Ecologia I - Livro 1.pmd

Transcrição

Ecologia I
Adauto de Souza Ribeiro
Aracaju/SE
2007
Presidente da República
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Ilustração
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Ribeiro, Adauto de Souza; Vilar, Jeane Carvalho.
Ecologia I. Adauto de Souza Ribeiro - São Cristóvão:
Universidade Federal de Sergipe CESAD, 2007.
1. Biologia. 2. Ecologia. 3. Ambiente.
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Sumário
AULA 1
Princípios e fundamentos da Ecologia.....................................................................07
AULA 2
Evolução, seleção, adaptação e especiação.................................................................25
AULA 3
Condições, recursos, habitat e nicho.........................................................................45
AULA 4
Adaptação em ambientes terrestres..........................................................................61
AULA 5
A energia nos sistemas ecológicos............................................................................85
AULA 6
Obtendo energia e matéria para o metabolismo do ecossistema..........................105
AULA 7
Produtividade dos ecossistemas..............................................................................125
AULA 8
Ecologia trófica: teias alimentares............................................................................139
AULA 9
Os ciclos biogeoquímicos: movimentos da matéria.............................................159
AULA 10
Os ciclos biogioquimicos e alterações.....................................................................173
AULA 11
Ecossistemas marinhos...........................................................................................195
AULA 12
Ecossistema de estuário e manguezais...................................................................217
AULA 13
Ecossistemas aquáticos............................................................................................229
AULA 14
Ecossistemas tropicais............................................................................................247
AULA 15
Ecossistemas agrícolas e urbanos...........................................................................267
PRINCÍPIOS E FUNDAMENTOS DA
ECOLOGIA
1
aula
MET
A
META
Apresentar o conceito de
Ecologia, sua importância e suas
funções.
OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno
deverá:
definir ecologia como ciência;
distinguir a relação entre
ecologia e ambientalismo;
redigir sobre a estrutura e
funcionamento dos sistemas
naturais; e
compreender os alicerces da
ecologia;
Montanhas (Fonte: http://www.esalq.usp.br)
Ecologia I
O
lá, caro aluno. Seja bem-vindo ao nosso primeiro
encontro. Iniciaremos nossa aula introduzindo o objetivo do estudo da ecologia. Então, vamos lá!
O estudo da ecologia tem como objetivo o entendimento
das relações físico-químicas com os sistemas
biológicos. A parte que envolve a física no
INTRODUÇÃO
estudo ecológico busca compreender os fenômenos energéticos e o fluxo da matéria,
com base nas leis da termodinâmica e transformações da energia. As questões químicas, relacionadas à ecologia, tratam das
reações envolvendo a matéria, os nutrientes e seus ciclos, a inEcologia
terferência dos elementos na transformação e obtenção de enerEstudo das relações
gia, a produção de matéria e suas transformações. A parte biolóentre os componentes
bióticos e abióticos do
gica busca inserir os organismos neste contexto energético e de
ambiente.
produção da matéria, suas relações e as conseqüências destas
interações com o meio, de acordo com o hábitat e do conjunto
de adaptações dos organismos ao meio, este conjunto conhecido como nicho ecológico. Assim, a ecologia trata das relações
entre a biocenose que é a própria comunidade biológica, e o
biócoro, entendido como o ambiente. Ao conceituarmos ecologia como ciência, nós devemos focar nossas atenções aos princípios físico-químicos e biológicos que regem os sistemas ecológicos que compõem o meio ambiente. É bom separar a ECOLOGIA do AMBIENTALISMO, porque embora ambos usem alguns vocábulos comuns, diferem fundamentalmente quanto à
gramática, estrutura da linguagem e quanto aos objetos e objetivos de estudo, apesar de circularem juntos nos meios de comunicação nos dias atuais. Ao longo do curso procurem se
aprofundar nos conceitos ecológicos e busquem o entendimento funcional das relações existentes no meio ambiente, com base
na evolução e na sobrevivência das espécies, para entenderem
de fato o verdadeiro significado da palavra ECOLOGIA.
Boa aula!
8
Princípios e fundamentos da Ecologia
O
1
aula
termo ecologia tem origem nas palavras gregas OIKOS
e LOGOS, as quais, juntas, significam o “estudo da
casa”. Por analogia, ecologia significa o estudo do hábitat.
O termo ecologia foi originalmente empregado em 1866, pelo
zoólogo alemão Ernest Haeckel (18341919) e trata do estudo das relações entre
O QUE É ECOLOGIA?
os seres vivos e o ambiente onde vivem.
Haeckel definiu o termo ecologia como
sendo o corpo do conhecimento que trata da economia da
Comunidade
natureza. O hábitat é a rigor o ambiente onde vive determiBiocenose, grupos de
nada espécie ou comunidade, caracterizado por suas proindivíduos, plantas ou
priedades físicas e bióticas. Nós podemos fazer analogia enanimais, da mesma
espécie ou espécies
tre a economia e a ecologia, já que a primeira trata do
diferentes, que vivem
gerenciamento dos recursos da casa e, deste modo, muitos
num
determinado
hábitat, interagindo
princípios econômicos se aplicam a aspectos ecológicos,
entre si através da
como a alocação de recursos, avaliação de custo e benefício
procura por comida e
espaço vital. A comuque existe entre as relações entre as espécies, o modo como
nidade é também recoexploram o ambiente para suas sobrevivências e como os
nhecida pela sua estrutura, constituída pelas
indivíduos se relacionam entre si.
espécies dominantes.
COMO EVOLUIU O CONCEITO DE
ECOLOGIA PÓS HAECKEL?
Burdon-Sanderson (1890) definiram a ecologia como um dos
ramos avançados das três divisões das ciências naturais - fisiologia, morfologia e ecologia -, conceito que envolve a preocupação com a dinâmica das comunidades e populações. Outros ecologistas se preocuparam com as reservas de energia, como o ecologista inglês Elton que, em 1927, descreveu a história natural
dos organismos vivos com ênfase na ecologia animal. Na década de 1961, Andrewartha descreve a ecologia como o estudo da
distribuição e abundância de organismos. A ecologia moderna
atingiu a maioridade em 1942, com o desenvolvimento do con9
Ecologia I
Ecossistema
Sistemas ecológicos:
sistemas naturais limitados por espaços físicos naturais. Os
ecossistemas têm estrutura e dinâmica. A
estrutura diz respeito à
composição, formada
pelos componentes
bióticos e abióticos.
Os abióticos são os fatores físicos e químicos. Os bióticos são
constituídos pelos organismos autótrofos
(plantas), heterótrofos
(animais consumidores) e pelos organismos decompositores.
A dinâmica dos sistemas ecológicos diz
respeito à funcionalidade destes, como
ocorrem, por exemplo,
a ciclagem de nutrientes dentro e entre
ecossistemas e comunidades, como se relacionam as espécies
nas cadeias tróficas
(alimentares), quais
são as taxas de produtividade primária e secundária.
ceito trófico-dinâmico do americano R. L. Lindeman, que detalha o
fluxo da energia através do ecossistema. Esses estudos quantitativos foram aprofundados pelos irmãos Odum, Eugene e Howard,
norte-americanos. Eugene Odum (1964) a entende como o estudo
da estrutura e da função da natureza, ressaltando os processos
ecofisiológicos na determinação da estrutura dos ecossistemas; seu
irmão Howard se interessou mais pelo fluxo de energia nos
ecossistemas.
Em meados da década de 1970, Krebs (1972) ampliou o conceito de Andrewartha ao definir a ecologia como o estudo das
interações que determinam a distribuição e abundância dos organismos, ressaltando a importância das interações bióticas (competição e predação) na estrutura das comunidades.
A partir deste marco, a ecologia passa a ser entendida como o
estudo científico dos processos que regulam a distribuição e a abundância de organismos e das interações entre eles. É o estudo de como
estes organismos interferem, transportam e transformam a energia e
a matéria na biosfera. Ou seja, a ecologia estuda como é o planejamento e a integração da estrutura e do funcionamento do ecossistema.
Em 1980, Ricklefs definiu a ecologia como o estudo da interação
dos organismos dentro do mundo natural. Ressaltou, ainda, que
empreendimentos humanos afetam os processos naturais.
Podemos então dizer que o objetivo da ecologia é entender os
princípios operacionais dos sistemas naturais e predizer suas respostas às mudanças estruturais. Assim entendido, podemos vislumbrar diversas conexões da disciplina Ecologia com outros campos
do conhecimento, como a biologia vegetal e animal, taxonomia,
fisiologia, genética, comportamento, meteorologia, pedologia, geologia, sociologia, antropologia, física, química e matemática.
O QUE NÃO É ECOLOGIA
A ecologia não é ambientalismo e nem “ecologia profunda.”
A ecologia é uma ciência, inter e multidisciplinar, com base nos
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princípios biológicos, físicos e químicos e que deve ser livre de juízo de
valor, bem e mal. Os ambientalistas advogam por ações determinadas,
causas, posições políticas e ideológicas. Na ecologia os ecólogos estudam a natureza sob várias perspectivas diferentes, sendo que cada nível diferente de hierarquia dos sistemas ecológicos tem estruturas e
processos únicos. Observe o esquema abaixo:
1
aula
Podemos notar que este nível de organização é “integrado”
ou interdependente de outros níveis; não existem brechas ou
linhas definidas em um sentido funcional, nem mesmo entre organismos e a população. O organismo individual, por exemplo,
não pode sobreviver muito tempo sem sua população. De forma semelhante, a comunidade não pode existir sem a ciclagem
dos materiais e o fluxo de energia no ecossistema. Entenderemos isso melhor nas aulas seguintes.
POR QUE ESTUDAR ECOLOGIA?
Em função da curiosidade de entender como a natureza funciona – Uma pergunta que tem nos intrigado é saber como o mundo
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Ecologia I
Hábitats
Conceito relacionado à
local; determinado espaço de um ambiente
que é utilizado por uma
ou mais espécies e grupos taxonômicos. Geralmente o hábitat está associado ao tipo e estrutura da formação vegetal da localidade a que
se refere. Por exemplo,
as restingas litorâneas
podem ser designadas
como um hábitat, o
manguezal pode ser outro hábitat, ambos dentro da mata atlântica.
População
No sentido biológico,
grupo de indivíduos
de uma espécie que
ocupam o mesmo
hábitat ou hábitats
distintos, num determinado tempo, durante o qual estão
reprodutivamente
isolados de outros
grupos.
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funciona em torno de nós. A resposta não é simples, porque estamos
buscando a compreensão do que somos feitos e como fazemos parte do meio onde vivemos.
Pela responsabilidade de sermos um único componente
biótico racional que faz parte do ecossistema - Como nossas
ações afetam o ambiente? Como minimizar os efeitos prejudiciais dessas nossas ações? Observemos os seguintes exemplos. A
pesca excessiva nos lagos e mares está no limite de sua capacidade de suporte. A ocupação desordenada e descontrolada das áreas naturais está gerando fragmentação, degradação e a destruição completa dos hábitats dos animais e plantas, devido a construção de casas, pontes, rodovias, usinas, agricultura e pecuária.
Os desmatamentos, para aumentar as áreas de agricultura, e a
poluição industrial provocam gigantescos impactos ambientais
sobre o clima. Estes são apenas alguns exemplos, nada confortáveis, para a sociedade pós-industrial. A perda da biodiversidade e
a mudança global do clima são processos reais hoje. Só foram
realmente levados a sério quando estudos quantitativos revelaram que minimizar já não é suficiente, é preciso reverter estas
mudanças, se é que isso é possível! Vivemos numa sociedade
consumista e extremamente individualista que precisa refletir urgentemente sobre seus valores e princípios de existência.
Conhecer a natureza proporciona a compreensão dos processos e permite o real direcionamento de nossas ações - O mundo
vivo natural em torno de nós já está estabelecido a muito tempo. Parte dos problemas causados por nós exige soluções criativas, parte a própria natureza faz, pois os sistemas ecológicos
têm seus mecanismos que buscam constante sustentabilidade.
Mas os sistemas ecológicos não são entidades que nós pegamos
e vemos, são redes complexas, as quais nós utilizamos modelos
para entender e avaliar a sustentabilidade das inter-relações. Vamos refletir um pouco: Como poderemos alimentar a população humana que está em crescimento? Atualmente estamos com
6,7 bilhões de humanos no planeta, se continuarmos no ritmo
de crescimento em que estamos, em meados do século 21 seremos
aproximadamente 9 bilhões e no final deste século 12 bilhões. Quando as populações crescem exageradamente dispara-se o mecanismo
de regulação e controle dos nascimentos e migrações, com a imediata conseqüência de falta de recursos e problemas com relação ao
espaço vital.
Observe o crescimento logístico representado abaixo:
1
aula
Neste gráfico, vemos uma linha chamada capacidade de suporte. Há muitas definições para capacidade suporte, principalmente
quando este conceito começou a ser empregado para populações
humanas, principalmente a partir de 1970. A capacidade de suporte humana difere um pouco do conceito ecológico tradicional, na
medida em que temos conhecimentos para alterar a capacidade de
suporte de um determinado recurso. Por ora, basta entendermos
que a capacidade de suporte, representada pela letra K, é o número
máximo de organismos que pode ser suportada em determinada
área ou hábitat, num determinado espaço de tempo.
Através da aplicação dos princípios de sustentabilidade é possível minimizar os impactos causados pela presença humana no
meio ambiente – Os sistemas ecológicos, nos quais se inserem
todas populações que ali crescem e se reproduzem, incluindo os
humanos, mantêm suas propriedades biológicas controladas em
equilíbrio dinâmico, de tal modo que as circunstâncias que suportam a vida determinam os rumos evolutivos dos indivíduos.
Se a seleção é fator determinante de especiação, a manutenção das
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Ecologia I
condições ideais de sobrevivência e adaptações dos indivíduos (nicho ecológico) mantêm o potencial biótico das populações relativamente estável. Deste modo, o desenvolvimento sustentado pode
promover a continuidade das espécies que observamos nos diversos sistemas ecológicos já estabelecidos.
Então, quando há quebra desta sustentabilidade, a ecologia
nos ajuda a compreender problemas complexos de causa e efeito.
Os exemplos são diversos, tanto em escala global como regional.
Em escala global nós temos como exemplos a invasão de sapos na
Austrália, de porcos selvagens no Havaí, a invasão da perca do
Nilo no lago Vitória, nos Estados Unidos. Em escala regional nós
temos como exemplo a invasão da algaroba na caatinga e a tilápia
nos rios e lagos.
COMO ESTUDAR ECOLOGIA?
Que tipos de experiências os ecólogos executam?
Os ecólogos observam a natureza. O ecólogo é um observador da natureza e utiliza a sua percepção e capacidade de abstração para determinar e distinguir o funcionamento dos processos
ecológicos. As observações são feitas no campo ou no laboratório, mas é na natureza que está acontecendo a trama da vida. Dispondo de algumas ferramentas indispensáveis, como a estatística
e modelos matemáticos, o ecólogo exercita a capacidade de previsão das interações e pode produzir modelos que contribuem para
o entendimento da natureza. Guarde bem a palavra interação!
Procuram entender o microcosmo. Muitas vezes é inviável
trabalhar o todo, então os ecólogos isolam porções ou partes
do todo, manipulam condições e constroem modelos ligando
as partes antes isoladas construindo o todo através de sistemas
ecológicos. Ao delimitar as partes, o ecólogo formula suas questões e elabora suas hipóteses para explicar os fenômenos naturais. O objetivo é garantir que cada parte, circunstância do modelo ou microcosmo, possa ser manipulado sem que se perca a
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visão de conjunto que o componente estudado faz parte.
Desenvolvem modelos matemáticos e estatísticos. Através da
estatística que faz inferência e das equações matemáticas que constroem modelos, os ecólogos descrevem as interações quantitativas entre os ecossistemas, para compreender as relações entre os
organismos e o meio ambiente, natural ou alterado. Os modelos
matemáticos ajudam a descrever, interpretar e manipular as diversas conexões dentro dos sistemas ecológicos, assim como a estatística permite comparar as diversas fases das biocenoses.
Proporcionam conectividade multidisciplinar. O entendimento das interações complexas, bem como suas conexões biológicas, requer o auxílio de outras áreas do conhecimento. Estas
interações são chamadas de multidisciplinares e podem ser de
ordem biológica, com o auxílio da genética, evolução, fisiologia;
comportamentais, como a etologia; físico-químicas, tais como a
biogeoquímica, geologia, hidrologia, climatologia; e sócio-econômicas, como a antropologia, a sociologia e a economia.
Vamos entender melhor isso! Ecologistas geralmente precisam coletar informações quantitativas sobre hábitats, comunidades e populações. Entretanto, na maioria das vezes, é impossível
monitorar todo o hábitat para se obter medidas de todos os organismos que vivem em uma área. Um biólogo, raramente, pode
coletar todos os dados sobre
os quais ele quer tirar conclusões. Por exemplo, se ele necessitar tirar conclusões sobre a massa corporal de ratos num hábitat determinado, o único modo de se obter
os registros de todos os ratos, com 100% de confiança, seria capturando todos os
indivíduos – uma tarefa impossível de ser realizada na Cerrados (Fonte: http://www.2.ucg.br).
1
aula
Biocenose
Biota ou comunidade
biológica é a associação de populações de
espécies diferentes
que habitam um
biótopo comum.
15
Ecologia I
prática. Uma alternativa é coletar apenas alguns ratos e registrar a
massa corporal individualmente e, desta porção, inferir para todos
os indivíduos. Para isso, precisamos do auxílio da ferramenta estatística, a qual, a partir de uma amostra, nos permite fazer inferências
para toda a população.
Vejamos outro exemplo: um pesquisador estava interessado em
estudar as possíveis relações ecológicas que pudessem existir entre
concentração de nutrientes e altura das árvores de uma pequena mata
situada em relevo ondulado. Sua hipótese era que nas baixadas, mais
úmidas que as áreas mais elevadas, além da umidade poderia haver
diferenças nas concentrações de nutrientes quando comparado com
as áreas altas; estes fatores poderiam estar afetando diferentemente
as alturas das árvores desses ambientes.
Em primeiro lugar, o pesquisador decidiu verificar a variabilidade nas alturas das árvores nos dois ambientes (baixada e áreas elevadas). Para isso, teve que descrever as amostras. A metodologia utilizada
foi a seguinte:
a) ao longo de dois transectos de 500m
cada, percorridos nos dois ambientes,
realizou amostragens medindo as alturas das árvores; b) utilizou para sua
análise três espécies de plantas que
ocupavam os dois ambientes: figueira
(Fícus sp, Moraceae), ipê (Tabebuia sp,
Bignoniaceae) e angico (Piptadenia sp,
Leguminosa), todas as árvores de porte médio; c) na baixada mediu 18 figueiras, 10 ipês e 15 angicos; na parte
mais alta mediu 15 figueiras, 14 ipês e
12 angicos; d) fez uma distribuição de
freqüências para verificar possíveis
assimetrias, ordenando naturalmente os
dados e computou os dados coletados
através da estatística, para verificação
16
de sua hipótese.
Ao final do estudo, para interpretação biológica dos resultados, o pesquisador necessitará de informações adicionais de outras áreas do conhecimento como a biogeoquímica, climatologia,
fisiologia vegetal e da própria ecologia.
1
aula
POR ONDE COMEÇAR A ESTUDAR
ECOLOGIA?
Devemos partir do pressuposto que os organismos, populações, comunidades e ecossistemas representam os elementos
básicos para estudarmos ecologia.
O que é um organismo em ecologia? Uma abordagem que
permite entender o organismo é representá-lo como a unidade
real que sofre pressão e seleção natural. Por definição, um organismo é um indivíduo e, portanto, é a unidade menos favorecida
no processo de seleção natural, já que os limites de sobrevivência são impostos sobre ele. Alguns fenômenos biológicos aparentemente não se encaixam bem nestes processos de seleção
natural, como é o caso da aranha viúva-negra (Latrodectans
matans), cujo macho é geralmente devorado pela fêmea imediatamente após a cópula. Como poderíamos explicar esta relação?
Comparando-se pares de viúvas-negras, no qual o macho ou é
devorado ou reage e sobrevive, verificou-se que os que não são
devorados permanecem em contato por mais tempo na população, aumentando a chance de fecundar as fêmeas e, portanto,
levando a sobrevivência dos indivíduos que portam os genes que
eles transmitem aos seus descendentes. A seleção favorece a espécie e não o indivíduo. Se favorecesse o indivíduo, permitiria que o
mesmo se adaptasse às condições do meio, na qual o correto é a
sobrevivência dos mais adaptados. Mas isto iria gerar vários casos
anômalos, que a seleção se encarrega de selecionar no conjunto.
Este conjunto é a população, por isto dizemos que a seleção se dá
ao nível da população, através dos indivíduos, é claro.
17
Ecologia I
O que vem a ser uma população em ecologia: podemos dizer
que a população pode ser reconhecida como a unidade de seleção
natural e dos processos evolutivos. A população representa um grupo
de indivíduos semelhantes que vivem numa determinada área e que
podem se cruzar entre si, deixando descendentes férteis. Este é o
conceito de população biológica. O que garante a unidade da população é a capacidade de interação e intercruzamento dos
organismos. Aqueles que vivem e se reproduzem mais têm
mais chances de passar seus genes para as gerações futuras, conseqüentemente, as chances de sobrevivência são
maiores. Indivíduos que se reproduzem mais também têm
chance de terem maior diversidade genética. Na luta pela
vida a diversidade é fator essencial para a sobrevivência
das espécies.
O que é uma comunidade em ecologia: se procurarmos pensar num conjunto de populações diferentes que interagem entre
si (relações intra-específicas e interespecíficas) na mesma área, nós
nos aproximamos do conceito de comunidade. As relações entre
indivíduos de mesma espécie ou entre indivíduos de espécies diferentes podem ser harmônicas ou desarmônicas, a depender dos
benefícios ou prejuízos acumulados na relação.
Cuidado para não confundir o conceito de comunidade biológica com o de comunidade clímax (um ecossistema)!
O que vem a ser um ecossistema? Seria uma comunidade que atingiu seu limite biótico e agora está em equilíbrio? O ecossistema representa as relações entre os seres vivos e o meio físico e químico, todos interagindo
juntos em uma determinada área. Os princípios que definem um ecossistema aplicam-se em todas as escalas, desde um pequeno lago até os continentes. São unidades ecológicas que atingiram uma homeostase dinâmica, limitadas pelo potencial biótico das espécies envolvidas e pelos recursos disponíveis no meio. Um ecossistema que
está em homeostase dinâmica é a representação de uma suces18
são ecológica que atingiu seu máximo desenvolvimento biótico.
E os biomas o que representam? Representam um
conjunto de ecossistemas terrestres com vegetação característica e fisionomia típica, em que predomina certo
tipo de clima. São representados pela vegetação sob características climáticas semelhantes. Como diferenciar os
biomas? A latitude seria um bom fator de diferenciação,
já que a determinação do tipo vegetação é dada pela
interação entre a temperatura e pluviosidade?
Biosfera: Película magnética sobre a superfície da Terra onde existe vida, a unificação de todos os
ecossistemas. Este é um sistema altamente ordenado,
coeso e regido pela energia do sol.
Quais os níveis de organização de um ser vivo em relação ao
ambiente? As populações são moldadas por seus ambientes e, sucessivamente, modificam seus componentes abióticos. Dizemos que
formam níveis de organização que trocam energia. Observe o modelo geral proposto pelo RICKLEFS (2003).
1
aula
Bioma
Termo genérico que
se refere aos tipos
fisionômicos da vegetação. Utilizado para
situar comunidades,
ecossistemas ou regiões geográficas com
vegetações complexas, sua abrangência
é restrita.
19
Ecologia I
Interações entre níveis diferentes levam às propriedades
emergentes.
Pelo princípio do controle hierárquico de Odum, à medida
que os componentes produzem seus efeitos, surgem novas propriedades diferentes daquelas produzidas pelos níveis. Não há
como explicar todas as propriedades em um único nível com
base na compreensão dos componentes que estão abaixo dele.
O que você acha que o Odum quer dizer com isso?
COMO APRENDEMOS ECOLOGIA?
Iniciaremos propondo uma série de questões para que você
responda através de pesquisa bibliográfica e apresente os resultados durante as discussões em sala de aula. Começaremos com
os fluxos de energia: em nível individual, como os seres vivos
“fazem para viver”? Em nível de ecossistema, como a energia se
desloca? E quanto aos nutrientes: como a disponibilidade dos
nutrientes limita o crescimento dos
seres vivos? Como os seres vivos se
adaptam aos ciclos dos nutrientes? Em
seguida, nos concentraremos nas populações e nas comunidades: como os
modelos numéricos de crescimento
populacional podem proporcionar o
entendimento das populações e comunidades? De que modo a disputa pelos mesmos recursos pode provocar
mudanças no equilíbrio de populações?
Panda (Fonte: http://www.colegiosaofrancisco.com.br).
20
O
1
aula
significado mais apropriado para ecologia está associado à evolução e visa o entendimento das relações
dos indivíduos e populações com o ambiente (ecologia evolutiva).
O nível de abordagem na ecologia
evolutiva, portanto, não está no ecossistema
CONCLUSÃO
em si, mas nas relações ambientais entre indivíduos, populações e comunidades (expressão da diversidade).
Outra abordagem importante do nosso estudo é sobre ecologia de populações, em particular dos humanos, principalmente nos seus aspectos relacionados à quantidade (escassez) e qualidade (poluentes) dos recursos disponíveis (ecologia aplicada),
conservação e manejo, diversidade e capacidade de suporte.
Não menos importante é a ecologia de sistemas, que trata
principalmente do fluxo de energia dos organismos e comunidades, analisados através de modelos que avaliam o mundo o real,
como os problemas relacionados ao manejo de recursos naturais, inter-relações entre produtores, consumidores e
decompositores, interligando as variáveis através de relações de
causa e efeito.
Assim, para o entendimento da estrutura e dinâmica dos sistemas naturais são necessárias algumas ferramentas básicas, como
a estatística e modelos matemáticos operacionais, além de dispormos da interação entre diversas áreas do conhecimento como
a química, física, matemática, geologia, geografia, hidrologia,
climatologia, genética, evolução e etologia, dentre outras.
21
Ecologia I
RESUMO
A ecologia é uma subárea da biologia, cujos fundamentos
foram formulados com base biológica. Atualmente a ecologia vem despertando a atenção de muitas pessoas, mesmo quando não conhecem o significado exato do termo. Nesta primeira
aula, você foi apresentado a alguns aspectos básicos desta ciência, para que saiba da importância de utilizar adequadamente os
conceitos e termos ecológicos. Estes conceitos, quando interpretados descuidadamente por outras áreas, podem implicar em
perda de precisão e significado em relação a vários aspectos, como
seleção natural e evolução, que estão intimamente associados à
ecologia. Além disso, você entrou em contato com às várias abordagens utilizadas para estudar os fenômenos ecológicos.
ATIVIDADES
1. Dê exemplo de seres vivos que modificam seus ambientes (não
mencionado em aula).
2. Qual é a relação entre ecologia e ambientalismo?
3. O que são espécies invasoras em escala global (continental) e
local? Por que elas representam um problema tão sério para os
ecologistas?
4. Dê exemplo de um ecossistema e explique como é composta
a comunidade correspondente.
5. Quais os tipos de experiência que os ecologistas realizam?
Quais são as vantagens e as desvantagens de cada uma?
6. De que forma a vida transforma a superfície da Terra? Se todas as formas de vida desaparecerem, o que acontecerá? O que
você compreende das seguintes afirmações: “a biosfera é a criação do sol” e “sob condições termodinâmicas da biosfera, a água
é um agente químico poderoso...”, mas em um planeta extinto a
água é “...um composto de fraca atividade química”.
7. Descreva como o fluxo de energia pareceria diferente se você
22
estivesse: a) dentro de uma célula, b) em uma nave espacial, olhando para a Terra. Sem possuir conhecimentos prévios, como você
qualificaria a vida?
1
aula
LEITURA COMPLEMENTAR
Esta aula inicial traz uma série de novas informações sobre a ecologia, que serão tratadas com mais propriedade
nas próximas aulas. Portanto, uma boa leitura nos livros
didáticos indicados auxiliará vocês durante o estudo. Para
melhor compreensão do tema sugerimos algumas leituras complementares:
CARVALHO, C. M.; VILAR, J. C. Parque Nacional Serra de
Itabaiana. Levantamento da Biota. Ibama/UFS, 2005.
VICENTE, A. et al. Descrição parcial e preliminar dos hábitats
da Serra de Itabaiana, Sergipe. Publicações Avulsas do Centro
Acadêmico Livre de Biologia. n. 1, p. 7-21, 1997.
PRÓXIMA AULA
Na próxima aula, veremos sobre as teorias evolutivas;
adaptação, com ênfase nos tipos de seleção que podem atuar nos organismos e o processo de especiação
nos grupos recentes.
23
Ecologia I
REFERÊNCIAS
ODUM, E. P.; BARRET, G. W. Fundamentos de Ecologia.
São Paulo Thomson Learning, 2007.
POUGH, F.H., JANIS, C. M.; HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 3 ed. São Paulo: Atheneu, 2003.
RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 5 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003.
TOWSEND, C. R., BEGON, M.; HARPER, J. L. Fundamentos em Ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2006.
24
EVOLUÇÃO, SELEÇÃO,
ADAPTAÇÃO E ESPECIAÇÃO
2
aula
MET
A
META
Apresentar as teorias sobre
evolução e as diferenças
fundamentais entre as teorias
de Lamarck e Darwin;
mostrar as relações entre
seleção natural e a genética;
apresentar a teoria sintética
da evolução;
mostrar a importância da
biologia da especiação.
OBJETIVOS
deverá:
descrever sobre a percepção e
os conceitos relacionados à
evolução, voltados à área
biológica;
discutir o processo de seleção
natural, com ênfase nos tipos
de seleção que podem atuar
nos caracteres fenotípicos de
um organismo; e
discutir a importância da
evolução das espécies,
através do modelo de
especiação geográfica.
Adaptação das girafas (Fonte: http://www.colegiosaofrancisco.com.br).
PRÉ-REQUISITOS
O aluno deverá conhecer o
conceito de ecologia, sua
importância e suas funções
Ecologia I
O
lá, caro aluno. Na aula de hoje, veremos as teorias
evolutivas, os tipo de seleção dos indivíduos, a adaptação
e os tipos de especiação. Iniciaremos abordando sobre as teorias
evolutivas, na qual não é possível falar de evolução sem falarmos de
Charles Darwin, inglês, e Jean Baptiste Lamarck,
francês. Ambos eram evolucionistas e sabiam da
INTRODUÇÃO
importância do ambiente como fator limitante
nos processos de mudanças estruturais. A idéia de Lamarck era de
que uma característica quando aparecia na população era em resposta ao ambiente e TODOS os indivíduos apresentariam a característica, sendo herdada para seus descendentes. Darwin foi revolucionário
por admitir as variações entre indivíduos da mesma espécie e propor
que são estas variações que permitem a evolução. O que muito influenciou Darwin nas suas idéias foi a viagem que fez a bordo do Beagle,
navio inglês que passou também pelo Brasil. Foi nas ilhas Galápagos
que a atenção de Darwin voltou-se para as variabilidades, ao observar
as iguanas (Iguana iguana) das ilhas. Quem deu, anos mais tarde, a
resposta que Darwin estava procurando foi o monge agostiniano
Gregor Mendel, austríaco, que vivia num mosteiro fazendo cruzamentos entre plantas. As experiências de Mendel foram fundamentais para estabelecer as bases de entendimento da variabilidade.
A variação dos caracteres morfológicos e o estabelecimento
das diferenças e descontinuidades entre categorias taxonômicas,
plantas e animais, são influenciadas por vários fatores, que promovem ou inibem a especiação. Alguns fatores são internos no
organismo (fatores genéticos) e outros são externos (fatores
ambientais – clima, vegetação, relevo, solos e hidrografia). Estes
fatores interferem no fluxo gênico entre indivíduos e podem promover o isolamento reprodutivo entre populações, o qual é o
mecanismo básico para o processo de especiação.
Então, esta será a abordagem teórica que vamos ver nesta
aula: i) adaptação e seleção natural; ii) processos de especiação e
iii) os tipos de especiação.
26
Evolução, seleção, adaptação e especiação
N
2
aula
este momento, olharemos um pouco para a história
evolutiva que circunda o cientificismo e de que modo
os evolucionistas trabalharam seus princípios. Idéias
evolucionistas são bem antigas e já estavam presentes em textos
filosóficos, lá na Grécia pré-socrática. Porém,
só no final do século XVIII e início do século TEORIAS EVOLUTIVAS
XIX, é que os naturalistas passam a propor
conceitos evolucionistas para explicar a provável diversidade observada no mundo. Em 1809, o francês JeanBaptiste-Pierre Antoine de Monet, Cavaleiro de Lamarck, criou
a palavra biologia (biologie, em francês) e propôs a primeira teoria baseada em argumentos coerentes que explicariam a evolução biológica, mais tarde chamada de Lamarckismo.
Para Lamarck o ambiente moldaria pouco a pouco o aperfeiçoamento de características vitais, as quais seriam transmitidas integralmente aos descendentes.
Vejamos alguns exemplos:
a) águias das montanhas poderiam ser muito predadas em ambientes terrestres e seu tamanho grande não permitiria com que explorasse adequadamente o ambiente, porque voariam a baixas altitudes somente. As águias das montanhas pouco a pouco iriam
aumentando a capacidade pulmonar a ambientes rarefeitos de oxigênio, possibilitando fazerem ninhos cada vez mais altos, diminuindo a pressão de predação nos filhotes e
permitindo um melhor campo de visão
para capturarem suas presas, característica adquirida pouco a pouco entre TODOS os indivíduos da população e herdada por seus descendentes.
b) muitas espécies de primatas poderiam ser presa fácil no chão ou limitados
para explorar partes mais altas das árvores, fazendo com que passassem parte da vida no chão, sujeitos a toda sorte Aguia (Fonte: http://ww.yavannildeslair.blogger.com.br).
27
Ecologia I
Girafas (Fonte:
28
de predação e limitando a exploração
por comida e abrigo. A cauda preênsil,
característica adquirida pouco a pouco entre TODOS os indivíduos da população, em virtude do ambiente
florestado, possibilitaria explorar melhor os recursos, característica que seria passada para TODOS os descendentes, melhorando cada vez mais esta
característica.
c) girafas iriam esticando cada vez
mais o pescoço, em virtude das folhas das árvores serem altas e elas se
http://www.gforum.tv).
alimentarem destas folhas. A cada
geração o pescoço iria aumentando cada vez mais, e esta característica seria transmitida a TODOS das gerações seguintes, que
iriam cada vez mais aperfeiçoando esta característica.
Enquanto que para Darwin uma característica poderia aparecer em alguns indivíduos na população; se estas características possibilitassem uma melhor exploração dos recursos do ambiente
(adaptação), então estes indivíduos seriam selecionados e teriam
mais chance de deixar descendentes, os quais herdariam também
esta característica. Os demais indivíduos teriam menos habilidade
de explorar o ambiente e deixariam cada vez mais menos descendentes, até que a característica fosse fixada na população.
Exemplos:
a) dentre todos os indivíduos de águia das montanhas com pulmão limitado para absorverem oxigênio a grandes altitudes, alguns indivíduos apresentariam um pulmão com maior capacidade para viver em ambientes rarefeitos de oxigênio. Estes indivíduos seriam selecionados e poderiam explorar as partes mais altas
das montanhas para fazerem seus ninhos protegidos de predação,
além de aumentarem o campo de visão para caça. Os indivíduos
que não apresentassem esta característica pulmonar não seriam
selecionados e deixariam poucos descendentes, até desaparecerem.
b) alguns indivíduos de uma população de primatas teriam a cauda
mais preênsil do que outros, possibilitando com que explorassem
com mais eficientemente a copa das árvores para suas sobrevivências. Estes indivíduos seriam selecionados e deixariam mais
descendentes do que os que tivessem cauda menos
preênsil e, portanto, menos adaptados a explorarem os
ambientes das copas das árvores. Os indivíduos que tivesse cauda preênsil seriam mais bem adaptados a ambientes arbóreos e deixariam mais descendentes, também
mais bem adaptados a viverem nas árvores e portanto
estarem submetidos à menor pressão de predação.
c) num ambiente com árvores altas viviam girafas com
pescoços de vários comprimentos. Os indivíduos cujos
pescoços maiores permitissem aos animais atingirem a
copa das árvores com mais facilidade poderiam explorar melhor o ambiente e seriam selecionados. Por explorarem melhor o ambiente seriam mais bem adaptados e deixariam mais descendentes, enquanto os ouPrimata (Fonte:
tros iriam pouco a pouco deixando menos descendentes, por terem pouca habilidade para explorarem o ambiente.
2
aula
http://www.zoonit.org.br).
LAMARCK VERSUS DARWIN
As diferenças fundamentais entre as teorias de Lamarck e
de Darwin são as seguintes:
a) variabilidade: para Lamarck todas as características que eventualmente
surgissem, apareceriam em TODOS os indivíduos, não haveria variabilidade; para Darwin as características para explorar o ambiente variavam entre os indivíduos, em alguns poucos (indivíduos) estas características davam maior habilidade para explorar o ambiente,
b) adaptação e seleção natural: Lamarck não utilizava o termo
seleção natural porque para ele todos seriam selecionados con29
Ecologia I
juntamente; para Darwin todos os indivíduos de uma espécie
num determinado local apresentariam as mesmas características,
porém aqueles que fossem mais adaptados poderiam melhor explorar o ambiente e seriam selecionados,
c) sucesso reprodutivo: Lamarck não focava diretamente a reprodução diferencial, porque o ambiente afetaria a todos da mesma maneira; para Darwin aqueles indivíduos que fossem mais
aptos (melhores adaptados) deixariam mais descendentes do que
os indivíduos menos adaptados.
A TEORIA SINTÉTICA DA EVOLUÇÃO
Ernst Mayr (1904-2005), grande evolucionista germano-americano, formulou a teoria sintética da evolução:
a) todos os indivíduos apresentam variabilidade nos caracteres
(veja os exemplos sobre variações nos caracteres que falamos
anteriormente para explicar Lamarck e Darwin);
b) todos os indivíduos apresentam tendência para se reproduzirem em altas taxas, porém não o fazem porque existem mecanismos limitantes;
c) indivíduos com características melhores adaptadas ao ambiente
são selecionados (seleção natural), portanto a variabilidade resulta
em sucesso reprodutivo diferencial; os organismos menos adaptados deixarão menos descendentes do que os melhores adaptados;
d) a seleção natural e adaptação são os resultados de processos
competitivos: competição por fêmeas e machos, competição por
espaço, competição por comida.
A SELEÇÃO NATURAL E A GENÉTICA
A variabilidade proporciona aqueles indivíduos mais aptos
(melhores adaptados) a chance de serem selecionados, porque apresentam sucesso reprodutivo diferenciado e, devido a este sucesso
diferenciado conseguem, com mais eficiência, passar seus genes
30
para as próximas gerações.
Evolução é um processo que ocorre devido à seleção natural. Então seleção natural é o agente responsável pela evolução.
Três tipos de seleção podem atuar nos caracteres fenotípicos de
um organismo:
1. Seleção estabilizadora: os indivíduos apresentam variações normais e extremas de fenótipos. Em ambientes constantes a distribuição de fenótipos é normal, os fenótipos intermediários têm
mais chance de deixar descendentes do que os variantes que ficam nos extremos. Isto significa que o processo de seleção está
em eliminar os extremos, que têm dificuldade em explorar o ambiente.
Vejamos um exemplo: fêmeas de aves são atraídas pela coloração azul da asa. A coloração azul da asa é o caráter. Indivíduos com
colorações extremas, mais azuladas ou menos, não são tão atraídos
pelas fêmeas e, portanto, terão menos chance de deixarem descendentes. A seleção chama-se estabilizadora porque mantém estável o
caráter, neste exemplo a asa azul. Isto
tem haver também com seleção sexual, porque aqueles indivíduos com
fenótipos extremos não são muito
aceitos no grupo.
Exemplo de ambiente estável:
não existe ambiente estável, mas
existe uma normalidade ambiental,
por exemplo, épocas de chuva bem
estabelecidas e sem catástrofes, tipo
El Niño, fogo ou seca muito pro(Fonte: http://www.flickr.com).
longada, como no sertão.
2. Seleção direcional: a seleção atua
nos fenótipos em uma das áreas de rejeição da curva normal
(esquerda ou direita), seleciona fenótipos extremos.
Suponha agora que naquele ambiente estável e com seleção fenotípica normal, ocorra uma catástrofe: seca intensa e
2
aula
31
Ecologia I
Mãe e filhote cuco (Fonte:
32
prolongada, desaparecimento da
mata, poluição do ar devido à erupção de um vulcão (cinzas na atmosfera encobrindo o sol). Sob estas condições que alteraram o ambiente, também poderá haver um deslocamento
da aptidão em deixar descendentes
para um fenótipo extremo.
Por exemplo: num ambiente estável ocorreu uma seca muito prolongada durante anos. A mata secou e
regrediu, expondo as aves que tinham
variações no azul da asa. Se num ambiente estável havia uma seleção para
eliminar os extremos, com esta situação de ambiente transformado, a seleção eliminou os extremos da área direita (asas muito azuladas) e parte da
média para a esquerda, sobrevivendo
http://trilhosdepo.blogspot.com).
apenas aqueles indivíduos com pouco azul na asa, porque eram menos vistos pelas presas e podiam se
aproximar mais. Somente as fêmeas que aceitaram esta nova condição também deixaram descendentes durante o período da seca.
Atenção: voltando o ambiente a ser estável, deverá voltar
também a condição de seleção estabilizadora, porque as variações são genéticas e inevitavelmente e irão reaparecer na população. Se a situação de instabilidade for muito demorada, dezenas de centenas de anos, é possível que a normalidade seja atingida somente com aqueles indivíduos com pouco azul na asa.
3. Seleção disruptiva: suponha as mesmas variações fenotípicas do
exemplo anterior. O ambiente estável ficou alterado, mas formando mosaicos, tipo áreas de mata, com pouco mais de umidade durante uma grande seca prolongada, rodeada por áreas abertas. Os
extremos serão selecionados agora, os indivíduos ao redor da média
(centro da curva) serão excluídos por serem menos aptos.
Exemplo: nas áreas abertas sobrevivem aqueles indivíduos com
pouco azul na asa, porque são menos vistosos e conseguem se aproximar da presa com mais facilidade do que os indivíduos muito
azulados. As fêmeas acabam por aceitar estes machos, porque, como
os machos, têm também as asas com pouca intensidade de azul. Já
nas áreas de mata, os indivíduos bem azulados se adaptam melhor e
são mais bem aceitos pelas fêmeas, azulonas também. O resultado
deste processo será dois fenótipos e duas populações. Eventualmente fêmeas azulonas cruzam com machos poucos azuis e viceversa, mantendo o fluxo gênico na população ou podem ficar espécies distintas mesmo, com total interrupção do fluxo gênico. Quando isso ocorre, a seleção deixará de ser disruptiva e passará a ser
estabilizadora para bichos de mata e de área aberta.
Observe os gráficos abaixo dos diferentes tipos de seleção:
ESTABILIZADORA
DIRECIONAL
2
aula
DISRUPTIVA
Assim, podemos dizer que a seleção estabilizadora atua em
ambientes estáveis; seleciona fenótipos intermediários e elimina
variações extremas. Já a seleção direcional atua em ambientes
instáveis; fenótipos intermediários podem não ser os que deixam mais descendentes e os fenótipos extremos podem ser selecionados. Outro tipo de seleção é a disruptiva, que atua em ambientes heterogêneos; fenótipos intermediários, que deixam
menos descendentes, são separados por fenótipos extremos, que
deixam mais descendentes, que é o caso dos polimorfismos.
Seleção natural
Parte da teoria que explica a origem das espécies, proposto em 1858,
pelos naturalistas ingleses Charles Darwin e
Alfred Wallace.
33
Ecologia I
BIOLOGIA DA ESPECIAÇÃO
Nicho ecológico
Conjunto de adaptações necessárias à sobrevivência e manutenção biológica de um
indivíduo. Fator de n
dimensões. Cada característica que define
o modo como o indivíduo busca a sua sobrevivência (como o comportamento alimentar,
dieta, tipo de reprodução, comportamento
reprodutivo, adaptações ao hábitat e microhábitat) constitui uma
dimensão do nicho.
Extinção
Processo de eliminação
dos genótipos e fenótipos menos adaptados;
desaparecimento total
de espécies ou táxons
de um dado hábitat ou
biota. O processo de
extinção pode ser em
massa ao longo do tempo geológico, global e
local.
Refúgios
São enclaves de áreas
de mata circundadas
por áreas abertas e
mais áridas, que podem proporcionar recursos adicionais para
a sobrevivência de
uma ou mais espécies.
34
A teoria sintética da evolução tem como base a variabilidade
genética e a seleção natural. Isso explica a evolução das espécies
ao longo do tempo, mas este esquema deve ser complementado
para explicar a multiplicação do número de espécies, através
da especiação geográfica.
A especiação geográfica é composta por três pressupostos
básicos: a) especialização ecológica das espécies, b) fragmentação do território de uma espécie e c) evolução de um mecanismo de isolamento genético.
a) Especialização ecológica - cada espécie explora, de uma maneira que lhe é própria, os recursos ambientais de sua área de
distribuição: espaço para viver, tipo de alimento, energia solar,
local para reprodução, fuga do predador, comportamento alimentar. Estes são só alguns exemplos. Este conjunto de especializações constitui o nicho ecológico da espécie. Se duas espécies exploram da mesma maneira um recurso ambiental que
não existe em quantidade suficiente para todas, diz-se que estão em concorrência (ou competição). O resultado da concorrência pode ser a extinção de uma delas no local.
b) Fragmentação do território – a área ecologicamente favorável a uma espécie não permanece imutável no tempo. Ela pode
aumentar ou diminuir como um todo, ou fragmentar-se. Esta
disjunção do território é causada por mudanças climáticas, eventos geológicos, causas antrópicas, e vão determinar o aparecimento de faixas de território onde a vida da espécie é impossível. Esta faixa pode ser chamada de barreira ecológica. Devido
às barreiras pode também ser formados os refúgios.
c) Graus de isolamento reprodutivo – multiplicação de espécies dentro da mesma área. Aqui é fundamental entender o processo de desaparecimento da barreira ecológica (ou geográfica), que pode colocar em contato novamente as populações
que estavam separadas com o surgimento da barreira. Espécies
de mata quando ficam submetidas às retrações da floresta podem ter populações assim separadas. Se a mata se expande novamente, as populações ao ficarem expostas às áreas abertas,
quando uma floresta se retrai, podem acionar vários mecanismos que permitem adaptações ao novo ambiente.
