BANCO DE SEMILLAS DE MALEZAS EN SISTEMAS

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10.14688/1984-3801/gst.v8n2p28-39
BANCO DE SEMILLAS DE MALEZAS EN SISTEMAS AGROFORESTALES
Ana Lucy Caproni1*, Sander Luiz Stella2, José Rodolfo Dantas de Oliveira Granha1, Edson Luiz
Souchie3, Alexandre Leonardo Simões Piacentini4, Maria Antonieta Alfaro Villatoro5, Estela
Sobanski6
RESUMEN: El objetivo de este estudio fue evaluar el banco de semillas de plantas invasoras en sistemas
agroforestales (SAF) en Rolim de Moura, Rondônia, Brasil. Fueron colectadas muestras de suelo en tres SAF: 1)
conteniendo jacaranda (Jacaranda sp.) en asocio con gramíneas (Bracchiaria brizantha cv. Marandu) con
aproximadamente 10 años de edad, en descanso; 2) conteniendo café Conilon (Coffea canephora Pierre) cv.
Guarani, asociado con cupuazú (Theobroma grandiflorum Willdenow ex Spreng Schumann) y colubrina
(Colubrina glandulosa Perkins), con 5 años de edad; 3) conteniendo neem (Azadirachta indica A. Juss), piña
(Ananas comosus (L.) Merr.) y estilosantes Campo Grande (Stylosanthes capitata Vogel y Stylosanthes
macrocephala M. B. Ferr. et S. Costa), con 5 años de edad. Como testigo, fueron colectadas muestras en un
sistema de bosque primario. Para el conteo e identificación de las semillas se utilizó la técnica de emergencia de
plántulas en invernadero. Las plántulas fueron identificadas por morfotipo. El número de muestras demostró ser
suficiente para identificar la mayor cantidad de especies en cada SAF, siendo colectadas un total de 18 familias y
63 especies de plantas invasoras. En el SAF jacaranda y gramínea, se obtuvo la mayor riqueza de especies,
indicado por los índices de diversidad de Shannon-Wienner. En este SAF también fueron detectados altos
índices de dominancia y equidad, indicando que la menor intervención en el manejo de áreas permite la
recuperación de la diversidad vegetal.
Palabras-clave: La diversidad, la selva amazónica, el índice de diversidade
BANCO DE SEMENTES DE ERVAS DANINHAS EM SISTEMAS AGROFLORESTAIS
RESUMO: Com este estudo objetivou-se avaliar o banco de sementes de plantas invasoras em sistemas
agroflorestais (SAF), na cidade de Rolim de Moura, Rondônia, Brasil. Foram coletadas amostras de solo em três
SAF: 1) contendo jacarandá (Jacaranda sp.) em associação com gramíneas (Bracchiaria brizantha cv Marandu),
com aproximadamente 10 anos de idade, em pousio; 2) contendo café Conilon (Coffea canephora Pierre) cv.
Guarani, associado com cupuaçu (Theobroma grandiflorum Schumann Willdenow ex Spreng) e colubrina
(Colubrina glandulosa Perkins), com 5 anos de idade; 3) contendo neem (Azadirachta indica A. Juss), abacaxi
(Ananas comosus (L.) Merr.) e estilosantes Campo Grande (Stylosanthes capitata Vogel e Stylosanthes
macrocephala MB Ferr. et S. Costa), com 5 anos de idade. Como testemunha, foram coletadas amostras de uma
área de bosque primário. Para a contagem e identificação das sementes foi utilizada a técnica de emergência de
plântulas em casa de vegetação. As plântulas foram identificadas por morfotipo. O número de amostras foi
suficiente para identificar alta quantidade de espécies em cada SAF, sendo coletadas 18 famílias e 63 espécies de
plantas invasoras. No SAF com jacarandá e gramíneas, foi obtida a maior riqueza de espécies, comprovado pelos
índices de diversidade de Shannon-Wienner. Nesse SAF também foram detectados altos índices de dominância e
equidade, indicando que uma menor intervenção no manejo de áreas permite a recuperação da diversidade
vegetal.
Palavras-chave: diversidade, Floresta Amazônica, índice de diversidade.
___________________________________________________________________________
1
Prof. Dr. Universidade Federal de Rondônia - Campus de Guajará Mirim. *E-mail: [email protected]. Autora para
correspondência.
2
Eng. Ambiental, Fundação Educacional Guaçuana, Mogi Guaçu, SP.
