luzia durante el periodo de
muestreo.
5/10
40
20
0
25/9
5/10
15/10
26/10
5/11 15/11
26/11
Date
Figure 4. Rotifer, cladoceran, and copepod densities in the
Maranhão and Santa Luzia reservoirs during the sampling period. Densidades de rot´feros, cladóceros y copépodos en los
embalses de Maranhão y Santa Luzia durante el periodo de
muestreo.
180
Parra et al.
3.0
Nauplii
Copepodites
15
10
Abundance (ind L-1)
-1
Abundance (ind L )
Maranhão
45
40
35
20
A
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
5
0.0
25/9
5/10
15/10
26/10
5/11 15/11
26/11
0
5/10 15/10 26/10 5/11 15/11
26/11
3.0
Santa Luzia
45
40
35
20
Abundance (ind L-1)
-1
Abundance (ind L )
25/9
15
10
B
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
5
25/9
5/10
15/10
26/10
5/11 15/11
26/11
0
5/10 15/10 26/10 5/11 15/11
26/11
Date
Figure 5. Nauplii and copepodites densities in the Maranhão
and Santa Luzia reservoirs during the sampling period. Densidades de nauplius y copepoditos en los embalses de Maranhão
y Santa Luzia durante el periodo de estudio.
and the calanoid C. numidicus in both reservoirs.
Densities of both copepod species were generally
higher in Maranhão than in Santa Luzia (Fig. 5
and 6a, b). The C. numidicus densities showed a
considerable decrease at mid sampling period in
both reservoirs, but this decrease was not so evident in A. robustus. No relationships were detected between the abundance of any species or stage and temperature or chlorophyll-a data in either
reservoir (Spearman correlations; p > 0.05). Figure 6c shows the ratio calanoida:cyclopoida for
both reservoirs, which was much lower in Maranhão than in Santa Luzia reservoir.
Calanoida:Cyclopoida ratio
25/9
12
C
10
8
6
4
2
0
25/9
5/10
15/10
26/10
5/11 15/11
26/11
Date
Figure 6. A. robustus (A) and C. numidicus (B) densities and
calanoida:cyclopoida ratio (C) in the Maranhão (black bars) and
Santa Luzia (white bars) reservoirs during the sampling period.
Densidades de A. robustus (A) y C. numidicus (B) y razón calanoida:cyclopoida (C) en los embalses de Maranhão (barras
negras) y Santa Luzia (barras blancas) durante el periodo de
muestreo.
181
Maranhão
Santa Luzia
Mean (± S.D.) Mean (± S.D.)
Female prosome length (mm)
Clutch size (no eggs)
Egg size (mm)
1.52 (± 0.10)
9.24 (± 1.47)
0.09 (± 0.01)
100
80
Index value
Table 2. Mean and standard deviation values of female prosome length, clutch size, and egg size of C. numidicus in the
Maranhão and Santa Luzia reservoirs during the study period.
Valores medios y desviación t´pica de la longitud del prosoma
en hembras, tamaño de puesta y tamaño de huevos de C. numidicus en los embalses de Maranhão y Santa Luzia durante el
periodo de estudio.
1.41 (± 0.14)
6.86 (± 3.09)
0.11 (± 0.01)
60
40
20
0
DISCUSSION
It is well-known that both, composition and density of zooplankton communities change with
trophic state (Maier, 1996). The zooplankton
community – with a dominance of rotifers – a
higher total zooplankton density, and a lower ra-
25/9
5/10
15/10
26/10
5/11 15/11
26/11
25/9
5/10
15/10
26/10
5/11 15/11
26/11
2.0
EPR (eggs female-1 d-1)
As it has been already mentioned, females of
A. robustus carrying eggs were not observed in
many of the samples, making the calculation
of the food and mate indexes and the egg
production rate impossible, being calculated only
for C. numidicus. Food ( f ) and mate (M) indexes
were lower in Maranhão than in Santa Luzia
during most of the study period (Fig. 7a). As a
consequence, C. numidicus egg production rates
(EPR) were higher in Maranhão than in Santa Luzia
(Mann-Whitney U test, Z = −3.01, p = 0.003),
although EPR tended to be similar for both
reservoirs towards the end of the sampling period,
after thermal stratification disruption (Fig. 7b).
