1 “As matrafonas do Jurássico superior”

“O tamanho conta”.
slogan anunciando o filme Godzilla
“As matrafonas do Jurássico superior” - Uma nova icnocenose do
Titoniano da praia das Gentias, Torres Vedras
“The Jurassic Rag Dolls” - a new Tithonian ichnocoenosis from Gentias
beach, Torres Vedras
Alexandre Poço, Ricardo Cunha, Tomás Miranda, Celestino Coutinho
Grupo de Paleontologia - Escola Básica Integrada Dr. Joaquim de Barros, Paço de Arcos
1
Resumo
Grande número de pegadas e pistas atribuídas a dinossáurios tem sido recentemente descoberto, descrito e analisado, constituindo
uma ferramenta essencial para o estudo destes animais, que o registo osteológico por vezes não permite. Muitas vezes, o registo
icnológico documenta a ocorrência de vertebrados Mesozóicos desconhecidos; as suas dimensões podem ser deduzidas; podem ser
feitas estimativas da velocidade de progressão; podem ser inferidos vários tipos de comportamentos; a anatomia, postura e até a sua
evolução locomotora. podem ser deduzidas. As pegadas também ajudam a interpretação dos ambientes que os dinossáurios
preferiam, constituindo fontes importantes em análises de biodiversidade, alterações ambientais, censos taxonómicos, biomassa
presente. São ainda importantes em estudos de icnoestratigrafia e biocronologia.
Neste relatório preliminar descrevemos e interpretamos uma icnocenose do Jurássico superior descoberta por nós, produzida por
uma comunidade biológica que pode ser caracterizada por critérios morfológicos. Inferimos que esta paleocomunidade era dominada
por teropodes de grandes dimensões, incluindo alguns que possuíam uma excrescência óssea autopodial, que poderá revelar
dimorfismo sexual. Os herbívoros estavam representados por tireoforanos, ornitopodes e sauropodes gigantescos. Em parte, e com
excepção do eventual esporão metapodial, o significativo registo osteológico descoberto na região, ainda não descrito, espelha a
diversidade icnológica documentada. O nível da água ter-se-á elevado temporariamente, obrigando os teropodes a nadarem /
flutuarem, eventualmente perseguindo presas.
Abstract
A great number of tracks and trackways of dinosaurs has been recently discovered, described and named, providing an important
source of information concerning these animals that cannot be retrieved from their osteological record. Often, the icnological record
documents the occurrence of dinosaurs not known from any skeletal material; the range of sizes of these animals can often be
deduced; estimates of the speeds of progression can be made; examples of different kinds of behaviours can be infered; the
anatomy, posture, gait and even their locomotor evolution can be deduced. Tracks can also help on the interpretation of the
environment in which they were made and therefore their study has a wide ranging application to themes such as biodiversity,
environmental change, taxonomical census, biomass paleopresent. They can also be significative in tetrapod footprint biostratigraphy
and biochronology.
In this preliminary report we describe and interpret a new Upper Jurassic ichnocoenosis discovered by us, produced by a biological
community that can be characterized by morphological criteria. We infer that this paleocommunity was dominated by theropods of
great dimension, some revealing a autopodial bone excrecence, that can be a signal of sexual dimorphism. It also includes
thyreophorans, ornithopods and gigantic sauropods, on the herbivory side. In part, and with the exception of the eventual metatarsal
spur, the vast osteological record of the dinosaurs discovered in this region, not yet described, agrees with this biological
icnodiversity. Sometime in the Tithonian of the area, the water level rose and the theropods «were forced» to swim / float / flounder,
perhaps while stalking on prey.
1. Introdução
Descreve-se um conjunto de pegadas e pistas que se atribuem a vários grupos de dinossáurios encontradas em três níveis do
Jurássico final, Titoniano (Portlandiano, na terminologia de Zbyszewski et al. 1955), da praia das Gentias, freguesia de São Pedro da
Cadeia, concelho de Torres Vedras (Fig.1.) Esta descoberta decorreu da informação fornecida em Maio de 2006 pelo Sr. Joaquim
Santos, um extraordinário colector amador de elementos esqueléticos de dinossáurios encontrados na região (Fig.2.), segundo a
qual duas pegadas tridáctilas tinham sido encontradas por um familiar numa lage desta praia, normalmente imersa, mesmo durante
as marés-baixas.
Uma visita que efectuámos nesse mês à praia das Gentias permitiu confirmar a existência de pelo menos duas pistas, integrando
várias pegadas aparentemente tridáctilas. Duas caracteristicas saltaram à vista: as duas pistas eram formadas por pegadas, em
número indeterminado, com uma longa impressão posterior, com colocação central; e eram perfeitamente paralelas, indicando que
os autores se deslocaram no mesmo sentido e a pouca distância um do outro (o interespaçamento ronda 1,5 m), a velocidades
idênticas e deixando impressões com preservação semelhante (Fig.3.; Fig. 10., pistas A e A’).
Em Setembro de 2006, aproveitando o facto de promovermos uma iniciativa no âmbito do Geologia no Verão numa jazida próxima
(“As pegadas de dinossáurios na Serra do Bouro”) e a maré vazia, uma nova deslocação a esta jazida permitiu-nos descobrir um
total de 8 pistas, formadas por pegadas de grandes dimensões, funcionalmente tridáctilas, quase todas com uma saliente impressão
alongada posterior, revelando a passagem de animais bípedes. No Carnaval de 2007 e em Março deste ano, aproveitando as marés
mais baixas do ano, descobrimos novas pegadas e pistas.
Duas fiadas de pegadas, perfeitamente paralelas e afastadas etre elas cerca de 60cm, alternam-se sucessivamente, sugerindo a
passagem de um quadrúpede, com ângulo de passo médio relativamente baixo - cerca de 100º-110º, deixando uma pista wideguage. O estado de preservação desta amostra é mau e não se distinguem impressões de mãos das de pés, o que também pode
sugerir a passagem de dois bípedes, lado a lado, com ângulo de passo muito elevado, quase 180º. Favorecemos a primeira
hipótese, inferindo que, tendo em conta as proporções das pegadas / largura interna da pista e a idade do estrato, o candidato mais
provável será um dinossáurio tireoforano (Fig.4.).
Entre estas amostras e ainda no mesmo nível (zona A) encontrámos uma pista formada por quatro pegadas tridáctilas consecutivas,
de comprimento e largura quase iguais (cerca de 27cm), preservadas como moldes e como contra-moldes, situação pouco vulgar
para o nosso País. Esta pista poderá ter afinidade ornitopode (Fig. 5.).