3
Prof. Dr. Laboratório de Microbiologia Agrícola, IF Goiano - Campus Rio Verde, GO.
4
Prof. MSc. Universidade Federal de Rondônia - Campus de Rolim de Moura, RO.
5
Prof. Dr. Universidad de San Carlos de Guatemala, Guatemala.
6
Eng. Agrônoma, RONDOGEO Ambiental Ltda, Pimenta Bueno, RO
Recebido em: 24/01/2014.
Aprovado em: 08/09/2015.
Gl. Sci Technol, Rio Verde, v.08, n.02, p.28 – 39, mai/ago. 2015.
INTRODUCCIÓN
El banco de semillas es comprendido
de las semillas viables, presentes en la capa
superficial del suelo de un área (MARTINS,
2001). Las especies presentes representan el
modo de regeneración que la naturaleza
dispone para recomponerse después de una
perturbación de origen antropológica o
natural. Una vez que el equilibrio ambiental
es alterado por la acción del hombre, ocurre
la aceleración del proceso de extinción de las
especies
en
determinado
ecosistema
(CALDATO et al., 1996). De esta forma, el
banco de semillas puede tener considerable
importancia como indicador de recuperación
y de sustentabilidad de un área después de ser
perturbada (MARTINS, 2001). Altos niveles
de perturbaciones ocurren cuando un suelo es
cultivado provocando grandes pérdidas de la
diversidad del banco de semillas, debido al
revolvimiento del suelo y exposición de las
semillas a la intemperie.
La
riqueza
de
informaciones
disponibles sobre el banco de semillas en
suelos cultivados es común en regiones
templadas. En los trópicos, los estudios son
concentrados en el control de plantas
invasoras por medios químicos, con poca
atención para su ecología. A pesar de su
importancia económica y ecológica los
bancos de semillas en suelos tropicales
cultivados
son
poco
conocidos
(GLIESSMAN,
2009).
En
sistemas
tropicales, algunos productores rurales
controlan las plantas invasoras por medio del
sombreamiento intensivo por los cultivos y
por la cobertura del suelo por residuos de
podas, como es el caso de los sistemas
agroforestales (SAF). Estos sistemas son
comúnmente practicados en la región
Amazónica, con el objetivo de disminuir los
impactos causados por la perturbación de
ecosistemas por el hombre (DUBOIS, 1989),
los cuales producen sombra suficiente para
controlar gran parte de las plantas invasoras.
De acuerdo con Sousa (1995), en
sistemas agroforestales desarrollados en
regiones tropicales, ocurren serios problemas
en el establecimiento del cultivos durante la
fase inicial de la siembra, además de
problemas de baja productividad causados
por la interferencia de plantas invasoras, gran
diversidad, frecuencia y abundancia de
plantas, aliados a la poca información sobre
las mismas. Rodrigues (2003) relata que los
sistemas agroforestales fueron señalados
dentro de la producción agrícola como una de
las
alternativas
económico-ecológicas
viables, pues constituyen un tipo de uso del
solo que se aproxima mucho a la estructura y
dinámica de la vegetación natural,
permitiendo con alguna eficiencia la
manutención del equilibrio ecológico en
regiones tropicales húmedas. El éxito de
sistemas productivos tiene relación con
intentos de aproximaciones con el modelo de
ecosistema natural, lo que no ocurre con la
mayoría de agricultores de la región norte de
Brasil (COSTA, 2005).
El objetivo de este estudio fue evaluar
la densidad y diversidad de especies del
banco de semillas en el suelo de sistemas
agroforestales en Rolim de Moura, Rondônia,
Brasil.
MATERIAL Y MÉTODOS
El estudio se realizó en el período de
Agosto a Noviembre de 2007, bajo
condiciones de invernadero en la finca
experimental del Campus de Rolim de Moura
de la Universidade Federal de Rondônia,
Rondônia, Brasil. En esta región el clima es
tropical húmedo (Aw in Köppen-Geiger). La
variación de temperatura fluctúa entre 18 a
40 °C, la precipitación anual de 2000 a
2500 mm al año y la humedad relativa del
aire varía entre 80 a 85% (SALDANHA,
1998).
Fueron colectadas muestras de suelo
bajo tres sistemas agroforestales (SAF): 1)
SAF consistiendo de jacaranda (Jacaranda
sp.) en distancias de 3 x 3 m en asocio con
gramínea (Brachiaria brizanhta cv. Marandu)
que surgió espontáneamente hace 10 años, en
area inicialmente arada y preparada para el
monocultivo; 2) SAF consistiendo de café
Conilon (Coffea canephora Pierre) cv.