No relationships were detected between EPR
and temperature or chlorophyll-a in both reservoirs (Spearman correlations; p > 0.05). Table 2
shows the mean values of female prosome length,
clutch size and egg size during the study period
in both reservoirs. C. numidicus females’ length
were not different between reservoirs (MannWhitney U test, Z = −1.29, p = 0.20) as well
as clutch size (Mann-Whitney U test, Z = 1.59,
p = 0.11), while egg size showed signicant differences between reservoirs (Mann-Whitney U
test, Z = −2.02, p = 0.043).
1.5
1.0
0.5
0.0
Date
Figure 7. Variation of the food (f ; circles) and mate (M; triangles; A) limitation indexes, and egg production rates (EPR;B)
obtained with females of C. numidicus in the Maranhão (black)
and Santa Luzia (white) reservoirs during the sample period.
Variación en los ńdices de limitación por alimento (f; c´rculos) y de apareamiento (M; triángulos; A) y tasa de producción
de huevos (EPR; B), obtenidos a partir de hembras de C. numidicus en los embalses de Maranhão (negro) y Santa Luzia
(blanco) durante el periodo de estudio.
tio calanoid to cyclopoid copepod in eutrophic
reservoir, together with the values of water
transparency, chlorophyll-a, and TP concentrations reported in the present study confirm
the previous valoration of an oligotrophicmesotrophic state for Santa Luzia reservoir
and a meso-eutrophic state for Maranhão reservoir (Brogueira & Pereira, 1988; Marques &
Boavida, 1993; 1997; Baião & Boavida, 2005).
Autumn circulation is one of the main events
occurring annually in freshwater ecosystems,
182
Parra et al.
being also considered as one of the physical processes acting on plankton seasonality and plankton size-spectrum (Álvarez-Cobelas et al., 2005a;
Álvarez-Cobelas et al., 2006b). Zooplankton dynamics, during the early circulation in lakes, appeared in the PEG model (Sommer et al., 1986)
principally controlled by water temperature, sh
predation, and edible items of phytoplankton.
Contrary to what was expected, the abundance of
zooplankton populations was not related to water temperature in this study. This result is consistent with the idea that in Mediterranean lakes,
temperature has a minor effect on zooplankton
dynamics than in cold temperate environments
(Álvarez-Cobelas et al., 2005b). However, zooplankton abundance is much lower than those
registered in other temperate lakes (Fussmann,
1993) or in other Mediterranean lakes (ÁlvarezCobelas et al., 2006a) in similar study periods.
On the other hand, EPR have been shown
to be a useful tool in the determination of the
factors that control the production and dynamics
of planktonic copepod populations (Peterson et
al., 1991). Consistent with this, EPR has also
been correlated with physical and biological
factors (Bautista et al., 1994; Rodr´guez et al.,
1995). In this sense, EPR is the product of
two components: clutch size, which ultimately
depends on temperature, food supply and the
body size of adult female, and interclutch duration (Makino & Ban, 2000). The higher EPR
values and densities of the calanoid copepod C.
numidicus in the Maranhão reservoir, conrm
the effect that over this species generates the
meso-eutrophic conditions, with values in the
same range of those reported in literature for
freshwater copepods (Hopp et al., 1997; Makino
& Ban, 2000). The higher C. numidicus EPR
found in Maranhão reservoir could be then related with: (i) the larger body size of females (no
statistical differences were found in this study
between reservoirs); (ii) the higher temperature
of the water, which would induce shorter development periods and larger clutches, and (iii)
a better food availability in this reservoir corroborated by the higher values of chlorophyll-a
obtained. However, we did not nd any signicant relationship between EPR and temperature
or chlorophyll-a concentration values.
In addition, the fact that zooplankton abundance was not correlated with chlorophyll-a concentration suggests that other sources of food,
such as non living organic matter, could play
an important role in zooplankton dynamics during this period in the Maranhão and Santa Luzia reservoirs. Similar results have been previously reported by Gliwicz (2003) and ÁlvarezCobelas et al. (2006a), suggesting that others factors, such as competition and predation, must
be involved as dominant causes for the observed patterns in zooplankton dynamics studies
during the early circulation in lakes.
Finally, the sh community is very similar in
both reservoirs, with the presence of Chondrostoma polylepis, Barbus sp., and Cyprinus carpio
as important species (Quadrado, 1990). Most of
these can be planktivorous, not only in the adult
stage but also during the juvenile and larval stages. However, the predatory hypothesis should be
conrmed through other studies in order to know
the effects of sh predation during these periods
and during periods not related with the breakdown of thermal stratication.