Em dois níveis superiores, na região B, destacam-se:
•
•
Pegadas de sauropodes, incluindo impressões de pés e de mãos, com excelente preservação, e de grandes dimensões. Não
identificámos qualquer segmento de pista. A nível mundial, e tendo em conta a excelente preservação, é seguramente um dos
maiores exemplares reconhecidos (Fig. 6A.). Outro aspecto significativo é a co-ocorrência, neste nível, de dois tipos de
impressões de mãos de sauropodes, implicando que dois taxa biológicos afastados frequentavam estas zonas, provavelmente
em manadas multi-específicas (Fig. 7.).
Grandes pegadas de teropodes, tridáctilas e sem impressão posterior. Alguns destes exemplares digitígrados alcançam os 75
cm de comprimento, permitindo inferir que os autores teriam uma altura de anca rondando os 3 m e um peso superior a 3,5
toneladas! (Fig. 8.).
2
•
Pela primeira vez em Portugal, identificámos, num nível distinto, uma abundante amostra de pegadas que incluímos no
icnogénero Characichnos, atribuído a teropodes nadando / boiando em águas relativamente profundas (Fig. 9.).
Situando-se a icnojazida da praia das Gentias perto de Torres Vedras, cidade famosa pelos festejos de Carnaval, que incluem
desfiles em que «matrafonas» são calorosamente saudadas; ocorrendo nestes níveis dos finais do Jurássico pegadas atribuídas a
vários tipos de animais de enormes dimensões, incluindo alguns com características anatómicas aparentemente bizarras e
comportamentos relativamente invulgares; estão criadas as condições que justificam o título e subtítulo deste trabalho: “As
matrafonas do Jurássico superior” - Uma nova icnocenose do Titoniano inferior da praia das Gentias, Torres Vedras (Fig. 10.).
2. Clarificação prévia de alguns conceitos aplicados
2.1. O animal responsável pelas pegadas fósseis é chamado autor ou produtor e a superfície de sedimentos sobre a qual caminhou é
chamada “superfície com pegadas” (sensu Fornos et al. (2002)). A pegada deixada na superfície com pegadas é chamada
“verdadeira pegada”. O preenchimento sedimentar da pegada forma um “molde natural” da pegada ou contra-molde. Se o autopode
do autor penetra profundamente no sedimento, então as partes verticais da pegada são chamadas “paredes da pegada”. Se as
paredes da pegada estão inclinadas como consequência do movimento dinâmico do autopode durante a passada, então a impressão
da pegada vai surgir maior à superfície do que no fundo da pegada. Neste caso, no fundo está a verdadeira pegada e a cavidade na
superfície do sedimento é chamada “pegada global”. Na superfície em torno da pegada, pode-se formar um rebordo marginal de
material deslocado e, dependendo da consistência do substrato, podem ser formadas fracturas radiais em torno da pegada (Allen
1997). As medidas standard das pegadas e pistas são tomadas no interior do rebordo erguido e não sobre ele ou no seu exterior
(Lockley et al. 2002). O peso do autopode do produtor é transferido radialmente para fora e no sedimento em torno e abaixo do seu
autopode. Se a pegada é feita em sedimentos estratificados, forma-se uma impressão da pegada nos horizontes subjacentes à
superfície com pegadas; estas pegadas são chamadas sub-impressões, ou “pegadas-fantasma” ou “pegadas transmitidas” (Thulborn
1990). As sub-impressões diferem das verdadeiras pegadas por apresentarem menos detalhes em profundidade.
2.2. Para descrever os movimentos dos autopodes durante a progressão é adoptada a terminologia proposta por Thulborn e Wade
(1989). O ciclo de progressão é dividido em três fases distintas. A primeira fase é a aproximação ao solo (T), quando o autopode se
estende para a frente e assenta no solo, enquanto os dígitos divergem. Segue-se a fase do suporte do peso (W), em que os
metatarsos / metacarpos se movem para a frente e o centro de gravidade do produtor passa sobre o autopode, que fica impresso no
substrato. Sucede-se a fase do erguimento (K), quando as partes proximais do pé / mão são levantadas e o peso é transferido para
as partes distais dos dígitos, à medida que o corpo se move para a frente. Subsequentemente o membro é erguido, preparando uma
nova fase T.
2.3. As inferências apresentadas relativas à afinidade taxonómica a nível mais elevado dos autores dinossaurianos incluem a
utilização de sinapomorfias e de iluminantes recíprocos, a construção de previsões de pegadas de mãos e de pés (para comparação
com os icnitos analisados) e a análise das respectivas distribuições espaço-temporais.
2.4. Consideramos os icnotaxa de vertebrados como aproximações dos biotaxa. No estudo das antigas icnofaunas existem duas
tradições distintas: a etológica e a biotaxonómica. Com apenas uma excepção (a utilização de características morfológicas que
reflectem comportamento como base na icnotaxonomia de vertebrados), utilizamos a aproximação biotaxonómica, tentanto
relacionar pegadas e pistas com a taxonomia dos produtores.
2.5. O termo icnocenose foi originalmente proposto por Dvitashvili (1945) para representar os vestígios de uma comunidade
biológica. Subsequentemente, foi utilizado de diferentes formas. Actualmente, parece existir um consenso na sua definição - um
agregado icnológico produzido por uma comunidade biológica que pode ser caracterizada por critérios morfológicos, independentes
do ambiente deposicional ou das afinidades biológicas (Hunt e Lucas 2007). O termo icnofauna também tem sido utilizado para
descrever uma ou múltiplas icnocenoses. Mas Lockley et al. (1994) consideram o termo vago, que só “deve ser empregue como um
termo descritivo nos casos em que as icnocenoses e icnofacies ainda não tenham sido definidas com precisão”.
Um icnoagregado é um agregado de icnofósseis conceptualmente equivalente a um agregado de elementos esqueléticos fósseis,
proveniente de uma única unidade de litológica. Este termo não tem implicações sobre a origem dos icnofósseis e é raro que este
tipo de fósseis sejam retrabalhados. Mesmo assim, os agregados de pegadas e pistas podem não reflectir as comunidades do seu
tempo porque o tempo prolongado resultante de taxas de deposição lentas podem resultar em estruturas produzidas por sucessivas
comunidades que se sobreponham na mesma unidade de rochas.
Como as icnocenoses representam os vestígios de diferentes comunidades, apresentam extensões temporais e geográficas que
representam as extensões dessas comunidades animais, portanto normalmente bastante limitadas. Mas, Lockley (2005) sugere e
acredita que as icnocenoses não são uma (simples) colecção de agregados e que incluem informação biológica e ambiental.