Guarani, asociado con cupuazú o cacao
A. L. Caproni et al.
blanco (Theobroma grandiflorum Willdenow
ex Spreng Schumann) y colubrina o sobrasil
(Colubrina glandulosa Perkins), con cinco
años desde la siembra, con espaciamiento de
2 x 2 m; 3) SAF consistiendo de neem
(Azadiracta indica A. Juss), piña (Ananas
comosus L.) y estilosantes Campo Grande
(Stylosanthes Capitata Vogel e S.
macrocephala M. B. Ferreira e N. M. Sousa
Costa) y un sistema de bosque primario como
testigo. Estos tres SAF fueron denominados
SAF gramínea, SAF café y SAF piña,
respectivamente. El cuarto sistema estuvo
constituido por un bosque primario,
característico de la región.
Para evaluar la densidad y diversidad
de especies del banco de semillas fueron
colectadas, aleatoriamente, 20 muestras
simples de suelo (0 a 5 cm de profundidad)
en cada sistema, con un cuadrado metálico de
25 x 25 x 25 cm. Después de las colectas, las
muestras fueron distribuidas en recipientes,
con dimensiones de 18 cm de diámetro y 6.5
cm de altura, perforados para permitir el
drenaje del exceso de agua. Estos recipientes
fueron acondicionados aleatoriamente en
invernadero, delimitados con cobertura de
malla de 50% y cubierto con plástico
transparente. Se realizaron irrigaciones a fin
de mantener el suelo húmedo para favorecer
la germinación de las semillas.
El banco de semillas viables fue
determinado por medio del conteo e
identificación de plántulas durante la
duración de la conducción do estudio. La
identificación de las invasoras fue hecha a
partir de las primeras plántulas emergidas.
Las familias y especies fueron identificadas
por comparación en literatura (LORENZI,
2000; LORENZI, 2014). Después de la
identificación,
las
plántulas
fueron
descartadas a fin de permitir un nuevo flujo
de emergencia. Generalmente, cada especie
presentaba 3 cm de altura hasta su
identificación. Para las especies en que la
identificación no fue posible, los individuos
fueron contados y retirados de los recipientes,
siendo
trasplantados
para
posterior
identificación.
30
Fue generado un gráfico con una
curva especie-número de muestras, la cual
fue obtenida por el número acumulado de
plántulas identificadas en cada área en el eje
“Y” y el número acumulado de muestras en
el eje “X” del gráfico. La densidad de
especies/m², la riqueza de especies, la
frecuencia de ocurrencia (FO), el valor de
importancia (VI) y los índices de diversidad
de Shannon (H’), de uniformidad de Pielou
(U) y de dominancia de Simpson (D) también
fueron calculados.
La FO fue calculada por la
determinación del porcentaje de muestras en
que cada especie se encontró en cada sistema,
en relación al total de muestras (BROWER et
al., 1990), representada por FO = Ji/K, en que
Ji es el número de muestras en que se
encontró cada especie y K representa el
número total de muestras de suelo.
El VI para cada especie, en las cuatro
áreas, fue un índice usado para el cálculo de
plantas superiores, por medio de la suma de
la densidad relativa (DRi) y frecuencia
relativa de cada especie (FRi), según
Mueller-Dombois e Ellemberg (1974). Este
índice puede ser definido por la combinación
de valores fitosociológicos relativos a cada
especie encontrada, para atribuirle a cada
una, un valor en la comunidad vegetal a la
que pertenecen.
La DRi de cada especie de planta
invasora, en cada área estudiada, fue
determinada según Brower et al. (1990) que
define densidad relativa como el número de
individuos de una especie dada en proporción
al número total de individuos de todas las
especies en un área, siendo calculada por la
fórmula DRi = Ni/∑n, donde Ni es el número
total de individuos de la especie “i” presente
en la muestra; y ∑n representa la suma del
número de individuos de todas las especies en
la muestra.
La FRi fue estimada, para todas las
muestras en cada área, como la proporción de
la suma de las frecuencias para todas las
especies, representada por la ecuación: FRi =
fi/f, donde fi = Frecuencia de ocurrencia de
una especie dada, i; f = Suma de las
Banco de semillas de malezas…
frecuencias de todas las especies (BROWER
et al., 1990).