In conclusion, the lack of a relationship between zooplankton (abundance and reproductive
rates) and temperature and chlorophyll-a concentration, irrespective of the trophic state of the
ecosystems during the autumn circulation period,
may suggest a complex array of abiotic and biotic
factors involved in zooplankton dynamics during
that particularly variable period of the year.
ACKNOWLEDGEMENTS
During this study G. Parra was supported by a Junta
de Andalucá grant (Ayudas a la Investigación.
Estancias Breves. Resolución 2001). This work was
also supported in part by the Comisión Interministerial de Ciencia y Tecnologá, Spain (CICYT
Project PB98-0307) and by the Centro de Biologia Ambiental, Universidade de Lisboa, Portugal.
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Siguientes niveles.- numéricos (1), (1.1), (1.1.1), etc.
Las Tablas constituyen una de las partes más costosas en tiempo y
presupuesto por lo que se ruega se preparen procurando ocupar el mńimo
espacio posible. Las tablas pueden tener la anchura de una columna (8 cm) o
dos columnas (16 cm) y su longitud no puede exceder de 25 cm. Se incluirán
al nal del manuscrito y tendrán numeración arábiga. En el texto siempre se
citarán de forma completa (p.e. Según se puede ver en la Tabla 6... etc. o,
Los datos (Tabla 6) indican que... etc.) y nunca en forma abreviada –Tab. 6 o
tab. 6. Las leyendas de las tablas se presentarán en castellano e inglés y se
incluirán en el mismo apartado que el texto de las guras. No deberán usarse
lńeas verticales y los encabezamientos de las columnas deberán ser breves. Se
prestará particular atención en no publicar tablas que dupliquen información
que ya está en forma de guras.
Las guras tendrán numeración arábiga con el texto explicativo en el pie.
El texto incluirá la versión en castellano y en inglés. Las guras pueden ir a
tres tipos de caja 8, 12.5 y 16 cm. Los autores procurarán que los originales
tengan el tamaño de letra y el grueso de lńea necesario para que al reducirse
puedan ser interpretables y legibles. No se aceptarán guras que no cumplan
este requisito.
Los pies de gura, junto con los encabezamientos de las tablas, estarán en
una página aparte situada inmediatamente después de la bibliografá y antes
de las tablas y guras.
Las citas de las guras en el texto se harán de forma completa y en
minúscula cuando se inserte dentro del texto de un párrafo (p.e. En la gura
1 se indica la situación de los puntos de muestreo). Por el contrario, se
citará de forma abreviada y en mayúscula cuando esté entre paréntesis y no
relacionada directamente con el texto del párrafo [p.e. Las muestras se han
recogido en cinco estaciones distribuidas a lo largo del ró (Fig. 1) y con una
periodicidad mensual]. Las guras y fotografás en color sólo se aceptarán de
forma excepcional y previa consulta con el Editor.
Las unidades se expresaran preferiblemente en el Sistema Internacional
(S.I.) con los s´mbolos en forma abreviada cuando vayan precedidos de una
expresión numérica. Cuando se exprese un valor como combinación de dos
unidades éstas se indicarán con el signo aritmético correspondiente p.e. m/s,
mol/ m3 , ind/l, pero para más de dos unidades se usarán exponentes, p.e. m/s,
mol/m3 ind/l, pero para más de dos unidades se usarán exponentes, p.e. mgC
m−2 h−1 μmol m−2 s−1 .
Las cantidades con decimales se expresarán con un punto (4.36), los miles
con cuatro números sin ninguna separación o s´mbolo (4392) y para valores
iguales o superiores a las decenas de mil se intercalarán blancos separando los
miles (13 723 o 132 437). Siempre que sea posible se indicarán los números
con notación exponencial decimal con el mńimo posible de decimales (13.7 ·
103 , 13.2 · 104 ).
La BIBLIOGRAFÍA se ordenará al nal del texto, alfabéticamente y
cronológicamente para cada autor, según las pautas siguientes:
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CASAMAYOR. 2005. Does ecosystem size determine aquatic bacterial richness? Ecology, 86: 1715-1722.
• Libro:
KALFF, J. 2002. Limnology. Prentice Hall. NJ. USA. 592 pp.
• Cap´tulo de libro:
IMBODEN, D. M. 1998. The inuence of Biogeochemical Processes on
the Physics of Lakes. In: Physical Processes in Lakes and Oceans. J. Iberger
(ed.): 591-612. American Geophysical Union. Washington. USA.