O paradigma da icnofacies é um dos principais princípios / dogmas da icnologia de invertebrados. Mas também é aplicado à
icnologia dos vertebrados (Lockley et al. 1994; Lockley e Meyer 1999),apesar de nem sempre bem compreendido - se múltiplas
jazidas (icnocenoses) representam amostras encontradas em facies sedimentares semelhantes e consistentemente produzem dados
similares (por exemplo, “associações” icnofaunísticas semelhantes), podemos falar de uma icnofacies distinta. “Nestes casos, as
proporções repetidamente semelhantes dos icnotaxa devem ser um reflexo da estrutura taxonómica das paleocomunidades e não
podem ser consideradas como distribuições ocasionais aleatórias (Lockley 2007).
3. Materiais e métodos
O material analisado ocorre numa exposição na praia das Gentias, em três níveis distintos, datados do Jurássico final (Titoniano). As
estruturas - pegadas de vertebrados que ocorrem como impressões superficiais - estão distribuídas por calcário e por calcário
margoso, numa área relativamente grande, embora raramente fiquem emersas. Sobre estes horizontes a deslocação das areias é
contínua ao longo do ano, de forma que podem estar perfeitamente destapados, embora imersos, e no mês seguinte já estarem
totalmente cobertos por areias. Realizou-se o mapeamento para acetato de algumas pistas e pegadas individuais, tendo sido
registada a orientação e o sentido de deslocação dos produtores. Uma dificuldade adicional relaciona-se com a passagem /
replicação das pegadas individuais e das pistas para acetato, já que trabalhar com água salgada destrói / apaga facilmente os
esquemas (Fig.4.). A localização de pegadas e pistas foi registada em GPS. Procedeu-se à recolha de contra-moldes (epirrelevos
côncavos). Este trabalho de campo envolveu várias sessões.
4 . Descrição breve e Discussão
3
“A caça aos fósseis é, de longe, o mais fascinante dos desportos. Nele encontramos a incerteza, a excitação e o arrepio dos jogos de
azar, sem nenhum dos seus aspectos negativos... Na próxima arriba pode estar enterrada a grande descoberta... Além do mais, o
caçador de fósseis não mata, ressuscita!”.
George Gaylord Sympson 1972
4.1. Região A
4.1.1. Pegadas e pistas de afinidade teropode - identificadas, até ao final de Março de 2007, 15 pistas distintas.
A maior parte destas pistas apresenta a mesma orientação e revela que os produtores se dirigiam no mesmo sentido, sugerindo um
comportamento social, deixado por um grupo gregário e deslocando-se numa frente ampla (Fig. 10.). Este tipo de comportamento,
comum para outros grupos de dinossáurios, é ainda relativamente raro, a nível mundial e para todo o Mesozóico, para os
dinossáurios considerados como predadores (Lockley e Matsukawa 1999).
Uma parte significativa desta amostra é formada por pegadas funcionalmente tridáctilas, de dimensões médias a grandes, incluindo
uma longa impressão posterior e, por vezes, a impressão correspondente ao dígito I (hallux), com orientação posteromedial. Outras
pistas, paralelas a estas, integram pegadas de morfologia e dimensões semelhantes, mas sem as impressões posteriores e do
hallux. Mas o tipo / grau de preservação da amostra global parece ser semelhante, indiciando que todos os animais devem ter
passado sobre substrato com propriedades idênticas, mais provavelmente num mesmo instante ou perto dele, do que em ocasiões
distanciadas temproalmente.
Embora o grau e tipo de preservação das pegadas individuais seja relativamente mediocre, várias pistas são facilmente identificáveis
e os segmentos analisados estão completos, ou seja, a morfologia e orientação de pegadas sucessivas mostram que elas
representam as impressões sucessivas dos pés esquerdo e direito (passo) e que as pistas não estão incompletas (Fig. 11.). Isto
implica que se podem aplicar as várias equações sugeridas para a estimativa da velocidade de deslocação. E algumas destas pistas
sugerem que os autores se deslocavam a velocidades relativamente elevadas, quer por comparação com o registo icnológico
mundial atribuído a teropodes, quer com o mesmo registo encontrado no nosso País.
Uma das pistas (M) integra três pegadas sucessivas com comprimento rondando os 65 cm, descontando o comprimento da longa
impressão posterior. A passada aproxima-se dos 5,0 m, o que permite estimar a velocidade em cerca de 13,5 km / h (Fig. 12). O
produtor da pista H deixou 9 pegadas sucessivas, com comprimento médio de 60 cm (não incluindo o comprimento do metapodium)
e com uma passada média rondando os 4, 1 m. A velocidade deste grande teropode aproximava-se dos 11 km / h. Uma outra pista
(O), integrando também três pegadas sucessivas de menores dimensões - comprimento médio de 40 cm - apresenta uma passada
de 3,5 m, indicando que o teropode se deslocava a cerca de 13,2 km / h (Fig. 13.). Em todas as amostras o ângulo de passo é
relativamente elevado (cerca de 165º - 170º) e as pistas estão muito longe de poderem ser consideradas como do tipo «wideguage».
Pegadas de pés funcionalmente tridáctilos com impressões do hallux estão presentes em amostras atribuídas a ornistiquianos, mas
também são reconhecidas para pegadas de afinidade teropode. Alguns exemplos destes últimos: Buckeburgichnus, sensu Lockley
2000; Eutynichnium; “Gigandipus”; “Hyphepus”; Jalingpus; Kayentapus soltykovensis; Megatrisauropus; Picunichnus; Saurexallopus;
Theroplantigrada; Tyrannosauripus; pegadas do Cretácico inferior de Glen Rose, Texas (Kuban 1989). Outras apresentam apenas
impressões atribuídas a longos metatarsos, mas sem vestígio do dígito I - Lockley et al. 2003, para uma pegada Megalosauripus;
Gierlinski (1994), para uma pegada Kayentapus soltykovensis (Fig. 14.). Algumas apresentam impressões metapodiais
«incompletas», associadas por vezes com a impressão de um pequeno hallux, como é reconhecido para uma amostra de pegadas
do Jurássico superior da Itália.
Muitas destas amostras representam pegadas muito profundas, o que pode explicar a sua origem e preservação, embora um estilo
de locomoção peculiar semidigitígrado e plantígrado possa estar envolvido. A amostra mais conhecida interpretada como evidência
de agachamento provem da colecção de Hitchcock, do Jurássico inferior do Super Grupo Newark, New England, região oriental da
América do Norte. Dois destes exemplares representam o icnotaxon Grallator. O exemplar AC 1/1, com provável impressão da mão
esquerda; e o famoso AC 1/7, em que a impressão do abdomen foi interpretada como revelando impressões de proto-penas
(Gierlinski 1996, 1997). Em ambos são observadas impressões da calosidade isquíadica (Fig. 15.). Para estes exemplares revelando
agachamento, têm sido sugeridas várias posições, tendo em conta a morfologia global das pegadas, dos dígitos impressos e das
variações nas impressões abdominais (Fig. 16.).