El índice H’ fue estimado por la
fórmula H'= -(Xi/Xo).log(Xi/Xo), en que:
Xi/Xo es la proporción del grupo “i” en el
total de las muestras. El índice de
uniformidad de Pielou (U) fue estimado a
partir de la fórmula U = H’/Log S, donde S es
el número total de especies de plantas
invasoras identificadas en cada área,
conforme Pielou (1988). El índice de
dominancia de Simpson (D) fue estimado a
partir de la fórmula (Xi/Xo)2.
Las diferencias en las densidades de
los individuos y de los índices de diversidad
de especies de las áreas muestreadas, fueron
analizadas por el test no-paramétrico de
Kruskal-Wallis, utilizándose el software
BioEstat (AYRES et al., 2007).
31
los resultados obtenidos sobre el banco de
semillas. Según Brower et al. (1990), es muy
práctico utilizar la curva especie-número de
muestras para evaluar el número ideal de
muestras de suelo. En el suelo bajo SAF piña,
14 muestras fueron suficientes para
identificar un número próximo del máximo
de especies nuevas de plantas invasoras
(Figura 1A). En el SAF café ocurrió
estabilización de las germinaciones de nuevas
especies con un número aproximado de 17
muestras (Figura 1B). En el SAF gramínea
(Figura 2A) y bosque primario (Figura 2B)
con un número de 16 muestras, fue notada
una disminución de la curva, indicando el
surgimiento de pocas especies nuevas. En el
caso del SAF gramínea, las 20 muestras de
suelo colectadas en cada área fueron
suficientes para determinar el banco de
semillas.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Varias muestras de suelo deben ser
colectadas para una estimativa más precisa de
Especies nuevas
Especies acumuladas
Nº acumulativo de especies
35
30
25
20
15
10
5
Especies nuevas
Especies acumuladas
30
25
20
15
10
5
0
0
1
3
5
7
9
1
11 13 15 17 19
3
5
7
9
11
13
15
17
19
Nº acumulado de muestras
A
B
Figura 1. Curva especie-número de muestras y número acumulativo de especies en las
muestras de suelo colectadas en los sistemas agroforestales con piña (A) y café (B).
32
Especies nuevas
Especies acumuladas
8
6
4
0
1
3
5
7
9
11
13
15
17
40
30
20
10
especies
10
2
Especies nuevas
Especies acumuladas
50
12
especies
14
0
1
19
3
5
7
9
11
13
15
17
19
A
B
Figura 2. Curva especie-número de muestras y número acumulativo de especies en las
muestras de suelo colectadas en los sistemas agroforestales con gramínea (A) y bosque primario
(B).
En la Tabla 1A,B son presentados los
resultados de densidad (Di), frecuencia de
ocurrencia (FO), valor de importancia (VI) y
riqueza de las especies de plántulas
provenientes del banco de semillas del suelo
encontradas en los SAF evaluados y en el
bosque primario, en Rolim de Moura,
Rondônia. En las Tablas 2 y 3 están
relacionadas las interacciones entre las áreas
y el “ranking” generado por el análisis
estadístico (test no paramétrico de KruskallWallis, 5%).
Tabla 1A. Densidad (Di), frecuencia de ocurrencia (FO), valor de importancia (VI) y riqueza
das especies de plántulas encontradas en SAF piña, SAF café, SAF gramínea y bosque
primario en Rolim de Moura, Rondônia, Brasil
NOMBRE CIENTÍFICO
Amarantaceae
Amaranthus hybridus L.
Asteraceae/Compositae
Acanthospermum australe
(Loefl.)
Emilia fosbergii
Acanthospermum hispidum
DC.
Acanthospermum sp.
Ambrosia elatior L.
Emilia coccinea Sims.
Galinsoga parviflora CAV.
Galinsoga quadriradiata
Ruiz & Pav.
Porophyllum ruderale
(Jacq.) Cass.
Cecropiaceae
Cecropia sp.
Comeliaceae
Commelina benghalensis
Hort.
SAF piña
Di
FO
VI
SAF café
Di
FO VI
SAF gramínea
Di
FO VI
Bosque primario
Di
FO
VI
-
-
-
-
-
-
12
4
0.06
-
-
-
1
-
1
-
0.02
-
1
1
0.01
4
-
3
0
0.03
-
7
-
5
-
0.12
-
2
1
-
2
1
-
0.02
-
1
-
1
-
0.01
-
2
0.02
0.01
0.05
-
-
1
6
2
1
5
20
3
0.12
-
-
-
-
-
-
3
1
0.02
-
-
-
-
-
-
-
-
2
2
0.02
-
-
-
32
4
0.21
-
-
-
1
1
0.01
6
5
0.11
-
-
-
47
3
0.09
1
1
0.01
-
-
-
-
Convolvulaceae
Ipomoea grandifolia
Ipomoea triloba L.