2
aula
TIPOS DE ESPECIAÇÃO
As populações ou espécies de animais e vegetais estão
distribuídos da seguinte forma entre os domínios
morfoclimáticos brasileiros:
a) espécies simpátricas: espécies
ou populações que ocorrem
juntas na mesma área geográfica,
no
mesmo
hábitat ou em hábitats
diferentes dentro da mesma área geográfica. Por
exemplo, as aves que
ocorrem nas pequenas matas
das beiras dos riachos da Serra de
Itabaiana são simpátricas com aquelas
que ocorrem nas matas de encosta, porém
não ocupam o mesmo hábitat; ou as aves que
vivem no dossel da mata, se alimentando de
insetos de copa, são simpátricas com aquelas
que ocupam as partes mais baixas das pequenas matas, mas não ocupam o mesmo hábitat;
ou lagartos que vivem nas areias brancas e nas
pedras da S. Itabaiana, são simpátricos mas não ocupam o
mesmo hábitat.
b) espécies parapátricas: é parecido com alopatria; as espécies ocupam regiões contíguas (próximas ou em contato),
porém não se sobrepõem. Os melhores exemplos são as
35
Ecologia I
aves de áreas abertas e fechadas do cerrado. Os indivíduos
chegam até a borda do seu hábitat, mas não se atrevem a
entrar no outro ambiente, porque existem mecanismos que
impedem este trânsito entre hábitats, os quais funcionam
como eficientes barreiras. Os pequenos mamíferos e répteis são outros bons exemplos de parapatria, uma espécie
chega até o limite de distribuição da outra, mas não se
sobrepõem nem geograficamente e nem nos hábitats. Entre os domínios morfoclimáticos também ocorre este tipo
de distribuição, duas espécies podem se distribuirem amplamente em dois domínios em contato, por exemplo,
cerrado e amazônia, mas não se sobrepõem.
c) espécies alopátricas: é uma separação espacial de espécies ou populações, uma disjunção. São animais e plantas que ocupam diferentes regiões geográficas ou diferentes domínios morfoclimáticos. Por exemplo, as plantas aparentadas chamadas indistintamente de “cabeça-denegro” são na verdade um grupo de espécies alopátricas:
algumas são do cerrado, outras da caatinga e ainda outras são do agreste ou da mata atlântica; as áreas de distribuição não se sobrepõem. Estas plantas constituem
um grupo de espécies distintas, com distribuição
alopátrica, porém são popularmente conhecidas pelo
mesmo nome popular. Outro exemplo é o das cobras
jararacas do gênero Bothrops, um grupo complexo, constituído por mais de 20 espécies, distribuídas em todos os
domínios morfoclimáticos. São espécies distintas, conhecidas no geral como jararacas, porém a distribuição de
muitas espécies é alopátrica, por exemplo, entre as espécies da amazônia e da caatinga, cujas áreas de distribuição não estão em contato.
Podem ocorrer ainda dois tipos de especiação
alopátricas:
36
1. Vicariância: distribuição de uma espécie ancestral em
duas ou mais áreas, separadas na atualidade por uma barreira geográfica efetiva entre as sub-populações isoladas.
2. Peripatria: ocorre quando há formação de uma colônia periférica a partir da população original, por dispersão e, após várias gerações, ocorre isolamento
reprodutivo.
2
aula
37
Ecologia I
A
teoria sintética da evolução tem como base a variabilidade genética e a seleção natural. A variabilidade decorre
da reprodução sexuada que produz variabilidade, ou seja,
recombinação dos arranjos gênicos. A seleção natural promove
a formação de novas espécies, já que os organismos competem pela sobrevivência e apeCONCLUSÃO
nas os mais aptos são selecionadas. A seleção
só é possível porque os filhos não são iguais aos pais e, na competição por uma melhor adaptação ao ambiente, as variações
vantajosas tendem a serem preservadas, enquanto as variações
desvantajosas tendem a serem eliminadas. Em outras palavras, a
seleção natural contribui para a adaptação da espécie no seu
ambiente. Na seleção natural das espécies, a luta pela sobrevivência não se dá entre os indivíduos apenas, mas sim entre os
indivíduos e o ambiente. E lembre-se, o indivíduo não se adapta
ao meio (lamarckismo), é a população (ou a espécie) que pode
se adaptar (darwinismo), através dos indivíduos. Podemos então
dizer que para que ocorra uma especiação temos 5 estágios básicos que devem ocorrer:
a) Uma única população em um ambiente homogêneo; b)
alteração do ambiente e migração para novos ambientes produzem diferenciação; c) modificações posteriores e migrações conduzem ao isolamento geográfico de algumas raças e subespécies;
d) algumas dessas subespécies isoladas se diferenciam quanto às
modificações gênicas que controlam os mecanismos de isolamento; e) modificações no ambiente permitem com que populações
geograficamente isoladas coexistam novamente na mesma região,
mas podem não trocar genes, embora em contato, tornando-se
espécies distintas.
38
RESUMO
Na primeira abordagem desta aula, discutimos algumas teorias básicas sobre evolução e vimos modelos evolutivos aplicados a estas teorias. Vimos como ocorrem os processos
evolutivos na natureza, principalmente relacionados ao sucesso
reprodutivo das espécies, os hábitats, simpatria e como pode se
dar a especiação, como que uma espécie pode dar origem a outra.
A outra abordagem que fizemos durante a aula, diz respeito aos
processos evolutivos envolvidos na especiação de grupos recentes e quais os mecanismos envolvidos na evolução dentro dos grupos. Isto quer dizer que algumas populações locais, geograficamente próximas, podem ter seus fluxos gênicos interrompidos
por barreiras geográficas. Estas barreiras são formadas por expansões e retrações de florestas devido aos ciclos paleoclimáticos. Uma
espécie adaptada às áreas fechadas, de mata, pode em determinadas situações tornarem-se adaptadas às áreas abertas, separando
populações. Se este isolamento for prolongado, as populações
podem interromper definitivamente o fluxo gênico entre os indivíduos, promovendo o surgimento de nova espécie – uma espécie
deu origem a outra. Discutimos como os eventos podem promover este processo, e isso envolveu alguns conceitos que vimos sobre
seleção natural e adaptação.
2
aula
39
Ecologia I
ATIVIDADES
1. Defina o que se entende por especiação. Você tem alguma
restrição ao conceito? Qual o evento determinante para que
ocorra especiação?
2. Escolha um dos modelos de especiação, explique-o e dê exemplos de espécies que se enquadram no modelo escolhido (Não
utilize exemplos da aula!).
3. Como nós podemos estudar as variações biológicas na prática?
4. Você pode dar 3 exemplos de variações que observa no dia-a-dia?
COMENTÁRIO SOBRE AS ATIVIDADES
1. Cuidado ao falar em competição: evolutivamente o efeito
mais marcante da competição é a diversidade ecológica,
também chamada separação de nichos, levando a formação
de comunidades complexas. Também pode levar a um
aumento na eficiência em explorar recursos. Entretanto,
ocorre que os exemplos de competição em natureza são
muito difíceis de serem observados; freqüentemente há
sobreposição para um aspecto do nicho, porém os demais
ficam livres, ou seja, sobreposição total é difícil de ocorrer,
embora em teoria, possa explicar muito da diversidade
biológica. Competição (ou concorrência) é similar à
sobreposição de nicho entre duas espécies. Pode ocorrer
ainda um tipo particular de competição: a interespecífica,
entre indivíduos da mesma espécie, dentro da mesma
população. Ocorre geralmente entre machos por fêmeas,
entre machos por tamanho do corpo ou territorialidade.
Ainda aqui, a seleção natural dotou populações e indivíduos
de mecanismos em que estes tipos de concorrência podem
40
ser diminuídos. Ao se falar em competição, também tem
que ser levado em conta e mencionado os parâmetros
definidores de concorrência: capacidade de suporte, número
de organismos (densidade), tempo e tipo de crescimento
populacional. Também o conceito e entendimento de nicho
têm que estar bem “afiados”.
2. Sobre os refúgios, estes se formam quando as barreiras
são muito extensas e as áreas propícias à vida de uma espécie
torna-se restrita. Durante as oscilações climáticas do
Pleistoceno (20.000 a 10.000 anos atrás) formaram-se alguns
refúgios na mata amazônica e na mata atlântica, tornando a
vida favorável em algumas destas áreas restritas, para as
espécies que são de mata. Durante um período glacial o ar
torna-se mais seco e as florestas se retraem, num período
interglacial as florestas se expandem. Estamos agora num
período em que passamos de um ótimo úmido, indo
provavelmente, para um período seco. Os refúgios atuais
são os brejos de altitude; áreas florestadas no topo ou nas
encostas de serras, cercadas por caatinga.
3. Nós temos no Brasil vários tipos de formações vegetais e
sabemos que os animais e plantas são bastante fiéis ao
hábitat, devido às especializações adquiridas: espécies de áreas
abertas não entram na mata e aquelas de mata jamais
freqüentam as áreas abertas. As formações vegetais brasileiras
podem ser categorizadas por regiões, denominadas domínios
morfoclimáticos. Um domínio morfoclimático é uma área
de extensão sub-continental, caracterizada por cinco fatores:
vegetação, relevo, clima, solos e hidrografia. Quando estas
5 características se sobrepõem, estamos na área nuclear de
um domínio. Por exemplo, o domínio morfoclimático da
caatinga é caracterizado pelo chão pedregoso, presença de
lajeiros e rochas expostas, extensas planícies recortadas por
serras baixas formadas em climas áridos e semi-áridos desde
2
aula
41
Ecologia I
o Terciário, rios intermitentes e sazonais, clima atual semiárido com chuvas em torno de 300 a 700 milímetros ao ano
e vegetação xerofítica ou semi-xerofítica, constituída por
cactos e plantas de folhas pequenas, com adaptações para
perda de água. A área nuclear da caatinga é toda a região
onde estas características se sobrepõem. O contato da
caatinga com a mata atlântica é chamado de agreste, uma
caatinga mitigada. Um exemplo de agreste em Sergipe é a
região de Itabaiana. Quando entramos em Itabaiana em
direção a Xingó, por exemplo, toda aquela região próxima
de Canindé é agreste, começando a caatinga pelas redondezas
de N.S. da Glória e Poço Redondo.
Então, as espécies animais e vegetais estão distribuídas nestes
domínios. Fica claro agora, que apenas algumas espécies
amazônicas são encontradas no cerrado e, dificilmente na
caatinga, porque possuem especializações para viverem e
exercerem um conjunto de especializações em ambientes
específicos. É claro que uma espécie amazônica pode ser
irmã de uma espécie de cerrado; ou uma espécie da caatinga
do Piauí ser espécie irmã de uma que ocorre em Sergipe.
Falamos de espécies irmãs que ocorrem entre domínios e
dentro de um domínio, sem trocarem genes, devido às
barreiras geográficas, ecológicas, etológicas. Estas barreiras
vão promover isolamento reprodutivo entre as populações,
mesmo entre populações de espécies próximas,
descendentes de um ancestral comum. Estas barreiras
impedem ou reduzem o fluxo gênico entre populações,
promovendo isolamentos reprodutivos em vários graus.
42
PRÓXIMA AULA
Na próxima aula, abordaremos as características fundamentais de um ambiente, que o tornam habitável: suas
condições ambientais e recursos disponíveis.
2
aula
REFERÊNCIAS
AB’SABER, A. Os domínios da natureza no Brasil. São Paulo:
Ateliê Editorial, 2003.
POUGH, F. H., JANIS, C. M.; HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 3 ed. São Paulo: Atheneu, 2003.
TOWSEND, C. R.; BEGON, M.; HARPER, J. L. Fundamentos em Ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2006.
VANZOLINI, P. E. Zoologia Sistemática, Geografia e a origem das espécies. São Paulo: USP/Instituto de Geografia, 1970.
43
Ecologia I
44
CONDIÇÕES, RECURSOS,
HÁBITAT E NICHO
MET
A
META
Apresentar os efeitos das
condições ambientais, as
condições limitantes aos
organismos e os recursos
essenciais para os
organismos.
OBJETIVOS
deverá:
identificar os efeitos das
condições ambientais para os
organismos e os recursos
necessários; e
descrever sobre a importância
da interação das condições e
recursos para a distribuição e
abundância das espécies.
PRÉ-REQUISITOS
O aluno deverá revisar os
assuntos relativos a evolução,
seleção, adaptação e
especiação.
3
aula
Ecologia I
C
aro aluno, entendemos como condição limitante
ou fator limitante qualquer condição que se aproxime
ou exceda os limites de tolerância. Sob condições estáveis, o constituinte essencial disponível em valores que mais se aproxima da
necessidade mínima tende a ser um limitante (lei do
mínimo de Liebig). Representa a idéia de que um
INTRODUÇÃO
organismo não é mais forte que o elo mais fraco de
sua cadeia ecológica de existência (BEGON, 2007).
Não somente algo de menos pode ser um fator limitante,
como proposto por Liebig (1840), mas também algo demais, como
calor, luz e água. Assim os organismos apresentam um mínimo e
um máximo ecológico; a amplitude entre esses dois representa os
limites de tolerância. Tal abordagem fisiológica tem ajudado os
ecólogos a entender a distribuição dos organismos na natureza;
no entanto, isso é só uma parte da história. Todos os requisitos
físicos podem estar bem dentro dos limites de tolerância de um
organismo, o qual ainda pode falhar por causa de interações biológicas, como competição ou predação (BEGON, 2007).
O clima, a topografia, os solos e a influência destes no meio
ambiente determinam o caráter da vida vegetal e animal sobre a
superfície da Terra. Todo sistema biológico apresenta trocas de
energia e matéria (e outras interações) com o mundo abiótico,
embora a expressão desses processos seja diferente de acordo
com as condições ambientais específicas de cada lugar.
Para entender a distribuição e abundância das espécies é
preciso conhecer: a) sua história; b) os recursos que cada espécie requer; c) os efeitos das condições ambientais; d) as taxas de
nascimento, morte e migração dos indivíduos; e e) os efeitos das
interações com outros organismos.
46
Condições, recursos, hábitat e nicho
3
aula
C
ondição é definida como um fator ambiental abiótico
que varia no tempo e no espaço como, por exemplo,
a temperatura, umidade, pH e salinidade. As condições podem ser
modificadas pela presença de outros organismos, mas diferentemente
dos recursos, não são consumidas.
A forma precisa da curva de resposta a uma
CONDIÇÕES
condição varia de condição para condição. AlAMBIENTAIS
guns princípios auxiliares à lei de tolerância podem ser descritos, tais como:
1. os organismos podem ter uma grande amplitude de tolerância
para um fator e uma estreita amplitude para outro;
2. os organismos com grandes amplitudes de tolerância a fatores limitantes
provavelmente terão distribuição mais ampla;
3. quando as condições não são ótimas para uma espécie em relação a
um fator ecológico, os limites de tolerância podem ser reduzidos a outros fatores ecológicos;
4. é comum os organismos não viverem em uma amplitude ótima
de um fator físico particular;
5. a reprodução é um período crítico quando fatores ambientes parecem ser mais limitantes.
Para um grau relativo de tolerância, entrou em uso uma
série de ter mos em
ecologia que usam os
prefixos esteno, que
significa “estreito”, e
euri, que significa “amplo” (BEGON, 2007).
Estenotérmicoeuritérmico: refere-se à
tolerância estreita e ampla, respectivamente,
da temperatura.
Deserto africano (Fonte: http://www.cchla.ufpb.br).
47
Ecologia I
- Estenoídrico-eurídrico: refere-se à tolerância estreita e ampla, respectivamente, da água.
- Estenoalino-euralino: refere-se à tolerância estreita e ampla, respectivamente, da salinidade.
- Estenofágico-eurifágico: refere-se à tolerância estreita e larga, respectivamente, do alimento.
- Estenoécio-euriécio: refere-se à tolerância estreita e ampla, respectivamente, da seleção de hábitat.
Estes termos se aplicam não somente no nível de organismo,
mas também nos níveis de comunidade e ecossistema. Por exemplo,
os recifes de coral são muito estenotérmicos, ou seja, prosperam somente a uma estreita margem de temperatura. Uma queda de 2ºC
prolongada é estressante, causa “branqueamento” ou perda das algas
simbióticas que possibilita aos corais prosperar em águas com nível
de nutriente muito baixo (BEGON, 2007).
Observe o gráfico abaixo que apresenta os limites relativos
de tolerância de organismos estenotérmicos e euritérmicos. Para
as espécies esteno-térmicas, os valores mínimo, ótimo e máximo
estão próximos, portanto uma pequena diferença na temperatura, que teria pouco efeito em uma espécie eritérmica, é
freqüentemente crítica.
CONDIÇÕES LIMITANTES AOS ORGANISMOS
48
CONDIÇÕES LIMITANTES AOS ORGANISMOS
TEMPERATURA
3
aula
Variações na temperatura na superfície da Terra possuem
uma grande variedade de causas, como: efeitos da latitude e altitude, efeitos continentais, sazonais e diurnos, além de efeitos
microclimáticos. Existem muitos exemplos de distribuições de
plantas e animais que são relacionados a alguns aspectos da temperatura ambiental, como a riqueza de famílias de plantas florescentes nos hemisférios norte e sul. No hemisfério sul só existem
famílias de plantas acima de 20oC negativos e observa-se um aumento do número de famílias, em ambos os hemisférios, com o
aumento da temperatura.
pH DO SOLO E DA ÁGUA
O pH do solo em ambientes terrestres e o pH da água
em ambientes aquáticos são condições que exercem fortes
influências na distribuição e abundância dos organismos.
Além disso, existem efeitos indiretos do pH, já que o pH
do solo, por exemplo, influencia na disponibilidade de nutrientes e/ou na concentração de toxinas. Observa-se que
a disponibilidade de N, P, e K varia muito de acordo com o
pH do solo, e apesar da ampla tolerância de plantas a diferentes pH do solo, poucas espécies sobrevivem em pH
abaixo de 4.5.
SALINIDADE
Para plantas terrestres a concentração de sais na água do solo
oferece resistências osmóticas à captação de água. Além disso, a
salinidade em ambientes aquáticos pode ter gramde influência
na distribuição e abundância das espécies.
49
Ecologia I
VENTOS, ONDAS E CORRENTES
Na natureza existem muitas forças ambientais que possuem
efeito através da força do movimento físico – como o ar e a água.
Estas condições possuem importância particular para espécies aquáticas, como algas e animais bentônicos que normalmente apresentam adaptações para tolerar a força de correntes e turbulências.
POLUIÇÃO AMBIENTAL
Poluição (Fonte:
Um expressivo número de condições ambientais que, infelizmente, tem crescido em importância,
está relacionado aos produtos derivados de atividades tóxicas, geralmente antrópicas, como o dióxido
de enxofre. Metais pesados, como
o cobre e o zinco, limitam a distribuição de espécies de plantas, já que
em altas concentrações estes elementos são letais. Entretanto, a variação genética dos organismos
http://www.gocities.com).
pode, algumas vezes, levar à evolução de formas tolerantes à poluição, de modo que a poluição fornece uma oportunidade ideal de observar o processo evolutivo
em ação. Exemplos destes processos são a chuva ácida, o efeito
estufa e o aquecimento global.
RECURSOS
De acordo com Tilman (1982) tudo aquilo que é consumido
por um organismo é denominado recurso; assim como o nitrato, fosfato
e luz são recursos para uma planta, o néctar e o pólen são para uma
abelha, e assim por diante.
50
Os recursos para os organismos vivos são basicamente os compostos dos quais seu corpo é formado, a energia envolvida em suas
atividades e os locais ou espaços nos quais eles desenvolvem seu
ciclo de vida.
3
aula
RECURSOS ESSENCIAIS PARA OS
ORGANISMOS
RADIAÇÃO
A radiação solar é o único recurso energético que pode ser
usado nas atividades metabólicas das plantas. A energia radiante chega até uma planta através do fluxo de radiação vinda do
sol, tanto diretamente, quanto depois de passar pela atmosfera
e ser refletida ou transmitida.
O valor da radiação como recurso depende criticamente
do suprimento de água. A radiação interceptada não resulta
em fotossíntese a não ser que haja CO2 disponível, e a rota de
entrada deste composto é através da abertura dos estômatos.
Se os estômatos estão abertos, a água evapora e se mais
água é perdida que ganhada, as plantas são prejudicadas. Assim, as plantas apresentam algumas estratégias que reconciliam
a atividade fotossintética com a perda controlada de água, como:
a) plantas com ciclo de vida curto apresentam alta atividade
fotossintética quando a H 20 é abundante e dormência de sementes no restante do período;
b) plantas de ciclo de vida longo podem apresentar o chamado
polimorfismo seqüencial: folhas grandes e de cutícula fina quando a água é abundante, substituídas por folhas menores,
decíduas e de cutícula grossa quando a água do solo torna-se
escassa;
c) presença de pêlos e cera na superfície adaxial e presença de
estômatos na superfície abaxial;
d) adaptações fisiológicas, como plantas C4 e plantas CAM.
51
Ecologia I
FOTOSSÍNTESE C3, C4 E CAM
A taxa fotossintética das plantas é uma função dependente da
intensidade luminosa.
A fotossíntese é um processo muito complexo que compreende muitas reações físicas e químicas e independentes, cujos produtos primários da etapa fotoquímica são o ATP e o NADPH2:
1. a etapa fotoquímica, antigamente chamada de fase “luminosa”;
2. a etapa química, também chamada de ciclo fotossintético
redutivo do carbono, ou fase “escura”.
VIA FOTOSSÍNTESE C3
Nas plantas C3 a fixação do carbono ao nível de açúcar ou
outros compostos pode ser considerado ocorrendo em quatro
fases distintas:
- A fase de carboxilação, catalisada pela enzima Rubisco.
- A fase de redução, em que se utiliza o NADPH2 e ATP.
- A fase de regeneração do aceptor de CO2.
- A fase de síntese de produtos.
- Via fotossintética C4.
As plantas C4 podem ser divididas em três subtipos, dependendo
do tipo de enzima descarboxilativa usado nas células da bainha do
feixe vascular. Estes subtipos são (Quadro 1):
Grupo C
4
1. Formadora de Malato
2. Formadora
de aspartato
3. Formadora de aspartato
Enzima Descarboxilativa
Exemplos
NADP - enzima málica
milho, cana de açúcar, sorgo
NADP - enzima málica
Mileto
Panicum miliaceum
PEP - carboxicinase
Capim colonião
Panicum maximum
Quadro 1. Três subtipos de plantas C4, a enzima carboxilativa inicial é a PEPcarboxilase (1) e o primeiro produto
estável o oxalacetato.
52
VIA FOTOSSINTÉTICA CAM
As plantas CAM (do inglês, Crassulacean Acid Metabolism)
são plantas especialmente adaptadas a regiões áridas, com altas
temperaturas diurnas, baixas temperaturas noturnas, alta radiação e baixo teor de água no solo. Agaváceas, Bromeliáceas,
Cactáceas, Crassuláceas, e Orquidáceas.
Caro aluno, para você obter mais informações sobre fotossíntese
acesse o endereço http://www.ufv.br/dbv/pgfvg/FOTO12.htm.
ÁGUA
DISPONIBILIDADE DA ÁGUA NO SOLO
Depende da tensão superficial – pontes de hidrogênio. A entrada
de água na planta depende da diferença de pressão osmótica observada entre as células endodérmicas da raiz e o meio externo. As plantas
retêm grande quantidade de sais minerais (o que eleva sua pressão
osmótica) na raiz para permitirem a entrada de água (por osmose) no
xilema (o que eleva a pressão matricial no interior das traqueóides).
Paralelo a este processo há evapotranspiração foliar controlada pelos
estômatos, o que permite a sucção foliar e conseqüente subida da
seiva bruta. A capilaridade da água auxilia as tensões físicas observadas entre as moléculas de água que compõem a solução.
3
aula
Fotossíntese
É o processo de conversão de energia luminosa em energia
química, em que o vegetal sintetiza substâncias orgânicas a
partir de água, dióxido
de carbono e luz; é influenciada por fatores
internos como o grau
de abertura dos estômatos e a quantidade
de clorofila; e por fatores externos, como
luz, concentração de
CO2, temperatura.
SOLOS
O solo constitui o suporte físico e fonte de nutrientes para a
planta. A sua importância é decisiva na distribuição geral da vegetação e no desenvolvimento dos vegetais. Não existe uma regra geral que determine qual o fator mais importante (se o clima
ou o solo). Note que quando o clima não for fator limitante,
normalmente o solo é, determinando variações em pequenas
áreas dentro de um mesmo clima.
53
Ecologia I
Simbiose
Protocooperação; relação mutuamente
vantajosa entre dois
ou mais organismos
vivos de espécies diferentes. Na relação
simbiótica, os organismos agem ativamente em conjunto
para proveito mútuo,
o que pode acarretar
em especializações
funcionais de cada
espécie envolvida.
Consumidores
Categoria trófica (alimentar) constituída
por animais que ingerem outros ou que se
alime-ntam de matéria
orgânica particulada.
Consumidores primários são aqueles que
se alime-ntam de plantas (her-bivoria); consumidores secundários (carnívoros de 1a.
ordem) alimentamse
dos herbívoros, consumidores terciários
(carnívoros de 2ª ordem) alimentam-se de
outros carnívoros. Alguns autores reconhecem ainda os consumidores quaternários, os quais se alimenta dos terciários
(carnívoros de 3ª ordem), como alguns
hema-tófagos.
54
As características físicas e químicas do solo são muito
importantes no desenvolvimento da planta, pois são estas
que determinam a disponibilidade de nutrientes e a possibilidade de penetração das raízes para suporte físico da planta.
Um solo arenoso propicia a penetração de raízes, mas não
retém água e, conseqüentemente, não retém nutrientes. Portanto, é um solo não adequado para o desenvolvimento vegetal. Já um solo argiloso pesado, com alta capacidade de
reter nutrientes e água, é demasiado duro para a penetração
de raízes. Já um solo de características medianas, por exemplo, um solo fraco do tipo argilo - arenoso, seria o ideal para
um bom desenvolvimento vegetal.
As plantas devem se mover em direção aos nutrientes que está
em forma de solução. Quando há baixa disponibilidade destes,
freqüentemente aumenta a área de adsorção das raízes. Algumas
desenvolvem associações simbióticas com fungos. O nutriente pode
ser capturado passivamente (via difusão) através da raiz quando a
sua concentração no solo excede, é maior que a das células das raízes,
e quando concentração de nutriente na solução do solo é mais baixa que as células das raízes, há uma captura e transporte ativo (uptake)
dos nutrientes para dentro das células com gasto de energia.
Outra estratégia das plantas para obter nutrientes em solo
pobre está na capacidade de fazerem associações (simbioses)
com fungos. Esta associação fungo - raízes aumenta a absorção mineral. Quanto ao crescimento das plantas em solos pobres de nutriente, a regulação está no crescimento, isto é, diminui lentamente durante as estações desfavoráveis e acelera nas
estações favoráveis (por exemplo, a sempre-viva). Quando há
excesso de nutrientes o crescimento está direcionado mais para
a raiz e menos para o broto.
Na maior parte dos solos a distribuição de nutrientes é altamente heterogênea, pois o suprimento de nutrientes em pequenas escalas vem das plantas e animais em decomposição, urina,
alterações ou perturbações da crosta do solo.
OXIGÊNIO
O oxigênio é um recurso tanto para plantas quanto para animais. Este gás se difunde e solubiliza lentamente na água, podendo
tornar-se limitante em ambientes aquáticos ou alagados. Assim, animais
aquáticos devem manter um fluxo contínuo de água através de suas superfícies respiratórias (exemplo:
brânquias de peixes) ou possuírem grandes áreas superficiais em relação ao volume corporal (exemplo: crustáceos que
possuem apêndices).
3
aula
ORGANISMOS COMO
RECURSOS
Organismos autotróficos assimilam recursos inorgânicos através de “pacotes” de moléculas orgânicas (proteínas, carboidratos). Estes se tornam recursos para
heterótrofos (decompositores, parasitas e predadores) criando uma
cadeia de eventos, na qual cada consumidor de recursos torna-se um
recurso para outros consumidores. Em cada elo desta cadeia alimentar pode-se reconhecer pelo menos três vias:
1. Decomposição: o corpo ou parte do corpo dos organismos
morre e torna-se recurso para os decompositores (bactérias, fungos, detritívoros). Os decompositores usam os organismos somente após a morte destes.
2. Parasitismo: os organismos vivos são usados como recursos
enquanto ainda estão vivos. O parasita é um consumidor que
geralmente não mata seu recurso alimentar e se alimenta de um
ou poucos organismos durante sua vida.
3. Predação: o consumidor mata e ingere outro organismo – ou
parte dele – como recurso. A herbivoria é um tipo de predação, na
qual a presa (recurso) não é morta e somente parte dela é utilizada.
Decompositores
Organismos que convertem energia orgânica em inorgânica ou formas mais simples, através de vários processos de fragmentação e
catabolismo enzimático,
cujo resultado final é a
remineralização da matéria orgânica, como por
exemplo fungos e bactérias (ver saprófita).
55
Ecologia I
ESPAÇO
Todos os organismos vivos ocupam espaço e este pode ser normalmente considerado como recurso. Assim, plantas podem competir com outras por espaço no dossel, ou seja, competir por luz e
CO2 que são capturados no dossel. Da mesma forma, plantas podem requerer espaço para as raízes, ou seja, espaço onde está a
água e nutrientes.
O espaço pode se tornar um recurso limitante se for a aglomeração dos indivíduos que limita o que eles podem fazer, mesmo quando o recurso alimentar for abundante. Um exemplo
pode ser visto em comunidades de lagartos que fazem
termorregulação sobre as rochas. Eles estão certamente utilizando uma condição – a temperatura – mas, ao mesmo tempo, usam
microhábitats favoráveis para esta atividade, deixando-os indisponíveis para
outros indivíduos.
Quando as espécies competem
por espaço, temos duas situações:
1. Competição de Exploração: onde
a espécie ou indivíduo ‘A’ não reage à
presença da espécie ou indivíduo ‘B’,
mas sim à diminuição de recursos causada por ‘B’.
2. Competição de Interferência: ‘A’
reage à presença de ‘B’, capturando o
espaço - um comportamento chamado de territorialismo. O comportamento territorialista, comumente observado em grandes animais e pássaros,
está geralmente associado à comportamentos reprodutivos e, tipicamente,
um indivíduo estabelece seu território
através de comportamentos agressivos.
56
M
3
aula
uitas das idéias aqui expostas podem ser associadas
ao conceito de nicho ecológico. O termo “nicho”
freqüentemente é mal compreendido e mal empregado, muitas vezes utilizado imprecisamente para descrever o hábitat
onde o organismo vive. Nicho não é um loCONCLUSÃO
cal, mas uma idéia, um conjunto das tolerâncias e exigências de um organismo a fim
de cumprir seu modo de vida. O nicho é um fator de ‘n’ dimensões e envolve várias condições que limitam o crescimento e a reprodução dos organismos (como umidade relativa,
pH, velocidade do vento, fluxo de água) e sua necessidade de
recursos variados (como nutrientes, água e alimento).
RESUMO
Na aula de hoje foram apresentados aspectos sobre como
os organismos reagem aos fatores que limitam as suas atividades vitais e atuam dentro dos limites de tolerância, os
quais afetam a sobrevivência dos indivíduos e populações. As
condições limitantes dos organismos estão relacionadas à temperatura, pH do solo e da água, salinidade e clima. Estas condições afetam também o modo como os organismos utilizam os
recursos disponíveis, como por exemplo, a radiação solar, a água,
solos, oxigênio e o espaço vital. Estes fatores estão relacionados
com o nicho ecológico das espécies, um conjunto de fatores de
‘n’ dimensões que determinam o modo de vida das espécies e o
relacionamento entre estas.
57
Ecologia I
ATIVIDADES
1. Na sua opinião, as populações de todos os organismos crescem da mesma forma? Lembre-se da capacidade de suporte.
2. Quais as condições necessárias para que os organismos desempenhem suas atividades vitais? Quais os recursos que os organismos encontram e utilizam no meio ambiente?
3. O que significa amplitude de tolerância para um organismo?
4. Como você relaciona os recursos disponíveis no meio para
uma população de animais e nicho ecológico?
5. Como os organismos utilizam o espaço para desenvolver suas
atividades vitais?
NOTAS EXPLICATIVAS
Competição - A teoria da evolução através de seleção natural
tem a competição (concorrência) como um dos fatores
determinantes. Entretanto, todas as tentativas para mostrar em
natureza competição entre duas espécies não foram conclusivas.
A conclusão que os cientistas chegaram foi que os recursos
chegam para todos os indivíduos. Em situações especiais pode
haver falta de algum recurso e acionar o processo competitivo.
Nicho ecológico - Este conceito é freqüentemente confundido
com lugar, o que limita muito o seu entendimento. Quando
autores falam em “profissão”, para se referir ao nicho, estão
querendo dizer que há uma ampla variedade de ações e
estratégias que os organismos usam. O mais correto para
entendermos a extensão do conceito é se referir ao nicho como
um conjunto de adaptações ou um fator de ‘n’ dimensões. Por
exemplo, comportamento alimentar, reprodutivo, tipos de
reprodução são dimensões do nicho e cada espécie tem um
conjunto de adaptações diferente de outra espécie.
58
PRÓXIMA AULA
Na próxima aula, falaremos sobre as características dos
ambientes terrestres e aquáticos, e suas variações.
3
aula
REFERÊNCIAS
ODUM, E. P.; BARRET, G. W. Fundamentos de Ecologia.
São Paulo Thomson Learning, 2007.
59
Ecologia I
60
ADAPTAÇÃO EM AMBIENTES
TERRESTRES
4
aula
MET
A
META
Apresentar a conquista do
meio terrestre, estratégias
adaptativas e as adaptações
das plantas e animais em
ambientes áridos.
OBJETIVOS
deverá:
reconhecer que a adaptação é
a chave da evolução;
relacionar os diferentes tipos
de estratégias adaptativas e
atributos morfo-fisiológicos e
comportamentais utilizados
pelos organismos diante de
fatores limitantes;
constatar que a conquista
terrestre é contínua e que os
fatores água e temperatura
são os fatores limitantes; e
reconhecer o papel do fogo
como processo adaptativo das
plantas e animais do cerrado e
savanas
PRÉ-REQUISITOS
assuntos relativos à evolução,
seleção, adaptação e
especiação e saber as
características e diferenças
entre condições e recursos.
Teiu (Fonte: http://www.protegerorio.blog.spot.com).
Ecologia I
C
aro aluno, a conquista do meio terrestre teria iniciado
ainda nos ambientes marinhos. Este novo meio proporcionou oportunidades, mas também dificuldades. Em terra
existia abundante espaço desocupado, luz intensa durante o
dia, grande disponibilidade de oxigênio e
dióxido de carbono (pois estes gases circuINTRODUÇÃO
lam mais livremente do que na água). No
entanto, a dificuldade principal era praticamente fatal, a falta
de água, que em vez de estar disponível se encontrava, por
vezes, a muitos metros da superfície.
Para a adaptação completa ao meio terrestre foi necessário
desenvolver estruturas adequadas para enfrentar alguns desafios importantes, tais como: manter a água no organismo,
transportá-la eficientemente, evitar a evaporação, reduzir os efeitos ionizantes dos raios ultravioleta. As estruturas morfo-fisiológicas das plantas permitiram ultrapassar as dificuldades, mas
não surgiram simultaneamente em todos os grupos vegetais e
sim surgiram gradualmente. Tanto para as plantas como para os
animais a conquista do meio terrestre, a adaptação, foi a chave
da evolução. É um princípio universal, a espécie ajusta suas
características corporais e comportamentais (que o geneticista
chama de fenótipo) aos fatores ecológicos do hábitat onde vivem, principalmente aos fatores limitantes.
62
Adaptação em ambientes terrestres
A
4
aula
vida teve origem no mar, segundo se pensa atualmente. Apenas após os organismos autotróficos terem se
diversificado em ambientes marinhos ocorreu a invasão do meio
terrestre. Este novo meio proporcionou oportunidades, mas também dificuldades.
Em terra existia abundante espaço desocuMEIO TERRESTRE
pado, luz intensa durante o dia, grande disponibilidade de oxigênio e dióxido de carbono (pois estes gases circulam mais livremente do que na água). No entanto, a dificuldade
principal era praticamente fatal, a falta de água, que em vez de
estar disponível se encontrava, por vezes, a muitos metros da
superfície.
A colonização do meio terrestre deve ter ocorrido há cerca de
450 M.a., a partir de ancestrais aquáticos, provavelmente algas
clorofitas multicelulares relativamente complexas e como parte
de uma relação endomicorrizica.
As plantas são multicelulares, autotróficas com clorofila
a, associada a b, usam como substância de reserva o amido e a
sua parede celular é sempre formada por celulose. Estas características apontam para uma relação filogenética com as
algas clorofitas, que viveriam em margens de lagos e oceanos,
sujeitas
a
condições
alternadamente favoráveis e
desfavoráveis. A maioria das
características em que as plantas diferem das algas clorofitas
deriva de adaptações à vida em
meio seco.
Esta evolução teria iniciado
com o surgimento de dois grandes grupos: um ancestral das atuais briófitas e outro ancestral das
plantas vasculares. O primeiro
não apresentaria tecidos con- Alga Clorofitas (Fonte: http://www.nucleodeaprendizagem.com.br).
63
Ecologia I
Negro (Fonte:
64
dutores, ao contrário do segundo. Posteriormente teriam surgido as
plantas vasculares com sementes e depois as plantas vasculares com
semente e flor.
Para a adaptação completa ao meio terrestre foi necessário
desenvolver estruturas adequadas para enfrentar alguns desafios
importantes:
Água – este líquido já não banha toda a superfície da planta, logo como
obtê-la, não só para retirar os nutrientes solúveis, mas também para
encher as células novas;
Transporte – a especialização que se torna obrigatória (a água apenas existe no solo, logo apenas as raízes farão a sua absorção, por
exemplo) implica a necessidade de deslocamento de substâncias por
toda a planta;
Evaporação – a perda excessiva de água deve ser
evitada, mantendo, no entanto, uma superfície
suficientemente extensa para realizar trocas gasosas;
Excesso de radiação ultravioleta - o meio terrestre é permanentemente bombardeado por raios
U.V., que a água absorve parcialmente, logo os
organismos estão sujeitos a taxas mutagênicas levadas se não existirem pigmentos de proteção;
Suporte – num meio sem suporte passivo, por
flutuação, como é o meio aéreo, há dificuldade
http://www.raizcultura.blog.files).
em manter uma estrutura volumosa ereta;
Reprodução – gametas, zigoto e embrião correm
sérios risco de dessecação;
Variações ambientais drásticas – o meio terrestre é muito mais extremo
que o meio aquático.
As estruturas que permitiram ultrapassar as dificuldades não surgiram
simultaneamente em todos os grupos vegetais, surgiram gradualmente.
Primeiro deve ter surgido os esporos com parede resistente, que protege da
seca o material genético, permitindo a dispersão eficiente pelo meio terrestre. A cutícula, com a sua barreira cerosa de cutina, produziu uma barreira
contra a perda de água e diretamente ela está associada aos estomatos, que
provavelmente deve ter evoluído simultaneamente, permitindo a
fotossíntese através da troca de gases. Igualmente fundamental foi o
surgimento de tecidos de transporte, xilema e floema, que resolvem importantes problemas para qualquer organismo terrestre.
O passo seguinte teria sido a diferenciação de órgãos, permitindo uma
maior eficiência na captação de água, sustentação e captação de luz para a
fotossíntese. O passo final da adaptação no meio terrestre teria sido a redução da geração gametofita e o surgimento da semente com as suas qualidades de proteção do embrião.
4
aula
ADAPTAÇÃO É A CHAVE DA EVOLUÇÃO
É um princípio universal a espécie ajustar suas características corporais e comportamentais (que o geneticista chama de fenótipo) aos
fatores ecológicos do hábitat onde vive, principalmente aos fatores
limitantes. Esse ajustamento é chamado adaptação. Os ecólogos
evolutivos têm especial interesse por conhecer a ação dos fatores ecológicos e os mecanismos de adaptação, para entenderem um pouco
mais sobre o processo da evolução, pois a evolução nada mais é do que
a constante adaptação da espécie ao ambiente onde vive. Essa adaptação contínua acumula modificações na estrutura genética até produzir
uma espécie totalmente nova
1. ESTRATÉGIAS ADAPTATIVAS
Os geneticistas e ecólogos evolutivos notaram, também, que em muitas espécies é comum o fenômeno do polimorfismo, isto é, a existência
de indivíduos da mesma espécie, porém diferentes entre si em algumas características (tamanho, cor, preferência alimentar, forma do
corpo). Logo surgiu a pergunta: “Por que não são, sempre, todos
iguais?”; “qual é a vantagem adaptativa em haver esse polimorfismo?”. A
resposta veio por meio do conceito de estratégias adaptativas que significa
o tipo de estrutura fenotípica (seja com um só fenótipo na espécie ou com
65
Ecologia I
vários diferentes) que existe na espécie em função do tipo de ambiente e da
capacidade de tolerância da espécie. Há dois tipos básicos de estratégias
adaptativas:
ADAPTAÇÕES E ATRIBUTOS FENOTÍPICOS
Mista: quando nas espécies existem vários fenótipos cada um mais
adaptado a um tipo de hábitat ou circunstância. Os fenótipos, ou mesmo raças, diferentes e que ocupam hábitats específicos e distintos são
chamados ecótipos. Ocorre em ambientes muito variáveis tanto no
espaço, como no tempo. São os chamados ambientes de granulação
fina. Essa situação encontra-se entre espécies estenoécias com estreitos
limites de tolerância. Pura: quando na espécie existe apenas um fenótipo
que é o melhor adaptado para aquele há bitat. Se a espécie que adota
essa estratégia é estenoécia, certamente ela viverá num ambiente estável
denominado ambiente de granulação grossa. Se, no entanto, no decorrer da sua história evolutiva tiver se tornado euriécia, com ampla faixa
de tolerância para os fatores ecológicos e com poucos fatores limitantes,
ela poderá viver num ambiente de granulação fina.
O conceito de granulação grossa e fina é muito relativo, dependendo do tempo de vida, tamanho e deslocamento da espécie. Assim, por
exemplo, um grande pomar, com vários tipos de árvores frutíferas
misturadas, pode ser um ambiente de granulação fina para uma ave
frugívora (que come frutas), pela grande variedade de fontes alimentares que fornece. Mas para um pequeno inseto que passa toda a sua vida
num único pé de laranja - como uma única fonte alimentar - o pomar
é um ambiente de granulação grossa.
ATRIBUTOS COMPORTAMENTAIS
Além de modificações corporais (morfo-fisiologicas: puras e
mistas), que adaptam os seres vivos ao ambiente e são moldadas
ao longo de milhares de anos, há outra forma de adaptação muito mais dinâmica e eficiente, o comportamento, entendido como
66
4
aula
qualquer alteração na conduta animal provocada por um estímulo.
Por exemplo, quando a temperatura diminui e o alimento começa a
faltar (estímulo), muitos pássaros migram (comportamento) fugindo, assim, de uma condição ambiental que ameaça a sua sobrevivência.
A parte da Biologia que estuda as leis que regem o comportamento animal e de como se ajusta aos fatores ecológicos é chamada Etologia. Konrad Lorenz é um dos fundadores da Etologia.
Ele defendia o predomínio da herança genética sobre o comportamento animal. Skinner também
contribuiu muito para o avanço da
Etologia ao ressaltar o predomínio da aprendizagem sobre o comportamento animal. Segundo os
etólogos, o comportamento tem
duas fontes básicas: a herança
genética e a aprendizagem. O
comportamento que passa gene- Aves migratorias (Fonte: http://www.bonjourquebec.com).
ticamente de geração em geração
é chamado de inato. Costuma ser mais simples, não se modifica
durante a vida do indivíduo e restringe-se a atividades básicas de
sobrevivência (alimentação, defesa e reprodução). O comportamento inato programa o indivíduo para respostas fixas a situações
ambientais e de vida, que não se alteram ao longo de muitas gerações e que devem ser iguais para todos os indivíduos da espécie.
Um exemplo típico é o canto de acasalamento nos pássaros que
deve ser sempre igual para permitir o fácil reconhecimento pela
fêmea.
O comportamento aprendido, por outro lado, é adquirido durante a vida do indivíduo, é próprio de cada um e não é transmitido
geneticamente. Depende do condicionamento e da memória do animal; sendo mais encontrado entre os mais evoluídos, como as aves
e os mamíferos. A capacidade de aprendizagem permite uma adaptação mais rápida e maleável às mudanças no ambiente, como lo-
67
Ecologia I
cais mais adequados para alimentação ou abrigo, ou técnicas mais
apuradas e eficientes de caça. Um exemplo é o de abelhas, elas
aprendem onde estão as melhores flores da região e em qual época
produzem mais néctar. A exploração comercial de animais em circos e outros espetáculos está baseada na capacidade de aprendizado de novos comportamentos que eles tem. Para isso, aplicam-se o
princípios básicos de condicionamento, pesquisado pelos etólogos
nos laboratórios
ADAPTAÇÕES DAS PLANTAS EM
AMBIENTES ÁRIDOS
A maior parte da água que sai da planta sai em forma de
vapor pelos estômatos, abertura de folhas. Em plantas de regiões áridas deve-se conservar água ao limite quanto está se adquirindo CO2 da atmosfera (também via estômato) –há um dilema!.
O gradiente potencial para entrada de CO2 na planta é substancialmente menor do que o de água que está saindo da planta
(500:1 água/CO2). O calor externo aumenta esse diferencial entre a água interna e o externo potencialmente. O que é pior? As
plantas C3 e C4 apresentam ponto de compensação fotossintética
bem diferentes o que explica a capacidade de explorarem ambientes heliofitos e umbrofitos, xericos e higrófilos.