• Congresos:
GEORGE, D. G. 2006. Using airborne remote sensing to study the mixing
characteristics of lakes ans reservoirs.10th European Workshop on Physical
Processes in Natural Waters. June 26-28, 2006. Granada, Spain: 2001-207.
• Informes:
DOLZ, J. & E. VELASCO. 1990. Análisis cualitativo de la hidrologá
supercial de las cuencas vertientes a la marisma del Parque Nacional de
Doñana (Informe Técnico). Universidad Politécnica de Cataluña. 152 pp.
• Tesis y Maestrias:
MORENO-OSTOS, E. 2004. Spatial dynamics of phytoplankton in El
Gergal reservoir (Seville, Spain). Ph.D. Thesis. University of Granada. 354 pp.
THOMPSON, K. L. 2000. Winter mixing dynamics and deep mixing in
Lake Tahoe. Master’s Thesis, University of California, Davis. 125 pp.
En el manuscrito se listarán únicamente los trabajos citados en el texto; en
éste, las referencias se harán en minúsculas (Kalff, 2002; Dolz & Velasco,
1991; Rueda et al., 2006). En ningún caso se aceptarán como referencias
trabajos no publicados (p.e. en preparación) o aún no aceptados (p.e. enviado).
S´ se podrán incluir citas de trabajos aceptados para su publicación (en
prensa). Se recuerda la conveniencia de reducir al máximo las referencias
bibliográcas de difćil consulta como informes, resúmenes a congresos, etc.
INSTRUCTIONS FOR AUTHORS
Scope
Limnetica publishes original research papers on ecology of continental
waters. Its scope includes ecology of rivers, lakes, reservoirs, lagoons and
wetlands, biogeochemistry, paleolimnology, development of new methods,
taxonomy, biogeography, and all aspects of theoretical and applied continental
aquatic ecology, like management and conservation, impact assessment,
ecotoxicology and pollution. Limnetica will accept for publication scientic
papers presenting advances in knowledge or technological development, as
well as papers derived from new practical approaches on the topics covered
by the journal.
Manuscript presentation
Manuscripts must be submitted by e-mail to the journal Editor ([email protected]). Manuscripts also can be sent to the Editor by regular mail (original plus two hard copies and one digital copy. The digital copy must include a
le with text, tables and gures following the present instructions, made with
PC-compatible text-edition software (MSWord, Wordperfect, etc.).
Both hard and digital copies will be typed at double space on A-4 sheets.
Papers can be written in Spanish or English, and must not exceed 6000 words
of text nor 25 printed pages (gures and tables included). Exceptionally, and
after consulting the Editor, longer manuscripts can be published for general
reviews, systematics of broad taxonomic groups, or regional comparative
studies of one kind of aquatic ecosystems. Papers that do not follow the present
instructions will be rejected.
Limnetica’s Editorial Board will decide whether to publish or not the
received manuscripts, and will tell their decision to the authors. Prior to
publication, authors will get galley proofs to be corrected. When the paper
has been published, the leading author will get a copy in pdf format.
Manuscript structure
For manuscripts in Spanish, words in UPPER CASE will be accentuated
when convenient, both in the title and section headings (INTRODUCCIÓN,
etc.).
The rst page must include:
• Title in upper case.
• List of authors detailing the corresponding author, whose e-mail address
• must be shown.
• Complete postal address of authors.
• Running title.
The second page will include Abstract and key words, both in English and
Spanish. Abstracts must start with the title and not exceed 400 words.
Following pages must be structured in sections following the scientic
style. Section headings and text will have no left indent. Upper case words in
Spanish will be accentuated.
Sections and subsections will not be numbered, and must adjust to the
following format:
Main section.- Bold, upper case (INTRODUCTION).
2nd -level section.- Bold, lower case.
3rd -level section.- Italics.
4th -level section.- Plain text, underlined.
Lower-level sections.- They will go numbered (1), (1.1), (1.1.1), etc.
Tables are one of the most costly parts, both in terms of time and money;
therefore, they must be drawn as compact as possible. Tables can be 1-column
(8 cm) or 2-column (16 cm) wide, and their length cannot exceed 25 cm. They
will be included at the end of the manuscript and numbered in Arabic numbers.
In the text they will be written in complete form (e.g., as can be seen in Table
6. . . , or Data (Table 6) show that. . . ), never in abbreviated form (neither Tab.