Curcubitaceae
Momordica charantia
Cyperaceae
Cyperus esculentus
Cyperus ferax
Cyperus rotundus
Cyperus sp.
Fimbristylis miliacea
Euphorbiaceae
Chamaesyce hirta
Chamaesyce hyssopifolia
Chamaesyce prostrata
Cróton sp.
Phyllanthus niruri
33
13
-
6
-
0.15
-
-
-
-
1
4
1
3
0.01
0.03
-
-
-
6
2
0.06
-
-
-
1
1
0.01
-
-
-
1
1
1
1
0.02
0.02
2
19
4
2
3
2
0.02
0.05
0.03
7
12
3
14
1
3
1
2
4
1
0.04
0.05
0.02
0.07
0.01
-
-
-
42
10
3
1
-
9
1
2
1
-
0.33
0.06
0.05
0.02
-
2
2
2
2
2
2
0.03
0.03
0.03
4
1
1
9
3
1
1
5
0.03
0.01
0.01
0.06
1
-
1
-
0.02
-
Tabla 1B. Densidad (Di), frecuencia de ocurrencia (FO), valor de importancia (VI) y riqueza
das especies de plántulas encontradas en SAF piña, SAF café, SAF gramínea y bosque
primario en Rolim de Moura, Rondônia, Brasil (continuación…)
Gramineae
Brachiaria brizantha
Brachiaria plantaginea
Cenchrus echinatus
Digitaria horizontalis
Digitaria sanguinalis
Eleusine indica
Eragrostis pilosa
Leptochloa filiformis
Panicum maximum
Pennisetum setosum
Lamiaceae
Marsypianthes chamaedrys
Leguminoseae/ Fabaceae
ENI 02
Senna ocidentalis
Desmodium adscendens
Desmodium tortuosum
Styllosanthes sp.
Loganiaceae
Spigelia anthelmia
Malvaceae
Sida cordifolia
Sida rhombifolia
Sida sp.
Sida santaremneensis
Sida spinosa L.
Sida urens L.
Sidastrum micrantum
Portulaceae
ENI 05
Portulaca oleracea
1
14
11
6
10
1
1
2
1
2
3
1
0.02
0.1
0.07
0.06
0.09
-
29
12
1
141
1
5
-
8
8
1
9
1
2
-
0.12
0.11
0.01
0.26
0.01
0.03
-
258
89
2
60
5
-
16
16
2
3
0.93
0.38
0.02
0.21
0.04
-
1
1
-
1
1
-
0.02
0.02
-
-
-
3
-
1
1
0.02
3
1
0.05
133
15
0.52
-
-
-
1
13
16
1
2
7
0.09
0.18
32
-
10
-
0.15
-
2
1
-
2
1
-
0.02
0.01
-
1
-
1
-
0.02
-
2
2
0.04
-
-
-
43
12
0.21
-
-
-
4
1
12
3
1
1
1
4
2
1
0.03
0.02
0.12
0.05
0.02
-
-
-
3
1
9
11
5
7
-
3
1
7
4
1
3
0.03
0.01
0.07
0.06
0.02
0.04
1
-
1
-
0.02
-
1
1
0.02
3
2
0.03
-
-
-
1
-
1
0.02
-
Rubiaceae
Diodia alata
Richardia brasiliensis
2
Spermacoce latifola
1
Solanaceae
Physalis pubescens
2
No identificadas
ENI 01
ENI 03
ENI 04
ENI 06
ENI 07
DENSIDAD TOTAL
239
RIQUEZA
35
*ENI: especie no identificada
1
1
0.03
0.02
-
-
-
1
0.03
2
2
0.03
-
-
9
11
928
23
2
1
-
0.03
0.02
-
34
42
7
12
3
0.21
0.04
6
2
-
4
1
-
0.1
0.03
-
-
-
-
-
-
-
6
4
2
803
43
4
2
2
-
0.04
0.03
0.02
-
17
10
1
0.67
0.68
0.02
-
108
154
1
313
15
Tabla 2. Niveles de significancia según el test no paramétrico de Kuskal-Wallis (5%) para
densidad de plantas invasoras en las muestras de suelo en SAF piña, SAF café, SAF gramínea
y bosque primario en Rolim de Moura, Rondônia, Brasil.