Os trabalhos de Kuban (1989) sobre pegadas “alongadas” de dinossáurios do Albiano da Formação Glen Rose, Texas, são
considerados como o primeiro passo na descrição de amostras com estas características, e, simultaneamente, um marco na
desmistificação destas amostras poderem ter origem humana. Kuban demonstrou que muitas destas pegadas eram simplesmente
pegadas de teropodes com impressões metatarsais posteriores preservadas na parte posterior de impressões tridáctilas.
Para além das dimensões - as amostras atribuídas a pegadas de ornitopodes do Jurássico superior apresentam dimensões bastante
inferiores às dos icnitos de origem teropode (Lockley e Meyer 1999) -outras características das pegadas da zona A da praia das
Gentias permitem não as atribuir a este grupo de dinossáurios, muitas vezes também com progressão bípede: impressões de dígitos
mais alongados e esguios, terminando com impressões de unguais mais longos; «calcanhar» mais assimétrico; comprimento
superior à largura; rotação interna menos acentuada (eixo longo do dígito III muito coincidente com o eixo da pista) (para um resumo,
consultar Whright 2004). As pegadas metatarsais de teropodes, como a própria pegada, são geralmente mais alongadas do que as
associadas com icnitos de ornitopodes (Lockley et al. 2003), seguindo uma tendência morfodinâmica (ou heterecrónica) (Lockley
4
2000 a, b) em que existe compensação entre pés longos e membro posterior curto (nos teropodes) e pés mais curtos e membros
posteriores mais longos (nos ornitopodes) (também assinalada por Thulborn 1990).
Kuban (1989) sugeriu que os comportamentos dos teropodes que deixaram impressões longas dos metatarsos poderiam incluir
agachamento, como integrando actividades predatórias. Mas Kuban analisou bípedes que progrediam, ou seja, que apresentavam
movimento contínuo, em / sobre substratos brandos, encharcados. As evidências em que ocorrem duas pegadas situadas lado a
lado associadas com impressões da cintura pélvica e até das mãos sugerem comportamentos distintos associados com substratos
mais firmes, indicando que o animal se agacharia/deitaria, para descansar e/ ou para se alimentar ou beber, pelo menos
temporariamente.
As pegadas analisadas por Kuban (1989), em que este investigador sugere a presença de teropodes plantígrados ou «quaseplantígrados», têm comprimento variando entre 55 e 70 cm, incluindo o segmento metatarsal (Fig. 17., A e B), e formam muitas
vezes pistas. Mas só uma delas permite estimar a velocidade de progressão como superior a 10 km /h - cerca de 36 km /h, de
acordo com Kuban. E estas três pegadas sucessivas não apresentam qualquer impressão posterior dos metatarsos nem qualquer
evidência de impressão do hallux (Fig. 18.). Todas as outras amostras referidas apresentam comprimento proporcional de passo
relativamente curto (Fig. 19.), algumas formando pistas do tipo mais «wide», com ângulo de passo inferior. Outras, como a amostra
incluída em Theroplantigrada, do Cretácico inferior de La Rioja, Espanha, apesar de serem pistas do tipo «narrow», apresentam
passo proporcionalmente curto e até uma eventual evidência de membrana interdigital (Casanovas et al. 1993) (Fig. 20.; Fig. 21.; Fig.
22.).
Uma pista formada por apenas três pegadas de origem teropode e associadas a longas impressões posteriores foi recentemente
descrita para o Cretácico «médio» (Albiano - Cenomaniano) do New Mexico (Lockley et al. 2006) (Fig. 23.). As pegadas são muito
profundas (chegando a alcançar os 25 cm) e as impressões posteriores ao calcanhar estão, como na praia das Gentias, alinhadas
com a linha média da pista. Segundo Lockley et al. (2006), “é possível que as marcas posteriores representem impressões
metatarsais, mas isto não pode ser demonstrado com segurança”. E também é óbvio que não representam marcas de arrastamanto
do hallux, que, embora reduzido, ficou preservado em duas das pegadas. Estes investigadores indicaram que o comprimento médio
da amostra, sem a longa impressão posterior, e de forma conservadora, rondaria os 50 cm; como a passada é de 3,7 m, a
velocidade estimada de deslocação aproxima-se dos 11 km / h.
Para Portugal, é reconhecida uma amostra do Jurássico final de Buarcos que Lockley et al. (2000b) acabaram por integrar em
Eutynichnium lusitanicum, atribuída a teropodes, representada por pegadas com impressão do hallux e de longo metatarso,
atribuídas à natureza dos substratos pisados / grande profundidade (10 - 15 cm) (Fig. 24.). Também para o Jurássico final da jazida
da praia dos Salgados descobrimos vários exemplares de origem teropode associados a longas impressões posteriores dos
metatarsos. A amostra tem comprimento médio de 35 cm (excluindo a impressão metatarsal) e uma grande profundidade. Só
conseguimos identificar dois passos, que são proporcionalmente curtos. Todas as evidências sugerem que os bípedes progrediam
em terrenos muito encharcados, a velocidade muito reduzida e apoiando no substrato os metatarsos (Fig. 25.).
Todas as pegadas referidas que apresentam associadas longas impressões metapodiais e do hallux foram produzidas por teropodes
de dimensões pequenas a médias. A amostra semelhante da praia das Gentias distingue-se também pelas dimensões dos autores,
alguns verdadeiramente gigantescos, mesmo em termos de teropodes globais.