Cana de açucar
Árvore
Efeito do aumento no nível de luminosidade sobre a fotossíntese líquida de plantas C3 e C4.
68
O ponto de compensação de CO2(C).
4
aula
Estratégias foliares de espécies Orquídeas de Campo de Altitude (frio e seco) Parque
Estadual Serra do Brigadeiro MG Faces abaxial da lamina foliar de Orchidaceae em
microscopia eletrônica de varredura. (22) Oncidium barbaceniae Lindll estômatos
fechados (23) Pleurothallis prolifera Lindl. Tricomas. Silva et. al. Acta Bot.
Bras. vol.20 no.3 São Paulo July/Sept. 2006
69
Ecologia I
As numerosas adaptações estruturais no revestimento
das plantas têm por finalidade resolver estes desafios em
regiões áridas com o objetivo de reduzir principalmente a
condução do calor. Na área de superfície o aumento da dissipação do calor é por convecção. O aumento da
refletividade das camadas externa da folha e o efeito do
adensamento de pêlos e espinhos limitam a perda de calor e
água. As cutículas espessas reduzem as perdas por evaporação. Essa proteção é feita pela cera e as distâncias entre
os estômatos.
Espinhos da Cactaceae Pilosocereus evitam perda de água e refletem os raios solares.
ADAPTAÇÃO DOS ANIMAIS EM
AMBIENTES ÁRIDOS
Considera-se como um dos grandes triunfos evolutivos a colonização de ambientes secos pelos animais. Os grupos mais bem
sucedidos foram os vertebrados superiores (aves e mamíferos) e os
insetos (entre os invertebrados). Para isso, foi importante a existência de adaptações específicas de dois tipos: morfo-fisiológicas (dizem respeito a modificações na forma ou no funcionamento dos
orgãos) e comportamentais (quando envolvem ações externas).
São adaptações morfo-fisiológicas: a impermeabilização do
tegumento (que evita a perda excessiva de água pela transpiração), os
órgãos respiratórios internos, a redução da água na excreção (tornando-a gasosa, sólida ou muito concentrada), o uso da água metabólica
(água obtida a partir das reações químicas de oxidação dos alimentos).
Alimento
Produz (gramas de água)
Proteína
0,40
Amido
0,56
Gordura
1,07
Quadro comparativo da quantidade de água produzida a partir de um grama de diversos tipos de alimentos.
70
TIPOS DE ADAPTAÇÕES MORFOFISIOLÓGICAS
Impermeabilização do tegumento: do mesmo modo que os
vegetais evitam a perda excessiva de água, na transpiração,
recobrindo a epiderme com uma grossa e impermeável camada de cutina, os animais usam o mesmo procedimento. As
cutículas, quitinosa nos insetos e queratinosa nos vertebrados, exercem essa função.
- Órgãos respiratórios internos: a superfície dos órgãos respiratórios deve ser umedecida para ser eficiente e não pode ser impermeável. Se não estivesse dentro de uma cavidade do corpo, onde pode
se manter uma atmosfera mais úmida, como o pulmão dos vertebrados e as traquéias dos insetos, a perda de água através dessa
superfície seria muito grande.
- Redução da excreção: seja fazendo-a na forma gasosa (gás amônia) como ocorre entre os crustáceos isópodos (tatuzinho-de-jardim); seja fazendo-a sólida (ácido úrico ou guanina) como ocorre
nos insetos, aracnídeos e aves; seja tornando-a muito concentrada
(uréia) como ocorre nos mamíferos.
- Uso da água metabólica: é a água obtida a partir das reações químicas de oxidação dos alimentos. O alimento que mais rende água
é a gordura. Por isso, o rato canguru (do deserto do Arizona, EUA)
que se alimenta de sementes oleosas não tem necessidade de tomar
água líquida. O camelo e o dromedário, ao contrário do que pensa,
não acumulam água na forma líquida, mas na forma de gorduras
nas corcovas principalmente.
4
aula
TIPOS DE ADAPTAÇÕES
COMPORTAMENTAIS
As adaptações comportamentais envolvem a quiescência (diminuição das atividades que levam ao gasto de água), a seleção
de hábitat e a migração.
71
Ecologia I
- Quiescência: é a diminuição das atividades que levam ao gasto de
água em condições desfavoráveis. Existe sob duas formas: estivação
e hibernação.
Estivação: é a parada do desenvolvimento quando a temperatura é
alta e a umidade é baixa. Ocorre, principalmente, entre os insetos e em alguns peixes. Ovos
de mosquitos permanecem
quiescentes em locais secos, até
que as chuvas criem condições
favoráveis para a sobrevivência das larvas. Os peixes anuais (dos gêneros Cynolebias e
Pterolebias), conhecidos no
Nordeste como “peixes das nuTipo de estivação em Cayman crocodilus. Jacarés do Pantanal enterram-se na folhagem e lama durante o período de seca (Fonte: CAMPOS; COUTINHO; vens” ou “peixe sabão”, podem
MAGNUSSON. Boletim 94, Embrapa, 2004).
ter seus ovos em locais secos,
sob a superfície do solo, até 3 anos. Quando chegam as chuvas e as poças
de água voltam a se formar onde vivem, os filhotes nascem rapidamente.
Hibernação: é um sono profundo acompanhado pela redução da
atividade metabólica, provocado pelo frio intenso. É um fenômeno
encontrado em invertebrados (caracol, mariposa antíopa) e vertebrados (algumas rãs, lagartos, morcegos, castores e ursos).
A tartaruga muçuã vive no fundo das lagoas e durante o período
de reprodução é possível encontrá-la em terra firme. Há uma época do
ano em que se enterra até a cabeça e passa por uma espécie
de hibernação, comportamento ainda não compreendido pelos cientistas.
Seleção de hábitat: alguns
animais de ambientes secos
A tartaruga Muçuã ou Sarurá tem hábito de enterrar-se na lama do fundo da lagoa podem escapar ao rigor do cadurante toda o período reprodutivo. (Ocorre no Maranhão e Pará, até o Equador).
lor diurno, escondendo-se em
72
tocas (hamster, rato canguru e outros roedores) ou escolhendo locais menos quentes e mais úmidos, como embaixo de pedras, é o que fazem
vários insetos e o tatuzinho Hemilepistus reaumuri, do deserto da Argélia.
Migração: outros animais, principalmente as aves, escapam do
período mais seco e rigoroso do verão migrando para áreas com
melhores condições de vida.
4
aula
ADAPTAÇÃO ÀS CONDIÇÕES DE
TEMPERATURA
A temperatura depende de duas variáveis básicas: radiação solar incidente e distribuição de águas e terras. A radiação solar incide
obliquamente nas altas latitudes, próximas aos pólos, sendo filtrada por uma camada maior de atmosfera, leva ao solo 40% menos energia
que no equador. O solo e a água absorvem calor diferentemente produzindo contrastes numa latitude. O solo
e o ar aquecem-se e esfriam mais rapidamente que a água; como se pode
notar quando se mergulha numa piscina num dia quente, depois de vários
dias mais frios.
Isopoda (Hemilepistus reaumuri).
Essa diferença faz com que o clima continental apresente variações térmicas e sazonais (relativas às estações) maiores que os
mares e oceanos.
A temperatura atua diretamente sobre os organismos regulando a velocidade do metabolismo (reações químicas orgânicas
que sustentam a vida), seguindo a regra de que a cada aumento
de 10oC a velocidade do metabolismo dobra. O aumento dessa
velocidade significa um aumento proporcional nas necessidades
energéticas do organismo e, conseqüentemente, na quantidade
de alimento para manter-se vivo. Além disso, quando acima de
40oC, provoca a desnaturação (deformação) das proteínas e
73
Ecologia I
enzimas, paralisando todas as reações químicas que mantêm a vida.
Quando muito baixa, inibe a ação das enzimas e, chegando ao
ponto de congelamento, destrói as células, pois a água que existe
nelas aumenta seu volume e rompe a membrana plasmática.
Por outro lado, a homeostase custa caro ao organismo. Como
a diferença entre aumentos nas condições internas e externas, o
custo de manutenção, condições internas permanentes aumentam dramaticamente. A homeotermia, taxa metabólica exigida
para manter temperatura, é diretamente proporcional a diferença entre temperaturas ambientes e internas.
1) Beija-flores mantêm uma temperatura corporal baixa constante quando em torpor. A energia do metabolismo medida pelo
consumo de oxigênio aumenta quando desperto e com a diminuição da temperatura do ar.
2) Sistema de retroalimentação negativa inclui sensores chaves.
O hipotálamo, como termostato, compara a temperatura do
corpo com um valor estabelecido; quando os dois diferem, ele
sinaliza aos órgãos efetores para fazerem a condição corporal de
volta ao valor estabelecido (RICKLEFS, 2003).
ADAPTAÇÕES DA BIOTA E SOLO AO FOGO
Em alguns ambientes naturais, como o cerrado brasileiro, a
savana africana e as pradarias norte-americanas, o fogo é um importante fator responsável pelo estabelecimento e reprodução de
algumas espécies, pois facilita a dispersão das suas sementes e a
eliminação de plantas “invasoras” (não típicas desses ambientes)
que dificultam a germinação das sementes. Além do mais, o fogo
permite que os sais minerais retornem ao solo, enriquecendo-o.
Nesses ambientes o incêndio é um evento natural cíclico
provocado por descargas elétricas e pelo grande calor. Estabelece-se facilmente por haver sobre o solo muita palha produzida
pelo ressecamento das gramíneas (plantas da família do capim).
74
Foram encontrados indícios, fragmentos de carvão, de queimadas naturais de 9.000 anos, no cerrado do Maranhão e caatinga
de Pernambuco. As populações indígenas têm se utilizado da
queimada como meio de proteção, em casos de guerra, ou para
abrir clareiras. Atualmente usa-se desse recurso para obter forragem fresca (brotamento após a queimada) para o gado.
Muitos vegetais estão adaptados ao fogo e dele dependem
para viver. Um exemplo brasileiro ocorre no cerrado, onde a
planta Curatela americana (caimbé, lixeira), Caryocar brasiliensis
(Piqui), só floresce quando a parte aérea é queimada ou arrancada mecanicamente. Quando isso ocorre, o tubérculo subterrâneo produz uma nova parte aérea que floresce. Craniolaria
integrifolia é um arbusto do cerrado cuja raiz - tal como em Latona
montevidensis - possui tubérculos que garantem o brotamento
após a queimada.
Como adaptação às freqüentes queimada a que estão submetidas, as árvores apresentam folha com cutícula (camada que
reveste a epiderme) espessa - com muita cortiça no caule, que
atua como isolante térmico - ou reprodução vegetativa por meio
de caules subterrâneos (que ficam protegidos do fogo), como
ocorre com as árvores de cerrado Andira humilis e Anacardium
pumilum (tipo de caju). As plantas do estrato herbáceo, por sua
vez, possuem gemas subterrâneas, capacidade de rápido crescimento e, também, reprodução
vegetativa. Algumas árvores de
cerrado adaptam-se ao fogo tendo o caule enterrado, com as
raízes chegando até o lençol
freático, apenas a copa fica na
parte aérea com a aparência de
serem vários arbustos independentes.
Flor piqui (Fonte: http://baixaki.ig.com).
4
aula
75
Ecologia I
Queimada (Fonte:
76
Os animais do cerrado também possuem adaptações para sobreviver às queimadas. Os mais rápidos (raposas, onças, lobosguará) fogem, alertados por ouvidos sensíveis. Os menores ou
mais lentos (lagartos, ratos, aranhas, gafanhotos) se escondem em
tocas de tatu. E, nessas ocasiões, surgem os oportunistas (falcões,
corujas e aves insetívoras) que se alimentam das vítimas em fuga.
Algumas espécies de gafanhotos e moscas mantêm seus ovos ou
larvas enterradas no solo durante a estação seca, o que os ajuda a
escaparem do fogo.
Os efeitos do fogo têm impacto imediato: o incêndio promove a destruição de espécies “invasoras”, não típicas do cerrado,
eleva a rápida remineralização de matéria orgânica após a queima
da parte aérea dos vegetais, os sais minerais e nutrientes retornam
ao solo para serem aproveitados pelas raízes que sobreviveram. A
quebra da dormência de muitas sementes pelo fogo promove a
regeneração das árvores secundárias tardias. Além disso, estando
a superfície do solo livre de vegetais, facilita a germinação das sementes. O fogo provoca a abertura dos frutos em algumas espécies. Porém elimina a forma iônica do alumínio (Al+3), comum no
cerrado e muito prejudicial, pois dificulta a absorção dos nutrientes minerais pelas raízes.
As queimadas, pelo que foi exposto acima, não devem ser entendidas como uma prática (da
queimada) que seja plenamente
justificada em todas as circunstâncias. Em florestas tropicais e temperadas, por exemplo, tem efeito
extremamente nocivo - pois a vegetação não está adaptada para isso
- eliminando totalmente e definitivamente a cobertura vegetal que
lhe é característica. E os nutrientes
reciclados tornam-se inúteis, por
não ter quem os aproveite. Além
http://baixaki.ig.com.br).
disso, a fuga dos animais em ambientes de mata fechada é muito
mais difícil.
Mesmo em ambientes sujeitos ao fogo periódico; como os
cerrados, savanas e pradarias; o abuso da prática da queimada sem se observar os intervalos devidos - pode ser muito prejudicial
e até esterilizar o solo. Parte dos nutrientes, com as altas temperaturas, volatilizam-se e, o que é perdido em um incêndio retorna ao
solo com as chuvas somente após 3 anos!.
4
aula
ADAPTAÇÕES AOS FATORES EDÁFICOS
À primeira vista, os fatores relacionados ao solo parecem afetar apenas a vegetação. Mas na realidade não é assim; vários animais dependem dele para sobreviverem e suas características podem vir a ser fatores limitantes. É o caso da microfauna ou fauna
intersticial, pequenos animais que vivem nos espaços entre os grãos
(interstícios); dos animais que vivem em tocas subterrâneas (seja
na terra ou na água) e dos que enterram os seus ovos (tartarugas,
lagartos, insetos).
Os nutrientes são o “alimento” do vegetal, importantes para a
construção do corpo e para as reações químicas, principalmente a
fotossíntese. São substâncias inorgânicas, sais minerais na forma
iônica, dissolvidos na água do solo. São divididos em duas categorias de nutrientes: macronutrientes e micronutrientes. Os
macronutrientes são aquelas necessárias em maiores dosagens e
cuja falta inviabiliza a vida de muitos vegetais. Os principais são:
N, P, K (respectivamente: nitrogênio, fósforo e potássio) que compõem os adubos industrializados. Os micronutrientes também são
importantes para as plantas, mas em quantidades muito pequenas. Alguns deles são: cálcio, magnésio, sódio, enxofre. A falta de
nutrientes produz sintomas característicos nas plantas, sendo a
clorose o principal deles. A clorose é a alteração da cor das folhas,
para tons mais amarelados, pela perda de clorofila. Outros sintomas comuns são a necrose - morte e apodrecimento de partes do
vegetal - e o estiolamento (crescimento exagerado do caule).
77
Ecologia I
PAPEL DA MATÉRIA ORGÂNICA DO SOLO
Solo (Fonte:
78
A primeira camada do solo é formada por folhas (folhico,
serapilheira), pequenos animais mortos, restos de flores e frutos e
elementos orgânicos que são atacados pelos decompositores, que
formam uma massa coloidal de matéria orgânica bem decomposta,
chamada húmus. A matéria orgânica que nele existe é importante
por ser fonte de muitos nutrientes para as plantas. Além disso, exerce uma ação tamponante, isto é, evita mudanças violentas de pH e,
também, tem capacidade de reter água, mantendo o solo úmido.
O maior inimigo do solo é a erosão que consiste no arrasto de
material particulado (inclusive nutrientes) pela água superficial, proveniente das chuvas. Ela ataca inicialmente as camadas superficiais
do solo, que são as mais férteis. Uma das conseqüências negativa da
erosão é o assoreamento. Consiste na formação de depósitos de
areia e partículas de terra no fundo dos rios, lagos e oceanos, carregados para lá pelas chuvas que erodem os solos. Vários fatores
condicionam o efeito da erosão: intensidade da chuva: quando é em
alta intensidade, o solo não tem tempo de absorver a água e ela
acaba por escoar-se levando as partículas. Permeabilidade do solo:
quanto menor a permeabilidade, maior será a erosão, já que a água
terá dificuldade de penetrar nele. Solos argilosos, compactos e com
muito calcáreo são os que apresentam menor permeabilidade e são,
portanto, mais sujeitos a erosão. Declividade do terreno:
quanto maior a inclinação,
maior será a erosão. Cobertura vegetal: protege o solo do impacto direto das gotas de chuva que compactam o solo. Estudos revelaram que há uma
notável diferença no tempo de
erosão do solo, dependendo do
tipo de cobertura.
http://www.sitioduascachoeiras.com.br).
Nos solos de florestas tropicais como Amazônia e Mata Atlântica, os desmatamentos provocam seca, pois as árvores transpiram muito tornando o ar úmido e favorecendo a ocorrência de chuvas. Sem a
vegetação, o solo sofre o aquecimento direto dos raios solares e resseca-se. Conforme a água das camadas superficiais evapora, ficam os
sais de ferro e outros minerais que tornam o solo impermeável e com
crostas duras como ladrilhos; são os lateritos (canga). Esse processo
de destruição do solo de florestas tropicais denomina-se laterização.
A laterização destrói os solos das florestas tropicais impedindo a recuperação da vegetação original e até mesmo o seu uso na agricultura.
4
aula
A
o final desta aula, podemos concluir que a adaptação é
um princípio universal e as espécies ajustam suas características corporais e comportamentais aos fatores ecológicos, que
promovem restrição aos organismos no
CONCLUSÃO
hábitat onde vive. Estratégias adaptativas ou
resposta fenotípica ou comportamentais são
atributos que foram selecionados de modo lento.
Hipoteticamente a biosfera está aquecendo indicando mudanças climáticas para uma certa aridez. Plantas e animais de
ambientes áridos ajustaram seus comportamentos e estruturas
com numerosas estruturas de revestimento para evitar a perda
de água e diminuir a temperatura. Alguns hábitats estão adaptados ao fogo, como o cerrado, o qual tem efeito positivo no controle de plantas invasoras. Plantas e animais do bioma cerrado
estão adaptados ao fator fogo e seus mecanismos de floração e
dispersão de sementes ajustados as queimadas, porém a freqüência das queimadas é um dos problemas ambientais mais graves,
pois afeta a estrutura e a formação dependente da fauna solo.
79
Ecologia I
RESUMO
Nesta aula, estudamos como se deu a conquista do meio
terrestre e que a adaptação é a chave da evolução. Vimos também, como se procedem as estratégias
adaptativas, as adaptações e atributos fenotípicos e
comportamentais. Prosseguimos nossa aula, abordando sobre as adaptações das plantas e animais em ambientes áridos, sobre os tipos de adaptações morfo-fisiológicas,
comportamentais e adaptação às condições de temperatura.
Para encerrarmos nosso conteúdo, vimos as adaptações da
biota e solo ao fogo, as adaptações aos fatores sistema
edáfico e o papel da matéria orgânica do solo.
80
ATIVIDADES
1. Discuta como animais e plantas conservam água em ambientes quentes.
2. Discuta como os organismos mantêm um ambiente interno
permanente.
3. Discuta como as plantas obtêm nutrientes minerais da água e
do solo?.
4. Esta é uma atividade prática em grupo, com o objetivo de
observar a estrutura e a formação do solo. Escolha um barranco
exposto e analise o perfil 1,50 metro. Esta proposta de atividade
tem por finalidade facilitar a compreensão de alguns conceitos
desta aula. É importante que todos do grupo se envolvam, uma
vez que a saída ao campo sempre rende troca de experiências e
oportunidade de trabalhar vários assuntos. A data deve ser previamente combinada com os tutores e os alunos. Peça para trazerem pás ou colheres de casa, saquinhos de supermercados sem
furos e fita crepe, além de uma roupa que se possa sujar bastante! A turma pode ser dividida em grupos com até 5 pessoas.
a) Observação do solo – Observar o solo em diferentes locais e
recolher amostras em sacos plásticos, rotulá-los e levá-los até a
classe. Pode ser escolhido o solo do jardim da escola, de um terreno baldio, de uma horta, enfim, de locais com solos aparentemente bem distintos. Com auxílio da pá ou da colher, recolher
amostras do solo (aproximadamente meio saquinho). Marcar com
a fita crepe o local da coleta. Na classe, cobrir as mesas com
papel; colocar um pouco das amostras num pires ou vidro de
relógio. Usar uma lupa pode facilitar a observação. Orientação:
Procure observar e listar semelhanças e diferenças entre amostras, quanto à cor, textura, consistência e presença de organismos.
b) Horizontes do solo – Procurar um perfil de solo e distinguir
4
aula
os horizontes. O perfil pode ser visto através de um corte vertical e profundo do solo, geralmente nas margens de estradas ou
81
Ecologia I
barrancos. Se não encontrar, pode ser feito um buraco amplo
de 1,50 m aproximadamente. Procure identificar quantas camadas podem ser distinguidas de cima para baixo e do que é composta cada uma. Observe também qual a cor e a profundidade
de cada camada. Recolher amostras de cada horizonte e rotulálas. Descrever quanto a cor, textura, consistência, presença de
organismos e profundidade.
1. Os animais do semi-árido e deserto podem experimentar
temperaturas ambientais maiores que a temperatura do
corpo. A Evaporação é uma opção refrescante, mas água é
escassa. Os animais podem evitar também temperaturas altas
reduzindo atividade, buscando ambientes micros - climáticos
mais frescos, migrando de acordo com a época para climas
mais frios.
As plantas de deserto reduzem calor através de adaptações
na estrutura da folha, tronco e raízes. Podem, em adição,
orientar as partes foliares em função da posição da
luminosidade para minimizar os custos e maximizar os
benefícios, abrigando as parte e órgãos de tal forma
tornando os inativos durante os períodos estressantes.
2. A habilidade de um organismo de manter condições
internas permanentes em face de um ambiente variado é
chamada homeostase: sistemas homeostáticos consistem em
sensores, efetores que em uma condição dada mantém
permanente. Todos os sistemas homeostáticos empregam
realimentação negativa quando o sistema diverge do ponto
fixo, várias respostas são ativadas para retornar para sistema
para ponto inicial ou estável.
3. As plantas devem mover-se em direção aos nutrientes que
estão em forma de solução. Quando há baixa disponibilidade
82
freqüentemente aumenta á área de adsorção das raízes.
Outras desenvolvem associações simbióticas com fungos.
O nutriente pode ser capturado passivamente (via difusão)
através da raiz quando a sua concentração no solo é maior
que a das células da raízes, e quando a concentração de
nutriente na solução do solo é mais baixa que as células das
raízes, há uma captura e transporte ativo (uptake) dos
nutrientes para dentro das células com gasto de energia.
Outra estratégia das plantas para obterem nutrientes em solo
pobre está na capacidade de fazerem associações (simbioses)
com fungos. Esta associação fungo – raízes aumenta a
absorção mineral. Quanto ao crescimento das plantas em
solos pobres de nutrientes a regulação está no crescimento,
isto é, diminui lentamente durante a estação desfavorável e
acelera nas estações favoráveis (ex: da sempre-viva) quando
há excesso de nutriente o crescimento está direcionado mais
para a raiz e menos para o broto.
4
aula
83
Ecologia I
PRÓXIMA AULA
Iniciaremos o estudo das propriedades dos ecossistemas:
ecossistemas marinhos.
REFERÊNCIAS
RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 5 ed. Guanabara
Koogan, 2003.
http://educar.sc.usp.br/ciencias/recursos/solo.html.
http://www.phschool.com/science/biology_place/biocoach/
photosynth/intro.html.
http://biology.clc.uc.edu/courses/bio303/index.htm.
84
A ENERGIA NOS SISTEMAS
ECOLÓGICOS
MET
A
META
Apresentar o que é um
sistema ecológico e suas
propriedades.
OBJETIVOS
deverá:
definir o que é um sistema e
suas partes;
construir um sistema
ecológico;
identificar como ocorrem os
principais processos dentro
ecossistema;
distinguir as propriedades de
energia e como elas afetam
as interações de um sistema
ecológico; e
descrever como a energia
solar entra e sai na biosfera.
PRÉ-REQUISITOS
assuntos relativos a
adaptação em ambientes
terrestres
Petróleo ( Fonte: http://sol.sapo.pt).
5
aula
Ecologia I
N
esta aula, veremos como se estrutura um sistema ecológico. A idealização do sistema é fundamental para entendermos como funcionam as partes e o todo de um sistema ecológico. Os processos ecológicos obedecem as leis da termodinâmica, e
um dos desafios é entender como se dissipa a
energia e como se faz para quantificá-la. No deINTRODUÇÃO
correr da aula, daremos ênfase também no entendimento sobre as propriedades da energia e da luz, o que nos
levará a questionamentos importantes sobre problemas atuais, como
por exemplo: o aumento de energia (entropia) no sistema global a
biosfera. A queima de energia fóssil que estava acumulada a bilhões
de anos está revelando que há perda da capacidade dos sistemas
ecológicos em reduzir carbono liberado.
Petróleo (Fonte: http://jpn.ici.com.up.pt).
86
A energia nos sistemas ecológicos
CONSTRUINDO UM SISTEMA ECOLÓGICO
O QUE É SISTEMA?
Um sistema é um grupo de partes que estão conectadas e trabalham juntas.
5
aula
SISTEMA ECOLÓGICO
Figura 1.1 – Fluxo de energia num sistema aberto.
Observe-se que na figura (1.1) acima mostra um sistema
de fluxo de energia em que as partes do sistema estão
conectadas, tente relacionar os símbolos propostos. Imagine
o sistema como uma usina hidroelétrica, uma fábrica ou uma
floresta. Ambas necessitam algum tipo de energia potencial,
esta energia é transformada em outro tipo de produto ou energia. O importante é observar que quem produz, consome ou
transforma a energia faz parte de um todo “o sistema”.
Figura 1.2 - Fluxo de energia num sistema com retroalimentação de matéria.
Na figura 1.2 trata-se de um sistema mais complexo em que há
fluxo de energia e retroalimentação de matéria. Este sistema é mantido por uma fonte de energia e tem a capacidade de manter-se como,
por exemplo: numa floresta. Observe a figura 1.2, agora identifique
87
Ecologia I
a fonte, o produtor e os consumidores, retroalimentação ou o que
está sendo devolvido ao produtor. Como no exemplo anterior, a
soma da energia das partes é igual ao do produtor, pois o que as
partes consomem não pode retornar ao produtor o que podemos
chamar de fluxo unidirecional da energia, isto porque obedecem as
leis especificas da termodinâmica.
Agora, vamos entender melhor como funciona um sistema ecológico. A terra está coberta de coisas vivas e não-vivas que interatuam
formando sistemas, também chamados ecossistemas (sistemas ecológicos). Um típico ecossistema contém coisas vivas como, por exemplo: árvores e animais interagindo com as coisas não-vivas como substâncias nutrientes e água.
A superfície da terra, onde existem os seres vivos, é chamada biosfera e contém ecossistemas muitos pequenos como, por
exemplo, bosques, campinas, lagos e estepes.
A todos os indivíduos de uma espécie de organismos, se denomina população. Cada ecossistema contém diversas populações. Um ecossistema pode conter uma população de árvores,
uma população de esquilos e uma população de gafanhotos.
As partes vivas de um ecossistema são chamadas comunidades. A comunidade está conformada pelas populações de muitas
espécies que interatuam umas com as outras.
PROCESSOS DENTRO
DE UM ECOSSISTEMA
EcossitemaaquaticoFotoAnonimoWwwipedcombr.tif
88
Alguns organismos são capazes
de elaborar seu próprio alimento a
partir de produtos químicos, utilizando a energia solar; este processo se
denomina fotossíntese. As plantas,
que fazem os produtos alimentícios,
são chamadas produtores. O alimento produzido é utilizado por células vi-
5
aula
vas para fazer mais células e formar a matéria orgânica, como a lã e a
gordura. Os produtos orgânicos de organismos vivos são, algumas vezes,
denominados biomassa.
Certos organismos consomem produtos elaborados pelos
produtores, a estes organismos se denomina consumidores. Os
consumidores podem comer plantas (chamados de herbívoros),
carne (carnívoros) ou assimilar matéria orgânica morta
(decompositores, como fungos e bactérias).
Logo que o consumidor digeriu e utilizou este alimento, restam
poucos produtos químicos de descarte. Estes produtos de descarte,
que são utilizados como fertilizante para plantas, são denominados
nutrientes. Quando os consumidores liberam nutrientes que voltam a ser utilizados pelas plantas, nós dizemos que foram reciclados.
A floresta, caro aluno, é um exemplo típico de um ecossistema.
As árvores do dossel e outras plantas arbustivas e herbáceas abaixo
do dossel são produtoras, pois utilizam a energia solar e os nutrientes químicos para elaborar matéria orgânica (folha, flores, frutos,
galhos, tronco, raízes, açúcares, metabólitos
secundários etc). Esta é comida pelos consumidores (microorganismos e animais) que devolvem os nutrientes quando morrem ou descartam (fezes, urina, restos) às raízes das plantas. O esquema ao lado (Figura 1.3) mostra
essa parte do sistema florestal e as flechas mostram o fluxo que segue a energia, alimento e
Figura 1.3 – Unidades de um sistema ecológico
nutrientes.
Veja que as conexões entre as unidades e os caminhos da energia
podem ser representadas por símbolos (muito utilizado na engenharia elétrica, proposto por Howard Odum & Eugene Odum). Assim,
substituindo as partes por símbolos: o sol é representado pelo símbolo de fonte de energia, as plantas verdes são representadas pelo símbolo de produtores e os animais pelo símbolo dos consumidores. As
flechas representam a direção e o fluxo da energia de uma unidade à
outra. Muitos caminhos carregam materiais e energia. O que estamos
propondo é um modelo (Figura 1.4) diagramático que mostra importantes relações em forma simplificada.
89
Ecologia I
Figura 1.4 Diagrama do fluxo de energia e nutrientes simplificado.
Note que as setas representam o fluxo de energia e o arco a
retroalimentação da matéria. A energia convertida é utilizada para
converter e produzir mais matéria orgânica. Um dos processos de
interação mais importante da interação de energia e materiais é a
fotossíntese. Neste caso, é representado nos diagramas de sistemas
energéticos por um símbolo de interação. Outro símbolo importante é
representado pelo depósito ou acúmulo de matéria e energia que será
utilizado para diversos fins: manutenção, consumo ou construção, a energia e matéria são estocadas em depósitos de nutrientes. Este símbolo
tem a forma de alguns tipos de tanques de água.
Figura 1.5 - Unidades internas de um produtor e um consumidor.
90
No processo de fotossíntese mostra que internamente, (Figura
1.5), o produtor acumula energia nos depósitos, pois há interação
combinando a necessidade de consumir nutrientes e energia nos
depósitos para fazer mais fotossíntese. A produção também necessita de certa quantidade de plantas (depósito de biomassa de planta)
para efetuar o trabalho de fotossíntese. Um consumidor também
tem um processo de interação com o depósito de energia e nutrientes. No exemplo do consumidor primário ou animal herbívoro o
processo de interação é o de comer as plantas. O depósito é a
biomassa do tecido do animal. As partes e caminhos internos a um
consumidor são similares aos de um produtor.
Observe que existem linhas que fluem dos depósitos novamente
aos processos de interação. Isto indica que o depósito de biomassa
está envolto na produção de mais biomassa. Uma linha que retorna
desde a esquerda do diagrama se chama retorno, ou retroalimentação.
A energia está disponível para realizar trabalho somente quando está
relativamente concentrada. Quando a energia se dissipa, perdendo
sua concentração e sua capacidade de realizar trabalho útil, dizemos
que está dispersa. Algo de energia está sempre sendo disperso de um
depósito de energia concentrada, ou quando é usada em um processo de interação. A dispersão de energia que acompanha todos os depósitos e processos se mostra com o símbolo de sumidouro de calor,
isto é, a energia dispersa não pode ser usada novamente.
Muita da energia solar usada no processo de produção é dispersa durante seu uso. É necessário dispersar a maioria da energia
solar incidente para poder produzir um pequeno depósito de energia como biomassa. Quando um animal consumidor come uma
planta, a maioria da energia do alimento é dispersa para manter o
animal com vida e operar os processos de crescimento.
5
aula
UM SISTEMA ECOLÓGICO: UMA MATA
As partes de uma mata ou floresta expostas nas figuras anteriores podem ser integradas para mostrar um sistema florestal
91
Ecologia I
completo de forma simples, como se mostra no diagrama abaixo. A caixa desenhada ao redor dos símbolos marca os limites
do sistema, as bordas da mata. Somente os símbolos da fonte de
energia e o sumidouro de calor são desenhados fora dos limites,
isto devido que a primeira é abastecida por uma fonte externa ao
sistema, e no sumidouro de calor a energia é dispersa do sistema
e não pode ser reutilizada (Figura 1.6).
Figura 1.6 - Ecossistema florestal simplificado por símbolos, todos dissipam energia para o sumidouro.
Observe que falta o símbolo dos decompositores. Onde eles entrariam neste sistema?
Devido que a parte da energia solar flui pela floresta sem ser
utilizada, a linha do sol é desenhada com um braço que sai novamente do sistema. Os nutrientes liberados pelos consumidores
se mostram reciclados desde a esquerda voltando novamente ao
processo de produção da planta.
Em resumo, os símbolos de energia mostram como estão
conectados as partes produtoras e consumidoras de um
ecossistema, o uso da energia, a reciclagem de materiais e o uso
do depósito para ajudar nos processos de produção.
92
PROPRIEDADES DA ENERGIA NOS
SISTEMAS ECOLÓGICOS
Energia é a capacidade de realizar trabalho. Essa capacidade
pode manifestar-se sob várias formas: radiação eletromagnética,
energia potencial ou incorporada, energia cinética, energia química (dos alimentos) e calor.
A primeira lei da termodinâmica, conservação da energia, estabelece que a energia possa ser transformada de um tipo em outro, mas não pode ser criada nem destruída. São exemplos dessas
transformações: luz em calor, energia potencial em cinética.
Sua segunda lei (da entropia) dispõe que nenhum processo de
transformação energética ocorrerá espontaneamente, a menos que
haja degradação de energia de uma forma concentrada em uma forma mais dispersa (ou desorganizada). Por isso, nenhuma transformação em energia é 100% eficiente. A entropia (dS) é uma medida de
energia não disponível, que resulta das transformações energéticas.
Sua variação é sempre positiva em qualquer transformação.
5
aula
S2 - S1 = δ S>0 (sub-sistema 2 - sub-sistema1)
Os organismos vivos possuem uma característica
termodinâmica essencial: conseguem criar e manter um alto grau
de ordem interna ou uma condição baixa de entropia, o que é
obtido através de processos biológicos contínuos e eficientes de
dissipação energética.
Luz à (δS < 0) alimento
Alimento à calor
Biomassa à Respiração à (δS > 0) aumenta a desordem (δS > 0)
à calor
A biomassa é mantida graças aos processos biológicos (respiração e biossíntese) que continuamente expulsa dos organis93
Ecologia I
mos moléculas menos organizada estruturalmente, as quais levam consigo a entropia gerada em todo o processo termodinâmico.
A respiração “expulsa” a desordem obedecendo as limitações
termodinâmicas. A razão R/B (razão entre manutenção da estrutura e a respiração) foi cunhada por Schrödinger, como sendo a razão
da ordem termodinâmica ou taxa de reposição ecológica.
ENERGIA RADIANTE E O ESPECTRO
DA LUZ SOLAR
Quase toda energia é eletromagnética (Figura 1.7) sendo uma
pequena porção da natureza corpuscular. A energia radiante compõe-se de dois campos: elétrico e o eletromagnético e é capaz de
se propagar no vácuo.
Figura 1.7 - Energia radiante compõe-se em dois campos: elétrico e eletromagnético
capaz de se propagar no vácuo.
A energia radiante pode ser tipificada segunda a sua quantidade (unidade de energia) e sua qualidade (freqüência/comprimento de onda).
v = 1/λ
v= freqüência, λ = comprimento de onda (λ lambda)
O sol emite energia eletromagnética (Figura 1.9) cujo comprimento de onda vai de centenas de metros até valores inferi94
ores 10-10 metros. No entanto, 99% dessa energia concentra-se em
um espectro limitado a 0,15 – 4,0 mm. A luz visível restringe-se
entre 0,40 – 0,70 mm (ou 4.000 a 7.000 Å).
Toda radiação eletromagnética propaga-se no vácuo a uma
velocidade constante
5
aula
(c = 3,0 x 108 m/s).
λ = v. c
O espectro visível de interesse biológico tem comprimento
de onda entre 0,38 – 0,75 mm, a luz violeta um comprimento de
onda (l) igual a 0,43 mm e o vermelho tem do comprimento de
onda 0,73 mm. As radiações com comprimentos de onda abaixo
da faixa da radiação ultravioleta (UV) são designadas por raios –
x, raios (g, b, a,) gama, beta e alfa, e outros raios cósmicos n°
(neutrinos). Radiações acima do comprimento de onda, superiores ao infravermelho (IV), são tradicionalmente designadas por
ondas de radar, radio e hertzianas, são bastante longas. Essas
ondas têm a capacidade de serem refletidas pela atmosfera.
Em 1900, Max Planck enunciou a teoria dos quanta segundo
a qual a emissão de energia radiante (E) faz-se de forma descontinua,
implicando uma estrutura “granular” de energia ou os quanta.
E= h.v
O h = constante
de Planck (6,625 x 1034
J/s). Essa energia
granular ou quantum
de energia equivale a
um fóton. Quanto meFigura 1.8 - Espectro eletromagnético e uma comparação relativa
nor for o comprimento
de onda (l), maior será sua freqüência (v) e, portanto, fótons na região
violeta são mais energéticos que na região do vermelho.
95
Ecologia I
OS CAMINHOS DA ENERGIA NA BIOSFERA
Radiacao solar (Fonte:
A luz solar que atinge o topo da biosfera chega a uma taxa
constante de 1,94 (cal/cm2)/min., porém 67 % dessa energia chega a superfície terrestre, ao nível do solo 1,34 (cal/cm2)/min.
A radiação solar sofre consideráveis modificações qualitativas e quantitativas ao atravessar a atmosfera terrestre. Tais modificações são influenciadas por vários fatores, entre eles a
topografia, a latitude, o clima, bem
como a composição gasosa da atmosfera. A água e o gás carbônico absorvem ativamente a radiação na faixa do
infravermelho.
A quantidade de radiação é quase
constante no Equador (7900 a 8200
(cal.cm-2)/dia. Nos pólos pode variar
http://www.usp.br).
de 1100 (cal.cm-2)/dia. O hemisfério
Sul recebe em média mais energia que o do Hemisfério Norte,
uma vez que a Terra está no periélio durante o verão austral. A
maioria dos ecossistemas terrestres, o fluxo diário de energia situa-se entre 100 e 800 (cal.cm-2)/dia
AS LEIS DA ENERGIA
No diagrama energético da floresta (Figura 1.9) ilustra bem
as duas leis fundamentais:
A primeira é a Lei da Conservação de Energia que declara
que a energia não pode ser criada nem destruída. Em nosso caso,
significa que a energia que flui para dentro de um sistema é igual
à energia adicionada ao depósito, mais aquela que flui para fora
do sistema. Veja que os depósitos não estão mudando, a soma
das entradas é igual à soma das saídas de energia; os joules de
96
energia que entram no sistema das fontes externas são iguais aos
joules de energia que se dispersam pelo sumidouro.
A segunda lei é a Lei de Dispersão de Energia. Esta lei declara que a disponibilidade para que a energia realize algum trabalho se esgota devido à sua tendência à dispersão (se degrada). A
energia também se dispersa dos depósitos de energia. Quando
apresentamos o símbolo do sumidouro de calor no último capítulo, dissemos que os sumidouros de calor eram necessários para
todos os processos e depósitos. Os sumidouros de calor são
necessários devido à segunda lei.
Observe que os caminhos da dispersão de energia no diagrama da floresta na figura 1.9, os joules de energia que fluem pelo
sumidouro de calor não estão disponíveis para realizar mais trabalho porque a energia se encontra demasiado dispersa. A energia que se dispersa é energia utilizada, não é energia desperdiçada;
sua saída do sistema é parte inerente e necessária de todos os
processos, biológicos ou qualquer outro.
Assim, o modelo proposto é muito simples para um ecossistema
florestal real e ainda em equilíbrio ou maduro, note que fizemos uma
introdução dos símbolos para diagramar as partes e os processos ecológicos. Continuaremos usando o mesmo modelo, mostrando o
armazenamento e os fluxos dos resíduos, nutrientes, dióxido de carbono e oxigênio. Para sobreviver, um ecossistema necessita de um
abastecimento contínuo de materiais essenciais. Estes podem vir de
fora do sistema, da reciclagem dos materiais ou de ambos. Um diagrama de sistema pode ser usado para mostrar as fontes e fluxos dos
materiais mais importantes e da energia. Um diagrama também pode
ser desenhado para mostrar as fontes e fluxos de cada tipo de material separadamente.
Os sistemas ecológicos crescem em função de sua produtividade em biomassa acrescentando e perdendo energia para fora do sistema através de dois processos biológicos importantes: assimila
carbono e energia através da fotossíntese pelas plantas e através de
quimiossíntese pelas bactérias e perde energia através da respira-
5
aula
97
Ecologia I
ção. Geralmente, pode-se resumir o processo de produção da
fotossíntese pelas plantas verdes (por exemplo: folhas das árvores)
com ajuda de energia solar, da seguinte maneira:
(água) + (dióxido de carbono) + (nutrientes) = (material orgânico) +(oxigênio)
O processo de consumo orgânico pelos consumidores (incluindo fogo e consumo industrial de combustíveis) ocorre em
direção contrária:
(material orgânico) + (oxigênio) = (água) + (dióxido de carbono) + (nutrientes)
Os processos de produção e consumo em uma floresta se
mostram, com ajuda de símbolos, na figura 1.9
As partes e processos mostrados no diagrama de uma mata
(figura 1.9) integram um ecossistema trabalhando. As diversas
plantas verdes utilizam a energia do sol, água e nutrientes do
solo e dióxido de carbono do ar para produzirem matéria orgânica. Parte da matéria orgânica é alimento de insetos quando ainda está verde, parte é consumida por micróbios (organismos
microscópicos) logo que cai ao solo, parte se queima nos incêndios. Os consumidores usam oxigênio do ar e liberam nutrientes, dióxido de carbono e um pouco de água como subprodutos.
O vento é uma fonte externa que renova a atmosfera de oxigênio e dióxido de carbono. Quando o vento sopra através da
mata leva o excesso de dióxido de carbono acumulado pelos consumidores.
Depois de alguns anos, o ecossistema florestal pode entrar
em equilíbrio. A água flui para dentro e para fora do ecossistema;
os nutrientes se movem desde o solo até aos organismos vivos e
voltam a ele novamente. Organismos crescem, morrem se decompõem e seus nutrientes retornam ao sistema. Se os depósitos permanecem constantes, com os fluxos de entrada iguais aos
de saída, se diz que o ecossistema está em estado de equilíbrio.
98
5
aula
Figura 1.9 - Diagrama de produção fotossintética e do consumo orgânico numa floresta em equilíbrio, mostrando
fontes, fluxos de energia, sumidouro de calor, reciclagem e o balanço de entradas e saídas. Os números nos caminhos
estão em E6 joules por metro quadrado de floresta por ano.
QUANTIFICAÇÃO DOS FLUXOS DE ENERGIA
A energia é necessária para todos os processos no
ecossistema. A quantidade de energia pode ser medida pelo calor
liberado. Existem duas unidades comumente usadas para medir
energia. A caloria é a quantidade de calor necessária para elevar a
temperatura de um grama de água em um grau na escala Celsius
(grau centígrado). Uma quilocaloria representa mil calorias. Um
corpo humano libera cerca de 2500 quilocalorias por dia, energia proporcionada pelos alimentos consumidos.
Por acordos internacionais, uma unidade de energia é definida de varias maneiras, depende de como se está utilizando com
maior freqüência. O Joule (J), 1j é quantidade de energia de trabalho necessário para elevar 1kg a uma altura de 1 metro. O
watt é a principal unidade de potência sendo definido como 1j.s99
Ecologia I
ou 0,239 cal.s-1. 1cal é definida como sendo a energia térmica
necessária para elevar a 1°C a temperatura de 1g de água destilada de 15° para 16°C. Outra unidade de energia muito utilizada é
o Kcal ou um quilocaloria (kcal = 1000 cal) é equivalente a
4186,8 joules. 1 cal.cm-2.min = 670 lux. Uma medida fácil de
ser feita por um instrumento de medição de intensidade luminosa, Luximetro ao meio dia 52000 lux.
No exemplo demonstrado na figura 1.9 observe que a
mata usa a energia do sol (energia solar) e pequenas quantidades de outras fontes, vento, chuva e rocha matriz. As fontes
energéticas, depósitos e fluxos do ecossistema estão
quantificados em joules e não em calorias.
Assim, o diagrama inclui alguns números elevados de energia solar diariamente. Os números elevados com muitos zeros
podem representar como o produto da parte inicial do número
multiplicado por 10 para cada zero. Por exemplo: 627000 J.ano1
.m-2 podem ser representados como: 6,27.105 Joules ou, pode se
usar o seguinte formato nos programas de computação: 6.27 E5
Joules, na qual E5 (5 exponencial) significa multiplicar 10*5. Isto
é o mesmo que adicionar 5 zeros. Esta última notação é usada na
figura 1.9 para indicar o fluxo de joules.
1
N
esta aula, tratamos dos princípios básicos da formulação de um sistema ecológico e as interações dentro
de suas partes. Para exemplificar utilizamos um modelo simples,
estruturamos o sistema de uma mata que simCONCLUSÃO
plifica as conexões realizadas: o fluxo de energia regida pela leis da termodinâmica. Algumas
características da energia dentro sistema permitem a sua
quantificação.
100
RESUMO
Na aula de hoje, vimos o que é um sistema, como se constrói um sistema ecológico e como ocorrem os processos
dentro de um ecossistema. Vimos também as propriedades da
energia nos sistemas ecológicos; energia radiante e o espectro da
luz solar; os caminhos da energia na biosfera; as leis da energia e
a quantificação dos fluxos de energia num ecossistema.