Interacción de las áreas
Densidad de especies
Bosque primario x SAF gramínea
*
Bosque primario x SAF piña
*
Bosque primario x SAF café
ns
SAF piña x SAF gramínea
*
SAF piña x SAF café
ns
SAF café x SAF gramínea
*
SAF: sistema agroforestal; *significativo al 5% por el test de Kruskal-Wallis; ns: no significativo.
Tabla 3. Interacción entre las áreas estudiadas y el ranking generado por el test estadístico no
paramétrico de Kruskal-Wallis (5%)
Interacción de las áreas
Ranking generado por el análisis estadístico
Bosque primario x SAF gramínea
Bosque primario: 3055
SAF gramínea: 4945
Bosque primario x SAF piña
Bosque primario: 3511
SAF piña: 4489
Bosque primario x SAF café
ns
ns
SAF piña x SAF gramínea
SAF piña: 3511
SAF gramínea: 4597
SAF piña x SAF café
ns
ns
SAF café x SAF gramínea
SAF café: 3404
SAF gramínea: 4597
SAF: sistema agroforestal; *significativo al 5% por el test de Kruskal-Wallis; ns: no significativo.
Este alto número de familias y
especies identificadas es bastante común en
diferentes ecosistemas. Como ejemplos,
Gasparino et al. (2006) trabajando con banco
de semillas en matas ciliares encontraron 37
familias y 81 especies. Lacerda et al. (2005)
en investigación sobre bancos de semillas de
suelo bajo dos sistemas de manejo (en
descanso y convencional), identificaron, en
área de descanso, ocho familias de
dicotiledóneas y, para área de cultivo
convencional, 13 familias.
La densidad total de especies de
plantas invasoras identificadas en el área de
SAF café fue de 928 individuos, seguida de
las áreas de SAF gramínea con 803
individuos y del bosque primario con 313. El
área de SAF piña presentó 239 individuos,
siendo la menor población encontrada,
aunque con la segunda mayor riqueza de
especies (Tabla 1). En la época de la colecta
de las muestras de suelos, fue observado que
los cultivos presentes no proporcionaban una
cobertura o sombreamiento del suelo
adecuado, lo que puede haber propiciado la
frecuente renovación del banco por la
ausencia de impedimento a la dispersión de
nuevas especies, además de ser un área con
prácticas agronómicas frecuentes debido a la
presencia del cultivo de piña.
Se observa también en la Tabla 1, que
en el SAF café hubo densidad de especies
superior, aunque la mayor riqueza fue
encontrada en el SAF gramínea. No siempre
existe una relación de densidad poblacional
con riqueza de especies. Probablemente, esto
ocurrió porque en el manejo del área de SAF
café fueron realizadas aplicaciones de
Roundup® en Marzo del 2007, que provoco
así, una disminución de las especies del
banco de semillas de plantas invasoras y,
consecuentemente, propició la dominancia de
pocas especies. Otra dificultad para favorecer
la germinación de las semillas de las
invasoras puede ser la falta de luz. En la
época de la colecta de las muestras de suelo
en el SAF café fue observada una alta
cantidad de mantillo cubriendo el suelo. Sin
embargo, en el banco de semillas se verificó
una
alta
densidad
de
Commelina
benghalensis L. que, según Correia et al.
(2006), es una especie altamente exigente en
luz para germinar, siendo su germinación
posible solamente en ambiente protegido y en
recipientes.
Hubo una variación en la riqueza de
especies del banco de semillas en los sistemas
agroforestales (Tabla 1). Fueron identificadas
en el área del SAF gramínea 43 especies, en
el SAF piña 35, en el SAF café 23 y en el
bosque primario 15 especies. Mayor riqueza
de especies de plantas invasoras fue
verificada en el SAF gramínea. Ese hecho
puede ser explicado por ser un ambiente con
un estrato arbóreo con poco más de 10 años,
que posee banco de semillas latente, el cual
necesita apenas de algún estímulo para
germinar. Posiblemente, su banco este
formado por la dispersión de semillas a través
de la fauna que habita o visita el área. Según
Martins (2001), el banco de semillas es
formado, principalmente, por semillas de
especies pioneras que pueden dispersarse a
largas distancias por varios mecanismos,
35
pudiendo no necesariamente representar la
vegetación local.