Irby (1996) descreveu uma icnojazida dominada por pistas de teropodes para o Jurássico inferior do Arizona, conhecida actualmente
por Cameron Dinosaur Tracksite. Numa superfície de 9 x 16 m encontram-se mais de 300 pegadas, incluindo 34 pistas de
dinossáurios bípedes. as pegadas têm comprimento variando entre os 4 e os 44 cm; as pistas integram entre 3 e 9 pegadas
consecutivas. Esta investigadora não conseguiu encontrar evidência de passagem gregária dos carnívoros. A maior parte das
pegadas foi incluída o icnogénero Anchisauripus. Algumas das pegadas que integram uma amostra que Irby (1996) incluíu no grupo
de “dimensões médias” (comprimento entre 16 e 23,5 cm) apresentam um sulco rectílíneo projectando-se a partir da margem
posterolateral (Fig. 30.). Esta característica levou Irby (1995) a sugerir que a amostra deve representar uma nova icnoespécie, A.
madseni. Cinco pistas apresentam, no mínimo, uma pegada, ora direita, ora esquerda, revelando esta característica: “um sulco
estreito e rectilíneo, não aguçado, que se projecta a partir da margem posterolateral do dígito IV; o seu eixo é aproximadamente
paralelo ao do dígito III; tem cerca de 3,6 cm de comprimento e uma largura rondando 1 cm; a divergência entre o dígito IV e esta
projecção é de 154,5º” (Fig. 26.). Apesar de alguns dos teropodes terem passado a grande velocidade, nenhum dos autores de
Anchisauripus madseni se deslocava a velocidade elevada, ou seja, nenhum dos autores das pegadas com a saliente marca
posterolateral progredia a velocidade superior aos valores geralmente encontrados para a enorme maioria das pistas de teropodes
Mesozóico (Farlow et al. 2000).
As dimensões da projecção posterolateral, a sua posição relativa e as dimensões e morfologia global da amostra tridáctila (e nunca
tetradáctila) em que elas ocorrem em Anchisauripus madseni permitem distingui-las da amostra tetradáctila da praia das Gentias,
para além da óbvia separação temporal.
Para a pista M a passada relativa (P / h) ronda 1,8 e a razão entre os comprimentos da passada e das pegadas (P / l) aproxima-se
de 8. Para a pista H, estes valores são, respectivamente, de 1,6 e de 7. Para o teropode O, são estimados em 2,2 e 8,7.
Note-se que para uma amostra de 577 pistas bípedes, de teropodes e de ornitopodes, Farlow et al. (2000) verificaram que a relação
entre os comprimentos da passada e das pegadas apresenta valores muito distintos, mas com a esmagadora maioria entre os 4, 8 e
os 8,0 (Fig. 27.). Os valores inferiores a 4,0 são quase todos atribuídos a ornitopodes. Para as três pistas da praia das Gentias os
valores desta razão são superiores a 7 e alcançam mesmo os 8,7.
Gatesy et al. (1999) documentaram e explicaram a ocorrência de impressões alongadas posteriores em pegadas de teropodes do
Triássico final da Groelândia como resultando da penetração e movimento do pé em substratos muito brandos e incompetentes,
deixando pegadas muito profundas (Fig. 28.). Mas esta longa impressão metatarsal ocorre como perdendo sucessivamente a
inclinação para a parte posterior. Nem esta condição, nem a presença de pegadas profundas, estão presentes na amostra da praia
das Gentias.
Uma deslocação a velocidades relativamente elevadas por parte de animais bípedes com pesos corporais «gigantescos» implica que
as pegadas não podem ser consideradas como semi ou totalmente plantígradas. Por outras palavras, a marca longa posterior não
pode ser atribuída, pelo menos nestes casos, a uma impressão alongada dos metatarsos, que seria produzida quando os animais se
agachavam, progredindo a baixa velocidade em substratos muito brandos e encharcados, onde facilmente se enterravam. Um
bípede com 2,6 m de altura de anca e com peso rondando as 3 toneladas, não poderia / conseguia progredir a 13 km/h se os
membros se enterrassem consecutivamente na lama - o peso muscular para elevar o animal do solo e para o impelir com um passo
de 2,5 m seria praticamente igual ao peso corporal total (Hutchinson e Garcia 2002; Hutchinson e Gatesy 2006), uma situação
insustentável. De facto, estes bípedes podem ser considerados como cursoriais, eventualmente correspondendo o teropodes
tetanuranos basais, em que o dígito I não estava reduzido, nenhum deles arrastando alguma vez a cauda no substrato.
Estas inferências, juntamente com o facto de pelo menos duas pistas, também do tipo narrow-guage, serem formadas por pegadas
morfologicamente semelhantes mas sem a impressão posterior metapodial nem a impressão do hallux, levam-nos a sugerir que esta
característica não está relacionada com distorções preservacionais nem com variabilidade esquelética.
5
Por outro lado, inferimos também que os teropodes progrediam em grupo, numa frente ampla, e integrando simultaneamente animais
que deixavam os dois «tipos» de pegadas. Outras hipóteses alternativas podem também ser excluídas, mesmo considerando que
Gierlinski et al. (2005) tenham referido que “as pegadas plantígradas com impressões do metatarso nem sempre apresentam
impressões do hallux, sugerido que o hallux pode ter estado dirigido dorsal ou anteriormente, ou até que não existia”:
• os animais atravessavam sedimentos muito brandos, lodosos, escorregadios
• os autores descansavam, abrigando-se, agachando-se, para beberem, alimentarem-se junto ao solo
• os predadores estavam emboscados
• uma progressão plantígrada estava associada a deformidade /lesão/ ferimento
• os bípedes deslocavam-se, descendo, em terrenos inclinados, com alguns deles progredindo a velocidade elevada devido a
esta inclinação e assentando no solo a parte posterior do pé.
Ao contrário da amostra incluída em Anchisauripus madseni, a impressão posterior não poderia resultar do arrastamento do dígito III
e/ou dos metatarsos (note-se que a própria Irby (1995) excluíu esta hipótese). Repare-se que estas impressões posteriores
alongadas não devem ser consequência de variação comportamental, qualquer que seja a sua origem, já que as características
comportamentais exibem normalmente algum grau de variabilidade, que não ocorre na amostra da praia das Gentias. Também
excluímos algumas hipóteses muito mais especulativas e sem base de apoio, como constituirem impressões de um eventual dígito V
(desconhecido para qualquer clade de teropodes) que teria rodado (Fig. 29.).
A variabilidade entre as amostras com e sem a referida e longa impressão posterior pode reflectir diversidade taxonómica ou apenas
variação dentro de uma espécie. Neste último caso, a variação pode resultar de ontogenia (diversos estádios do crescimento), de
diferenças individuais, de variação geográfica ou estratigráfica (diferenças regionais entre populações), de dimorfismo sexual, ou de
uma combinação destes factores.
Estas impressões, considerando globalmente dimensões e morfologia, são consistentes, devendo portanto reflectir diferenças
anatómicas na estrutura do pé dos autores. Sendo assim, podemos propor várias hipóteses para as explicar:
• podem resultar da impressão de um esporão ou de uma lasca óssea coberta por uma calosidade
• podem ser consequência da existência de uma excrescência óssea metatarsofalangeal
Em todos os casos, a sua inserção localizava-se pouco acima da extremidade distal dos metatarsos, numa posição paralela ao
substrato e ficando impresso em quase toda a sua extensão.