5
aula
ATIVIDADES
1. Escreva ao lado de cada palavra o seu símbolo. O objetivo desta
atividade é levar você a conhecer e reconhecer os símbolos necessários para construir um sistema ecológico (Odum, 2005).
a) produtor
b) consumidor
c) decompositor
d) fotossíntese
e) população
f) nutrientes
g) dispersão de energia
h) processo de interação
i) depósito (armazenamento)
j) produção
k) fonte
l) biosfera
m) retroalimentação
n) biomassa
o) fixador de nitrogênio
p) nutrientes
101
Ecologia I
q) transpiração
r) quilocaloria
s) joule
t) estado de equilíbrio
u) microorganismos
Nesta atividade, você irá construir seu glossário de termos
ecológicos. Você pode utilizar os livros didáticos e consultar o
site www.wikipedia.org/wiki
2. Use a figura do ecossistema florestal para construir um ecossistema
de lago. Inicialmente desenhe os oito símbolos necessários para construir um ecossistema de lago, utilizado nesta unidade, e explique o
que representa cada um.
3. Mencione três funções importantes do vento no ecossistema florestal e no lago.
4. Mencione dois consumidores no ecossistema florestal e no lago.
5. Diga a diferença entre evaporação e transpiração e qual sua importância nos dois sistemas (floresta e lago).
6. Faça a conversão, conforme exemplo:
102
5
aula
NOTAS EXPLICATIVAS
Conversões e unidades.
1,0 cm
0,01 m
1,0 mm
0,001 m
1μ
0,000 0001 m
1μ
10000 Å
1Å
10-10 m
Distribuição relativa da radiação incidente sobre a superfície
da terra.
TIPO DE RADIAÇÃO
PERCENTUAL
UV (λ < 0,3 μm)
10%
VIS (λ 0,4 – 0,7 μm)
45%
UV (λ > 0,7 μm)
45%
103
Ecologia I
PRÓXIMA AULA
Na próxima aula, veremos como os organismos vivos
obtêm energia e carbono para sua estrutura. Dois processos biológicos são importantes rever: como assimilase e perde o carbono e qual o tipo de energia é utilizada
pelas plantas e bactérias.
REFERÊNCIAS
BEGON, M.; TOWNSEND C. R.; HARPER, J. L. Ecologia
de indivíduos a ecossistemas. 4 ed. Porto Alegre: Artmed, 2005.
ODUM, E. P.; BARRET, G. W. Fundamentos de Ecologia. 5
ed. São Paulo: Thompson Learning, 2007.
ODUM, H. T. et al. Environmental systems and public policy.
Ecological Economic Program, University of Florida. Boca
Raton/Flórida/EUA: CRC Press, 1997.
PINTO-COELHO, R. M. Fundamentos em Ecologia. 2 ed.
Porto Alegre: Artmed, 2000. p.140 -145.
PHYLLIPSON, J. Ecologia energética. São Paulo: Editora Nacional, 1977.
TOWNSEND, C. R.; BEGON, M.; HARPER, J. L. Fundamentos da Ecologia. 2 ed. Porto Alegre: Artmed, 2005.
http://www.unicamp.br/fea/ortega/eco/index.htm.
http://www.universia.com.br/mit/curso.asp.
104
OBTENDO ENERGIA E MATÉRIA
PARA O METABOLISMO DO
ECOSSISTEMA
6
aula
MET
A
META
Introduzir a evolução do
metabolismo dos organismos,
processos metabólicos e
metabolismo do ecossistema.
OBJETIVOS
deverá:
reconhecer os principais
processos de como os seres
vivos obtêm carbono e energia
necessários ao crescimento e
função;
identificar as principais
finalidades das reações durante
a fotossíntese e quimiossíntese,
assim como os fatores que
limitam a produção fotossintética;
e demonstrar o fluxo de energia
num ecossistema floresta e
propor a construção de um
modelo para um ecossistema
aquático.
PRÉ-REQUISITOS
O aluno deverá saber o que é um
sistema e como se constrói um
sistema ecológico.
Metabolismo (Fonte: http://bp2.blogger.com).
Ecologia I
N
esta aula, caro aluno, estudaremos como os organismos adquirem a energia para sua manutenção, crescimento e reprodução. Entenderemos os caminhos da energia e da
matéria em que produtores e consumidores conseguem interagir
na teia alimentar, fazendo que haja uma redução na perda de energia e redução da entropia.
INTRODUÇÃO
Nessa abordagem, saberemos que a produção primária depende exclusivamente da disponibilidade de água e da eficiência na absorção da luz pelas plantas. A produção secundária depende da produtividade primária e
disponibilidade para os herbívoros, carnívoros e parasitas. O pool
(reservatório) (pool, do inglês piscina) destas formas é convertido
em matéria orgânica morta e destas dependem os decompositores e
detritívoros, mais o ambiente físico-químico que provem condições
para que ambos atuem como fonte e sumidouro desta energia e da
matéria. Tanto em ambientes terrestres e aquáticos os padrões de
produtividade primaria, em grande escala, alguns fatores limitam a
produtividade em todos os níveis tróficos e dentro do nível trófico.
Em 1942, Lindermann lançou as bases conceituais da ecologia energética para quantificar a cadeia alimentar e teias alimentares, por considerar que a eficiência de transferência energética
entre os níveis tróficos estava relacionada à radiação incidente
recebida pela comunidade através de sua absorção pelas plantas
verdes e a eficiência fotossintética, o que culminou com a eficiência da transferência energética e seu uso subseqüente pelos
herbívoros, carnívoros e decompositores. Nas décadas subseqüentes ao trabalho clássico de Linderman, as informações sobre o conhecimento da produtividade dos sistemas ecológicos
através das informações obtidas na tecnologia da informação,
por técnicas de sensoriamento remoto por satélites, tiveram um
progressivo aumento. Inicialmente os cálculos energéticos nos
ecossistemas terrestres envolviam medições de biomassa das plantas, geralmente subestimada, e estimativa das eficiências nas transferências energéticas dentro e entre os níveis tróficos.
106
Obtendo energia e matéria para o metabolismo do ecossistema
EVOLUÇÃO DOS AUTOTRÓFICOS A
HETEROTRÓFICOS
6
aula
Nesta aula, daremos ênfase ao conhecimento dos autótrofos que
são “autonutridores”, pois produzem e consomem
a própria energia que produziu. Os fotoautótrofos
EVOLUÇÃO
usam a energia do sol (fóton) para convertê-la
em energia química.
As condições em que os organismos primitivos da terra surgiram obtinham a energia do sol, das rochas e vulcões, um grande
fornecedor de CO2 e vapor de água. Desde o início, as condições
eram marcadamente de baixa concentração de oxigênio que variava entre 0 e 0,1% na atmosfera ou seja os seres vivos primitivos
evoluíram praticamente sem condições anaeróbicas. Atualmente
a concentração de O2 na atmosfera está em 21% e CO2 aumentando, assim como outros gases de origem antrópica. Na figura 1.1
mostra como ocorreu a evolução dos seres fototróficos a partir
de condições anaeróbicas.
Figura 1.1 - Adaptada de Brock e Madigan, Biology of Microorganisms. Principais
marcos da evolução biológica (PACE, 1997).
107
Ecologia I
ATP e NADPH
ATP Adenosina Trifosfato tem o poder de
fornecer energia e
NADH Nicotina Adenina Dinucleotideo,
fornecedor de prótons
para ATP e NADPH,
tem o poder redutor
na biossintese. Durante a fotossíntese
há hidrolise da água
que fornece 4 elétrons
livres e 4 prótons que
serão transferidos
para o NADP formando o NADPH 2H2O +
2e- à 2 O2 + 4e- + 4H+.
108
Aprendemos que os seres vivos estão divididos em 5 reinos,
mas hipótese recente propõe que o mundo vivo pode ser dividido
em 3 reinos. Com o desenvolvimento de novas técnicas de classificações dos seres vivos, por genótipos em vez de fenótipos, novas hipóteses surgiram, assim como a nova perspectiva evolutiva
baseando-se em novas técnicas de identificação genética, proposto por Woese nos anos (1970). Assim, a “Árvore da Vida” teria 3
ramos: Eubactérias, Arqueobactérias, Eucariontes, uma árvore
universal filogenética baseada nas seqüencias SSU rRNA, uma
unidade de sessenta e quatro seqüências rRNA que representam
todos os campos da filogenética e que demonstram que estão alinhados. Usando a técnica FASTDNAML (43, 52) a árvore da
vida com 5 reinos foi modificada, resultando na combinação apresentada pela diminuição das linhagens e pelos ajustes das ramificações, a fim de incorporar resultados de outras análises. A escala
corresponde à mudança de 0,1% por base de nucleotídeo, segundo Pace, N (1997) publicado na Science 276:734-740.
Os primeiros organismos, como dito anteriormente, provavelmente eram quimiotróficos em condições anaeróbicas e
substratos não orgânicos. Estes organismos produziam seu
próprio alimento, como ocorre atualmente com os
quimioautótrofos que usam os compostos inorgânicos ou orgânicos reduzidos para obter mais energia, estes utilizam o
resto de energia das reações químicas durante o processo de
redução para produzir compostos orgânicos absorvendo carbono (CO 2) do meio.
Vamos entender desta forma: os organismos primitivos
para ganhar carbono do meio gastavam a energia das reações
químicas. O processo evoluiu até chegarmos na fotossíntese,
quando as plantas otimizaram esse processo biológico.
A produção e armazenamento de energia dependem de duas
reações: a primeira reação é a produção de ATP e NADPH,
moléculas que armazenam energia podendo ficar armazenada em
estoque de força redutora dentro das células para diversas ativi-
dades. Para os seres vivos fotossintetizadores ela é conhecida como reação de Hill. A segunda reação, o Ciclo de Calvin,
é comum a todos os autótrofos em que utiliza energia armazenada e força redutora ATP e NADPH para converter CO 2
em CH 2O (açúcar) e assim produzir mais energia que ficará
armazenada nas ligações químicas das moléculas de açúcar
(ex: glicose)
6
aula
METABOLISMO BACTERIANO
Inúmeras bactérias quimiotróficas utilizam o processo
redox como fonte energética. Nesse processo, a transferência de elétrons de um receptor ao aceptor quando o doador
é uma substância inorgânica (H 2, NH 3, H 2S, Fe 2+, CO, etc.),
estas bactérias são chamadas de litotróficas. Quando o doador é uma substância orgânica são chamadas de
organotróficas e quando utilizam o CO2, como fonte de
carbono, são chamadas de autotróficas. As bactérias
heterotróficas utilizam substâncias orgânicas como fonte de
carbono. Basicamente a classificação do metabolismo das
bactérias é: quanto fonte de energia, tipo de doador de hidrogênio e origem do carbono durante a assimilação.
BACTÉRIAS FOTOSSINTETIZANTES
As bactérias fototróficas são as que utilizam a luz solar como fonte
de energia. Estes microorganismos vão desde os procariontes
109
Ecologia I
Bacteria (Fonte:
unicelulares às cianobactérias (algas verde-azuladas
encontradas praticamente em todos ambientes aquáticos, principalmente na região tropical) podendo também realizar fotossíntese em condições aeróbicas.
Em 1930, Van Niel estudou pela primeira vez o
processo fotossintético das bactérias utilizando como
fonte CO2. As bactérias púrpuras de enxofre, dotadas de clorofila, são capazes de utilizar a luz, mas não
http://www.unb.br).
realizam hidrolise da água, como os demais vegetais,
deixando de liberar um importante subproduto na atmosfera, o oxigênio (O2). Podem usar o gás sulfídrico (H2S) ou então vários tipos de
ácidos orgânicos, tais como o ácido acético ou succínico, como fonte
de elétrons. As bactérias fotossintetizantes são microorganismos aquáticos que habitam tanto ambientes marinhos quanto de água doce, bem
como solos lodosos, turfeiras e brejos. Um exemplo de cianobactéria
que utiliza o H2S como doador de H e oxidam o ácido sulfúrico ao
estado elementar do enxofre são as Cromatiáceas as quais possuem pigmentos tipo bactericlorofila “a” + “b”.
CO2 + 2H2S + hv + 126Kj a CH2O + 2 S + H2O
2CO2 + 2H2S + 2H2O + hv + 124kj a 2CH2O + H2SO4
As cianobactérias Clorobiáceas possuem pigmentos
bacterioclorofilas a-c-d, oxidam gás sulfídrico ou enxofre elementar a
acido sulfúrico
3CO2 + 5S2 + 5H2O + hv + 434KJ a 3CH2O + H2SO4
A reação fotossintética dessas bactérias pode sumarizada da seguinte
maneira
CO2 + H2X + luz a n[CH2O] + H2O + 2X
110
QUIMIOSSÍNTESE
As bactérias quimiossintese são denominadas também de
quimioautotróficas e são divididas em: nitrificantes, enxofre
oxidantes, ferro oxidantes e metanotrofos.
6
aula
As bactérias quimiolitotroficas aeróbicas, conhecida também como bactéria nitrificantes, ocorrem no solo e utilizam
como fonte o carbono CO2 da seguinte maneira:
Antes oxida a amônia a nitrito (Nitrosomonas)
2NH3 + O2 a 2NO2 + 2H2O + 2H+ δG = -272Kj
e, obtém -272 Kj de energia
Também, pode oxidar nitrato a nitrito (Nitrobacter)
Quimiossíntese (Fonte: http:/
/upload.wikimedia.org).
2NO2 +O2 a 2NO3 dG = -75Kj
e, obtém -75 Kj de energia
Essas bactérias quimioautotroficas podem utilizar essa energia das reduções em condições aeróbicas e água suficiente favoráveis utilizam-na para assimilar o carbono (CO 2) da seguinte
maneira:
6CO2 + 6H2O a C6H12O6 + 6 O2 + δG = + 2.780Kj
Note que a presença de água como doadora de elétrons é
importante nesta etapa da reação e uma boa aeração e suficiente
aporte de amônia na coluna de água.
Bactérias sulfurosas oxidantes são bactérias sulfurosas,
despigmentadas e responsáveis pela oxidação do enxofre. Neste
111
Ecologia I
caso, a água pode ser doadora de elétrons, em outros casos são
compostos orgânicos reduzidos a doadores.
2H2S a 2H20 + 2S δG = -209Kj
METANOTROFOS: BACTÉRIAS OXIDANTES
DE METANO
É necessário a esse grupo de bactérias oxidação de hidrogênio. A
ativação do hidrogênio é feita pela enzima hidrogenase. Inicialmente
precisa-se de energia
6H2 + 2O2 + CO2 a 5H2O + dG = -473Kj
Eventualmente as bactérias podem utilizar substratos orgânicos
para produzir metano, portanto são litotrofica facultativas, tais como
as Pseudômonas methanica e Methylomonas methonoxidans ou compostos como o metanol.
CH4 (Metano) a CO2
Em alguns lagos as bactérias metanogênicas podem influenciar
de modo decisivo o balanço de oxigênio/carbono de um lago. A
atividade destas bactérias pode consumir o Oxigênio dissolvido da
água em 48 horas.
BACTÉRIAS OXIDANTES DE FERRO
Certas bactérias podem oxidar Fe2+ à Fe3+ e Mn2+ à Mn3+ (reduzidos) solúveis em água gerando hidratos. Em meios com suficiente
concentração de CO2 na água e meio ácido.
4Fe+2 + 4H+ + O2 à 4Fe3+ + 2H2O dG
112
= -67Kj
Estas condições são geralmente encontradas em ambiente de águas
subterrâneas onde o aporte de Fe e Mn reduzido é alto.
Resumindo: as bactérias quimioautotróficas têm como fonte de
energia os compostos inorgânicos reduzidos, tais como: metano (CH4),
amônia (NH4), o sulfeto de hidrogênio H2S e ferro (Fe2+).
6
aula
O PROCESSO FOTOSSINTÉTICO EM PLANTAS
TERRESTRES
A luz visível corresponde a uma diminuta faixa do espectro
das radiações eletromagnéticas emitidas pelo sol: 380 nm (azul) a
750 nm (vermelho). Os seres vivos provavelmente especializaramse em utilizar essa banda espectral devido às seguintes razões:
1. A maior quantidade de radiação que atinge a terra encontra-se
dentro desta faixa.
2. Radiações de comprimento de onda menor do que 380 nm
(ultravioleta – UV) são muito energéticas e destroem a maioria
das ligaçoes químicas importantes em substâncias orgânicas, tais
como as pontes de hidrogênio.
3. Radiações de comprimento de onda superior a 750 nm
(infravermelho – IV) provocam um aumento excessivo de sua
energia cinética, ou calor.
As plantas verdes não são os
únicos organismos com capacidade de realizar fotossíntese, com vimos na evolução dos organismos
procariontes,
eucariontes
unicelulares e coloniais que são
também capazes de fixar carbono
pela via fotossintética. Na prática
temos três tipos de fixação do carbono pelo processo da fotossíntese
anaeróbica e a quimiossíntese.
Fotossíntese aeróbica ocorre, além Fotossíntese (Fonte: http://lead.cap.ufrgs.br).
113
Ecologia I
das plantas verdes, em várias algas, tais como: as diatomáceas
(Chrysophyta), algas verdes (Cholophyta), algas marrons (Chryptophyta),
euglenas (Euglenophyta). Mais da metade da produção anual global de
carbono da biosfera terrestre deve-se a tais microorganismos
fotossintetizantes, os quais utilizando a H2O como doador de elétrons.
OS PIGMENTOS FOTOSSINTETIZANTES
O pigmento é qualquer substância que absorve a Luz. Pigmentos
diferentes absorvem a energia luminosa em diferentes comprimentos
de onda. Os principais pigmentos fotossintetizantes são as clorofilas
que desempenham um papel fundamental no processo de fixação do
carbono. Na figura 1.2 podemos observar o comportamento de dois
tipos de pigmentos: as clorofilas “a” e “b” que nas plantas verdes respondem de maneira diferente. A clorofila “a” absorve nas bandas violeta - azul ao amarelo a vermelho extremo, enquanto a clorofila “b” é
mais limitada dentro da faixa azul e amarelo. E as outras plantas cujas
folhas os pigmentos são vermelhos e amarelos, em que faixa elas absorvem energia?.
Figura 1.2 - Espectro da absorção da luz pelas plantas nos comprimentos de onda
380 e 730 nanômetros pelas clorofilas a e b.
O cloroplasto é a organela responsável pela reação fotossíntese,
em que absorve luz em presença de água e dióxido de carbono (CO2).
É, portanto, o local onde ocorrem todas as fases da fotossíntese nas
células eucariontes e alguns procariontes. Essas organelas
114
citoplasmáticas estão envoltas por uma frágil membrana fosfolipídica.
Todos os pigmentos fotossintetizantes (ver tabela 1.1) e todas as
enzimas são necessárias à fase clara da fotossíntese e são encontrados nas membranas dos grana. O fluído do cloroplasto, o estroma,
contém a maioria das enzimas requeridas na fase escura, ou
carboxilazação que pode terminar formando a glicose.
6
aula
Pigmento
Picos de absorção (nm)
Ocorrência
Clorofila – a
430 - 665
Plantas superiores, algas
Clorofila – b
453 - 643
Idem
Clorofila – c
445 - 643
Diatomáceas, algas pardas
Clorofila – d
450 - 480
Algas vermelhas
β - caroteno
425 – 450 - 480
Plantas superiores, algas
α - caroteno
420 – 440 – 480
Idem
Fucoxantol
425 – 450 - 475
Diatomáceas, algas pardas
Ficoeritrina
490 – 546 - 576
Algas vermelhas, cianobactérias
Ficocianina
618
Idem
Tabela 1.1 Maximo de absorção, ocorrência de clorofilas e alguns pigmentos assessórios. FERRI, 1985 (Adaptado por
PINTO-COELHO, 2000).
A reação bioquímica da fotossíntese tem por objetivo reduzir
o carbono em forma de CO2, na presença de água e luz (PAR). A
reação geral da fotossíntese das plantas verdes pode ser resumida:
(n)CO2 + (n)H20 + PAR a (n)CH2O + (n)O2 + δG
PAR
Radiação Fotos-sintética Ativa.
(Photossintétic
Active Radiation).
δG = energia ganha no processo em quilo Joules
FOTORRESPIRAÇÃO COMO FATOR
LIMITANTE DA FOTOSSÍNTESE
Um processo que diminui a eficiência fotossintética é a
fotorespiração. Trata-se de uma perda de CO2 já fixado (tanto
a fase clara como escura, por carboxilação) a partir da
115
Ecologia I
descarboxilação da ribulose-bi-fosfato, processo muitas vezes
induzido pelo excesso de luz. O esquema adiante sintetiza as
principais vias bioquímicas do processo:
Ribulose-P +O2 à PGA + fosfoglicolato
Fosfoglicolato à glicina
2 glicinas à serina + CO2
A foto-oxidação ocorre quando o oxigênio entra no ciclo de
Calvin, causando a transformação da ribulose em glicolato e
glicina. Duas moléculas de glicina sofrem então uma
descarboxilação produzindo uma molécula de serina e outra de
CO2. A serina é reaproveitada novamente no ciclo de Calvin. A
maioria dos métodos de determinação da produção primária não
é capaz de levar em consideração o fenômeno da fotorrespiração.
METABOLISMO DE UM ECOSSISTEMA
Cerca de 98 ~100% de toda biomassa terrestre é constituída de plantas (~1 estão nos consumidores e decompositores).
Como as plantas, algas e bactérias respiram parte da energia obtida ela é gasta na respiração, conforme a figura 1.2
Figura 1.2 - Fluxo unidirecional da energia através dos seres vivos
O importante é que em condições de equilíbrio a produção
durante a fotossíntese é igual a respiração ou energia consumida,
chamamos de ponto de compensação:
116
Pb ~ P1 + R
PB = Produção bruta, PL = produção líquida, R respiração
Estes dois processos de produção, consumo da matéria orgânica e ciclagem de nutrientes, são fundamentais para compreender o metabolismo geral dos ecossistemas. O estudo da
ciclagem dos nutrientes informa o modo como ocorrem as trocas de materiais entre as porções bióticas e abióticas do sistema.
O açúcar produzido pela fotossíntese da folha alimentará outras partes da árvore. O açúcar passa através de delgados canais das
folhas para os ramos, galhos, tronco, raiz, flores e frutos. A figura
1.3 mostra as folhas como produtoras e o restante da árvore como
consumidora. A parte consumidora da árvore mantém as folhas,
processam nutrientes e água provenientes do solo, e levam a cabo a
reprodução. Na noite, as folhas também se tornam consumidoras,
utilizando os depósitos de açúcar produzidos durante o dia anterior
com a luz do sol. O processo de consumo utiliza açúcar e oxigênio
e libera dióxido de carbono, água e nutrientes conforme se descreveu na aula 5. Esse processo é também chamado respiração.
6
aula
Figura 1.3. Modelo de um sistema produtor integrando os processos de
fotossíntese e transpiração da planta.
117
Ecologia I
Normalmente, a produção das folhas é maior que o consumo
do restante da planta. A árvore inteira produz alimento suficiente
para manter outras partes do ecossistema, incluindo animais e organismos do solo. Para mostrar que a fotossíntese e a respiração são
partes do processo de produção da planta, um grande símbolo de
produção é desenhado ao redor de todas as partes da árvore. O sol
e o vento fornecem energia para ajudar as folhas a transpirar a água.
Esse fluxo de água flui pelos capilares (finos canais) da madeira dos
troncos, transportando ao mesmo tempo os nutrientes necessários
para a fotossíntese da folha. O caminho da água e nutrientes é mostrado como um caminho que se origina na terra e vai para as folhas.
O PAPEL DOS HETERÓTROFOS
Heterótrofos (Fonte: http:/
/www.geocities.com).
118
São organismos consumidores que obtêm energia necessária
para seu metabolismo a partir da ingestão de substâncias orgânicas sob variadas formas. Os heterótrofos constituem numa categoria de organismos que vão desde bactérias organotróficas até
vertebrados superiores. Existem nessa categoria diferentes estratégias metabólicas, tais como: os organismos endotérmicos que
são capazes de manter a temperatura corporal para suportar variações na temperatura externas, os ectotérmicos que não apresentam capacidade tão desenvolvida. Os alimentos podem variar na
sua disponibilidade aos heterótrofos: vai de alimentos dissolvidos
até duras sementes soterradas no gelo e nas areias do deserto.
Vamos analisar como os heterótrofos obtêm seus alimentos num
ecossistema de floresta. Esse material numa floresta chama–se
serrapilheira ou matéria orgânica do solo, quando sofre algum processo de degradação. Estão incluídas na serrapilheira as folhas mortas, ramos, troncos, excrementos de animais, penas, etc. Muitas espécies de animais do solo, incluindo uma grande biomassa de minhocas, se alimentam da serrapilheira, dividindo-a em pequenas
partículas. Fungos, bactérias e outros microorganismos usam a matéria orgânica restante como comida. Esses consumidores chamam
decompositores porque desdobram moléculas orgânicas complexas em
nutrientes simples; produzem nutrientes (como fosfatos, nitratos, potássio e muitas outras substâncias químicas) que podem novamente
ser absorvidas pelas raízes.
6
aula
ESTRUTURA DE UMA CADEIA ALIMENTAR
Em uma cadeia simples de alimentação a planta produtora é
comida por um consumidor de plantas (herbívoro), que por sua
vez pode ser ingerido por um carnívoro. O primeiro é um consumidor primário e o segundo é um consumidor secundário.
Por exemplo, o esquilo come sementes de pinheiro, e a coruja
come o esquilo. Em cada elo da cadeia alimentar algum alimento
volta a fazer parte dos tecidos do próximo consumidor.
Usualmente cadeias alimentares simples estão ligadas a outras
cadeias alimentares com caminhos ramificados, que formam a Rede
Alimentar. A cadeia alimentar de uma floresta pode ser apresentada conforme a figura 1.4. (Odum et al. 2003)
Figura 1.4 - Modelo de ecossistema floresta e estrutura da cadeia alimentar produtores,
consumidores e decompositores detritívoros.
119
Ecologia I
CONTROLE DA PRODUÇÃO POR
RETROALIMENTAÇÃO
Na figura 1.4 os caminhos de retroalimentação mostram a
ação dos consumidores para controlar as plantas, e a ação dos
altos consumidores em controlar os mais baixos. Enquanto o
alimento se move da esquerda à direita, a ação de controle vai de
direita à esquerda. O término do controle de retroalimentação
se refere ao serviço que faz o consumidor de nível superior para
os organismos inferiores. Por exemplo, as abelhas polinizam as
flores, enquanto recoletam néctar; os esquilos plantam frutos de
carvalho e os pássaros transportam sementes.
O controle da população é outro exemplo do serviço de
controle da retroalimentação. Quando uma espécie de planta se
torna numerosa, a população de insetos que se alimenta dela,
também aumenta. Ao comer grande quantidade de plantas, os insetos podem regular o número de plantas daquela espécie,
permitindo o aumento de outras espécies.
Como resultado, a floresta mantém uma
grande diversidade (diferentes espécies) e
melhor produção global.
Abelha polinizando flor (Fonte: http://sol.sapo.pt).
120
N
6
aula
esta aula, tratamos dos aspectos evolutivos e a origem
dos autotróficos a heterotróficos. A importância das
bactérias anaeróbicas e os processos de obtenção da energia através das reações químicas de baixa energia até as bactérias
fotossintetizantes com capacidade de assimilar carbono diretamente sem substratos. As
CONCLUSÃO
plantas terrestres têm uma infinidade de pigmentos fotossintetizantes que propiciaram a
estes organismos a conquistas definitiva dos vários ambientes terrestres. O crescimento, no entanto, tem fatores limitantes na produção da biomassa tanto por limitações bioquímicas e fisiológicas
como por disponibilidade de carbono. O conhecimento dos processos biológicos da fotossíntese e da respiração é discutido no
papel dos heterótrofos, o que responde a pergunta inicial. Propomos um modelo de ecossistema, com uma cadeia alimentar numa
floresta tropical, para entendermos como os processos de
retroalimentação dos nutrientes e os fatores fogo e água como
controladores do fluxo de energia e materiais macro e
micronutrientes.
RESUMO
O conteúdo da aula de hoje pode ser divido em três partes:
primeiro a evolução dos autotróficos a heterotróficos, metabolismo bacteriano e as bactérias fotossintetizantes; segundo a quimiossíntese, o processo fotossintético em plantas
terrestres, os pigmentos fotossintetizantes e a fotorrespiração
como fator limitante da fotossíntese; e terceiro o metabolismo
de um ecossistema, o papel dos heterótrofos, a estrutura de uma
cadeia alimentar e o controle da produção por retroalimentação.
121
Ecologia I
ATIVIDADES
1. Pesquise sobre os hábitats das bactérias fotossintetizantes e suas características metabólicas:
a) Cianobactérias.
b) Cromatiáceas.
c) Bacterioclorofilas (a + b).
d) Clorobiáceas.
e) Rodospiriláceas.
2. Discuta a seguinte proposição. Nas plantas terrestres os pigmentos
absorvem energia em comprimentos de ondas diferentes. Como isso
pode afetar a distribuição e abundância dos organismos dentro de um
ecossistema de floresta úmida e de uma floresta aberta.
3. Como base no modelo de ecossistema terrestre, identifique os símbolos proposto na figura 1.4
a) Desvio.
b) Respiração.
c) Controle da população.
d) Diversidade.
e) Serrapilheira.
f) Cadeia alimentar.
g) Retroalimentação.
4. Ainda na figura 1.4, procure explicar o papel dos consumidores
primários, secundários e terciários no ecossistema da floresta.
a) Defina a cadeia alimentar e use-a em uma frase completa.
b) Por que os controles de retroalimentação são necessários para a
sobrevivência de um ecossistema?
c) No diagrama, Figura 1.4, observe que dois fatores atuam como
controladores limitantes da produção primária na cadeia alimentar.
d) Identifique os consumidores e seu papel na circulação da matéria.
5. Construa um modelo de ecossistema com base numa lagoa e todos
organismos encontrados.
122
O objetivo é praticar a modelar o ecossistema por mais
simples que seja. Dá uma idéia de quantidade, fluxo de
energia e circulação da matéria.
6
aula
PRÓXIMA AULA
Em nosso sétimo encontro, veremos a produtividade dos
ecossistemas: produção primária.
REFERÊNCIAS
BEGON, M.; TOWNSEND, C. R.; HARPER, J. L. Ecologia de
indivíduos a ecossistemas. 4 ed. Porto Alegre: Artmed, 2007.
ODUM, E. P.; BARRET, G. W. Fundamentos de Ecologia. 5 ed.
São Paulo: Thompson Learning, 2007.
Raton/Flórida/EUA: CRC Press, 1997.
PACE, N. A molecular view of microbial diversity and the
biosphere. Science. 276:734, (L) 1997.
PHYLLIPSON, J. Ecologia energética. São Paulo. Editora Nacional, 1977.
PINTO-COELHO, R. M. Fundamentos em Ecologia. 2 ed.
Porto Alegre: Artmed, 2000. p.140-145.
RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 5 ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2003.
TOWNSEND, C. R.; BEGON, M.; HARPER, J. L. Fundamentos da Ecologia. 2 ed. Porto Alegre: Artmed, 2005.
http://www.universia.com.br/mit/curso.asp.
123
PRODUTIVIDADE DOS
ECOSSISTEMAS
7
aula
MET
A
META
Apresentar produtividade
primária nos ecossistemas
terrestres, os fatores limitantes
da produtividade e os padrões
de produção primária nos
ecossistemas aquáticos.
OBJETIVOS
deverá:
explicar o processo de
produção usando símbolos de
energia;
comparar produção bruta e
líquida e diferentes métodos e
técnicas de medição;
identificar fatores limitantes
externos e internos dentro de
um sistema energético; e
reconhecer os padrões
temporais, biogeográficos que
influenciam a produção
PRÉ-REQUISITOS
assuntos relativos a adaptação
em ambientes terrestres, a
energia nos sistemas
ecológicos, a evolução do
metabolismo dos organismos e
os processos metabólicos.
Biomassa (Fonte: http://www.expobioenergia.com).
Ecologia I
C
aro aluno, introduziremos nossa aula com três perguntas sobre o assunto que veremos posteriormente:
Como a energia e o carbono percorrem os ecossistemas? Como
os ecossistemas terrestres e aquáticos variam? O que limita a produtividade deles?
Bom, para descobrirmos as respostas desINTRODUÇÃO
tas questões, iniciaremos nossa aula.
126
Produtividade dos ecossistemas
P
7
aula
rodução é o processo pelo qual dois ou mais insumos
são combinados para formar um novo produto. Por
exemplo, nutrientes do solo, água, dióxido de carbono e luz solar são combinados para formar matéria orgânica durante a
fotossíntese. Geralmente, produção industrial envolve o uso de energia, trabalho, capital
PRODUÇÃO
e matéria prima para formar produtos industrializados. Na figura 1.1 se ilustra o processo de produção. Observe o símbolo de interação em questão, no qual entram insumos
e saem produtos. Sempre que este símbolo é usado, significa que
esse processo de produção está ocorrendo.
(Ingredientes necessários contendo energia potencial)
Figura 1.1 Processo de produção com dois insumos que se interatuam.
Durante o processo de produção cada entrada de insumos
leva energia de diferentes tipos e qualidade. Durante a produção, essas energias são transformadas em uma nova forma.
Parte dela é degradada e perdida através de calor. Transformações de energia como essa ocorrem durante processos de
produção e são denominadas trabalho.
PRODUÇÃO BRUTA E LÍQUIDA
Onde há um processo de produção seguido de um processo de
consumo - como na fotossíntese e respiração de plantas - devemos
127
Ecologia I
distinguir entre produção líquida e produção bruta menos seu
correspondente da respiração. Na figura 1.2, produção primaria br uta (PPB ou GPP em ing lês Growth Primar y
Production) é a taxa real de produção de matéria orgânica.
Produção bruta é o fluxo que sai do símbolo de interação (5
gramas por dia, neste caso). Produção primaria líquida (PPL
em inglês NPP Net Primary Production) é a produção realmente observada quando produção e algo de respiração ocorrem ao mesmo tempo. Na figura 1.2, a taxa bruta de produção de biomassa é 5 gramas por dia e a taxa de respiração é 3
gramas por dia. A produção líquida é igual a produção bruta
menos a respiração. Portanto, a produção líquida é 2 gramas
por dia.
Figura 1.2 Produção bruta e líquida. P, produção; R, respiração.
Em sistemas mais complexos, como na floresta, onde existem
várias etapas de produção e consumo, há mais de um tipo de produção líquida. Por exemplo, produção líquida de madeira, produção
líquida de serrapilheira, etc.
128
7
aula
Figura 1.3. Produtividade primaria global de um ecossistema floresta:
NPP = GPP – RA + RH
A figura 1.3 destaca a produção global de um ecossistema
florestal em equilíbrio ou maduro, onde há equilíbrio na produção primária e respiração. O incremento da produção da comunidade e a perda por lixiviação é inferior a 20% do carbono assimilado por metro quadrado de floresta, ver tabela 1.1.
A produção líquida também depende do tempo em que
é medida. Por exemplo, à noite muitas plantas consomem a
maior parte daquilo que produziram durante o dia. Sua produção líquida durante o dia é grande, mas sua produção líquida, incluindo a respiração de noite, é muito pequena. Se
considerássemos a produção líquida durante um ano inteiro, seria muito pequena ou então zero.
129
Ecologia I
Tabela 1.1. Comparação da produtividade entre duas florestas.
A tabela 1.2 mostra a produção primaria líquida nos diversos
ecossistemas mundial. Destacamos a PPL das florestas tropicais e
recifes (2000 g/m2/ano) pântanos (2500).
Tabela 1.2 Produção primária liquida e biomassa vegetal de ecossistemas mundiais.
FATORES LIMITANTES DA PRODUÇÃO
PRIMÁRIA
A maioria dos processos de produção ocorre rapidamente quando os insumos estão disponíveis em grandes quantidades. Contu130
do, a velocidade de uma reação é determinada pelo reativo
menos disponível. Este reativo é chamado fator limitante. Por
exemplo, a luz é necessária para a fotossíntese, portanto este
processo se torna mais lento e se detêm durante a noite; a luz
do sol é o fator limitante que controla esse processo.
Na figura 1.4, ainda aumentando o abastecimento de nutrientes, não aumentará a produção. Este é um exemplo de
um fator limitante externo; está fora do sistema.
7
aula
Figura 1.4 O sol é o fator limitante no processo de fotossíntese.
Na figura 1.5 observa-se que aumentando a luz, os nutrientes se tornam limitantes porque eles ficam retidos na
matéria formada e não se reciclam rápido. Este é um exemplo de fator limitante interno; limita porque a reciclagem
não é suficientemente rápida. Os valores de produção em
função dos nutrientes reduzem a um limite suporte. Assim, espera-se que conforme aumentam os nutrientes, a taxa
de produção aumenta? Apesar disto, conforme a luz se torna limitante, a taxa de produção reduz seu aumento. Este
131
Ecologia I
é um gráfico típico de fatores limitantes. Esta cur va também ilustra a lei do retorno decrescente em economia.
Figura 1.5 Gráfico da taxa de produção (P) do processo da Figura 1.3,conforme os
nutrientes aumentam e a luz se torna limitante
Figura 1.5 Distribuição da produção primária (PPB), biomassa viva (B) relacionadas à
entrada de Radiação, Índice Pluviométrico e Temperatura.
132
A
7
aula
produção primária bruta é a energia total assimilada
pela fotossíntese. A produção primária liquida é a
energia acumulada na biomassa vegetal, logo ela é produção
primária bruta menos a respiração. A produção primária nos
ecossistemas terrestres varia em função do
clima e os fatores limitantes estão ligados
CONCLUSÃO
aos fatores externos, tais como: clima e
luminosidade. Os fatores internos estão geralmente relacionado a disponibilidade de nutrientes no solo,
uma vez que os nutrientes estão estocados na matéria viva.
RESUMO
Nesta aula, estudamos a produtividade primária nos ecossistemas
terrestres e seus fatores limitantes. Vimos que os padrões de produção primária nos ecossistemas aquáticos e terrestres são similares, porém os nutrientes são os fatores limitantes mais eficientes. Neste estudo é possível similar o processo de produção usando símbolos de energia. Identificamos os fatores limitantes externos e internos dentro de um sistema energético e comparamos os padrões temporais e biogeográficos que influenciam a
produção.
133
Ecologia I
ATIVIDADES
1. Defina os seguintes termos:
a) Trabalho.
b) Produção bruta.
c) Produção líquida.
d) Fatores limitantes.
e) Princípio da máxima potência.
f) Lei do retorno decrescente.
g) Competição.
h) Nicho.
i) Combustíveis fósseis.
j) Micro-clima.
2. Discuta como os fatores limitantes externos e internos afetam
a produção primária.
3. Faça a distinção entre produção e trabalho.
4. Desenhe um gráfico mostrando a produção (fotossíntese) e a
respiração como uma função do tempo em um período de um dia.
5. Observe a figura abaixo e explique o que é evapotranspiração
e como ela efetivamente afeta a produção.
6. A concentração de nitrogênio foliar sugere que a disponibilidade seja maior no hábitat de deserto onde há pouca disponibilidade de água. Isso é possível?
134
7
aula
7. Faça uma análise sobre as produtividades nas tabelas1.2 e 1.3.
Tabela 1.3 Produção primária em solos alterados por humanos.
135
Ecologia I
LEITURA COMPLEMENTAR
Faça uma leitura complementar do texto básico no livro
de Odum & Barret, capitulo 3, páginas 77 – 107, citado
nas referências bibliográficas.
PRÓXIMA AULA
Na próxima aula, veremos os níveis tróficos e sua importância.
REFERÊNCIAS
ODUM, E. P.; BARRET, G. W. Fundamentos de Ecologia. 5
ed. São Paulo: Thompson Learning, 2007.
Raton/Florida/EUA: CRC Press, 1997.
PINTO-COELHO, R. M. Fundamentos em Ecologia. 2 ed. Porto Alegre: Artmed, 2000.
RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. 5 ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2003.
http://www.universia.com.br /mit/curso.asp.
136
ECOLOGIA TRÓFICA:
TEIAS ALIMENTARES
MET
A
META
Apresentar níveis tróficos, a
importância do estudo de
teias tróficas e estudo de
caso.
OBJETIVOS
deverá:
reconhecer e caracterizar a
estrutura e funcionamento
dos níveis tróficos;
ilustrar os diferentes tipos
de teias tróficas e sua
importância no equilíbrio e
estabilidade das
comunidades;
determinar a importância do
entendimento sobre a
função das espécies –
chaves no controle e
manejo para conservação;
e
propor estudos de caso.
PRÉ-REQUISITOS
O aluno deverá ter noções
acerca da produtividade dos
ecossistemas, da
produtividade primária, os
fatores limitantes da
produtividade e os padrões
de produção primária nos
8
aula
Ecologia I
N
a aula de hoje, caro aluno, examinaremos os caminhos da energia e da matéria em que produtores e consumidores conseguem através das milhares interações na rede alimentar.
No ecossistema, essa abordagem envolve produção primária e deste
dependem os herbívoros, carnívoros e parasitas e o pool desta forma.
Da matéria orgânica morta depende os
decompositores e detritívoros, mais o ambiente
INTRODUÇÃO
físico-químico que prove ter condições para que
ambos atuem como fonte e sumidouro desta energia e da matéria. Tanto
em ambientes terrestres e aquáticos os padrões de produtividade primária, em grande escala, alguns fatores limitam a produtividade em todos os níveis tróficos e dentro do nível trófico. Como já vimos anteriormente, em 1942, Lindermann lançou as bases da ecologia energética.
Ele deu as bases conceituais para quantificar a cadeia alimentar e teias
alimentares por considerar que a eficiência de transferência energética,
entre o níveis tróficos, estava relacionada a radiação incidente recebida
pela comunidade através de sua absorção pela plantas verdes e a eficiência fotossintética, o que culminou com a eficiência da transferência
energética e seu uso subseqüente pelos herbívoros, carnívoros e
decompositores. Nas décadas subseqüentes ao trabalho clássico de
Linderman, tivemos um progressivo aumento de informações sobre o
conhecimento e a produtividade dos sistemas ecológicos, através de
informações obtidas pela tecnologia da informação e por técnicas de
sensoriamento remoto e satélites. Inicialmente, os cálculos nos
ecossistemas terrestres envolviam medições de biomassa das plantas,
geralmente subestimada, e estimativa da eficiência de transferências
energéticas entre os níveis tróficos
cabra
140
onça
carrapatos
Ecologia trófica: teias alimentares
8
aula
U
ma das perguntas que mais desperta o interesse na ecologia é saber quem come quem (KREBS, 1994). A transferência da energia alimentar da sua fonte – as plantas – através
de herbívoros e carnívoros é denominada cadeia alimentar.
O ecólogo inglês Charles Elton foi o primeiro a aplicar esta
idéia à ecologia, em 1927, e avaliar suas conseqüências. Elton verificou que as comunidades CADEIA ALIMENTAR
eram organizadas através das relações alimentares existentes entre as espécies e definiu o termo teias alimentares. Elton inicia seu capítulo, ¨A comunidade animal¨, com
um provérbio chinês: ¨The large fish eat the small fish; the small
fish eat the water insects; the water insects eat plants and mud¨
e assim faz referência ao termo cadeia alimentar.
Durante os anos 30, a idéia de uma comunidade como uma
associação de espécies que interagem tornou-se o foco do pensamento ecológico, mas estava longe de ser universalmente aceita.
Qualquer comunidade pode ser representada por uma teia trófica,
ou um diagrama que representa todas as relações tróficas existentes entre e dentre as espécies que compõem esta comunidade. Uma teia trófica é geralmente composta de muitas cadeias
tróficas, que representam uma das vias de uma teia trófica. A
direção do fluxo de matéria de energia é geralmente representada por setas em um diagrama de teia trófica, e uma teia alimentar
completa pode incluir as taxas de fluxo de energia entre as várias
populações que compõem uma comunidade (PIANKA, 1978).
Este tipo de estudo demonstra o grau de inter-relações
existente entre os organismos e aponta os principais
elementos da manutenção da estrutura do ecossistema.
A literatura ecológica indica que há basicamente cinco
formas de se representar estas interações. São elas:
cadeias alimentares; teias tróficas; pirâmides
energéticas; matrizes tróficas; fluxo trofo-dinâmicos
(PINTO-COELHO, 2000).
141
Ecologia I
NÍVEIS TRÓFICOS
Os produtores primários, ou autótrofos, representam o primeiro
nível trófico: são representados pelas plantas que utilizam a energia
solar para a produção de compostos ricos em energia. Os produtores
primários são parte essencial de uma comunidade, já que todos os
organismos dependem direta ou indiretamente da energia por eles
produzidos. Os organismos não-produtores, os heterótrofos, incluem os consumidores e os decompositores. Os herbívoros são
os principais consumidores e representam o segundo nível trófico.
Carnívoros que se alimentam de herbívoros são chamados consumidores secundários, e representam o terceiro nível trófico. Carnívoros que se alimentam de carnívoros constituem o quarto nível trófico (Figura 1.1).
Figura 1.1. Representação esquemática dos níveis tróficos em uma comunidade hipotética.
Uma vez que alguns organismos como os onívoros, que se
utilizam de matéria tanto animal quanto vegetal, se alimentam
em vários níveis da cadeia trófica simultaneamente, é geralmente
difícil designá-los a determinado nível trófico. O conceito de
142
nível trófico parece ser uma abstração bastante útil no estudo da
estrutura de comunidades, já que facilita a avaliação do fluxo de
matéria e energia através das comunidades e realça as diferenças
entre interações que ocorrem dentre um mesmo nível trófico, em
contraste àquelas que ocorrem entre níveis tróficos distintos.
8
aula
Produtores
Plantas Verdes
1o Nível Trófico
Consumidores Primários
Herbívoros
2o Nível Trófico
Consumidores Secundários
Carnívoros, Parasitóides
3o Nível Trófico
Consumidores Terciários
Carnívoros Topo
4o Nível Trófico
A classificação dos organismos em níveis tróficos é por função, e não por espécie, já que uma dada espécie pode ocupar
mais de um nível trófico.