6 nor tab. 6). Table captions will be written in both English and Spanish, and
will be included in the text in the same section than Figure legends. No vertical
lines can be drawn in tables, and column headings must be short. No table will
be published that shows information presented in gures.
Figures will have Arabic numbers, and legends will go below, both in
English and Spanish. Figures can t three box-sizes: 8 cm, 12.5 cm, or 16 cm.
Authors must make sure that font size and line thickness can be easily read
after reduction, otherwise gures will be rejected.
Figure legends and table captions will go in a page after Literature Cited
and before Tables and Figures.
Figure calls must be made in complete, lower case form when in the text
(e.g., Location of sampling sites is shown in gure 1), in abbreviated, upper
case when going in a parenthesis and not directly related to the text [e.g.,
Samples were taken monthly at ve sites along the river (Fig. 1)]. The Editor
will accept to publish colour gures and photographs only exceptionally and
when explicitly requested.
Units must be expressed preferably following the International System
(I.S.), with abbreviated symbols when preceded by numeric expressions.
Values combining two units must be expressed with the corresponding
arithmetic sign, like m/s, mol/m3 , ind/l, but when there are more than two
units exponentials must be used, like in mgC m−2 h−1 , μmol m−2 s−1 .
Decimal numbers will be expressed with a dot (4.36), thousands with 4
digits, with no blank space or symbols (4392), and gures over ten thousand
will have blank space markings (13 723 or 132 437). Whenever possible the
scientic notation will be used, with the smallest possible number of decimals
(13.7·103 , 13.2·104 ).
BIBLIOGRAPHY will be after the text, in alphabetic order, chronologically for each author, and adhere to the following style:
• Journals:
RUEDA, F. J., E. MORENO-OSTOS & J. ARMENGOL. 2006. The
residence time of river water in reservoirs. Ecological Modelling, 191: 260275.
GRAÇA M. A. S. & CRISTINA CANHOTO. Leaf litter processing in low
order streams. Limnetica, 25(1-2): 1-10.
RECHE, I., E. PULIDO-VILLENA, R. MORALES-BAQUERO & E. O.
CASAMAYOR. 2005. Does ecosystem size determine aquatic bacterial richness? Ecology, 86: 1715-1722.
• Books:
KALFF, J. 2002. Limnology. Prentice Hall. NJ. USA. 592 pp.
• Book chapters:
IMBODEN, D. M. 1998. The inuence of Biogeochemical Processes on
the Physics of Lakes. In: Physical Processes in Lakes and Oceans. J. Iberger
(ed.): 591-612. American Geophysical Union. Washington. USA.
CASTRO, M., J. MARTÍN-VIDE & S. ALONSO. 2005. El clima de
España: pasado, presente y escenarios de clima para el siglo XXI. In:
Evaluación preliminar de los impactos en España por efecto del Cambio
Climático. J. M. Moreno Rodr´guez (ed.): 113-146. Ministerio de Medio
Ambiente.
• Conferences:
GEORGE, D. G. 2006. Using airborne remote sensing to study the mixing
characteristics of lakes ans reservoirs.10th European Workshop on Physical
Processes in Natural Waters. June 26-28, 2006. Granada, Spain: 2001-207.
• Reports:
DOLZ, J. & E. VELASCO. 1990. Análisis cualitativo de la hidrologá
supercial de las cuencas vertientes a la marisma del Parque Nacional de
Doñana (Informe Técnico). Universidad Politécnica de Cataluña. 152 pp.
• PhD and Master Dissertations:
MORENO-OSTOS, E. 2004. Spatial dynamics of phytoplankton in El
Gergal reservoir (Seville, Spain). Ph.D. Thesis. University of Granada.
354 pp.
THOMPSON, K. L. 2000. Winter mixing dynamics and deep mixing in
Lake Tahoe. Master’s Thesis, University of California, Davis. 125 pp.
The Bibliography will only contain papers cited in the text, where they
must go in lower case (Margalef, 1975; Wetzel & Likens, 1991; Riera et al.,
1992). In no case will unpublished (e.g., in prep., submitted) papers be cited,
unless they are accepted for publication (in press). References to works hard
to get (reports, conference abstracts, etc.) must be limited to the minimum
possible.
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Revista LIMNETICA
Franqueo
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Sección de Publicaciones
Asociación Ibérica
de Limnología
C/Los Ángeles, 33
46920 Mislata (Valencia)
SPAIN
Franqueo
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46920 Mislata (Valencia)
SPAIN

Fulltext Limnetica volumen 28

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