Se estas duas últimas hipóteses são favorecidas e se análises posteriores vierem a confirmar que essas impressões (dois
icnomorfotipos) têm distribuição que se aproxima da bimodal, sem qualquer morfotipo intermédio, então elas podem estar
relacionadas com uma característica esquelética dimórfica sexual, que o registo osteológico ainda não permitiu reconhecer. Como
acontece com vários taxa reptilianos actuais, estes caracteres sexuais secundários poderiam estar relacionadas com comportamento
de exibição sexual, desencorajamento de potenciais predadores, competição macho - macho, escolha de parceira (Sampson 1997;
Lailvaux et al. 2006). E como é sugerido por Lailvaux (in press), se elas estiverem apenas associadas com o sexo que incluia
animais progredindo a maior velocidade, então, tal como acontece com muitos répteis modernos, este seria, com maior
probabilidade, o género masculino.
Apesar de vários grupos de dinossáurios serem quase instantaneamnete reconhecidos por estruturas morfológicas «bizarras»
(cornos, colarinhos, pregas, placas, escudos cristas, ...) (Chapman et al. 1997; Sampson e Ryan 1997), a presença/ocorrência de
dimorfismo sexual em Dinosauria é um assunto ainda controverso. Recentemente, Padian et al. (2005) sugeriram que estas
estruturas podem ser explicadas como actuando para reconhecimento específico. De facto, quando temos estruturas bizarras
gostamos que tenham funções bizarras. Mas, tal como acontece com os actuais bovídeos e muitos outros artiodáctilos (e para os
dinossáurios stegossaurídeos e ceratopsianos), observamos vários tipos distintos de disposição dos cornos e hastes, mas não temos
necessariamente de arranjar explicações funcionais para estes padrões distintos. Podem ser explicados como permitindo a distinção
entre os indivíduos de espécies diferentes ou como reconhecimento de parceiros sexuais. Pensando nos vertebrados actuais, é
provável que pelo menos algumas espécies de dinossáurios fossem sexualmente dimórficas, mas a demonstração conclusiva deste
fenómeno é, sem surpresa, problemática.
Mas os estudos sobre dimorfismo sexual em Dinosauria são importantes: têm o potencial de reduzir a sobreposição taxonómica,
permitem saber mais sobre o ciclo de vida e comportamentos. A determinação das características sexuais dimórficas e a
identificação de cada sexo são questões de resposta difícil, tendo em conta a não existência de tecidos moles representando os
órgãos sexuais e de exibição.
Como contra-argumento, poderíamos referir que a impressão alongada posterior (Fig. 30.) poderia derivar de uma lesão óssea, de
uma deformidade. Mas a sua ocorrência num tão grande número de indivíduos (pelo menos 8 pistas distintas e que atribuímos a 8
animais separados, de acordo quer com as diferentes dimensões das respectivas pegadas, quer com os argumentos apresentados
por Lockley 1997), sempre com morfologia e dimensões idênticas, não parece justificar esta hipótese. Por outro lado, e
representando a impressão de um espigão metatarsal, isso significaria que os teropodes padeciam em algum grau de osteoartrite,
reconhecível através da presença de osteofitos ou espigões ósseos e que muitas vezes já foram identificados nas vértebras de
dinossáurios, mas muito raramente nas articulações dos ossos dos membros (Rothschild 1990). De facto, “os dois únicos exemplos
(entre mais de 10 000 de exemplares analisados) de verdadeira osteoartrite surgem em dois dos trinta e nove exemplares de
Iguanodon bernirssartensis” (um dinossáurio da linhagem ornitopode) (Rothchild 1997; Rothschild et al. in press).
Esta característica, aparentemente bizarra, poderia ainda ser o resultado do arrastamento do pé dos animais, deixando os
metatarsos impressos. Mas a comparação entre as dimensões da porção digitígrada das pegadas e da marca de arrastamento
implica que o metapodium teria ficado impresso ao longo de (quase) todo o seu comprimento. E se a deslocação bípede de um
animal de peso enorme com esta postura é já qualquer coisa de díficil explicação, uma progressão a velocidade relativamente
elevada permite excluir essa hipótese (tal como contraria a hpótese de lesão / deformidade).
Uma questão pertinente merece ser colocada - será que existe algum exemplo icnológico Mesozóico sugerindo que as amostras
fósseis revelem a provável presença de dimorfismo intraespecífico entre vertebrados terrestres?. Tanto quanto sabemos, estão
descritos dois eventuais exemplos, mas nenhum inclui amostras atribuídas a dinossáurios. Tresise (1996) especulou que os dois
grandes «tipos» de pegadas Chirotherium, do Triássico médio, da Alemanha e da Inglaterra, devem reflectir diferenças no género
(macho / fêmea) dos seus produtores. E Avanzini e Lockley (2002) interpretaram a co-ocorrência de pegadas que distribuíram por
dois grupos incluídas na icnoespécie Isochirotherium delicatum, do Triássico médio de Itália, como indicação de dimorfismo sexual.
No primeiro caso, a característica que distingue as pegadas é apenas a dimensão. No segundo caso, são algumas características
morfológicas, como a razão comprimento / largura, o ângulo interdigital I - V e o ângulo do eixo cruzado.
E se a característica “longa impressão posterior” distinguir dois morfotipos como duas icnoespécies, isso significa que terão coocorrido dois tipos de grandes teropodes num mesmo habitat e numa mesma idade. Não há razão para que a dois icnotaxa distintos
não correspondam dois taxa osteológicos diferentes. Tendo em conta que ocorre uma «mistura» entre as pistas dos dois tipos e que
a ocorrência de pistas paralelas e como mesmos sentido permite inferir que os teropodes apresentavam comportamento gregário,
deslocando-se num grupo organizado, então estes bandos integravam duas espécies distintas (que até poderiam não apresentar
6
grande afinidade filogenética, segundo Farlow 2001). Se este for o caso, será apenas a segunda vez que temos evidência de grupos
multiespecíficos progredindo e interagindo em conjunto para dinossáurios predadores a nível mundial. A única evidência provem do
Jurássico médio de uma jazida de Vale de Meios e foi assinalada por nós. Mais de 30 grandes predadores progrediam juntos numa
frente ampla, e o bando integrava dois morfotipos de pegadas, mas a variação aparente é de ordem morfológica restrita. Por esta
razão, também sugerimos que a amostra global pode ser incluída num mesmo icnotaxon e que “a variação possa ser resultante de
diferenças de sexo”. Um argumento importante contra esta sugestão deriva do facto de um dos sexos estar muito sub-representado,
ocorrendo um domínio numérico substancial por parte dos indivíduos de um dos sexos.