O tamanho de um organismo tem um grande efeito na organização das cadeias alimentares. Animais de níveis tróficos sucessivos em uma cadeia alimentar tendem a ser maiores (com
exceção de parasitas!), mas existem, é claro, limites superiores e
inferiores ao tamanho do alimento que um carnívoro, por exemplo, pode ingerir, já que a estrutura do animal impõe certos limites ao tamanho da partícula que pode entrar em sua boca. Exceto
em alguns casos, grandes carnívoros não podem se alimentar de
itens muito pequenos, uma vez que estes não são capazes de
fornecer toda a energia necessária aos seu metabolismo.
IMPORTÂNCIA DAS RELAÇÕES TRÓFICAS
NA ESTRUTURA DE COMUNIDADES
Um exemplo clássico de estudo de teias e cadeias alimentares foi idealizado por Robert T. Paine (1966), para demonstrar o
papel dos consumidores na determinação da estrutura das comunidades em costões rochosos do Golfo da Califórnia. Esta
teia alimentar era composta por diversos carnívoros e o predador de topo; a estrela do mar (Heliaster kubinijii) se alimentava
143
Ecologia I
em dois níveis de caramujos marinhos predadores, além de diversos bivalves e gastrópodes herbívoros. Estas relações alimentares
não eram constantes, uma vez que Heliaster se alimentava de
Hexaplex e Muricanthus, por exemplo, até determinado tamanho,
acima do qual estas espécies se tornavam os predadores de topo
desta comunidade.
Figura 1.2 Cadeia alimentar da estrela do Mar. Pisaster. Foto da Pisaster ochreous Morris RH, Abbott DL, Haderlie
EC (1980). Intertidal invertebrates of California. Stanford University Press, Stanford.
Removendo as estrelas do mar de áreas experimentais
na costa de Washington, Paine demonstrou o papel crucial
dos predadores na estrutura de comunidades. Livres da
predação através do estudo de remoção de outro gênero de
estrela do mar, Pisaster (Figura 1.2), mexilhões do gênero
Mytilus colonizam o local rapidamente, expulsando outros
organismos e reduzindo a diversidade e a complexidade da
teia alimentar local. A remoção de herbívoros, como ouriços-do-mar, deste mesmo sistema, também causa redução da
diversidade e complexidade, já que algas competitivamente
superiores dominam o sistema, expulsando espécies efêmeras
ou resistentes à herbivoria.
Quando Pisaster estava presente, 15 espécies coexistiam na
zona do mediolitoral dos costões rochosos. Ao retirar esta espécie, o espaço tornou-se ocupado por organismos capazes de
explorá-lo com maior eficiência, e, após 3 anos de exclusão de
Pisaster, a comunidade foi reduzida de 15 para 8 espécies, pela
remoção de uma única espécie predadora. Muitas das espécies
extintas não participavam diretamente da cadeia alimentar de
144
Pisaster, mas foram eliminadas pela explosão populacional das
espécies liberadas da pressão de predação.
Paine demonstrou assim que predadores e herbívoros podem manipular relações competitivas entre as espécies nos
níveis tróficos mais baixos, e, assim, controlar a estrutura da
comunidade. Espécies como Pisaster e Heliaster são denominadas predadores-chave, já que possuem papel crucial na
estruturação da comunidade local.
8
aula
GENERALIZAÇÕES SOBRE AS TEIAS
TRÓFICAS
As teias tróficas representam um útil ponto de partida
para a análise teórica da organização de comunidades (Pimm
et al. 1991). Assim, torna-se importante a definição de alguns termos freqüentemente utilizados na teoria de teias alimentares (Tabela 1.1).
Predadores de Topo: espécies que não são ingeridas por nenhuma outra na teia alimentar
Espécies Basais: não se alimentam de nenhuma outra na teia (geralmente: plantas)
Espécies Intermediárias: têm tanto predadores quanto presas na teia trófica
Espécies Tróficas: grupos de organismos que têm conjuntos idênticos de presas e predadores
Ciclos: espécie A ingere B que ingere A
Interações Tróficas: qualquer relação de alimentação (linha no diagrama trófico)
Conectância: número atual de interações em uma teia / número possível de interações
Densidade de Ligação: número médio de elos ou interações por espécie na teia trófica
Onívoros: Espécies que se alimentam em mais de um nível trófico
Compartimentos: grupos de espécies com fortes ligações entre os membros do grupo e fracas
ligações com outros grupos de espécies.
Tabela 1.1. Terminologia de Teias Alimentares
Existem mais de 200 teias alimentares já descritas (Krebs
1994), e algumas generalizações das características comuns às teias
alimentares têm sido postuladas.
145
Ecologia I
EXISTEM LIMITES À COMPLEXIDADE DAS
TEIAS TRÓFICAS?
À medida que mais e mais espécies são envolvidas na teia
trófica, a densidade de ligação permanece constante, isto é, as
espécies tendem a apresentar aproximadamente 2 interações
tróficas, independentemente se a comunidade possui 5 ou 50
espécies. O resultado desta estrutura constante é que a
conectância (a razão entre as interações atuais e as possíveis)
decresce à medida que o número de espécies aumenta na teia.
Entretanto, existe uma série de questionamentos à respeito deste tópico, que serão melhor discutidos no tópico “Complexidade e Estabilidade”.
AS CADEIAS ALIMENTARES SÃO CURTAS
De 113 cadeias tróficas analisadas,
observou-se que a maioria apresentava 4 ou 5 elos. Existem duas principais hipóteses para explicar tal fato:
HIPÓTESE ENERGÉTICA
É a explicação mais popular para
o comprimento das cadeias tróficas.
Sugere que o comprimento das cadeias é limitado pela ineficiência na
transferência de energia ao longo das
cadeias.
Assim, considerações
energéticas impõem certo limite no
número de elos tróficos que um ambiente pode suportar.
Entretanto, se tal hipótese fosse correta, ambientes mais produtivos deveriam apresentar cadeias maiores que ambientes
menos produtivos. Pimm (1991) demonstrou que tal fato não é
146
correto para ambientes marinhos. Ambientes marinhos altamente produtivos, como as regiões costeiras, apresentam cadeias mais
curtas que as partes de maior profundidade. Assim, a explicação
energética clássica para o tamanho das cadeias tem sido rejeitada
pelos ecólogos.
8
aula
HIPÓTESE DA ESTABILIDADE DINÂMICA
Esta hipótese prediz que as cadeias alimentares são curtas porque
cadeias longas não são estáveis, de modo que flutuações em níveis
mais baixos são magnificados até os níveis superiores e os predadores
de topo são extintos. Quanto maior a cadeia alimentar, mais lenta a
taxa de recuperação de distúrbios para os predadores de topo. Entretanto, se os distúrbios ocorrem com alta freqüência, as espécies não
são capazes de se recuperar. Assim, a hipótese da estabilidade dinâmica prediz que cadeias curtas ocorrem em ambientes imprevisíveis, o
que realmente parece ser verdade na natureza. Os tempos de retorno
após perturbações são muito mais curtos para modelos com 4 espécies em 2 níveis tróficos, que aquelas arranjadas em 3 ou 4 níveis.
EXISTE UMA PROPORÇÃO CONSTANTE
Existe uma razão aproximadamente constante de duas ou
três espécies de presas para cada espécie de predador na teia alimentar, independente do número total de espécies presentes na
teia trófica. Esta conclusão foi obtida a partir do estudo de 92
teias de invertebrados em ambientes aquáticos, e nenhuma razão clara para tal razão constante foi encontrada.
A ONIVORIA PARECE SER RARA EM TEIAS
TRÓFICAS
Existem algumas exceções à esta regra. As comunidades aquáticas
geralmente apresentam peixes que ingerem diversas presas à medida
147
Ecologia I
que aumentam de tamanho. Além disto, detritívoros se alimentam de detritos gerados em diversos níveis tróficos.
IMPORTÂNCIA DO ESTUDO DE TEIAS
TRÓFICAS
A importância do estudo de teias tróficas tem sido enfatizada
por diversos autores (Pimm 1991), pois a estrutura da teia trófica
tem implicações para a persistência de uma comunidade. Algumas teias tróficas podem suportar a adição de espécies sem sofrer perda alguma, enquanto outras são instáveis, de modo que a
adição de uma espécie pode levar à perda de outras. Assim, o
melhor entendimento da estrutura das teias tróficas pode levar à
melhores estratégias de manejo e conservação de espécies.
PAPÉIS FUNCIONAIS E GUILDAS
Os níveis tróficos fornecem uma descrição adequada de uma
comunidade, mas, por si só, não são capazes de descrever a organização de uma comunidade. Um melhor enfoque é a divisão de
cada nível das teias tróficas em guildas, que são grupos de espécies que exploram um recurso comum de maneira similar. Espera-se que as interações competitivas sejam potencialmente fortes entre os membros de uma guilda. O agrupamento das espécies em guildas permite ainda conhecer os papéis funcionais básicos de cada espécie em uma comunidade. Existem algumas vantagens na utilização do conceito de guildas no estudo da organização das comunidades:
Guildas levam em consideração todas as espécies competidoras simpátricas, independente da sua relação taxonômica;
O uso de guildas clareia o conceito ecológico de ¨nicho¨
porque grupos de espécies que têm papéis ecológicos similares
podem ser membros de uma mesma guilda e não serem ocupantes de um mesmo nicho;
148
8
aula
As guildas permitem a comparação de comunidades por concentrarem seu foco em grupos funcionais específicos, de modo
que não é preciso estudar toda a comunidade, mas sim concentrar em uma unidade.
As guildas podem representar os blocos construtores básicos
de uma comunidade e auxiliam na análise
da organização destas.
Assim, uma comunidade pode ser vista
como um conjunto complexo de guildas, cada
uma contendo uma ou muitas espécies. As
guildas podem se interagir dentro de uma comunidade e fornecer dados acerca de sua organização. Entretanto, Symberloff & Dayan
(1991) argumentam que atualmente somente
pode-se definir guildas ou papéis funcionais
Formiga (Fonte: http://www.myrmecos.net).
dos organismos de maneira grosseira, já que
há a necessidade de se definir critérios para incluir as espécies em
guildas. A utilidade do conceito de guildas reside no fato dele reduzir
o número de componentes em uma comunidade e permitir o estudo
das inter-relações entre as diferentes comunidades. Além disto, tal conceito enfatiza a unidade ecológica, e não a unidade taxonômica. Formigas, roedores e pássaros, por exemplo, podem se alimentar de sementes em hábitats desérticos e formarem assim uma única guilda de
grande diversidade taxonômica.
ESPÉCIES CHAVE
Determinados papéis em uma comunidade podem ser desenvolvidos por uma única espécie, de modo que a presença de tal
espécie é crucial para a manutenção da comunidade. Importantes
espécies são denominadas espécies chave, uma vez que suas atividades determinam a estrutura da comunidade. Espécies chave são,
portanto, aquelas cuja remoção levam a efeitos significativos
(extinção ou mudança de densidade) em toda a cadeia alimentar.
149
Ecologia I
Tais espécies são normalmente determinadas a partir de experimentos
de remoção, como por exemplo, o experimento descrito para as estrelas do mar (figura1.2). Alguns outros exemplos de espécie chave são as
lagostas na costa oeste do Canadá e os elefantes africanos (Krebs 1994).
Geralmente, carnívoros de topo são reconhecidos como espécies chave. Entretanto, Begon et al (1996) reconhece a importância de
plantas como espécies chave em comunidades vegetais e fauna associada. A espécie Casearia corymbosa (Flacourtiaceae) é uma espécie
mutualista chave em florestas tropicais. Howe & Westley (1988) argumentam que, apesar de apenas uma espécie de pássaro - Tityra
semifasciata - ser um dispersor efetivo de sementes desta planta, 21
outras espécies de pássaros frugívoros também a utilizam. Assim,
Casearia é uma espécie-chave, pois mantém várias espécies de
frugívoros obrigatórios que dependem, quase que totalmente, dos
seus frutos de 2 a 6 meses por ano, em quando os outros frutos são
escassos. A perda dessa espécie levaria ao desaparecimento de T.
semifasciata, com conseqüências demográficas para outras plantas
cujas sementes são dispersas por esta e outras espécies de frugívoros
oportunistas de Casearia, como são os tucanos Ramphastos.
CASCATAS TRÓFICAS
CASCATA TRÓFICA
Piscívoros
+
Planctívoros
Herbívoros
+
Fitoplâncton
Figura 1.3. Cascata trófica postulada para cadeias alimentares aquáticas.
(Modificado de Colinvaux 1993).
150
-
Nas últimas décadas, um
grande número de estudos
sobre cadeias tróficas tem
possibilitado a descrição de
vários padrões para diferentes tipos de ambientes. Cascatas tróficas podem ser consideradas um exemplo destes
padrões. Um estudo de grande importância para a definição do termo cascata trófica
foi realizado por Zaret &
Paine (1973), no qual estes
autores verificaram que a introdução de uma espécie exótica de peixe, o tucunaré, em um lago do Panamá, levou ao colapso de populações de peixes nativos e muitas outras espécies planctívoras. Estudos como este sugeriram uma cascata de efeitos seguindo em direção aos níveis tróficos inferiores. Em um sistema aquático com 4
níveis tróficos , de maneira simplificada, o excesso de piscívoros
reduziria a comunidade de planctívoros, o que resultaria em um
aumento do zooplâncton herbívoro, que por sua vez promoveria a
grande redução na comunidade fitoplanctônica. Estes efeitos de
oscilação de biomassa em ¨ziguezague¨ entre níveis tróficos é o que
se denomina cascata trófica, figura 1.3.
Este termo – cascatas tróficas - foi usado primeiramente na
literatura por Carpenter et al. (1985) para descrever e explicar
condições que ocorrem em vários lagos do mundo. E, até pouco
tempo atrás, o número de trabalhos sobre a ocorrência de cascatas tróficas em ambientes terrestres era bastante raro.
O primeiro trabalho que descreve a ocorrência de cascatas tróficas
em ambientes terrestres foi realizado por Clarke & Grant (1968),
estes autores estudaram a influência de uma população de aranhas
sobre suas presas. Para isto, eles cercaram, em áreas naturais, vários
canteiros de 12m2 dividindo-os nos seguintes tratamentos:
Controle: não manipulado, sem cerca
Experimental: cercado, serrapilheira revolvida, aranhas removidas
Controle 2: cercado, serrapilheira revolvida
Controle 3: serrapilheira revolvida.
Os dois últimos controles foram construídos para verificar separadamente os efeitos da cerca e do revolvimento da serrapilheira,
realizado durante a procura das aranhas. Estes autores observaram
que a remoção das aranhas, independentemente dos efeitos do
revolvimento da serrapilheira, produziu aumentos nas populações
de quilópodes e colêmbolas (insetos), suas principais presas. Este é
apenas um exemplo da importância do conhecimento das relações
tróficas entre os indivíduos na estruturação de uma comunidade,
seja ela aquática ou terrestre. Entretanto, apesar do crescimento do
8
aula
151
Ecologia I
número de estudos de cascatas tróficas em ambientes terrestres,
estas não são universalmente aceitas, talvez pelo fato de estarem em
ambientes terrestres elas considerarem apenas uma fração muito pequena da diversidade local. Geralmente, os estudos descritos para
ambientes terrestres foram realizados em ambientes pobres em espécies e de baixa complexidade estrutural das teias alimentares.
É praticamente impossível citar as cascatas tróficas e seus efeitos sem abordar outra teoria sobre as interações tróficas: os modelos ¨top-down¨ e ¨bottom-up¨ que combinam explicitamente a influência de predadores (efeito top-down) e a disponibilidade de recursos
(efeito bottom-up). O controle top-down se refere a casos em que a
estrutura (abundância, biomassa e a diversidade) dos níveis tróficos
inferiores depende dos efeitos dos consumidores de níveis tróficos
superiores. Já o controle bottom-up se refere à dependência da estrutura de uma comunidade em fatores como a concentração de
nutrientes e a disponibilidade de presas. Atualmente, existe enorme debate na literatura científica acerca da influência de cada uma
destas forças na estrutura de comunidades, levantando a questão:
Predadores ou recursos dominam a dinâmica de populações? Uma
idéia amplamente aceita é que a biomassa máxima de uma comunidade é determinada pela disponibilidade de nutrientes (efeito
152
bottom-up), porém a biomassa realizada de uma dada comunidade
seria determinada pela combinação de forças top-down e bottomup. A importância de uma ou outra força dependerá da comunidade
e do ambiente a ser considerado. Incluindo um pouco de realismo
no debate top-down X bottom-up:
Existe heterogeneidade dentro das cadeias tróficas (algumas limitadas por recursos, outras por predação).
Existe heterogeneidade no espaço (relação com recursos e predadores varia de local para local).
Existe heterogeneidade no tempo (interações variam em respostas às condições e circunstâncias).
Assim, em teias alimentares reais observa-se uma grande variedade de influências de fatores bióticos e abióticos na importância do controle por recursos e por predação.
8
aula
ESTUDOS DE CASO
Os estudos de caso têm uma grande importância para o desenvolvimento dos estudos de cadeias e teias tróficas, principalmente por terem sido realizados em ambientes tropicais. A disponibilidade de outros estudos in loco e as informações ecológicas sobre padrões naturais de grande importância para o entendimento dos mecanismos que governam, muitas vezes, a diversidade local.
153
Ecologia I
O
s estudos de teias e cadeias alimentares são clássicos
na ecologia energética. Elton (1927) estabeleceu os
princípios de que as comunidades eram organizadas através das
relações alimentares existentes entre as espécies: teias alimentares. O segundo momento estabeleceu-se os níveis tróficos como
princiípio geral para estrutura e funcionamento dos ecossistemas, assim como a eficiência e
CONCLUSÃO
perda de energia. A importância das espécies
– chaves controladoras permitiu que os ecólogos manipulasse as
relações: predadores e herbívoros, assim as relações competitivas
entre as espécies controla a estrutura da comunidade. Teias tróficas
-->ponto de partida para a análise teórica da organização de comunidades
A influência dos distúrbios na estruturação de comunidades
permitiu propor que existe uma proporção » constante de espécies que são predadores de topo, espécies intermediárias e espécies basais, independente do tamanho da teia trófica e que a
onivoria parece ser rara em teias tróficas. A importância dos estudos de teias tróficas permitiu que ecólogos melhorassem as
estratégias de manejo e conservação de espécies. Nesta aula,
discutimos teoricamente os papeis funcionais de cada espécie
em uma comunidade, assim como as guildas - grupos de espécies
que exploram um recurso comum de maneira similar. Estudos
mostram que a remoção de espécies, chave de um sistema para
outro, pode ter efeito cascata e determinar o desaparecimento
de outras espécies, promovendo oscilações na estrutura
(biomassa) da comunidade.
154
RESUMO
Na aula de hoje, estudamos os níveis tróficos, a importância
das relações tróficas na estrutura de comunidades e as generalizações sobre as teias tróficas. Vimos também que as cadeias alimentares são curtas e que existem duas hipóteses para
explicar tal fato, a primeira é a Hipótese Energética e a segunda
a Hipótese da Estabilidade Dinâmica. Existe uma proporção
constante de espécies que são predadores de topo, espécies intermediárias e espécies basais, independente do tamanho da teia
trófica; e que a onivoria parece ser rara em teias tróficas. Abordamos a importância do estudo de teias tróficas, os papéis funcionais e guildas, as espécies chave e cascatas tróficas; e encerramos nosso conteúdo com estudos de caso.
8
aula
Cadeia alimentar (Fonte: http://inset.sitepac.pt).
155
Ecologia I
ATIVIDADES
1. Existem limites à complexidade das teias tróficas? As cadeias alimentares longas são mais eficientes que as curtas?
2. Levante uma hipótese explicativa que justifique a tendência das
cadeias alimentares nos ecossistemas terrestres serem mais curtas e
nos ecossistemas aquáticos e marinhos serem mais longas.
3. Por que a introdução de espécies exóticas leva vantagens sobre as
espécies nativas? Dê alguns exemplos.
4. Discuta o que é guilda alimentar? Qual foi a origem deste estudo.
5. O que é efeito cascata “top down” (Begon, et al.. 2007)?
Verifique os conceitos de equilíbrio, estabilidade, na aula 5.
Nesta atividade procure avaliar as duas principais hipóteses
sobre a eficiências da cadeias alimentares: a) Hipótese
Energética a perda na energia (calor) está na redução
ineficiência na transferência de energia ao longo das cadeias,
valendo-se de quanto maior o número de elos e b) a Hipótese
da Estabilidade Dinâmica: as cadeias alimentares são curtas.
NOTA EXPLICATIVA
“The large fish eat the small fish; the small fish eat the water
insects; the water insects eat plants and mud”.
“O peixe grande come os peixes pequenos; o peixe pequeno como insetos,
os insetos da água come plantas e lama”.
156
PRÓXIMA AULA
REFERÊNCIAS
BEGON, M.; HARPER, L. L.; TOWNSEND, C. R. Ecology Individuals, populations and communities. 3 ed. Oxford:
Blackwell, 1996.
GILBERT, L. E. Food web organization and the conservation of
neotropical diversity. In: SOULÉ, M. A.; WILCOX, B. A. (ed.).
Conservation biology - An evolutionary ecological perspective.
Massachussets: Sinauers Associates, Inc. Sunderalnd, 1980, p. 1133.
HOWE, H. F.; WESTLEY, L. T. Ecological relationships of
plants and animals. New York: Oxford University Press, 1988.
KREBS, C. J. Ecology – The experimental analysis of
distribution and abundance. 4 ed. [Cidade]: Addison Wesley
Longman, 1994.
PAINE, R. T. Food web complexity and species diversity. The
American Naturalist 100, n. 910, p. 65-75, 1966.
PIANKA, E. R. Evolutionary ecology. 2 ed. New York: Harper
& Row Publishers, 1978.
PINTO-COELHO, R. M. Fundamentos em ecologia. Porto Alegre: Artmed, 2000.
PRICE, P. W. Insect ecology. 3 ed. New York: John Wiley &
Sons, 1997.
RICKLEFS, R. E. Ecology. 3 ed. New York: W. H. Freeman and
Company, 1990.
8
aula
157
OS CICLOS BIOGEOQUÍMICOS:
MOVIMENTOS DA MATÉRIA
MET
A
META
Apresentar a matéria em
movimento, os grandes ciclos
biogeoquímicos e o ciclo da
água e seus principais
elementos perturbadores.
OBJETIVOS
deverá:
reconhecer os elementos
essenciais para a vida;
distinguir os principais
compartimentos da biosfera e
os depósitos de nutrientes e
sua importância para os
processos ecológicos;
e analisar o ciclo da água e
explicar por que ele é um ciclo
biogeoquímico misto.
PRÉ-REQUISITOS
O aluno deverá revisar o
assunto sobre a
produtividade do ecossistema.
9
aula
Ecologia I
N
esta aula, ficará claro para nós que os organismos são
formados por elementos químicos, os quais, em várias situações podem ser chamados de nutrientes. Nos organismos
heterotróficos parte destes nutrientes é obtido das plantas que utilizam a energia solar para sintetizá-los. De forma mais ampla, envolvendo também a dinâmiINTRODUÇÃO
ca dos componentes abióticos por si, os elementos químicos são circulantes na natureza e provenientes de fontes
finitas. O entendimento sobre a circulação de nutrientes reflete o
próprio fluxo de energia nos sistemas ecológicos, com ênfase nos
locais onde estes nutrientes estão estocados e se libertam para circular: como circulam, onde são incorporados em natureza e como
podem retornar aos sistemas.
Nutrientes (Fonte: http://www.afh.bio.br).
160
Os ciclos biogeoquímicos: movimentos da matéria
MATÉRIA EM MOVIMENTO
9
aula
Os elementos químicos presentes em todos os ambientes
aquáticos e terrestres têm a propriedade de circular na biosfera
através de vias próprias, do ambiente aos organismos e destes
novamente ao ambiente. Estas vias se chamam ciclos
biogeoquímicos ou ciclagem de nutrientes.
CICLOS
Cada ciclo tem basicamente dois compartimentos esquemáticos (ou pools, do inglês piscina), um envolvendo o reservatório e o outro a dinâmica da
ciclagem dos nutrientes propriamente dita.
Reservatório: é o componente maior, de dinâmica lenta, geralmente não biológica, envolvendo ciclos atmosféricos, degradação de rochas e ciclos mistos (por exemplo, o ciclo da água).
Do ponto de vista ecológico são importantes porque as alterações são mais lentas, mas podem acarretar mudanças nas condições para todas as espécies.
Ciclagem: corresponde a uma parcela menor do modelo,
se comparada ao reservatório, porém muito mais ativa, movendo-se
rapidamente entre os organismos e
seus ambientes.
Os organismos são sensíveis às
alterações nestes ciclos, cujos componentes podem se tornar fonte de pressão de seleção e adaptação.
Do ponto de vista da biosfera
como um todo, os ciclos
biogeoquímicos se classificam em 2
grupos básicos: os gasosos, nos quais
o reservatório está situado na atmosfera ou hidrosfera (oceano), e os seFigura1.1. Esquema genérico da ciclagem de um nutridimentares, nos quais o reservatório
ente na biosfera indicando os principais compartimentos e
localiza-se na crosta terrestre.
os processos ecológicos envolvidos (Pinto-Coelho, 2000)
161
Ecologia I
Todos os ciclos possuem reservatórios (pools) abióticos
que podem ser dos seguintes tipos, como na figura 1.1.
a) reservatório atmosférico (ciclo do N)
b) reservatório rochoso (ciclo do fósforo)
c) reservatório misto (ciclo da água)
O pool biológico pode ser de natureza variada e pode
englobar substâncias orgânicas não-vivas. Humus,
excretas, sedimentos orgânicos e turfeiras constituem
importantes exemplos de sub-compartimentos deste pool
nos diversos ecossistemas. O pool biológico normalmente é muito mais restrito que o abiótico, porém é mais
dinâmico (a taxa de renovação dele é muito alta).
O controle e monitoramento de poluição ou o estabelecimento de técnicas de manejo sustentado de
ecossistemas são exemplos prático do uso aplicado do
estudo (quantitativo) dos ciclos biogeoquímicos. Outras
aplicações são voltadas para a agricultura, como a determinação e controle da perda ou mau uso de fertilizantes, uso racional de recursos hídricos e de minerais, agricultura ‘biológica’, controle do aumento de CO2 na atmosfera e aqüicultura.
Ciclos
Depósitos
Forma
Água
Lenta
Geleiras
Rápida
Vapor d´água na atmosfera
(nuvens)
Enxofre
Lento
FeSO2 (pirita) e calcopirita
rápido
SO2, SO3, SO4 (gases)
Tabela 1.1. Ciclos biogeoquímicos com dois tipos de depósitos abióticos reciclagem lenta e rápida.
162
Dentre os mais de noventa elementos conhecidos na
natureza, sabe-se que 30 a 40 são necessários aos organismos. Alguns elementos, tais como o carbono, hidrogênio, o oxigênio e o nitrogênio são necessários em grandes quantidades; outros são necessários em quantidades
pequenas.
9
aula
Figura1.2 Modelo generalizado de um ecossistema. As transformações biogeoquímicas são fluxos de elementos entre os compartimentos, na qual cada elemento ocupa ou pode estar em um ou
mais compartimento. Fonte: Ricklefs, 1996.
Na figura 1.3, um ciclo biogeoquímico está superposto
a um diagrama simplificado de fluxo energético, para mostrar como o fluxo unidirecional da energia movimenta o
ciclo da matéria. Nesta figura, o pool reservatório, que é
a parcela que fica químicamente ou fisicamente afastada dos
organismos, é indicado pelo compartimento intitulado
“pool de nutrientes reservatório”. O pool ou parcela de
ciclagem é designado pelo círculo sombreado que passa dos
autótrofos aos heterótrofos, e destes, novamente aos
autótrofos.
163
Ecologia I
Figura 1.3 Esquema simplificado dos fluxos de matéria (traços pontilhados) e de
energia (traços contínuos) nas cadeias alimentares (Leveque, 2001)
O fundamento lógico para se classificar os ciclos
biogeoquímicos em gasosos e sedimentares é porque alguns
ciclos envolvem carbono, nitrogênio ou oxigênio, que têm
grandes reservatórios atmosféricos. Estes ciclos podem ser considerados “bem-tamponados” em termos globais, por causa
da grande capacidade de se ajustarem às mudanças. Entretanto existem limites definidos para a capacidade de ajuste, mesmo em um reservatório tão grande quanto a atmosfera. Os
ciclos sedimentares envolvem elementos que têm reservatórios na crosta terrestre, tais como o ferro ou fósforo. Estes
ciclos são menos controlados e mais rapidamente afetados por
perturbações, já que a grande massa de material está no reservatório relativamente inativo e imóvel nas rochas.
CICLO BIOGEOQUÍMICO MISTO
Por razões didáticas, os principais ciclos biogeoquímicos
serão abordados separadamente, porém é importante pensar
164
em todos os ciclos trabalhando dinamicamente. Muitas vezes
são sinérgicos, um nutriente em movimento está associado
diretamente ou indiretamente.
9
aula
CICLO DA ÁGUA
A água é o constituinte orgânico mais abundante nos seres
vivos e, por isso, é o mais essencial para a manutenção da vida.
A própria biomassa dos ecossistemas é proporcional ao índice
pluviométrico.
Há muito mais água associada aos minerais das camadas geológicas mais profundas - e, portanto, indispensáveis aos seres
vivos - do que no ciclo da água (ou ciclo hidrológico). Desta,
97% está no reservatório (os oceanos).
O reservatório de água doce são as geleiras, que possuem 77% de água.
O ciclo da água consiste na evaporação, formação de nuvens e precipitação sob a forma líquida (chuva, orvalho, nevoeiro) ou sólida (neve, granizo).
A vegetação atua mantendo a umidade,
regulando as chuvas e protegendo o
solo da erosão. Já nas cidades e áreas
desmatadas ocorre o fenômeno inverso, a água escoa rapidamente. Além disso, estando o solo impermeabilizado (pela cobertura de asfaltos e construções), a água da
chuva é rapidamente escoada e perdida para os rios.
As atividades humanas são, agora, capazes de causar impactos significativos sobre o ciclo da água. O principal deles é a
retirada da água dos rios e lagos para consumo humano, que
seguiria para os oceanos. A conseqüência imediata disso seria
uma maior taxa de evaporação continental e, em decorrência,
um aumento sensível nas chuvas sobre áreas continentais.
165
Ecologia I
A água é vital para a biosfera. Ela é o solvente universal, graças
a sua estrutura atômica com elevada constante dielétrica. Ela forma
com facilidade soluções iônicas e colóides com miscelas de carga
eletrostática. Além disso, suas pontes de hidrogênio permitem a estabilidade da fase líquida numa amplitude térmica muito grande (0 a
100 ºC). A estrutura química da água também possibilita a formação de soluções não eletrolíticas. A água ainda apresenta grande
capacidade em dissolver gases tais como o
oxigênio e o gás carbônico. Esta capacidade é muito influenciável pela temperatura,
pressão e tipo do gás. Outra característica
fundamental da água refere-se ao seu comportamento anômalo em relação à densidade. Ela se expande quando é resfriada de
4º C a 0º C. A densidade da água a 4 ºC é
1,0 e a O ºC é 0.92. Assim a água congelase de cima para baixo. Este fato explica
porque é possível a intensa vida aquática
nas zonas polares. A água apresenta maiores variações de densidade
às diferentes temperaturas. Este fato explica porque pequenas variações térmicas em mares e lagos tropicais podem causar
estratificações térmicas relativamente resistentes à ação do vento.
A estratificação térmica em lagos e mares é muito importante, pois implica também em estratificação química e, muitas vezes, em uma estratificação biológica. Naturalmente, tal característica traz importantes conseqüências para todos os demais ciclos biogeoquímicos nos ambientes aquáticos.
A água tem ainda uma alta viscosidade que decresce com o aumento da temperatura. Esta viscosidade possibilita a existência de
uma comunidade biológica que vive acima e abaixo da zona ar-água.
Os detergentes alteram drasticamente a tensão superficial da água.
Outra importante característica da água são os seus elevados calores latentes de evaporação (L= 590 cal/g) e fusão (L=
80 cal/g). Deste modo, a água precisa de grandes quantidades de
166
energia para trocar o seu estado físico, conferindo-lhe uma elevada inércia térmica que resulta numa ‘demora’ em aquecimento e resfriamento. Estas propriedades são extremamente importantes no estabelecimento das características climáticas. Assim,
correntes marinhas quentes amenizam o clima (Corrente do
Golfo na Inglaterra) enquanto que as correntes frias tornam o
clima mais rude (Corrente de Humboldt no Chile).
9
aula
Figura 1.4. Principais correntes oceânicas da biosfera.
Correntes quentes, linhas cheias; correntes frias, linhas pontilhadas.
A água pura absorve luz de forma diferencial. Ondas menos
energéticas de comprimento longo (vermelho) são absorvidas nos
primeiros metros abaixo da superfície. Outros fatores que intervém
no processo são a turbidez (soluções em suspensão) e a cor
(substancias dissolvidas) que também diminuem a penetração de luz.
Segundo Leonardo da Vinci “a água é o condutor da natureza”. A biosfera pode ser definida em termos de disponibilidade
de água: é a região do planeta onde há um suprimento de energia
externa e água no estado líquido.
O ciclo da água é caracterizado por um depósito atmosférico pequeno, mas extremamente dinâmico e responsável pela caracterização dos climas terrestres. As reservas de água nos continentes são aumentadas pela precipitação atmosférica (chuvas,
167
Ecologia I
neves e granizos), uma vez que chove proporcionalmente mais
nos continentes se comparados às áreas oceânicas. Grandes regiões do planeta, tais como o vale do Mississipi nos Estados
Unidos e a Amazônia oriental, recebem a maior parte de precipitações através de massas de ar oriundas dos oceanos.
O volume total de água da biosfera é de cerca de 1,5 bilhões
de quilômetros cúbicos. Esta água está distribuída de modo muito
desigual pela superfície da Terra, cuja superfície total é de 512
milhões de Km² (Figura 9.5). A maior parte da água está no mar
(97%). Os 3% restantes são constituídos por água doce, onde a
maior parte está contida nas geleiras. O depósito de águas subterrâneas é muito maior do que o de águas superficiais. Rios e lagos
contribuem muito pouco para o total de água doce existente. No
entanto o tempo de renovação médio das águas superficiais é pequeno (ao redor de 1 ano). Outro fator que influencia a distribuição mundial das águas é a latitude, porque altera a pluviometria.
Figura 1.5 Ciclo da água (1,5 bilhões m3); 97% águas marinhas e 3% águas doces, a maior parte retida nas geleiras.
168
Conforme mostra o diagrama do ciclo hidrológico (Figura 1.5),
o compartimento atmosférico de H2O é pequeno, apresentando
uma taxa de reposição mais rápida e um tempo de residência mais
curto que o CO2. O ciclo da água, como o ciclo do CO2, está
começando a ser afetado por atividades humanas em escala global.
Dois aspectos do ciclo da água merecem atenção especial:
1. No ar evapora uma quantidade de água maior do que retorna
através da precipitação, no solo ocorre o inverso. Isto tem uma
implicação importante, porque parte considerável da precipitação
que sustenta os ecossistemas terrestres, incluindo a maior parte da
produção alimentar, provém de água evaporada sobre o mar.
2. As atividades humanas aumentam a taxa do escoamento (por
exemplo, pavimentando os solos, retificando e canalizando rios,
tornando os solos agrícolas mais compactos), o que reduz a reentrada de água nos compartimentos subterrâneos.
9
aula
CICLO COMPLETO DA ÁGUA
O ciclo da água compreende 4 estágios: estoque, evaporação, precipitação e perdas. A água é armazenada nos oceanos e
lagos, rios e sob a terra. A evaporação, incluindo a respiração de
plantas, transforma a água em vapor. A precipitação ocorre
quando o vapor d’água do ar se condensa e cai na forma de chuva, ou neve. As perdas acontecem com o movimento morro
abaixo, e incluem a água que vai para os lençóis e para o solo.
PERTURBAÇÕES DO CICLO HIDROLÓGICO
A principal perturbação do ciclo hidrológico é esperada pela
mudança climática global na forma aquecimento da superfície
terrestre. Tais mudanças climáticas afetam o ciclo da água porque provocam o derretimento de geleiras, a alteração nos padrões de precipitação e influenciam nos padrões de transpiração
e evapotranspiração de plantas.
169
Ecologia I
T
odos os organismos são constituídos por elementos quí
micos que fluem nos ecossistemas utilizando energia. A
movimentação destes elementos é feita na atmosfera ou no solo.
Os ciclos destes elementos permitem com que a circulação se dê
do ambiente para os organismos e destes
CONCLUSÃO
retorna ao ambiente. Esta ciclagem é essencial para a vida.
RESUMO
Os elementos químicos presentes nos ecossistemas têm a
propriedade de circular na biosfera em vias características,
do ambiente aos organismos e destes, novamente, ao ambiente.
Estas vias, mais ou menos circulares, se chamam ciclos
biogeoquímicos. O movimento desses pode ser denominado
ciclagem de nutrientes.
Cada ciclo é dividido em dois compartimentos: reservatório e
ciclagem. Os nutrientes são movidos por grandes distâncias, através dos ventos na atmosfera e do movimento das águas de riachos e correntes oceânicas. Com relação ao ciclo hidrológico, a
principal fonte de água são os oceanos. A energia radiante provoca a evaporação da água para a atmosfera, os ventos a distribuem sobre a superfície do globo e a precipitação a traz de volta
para a Terra.
A água é o principal composto para a vida, por causa de suas
propriedades. O ciclo da água compreende 4 estágios: estoque,
evaporação, precipitação e perdas. A água é armazenada nos
oceanos, lagos, rios e solos. A evaporação transforma a água em
vapor. A precipitação ocorre quando o vapor d’água do ar se
condensa e cai na forma de chuva.
170
ATIVIDADES
1. Discuta como a presença de vegetação modifica o fluxo de
água através de um ecossistema.
2. Conceitue o glossário ecológico
a) Ciclagem de nutrientes.
b) Depósitos.
c) Evapotranspiração.
d) Geogramas.
e) Nutrientes.
f) Reservatório.
g) Sedimentar
9
aula
É impressionante como o desmatamento em larga escala geralmente praticado para expandir a fronteira agrícola pode determinar a perda de solo, empobrecimento de
nutrientes e acentuar a gravidade das enchentes. A água é
um bem precioso; entretanto o ciclo hidrológico
prosseguiria com ou sem a presença de uma biota. Como?
Associe isso à explicação de como a ação humana afeta o
ciclo da água.
171
Ecologia I
PRÓXIMA AULA:
Em nosso décimo encontro, continuaremos a estudar
os ciclos Biogeoquímicos e suas alterações.
REFERÊNCIAS
ODUM, E. P.; BARRET, G. W. Fundamentos de ecologia. São
Paulo: Thomson Learning/Pioneira, 2007.
RICKLEFS, R. E. A economia da natureza. [Cidade]: Guanabara
Koogan, 2003.
172
OS CICLOS BIOGIOQUIMICOS
E ALTERAÇÕES
10
aula
MET
A
META
Apresentar o ciclo de nutrientes nos
processos ecológicos e introduzir o
ciclo do nitrogênio; os ciclos do
fósforo, enxofre e do carbono.
OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno deverá:
reconhecer a importância dos macro
e micronutrientes para o organismo;
distinguir os principais
compartimentos dos ciclos do
Nitrogênio, Fósforo, Enxofre e do
Carbono; e
relacionar alteração do ciclo do
cabono ao efeito estufa.
PRÉ-REQUISITOS
O aluno deverá de noções acerca de
ecologia trófica: cadeias alimentares.
Aquário (Fonte: http://: venhaespreitaronossojardim.blog.com).
Ecologia I
O
lá, caro aluno. Hoje daremos continuidade ao conheci
mento sobre a estrutura dos compartimentos e a dinâmica dos nutrientes nos ciclos biogeoquímicos. Nesta aula, veremos com mais atenção alguns aspectos de
fundamental importância, como as entradas
INTRODUÇÃO
forçadas de nutrientes nos ecossistemas. As
fontes destas entradas anômalas de elementos químicos – atividades industriais e agrícolas – acarretam sobrecarga nos compartimentos e alteram os padrões de ciclagem.
As conseqüências se manifestam nos sistemas ecológicos como
um todo, causando distúrbios nas relações entre os componentes bióticos e abióticos que podem ser irreversíveis.
Atividade agricola (Fonte: http:// www.baixaki.ig.com.br).
174
Os ciclos biogioquimicos e alterações
CICLO DE NUTRIENTES
Os nutrientes das plantas (elementos e compostos orgânicos) são classificados pelos fisiologistas vegetais em macro e micro
nutrientes, de acordo com as quantidades requeridas pelas plantas. Como exemplo, veja na Tabela 1.1 os elementos químicos requeridos pelo trigo.
10
aula
ALTERAÇÕES
Tabela 1.1 Percentagem de concentração de peso seco de elementos essenciais para o trigo (Barbour, et al. 1987).
Carbono
Oxigênio
Hidrogênio
Nitrogênio
Potássio
Calcio
Magnésio
Fósforo
45%
45
6
1.5
1.0
0.5
0.2
0.2
Enxofre
Cloro
Ferro
Manganês
Boro
Zinco
Cobre
Molibdénio
0.1%
0.01
0.01
0.005
0.002
0.002
0.0001
0.0001
O estado nutricional de uma planta, de acordo com a disponibilidade de nutrientes, pode ser definida como deficiente, adequada ou excessiva. A deficiência pode ser de apenas um ou mais
elementos essenciais e pode provocar sintomas na vegetação.
Estes sintomas são típicos para cada espécie e para cada elemento ou conjunto de elementos faltantes. Quando a concentração
de nutrientes excede os limites de tolerância, mesmo os elementos essenciais podem tornar-se tóxicos, por isso o ideal é ter os
nutrientes requeridos em quantidades adequadas.
Os elementos circulam dentro do sistema e mantêm relações de troca com outros sistemas, formando a chamada circulação intra-sistema e intersistema (Figura 1.1). Em ambos
os casos, os elementos podem estar na fase orgânica ou mine175
Ecologia I
ral. Daí a denominação de ciclo biogeoquímico à circulação
geral de elementos pelo sistema, o seu retorno à fase mineral
e a sua absorção novamente para o sistema.
Figura 1.1 Circulação de nutrientes: (a) intra-sistema; (b) intersistemas.
A circulação dos elementos ocorre por duas vias: (a) aqueles
que apresentam uma grande fase gasosa estão incluídos no ciclo
gasoso, que é regional e intersistemas; (b) aqueles que não tem
fase gasosa e completam o ciclo nos sedimentos. Estes últimos
são, normalmente, de circulação intra-sistema. O ciclo destes elementos é mais lento que os gasosos, a circulação entre sistemas é
insignificante e pode realizar-se por meio de animais ou remanejo
de sedimentos à superfície.
Um desequilíbrio (dentro de um sistema) nos elementos de
ciclo gasoso é facilmente compensado por outros sistemas próximos, enquanto que o desequilíbrio de um elemento de ciclo
sedimentar pode ser fatal para o sistema, pois a sua mobilização
é lenta. Alguns elementos, como o enxofre, podem participar de
ciclos gasosos e sedimentares, porém este deve ser incluído dentro da fase em que se apresenta disponível para a planta.
176
O CICLO DO NITROGÊNIO
O ciclo do nitrogênio é exemplo de um ciclo gasoso muito
complexo e bem-tamponado. O ciclo do fósforo é exemplo de
um tipo sedimentar mais simples e menos regulado. O ciclo do
enxofre é um bom exemplo para ilustrar as ligações entre o ar, a
água e a crosta terrestre, pois existe uma ciclagem ativa dentro e
entre os pools. Tanto o ciclo do nitrogênio quanto o do enxofre ilustram o papel fundamental desempenhado pelos microrganismos, bem como as complicações causadas pela poluição
atmosférica.
10
aula
A Figura 1.2 mostra três maneiras diferentes para ilustrar a
complexidade do ciclo do nitrogênio.
Figura 1.2. Ciclo de nitrogênio: exemplo de um elemento com fase gasosa.
177
Ecologia I
Há dois processos biológicos que
disponibilizam o nitrogênio para os
vegetais. O primeiro é a fixação biológica direta realizada pelas algas
cianofíceas do gênero Anabaena e
Nostoc (no ambiente aquático); por
bactérias de vida livre no solo - como
a Azobacter e a Clostridium -; por bactéria-púrpura fotossintetizante do gênero Rhodospirillum e por bactérias
simbiontes (Rhizobium) que vivem
nos nódulos das raízes de
leguminosas. Esses organismos produzem amônia, a partir do nitrogênio
atmosférico (N2). Dentro dos vegetais, a amônia é diretamente utilizada
nos processos bioquímicos celulares.
Figura 1.3. Ciclo do Nitrogênio.
O outro processo é a nitrificação realizado pelas bactérias
quimiossintetizantes do solo que transformam a amônia em nitratos em duas etapas. Estas etapas são:
1. Nitrosação: realizada por bactérias Nitrosomonas que produzem nitritos a partir da amônia. Como os nitritos são muito tóxicos para as plantas, este não pode ser acumulado no solo. Para
que isso não ocorra é importante que a segunda etapa seja eficiente, a nitração.
2. Nitratação: realizada por bactérias Nitrobacter, transformam nitritos
em nitratos. Este é então absorvido pelas raízes das plantas e depois
transformado em amônia, para poder ser usado nas células.
As fontes de amônia, importante para esse processo, são:
os adubos nitrogenados, relâmpagos atmosféricos (o aquecimento do ar produz a reação do N2 com a H2), excretas de animais e
decomposição da matéria orgânica. Parte do nitrato, nos solos e
nos mares, é “perdida” de volta para a atmosfera, transformada
em N2, devido a ação de bactérias desnitrificantes (como algu178
mas Pseudomonas) que fecham o ciclo do nitrogênio. Essas bactérias, encontradas em ambientes pobres em oxigênio, como os
pântanos, realizam a reação de desnitrificação como uma forma
de respiração anaeróbica (sem oxigênio).
Há uma parcela de nitrogênio que escapa do ciclo. Isto acontece quando sais de nitrato depositam-se no fundo dos mares,
formando novas camadas de sedimentos. Essa perda é compensada pelas erupções vulcânicas que liberam N2 e amônia.