La alta riqueza de especies
encontradas en el banco de semillas de
plantas invasoras en el bosque primario,
puede ser explicada por el hecho de que las
semillas de las especies presentes requieren
mecanismos de quiebra de latencia, como la
exposición a la luz solar e adecuado
suministro de agua. Esto evidencia que el
área cuenta con un denso banco de semillas
como la Cecropia sp., que no es considerada
una planta invasora y si una especie arbórea
pionera.
De modo general, en los suelos bajo
sistemas agroforestales y en el bosque
primario fue observada baja riqueza de
especies en el banco de semillas (63) (Tabla
1), cuando se comparó al banco de semillas
del bosque de Caixixuanã, en Melgaço, PA,
Brasil, donde fueron observadas 120 especies
(PEÇANHA-JUNIOR, 2006). En el SAF
gramínea, las especies Bracchiaria brizantha,
Marsypianthes chamaedris e Bracchiaria
plantaginea presentaron mayores densidades
en relación a las demás. Estos valores
concuerdan con los encontrados por Carmona
(1992), que evaluando el banco de semillas
en SAF, observó que los suelos menos
perturbados, vinculados a baja fertilidad,
favorecieron la estabilidad del ambiente y
fueron propicios al surgimiento de nuevas
especies de plantas invasoras. El SAF
gramínea, en análisis, tenía edad superior a
10 años y fue sometido a mecanización
seguida de encalado, justo antes de la
implantación del cultivo de interés
(Jacaranda sp.), siendo, por lo tanto,
considerado con bajo nivel de perturbación.
Este resultado difiere del encontrado por
Lacerda et al. (2005), que encontraron
únicamente
dos
familias
de
monocotiledóneas, siendo la Gramineae con
cuatro especies para área en descanso,
destacando las especies Digitaria horizontalis
y Eleusine indica.
La baja riqueza de especies de plantas
invasoras encontradas en el suelo bajo SAF
piña, puede ser explicada por el hecho de ser
un sistema de reciente implantación, que
posee estrato arbóreo joven y especies poco
indicadas para el sombreamiento del suelo,
siendo aun un área con alto nivel de
perturbación, principalmente debido al
manejo de las plantas invasoras.
En relación a FO, se observa que
Phyllanthus tenellus fue la especie con mayor
ocurrencia en el banco de semillas de suelo
en el SAF café (Tabla 1). Este resultado está
de acuerdo con Rosário et al. (2004), que
identificaron Phyllanthus niruri como la
especie de mayor ocurrencia en un sistema
adensado de sistemas agroforestales en el
estado de Acre, Brasil, inclusive con altos
valores de porcentaje de cobertura del suelo
por esta especie.
Para el área de SAF piña, las especies
con mayores valores de FO fueron
Chamaesyce hirta y estilosantes, lo que es
comprensible para esta última, pues el cultivo
fue implantado en el SAF para elevar el
nitrógeno en el suelo. La alta FO de estas
especies, probablemente se debe a la
presencia de pedazos de rizomas que pueden
haber sido colectadas en el muestreo y
brotado, además de la propagación por las
semillas.
Para el bosque primario, la FO fue
mayor para las especies dicotiledóneas ENI 1
y 4, y en el banco de semillas de suelo bajo
SAF gramínea, las especies de mayor FO
fueron Bracchiaria brizantha y Bracchiaria
plantaginea, siendo la primera de ellas la
dominante entre las gramíneas en el lugar
(Tabla 1).
En las Tablas 2 y 3 están relacionadas
las interacciones entre las áreas y el
“ranking” generado por el análisis estadístico
(Kruskall-Wallis, 5%). En la interacción
bosque primario con SAF gramínea hubo
diferencia en la distribución de las densidades
poblacionales de las especies de plantas
invasoras (Tabla 2). El mayor “ranking” para
el SAF gramínea (Tabla 3) indica que en esa
área ocurrió mayor diversidad de especies y
de densidad poblacional por especies. Lo
mismo fue observado para el SAF gramínea
en relación al SAF piña y al SAF café. Para la
otra interacción significativa, se verifica que
el banco de semillas del SAF piña fue
36
significativamente superior al del bosque
primario (Tabla 3). Entre los tratamientos
analizados, el banco de semillas de plantas
invasoras del bosque primario presentó
menor magnitud, mientras que el sistema con
gramínea mostró valores superiores a los
demás. Estos resultados están de acuerdo con
lo reportado por otros investigadores, los
cuales encontraron banco de semillas
mayores en áreas de pastoreo que en áreas
naturales (HARPER, 1977; KAGEYAMA,
1986). Fue observado también que la mayoría
de las plantas invasoras presentan
pionerismo, esto es, necesitan de alta
intensidad de luz para su germinación y se
adaptan a condiciones de estrés ambiental.