Se a longa e bem visível impressão posterior encontrada numa ampla amostra de pegadas de grandes teropodes da jazida da praia
das Gentias constituir um carácter de dimorfismo sexual, uma excrescência óssea deste tipo poderia ter algum papel / função social
e/ou sexual. Para além da óbvia função de arma de defesa contra predadores, poderia também estar integrada nos comportamentos
de comunicação que permitem assinalar membros de uma espécie, atrair parceiro(a)s e/ou até nos comportamentos agonísticos,
com exibições de ameaça e conflitos reais para afastar rivais, como acontece com muitos teropodes avianos modernos (Fig. 31.).
Relativamente à afinidade icnotaxonómica desta amostra optamos pela precaução. O registo icnológico está repleto de nomes sem
qualquer significado, num «oversplitting» constante (Lockley e Hunt 1995), já que as amostras base não estão bem preservadas,
como é o caso das pegadas de teropodes da praia das Gentias. Será necessário instituir um novo icnogénero para incluir a amostra?
A nossa resposta é negativa. Material do Cretácico inferior do Canadá, há muito que foi incluído por Sternberg (1932) no icnotaxon
Irenesauripus. Este investigador criou duas icnoespécies de Irenesauripus: I. mclearni e I. acutus. A primeira inclui pegadas com
impressões de dígitos alargados, robustos e, segundo Gierlinski (comunicação pessoal 2006), poderá ser sinónimo junior de
Megalosauripus, de Bueckeburgichnus e das pegadas tradicionalmente chamadas “Eubrontes” glenrosensis. Segundo este
investigador Polaco, I. mclearni com metapodium poderá ser ainda sinónimo de Theroplantigrada e de Eutynichnium. Se Gierlinski
tiver razão, então I. mclaerni é o icnotaxon com maior distribuição mundial no Jurássico superior e no Cretácico inferior. Segundo
Gierlinski, o registo icnológico de teropodes do final do Jurássico médio do Utah e dos inícios do Cretácico da Bacia de Cameros, em
Espanha, é dominado pelos icnotaxa I. mclearni e Therangospodus. A amostra originalmente incluída em I. acutus apresenta as
impressões dos dígitos mais esguias e alongadas, com uma divergência total (II - IV) superior. Para além da amostra do Canadá,
material do Jurássico superior das Astúrias e do Cretácico da região Adriática poderá ser incluído nesta icnoespécie. Assim, é muito
possível que a amostra de grandes dimensões da praia das Gentias possa ser incluída no icnogénero Irenosauripus, eventualmente
em I. mclearni (Fig. 32.). Mas esta amostra está distanciada temporalmente (e geograficamente) do material holótipo de
Irenosauripus. Material suplementar e melhor preservado poderá ajudar a responder à questão: será que esta amostra é
suficientemente semelhante a outras com nome formal? Será que é distinta, implicando que a anatomia dos seus produtores também
fosse distinta, justificando assim a instituição e inclusão num novo icnotaxon?
Para o Jurássico final existe uma notável icnocenose. Lockley e colegas (2000 c, d) demonstraram a natureza penetrante dos
icnoagregados caracterizados pelos icnotaxa teropodes Megalosauripus e Therangospodus, que ocorre na Ásia (Uzbequistão,
Turkemenistão), Europa (Portugal, Alemanha) e zona ocidental da América do Norte (Arizona, Utah, New Mexico, Oklahoma). Hunt e
Lucas (2007 c) deram o nome de Megalosauripus a esta icnocenose, por este ser o icnogénero mais característico. A icnocenose da
praia das Gentias poderá constituir um exemplo adicional desta icnocenose.
Esta icnocenose, dominada pelos dois icnotaxa de origem teropode, tem utilidade potencial em bioestratigrafia, já que, pelo menos
na América do Norte e na Ásia está perto do limite Oxfordiano - Kimmeridgiano. Na Europa ocidental, especialmente na Inglaterra,
Polónia e Espanha há evidências de que estes taxa poderão apresentar uma distribuição temporal mais vasta. Também sugerimos
que as amplas amostras do Jurássico médio encontradas em várias jazidas do PNSAC podem ser incluídas em Megalosauripus.
4.1.2. ? Pista tireoforano
Se as duas fiadas de pegadas, perfeitamente alternadas e paralelas (observam-se dois momentos de viragem, totalmente idênticos e
sincrónicos), com dimensões e tipo de preservação semelhantes, corresponderem à passagem de um dinossáurio, os candidatos
mais prováveis, tendo em conta a idade, seriam os sauropodes e os tireoforanos. De facto, a distância entre duas pegadas
consecutivas em ambas as fiadas aumenta e diminui de forma precisamente idêntica e no correspondente mesmo local. Para 4
passos consecutivos e correspondentes nas duas fiadas, o passo médio é de 2,83 m (2,86 m e 2,80 m para cada uma das fiadas). O
mesmo acontece com o ângulo de passo, considerando a passagem de um quadrúpede (Fig. 4.; Fig. 33.).
Os prosauropodes há muito que estavam extintos e os ceratopsianos só são conhecidos para o Cretácico (e até para outras regiões
fora da Europa de então). Geralmente, é assumido que sauropodes e tireoforanos seriam quadrúpedes. Nesta pista não se
distinguem impressões de mãos das de pés, como é típico das pistas atribuídas a estes quadrúpedes.
Assumimos que as impressões observadas correspondem às pegadas dos pés, já que para todos esses quadrúpedes as mãos
seriam mais largas e mais curtas, enquanto que os pés teriam comprimento superior, quanto muito igual, à respectiva largura. Para
dez pegadas sucessivas de ambas as fiadas, o comprimento médio é de 44,5 cm (45 cm e 44 cm, para cada uma das fiadas),
enquanto que a largura média é de 30,5 cm.
Podemos procurar os motivos pela não impressão das mãos:
. simplesmente, o animal progredia de forma bípede; esta é uma ideia recentemente debatida por vários investigadores para o estilo
de locomoção adoptado pelos tireoforanos (Gierlinski 1999, 2001; Gierlinski et al. 2005; Le Loeuff et al 1999; Lockley e Meyer 1999),
a partir de uma hipótese apresentada originalmente por Bakker (1986).
. as pegadas das mãos foram sobrepostas pelas impressões dos pés do mesmo lado do corpo, ficando totalmente obliteradas ; este
estilo de locomoção deve ser esperado especialmente quando consideramos as formas de torso curto, como é o caso de
Stegosaurus; mas formas como Kentrosaurus, com um corpo muito mais alongado, não seriam candidatos a esta opção.