10
aula
NITROGÊNIO E AGRICULTURA
O nitrogênio é um nutriente escasso na maioria dos solos agrícolas, sendo cara a sua adição por adubação química corretiva. A
indústria que produz nitrogênio é uma séria fonte de poluição.
Até os anos 1950, acreditava-se que a capacidade de fixar o nitrogênio atmosférico estava limitada às bactérias de vida livre
(Azotobacter e Clostridium), às bactérias simbiônticas dos nódulos de leguminosas (Rhizobium) e as chamadas algas cianofíceas
ou cianobactérias (por exemplo Anabaen e Nostoc). Sabe-se, atualmente, que uma grande variedade de outros organismos, como
as bactérias de solo e fungos primitivos são também responsáveis
pelo processo de fixação do nitrogênio atmosférico.
PERTURBAÇÕES DO CICLO DO
NITROGÊNIO
A fase atmosférica é predominante no ciclo do nitrogênio.
Nesta fase ocorre a fixação e desnitrificação do nitrogênio. As
atividades humanas interferem muito no ciclo do nitrogênio. Os
desmatamentos e a abertura de clareiras em geral levam a um
aumento no fluxo de nitrato nos cursos d’água. Além disso, uma
atividade de grande importância para a agricultura, mas altamen179
Ecologia I
te impactante, é a produção de fertilizantes nitrogenados (mais
de 50 x 106 toneladas por ano!). Grande parte desta quantidade,
depois de adicionada na terra, encontra seu caminho final em
rios e lagos. O aumento da concentração de nitrogênio em rios
e lagos contribui para o chamado processo de eutrofização.
Outro impacto no ciclo natural do nitrogênio é devido à perturbação de comunidades naturais através da fertilização. Muitas
comunidades vegetais estão adaptadas às condições de pouca disponibilidade nutricional e o aumento desta, por fertilização, altera a composição florística destas comunidades. Outra perturbação do ciclo do nitrogênio envolve a chamada chuva ácida.
Os óxidos de nitrogênio (NOx) resultantes da combustão de óleos
e de processos industriais são em poucos dias convertidos em
ácido nítrico na atmosfera. Este, juntamente com o NH3 contribui para a acidez da precipitação. Outro culpado pela chuva ácida é o ácido sulfúrico, discutido no ciclo do enxofre.
O CICLO DO FÓSFORO
O ciclo do fósforo parece ser mais simples que o ciclo do
nitrogênio, porque o fósforo ocorre em poucas formas químicas. Conforme mostrado na Figura 1.4, o
fósforo tende a circular quando os compostos orgânicos desintegram-se em
fosfato.
É um ciclo tipicamente sedimentar (Figura 1.4). O fósforo inorgânico é absorvido pelos vegetais sob a forma de
ortofosfato (PO 4 3- ). Na maioria dos
ecossistemas, as quantidades disponíveis de
ortofosfato são muito baixas. Deste modo,
mecanismos que contribuem para aumentar a taxa de circulação do fósforo entre o
Figura 1.4. Ciclo do fósforo (Pinto-Coelho, 2000)
180
pool inorgânico e a biomassa são fundamentais. A determinação destas taxas é tão importante quanto a delimitação das quantidades presentes nos diversos compartimentos do ecossistema
(pool inorgânico, biomassa vegetal, animal, detritos).
O grande reservatório de fósforo são as rochas e outros depósitos formados em idades geológicas passadas. Estes depósitos sofrem gradualmente erosão e liberam fosfatos para o
ecossistema. Grande quantidade deste fosfato é perdida para o
mar, onde uma parte se deposita nos sedimentos rasos e outra
parte nos sedimentos profundos. Os mecanismos de devolução
do fósforo ao ciclo podem não compensar as perdas. As aves
marinhas, aparentemente, desempenham um papel importante
na devolução do fósforo para o ciclo, como por exemplo, os
grandes depósitos de guano na costa do Peru.
Infelizmente as atividades humanas parecem acelerar a perda de fósforo e assim tornar menos “cíclico” o ciclo do fósforo.
Além disso, a mineração e o processamento do fosfato para a
fabricação de fertilizantes criam problemas graves de poluição
local. O excesso de fosfato dissolvido na água doce é hoje uma
das grandes preocupações, resultante do volume crescente de
efluentes urbano-industriais e agrícolas. O fósforo tem uma grande importância para o futuro, porque, de todos os
micronutrientes, o fósforo é um dos mais escassos.
10
aula
PERTURBAÇÕES DO CICLO DO FÓSFORO
Os principais estoques de fósforo estão na água do solo, rios,
lagos e oceanos, além de rochas e sedimentos marinhos. As atividades humanas afetam o ciclo do fósforo de várias maneiras. A pesca
marinha transfere cerca de 50 x 106 toneladas de fósforo dos oceanos para o ambiente terrestre a cada ano. Mais de 13 x 106 toneladas
de fósforo são dispersadas anualmente por terras agricultáveis na
forma de fertilizantes, e de 2-3 x 106 toneladas são adicionadas a
181
Ecologia I
ambientes aquáticos e terrestres na forma de detergentes. Além
disso, o desmatamento e muitas formas de cultivo da terra aumentam a erosão e contribuem para que grandes quantidades de fósforo artificial atinjam a água.
O aumento da entrada de fósforo em ambientes aquáticos
leva ao processo chamado eutrofização que produz condições ideais para o aumento da produtividade do fitoplâncton (a comunidade de algas, produtores primários de ambientes aquáticos). Entretanto, este aumento de produtividade traz conseqüências negativas, já que turva a água, levando ao desaparecimento de plantas
aquáticas e seus invertebrados associados. Isso culmina com a
redução da quantidade de oxigênio na água (por redução da
fotossíntese e decomposição da biomassa algal), que leva à mortandade de peixes e invertebrados. O resultado da eutrofização é
uma comunidade excessivamente produtiva, mas pouco diversa e
com péssima aparência.
O CICLO DO ENXOFRE
O enxofre é um importante constituinte de alguns
aminoácidos, como a cisteína e, portanto, não pode faltar na produção de proteínas. Em muitos seres vivos, moléculas com átomos desse elemento, atuam como coenzimas de reações químicas.
O enxofre apresenta um ciclo com dois reservatórios: um maior, nos sedimentos da crosta terrestre e outro menor, na atmosfera. Nos sedimentos, o enxofre permanece armazenado na forma
de minerais de sulfato. Com a erosão, fica dissolvido na água do
solo e assume a forma iônica de sulfato (SO4—); sendo assim, facilmente absorvido pelas raízes dos vegetais. Na atmosfera, o enxofre existe combinado com o oxigênio formando o SO2 (dióxido
de enxofre). Outra parcela está na forma de anidrido sulfídrico
(SO3). O gás sulfídrico (H2S) - característico pelo seu cheiro de
182
10
aula
“ovo podre”- tem vida curta na atmosfera, apenas de algumas horas, sendo logo transformado em SO2.
Esses óxidos de enxofre (SO2 e SO3) incorporam-se ao solo
com as chuvas, sendo então transformado em íons de sulfato
(SO4—). Podem, também, ser capturados diretamente pelas folhas das plantas, num processo chamado de adsorção, para serem usados na fabricação de aminoácidos. O único retorno
natural do enxofre para a atmosfera é através da ação de
decompositores que produzem o gás sulfídrico. As sulfobactérias
realizam o processo inverso, com uma forma de obtenção de
energia para a quimiossíntese.
A contribuição das atividades vulcânicas para o acúmulo de
enxofre na atmosfera é pouco significativa. Maior tem sido a introdução artificial e humana, por meio da atividade
industrial. A queima de
combustíveis fósseis que
possuem enxofre em sua
composição (3% no carvão e 0,05% no petróleo)
produz SO 2 e SO 3, aumentando sua concentração na atmosfera das grandes cidades. Essa fonte é
responsável por 80% da
poluição por enxofre.
Além de contribuir para a Figura 1.5. O ciclo do enxofre: relações entre o ar, a água e o solo.
formação do smog - mistura de fumaça (smoke, no inglês) com neblina (fog) que surge durante as inversões térmicas -, ambos são fortemente irritantes para
os olhos e pulmões.
Um diagrama completo do ciclo do enxofre está mostrado
na Figura 1.5. Veja o reservatório deste elemento no solo e nos
sedimentos e na atmosfera. Veja também o papel importante no
183
Ecologia I
PERTURBAÇÕES NO CICLO DO ENXOFRE
No ciclo do fósforo vimos que a fase sedimentar é a mais
importante, enquanto no ciclo do nitrogênio a fase atmosférica é de
maior importância. No ciclo do enxofre, as fases sedimentar e atmosférica são de igual importância. Três processos naturais liberam enxofre para a atmosfera: a formação de aerossóis marinhos, a
atividade vulcânica e a respiração de bactérias redutoras de sulfato.
A principal perturbação humana no ciclo do enxofre é a queima de combustíveis fósseis, já que o dióxido de enxofre (SO2) liberado para a atmosfera é oxidado e convertido em ácido sulfúrico,
em gotas minúsculas (chuva ácida). A água em equilíbrio com o
CO2 da atmosfera forma H2CO3 com um pH de aproximadamente
5.6. Entretanto, o pH da chuva ácida pode atingir valores de até
2.4, responsável pela extinção de peixes em muitos lagos.
O vapor d’água ao se condensar para formar as nuvens, e depois às chuvas, dissolve várias substâncias e gases presentes na atmosfera fazendo uma autêntica “lavagem” do ar. A chuva, ao cair
no solo carregando as substâncias “lavadas” da atmosfera, é ligeiramente ácida, com pH chegando até 5,7. A presença cada vez maior
de poluentes atmosféricos tem tornado a água da chuva cada vez
mais ácida, trazendo imensos prejuízos para a fauna e a flora.
O primeiro registro deste problema foi em 1886, observado na Escócia. São várias as substâncias responsáveis pela acidez da chuva. A principal é o ácido sulfúrico, mas também
podem ser encontrados ácidos nítrico, nitroso e clorídrico. A
primeira etapa da produção de ácido sulfúrico é acelerada pela
presença de luz forte e NO 2. A chuva ácida (quando possui
pH inferior a 4,0) pode afetar a saúde humana contaminando
as águas de reservatórios.
Os organismos mais sensíveis à chuva ácida são os animais
aquáticos. Uma pequena redução no pH da água onde vivem
pode causar inúmeras mortes e alterações profundas nos
ecossistemas aquáticos. Não só os seres vivos são as vítimas da
184
10
aula
chuva ácida, mas também as obras de arte e monumentos arquitetônicos. O ácido sulfúrico dissolve tintas, amarelece os papeis dos
livros e dissolve as rochas calcárias (como o mármore) usado em
construções. Catedrais na Europa, como a de Notre Dame de
Rouen (França), que conseguiram sobreviver
aos bombardeios e incêndios da Segunda
Guerra Mundial estão, agora, com as fachadas escurecidas e suas estátuas ornamentais
perdendo detalhes.
Algo equivalente acontece no Brasil. As
termelétricas do Rio Grande do Sul produzem o enxofre que causa chuvas ácidas no
Uruguai. E a poluição gerada em Cubatão e
na Grande São Paulo aparece na acidez das
chuvas que caem no litoral norte do estado
(Ubatuba), apresentando pH de 2,8, surpreEnxofre (Fonte: http://tabperio.do.sapo.pt).
endentemente baixo se comparados com as
das fontes poluidoras (entre 4,5 e 5,0).
Várias medidas - reunidas pela Inglaterra ao editar, em
1956, a “Lei do Ar Puro” - foram tomadas para reduzir a poluição atmosférica e acidez das chuvas. No Hemisfério Norte, onde é difundido o aquecimento doméstico, proíbe-se a
queima de carvão natural em grelhas comuns e de resíduos de
jardim em fogueiras. Procura-se, também, substituir o carvão
por óleo diesel, com menos enxofre. As indústrias devem
contribuir construindo chaminés mais altas (uma medida apenas paliativa), para que os ventos espalhem mais e diluam os
poluentes e - o mais caro e importante - instalar
desulforizadores; sistemas de filtros que retiram 90% do enxofre a ser emitido pela chaminé.
A poluição causada por veículos automotores pode ser
reduzida pela adoção de gasolina com menor conteúdo de enxofre, pela instalação de conversores catalíticos no escapamento, que reduzem em 90% a emissão de óxidos de nitrogê-
185
Ecologia I
nio (já obrigatório nos EUA, Canadá e Japão), pela regulagem
do motor ou pela substituição da gasolina pelo álcool. Veja
http://paginas.terra.com.br/educacao/sariego/index.htm.
A CICLAGEM GLOBAL DO CARBONO
Em nível global o ciclo do dióxido de carbono e o ciclo hidrológico
são provavelmente os dois mais importantes para a humanidade. São
caracterizados por pools atmosféricos pequenos, porém muito ativos e vulneráveis às perturbações humanas, podendo mudar o tempo e climas locais.
O CICLO DO CARBONO
O ciclo do carbono tem
uma renovação mais lenta e um
tempo de residência maior do
que o ciclo da água. A maior
parte do carbono da biosfera
encontra-se sob a forma de carbonatos dissolvidos na água dos
mares profundos (Figura 1.6).
Para se entender o funcionamento deste ciclo é necessário conhecer as principais vias nos oceanos. Além dos carbonatos dissolvidos, o carbono pode estar
estocado em grandes quantidades nos sedimentos marinhos
que formam os precursores do
petróleo (querogênio). Existem
ainda consideráveis quantidades
de carbono orgânico (dissolviFigura 1.6. O ciclo do carbono nos oceanos.
do COD) e particulado nas águas dos mares. Todo esse carbono é
continuamente reciclado dentro da cadeia planctônica (fitoplâncton
186
No ciclo global do dióxido de carbono (Figura 1.7) o pool
atmosférico é muito pequeno, comparado com o de carbono
dos oceanos e de outros depósitos da crosta terrestre. Acreditase que até o início do período industrial os fluxos entre atmosfera, continentes e oceanos estavam equilibrados. Porém, durante
este último século o conteúdo de CO2 tem se elevado devido às
atividades industriais, como mostram as linhas pontilhadas da
figura. A queima de combustíveis fósseis é, ao que parece, a
principal fonte de novas entradas, mas a agricultura e o
desmatamento também contribuem.
10
aula
Figura 1.7. O ciclo do carbono: terrestre e nos oceanos.
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/55/Carbon_cycle-cute_diagram.jpeg
187
Ecologia I
PERTURBAÇÕES DO CICLO DO CARBONO
A fotossíntese e a respiração são os dois processos opostos que dirigem o ciclo global do carbono. A respiração das
plantas e animais libera o carbono acumulado nos produtos
fotossintéticos de volta para os compartimentos atmosféricos e
litosféricos.
O ciclo do carbono é um dos ciclos mais
influenciados pelas atividades antrópicas. As
principais formas dessa
interferência são através da queima de matéria orgânica: combustíveis fósseis e queima de
florestas (Figura 1.8).
Figura 1.8. Interferências humanas no ciclo do carbono.
A concentração de CO2 na atmosfera tem aumentado de 280
partes por milhão (ppm) para 350 ppm, desde o século XVIII até
hoje, e estes valores continuam a aumentar (Figura 1.9). A principal causa deste aumento é a queima de combustíveis fósseis. A
exploração de florestas tropicais também causa uma liberação significativa de CO2 para a atmosfera. A queima, que normalmente
se segue à clareira de florestas, rapidamente converte a vegetação
em CO2. Aproximadamente 1.0 x 109 toneladas de CO2 por ano
são liberadas para a atmosfera devido às mudanças no uso da terra
em ambientes tropicais, principalmente no Brasil, Indonésia e
Columbia (USA).
188
10
aula
Figura 1.9. Concentração de CO2 atmosférico no observatório do Mauna Loa, Hawaii,
mostrando o aumento deste devido à queima de combustíveis fósseis http://
static.hsw.com.br/gif/global-warming10.gif.
Imagem cedida pela NOAA, Dave Keeling e Tim Whorf (Scripps Institution of
Oceanography)
O EFEITO ESTUFA
Estimativas das emissões e concentração na atmosfera variam consideravelmente, mas o aumento na concentração de
CO 2 na atmosfera está causando um anormal aquecimento
global da Terra conhecido como efeito estufa. Isto decorre
porque a radiação solar incidente na atmosfera terrestre fica
retida em vez de escapar. É esta energia aprisionada que aquece a atmosfera no chamado efeito estufa.
189
Ecologia I
O
s nutrientes circulam nos sistemas ecológicos e têm
vários efeitos que podem ser intensificados pelas ações
antrópicas. Com isso, há perda de recursos naturais, empobrecendo os ecossistemas e causando o desaparecimento de componentes bióticos e abióticos importantes para
CONCLUSÃO
a manutenção destes. Veja no resumo os principais ciclos que falamos nesta aula.
Sistema ecológico (Fonte: http://vidaboa.wordprss.com).
190
10
aula
RESUMO
Papel na
Reservatório
Fontes
Escoadouros
Biologia
Fósforo
Encontradas em
Assimilação de
essencial para
água (DOP e
rochas
ortofosfato por plantas
plantas e
DIP), solo e
sedimentares,
através das raízes,
animais.
sedimentos
ossos
incorporação ao tecido
(adsorção por
fossilizados.
da planta e tecidos
superfícies
Desagregação de
heterotróficos. A
minerais) e tecido
rochas de
decomposição devolve
É nutriente
Faz ciclo em
orgânico/material fosfato
de húmus.
encontrada em
P à água e ao solo por
mineralização microbial.
formações de
rocha terrestre e
alguns
sedimentos
oceânicos
79% da
Abiótica: raio. O
Na maioria dos sistemas
essencial de
atmosfera é gás
desgaste de
terrestres e de água
proteínas,
N2. Dissolve em
rochas é
doce, N é um nutriente
ácidos nucléicos
água percorrendo
insignificante
limitador, com
e outros
ar, água e tecido
como fonte
eficiência de ciclo.
constituintes
vivo.
Biótica: fixação
Nitrogênio É componente
celulares.
de nitrogênio
por micróbios.
Enxofre
Atmosfera, água
Intemperismos
Existe uma perda
do mar, rochas
de rochas,
contínua de enxofre
sedimentares,
borrifos de mar,
para os sedimentos
plantas terrestres,
respiração
oceânicos
matéria orgânica
anaeróbica por
do solo
bactérias e
atividade
vulcânica
Carbono
Importante para
Combustíveis
Plantas terrestres
Respiração
191
Ecologia I
ATIVIDADES
1. Ilustrar as três maneiras em que o ciclo do nitrogênio está circulando: a) Entre os organismos e o ambiente, juntamente com os
principais microrganismos; b) Esta nos processos básicos e as estimativas das grandezas dos fluxos principais; c) As etapas básicas
numa série crescente-decrescente capaz de distinguir as etapas e as
demandas e a liberação de energia. (Odum, 1988).
Nesta atividade espera-se que seja visto a circulação e os
fluxos da matéria, os tipos de microrganismos que são
necessários para as trocas básicas entre os organismos e o
ambiente.
O nitrogênio do protoplasma é decomposto, passando de
uma forma orgânica para uma forma inorgânica, pela ação
de uma série de bactérias decompositores. Verificar que
parte desse nitrogênio se transforma em amônia e nitrato,
as formas mais facilmente utilizadas pelas plantas verdes.
Observar que a atmosfera, que contém 80% de nitrogênio,
é o maior reservatório do Nitrogênio. O nitrogênio entra
continuamente na atmosfera pela ação das bactérias
desnitrificantes, e continuamente retorna ao ciclo pela ação
das bactérias ou algas fixadoras de nitrogênio (biofixação).
2. Ilustrar os processos do ciclo: fixação, assimilação, nitrificação,
desnitrificação, decomposição, lixiviação, escoamento, solução
pela chuva etc.
192
O ciclo mostra também algumas estimativas (números entre
parênteses) de fluxos globais anuais, inclusive estimativos
da grandeza dos dois fluxos diretamente relacionados à
atividade humana: emissões na atmosfera e fixação industrial.
As emissões na atmosfera são basicamente devido à
utilização de fertilizantes em terras agrícolas.
10
aula
3. Mostrar os componentes do ciclo do nitrogênio destacando a
energia necessária para a operação do ciclo.
As etapas, desde proteínas até os nitratos, fornecem energia
para os organismos que realizam esta decomposição, enquanto
que a transformação no sentido inverso requer energia de outras
fontes, tais como a matéria orgânica ou a luz solar.
4. Pesquise as espécies de leguminosas de sua região e identifique
a presença de Rizhobium e reconhecida como nódulos.
Na internet a venda das leguminosas Stylosanthes capitata e
Stylosanthes macrocephala tem funcionado como forragem
para o gado, assim como excelente coadjuvante na
recuperação de solo degradados.
5. Pesquise sobre o ciclo do fósforo e justifique por que é um
elemento raro quando comparado com o nitrogênio. (Odum
& Barret, 2007).
193
Ecologia I
6. Pesquise o papel das lixiviação do fósforo em ecossistemas
tropicais e o seu papel no aumento da diversidade local.
(Schubart, 1986).
7. Discuta por que as taxas metabólicas em ecossistemas eutróficos
podem afetar a ciclagem do fósforo (Pinto-Coelho, 2000).
8. Avalie as principais vias de nutrientes e perturbações causadas pelo homem no ciclo do fósforo. (Begon, Townsend et
Harper, 2006).
9. Qual a relação entre ciclo do enxofre e as inversões térmicas?
10. Quais as principais vias de nutrientes e perturbações causadas pelo homem no ciclo do enxofre. (Begon, 1996).
11. Quais são os maiores reservatórios e fluxos de C no meio
ambiente?
12. Como as florestas temperadas respondem à elevação de CO2
após 1 - 5 anos? E após 30 anos?
13. Quais os principais mecanismos de absorção de CO2 pelos
oceanos?
PRÓXIMA AULA
Na próxima aula, veremos os elementos necessários para
indentificar e classificar os tipos de ecossistemas da biosfera.
REFERÊNCIAS
ODUM, E. P.; BARRET, G. W. Fundamentos de ecologia. [Cidade]: Thomson Learning/Pioneira, 2007.
Koogan, 2003.
194
ECOSSISTEMAS MARINHOS
MET
A
META
Apresentar os elementos necessários para que o
aluno possa identificar e classificar os diferentes
tipos de ecossistemas da biosfera; e mostrar o
ecossistema marinho como o principal ecossistema
terrestre e seus diferentes compartimentos:
oceano profundo, plataforma continental, recifes e
corais.
OBJETIVOS
Ao final da aula, o aluno deverá:
definir os princípios básicos para classificação
dos diferentes ecossistemas da biosfera;
distinguir entre ecossistemas marinhos:
oceânico, de plataforma continental, de recifes
de coral, de algas marinhas, costa rochosa,
praia e duna;
identificar a importância do plâncton no
ecossistema marinho;
reconhecer a fontes hidrotermais como berçário
de vida em ecossistemas do fundo mar;
identificar os efeitos da força Coriolis em
direção das correntes marítimas;
interpretar o modelo de ecossistema marinho,
usando símbolos de energia e nutrientes;
explicar a importância da diversidade de espécies
no equilíbrio em um recife de coral; e
descrever o processo de formação e sucessão em
um ecossistema de dunas.
PRÉ-REQUISITOS
O aluno deverá revisar os assuntos relativos ao
sistema ecológico e suas propriedades e sobre o
ciclo de nutrientes nos processos ecológicos (o
ciclo do nitrogênio; os ciclos do fósforo, enxofre e
do carbono).
11
aula
Ecologia I
O
lá, caro aluno! Nesta aula, introduziremos os principais tipos de ecossistemas brasileiros. Todos os
ecossistemas apresentam estrutura e funcionamento similares.
Onde houver condições similares, desenvolvem-se ecossistemas
similares. Uma floresta tropical úmida na América do Sul, na
África e na Indonésia, assim como um recife
de coral no Oceano Índico é semelhante a um
INTRODUÇÃO
no Oceano Pacífico, pode-se encontrar os
mesmos tipos de plantas e animais ainda que não exatamente as
mesmas espécies. O deserto da Argentina é parecido com os desertos localizados em regiões da mesma zona climática nos Estados Unidos. Um tipo de ecossistema encontrado em climas similares por todo mundo chama-se bioma.
Savana africana (Fonte: http:// www.orldstory.net).
Cerrado Brasileiro (Fonte: http:// www.latinoamericana.online.info).
196
Ecossistemas marinhos
O
11
aula
s ecossistemas podem ser caracterizados em marinhos,
de água doce, terrestres e antrópicos ou construídos.
Os estudos, geralmente, voltam-se aos ecossistemas terrestres.
Por facilidade de conectá-los e reconhecê-los, baseia-se principalmente nos elementos naturais tais
como: clima, vegetação, hidrografia, solo,
OS ECOSSISTEMAS
relevo e topografia. A Figura 1.1 mostra um
diagrama simplificado dos principais biomas
terrestres e onde cada bioma se situa em cada continente. No
segundo diagrama, encontram-se as principais zonas climáticas
da Terra, onde existem climas semelhantes, os ecossistemas são
semelhantes. A zona climática determina o bioma existente.
DISTRIBUIÇÃO DOS PRINCIPAIS
ECOSSISTEMAS DA BIOSFERA
Conhecer os principais cinturões climáticos facilita o conhecimento dos biomas. A latitude (distância do Equador) e as posições leste-oeste do continente são fatores importantes que afetam a temperatura e a pluviosidade.
Sempre há variações nas condições locais dentro de um
bioma. Por exemplo, dentro da floresta setentrional de coníferas,
existe uma área baixa que se enche de água e se converte em um
pântano. Essa área se revela um pouco diferente da floresta que
a circunda. Diferentes rochas geológicas afetam a formação do
solo, causando diferenças locais. Os biomas se misturam em suas
fronteiras, normalmente há um gradiente na medida em que se
muda de um bioma a outro.
Em alguns lugares da Terra podem-se encontrar diferentes
biomas, uns perto dos outros. As montanhas elevadas são um
bom exemplo, já que diferentes altitudes são caracterizadas por
temperaturas e regimes pluviométricos próprios. Ao subir uma
montanha é possível observar algumas mudanças climáticas,
197
Ecologia I
como percorrer centenas de milhas em direção aos pólos. Portanto, em uma montanha se encontram biomas de regiões frias a
poucas milhas de biomas de regiões quentes de baixa altitude.
Em certos lugares da Cordilheira Andina ou das Montanhas
Rochosas, simplesmente escalando, pode-se ir do deserto ao bosque de coníferas, à tundra, condições polares, etc.
À medida que se procede a descrição de vários biomas, consulte a Figura 1.1a para familiarizar-se com sua localização no hemisfério setentrional, quando se desenvolve um novo ecossistema
sobre um solo aberto, ou em um novo estanque (lagoa), as espécies transladam-se e são substituídas por outras. Usualmente os
ecossistemas são simples, a princípio, mas vão tornando-se cada
vez mais complexos a medida que se incluem outros organismos.
As etapas neste desenvolvimento são chamadas sucessão. Durante a sucessão normalmente existe um crescimento na biomassa
total, crescimento do armazenamento de nutrientes, e um aumento na diversidade das espécies participantes.
Depois de algum tempo, o contínuo crescimento se detém. Se
as condições climáticas mudam levemente, o ecossistema pode variar muito pouco e tende a reproduzir-se por si mesmo: os organismos que morrem são substituídos por outros do mesmo tipo. O
ecossistema está, então, em um estado de equilíbrio, e essa etapa se
denomina clímax. As características do ecossistema maduro são a
diversidade, um rico ciclo de nutrientes, grande armazenamento de
matéria orgânica, e uma complexa rede de plantas e animais capazes
de sobreviver usando luz solar e outros recursos.
Em muitas áreas florestais, em terrenos limpos abandonados,
primeiro crescem ervas silvestres, posteriormente árvores coníferas
e finalmente árvores robustas formando um bosque (que evitam
incêndios). Em várias terras úmidas, recém devastadas, primeiro
crescem plantas silvestres, logo arbustos, e eventualmente chegam ao clímax com árvores típicas dessas zonas. Os animais exercem controles importantes no processo de sucessão, tanto em
disponibilidade de sementes como de diversidade.
198
11
aula
Figura 1.1 (a) Distribuição típica de biomas em um continente virtual. 1. Gelo Polar; 2. Tundra; 3. Bosque temperado
pluvial; 4. Taiga; 5. Bosque de Chaparral; 6. Pradarias; 7. Deserto; 8. Bosque estacional; 9. Bosque subtropical perene. 10. Savana;
11. Selva tropical estacional; 12. Selva tropical pluvial.
1.1 (b) Zonas de ventos e precipitação pluvial em um hemisfério. 13. Alta pressão polar e ar descendente com algo de neve;
14. Ventos polares do leste; 15. Zona de frente polar e tormentos
ciclônicos passando de leste a oeste, com chuva pesada e neve; 16.
Ventos do oeste; 17. Alta pressão subtropical e ar descendente
com algo de chuva; 18. Ventos ascendentes do leste; 19. Zona de
convergência intertropical, chuvas do cinturão equatorial.
Durante a sucessão inicial, as plantas crescem e se produz
muito mais matéria orgânica do que se consome. Depois, no
clímax, há mais consumidores, e grande parte do que é produzido é consumido no mesmo ano.
Cada bioma tem etapas características de sucessão e característica de clímax. O conceito de sucessão e estágio clímax é
muito controvertido e abstrato. A pergunta é motivo de muitas
discussões, mas uma certeza é que os processos de sucessão e
clímax não são constantes. O clímax de um ecossistema não é
permanente, porque existem ciclos climáticos que causam mudanças no bioma. Por exemplo, quando períodos glaciais aparecem e desaparecem, as zonas climáticas que controlam o
ecossistema também aparecem e desaparecem. Além disso, exis199
Ecologia I
tem ciclos de renovações causados pelas oscilações na atividade
de vida de organismos dentro do ecossistema. Por exemplo, os
pastos constituem um depósito de vegetação que é consumido
por manadas de ruminantes de vida livre, ou pelo fogo. Cada
bioma possui diferentes modelos de oscilações. Depois que o
clímax é perturbado por um fator externo ou interno, a sucessão opera novamente. As águas azuis de mar aberto, os campos
de algas e os pântanos de água salgada são exemplos de
ecossistemas similares no oceano, que se desenvolveram a partir
de condições semelhantes. Onde o uso humano da natureza é
parecido, desenvolveram-se ecossistemas similares de controle
humano, como são as plantações florestais e sistemas agrícolas,
algumas vezes denominados agro-ecossistemas.
CLASSIFICAÇÃO DOS ECOSSISTEMAS
Os ecossistemas podem ser classificados segundo as características estruturais ou suas características funcionais (Figura 1.2).
A vegetação e as principais características estruturais fornecem
a base para a classificação amplamente usada de bioma para
ecossistemas terrestres, a caracterização de bioma não se aplica
ao meio aquático e marinho, ainda é aceito o termo ecossistema.
200
Os principais tipos de ecossistema da biosfera (Odum & Barret, 2007)
Ecossistemas
M arinho
A quáti cos
(Á gua doce)
Biomas T errestres
Ecossistemas
C ontrolados
T ipos C aracterísticos
O ceano aberto (pelági co)
Á guas da pl ataforma cont inental
R egiões de ressurgênci a
Mar profundo (fontes hidrotermais)
Estuári os (enseadas costeiras, mari smas
Lênticos (lagos, lagoas)
Lót icos (rios, riachos)
Á reas úmi das (florest a inundades, charcos, brejos
Fl orestas pluviais tropicais perene (Mata A tlânt ica,
A mazôni ca)
Fl orestas tropi cai s semi decíduas (C erradão,
C aatinga arbórea)
Fl orestas decíduas t emperada
Fl orestas de coníferas
C ampos tropicais e sav anas (C errado)
C ampos tem perados
T undra: árti ca , al pi na
C haparrai s
Desertos
A grossistemas
A groflorestais
T ecnoecossist emas rurais (pequenas cidade,
industrias)
T ecnoecossist emas urbano-i ndustrial
U rbano
11
aula
Figura 1.2 Relação de biomas com avaliação à temperatura e precipitação. Fonte:
“Ecoscience: Population, Resources, Environment.”, Paul R. Ehrlich, and John P.
Holden, W. H. Freeman, New York, 1977.
201
Ecologia I
ECOSSISTEMAS MARINHOS
Setenta e um por cento da superfície terrestre está coberta
por mares e oceanos. O oceano é importante para o mundo,
pois cria chuvas, mantém temperaturas adequadas para a vida e
sustenta a pesca.
Figura 1.3 Zonas Oceânicas.
As Figuras 1.3 e 1.4 mostram zonas oceânicas. Cada zona
tem um ecossistema com organismos especialmente adaptados
para sua sobrevivência no meio. Na Figura 1.3, começando na
costa à esquerda, se encontram: dunas, praia, plataforma continental, um recife de coral e a zona oceânica.
202
11
aula
Figura 1.4 Relação dos relevos oceânicos.
ECOSSISTEMA OCEÂNICO PELÁGICO
A água da zona oceânica ou mar aberto rodeia continentes além das plataformas continentais, onde o fundo do mar
cai drasticamente. Devido a pureza das águas profundas (com
respeito a partículas, limo e matéria orgânica), a luz penetra
profundamente. As plantas podem realizar fotossíntese até a
100 m de profundidade, ou mais. Somente alguma luz azul se
dispersa novamente à superfície, é por isso que a água parece
azul escura; dos satélites os oceanos azuis parecem quase negros. Recentes estudos encontraram algas que fazer
fotossíntese no comprimento de onda verde.
As correntes de água no oceano são principalmente dirigidas
pelos ventos predominantes que incidem na água. Os fluxos de
ventos são mostrados na Figura 1.1b. As correntes marítimas
dirigidas por esses ventos vão a grandes círculos como mostra a
Figura 1.5. A corrente do lado oeste do oceano é muito forte.
Um exemplo na Flórida é a corrente do golfo, que chega a velocidades de 2 a 20 km por hora para o norte.
203
Ecologia I
Figura 1.5 Corrente marinhas.
Em profundidades maiores existe uma contracorrente com
as águas do fundo que voltam para o equador. Essas águas são
muito frias, com temperatura perto do ponto de congelamento
da água marinha (quase 2 ºC mais frio que o ponto de congelamento da água doce).
As águas mais profundas do ecossistema oceânico são ricas em
nutrientes provenientes da decomposição, no passado, de matéria
orgânica. Essa matéria foi levada ao fundo do mar por migração
animal e por movimento das águas profundas. Esse movimento é
chamado correntes de ressurgência. O plâncton (organismos suspendidos na água) se move junto a estas correntes.
Apesar de que a vida na área oceânica seja dispersa, também é
diversa e interessante. Ela tem muitos tipos de minúsculos
fitoplânctons. O zooplâncton se move perto da superfície durante a noite, quando não é tão visível para os carnívoros, e mais
profundamente durante o dia. Muitos animais maiores, incluindo
peixes, também se movem desde a superfície ao fundo (até 800
metros) em seu ciclo diário; são auxiliados por grandes e turbulentos remoinhos gerados pelas correntes, ventos, ondas e marés.
204
Esses organismos refletem o sonar (ondas sonoras), que as
embarcações usam para visualizar o fundo do mar, parecendo
um falso fundo marinho que sobe na noite e desce de dia. Observe a camada de dispersão na Figura 1.6.
11
aula
Figura 1.6 Migração diária da camada de organismos #.
Os alimentos convergem através da cadeia alimentar em peixes que nadam rápido, como o atum. A enorme variedade de
animais marinhos (como o marlim e o peixe espada) são importantes atrações para turistas.
O sistema oceânico tem algas do tipo sargaço-marrom que
forma colunas paralelas em direção ao vento. Ondas dirigidas
pelo vento causam redemoinhos que movem o sargaço flutuante por essas linhas, onde as águas superficiais convergem e giram
para voltar por outro caminho. Muitos dos animais que flutuam
nesse ecossistema são azuis- brilhante, como a medusa “caravela
portuguesa”.
A Figura 1.7 é um diagrama de um ecossistema marinho. A
organização do ecossistema tem a mesma forma básica de outros sistemas; tem fontes externas, produtores e consumidores.
Como no sistema oceânico, a turbulência é de especial importância, pois causa as misturas verticais e horizontais de nutrientes e gases. A turbulência é a água com muitos redemoinhos
circulares e correntes que mudam de direção constantemente.
205
Ecologia I
Ventos e diferenças de pressão da água mantêm a água em constante movimento. Essas energias se mostram no diagrama de sistema, como redemoinhos turbulentos e correntes de ressurgência.
Figura 1.7 Diagrama de um ecossistema marinho mostrando fluxos de energia dentro e fora da água profunda.
O diagrama, Figura 1.7, mostra o fluxo da turbulência em
direção ao fitoplâncton e zooplâncton. A turbulência mantém
o plâncton em movimento, ajudando a prover suas necessidades e levando à superfície aqueles que estão no fundo do mar. O
fitoplâncton é o produtor no ecossistema marinho (diatomáceas,
dinoflagelados e outras algas microscópicas). O zooplâncton está
composto por animais em suspensão que, em sua maior parte,
se alimenta do fitoplâncton. Nestes incluem-se muitos tipos de
organismos, desde protozoários microscópicos até medusas.
206
O diagrama do ecossistema marinho também ilustra como
funciona a circulação para prover nutrientes, os materiais perdidos da rede alimentar marinha se dirigem às águas profundas
antes de sua decomposição. Decomposições subseqüentes liberam os nutrientes da matéria orgânica. A água marinha de
ressurgência devolve esses nutrientes perdidos à superfície onde
estimulam o crescimento do fitoplâncton, e depois daí, toda a
cadeia alimentar. As áreas de ressurgência criam ricas zonas pesqueiras. Observe a Figura 1.8.
11
aula
Figura 1.8 Correntes, costa continental, e áreas de ressurgência importantes para a pesca. Mapa de: Espensade, E.B.,
ed., 1950, Goode’s School Atlas. Rand McNally, NY. Resumo de correntes oceânicas, ressurgências e costas continentais de: Scientific American, 1971, Oceanography, W. H . Freeman, San Francisco.
As baleias dependem de cardumes de pequenos camarões
chamados “krill” para se alimentarem (Figura 1.9). Vivendo de
fitoplâncton em águas férteis, o “krill” se desenvolve em enormes quantidades. Especialmente em águas árticas e antárticas,
fortes correntes concentram fitoplâncton para alimentar o krill.
Normalmente, a energia que passa através da cadeia alimentar
necessitaria de vários passos intermediários para passar de organismos tão pequenos como o fitoplâncton a organismos tão gran207
Ecologia I
des como as baleias, mas fortes correntes fazem que menos passos sejam necessários. Devido aos muitos anos de caça
indiscriminada, é possível que haja apenas um décimo da população original de baleias hoje em dia; e algumas espécies estão
correndo perigo de extinção. Tratados internacionais reduziram
a caça à baleias, e algumas populações estão restabelecendo-se.
Aparentemente, outros peixes, aves marinhas e gaivotas comem
o krill que não é aproveitado.
Figura 1.9 Rede alimentar de baleia e atum, mostrando o importante papel das correntes. Onde e como as pessoas se
enquadram neste sistema?
ECOSSISTEMA DE PLATAFORMA
CONTINENTAL
O ecossistema de plataforma continental não é tão profundo como o sistema das águas azuis, já que desde a praia o declive
é de até 200 metros; assim, as águas costeiras se encontram mais
208
influenciadas pelos ventos quentes e frios da terra; os sedimentos e nutrientes são arrastados pelo movimento das águas na
praia. Os animais das zonas profundas são substituídos por outros tipos de animais que vivem no fundo arenosos, e sobre ele.
A água da costa continental é mais turva e por isso parece mais
verde, nela o fitoplâncton realiza mais processos fotossintéticos.
A plataforma continental também tem correntes circulares,
elas são em parte originadas pelos rios. Assim que os rios entram no mar, suas águas viram à direita devido a Terra estar rodando em direção contrária (observando-se que neste caso a direção é contrária porque os rios deságuam no Oceano Pacífico;
caso os rios deságüem no Oceano Atlântico, a direção é a mesma). Esse giro à direita é chamado força de Coriolis. No hemisfério sul, a força de Coriolis gira à esquerda.
As populações de plâncton e larvas de importantes espécies
(como camarões, caranguejos e peixes) podem permanecer na
mesma área, movendo-se junto com as águas costeiras em padrões circulares.
Muitas das espécies costeiras, quando estão prontas para procriarem, emigram a mar aberto onde há condições uniformes de
salinidade e temperatura. As fases juvenis geralmente retrocedem e
crescem em estuários (desembocadura de rios no mar, onde há alimento em abundância por causa das correntes). Veja Figura 1.1a.
Para fazer a Figura 1.7 apropriada para o ecossistema costeiro, a caixa de águas profundas deve ser substituída pela fauna e
flora do fundo do mar (também denominada bentos). Eles recebem uma chuva de coliformes fecais, células de plantas e outras
matérias orgânicas da superfície, que são filtrados da água ou
consumidos diretamente do fundo arenoso. As ações desses animais e dos micróbios (que ajudam ao consumo do alimento orgânico) liberam nutrientes inorgânicos que os redemoinhos devolvem ao fitoplâncton da superfície.
Algumas vezes, comenta-se que se as pessoas administrassem o mar com mais eficiência, ele poderia produzir muito mais
11
aula
209
Ecologia I
alimentos; isso é exagero, pois a maioria dos oceanos tem
pouquíssimos nutrientes e suas redes alimentares são dispersas.
Uma grande fertilidade se encontra em zonas de ressurgência
nas plataformas continentais. Ali, os consumidores de resíduos,
no fundo, são o começo de diversas cadeias alimentares. A maioria dos produtos marinhos de comércio mundial - peixes, caranguejos, lagostas e mariscos - são obtidos na plataforma continental. Essas áreas possuem alto movimento pesqueiro.
A quantidade de peixes marinhos pescados ao redor do mundo mostrou um aumento pronunciado na colheita de 1900 a 1970,
depois o crescimento foi mais lento (Figura 1.10). Dispositivos de
pesca mecânicos e navios de beneficiamento pesqueiro trazem
tanto peixe que o número de algumas espécies tem sido severamente diminuído. Houve um incremento de custos de combustíveis para barcos e menos áreas que não foram sobrepesadas.
Figura 1.10 Crescimento da pesca no mundo, 1950-1982.
Todo sistema renovável que abastece energia, necessita de
retroalimentação para reciclagem e controle para sobreviver.
Como vemos na Figura 1.11, o homem tem retirado produtos
210
do oceano, mas não repuseram nada ao sistema, salvo os nutrientes nas águas servidas. De qualquer maneira, ainda com uma
melhor administração, o oceano não pode resolver os problemas alimentícios de nosso mundo superpopuloso.
11
aula
Figura 1.11 Produtos pesqueiros sem retroalimentação.
N
esta aula, propusemos uma via para classificar os di
ferentes sistemas ecológicos naturais dados as limitações empírica e lógica, o ecossistema tem influencias multi-einterdisciplinares do conhecimento. O fator
clima é importante nesta classificação e
CONCLUSÃO
categorização devido a sua influencia direta na
vegetação e na produção dos ecossistemas.
Os ecossistemas podem ser caracterizados em marinhos, de
água doce, terrestres e antrópicos ou construídos. Onde existem climas semelhantes, os ecossistemas são semelhantes. A zona
climática determina o bioma existente.
A distribuição dos principais ecossistemas da biosfera baseia-se
no clima que permite o reconhecimento dos biomas em função da
latitude (distância do Equador) e os fatores temperatura e
pluviosidade. Se as condições climáticas mudam levemente, o
211
Ecologia I
ecossistema pode variar muito pouco e tende a reproduzir-se por si
mesmo: os organismos que morrem são substituídos por outros do
mesmo tipo. O ecossistema está, então, em um estado de equilíbrio,
e essa etapa se denomina clímax. As características do ecossistema
maduro são a diversidade, um rico ciclo de nutrientes, grande
armazenamento de matéria orgânica, e uma complexa rede de plantas e animais capazes de sobreviverem usando luz solar e outros recursos. Cada bioma tem etapas características de sucessão e característica de clímax; e os processos de sucessão e clímax não são constantes. O clímax de um ecossistema não é permanente, porque existem
ciclos climáticos que causam mudanças no bioma.
A classificação dos Ecossistemas tem por base as características
estruturais ou suas características funcionais. A vegetação e as principais características estruturais fornecem a base para a classificação
amplamente usada de bioma para ecossistemas terrestres, a caracterização de bioma não se aplica ao meio aquático e marinho, ainda são
aceitos o termo ecossistema.
Ecossistemas marinhos caracterizam-se por ter setenta e um
por cento da superfície terrestre está coberta por mares e oceanos. Os oceanos são importantes para o mundo, pois possibilita
chuvas, mantém temperaturas adequadas para a vida e sustenta a
pesca. A zona oceânica ou mar aberto rodeia continente mais
além das plataformas continentais, onde o fundo do mar cai drasticamente. As correntes de água no oceano são principalmente
dirigidas pelos ventos predominantes que incidem na água.
As águas mais profundas do ecossistema oceânico são ricas em
nutrientes provenientes da decomposição, no passado, de matéria
orgânica. Essa matéria foi levada ao fundo do mar por migração animal e por movimento das águas profundas. Esse movimento é chamado correntes de ressurgência. O plâncton (organismos suspendidos na água) se move junto a estas correntes.
O ecossistema de plataforma continental não é tão profundo
como o sistema das águas azuis, já que desde a praia o declive é de
até 200 metros; assim, as águas costeiras se encontram mais in212
fluenciadas pelos ventos quentes e frios da terra. A água da costa continental é mais turva e por isso parece mais verde, nela o fitoplâncton
realiza mais processos fotossintéticos. A plataforma continental também tem correntes circulares e fortemente influenciadas pela força de Coriolis.
Os padrões de distribuição e abundância de fitoplanctons e zooplanctons movem-se junto com as águas costeiras em
padrões circulares. Uma grande fertilidade se encontra em zonas de
ressurgência nas plataformas continentais, o que faz deste ecossistema o mais
produtivos em peixes.
11
aula
Plataforma continental (Fonte: http://www.guiogeograficonet).