Además, en el suelo de bosque primario
existe mayor grado de sombreamiento, lo que
dificulta la propagación de esas especies.
Las especies de mayor VI para el área
del SAF piña fueron Chamaesyce hirta,
Cecropia
sp.,
Phyllanthus
tenellus,
Estilosantes e Ipomoea grandifolia, conforme
presentado en la Tabla 1. En cada sistema de
cultivo pueden ser encontrados VI diferentes.
Rodrigues (2003) encontró VI de 41.43 %
para Cecropia leucoma Miq. en evaluación
de la composición florística, estructura y
manejo de 12 sistemas agroforestales, donde
en el más antiguo de ellos había café (Coffea
arabica L.) y especies arbóreas.
En el SAF café, los mayores VI
fueron encontrados para Phyllanthus tenellus,
Digitaria sanguinalis, ENI 03 y Talinum
panicutatum. Los mayores valores en el SAF
gramínea
fueron
representados
por
Bracchiaria
brizantha,
Marsypianthes
chamaedris,
Bracchiaria
plantaginea,
Digitaria sanguinalis e Spigelia anthelmia.
En el área de bosque primario, las especies de
mayor valor de importancia fueron las ENI
01 y ENI 04 (Tabla 1).
El índice de diversidad de ShannonWienner calculado para el banco de semillas
de plantas invasoras en el suelo bajo el SAF
gramínea fue mayor que en las demás áreas
(Figura 3), probablemente por este sistema
estar en descanso hace más de 10 años, lo que
indica una mayor estabilidad. A pesar de la
alta diversidad de especies indicadas por ese
índice, se observa también una alta
dominancia de especies en el banco de
semillas. En ese caso, se identificó una alta
densidad de Bracchiaria brizantha, que se
estableció en el área naturalmente, a pesar de
37
la alta riqueza de especies. La equitabilidad
de las poblaciones de las especies del banco
de plantas indicadas por el índice de Pielou
puede ser considerada también alta.
1.8
Índice de Shannon-Wienner
Índice de Simpson
Índice de Pielou
1.6
1.4
1.2
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
SAF piña
Bosque primario
SAF café
SAF pastizal
Sistemas de uso del suelo
Figura 3. Índices de diversidad de especies de Shannon-Wienner, de Simpson y de
Pielou para las áreas de sistema agroforestal (SAF) de piña, SAF pastizal, SAF café y
bosque primario.
En el banco de semillas de suelo bajo
el bosque primario, el índice de diversidad de
Shannon-Wienner indicó la segunda menor
diversidad comparada con las demás áreas
(Figura 2). El banco de semillas en el suelo
bajo SAF piña presentó la menor dominancia
comparado a las otras áreas. Rodrigues
(2003) comparó los índices de diversidad de
Shannon-Wienner e índice de dominancia de
Simpson en bancos de semillas de suelos bajo
sistemas
agroforestales
con
bosque
secundario adyacentes y pastizales de corte
más viejos, con el mismo grado de
perturbación. En esos ambientes se verificó
una tendencia de aumento en la diversidad
florística y aumento de la complejidad de la
estructura del sistema a través de avances de
sucesión secundaria y existencia de algunas
familias botánicas que ocurren en estados
avanzados de sucesión ecológica. En
conclusión, el sistema agroforestal presentó
un estado sucesional avanzado comparado
con áreas de gramínea próximas que no
sufrieron acción humana.
CONCLUSIONES
El número de 20 muestras de suelo
para caracterización del banco de semillas
para los sistemas agroforestales analizados y
para el bosque primario fue suficiente para
recuperación de la mayor cantidad de
especies invasoras.
El índice de diversidad de especies de
Shannon-Wiener indica que el sistema
agroforestal con gramínea está compuesto por
un banco de semillas con alta diversidad de
especies, cuando está en descanso.
La riqueza y la diversidad de especies
de plantas invasoras están relacionadas con el
sistema de manejo del suelo, siendo que áreas
con menor intervención permiten mayor
recuperación de la diversidad vegetal.
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