RESUMO
Nesta aula, tratamos dos princípios necessários para classificar e identificar os tipos de ecossistemas da biosfera. Iniciamos com o ecossistema marinho e seus principais compartimentos. O principal ecossistema em extensão, os oceanos
(pelágico), atua como reguladores do clima e das correntes marítimas. O ecossistema de plataforma continental explorado economicamente pelo homem, assim como os ecossistemas de recifes e corais com a sua rica diversidade marinhos e por fim os
ecossistemas de praias e dunas nas regiões costeiras ameaçados.
213
Ecologia I
ATIVIDADES
1. Pesquise e defina os seguintes termos com base no texto.
Bentos
Dunas de areia
Ecossistema clímax
Ecossistema oceânico
Fitoplâncton
Fontes hidrotermais
Força Coriolis
Pelagico
Plataforma continental
Praias
Recifes de coral
Ressurgência
Ressurgência
Sucessão
Zooplâncton
Esta atividade, sobre a definição dos termos, tem por
finalidade enriquecer o vocabulário ecológico e conceituar
o ecossistema marinho.
2. Discuta o que é necessário para classificar um sistema ecológico. Como exemplo compare um lago e uma floresta.
O objetivo é levar ao raciocínio básico e necessário de como
o sistema produz, consome, acumula e perde energia e
matéria. Cada sistema, portanto, tem estrutura e
214
funcionamento com “velocidade” ou dinâmica diferente. O
papel dos fatores limitantes no sistema aquático e terrestres
é diferente. A partir deste raciocínio pode-se propor
classificação estrutural e funcional. Os naturalistas já
classificavam os ecossistemas a partir da vegetação como
uma macro-característica que integra flora- fauna com o
clima, água e as condições do solo. Mas o ecólogo moderno
utiliza outros meios e métodos.
11
aula
3. Como as atividades de construção para habitação nos
ecossistemas de praias e dunas podem afetar a estabilidade e a
hidrodinâmica marinha.
Muita da areia que forma parte das praias, foi trazida pelas
correntes marinhas por de milhares de anos. As praias são
geradas na zona de rompimento das ondas que vem a partir
da praia de forma angular. As ondas enviam sua energia em
correntes ao longo da praia levando areia na direção em que
essas ondas rompem. Neste século ouve um aumento geral
do nível mundial do mar, aproximadamente 30 cm. Algumas
estruturas construídas ao nível do mar têm sido ameaçadas
pelo movimento marinho; para deter a areia foram
construídas paredes de rochas, com o objetivo de eliminar
o fluxo normal de nova areia pela corrente, que causa mais
erosão na praia.
Nas dunas a vegetação funciona como um filtro e o seu
subsolo é um depósito valioso de água doce. O fluxo de
hidrológico produz as lagunas que são sazonais e toda uma
fauna e flora está associada a esta sazonalidade.
215
Ecologia I
AUTO-AVALIAÇÃO
Sempre que concluir uma aula, faça uma auto-avaliação
isso norteará suas próximas atividades, pois se ainda não
estiver bem nos textos anteriores é bom não ir avante sem
uma devida revisão nos conteúdos.
PRÓXIMA AULA
Na próxima aula, abordaremos sobre os ecossistemas
de estuários e manguezais.
REFERÊNCIAS
ORTEGA, E. (Org.). Engenharia ecologica e agricultura sustentável. Uma introdução à metodologia emergética usando estudos de casos brasileiros. São Paulo: Unicamp, 2003. Disponível
em <http://www.unicamp.br/fea/ortega/eco/index.htm>.
Koogan, 2003.
216
ECOSSISTEMA DE ESTUÁRIO
E MANGUEZAIS
MET
A
META
Apresentar os elementos necessários
para que o aluno possa identificar e
classificar os sistemas de estuários e
manguezais como um dos principais
componentes dos ecossistemas
costeiros; mostrar a complexidade
dos ecossistemas de estuário e
manguezal; e apontar os principais
elementos de devastação dos
mangues de Sergipe.
OBJETIVOS
reconhecer as plantas e animais
representativos encontrados nos
estuários;
listar as características de um
sistema de estuário;
interpretar o diagrama de energia de
um estuário e manguezal; e
identificar quais os fatores de
pressão e de devastação dos
mangues de Sergipe
PRÉ-REQUISITOS
O aluno deverá revisar os assuntos
relativos aos ecossistemas marinhos.
12
aula
Ecologia I
N
esta aula, discutiremos algumas características básicas
dos ecossistemas de estuários e de manguezais. Os estuários são mais complexos devidos os seus componentes agregarem mais elementos marinhos e terrestres. Ao final deveremos fazer algumas distinções entre estes sistemas ecologicos, uma vez que os
INTRODUÇÃO
manguezais estão em nossa realidade cotidiana, visto que o Estado de Sergipe tem 272 km de ecossistema
costeiros divididos em litoral Norte, Sul e Central.
Manguezal (Fonte: http://www.download-v5stremload.com).
218
Ecossistema de estuário e manguezais
12
aula
O
s ecossistemas de estuário e manguezais são sistemas que sofrem com as marés do ecossistema
marinho por estarem numa área ao longo da costa, onde um
rio se junta ao mar. Os estuários estão sempre rodeados de
terras úmidas: marismas ou terrenos alagadiços com pastos
halo-tolerantes ou pântanos com árvores de raízes aéreas que permanecem fora
ECOSSISTEMA
da água a maior parte do tempo. O estuário é rico em energia e nutrientes, e possui um grande número de plantas e animais. Esta riqueza se
deve em parte às correntes de água doce e água salgada.
ESTUÁRIO
As fontes de energia externa de um sistema de estuário
são: a água doce dos rios e a água salgada do oceano que
vem com a maré. O estuário recebe energia cinética (movimento) da água; a maré entra se mistura com a água do rio e
vai embora. As ondas formadas pelo vento ajudam na mistura de água doce com água salgada, e assim à energia cinética
do estuário. A energia cinética aumenta a produtividade do
estuário por causa da circulação de nutrientes, comida,
plâncton e larvas.
Os estuários têm uma ‘explosão’ de produtividade na primavera e uma alta taxa de crescimento no verão. As espécies de ostras e caranguejos comerciais são principalmente de
estuários. Muitos tipos de camarões comercialmente importantes, em suas etapas adultas, vivem e procriam próximos
aos estuários, e entram nestes quando são larvas. O sável
(peixe marinho da família dos clupeídeos) procria na nascente dos riachos e enquanto é jovem passa pelo estuário
em seu caminho ao mar, crescendo rapidamente no tempo
que passa por ali. Devido à grande quantidade de larvas de
219
Ecologia I
espécies marinhas que crescem nos estuários, são considerados usualmente como uma ‘maternidade’. Muitos invertebrados
vivem no lodo das marismas. A marisma oferece excelente proteção para as larvas e os pequenos peixes que vão e vem com
as marés.
A Figura 1.1 é o diagrama de energia de um estuário, nele
se mostra o papel da energia cinética. As células de
fitoplâncton se mantêm suspendidas pelo movimento. O
movimento ajuda na fotossíntese das plantas trazendo nutrientes, como dióxido de carbono (CO2 ), nitrogênio (N),
e fósforo (P). Assim, a energia cinética ajuda ao processo de
reciclagem. A agitação também mantém as partículas de matéria orgânica em suspensão e em movimento, de forma que
os animais do fundo podem capturá-las e se alimentar delas
atuando como filtros naturais.
A maré e o rio também trazem ao ecossistema: nutrientes,
dióxido de carbono, dejetos, zooplâncton, peixes, ovos e larvas de vários animais. A proliferação de mais espécies é a maneira do ecossistema desenvolver-se com maior complexidade.
Os pequenos animais, do tamanho de uma cabeça de alfinete
que estão suspensos na água, constituem o zooplâncton; presente na água durante a noite, tendem
a se esconderem nas partes baixas
e escuras do ecossistema durante
o dia. O zooplâncton come
fitoplâncton e matéria orgânica
em suspensão, servindo por sua
vez de alimento a pequenos peixes. Principalmente peixes do grupo do arenque, incluindo sardinhas, anchovas, sáveis, etc, comem
o zooplâncton e também, em menor proporção, fitoplâncton.
Zooplâncton (Fonte: http://www.farm1.static.flickr.com).
220
Outro ramo da rede alimentar se encontra no fundo do estuário. Cai matéria orgânica do plâncton, especialmente do bolo
fecal do trato digestivo dos animais, e também plantas mortas
do fundo. Os microorganismos consomem esta matéria orgânica. Os rios trazem no sedimento que arrastam areia e barro que
formarão o lodo onde muitas das comunidades ecológicas do
fundo (bentos) vivem. A mistura de matéria orgânica e de micróbios que a decompõe se denomina dejetos. Os dejetos são
uma rica fonte de alimento para outros organismos do fundo.
Os grandes carnívoros (caranguejos, camarões e peixes) são capturados e vendidos pelos pescadores. Como exemplos de peixes do
fundo, podemos citar o linguado e o bacalhau pequeno.
O papel do governo é controlar a pesca por regulamentos e
permissões. Estas regras determinam quando ela está permitida.
12
aula
Na Figura 1.1 mostra o diagrama de energia de um estuário. M, microorganismos; N, nitrogênio; P, fósforo; Dejetos: matéria
orgânica morta e micróbios; bentos, animais do fundo: certo tipo de ostras, caranguejos de rio, e minhocas. Combustíveis.
221
Ecologia I
Muitas espécies de pássaros fazem parte do ecossistema do estuário, voando para dentro e para fora dele. As gaivotas se alimentam
de animais que vivem no lodo do estuário e da praia durante a maré
baixa. Aves, como as garças, se alimentam nos pântanos e os pássaros mergulhadores, como pelicanos e cormoranes, se alimentam na
água.
Alguns organismos do estuário estão especialmente adaptados para resistir às constantes variações de salinidade. Devem sobreviver a níveis de salinidade de 0 ppt (partes por mil)
na água doce a 36 ppt na água tropical dos oceanos. Como a
energia deve ser usada principalmente para a adaptação às variações de salinidade, se dá menos importância à produção de
biodiversidade, existem menos espécies nos estuários que nos
rios ou no mar aberto. No entanto, por causa da alta fertilidade, existe uma maior produção das espécies presentes.
À direita da Figura 1.1 está representada a pesca. Os barcos recebem divisas da economia, combustíveis e bens e serviços para sua manutenção. Utilizam-se também recursos
humanos nos processos de pesca. O dinheiro é parte deste
sistema ecológico-econômico, ingressada pela venda do pescado e é utilizado na compra de combustível, bens e serviços.
MANGUEZAIS
As terras úmidas cobertas temporariamente por água salgada têm uma vegetação característica. Em áreas congeladas durante o inverno, predominam as plantas de marisma. Em áreas
mais tropicais não congeladas, as terras úmidas de água salgada
desenvolvem manguezais (com árvores de água salgada). Na Figura 1.2 se expõem as principais características deste tipo de
ecossistema. A água corre em forma de rios e as marés permitem
a entrada e saída da água salgada. As mudanças de maré também
intercambiam com mar aberto: peixes, plâncton e larvas de animais, e carregam consigo matéria orgânica, poluição e sedimen222
tos. A energia das marés interatua com as plantas fazendo uma
rede de canais para que a água possa fluir livremente.
12
aula
Figura 1.2 Ecossistemas de manguezais.
As plantas de mangues têm uma forma especial de obter água
doce a partir da água salgada que banha suas raízes. Algumas usam
luz solar para transpirar água e a sucção no talo extrai água das raízes,
deixando alguma quantidade de sal atrás. Outras plantas utilizam os
produtos da fotossíntese como energia para segregarem sal de suas
folhas. Como a energia se utiliza para adaptação ao meio salino, existe menor diversidade nestes ecossistemas.
A evaporação de água e a transpiração realizada pelas folhas,
deixam sal no solo. As mudanças de maré e a água dos rios “lava”
o sal do solo. Todavia, se o sal se acumula, as plantas ficam anãs
ou morrem. Na Figura 1.2 a pressão do sal mata as plantas, pro223
Ecologia I
duzindo erva morta e um armazenamento de turfa. As partículas
pequenas de plantas mortas adicionam matéria orgânica que flui
para dentro com a água dos rios e marés, e serve de alimento a
mariscos de filtro-alimentação e ostras. As partículas grandes são
alimentos de caranguejos, caracóis e vermes.
Nas lagunas de água salgada e os “apicuns” (termo comum
no ecossistema costeiro devido o solo ser hipersalino) há várias
espécies de gramíneas adaptadas, com a ocorrência do Guaiamum
e pastos, se encontram ao longo da costa onde não existem ondas agressivas e a água é tranqüila. Crescem as árvores dos
manguezais possuem raízes em estacas de sustentá-las sobre a
água e em solo úmido, suas raízes pneumatóforas o que confere
capacidade de respirar. A presença de lenticelas no tronco da
Laguncularia e Avicennia. A partir das sementes flutuantes que
conseguem aderir-se ao solo se desenvolverão novas plantas.
Quando os manguezais recebem nutrientes minerais, tendem a
crescer rapidamente e mandar matéria orgânica aos estuários.
Em outras situações podem receber matéria orgânica de drenagens de terra. O consumo da matéria orgânica devolve os nutrientes minerais ao estuário. Desta maneira as plantas e árvores
atuam como amortizadores e mantém o balanço de nutrientes e
matéria orgânica na água que as rodeia.
A vegetação de terras úmida da costa ajuda reduzir a erosão
durante inundações e marés tempestuosas. Plantas e árvores atuam como barreiras, reduzindo os danos produzidos pelos fortes
ventos. Estes ecossistemas são muito importantes como
“cinturões verdes” e como refúgios de vida selvagem, pois provém áreas de refúgio para mamíferos e pássaros.
224
E
12
aula
sta aula abordou sobre o ecossistema de estuário e
manguezal e alguns aspectos estruturais e funcionais.
Por serem sistemas muito produtivos, e pela dependência de espécies marinhas que vem reproduzir-se e alimentar-se, são considerados berçários e refúgios de outras espécies. Porém, a devastação destes
CONCLUSÃO
ecossistemas vem chamando atenção dos
ecólogos, principalmente pelo fato do desenvolvimento e o crescimento dos sistemas urbanos estarem desordenados.
RESUMO
No conteúdo de hoje tratamos de dois ecossistemas costeiros:
os estuários e os manguezais. Os ecossistemas de estuário e
manguezais são sistemas que sofrem com as marés do ecossistema
marinho por estarem numa área ao longo da costa, onde um rio se
junta ao mar. Vimos os elementos necessários para identificar e classificar os sistemas de estuários e manguezais, a complexidade dos
dois ecossistemas, e abordamos também sobre os principais elementos de devastação dos mangues de Sergipe.
225
Ecologia I
ATIVIDADES
a) Estuário.
b) Maternidade.
c) Invertebrados escavadores.
d) Filtro-alimentação.
e) Sedimento.
f) Salinidade.
g) Partes por mil.
h) Fertilidade.
i) Recife.
j) Zona de entre maré.
k) Dejetos.
l) Apicum.
Esta atividade tem por finalidade levar você a construir o
seu glossário ecológico a partir do texto. Uma sugestão:
consulte o endereço http://pt.wikipedia.org/wiki
2. Estabeleça as diferenças e similaridades entre estuário e
manguezal.
Nesta atividade, o aluno deverá pesquisar na rede e
dicionários os termos ecológicos úteis que vão associar aos
ecossistemas costeiros. Buscar estabelecer algumas
comparações entre mangue e estuário. Alguns livros trazem
os estuários como associado, mas não delimitam no espaço
e no tempo. Nos livros clássicos de ecologia fazem essa
distinção, porem não é bem visível para no nosso litoral.
226
3. Pesquise na internet, revistas, livros e diários; discuta e ordene os principais problemas ambientais dos ecossistemas costeiros de Sergipe, em especial o de manguezal.
12
aula
COMENTÁRIO DA ATIVIDADE
Esta atividade permitirá que você amplie seus conhecimentos
sobre a estrutura e funcionamento do ecossistema de
manguezal, pois está presente no imaginário e cotidiano do
homem Sergipano. Os problemas deverão ser abordados
dentro das dimensões culturais, sociais, econômicas,
políticas e educacionais.
227
Ecologia I
PRÓXIMA AULA
Na próxima aula, estudaremos os Ecossistemas aquáticos. Até lá.
REFERÊNCIAS
ODUM, E. P.; BARRET; G. W. Fundamentos de ecologia. São
ORTEGA, E. (Org.). Engenharia ecologica e agricultura sustentável. Uma introdução à metodologia emergética usando estudos de casos brasileiros. São Paulo: Unicamp, 2003. Disponível em
<http://www.unicamp.br/fea/ortega/eco/index.htm>.
Koogan, 2003.
228
ECOSSISTEMAS AQUÁTICOS
MET
A
META
Apresentar os tipos de ecossistemas
de água doce do planeta e os
impactos ambientais nos sistemas
aquáticos.
OBJETIVOS
descrever três ecossistemas
aquáticos de água doce;
desenhar o diagrama de fluxo de
energia e materiais um lago,
mostrando as interações entre os
produtores, os consumidores e os
fluxos de água;
comparar e contrastar lagos
eutróficos e lagos oligotróficos;
diferenciar sistema de água corrente
e manancial;
explicar por que os ciclos do oxigênio
e do dióxido de carbono variam no
dia e na noite; e
avaliar os impactos ambientais nos
PRÉ-REQUISITOS
relativos a produtividade dos
ecossistemas, ecologia trófica e
ecossistema de estuário e
manguezais.
13
aula
Ecologia I
O
Rio Amazonas
230
lá, caro aluno! Hoje veremos os tipos de ecossistemas
de água doce e os impactos ambientais nos sistemas
aquáticos. Os ecossistemas de água doce apresentam sua formação a partir da água da chuva, das corredeiras, riachos, rios e
lagos, além dos tipos de vegetação e de animais que integram a cadeia alimentar. MusINTRODUÇÃO
gos, insetos, peixes, sapos, tartarugas e aves
são exemplos de seres vivos que integram
este ecossistema. Os rios e lagos são ecossistemas considerados
o meio de vida natural mais ameaçado do planeta. Embora ocupem apenas 1% da superfície terrestre, os ecossistemas de água
doce abrigam cerca de
40% das espécies de
peixes e 12% dos demais animais. Só o rio
Amazonas possui mais
de três mil tipos de peixes. Apesar da situação
dramática em algumas
partes do planeta, por
causa da falta de água,
os especialistas explicam que a água do planeta, de uma forma geral, nunca irá acabar.
Pode acabar sim a água
(Fonte: http://www.cnpm.embrapa.br).
doce pura. “Diferentemente do petróleo, que é uma fonte de energia esgotável, a água
é um recurso natural inesgotável”, o que não deixa de ser uma
boa notícia. No entanto, preservar os lagos e rios, deixando-os
mais limpos e vivos, ajuda a manter a qualidade da água para
consumo humano. Além disso, eles deixariam de carregar detritos para os oceanos. Somente agindo com consciência
ambiental, poderemos salvar o Planeta Água. Pense nisso!
Ecossistemas aquáticos
13
aula
A
s características de cada um dos três principais
ecossistemas de água doce - um córrego rápido, um
rio lento, um lago ou lagoa - são determinados, em parte, pela
velocidade da água. O programa apresenta as principais características de cada um deles, assim como os peixes, aves e mamíferos que dependem dos ecossistemas de água
CÓRREGO,
doce para sobreviver.
RIO E LAGO
SISTEMA DE LAGOS E LAGOAS
Existem muitos tipos de lagoas, às vezes se formam quando
canais se enchem de água, alguns em áreas baixas de antigos cursos d‘água, outros em depressões criadas ao se derreter glaciares.
Existem também depressões em terrenos onde um canal de água
do subsolo sai à superfície criando estanques superficiais. Estas
são lagoas naturais. Os humanos também são responsáveis pela
criação de estanques para uso recreativo ou para agricultura,
indiferentes por sua estrutura física original, possuem os mesmos padrões ecológicos (Figuras 1.1 (a) e 1.1 (b)).
As lagoas contêm três grupos de produtores: fitoplâncton
(pequenas algas suspensas), plantas e algas bênticas (do fundo).
Algumas algas estão aderidas às folhas e talos das plantas.
As drenagens trazem às lagoas, das áreas circundantes, matéria orgânica e nutrientes dissolvidos. O dióxido de carbono necessário para a fotossíntese provém do ar e da decomposição de
matéria orgânica. Em zonas calcárias, cálcio e carbonato se adicionam à água pela dissolução de rochas calcárias. O dióxido de
carbono e os carbonatos reagem formando bicarbonato. A água
com bicarbonato, cálcio e magnésio se denomina água dura. As
lagoas de águas brandas podem-se encontrar em áreas isentas de
rochas calcárias.
Nestes ecossistemas há uma grande variedade de pequenas
criaturas herbívoras que se alimentam de plantas e algas. Os pei231
Ecologia I
xes (herbívoros e carnívoros) vivem em lagos e lagoas que não
se secam. Insetos, ovos de zooplâncton, sementes de plantas,
esporos de algas, microorganismos e insetos voadores adultos
são arrastados ao estanque por correntes de ar. Os pássaros e
grandes predadores, como as serpentes, vão e vem.
Figura 1.1 (a) Componentes de uma lagoa (açude) de água doce.
O nível da água se eleva e cai naturalmente dentro dos limites do estanque. Este fenômeno se traduz em um processo enormemente diversificado de geração de pântanos e charcos. Estas
condições ajudam a manter a diversidade do ecossistema aquático e serve de prevenção à concentração excessiva de nutrientes.
Esta zona é um bom habitat para a vida selvagem. A variação
das condições secas e úmidas é importante para ciclos vitais de
muitos organismos. A época em que a água cobre o solo se denomina hidroperíodo.
À medida que o homem se desenvolveu ao redor de lagos,
ele quis manter o nível de água constante para que seus cais e
232
botes possam estar à mão. Muitos lagos se estabilizaram utilizando controladores de fluxo. O efeito tem sido a redução de
terras úmidas e da vida selvagem ao longo das margens do lago.
Em vários casos é necessário restabelecer as flutuações naturais
do nível da água.
13
aula
Figura 1.1 (b) Ecossistema de um estanque que mostra o armazenamento e fluxo de energia. Herbívoros: larvas de
insetos, caracóis, peixes. Animais do fundo: vermes, larvas de insetos, lagostinhas, peixes. Pequenos predadores:
insetos, platelmintes, sapos, rãs, peixes. Grandes predadores: peixes, serpentes e aves. M: microorganismos.
ÁGUAS EUTRÓFICAS E OLIGOTRÓFICAS
A água com uma elevada concentração de nutrientes se denomina eutrófica, e aquela com baixa concentração de nutrientes: oligotrófica. Estes termos são úteis quando se descrevem
ecossistemas de lagoas.
A máxima quantidade de gás que pode se dissolver na água
(nível de saturação) depende da temperatura. Por exemplo, a água
doce saturada com oxigênio a 21ºC contém 9 ppm (partes por
233
Ecologia I
milhão) de oxigênio; quando a temperatura aumenta, a quantidade de oxigênio dissolvido diminui, causando um excedente que
se difunde fora da água. Se a temperatura diminui, o potencial de
saturação da água aumenta.
Em águas eutróficas, durante um dia ensolarado, a
fotossíntese é rápida e em conseqüência, o oxigênio e a matéria
orgânica se formam rapidamente. A quantidade de oxigênio pode
flutuar entre 30 ou 40 ppm. Algo de oxigênio se difunde desde
fora do sistema, mas a maior parte se utiliza na respiração animal e vegetal. No processo de decomposição de dejetos e dissolução de matéria orgânica, os micróbios consomem a maior quantidade do oxigênio produzido durante o dia. Isto pode baixar o
nível de oxigênio em 1 ou 2 ppm ao final da noite. O nível mais
baixo de oxigênio determina a capacidade de sustentação da lagoa para muitos organismos.
Figura 1.2 Mudanças na concentração de oxigênio, matéria orgânica e nutriente numa lagoa oligotrófica (linhas
tracejadas) e uma lagoa eutrófica (linhas sólidas) ao longo de dois dias (com suas noites). Os dados de oxigênio variam
de 0 a 30 ppm. Odum et al. 1997. Environment and Society in Florida)- (Cat#SL080)
234
A Figura 1.2 mostra essas mudanças. A variação em lagoas
oligotróficas é menor devido elas possuírem baixos níveis de nutrientes para estimular a fotossíntese. Como o segundo dia foi
nublado, menos luz solar incidiu na lagoa e a fotossíntese foi
menor, ocasionando menor produção de oxigênio e matéria orgânica. Plantas e animais respiram dia e noite, usando oxigênio e
matéria orgânica para produzirem nutrientes.
Ocasionalmente, uma mortandade de peixes pode seguir a
um período de vários dias nublados. A respiração é muito maior
que a produção de oxigênio e alguns peixes morrem por falta de
oxigênio. Existem peixes que possuem bexigas de ar que funcionam como pulmões. Alguns peixes que vivem na superfície podem respirar tragando ar. Aves aquáticas (como patos, garças e
cormoranes) vão aos lagos eutróficos para se alimentarem.
As águas oligotróficas suportam menos biomassa. Os lagos
claros, com poucas algas e plantas flutuantes não possuem muita variação na dissolução de oxigênio. Usualmente são bons
habitats para peixes como a truta.
O desenvolvimento de assentamentos humanos provocou
a descarga de enormes quantidades de águas servidas, resíduos
de agricultura e escombros de estradas aos lagos e rios. Fazendo
as águas eutróficas ainda mais eutróficas, e podendo fazer
eutróficas as águas oligotróficas. Com estas condições de riqueza de nutrientes, novas espécies de plantas tomam vantagem das
oportunidades.
A introdução de plantas exóticas, como os jacintos de água
e as aquileas asiáticas, aguapés que se estendem onde quer que as
condições nutritivas sejam exageradas. Estas plantas têm sido
tratadas como pestes: bloqueiam o movimento dos botes e interferem com a pesca e outras atividades recreativas. Em águas
mais profundas, a acumulação de matéria orgânica se faz tão
pesada que em climas nublados se consome muito oxigênio e se
dá uma mortandade de peixes. Tentativas de remover estas plantas não têm tido êxito, a utilização de herbicidas coloca o materi-
13
aula
235
Ecologia I
Jacinto (Fonte:
236
al vegetal em decomposição na superfície da lagoa.
Os decompositores liberam nutrientes e estimulam novamente o crescimento do mesmo tipo de
plantas. O envenenamento rompe muitos outros
aspectos do ecossistema.
Criar peixes herbívoros
também acelera o ciclo de
regeneração de nutrientes
http://www.aquat1ifasfl.edu).
e plantas.
A melhor solução é “simples”: manter os nutrientes ‘extra’
fora das águas navegáveis e de recreação. A medida que os fertilizantes se tornem cada vez mais caros, haverá um uso mais eficiente e menos residual. Tem-se realizado muitos esforços para
conservar e reciclar nutrientes, eventualmente a maioria das águas
residuais de agricultura e dejetos serão recicladas para fertilizar
bosques, plantações e pastagens.
Um método para recoletar estes nutrientes tem sido desenvolvido utilizando terras úmidas naturais: pântanos e charcos.
Com a localização destas terras úmidas entre as águas residuais e
rios e lagos, os nutrientes podem filtrar-se para crescimento de
árvores e de pântanos e para manter “cinturões verdes” e áreas
de vida selvagem.
Ainda existem lagoas oligotróficas em zonas onde a drenagem de águas inclui unicamente água de chuva ou captação de
água de solos arenosos pobres em nutrientes. Apesar de que sua
fertilidade não seja tão grande e a razão de crescimento seja baixo, a variedade e diversidade de sua flora e fauna são grandes.
Estes lagos estão rodeados de pastos e juncos, e tendem a ser
abertos. São excelentes áreas para recreação.
CURSOS D’ÁGUA
No fluxo de água, a rede alimentar começa com as algas e
com resíduos (palos, folhas, insetos mortos, etc.) da terra. As algas
absorvem os nutrientes para a fotossíntese e estas por sua vez são
consumidas diretamente por micróbios.
Muitos cursos d’água que fluem em zonas rochosas ou áreas
arenosas são oligotróficas. Podem converter-se em eutróficos se
receberem nutrientes suficientes de depósitos minerais, águas servidas e drenagem de pastagens. Algo do resíduo é decomposto
por micróbios, e outro tanto flui corrente abaixo. A contribuição de restos de terra é especialmente importante em pequenas
correntes de bosques, onde a água superficial está na sombra e a
população de algas é muito pequena; nestas correntes, os restos
orgânicos são o suporte primário para a cadeia alimentar.
Os insetos de água doce passam a maior parte de suas vidas na
água como larvas se desenvolvem e voam em um grande enxame
através da água. Logo após copular, as fêmeas depositam seus ovos
na água. As larvas de insetos se alimentam no lodo orgânico dos
dejetos e podem ser comidos por peixes carnívoros.
Existem muitos tipos de cursos:
Os cursos de pântanos de águas negras drenam lamaçais (terras úmidas que recebem principalmente água de chuva), baías e
regiões pantanosas de terras altas. Estas águas contêm água de
chuva e matéria orgânica resultante da decomposição de turfa
pantanosa. Geralmente têm águas brandas (são ácidas e não contém muito carbonato de cálcio). A matéria orgânica dos pântanos é o produto das folhas e madeira que se decompõem muito
lentamente. Se bem que os cursos podem ser negros ou de cor
café, isto não significa que tenham uma falta de oxigênio letal
porque a decomposição é bastante lenta. O oxigênio nestas correntes está perto da saturação média. É um balanço entre a quantidade usada e a quantidade difundida para o ar.
Existem cursos turvos que carregam sedimentos em lugares em
13
aula
237
Ecologia I
que os rios drenam áreas de solos argilosos. Os rios tendem a ser turvos, com argila em suspensão, comumente amarelo em épocas de grande drenagem. Geralmente os peixes destes rios estão adaptados à
turbidez. Quando as águas dos rios abaixam, os sedimentos se depositam contribuindo para a fertilidade do solo local.
RIOS E MANANCIAIS
Alguns rios recebem uma grande quantidade de águas limpas de manancial, são bastante claros, motivo que os tornam
favoráveis para praticar mergulho e outras recreações aquáticas.
Uma parte da água se infiltra através de áreas de areia porosa, rochas calcárias ou rochas de basalto até águas subterrâneas,
estas podem surgir como um grande volume de água dura e clara
de manancial. Este fluxo de água tem um moderado nível de nitratos e fosfatos. Como a água é clara, a penetração de luz é boa
e se desenvolvem correntes muito produtivas com algas, plantas
enraizadas, larvas de insetos e peixes. À medida que estas correntes fluem por várias milhas, recolhem dejetos e dissolvem matéria orgânica, convertendo-se em correntes similares às outras.
Esses cursos são importantes como suprimentos de água, pontos de recreação e atração turística.
Ilhas do Rio São Francisco (Fonte: http://www.2.uol.com.br).
238
A
13
aula
lgumas características dos ecossistemas de água doce
podem ser classificadas com lênticos e lóticos dependendo da velocidade da água, cor, turbidez e sedimentos.
Fitoplâncton é base do funcionamento da cadeia alimentar, mas
plantas e algas bênticas completam a estrutura e funcionamento desse habitat. Os fatores
CONCLUSÃO
abióticos tais como concentrações de dióxido
de carbono, a disponibilidade de oxigênio e de nutrientes são
controladores que sofrem influência externa e afetam a distribuição em zonas de luminosidade e a abundância da vida aquática. Muitos sistemas aquáticos, tais como as águas de lagoas, são
eutróficas e/ou oligotróficas e são distintas devido a capacidade
saturação de nutrientes e gases durante o dia e a noite. Lagos
artificiais perdem a capacidade de regeneração e resiliência devida a eutrofização. Os ecossistemas de água doce é um dos mais
ameaçados do planeta, todavia os estoques de água doce e pura
estão esgotando, porém apresenta capacidade de recuperar-se.
RESUMO
Nesta aula, dividimos os ecossistemas aquáticos em sistemas de
lagos e lagoas. Demos ênfase às lagoas eutróficas e oligotróficas,
cursos d´águas e potencial dos rios e mananciais. Também,
enumeramos alguns dos impactos ambientais relevantes.
239
Ecologia I
ATIVIDADES
1 . Defina os seguintes termos:
a) Água branda.
b) Água dura.
c) Água subterrânea.
d) Bênticas.
e) Hidroperíodo.
f) Aquático.
g) Eutrófico.
h) Oligotrófico.
i) Nível de saturação.
j) Turbidez.
k) Infiltração.
l) Sedimento.
m) Larvas.
n) Lenticos.
o) Lóticos.
Esta atividade tem como objetivo levar o aluno a construir
o seu glossário ecológico a partir do texto. Uma sugestão,
consulte o http://pt.wikipedia.org/wiki
2. Reúnam-se em grupos e visitem um lago ou represa e identifique as espécies de plantas nas margens do lago, fauna associada. Colete água da superfície e do fundo do lago e leve até o
laboratório de biologia e acompanhe o crescimento as algas
por uma semana. Evite que mosquitos depositem ovos e larvas. Meçam a profundidade do lago. Algumas medidas podem
ser feitas empiricamente tais com o pH, temperatura da água
na borda e interior.
240
Esta atividade prática é uma atividade extra-classe, não é
obrigatório, mas tem efeito realizador quando se vai a
campo. Escolha uma lagoa e façam um planejamento de
estudo. As nossas lagoas, lagos, cacimbas, represas
apresentam componentes muito particulares na estrutura
da vegetação, distribuição e abundância das espécies de
plantas. O processo sucessional é evidente em função da
idade do sistema. Os fatores climáticos influenciam na
dinâmica sucessional. A presença de animais silvestres,
domesticados e o homem alteram as condições e os recursos
disponíveis. Quanto mais ocorrência de animais silvestres
os indicadores de equilíbrio, estabilidade, resiliência e
resistência serão visíveis.
13
aula
3. Reúnam-se em grupos de 4 alunos, discutam e identifiquem
os principais impactos nos ecossistemas aquáticos (lagos/lagoas, cacimbas, riachos, rios) de sua região?
Para orientar esta atividade, leia o texto Impactos e
conseqüências das atividades antrópicas nos ecossistemas
de água doce, ele tem o caráter mais pedagógico e busca
situar alguns conceitos e problemas vivenciados em nossa
realidade. Os ecossistemas aquáticos normalmente são
denominados como recurso hídrico dado a dependência dos
organismos terrestres, agricultura, indústria, as cidades,
setores energéticos etc. O texto abaixo foi adaptado e para
mais
informações
busque
no
site
http://
www.ambientebrasil.com.br.
241
Ecologia I
IMPACTOS E CONSEQÜÊNCIAS DAS
ATIVIDADES ANTRÓPICAS NOS
ECOSSISTEMAS DE ÁGUA DOCE
Texto adaptado, para mais informações busque no site http://
www.ambientebrasil.com.br.
Os vastos recursos hídricos do Brasil têm grande significado
ecológico, econômico e social. O gerenciamento,
conservação e recuperação desses sistemas são, portanto, de
importância fundamental com reflexos na economia, na área
social e nos usos dos sistemas aquáticos. Este gerenciamento
é muito complexo, dependendo de uma forte base de dados e
de desenvolvimento de mecanismos de transferência do
conhecimento científico básico para a aplicação. Como há
grandes diferenças geomorfológicas, ecológicas e
antropológicas nas várias latitudes no Brasil, esta ação tornase evidentemente mais complexa, pois depende de uma base
local ou regional de dados e informações científicas
compatíveis, com os sistemas regionais.
A exploração dos recursos hídricos para produção de
energia, biomassa e irrigação, suprimento da água para os
grandes centros urbanos demanda uma forte articulação
entre a base de pesquisa e conhecimento científico
acumulado, e as ações de gerenciamento e engenharia. Sem
esta articulação que leve em conta qualidade e quantidade
de água, muito pouco avanço conceitual pode ser realizado.
Além disso, é preciso levar em conta não somente o sistema
aquático, mas a bacia hidrográfica, na qual ele se insere e os
usos desta unidade – bacia – hidrográfica – rio - lago ou
reservatório. Sem este conceito há pouca probabilidade de
um gerenciamento efetivo do sistema.
242
PRINCIPAIS IMPACTOS
A contínua interferência das atividades humanas nos sistemas
aquáticos continentais do Brasil produziu impactos diretos
ou indiretos, com conseqüência para a qualidade da água, a
biota aquática e o funcionamento de lagos, rios e represas.
13
aula
Remoção de espécies críticas - espécies críticas que têm uma importância fundamental para as cadeias alimentares, ou para a
manutenção da biodiversidade sustentada dos ecossistemas aquáticos, podem ser removidas por pressão de pesca, caça ou poluição, produzindo grandes transformações no sistema. A remoção de várias espécies de vegetação ripária, produz muitas alterações no sistema aquático. Por exemplo, a remoção de espécies
de vegetação, cujos frutos servem de alimento para peixes, pode
causar alterações fundamentais na estrutura da comunidade biológica em ecossistemas aquáticos.
Construção de reservatórios - a construção de reservatórios de
represas produz inúmeros impactos no sistema, com alterações
qualitativas e quantitativas. Como conseqüência destes impactos, os sistemas aquáticos passam por inúmeras alterações e
mudanças estruturais e funcionais.
CONSEQÜÊNCIAS DOS IMPACTOS
Os impactos acima descritos produzem inúmeras alterações
nos ecossistemas aquáticos, que causam modificações diretas
ou com efeitos indiretos. As avaliações qualitativas e
quantitativas destes impactos são parte muito importantes
dos futuros estudos, diagnósticos, e ações estratégicas na
pesquisa ambiental.
243
Ecologia I
Eutrofização - o resultado das inúmeras descargas de água contaminada, poluída, com alta concentração de Nitrogênio e Fósforo,
é um processo acelerado de eutrofização cultural (ou seja, produzida pelas atividades humanas). Eutrofização acelera o aumento
de matéria orgânica nos sistemas, produz concentrações indesejáveis de fitoplâncton (com predominância de Cianofíceas), e
macrófitas aquáticas (geralmente Eichornia crassipes e
Pistiastratioides) e promovem um aumento de doenças de
veiculação hídrica. O desenvolvimento das atividades humanas nas
bacias hidrográficas tem aumentando as funções de transferências
de sistemas terrestres para sistemas aquáticos, e acelerado os coeficientes de exportação. Perdas de solo podem atingir 20 toneladas/
ha/ano. Acúmulo de Fósforo no sedimento é comum.
Aumento de material em suspensão e assoreamento - o uso inadequado do solo e práticas agrícolas antiquadas produzem um enorme impacto nos sistemas aquáticos. Há um aumento considerável
do material em suspensão: redução da zona eufótica; redução da
concentração de oxigênio dissolvido na água; redução da produção
primária fitoplanctônica; mortalidade em massa de macrófitas e
mortalidade em massa de peixes. Além disso, ocorre um assoreamento
rápido, diminuindo a capacidade de usos dos lagos e represas.
Perda da diversidade biológica - a redução drástica da diversidade
biológica em muitos sistemas, produz alterações substanciais nas
cadeias tróficas e mudanças na estrutura e função dos sistemas
aquáticos. Por exemplo, a remoção de macrófitas aquáticas,
emersas ou submersas das áreas alagadas, interfere com a capacidade de desnitrificação do sistema.
Alterações no nível da água e no ciclo hidrológico - uma das conseqüências mais drásticas das modificações produzidas pelos impactos é a diminuição da altura do nível da água com efeitos nos rios,
nos lagos adjacentes e lagoas marginais, nas águas subterrâneas e nas
florestas ripárias ao longo de rios e áreas alagadas.
Perda da capacidade tampão - áreas alagadas, florestas ripárias,
interfaces entre sistemas terrestre e aquáticos são regiões tampão
244
dade por contaminação excessiva, alteração do regime hidrológico,
e outras causas acelera a deterioração dos sistemas aquáticos.
Expansão geográfica de doenças tropicais de veiculação hídrica a construção de reservatórios, canais, e mudanças no regime dos
rios e áreas alagadas, produz muitos impactos relacionados com
a expansão de vetores de doenças tropicais como a
esquistossomose, a leishmaniose e doenças entéricas como cólera, amebíase, e outras.
Toxicidade - há um aumento considerável da toxicidade de todos os sistemas aquáticos no Brasil. Esta contaminação é conseqüência dos usos de pesticidas, herbicidas, poluição atmosférica
e também em algumas regiões de chuva ácida.
13
aula
PRÓXIMA AULA
Em nosso décimo quarto encontro, iremos estudar os
Ecossistemas Terrestres. Até lá!
245
Ecologia I
REFERÊNCIAS
ODUM, E. P.; BARRET, G.W. Fundamentos de ecologia. São
ORTEGA, E. (Org.). Engenharia ecológica e agricultura sustentável. Uma introdução à metodologia emergética usando
estudos de casos brasileiros. São Paulo: Unicamp, 2003. Disponível em <http://www.unicamp.br/fea/ortega/eco/index.htm>.
Koogan, 2003.
246
ECOSSISTEMAS TROPICAIS
MET
A
META
Apresentar os principais
componentes dos ecossistemas
tropicais e mostrar que nos
ecossistemas tropicais o clima quente
tem papel principal na determinação
de estrutura e funcionamento.
Introduzir os principais problemas
ambientais dos ecossistemas:
Amazônico, Mata Atlântica e
Caatinga.
OBJETIVOS
contextualizar os ecossistemas
tropicais do globo e relacionar os
biomas do Brasil;
relacionar as condições climáticas a
biota dos biomas;
explicar as hipóteses do clima, solo,
refúgios sobre a origem da
diversidade biológica e de hábitat
nos ecossistemas tropicais; e
descrever os conceitos entre
domínios morfoclimáticos,
ecossistemas e biomas e sua
aplicabilidade nos estudos de
ecologia da paisagem.
PRÉ-REQUISITOS
relativos a evolução, seleção,
adaptação e especiação; recursos,
hábitat e nicho ecológico; adaptação
em ambientes terrestres e
ecossistemas marinhos.
14
aula
Ecologia I
N
a aula de hoje, iremos examinar os ecossistemas tro
picais mais próximos de nós. Estes se encontram entre as latitudes 22 graus Norte e 22 graus Sul. Os ecossistemas
predominantes na maioria das áreas tropicais
são as selvas tropicais e as savanas. Os nosINTRODUÇÃO
sos biomas tropicais são: Amazônico, Mata
Atlântica, Cerrado e Caatinga.
Selva tropical (Fonte: http://www.jamaicax.com).
248
Ecossistemas tropicais
O
14
aula
s sistemas ecológicos florestas tropicais da Biosfera
podem ser encontradas em extensas áreas de terras
baixas da Bacia Amazônica (América do Sul), nas Índias Orientais, na Bacia do Congo (África Ocidental), na Ásia (Indonésia)
e na Mata Atlântica em toda costa brasileira. O clima é quente e
úmido durante todo o ano. A precipitação
acima dos 70 mm mensais e as temperatuFLORESTAS
ras variam pouco. Nenhum outro bioma
terrestre tem um clima tão uniforme e maior diversidade biológica.
A exuberante vegetação cobre a topografia da selva tropical
pluvial. Abaixo das árvores mais altas dossel, copa, está o subbosque: árvores pequenas adaptadas à sombra, ombrófilas, de
folhas largas. Mais abaixo ainda, estão as ervas e galhos tolerantes a condições sombrias. Nos tecidos dos ramos das árvores se
encontram as lianas (trepadeiras tropicais silvestres). Os ramos
das árvores e as lianas servem como suporte para as plantas
epífitas; este tipo de planta cresce aderida às árvores, mas extrai
seus nutrientes da água que goteja delas. As epífitas mais comuns
na selva tropical pluvial são as orquídeas, bromélias e samambaias. A densa camada de árvores perenes absorve a maior parte
da luz, em conseqüência poucas plantas crescem no piso da selva, geralmente livre de vegetação. Unicamente ao longo dos rios
ou nos limites das claridades há uma espessa muralha de vegetação que se estende até o piso. A maior parte da produção florestal
contribui para manter uma intrincada rede de raízes e de troncos
maciços, que por sua vez sustentam as pesadas árvores no solo
encharcado. Devido às altas temperaturas e a tantos tipos de insetos, fungos e bactérias, as folhas se decompõem tão rápido quando caem ao piso, por ele se pode observar que em qualquer momento existe unicamente uma fina camada de leito vegetal.
A vida animal no dossel, copa das árvores é abundante. Entre os moradores das copas das árvores estão as serpentes, rãs e
lagartos arborícola e um grande número de insetos, pássaros e
249
Ecologia I
mamíferos. As selvas tropicais pluviais produzem muitas madeiras de lei valiosas e belas, como o Angelim, Mogno, Jacarandá
e outros. Centenas de outros produtos úteis ao homem provêm
de espécies da selva tropical pluvial - borracha, cacau e o curare
(um extrato resinoso utilizado como relaxante muscular ou para
envenenar flechas).
As selvas tropicais pluviais contêm a maior reserva mundial
de genes, alguns deles muito valiosos, que ainda não foram utilizados pela sociedade humana. O enorme crescimento das populações humanas nas regiões tropicais está causando uma rápida
destruição de suas selvas. A maior parte das espécies da selva
tropical pluvial não pode viver separadas do complexo que integra. Extinguem-se quando as separam de seu hábitat. Qual será
o futuro da humanidade se destruirmos a vida que a natureza
demorou milhões de anos para produzir?
AMAZÔNIA
A Amazônia é constituída de várias formações vegetacionais
que permite diferenciar os principais sistemas em: Floresta
ombrófila densa (a chamada Floresta Amazônica); Floresta
ombrófila aberta; Floresta estacional decidual e semidecidual;
Campinarana; Formações pioneiras; Refúgios montanos;
Savanas amazônicas; Matas de terra firme; Matas de várzea; Matas de igapós.
Estes ecossistemas estão distribuídos em 23 ecorregiões,
abrangendo os estados do Acre, Amapá, Amazonas, Pará,
Rondônia, Roraima, pequena parte do Maranhão, Tocantins e
Mato Grosso. Incluem também zonas de transição com os
biomas vizinhos, cerrado, caatinga e pantanal.
As dimensões do bioma Amazônia estende-se do oceano
Atlântico às encostas orientais da Cordilheira dos Andes, até
aproximadamente 600m de altitude (Ab’Saber 1977), fazendo
250
parte de nove países da América do Sul, sendo 69% dessa área
pertencente ao Brasil, abrangendo os Estados do Pará, Amazonas, Maranhão, Goiás, Mato Grosso, Acre, Amapá, Rondônia e
Roraima, totalizando 4.871.000 km2 (INPE 2001).
14
aula
Ecorregião da Amazônia abrangendo 8 paises da Américas do Sul
A Floresta Ombrófila densa ou Floresta Amazônica é o maior
sistema ecológico da Amazônia e é considerada uma das três grandes florestas tropicais do mundo; a hiléia amazônica, como a
definiu Alexander von Humboldt em 1799 – 1804, quando esteve no continente. Vista de cima possui a aparência de uma camada contínua de copas fechadas, situadas a aproximadamente
40 - 50 metros do solo. A maioria de seus sete milhões de km² é
constituída por floresta que nunca é alagada, em uma planície de
130 a 200 metros de altitude, formada por sedimentos do lago
Belterra, que ocupou a bacia Amazônica entre 1,8 milhões a 25
mil anos atrás. Ao tempo em que os Andes se erguiam, os rios
cavaram seu leito, o que originou os três tipos de floresta da
251
Ecologia I
Amazônia. As duas últimas formam a Amazônia brasileira: Florestas montanhosas andinas, Florestas de terra firme e Florestas
fluviais alagadas
Durante o Pleistoceno, o clima da Amazônia variou entre frioseco, quente-úmido e quente-seco. Na última fase frio-seca, há cerca
de 18 ou 12 mil anos, o clima da Amazônia era semi-árido, e o
máximo de umidade ocorreu há sete mil anos. Na fase semi-árida
predominaram as formações vegetais abertas, como cerrado e caatinga, com “refúgios” avançaram sobre a floresta. O solo amazônico é bastante pobre (oligotrofico), contendo apenas uma fina
camada de nutrientes, pois se sabe que os nutrientes estão no reservatório vivo, na própria floresta. Apesar disso, a flora e fauna
mantêm-se, em virtude do estado de equilíbrio (clímax) atingido
pelo ecossistema. O aproveitamento de recursos é ótimo, havendo o mínimo de perdas. Um exemplo claro disso está na distribuição acentuada de micorrizas pelo solo, que garantem às raízes uma
absorção rápida dos nutrientes que escorrem a partir da floresta,
com as chuvas. Também forma-se no solo uma camada de decomposição de folhas, galhos e animais mortos, que rapidamente
são convertidos em nutrientes e aproveitados antes da lixiviação
(CRIAR BOXE). Abaixo de uma camada inferior, a um metro, o
solo passa a ser arenoso e com poucos nutrientes. Por isso e por
conta da disponibilidade quase ilimitada de água, as raízes das árvores são curtas e o processo de sustentação é feito também com
base na escora das árvores umas nas outras.
A dificuldade para a entrada de luz pela abundância de copas
faz com que a vegetação rasteira seja muito escassa na Amazônia,
bem como os animais que habitam o solo e precisam dessa vegetação rasteira. A maior parte da fauna amazônica é composta de
animais que habitam as copas das árvores, entre 30 e 50 metros.
Não existem animais de grande porte, como nas savanas. Entre as
aves da copa estão os papagaios, tucanos e pica-paus. Entre os
mamíferos estão os morcegos, roedores, macacos e marsupiais.
A fauna e a flora amazônicas foram descritas no impressio252
nante Flora Brasiliensis (40 volumes), de Carl von Martius, naturalista austríaco que dedicou boa parte de sua vida à pesquisa da
Amazônia, no século XIX. Há uma grande diversidade de espécies, porém, a dificuldade de acesso às altas copas, faz com que
grande parte da fauna ainda seja desconhecida.
Os grandes rios separam as espécies de mamíferos e aves. As
matas alagadas estão localizadas nas proximidades dos rios e têm
características diferentes da mata de terra firme. O clima na floresta Amazônica é equatorial, pois fica bem perto da linha do equador e ela é contínua com a Mata Atlântica. A ocorrência de espécies da Mata Atlântica na Amazônia e vice-versa, levanta a hipótese de que em períodos mais úmidos e frios a Amazônia poderia
formar um continum o que poderia explicar a diversidade das nossas florestas tropicais. Hoje em dia, a Amazônia vem sendo devastada para a plantação de soja e dar lugar a pastos. Para conhecer
mais sobre os principais problemas ambientais na Amazônia, visite o site http://world.mongabay.com/brazilian/
14
aula
MATA ATLÂNTICA
Ecossistema com formação vegetal de porte elevado e grande diversidade de espécies, com dossel superior atingindo 40 m
de altura, folhas largas, sempre verdes;
podendo apresentar diversos estágios
sucessionais e vários estratos, com a
presença de serrapilheira, cipós, epífitas
e trepadeiras. A variabilidade climática
ao longo de sua distribuição é grande,
indo desde climas temperados até tropical úmido. Dardano de Andrade Lima
(1966) descreve como Floresta
Perenifólia Latifoliada Higrófila Costeira. Romariz a chama de Floresta
Mata atlantica (Fonte: http://www.opabrasil.org.br).
253
Ecologia I
Latifoliada Tropical Úmida de Encosta; Tavares(1964) a descreve como Floresta Perenifólia Litorânea; Coutinho (1962) e
Wettstein(1904) que a definem como Mata Pluvial Tropical.
Apesar do grande número de espécies existentes, a Mata
Ombrófila Densa apresenta árvores marcadamente uniformes na
aparência geral e fisionômica (Richards, 1952). São árvores cujas copas se sobrepõem, dificultando a penetração da luz e fazendo com
que a vegetação herbácea seja escassa. Às vezes, em determinadas
áreas, esta vegetação rasteira deixa de ocorrer. Prance (1990) considerou em relação às regiões fitogeográfica dos trópicos da América do
Sul que a Mata Atlântica representa uma região com alto índice de
endemismo. Mori et al (1983) assinalaram que 127 espécies de 10
famílias de plantas (53,5%) eram endêmicas à região costeira
CAATINGA
É um complexo vegetacional onde dominam tipos de vegetação constituídos de arvoretas e arbustos decíduos durante a
seca, freqüentemente armados de espinhos, de cactáceas,
bromeliáceas e ervas, estas quase todas anuais. As ervas só vegetam no curso da época chuvosa, do mesmo modo que as
gramíneas, razão porque
não são aparentes na maior parte do ano. É costumeira a divisão da caatinga em duas faixas de vegetação, que também são
dois tipos distintos de paisagem, com base nos
graus de umidade: agreste,
possuidor de maior umidade por estar próximo ao
mar e solo mais profundo,
com vegetação mais alta e
254
densa; e o sertão, mais seco, com solo raso e, ou, pedregoso e
vegetação mais baixa e pobre, ocupando enormes extensões para
o interiorO bioma caatinga é caracterizado por uma vegetação
lenhosa, decidual, em geral espinhosa, com plantas suculentas
e com sinúsia graminosa anual, marcada pela longa estação seca
(9-10) meses, árvores e arbustos com fustes delgados e retilíneos,
casca lisa ou armadas de espinhos ou acúleos, este último a
exemplo do angico (Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan var.
cebil (Griseb.) Altschul): outras com ritidomas desfolhante, ramificação baixa e profusa; das folhas pequenas ou compostas,
com algumas espécies exibindo folhas armadas de espinho e
raízes tuberosas( xilopódios), como o do umbuzeiro (Spondias
tuberosa Arruda Cam.); das cactáceas pela disposição dos
cladódios, ora erecta, colunares, de alto porte, ora prostados.
Os cipós e as epífitas são freqüentes, os últimos muito bem
representados pelas Bromeliáceas arborículas Tillandsia spp e
terrestres ( Bromelia sp e Neoglaziovia variegata (Arruda) Mez
(RADAMBRASIL, 1983, p. 582). As respostas ecofisiológicas
e bioquímica CAM e C4 das plantas de caatinga são recursos
de sobrevivência das plantas e de animais. A economia de água
nas suas estruturas do caule, raízes e folhas é um dos exemplos
de adaptabilidade pouco estudado.
14
aula
CERRADO
Vegetação xeromórfica de arvoredos, oligotrófica, cuja
fisionomia varia de arbórea densa (cerradão) a gramíneo-lenhosa
(campos). Caracteriza-se, de um modo geral, por árvores de pequeno porte, isoladas ou agrupadas, sobre tapete graminóide,
serpenteada às vezes por florestas de galeria.
No Domínio do Cerrado, nem tudo que ali se encontra é
Bioma de Cerrado. Veredas, Matas Galeria, Matas Mesófilas de
Interflúvio, são alguns exemplos de representantes de outros tipos de Bioma, distintos do de Cerrado, que ocorrem em meio
255
Ecologia I
àquele mesmo espaço. Não se deve, pois, confundir o Domínio com o Bioma. No Domínio do Cerrado predomina o
Bioma do Cerrado. Todavia, outros tipos de Biomas também
estão ali representados, seja como tipos “dominados” ou “não
predominantes” (caso das Matas Mesófilas de Interflúvio), seja
como encraves (ilhas ou manchas de caatinga, por exemplo),
Estima-se que a área “core” ou nuclear do Domínio do Cerrado tenha aproximadamente 1,5 milhão de km 2. Se adicionarmos as áreas periféricas, que se acham encravadas em outros domínios vizinhos e nas faixas de transição, aquele valor
poderá chegar a 1,8 ou 2,0 milhões de km2. Com uma dimensão tão grande como esta, não é de admirar que aquele Domínio esteja representado em grande parte dos estados do país,
concentrando-se naqueles da região do Planalto Central, sua
área nuclear (Fellipe, J ).
Ele ocorre desde o Amapá e Roraima, em latitudes ao norte
do Equador, até o Paraná, já abaixo do trópico de Capricórnio.
No sentido das longitudes, ele aparece desde Pernambuco,
Alagoas, Sergipe, até o Pará e o Amazonas, aqui como encraves
dentro da floresta Amazônica.
O clima predominante no Domínio do Cerrado é o Tropical sazonal, de inverno seco. A temperatura média anual fica
em torno de 22-23ºC, sendo que as médias mensais apresentam pequena estacionalidade. As máximas absolutas mensais
não variam muito ao longo dos meses do ano, podendo chegar
a mais de 40ºC. Em geral, a precipitação média anual fica entre
1200 e 1800 mm. Ao contrário da temperatura, a precipitação
média mensal apresenta uma grande estacionalidade.
RESTINGA
Este sistema ecológico apresenta uma vegetação que recebe influência marinha, presente ao longo do litoral brasileiro
(Quaternário), também considerada, por depender mais da
256
natureza do solo do que do clima. Trata-se de uma comunidade edáfica. Ocorre em mosaico e encontra-se em praias, cordões arenosos, dunas e depressões, apresentando, de acordo
com o estágio sucessional, estrato herbáceo, arbustivo e
arbóreo, este último mais interiorizado. A restinga possui uma
flora dinâmica, de hidrossérie e de xerossérie, com as associações e comunidades mais surpreendentes devido à alternância
de elevações, à presença de solos hidromórfos e de areias
quartzosas de alta porosidade. Os fatores climáticos são favoráveis ao desenvolvimento acelerado, enquanto que os
edáficos quase nunca os são. As raízes das espécies existentes
nesse ecossistema são praticamente desprovidas de pêlos absorventes, sendo a sua absorção feita através de um sistema
micorrizas (fungo-raizes).
14
aula
Restinga (Fonte: http://www.ra-bugio.org.br).
257
Ecologia I
ATIVIDADES
a) Selva tropical pluvial.
b) Lianas.
c) Epífitas.
d) Arborícola.
e) Savana.
f) Dossel.
g) Sub-bosque.
h) Lixiviação.
i) Domínio morfoclimático.
j) Refugio ecológico.
k) Pleistoceno.
l) Holoceno.
m) Quaternário.
n) Restinga.
o) Xerofita.
p) Xeromorfica.
q) Esclerofila.
Esta atividade tem por finalidade levar o aluno a construir o
seu glossário ecológico a partir do texto. Uma sugestão:
consulte o http://pt.wikipedia.org/wiki.
2. Todos os ecossistemas em geral guardam semelhanças e diferenças estruturais e funcionais entre si, com base nesta afirmação responda as seguintes questões.
a) Quais são os elementos estruturais que compõem um
ecossistema de caatinga e discuta a importância destes no funcionamento dos sistemas ecológicos?
258
b) Quando percorremos a caatinga, notamos uma grande diversidade de ambientes, vegetações, animais e endemismo. Como os
elementos que compõem esta diversidade estão estruturados, se
mantêm e se inter-relacionam neste ecossistema semi-árido?
c) Considere dois ambientes da caatinga um brejo de altitude
(acima 1000 m) e o seu entorno. No brejo de altitude caracteriza-se por ter mata com sub-bosque e insolação indireta, folhiço
ralo, rochas expostas e riacho. Na área do entorno deste brejo a
mata a vegetação é mais baixa, rala, com insolação direta,
faveleiras, cactáceas, lajeiros e açude.
14
aula
a) A resposta desta questão deve enfocar os elementos gerais
que compõem a estrutura dos ecossistemas em geral,
independente de ser caatinga, com base nos componentes
bióticos (autotróficos e heterotróficos) e componentes
abióticos (físicos e químicos). Deve claramente especificar
a dinâmica de um ecossistema, com base no papel
(importância) dos autótrofos terrestres e aquáticos, os
heterótrofos consumidores e decompositores e relacionar
com as cadeias e redes alimentares, ciclos de energia e de
nutrientes, produção primária e secundária. Referências para
responder esta questão: Odum & Barret (2007), Begon,
Townsend & Harper (2007), Ricklefs (2003).
b) A resposta desta questão deve relacionar-se claramente
aos mecanismos climáticos passados que levam a diversidade.
Outros processos de seleção natural e adaptação no semiárido podem ser enfocados, mas não é esse objetivo no
momento, Capitulo 3 – 6 do Ricklefs (2003).
c) A resposta desta questão deve enfocar três aspectos interrelacionados. Primeiro, sobre o conceito de biodiversidade,
que envolve dois fatores, riqueza (número) de espécies e
259
Ecologia I
eqüitatividade, que é a distribuição dos indivíduos pelas
espécies (abundância relativa ou dominância numérica
relativa); a questão trás informações apenas sobre o número
de espécies. Segundo, a resposta deve conter uma
conceituação de nicho, com enfoque em fator de várias
dimensões (ou um conjunto de adaptações), para dar suporte
à associação que deve ser feita entre riqueza de espécies e
nicho. O nicho participa desta questão no sentido de que o
número de espécies numa comunidade é determinado pelo
tamanho do nicho realizado, enfatizando tolerância (ou
comportamento), e a extensão com que podem se
sobrepuser. Terceiro, a heterogeneidade de habitats vai
proporcionar mais possibilidades para exploração de
recursos, portanto pode abrigar mais espécies. Os termos
devem ser definidos na resposta. Referências para responder
esta questão: Begon, Townsend & Harper (2007: capítulo
21), Townsend, Begon & Harper (2005). Mais informações
rever as aulas 2, 3 e 4.
3. Com base nas informações, discuta se é possível falar sobre a
biodiversidade de vertebrados terrestres destas áreas e como o nicho
de cada organismo, juntamente com a diversidade de habitats, pode
determinar a riqueza de espécies nestes ambientes considerados.
4. Quais as hipóteses explicativas a origem da diversidade biológica no ecossistema de floresta úmida.
COMENTÁRIO DA ATIVIDADE
Esta atividade tem por objetivo levar a uma reflexão sobre
como se originou o ecossistema de floresta Amazônica e
Atlântica. Uma hipótese explicativa sobre a maior
diversidade taxonômica do planeta pode ter ocorrido muito
260
antes das glaciações ocorridas durante todo o Quaternário (3
milhões de Anos), mas foi no final do Pleistoceno desta era
(23 – 11 mil anos) que a floresta Amazônica e Atlântica
fragmentaram reduzindo seus espaços úmidos e ampliando
os espaços abertos. No início do Holoceno estabeleceu um
período quente e úmido e as florestas úmidas puderam
conectar-se e iniciou uma expansão das espécies de hábitats
ombrófilos. Para saber mais Vanzolini, Haffer e Ab´Saber
apoiam a hipótese dos refúgios ecológicos. Outra hipótese
da estabilidade climática durante o Holoceno há efeito
positivo no aumento da diversidade biológica.
14
aula
5. Construa um diagrama alças causais representando as centenas de
espécies de plantas (produtores) e animais (consumidores), mas observe que alguns dos seguintes caminhos: primeiro, a chuva chega às
plantas epífitas na copa das árvores, antes de molhar o solo. As abelhas e os pássaros podem controlar a polinização e os morcegos, tucanos e papagaios controlam a distribuição das sementes. As sementes distribuídas pelos animais crescem, convertendo-se em árvores de
sub-selva; estes, por sua vez, se transformam em grandes árvores com
copa. Os animais ajudam ao processo de decomposição, que recicla
os nutrientes absorvidos logo pelas árvores, através de suas raízes.
Estes ecossistemas tropicais têm um fator limitante que o solo pobre
(oligotrófico) arenoso. As associações simbiótica raízes-micorrizas
ajudam a recapturar os nutrientes da lixiviação.
Esta é uma atividade teórica e com base nas tentativas de
organizar alguns fatores de pressão sobre os organismos
neste ecossistema denominado frágil é possível construir um
modelo cognitivo de efeito causal, em que qualitativamente
261
Ecologia I
pode afetar positivamente ou negativamente um fator, um
componente e/ou um agente. Por exemplo, um organismo
predador (B) tem efeito negativo sobre a presa, o organismo
(C) que tem efeito positivo sobre o pastoreio (A).
O
s ecossistemas de florestas tropicais caracterizam-se
por ter alta diversidade biológica e certa estabilidade climática, todavia os biomas da floresta Amazônica e de
mata Atlântica são caracterizados pela alta
diversidade biológica, mas responderam de
CONCLUSÃO
forma diferente às mudanças climáticas pretéritas. Algumas hipóteses, tais como a teoria dos refúgios, tentam explicar a importância das glaciações
e principalmente durante o Pleistoceno que influenciou no
estabelecimento das florestas tropicais. O bioma cerrado não
responde também as mudanças climáticas com acentuada
sazonalidade, enquanto o bioma caatinga é caracterizado pelas respostas adaptativas, tanto da flora e da fauna quanto a
irregularidade climática.
262
RESUMO
Nesta aula, abordamos os ecossistemas de florestas tropicais:
Amazônico que é constituída de várias formações vegetacionais
que permite diferenciar os principais sistemas em: Floresta ombrófila
densa; Floresta ombrófila aberta; Floresta estacional decidual e
semidecidual; Campinarana; Formações pioneiras; Refúgios
montanos; Savanas amazônicas; Matas de terra firme; Matas de várzea; Matas de igapós; Mata Atlântica: ecossistema com formação vegetal de porte elevado e grande diversidade de espécies, com dossel
superior atingindo 40 m de altura, folhas largas, sempre verdes; podendo apresentar diversos estágios sucessionais e vários estratos, com
a presença de serrapilheira, cipós, epífitas e trepadeiras; Cerrado: caracterizado, de um modo geral, por árvores de pequeno porte, isoladas ou agrupadas, sobre tapete graminóide, serpenteada às vezes por
florestas de galeria; e Caatinga: complexo vegetacional, no qual dominam tipos de vegetação constituídos de arvoretas e arbustos decíduos
durante a seca, freqüentemente armados de espinhos, de cactáceas,
bromeliáceas e ervas. O pantanal é considerado importante sistema
ecológico, não foi tratado neste momento, mas é de igual importância por estar associado aos sistemas de cerrado e amazônico.
14
aula
O BIOMA
O termo bioma aparece várias vezes no texto, ora como
ecossistema, no wikipédia apresento uma conceituação razoável.
Em ecologia chama-se bioma a uma comunidade biológica, ou
seja, fauna e flora e suas interações entre si e com o ambiente
físico: solo, água e ar. Área biótica é a área geográfica ocupada
por um bioma. O bioma da Terra compreende a biosfera. Um
bioma pode ter uma ou mais vegetações predominantes. É
influenciado pelo macroclima, tipo de solo, condição do
263
Ecologia I
substrato e outros fatores físicos, não havendo barreiras
geográficas; ou seja, independente do continente há
semelhanças das paisagens, apesar de poderem ter diferentes
animais e plantas, devido à convergência evolutiva.
Um bioma é composto da comunidade clímax e todas as
subclímax associadas ou degradadas, pela estratificação
vertical ou pela adaptação da vegetação. São divididos em:
Terrestres ou Continentais e Aquáticos.
Geralmente se dá um nome local a um bioma em uma área
específica. Por exemplo, um bioma de vegetação rasteira é
chamado estepe na Ásia central, savana na África, pampa
na região subtropical da América do Sul ou cerrado no
Brasil, campina em Portugal e pradaria na América do Norte.
AUTO-AVALIAÇÃO
Através desta aula, consegui entender as idéias expressas? Qual foi o grau de dificuldade em responder os exercícios?
PRÓXIMA AULA
Na próxima aula, vamos analisar os ecossistemas
construídos pelo homem: os ecossistemas agrícolas (ou
agrossistema) e urbanos. Veremos que esses ecossistemas
evoluíram, mas também trouxeram problemas onde surgem os maiores impactos ambientais da biosfera.
264
REFERÊNCIAS
AB’SABER, A. N. Espaços ocupados pela expansão dos climas
secos da América do Sul, por ocasião dos períodos glaciais do
quaternário. Paleoclimas. 3: 1-19. 1977.
ANDRADE-LIMA, D. Contribuição ao estudo do paralelismo das
floras amazônico-nordestina. Arquivos I. P. A. PE, 19 1-30, 1966.
COUTINHO, L. M. Contribuição ao conhecimento da mata pluvial tropical. Boletim da Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras da Universidade de São Paulo. 305, Botânica, v. 18, p. 1219, 1962.
MORI, S. A. et al. Southern Bahia moist forest. The Botanical
Review. 49(2): 155-232. 1983.
ODUM, E. P.; BARRET, G. W. Fundamentos de ecologia.
São Paulo: Thomson Learning/Pioneira, 2007.
ORTEGA, E. (Org.) Engenharia ecológica e agricultura sustentável. Uma introdução à metodologia emergética usando estudos de
casos brasileiros. São Paulo: Unicamp, 2003. Disponível em <http://
www.unicamp.br/fea/ortega/eco/index.htm>.
14
aula
265
ECOSSISTEMAS AGRÍCOLAS
E URBANOS
MET
A
META
Apresentar o agrossistema explicado
por meio de modelo de fluxo de
energia, materiais e fluxo monetário.
Introduzir o metabolismo urbano e
suas relações com sistemas agrícolas.
OBJETIVOS
listar as diferenças entre práticas
agrícolas intensivas de alta energia e
práticas agrícolas de baixa energia e
identificar os fatores internos
limitantes da produção e
administração efetiva do sistema
agrossistema; e
listar os componente de um
ecossistema urbano e traçar o fluxo
de energia dentro de uma cidade
identificando o metabolismo
consumidor das cidades
PRÉ-REQUISITOS
relativos ao metabolismo do
ecossistema; produtividade dos
ecossistemas e os ecossistemas
marinhos.
15
aula
Ecologia I
O
lá, caro aluno! Chegamos ao nosso último encontro,
e para encerrarmos nossa disciplina, na aula de hoje
veremos os ecossistemas agrícolas e urbanos. Estes sistemas evoluíram com a história do homem. Desde a domesticação das espécies nativas e sedentarização fez com que o
homem vivesse em comunidades e estas cresINTRODUÇÃO
ceram. O domínio sobre as outras espécies e
os avanços tecnológicos fez com o homem controlasse o crescimento e o desaparecimento de habitats. Todos os sistemas controlados são consumidores de energia e apresentam um metabolismo próprio. Como controlar os fluxos de energia e de materiais sem perda é perspectiva que vamos analisar.
Vamos lá!
Homem com arado (Fonte: http://wwwgeoya.com).
268
Ecossistemas agrícolas e urbanos
O
15
aula
s sistemas agrícolas são a principal fonte mundial de
alimentos para a população. Estes sistemas, algumas
vezes chamados agrossistemas, normalmente consistem de várias
partes e processos. Incluem: uma área de cultivo (com solos formados por processos geológicos e ecológicos prévios), produção e equipamentos para semeação e colheita, limpeza
do terreno e safra. É necessário um mercado SISTEMAS AGRÍCOLAS
para comprar a produção e promover o dinheiro para a aquisição de combustíveis, fertilizantes, mercadorias e serviços que mantêm funcionando o sistema.
PASTAGENS: UM SISTEMA DE PASTOREIO
MILENAR
Na figura 1.1 se mostra como opera o sistema de pastoreio.
A fonte de energia renovável necessária para o sistema é o sol, o
vento e a chuva. O fertilizante é acrescentado.
O pasto (gramíneas) e leguminosas (por exemplo, um trevo, stilosantes, feijão, amendoim) são utilizados consorciados para adubar a terra ou para o consumo direto do gado e a
produção de feno. Nas regiões onde o clima é rigoroso, a produção do feno tem por objetivo armazenar alimento tanto
para o inverno quanto para períodos de seca. Os bens e serviços se usam em todos os processos da fazenda. Mostra-se o
gado em todos seus ciclos de reprodução e procriação. Mostra-se também o rendimento.
À direita do diagrama estão os fluxos de energia do processo econômico, no que circula dinheiro. As aplicações de
equipamento, trabalho, fertilizantes, pesticidas, blocos de sal,
etc., se pagam com o dinheiro obtido com a venda do gado.
Pode-se ver o dinheiro das vendas indo ao depósito de dinheiro do fazendeiro e a partir daí sendo aplicado. (Veja o símbolo de transação monetária).
269
Ecologia I
Figura 1.1 Diagrama de um sistema de pastos (#).
O que é necessário uma administração efetiva das terras de
pastoreio para produzir o maior número de gado saudável no menor
tempo possível? Dois fatores limitantes particulares requerem uma
administração cuidadosa: (1) quando os níveis de nutrientes de muitas terras são baixos, especialmente os níveis de nitratos e fosfatos; e
(2) e quanto os pastos não crescem na mesma proporção ao longo de
todo o ano. Isto significa que a capacidade de pastoreio varia temporariamente. A capacidade de abastecimento se refere à quantidade de
gado que uma pastagem pode suportar com todos os
animais relativamente saudáveis e o
pastoreio proporciona quantidade suficiente de alimento.
Figura 1.2 Padrão estacional de pasto e produção de gado em climas com chuvas de verão.
(Figura 1.2).
O excedente de verão é usado como forragem de gado no inverno.
270
Alguns fosfatos provêm da água da chuva, e o fosfato
adicional da aplicação de fertilizante com superfosfato (que
é fabricado com fosfato de rocha). Os níveis de nitrato se
suplementam com fertilizante de nitrogênio e pelo crescimento de trevos fixadores de nitrogênio nos pastos. Em algumas áreas, traços dos elementos cobalto e molibdênio
devem ser adicionados para prevenir enfermidades
nutricionais do gado.
Um exemplo periódico de crescimento do pasto, em muitas áreas de produção de gado, se mostra na figura 1.2. A produção de pasto é limitada no inverno por causa das baixas
temperaturas. Os fazendeiros são capazes de aumentar seu
rebanho (gado, ovinos e caprinos) mais do que a produção
normal de pasto pode suportar, o excedente da colheita de
pasto, (verão e outono). Um dos problemas no agrossistema
é o uso excessivo da água nas áreas de irrigação em épocas
secas. Cada prática administrativa, como a adição de fertilizantes e a colheita de feno, é altamente mecanizada e requerem combustíveis.
Como o custo de energia de combustíveis fósseis aumenta,
alguns fazendeiros estão vendo que é mais econômico empregar uma estratégia de administração de baixa energia. Isto inclui acabar com a produção de feno, quase por completo, e
aumentar a quantidade de gado quanto puder suportar a capacidade de sustentação natural do pasto. Os níveis de nutrientes
do solo e níveis de alimentação no inverno são monitorados
cuidadosamente. Desta maneira, o gado recebe somente uma
dieta de sobrevivência durante o inverno. O rendimento com
esta estratégia é mais baixo, todavia, a inversão na produção é
também mais baixa. Esta inversão se refere ao tempo, esforço
ou dinheiro utilizado para ganhar futuros benefícios lucrativos. O retorno financeiro pode ser o mesmo ou maior que na
estratégia de administração de alta energia. A administração de
baixa energia requer mais mão-de-obra.
15
aula
271
Ecologia I
AGRICULTURA AUTO-SUFICIENTE:
AGRO-ECOSSISTEMA
A figura 1.3 é um modelo de agro-ecossistema familiar,
muitas vezes interpretada erroneamente como agroecologia,
podemos fazer comparações porque o agro-ecossistema é
menos complexo e neste sentido mostra apenas que é mais
auto-suficiente que o sistema de pastoreio de gado (Figura 1.1).
A fazenda mostrada no diagrama recebeu um prêmio pelo
alto grau de auto suficiência, comparável à fazenda dos colonizadores pioneiros. Todavia, ela necessita de uma grande
aplicação de energia e bens da economia principal. A economia de sobrevivência na sociedade atual provavelmente requer que se realizem algumas compras externas.
Existem duas notáveis diferenças entre o agrossistema da
família Taylor (Figura 1.3) e o sistema de pastagem do gado.
(1) A fazenda da família Taylor é muito diversificada (com
muitas colheitas e espécies diferentes de gado) e (2) as únicas
compras feitas da economia principal são equipamentos e algum alimento para porcos. Não há necessidade de fertilizantes já que o esterco do gado é reciclado como adubo. Os
Taylor não usam tratores, em seu lugar contam com bois para
o cultivo e arado. Usam máquinas simples e econômicas que
consomem pouco combustível fóssil. Sua fazenda produz
quase toda comida necessária para a família de quatro pessoas
que vivem nela. Eles exportam alimento suficiente para ser
consumido por quase 16 pessoas e usam o dinheiro obtido
para adquirir algumas mercadorias fora e pagar a hipoteca e
os impostos do uso de sua terra. O modelo da fazenda de
Taylor poderia ser comum no futuro, quando a energia se
fizer cada vez mais escassa.
No passado, as fazendas industriais aumentaram muito
em tamanho e requereram uma aplicação alta de energia empregando poucos trabalhadores. As fazendas no futuro po272
deriam ser mais diversificadas e utilizar maior quantidade de
pessoas; os habitantes produziriam principalmente para satisfazer suas próprias necessidades e exportar alguns produtos para obter dinheiro.
15
aula
Figura 1.3 Diagrama da granja Taylor, um agro-ecossistema de relativa auto-suficiência (Burnett, 1978) #
SISTEMAS URBANOS
Usualmente não se pensa que as cidades sejam ecossistemas,
porém para o ponto de vista da teoria de sistemas, as cidades
apresentam muitas características que se observam em outros
ecossistemas como florestas e pradarias; unicamente a intensidade de atividades é que é muito maior.
As cidades apresentam muitas características dos ecossistemas
naturais, por exemplo: produção, consumo, concentração de
energia, decomposição e ciclo de materiais. Além disso, o consu273
Ecologia I
mo de bens, energia e matérias primas são muito maiores nas cidades, enquanto que a produção de alimentos e fibras é mais encontrada nas áreas rurais vizinhas. A produção industrial de bens de
consumo ocorre, de forma centralizada, em áreas urbanas.
DESENVOLVIMENTO URBANO.
O desenvolvimento de áreas urbanas é similar em todo o
mundo. Na antiguidade, as cidades eram pequenos povoados rodeados por terras para agricultura. O diagrama na figura 1.4 mostra a relação entre áreas agrícolas e um povoado. O alimento e
outros produtos de terras vizinhas são levados à cidade e esta abastece ferramentas e bens manufaturados para as fazendas.
Figura 1.4 Diagrama da relação entre cidades e áreas de suporte (#).
Antigamente as cidades eram pequenas e dependiam das terras agrícolas dos arredores para se abastecerem de alimentos. O
lixo era reciclado para prover nutrientes para a agricultura.
Observe no diagrama a trajetória dos resíduos que são
reciclados das cidades aos campos de cultivo. Em muitas culturas, em todo o mundo, os agricultores recolhiam os resíduos das
cidades durante a noite. Este procedimento era muito importante
274
no passado, antes da disponibilidade de fertilizantes. Operando dessa forma, granjas e cidades compunham um ciclo fechado e os nutrientes eram reciclados para manter a produtividade das terras. Com
a chegada dos fertilizantes esta prática tem sido abandonada.
Com o aumento da população e o uso de energia, as cidades
cresceram e as terras vizinhas foram utilizadas para crescimento
urbano. A reciclagem dos nutrientes no solo não continuou. Dois
dos mais sérios problemas associados ao desenvolvimento urbano
são: a perda de terras agrícolas, convertidas em ruas e construções,
e a poluição dos rios, lagoas e lagos devido que neles se descarrega o
lixo, em lugar de ser reciclado com propósitos produtivos.
15
aula
OS SISTEMAS URBANOS
Localizadas em pontos estratégicos da região, para a convergência de bens, serviços e energia, são nas cidades de hoje onde a
maioria da população vive. Antigamente, as cidades se localizavam próximas ao mar, onde facilidades portuárias poderiam ser
desenvolvidas, ou nos cruzamentos das mais importantes rotas
terrestres. Com o crescimento da população, as regiões vizinhas
foram desenvolvendo-se, novos caminhos e pequenas populações foram construídas. Hoje, a área rural, rodovias e cidades
são o resultado do modelo de crescimento das populações e do
uso de energia.
A organização espacial das cidades é, algumas vezes, organizada em hierarquias. A hierarquia é a organização de objetos ou elementos em uma série gradual. As cidades de uma
determinada região parecem estar organizadas de forma que
as menores dão suporte às maiores. Há muitas cidades pequenas espalhadas pela região, algumas de tamanho médio e
apenas uma ou duas grandes. Na figura 1.5 é apresentado um
mapa que mostra diferentes tamanhos de cidades, observe
como o número de cidades pequenas, médias e grandes parece concordar com a idéia de hierarquia.
275
Ecologia I
Figura 1.5. Mapa de uma região mostrando o tamanho e a localização de cidades (#).
Uma razão para a organização hierárquica das cidades em
uma região é a distribuição de bens e serviços. As cidades maiores recebem e manufaturam bens, e atuam como pontos de distribuição. A variedade de bens e serviços que podem se encontrar nas grandes cidades se distribuem nas de tamanho médio,
que por sua vez as distribuem para as menores.
Figura 1.6 Diagrama da hierarquia das cidades em uma região (#).
276
Outra razão para a hierarquia das cidades é a convergência
de energia. Na figura 1.6, a energia vai das pequenas populações
rurais para as de tamanho médio e logo às grandes cidades. Em
outras palavras, a hierarquia resulta da convergência de energia.
Muitas populações pequenas sustentam uma cidade grande; exatamente como pequenos roedores e insetos sustentam uma ave
de rapina. De fato, pode-se visualizar a organização hierárquica
das cidades em uma região, como um ecossistema de rede alimentar. A retroalimentação das grandes cidades para as menores é o necessário intercâmbio de serviços, que ajudam ao controle da rede em sua totalidade.
Não só as cidades de uma região são organizadas em hierarquias, cada cidade em si é uma organização de hierarquia espacial. O centro da cidade é mais concentrado, tem grandes construções, maior densidade de pessoas, e grande fluxo de energia. Ao
redor da área central há anéis que, à medida que se afastam, tem
cada vez menor concentração de atividades. Há pontos de intensa atividade nesses anéis, como shoppings e parques industriais,
mas são poucos e afastados. As ruas que se afastam do centro
tornam-se menores e com menos tráfico. Freqüentemente, elas
conectam pontos de intensa atividade com outros, e com o centro da cidade. Este arranjo se vê facilmente na noite, as luzes da
cidade tomam a forma de uma estrela com o centro no vértice e
as luzes das ruas principais como os braços.
A produção industrial de uma cidade se processa pelo setor
comercial, alguns produtos são vendidos às pessoas que vivem
na cidade, outros são consumidos no setor governamental, e alguns são exportados a outros mercados. As pessoas proporcionam o trabalho para a indústria, comércio e serviços estatais. Os
diferentes departamentos do governo, como saúde, educação e
polícia, têm influência controlada em outros setores da cidade;
para pagar por esses serviços, o governo cobra impostos das
pessoas, comércio e indústria. Todas as cidades possuem conexões com o governo estatal e federal. Além disso, recebem di-
15
aula
277
Ecologia I
nheiro arrecadado pelas cidades e governos locais, para programas como correios, modernização urbana, escolas comunitárias, tribunais, etc.
Figura 1.7 Diagrama de energia de uma cidade.(#)
Muitos dos recursos obtidos pela exportação de bens são
usados para adquirir outros bens, serviços e combustível. O
termo “circulação de dinheiro” se ouve freqüentemente e é
exatamente isso o que o dinheiro faz: circula através da economia da cidade, uma e outra vez. Flui para dentro pela exportação de produtos e a contribuição de fontes estatais e
federais, e flui para fora em forma de impostos e em forma de
compras de bens, serviços e combustíveis.
As energias renováveis do sol, ventos e chuva (marés e
ondas, se a cidade é costeira) são importantes para a indústria
tanto como diretamente para a população. Todos nós apreciamos a vegetação e a vida selvagem nos parques e jardins de
áreas residenciais, mas não somos conscientes de que estas
energias renováveis fazem muito mais pela cidade. Os ventos
278
afastam a fumaça industrial. A água dos rios, terras inundadas e marés são usadas para levar consigo os dejetos sólidos e
líquidos de indústrias e casas. Nas cidades, as águas servidas
são primeiro processadas em estações de tratamento e logo
liberadas ao ambiente. Isto se mostra na figura 1.7, abaixo à
direita, onde os dejetos armazenados são processados e liberados, deixando a cidade.
Outro fluxo que chega à cidade e que tem um grande efeito
é o da migração de pessoas; muitas cidades têm tido um aumento na população. Este fluxo de entrada pressiona todas as
partes da cidade: o governo deve prover maior proteção policial, caminhos, bibliotecas e escolas; áreas restantes de terra livre
são usualmente pavimentadas ou se constroem casas ou parques. Para pagar pelos serviços adicionais requeridos pela crescente população, o governo eleva os impostos, já que os que
são arrecadados não conseguem acompanhar a demanda de
serviços. Quando a cidade se torna muito grande, as pessoas
começam a buscar outros lugares, mudam-se a procura de impostos mais baixos e uma “melhor qualidade de vida”.
Como os combustíveis se tornam cada vez mais difíceis
de encontrar, e mais caros, as pessoas começam a se mudar,
primeiro para os subúrbios e depois para as zonas rurais. À
medida que o orçamento da cidade decresce, os serviços diminuem e a cidade tende descentralizar-se. As pessoas que ficam
poderiam ter jardins, seu próprio abono e ir de bicicleta ao
trabalho. Haveria menos movimento e muito menos crime.
Algumas indústrias já estão deixando o centro da cidade, se
mudam para locais com mais energia natural, mais espaços
abertos, construções mais baratas, e geralmente apresentam
um melhor estilo de vida para seus empregados.
15
aula
279
Ecologia I
O
s sistemas agrícolas e urbanos são os principais
ecossistemas construídos pelo homem. A análise feita nesta aula é de chegar a uma perspectiva de que os dois sistemas obedecem aos princípios gerais dos sistemas ecológicos. Os produtores e consumidoCONCLUSÃO
res são motivados e dependem do dinheiro para
acelerar as traças energéticas e materiais produzidos. A base dos produtores está no consumo de combustível fóssil e essa é uma das questões importantes de nossa época.
A viabilidade da produção versus o consumo de combustível
fóssil, água combinando com a redução na emissão de dióxido
de carbono produzido é um dos desafios prioritários. Os desafios atualmente estão na auto-suficiência dos sistemas agrícolas
em substituição da agricultura intensiva por uma agricultura familiar ou mais agroecológica. Nos ecossistemas urbanos acredita-se numa reversão no metabolismo consumidor ainda para este
século XXI, tornando as cidades menores mais auto-suficientes.
Odum e colaboradores (1987) chamam esse momento de via
por descenso, em que as sociedades buscarma redução no consumo de energia, reciclagem, e mudanças nos costumes.
RESUMO
Na aula de hoje, vimos os ecossistemas construídos e sistemas agrícolas e urbanos, e que os sistemas agrícolas, também chamados de agrossistemas, são a principal fonte de alimentos para a
população. Vimos também como opera o sistema de pastoreio e
um modelo de agro-ecossistema familiar (Agricultura auto-suficiente: agro-ecossistema). Continuamos nossa aula abordando sobre os sistemas urbanos e o desenvolvimento urbano. E vimos
como funciona a organização espacial das cidades.
280
ATIVIDADES
a) Agro-ecossistema.
b) Agricultura de baixa energia.
c) Agricultura intensiva ou de alta energia.
d) Diversidade.
e) Aquisição de entrada.
f) Rotação da terra.
g) Fixador de nitrogênio ou fixação de nitrogênio.
h) Capacidade de sustentação.
i) Rendimento.
j) Investimento.
2. Defina:
a) Convergência.
b) Hierarquia.
c) Pagamentos de transferência.
d) Micro-clima.
e) Circulação de dinheiro.
f) Metabolismo urbano.
g) Poluição.
h) Substâncias tóxicas.
15
aula
Essas atividades têm como objetivo fazer com que o aluno
construa o seu glossário ecológico a partir do texto. Uma
sugestão: consulte o http://pt.wikipedia.org/wiki
3. Diga ao menos duas diferenças entre a prática da agricultura intensiva de alta energia e a prática da agricultura de baixa energia.
4. Quais são as três classes de produtos alimentícios agrícolas mais
importantes do mundo? Dê exemplos de cada uma delas.
281
Ecologia I
5. Quais são os fatores que determinam a localização de uma população cidade?
6. Descreva a hierarquia espacial de uma cidade dentro de uma região.
Se você tiver alguma dúvida em responder essas questões,
retorne ao texto e o releia atentamente, pois facilitará e lhe
ajudará no desenvolvimento das atividades.
AGROSSITEMA E AGRO-ECOSSISTEMA
Há diferenças entre agrossistema para um agro-ecossistema.
Este último é um sistema em que o ser humano atua como
administrador (com base na agricultura familiar, observando
as 5 dimensões para a sustentabilidade (Sachs, 2000) e
consumidor. Em um ecossistema selvagem os animais atuam
como consumidores e administradores. Os organismos
selvagens espalham constantemente sementes e invadem o
território dos agro-ecossistemas. Observe apenas que os
fazendeiros não controlam os agro-ecossistemas com
pesticidas, limpam a terra, aram e usam outros métodos. O
ecossistema selvagem se restabelece por si mesmo. As
fazendas podem prosperar devido ao valor de trabalho
realizado previamente pelo ecossistema selvagem no
desenvolvimento do solo. A maioria dos fazendeiros
gradualmente esgotam o solo, ainda que este seja fertilizado.
A rotação do solo para voltar à sucessão natural se chama
usualmente ciclo sem cultivo e é um método para
reestruturar o solo.
282
A agricultura primitiva caracteriza-se por ser de baixa energia,
pois usa o trabalho humano e de animais da fazenda sem
combustível ou maquinaria elétrica. A agricultura intensiva
moderna envolve um grande fluxo de combustível e
maquinaria elétrica; usa muita energia para produzir todos
os bens e serviços, assim como também o processamento e
transporte de produtos. Este tipo de agricultura necessita
mais recursos para conseguir maior rendimento (produtos
produzidos) por pessoa, por área, e por dólar. Uma das
questões mais importantes de nosso tempo é saber se a
agricultura será substituída por um sistema que use menos
energia. Pensou-se que isto poderia acontecer quando
combustíveis e outros recursos fossem insuficientes e
necessitassem de muito trabalho para obtê-los.
Há dois séculos, a maioria das fazendas era altamente autosuficiente com operações familiares. Um granjeiro produzia
de acordo com a própria necessidade e somente vendia
alguns produtos. Agora, a maioria das pessoas nas cidades
compra seus alimentos de mercados altamente diversificados.
Estes mercados obtêm alimentos de muitas fazendas
intensivas diferentes, cada uma delas especializada e com
produção em massa de alguns produtos para venda.
A agricultura intensiva “moderna” usa insumos de alto
custo, tais como fertilizantes, máquinas e pesticidas. Não
existem sistemas completamente auto-suficientes.
Porém, há um progressivo interesse em voltar a métodos
menos intensivos usados antigamente. Se isto continua
por esse rumo, a aquisição desse tipo de energia
(fertilizantes, serviços, etc.) decrescerá. As fazendas
alternarão o uso da terra para que o solo possa
reabastecer-se de nutrientes.
Os tipos mais importantes de agro-ecossistemas mundiais
podem ser classificados em três categorias:
15
aula
283
Ecologia I
a) colheita de raízes (batata, mandioca, cenoura, etc.) que são
os alimentos principais em muitos países de latitudes tropicais;
b) colheita de grãos (milho, trigo, aveia, cevada, arroz, centeio)
alimentos de maior produção em latitudes temperadas e em
climas de monções; e
c) produção de carne (gado, carneiros, aves, etc.) comum em
países com economia altamente desenvolvida e em muitos
países frios.
A produção de raízes é em sua maioria de carboidratos; estes
abastecem o ‘combustível’ necessário, mas não as proteínas,
vitaminas, etc., requeridas para uma dieta balanceada. Os
grãos contêm algumas proteínas. A dieta de carnes (como
nos Estados Unidos e Europa) contém mais proteínas do que
o necessário e, às vezes, são descritas como dietas de luxo.
AUTO-AVALIAÇÃO
A partir da leitura atenta desta aula sou capaz de entender suas idéias básicas? Tive muita dificuldade para responder os exercícios? Ou, posso considerar já dominados os conhecimentos que adquiri sobre Ecologia?
284
REFERÊNCIAS
Ecological Economics Program. University of Florida.
Gainesville/USA, 1987.
ORTEGA, E. (Org.). Engenharia ecológica e agricultura sustentável. Uma introdução à metodologia emergética usando estudos de casos brasileiros. São Paulo: Unicamp, 2003. Disponível em
<http://www.unicamp.br/fea/ortega/eco/index.htm>.
Koogan, 2003.
15
aula
285

Ecologia I - Livro 1.pmd

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