. a deslocação do centro de massa para a parte posterior do corpo implicava que as pegadas das mãos ficassem pouco impressas e
profundas, a erosão subsequente permite apenas observar as pegadas profundas, as dos pés, sobre os quais assentava grande
parte do peso; uma hipótese semelhante está relacionada com o “sindrome das sub-impressões ou pegadas - fantasma”- seriam
transmitidas aos sedimentos subjacentes as pressões mais fortes, as dos membros posteriores; a erosão subsequente apagaria a
camada em que as verdadeiras pegadas foram produzidas, sendo apenas observáveis as sub-impressões; o centro de gravidade de
Stegosaurus e de muitos outros membros de Stegosauridae estava localizado muito atrás, perto da região pélvica.
Esta última hipótese pode ser colocada de lado, tendo em conta que a amostra apresenta uma grande profundidade - mesmo que
sobre as mãos o peso fosse muito inferior, as condições do substrato pisado, muito encharcado e brando, permitiriam, ainda assim,
observar qualquer vestígio.
Duas características favorecem a hipótese de passagem de um autor tireoforano sobre um sauropode. A grande largura interna da
pista, desconhecida para um registo icnológico imenso de sauropodes. Mesmo para as pistas do tipo wide-guage, quase sempre
incluídas no icnogénero Brontopodus, a largura interna não ultrapassa o valor da largura das respectivas pegadas dos pés, condição
oposta à que ocorre nesta pista. O registo icnológico atribuído a sauropodes revela pistas com progressão quadrúpede e não bípede,
7
mesmo quando as amostras são dominadas pelas impressões dos pés, com uma única e controversa excepção (FerrusquiaVillafranca et al. 1996).
Aparentemente, a velocidade de deslocação do eventual quadrúpede era relativamente «rápida». Considerando uma altura de anca
como o produto do comprimento das pegadas dos pés por 4 e uma passada média de 2,83 m (a distância entre pegadas
consecutivas é, em média de 2,86 m e 2,80 m, para cada uma das fiadas), o autor deslocava-se a cerca de 8 km /h, valor elevado
para as pistas atribuídas a sauropodes. Para pistas de provável origem tireoforana, estes valores só foram estimados, por falta de
material apropriado, para anquilossaurios; geralmente, estão abaixo dos 4 km / h, mas Mcrea et al. (2002) descreveram e ilustraram
uma pista (Fig. 34.) revelando uma velocidade estimada como 11 - 12 km / h. Note-se que se as duas fiadas representarem a
passagem de dois animais bípedes, as estimativas das suas velocidades seriam na ordem dos 19,5 - 20, 5 km / h, com a relação
entre os comprimentos da passada e das pegadas aproximando-se de 11 e com a passada relativa muito próximo de 2,7. Dois
bípedes, deslocando-se lado a lado a velocidade elevada, percorrendo assim uma distância superior a 30 m seria (mais) um caso
bizarro e não revelado pelo registo icnológico.
O registo icnológico de eventual origem tireoforana é escasso e até muito controverso. As pegadas destes dinossáurios constituiem
um enigma e um quebra-cabeças para os icnologistas. Entre os tireoforanos a diversidade morfológica é intensa, de forma que é de
esperar variação significativa nos padrões das pistas fósseis, incluindo mesmo várias hipóteses alternativas, como a bipedia e a
quadripodia.
Várias pegadas de pés do Jurássico inferior (Hetangiano) das Montanhas Holy Cross da Polónia incluídas na icnoespécie
Moyenisauropus natator revelando impressões de quatro dígitos e de um alongado metatarso, geralmente profundas (Niedzwiedzki e
Niedzwiedzki 2004), apresentam uma morfologia global e dimensões susceptíveis de se encaixarem com grande parte da amostra
incluída na pista da praia das Gentias (Fig. 35.). Note-se que este icnotaxon é geralmente atribuído a tireoforanos basais.
4.1.3. Pista de ornitopode
Encontrámos ainda uma outra pista, formada por quatro pegadas consecutivas (Fig. 5.), com a particularidade de três delas estarem
preservadas simultaneamente como epirrelevos côncavos (epichnia ou epirrelevos negativos) e como hiporrelevos convexos,
situação muito pouco habitual no nosso País. Estes epicnhia, todos de grande profundidade, foram removidos e um deles revelou um
bom estado de preservação, que por isso é tomado como «modelo» (Fig. 36.). De qualquer forma, assinalamos a diferença
morfológica entre pegadas sucessivas deixadas pelo mesmo animal e em substratos aparentemente com características idênticas
(Fig. 37.).
As pegadas estão perfeitamente alinhadas, com um passo proporcionalmente curto, rondando os 65 cm, para pegadas com
comprimento de 27 cm. O bípede narrow-guage movimenta-se lentamente, a cerca de 2,3 km / h. O melhor exemplar apresenta
largura e comprimento praticamente iguais, com impressões de três dígitos relativamente largos e com os dois exteriores terminando
por uma impressão de um pequeno e estreito ungual (no dígito III perdeu-se a parte mais distal). O ângulo interdigital total (II - IV) é
relativamente elevado, cerca de 78º. Não são visíveis almofadas digitais nem a presença de uma almofada metatarsofalangeal.
Aparentemente, a margem proximal é simétrica, sem a presença de uma indentição que muitas vezes distingue as pegadas dos
teropodes; mas poderá ocorrer uma impressão de um reduzido dígito I, com orientação posteromedial. Não é possível inferir a
orientação do eixo das quatro pegadas relativamente ao eixo da linha média da pista, que, para os ornitopodes, apresenta rotação
interna, para o interior da linha média da pista. Algumas das características assinaladas são típicas de ornitopodes bípedes. E é esta
a interpretação que preferimos. Mas não podemos excluir totalmente uma origem teropode, eventualmente muito semelhante à
amostra Therangospodus (Lockley et al. 2000).
4. 2. região B
Existe uma relação directa entre as dimensões dos predadores e as das suas presas.
Hunt e Lucas 2005
Todas as pegadas encontradas em dois níveis distintos desta região estão preservadas como hiporrelevos convexos.
4.2.1. Pegadas com óptima preservação de teropodes e sauropodes gigantescos.
8
Num dos níveis calcários descobrimos grandes pegadas de teropodes, já que alguns exemplares têm um comprimento alcançando
os 75 cm, aproximando-se das maiores pegadas tridáctilas conhecidas para todo o Mesozóico (Fig. 8.). Estes exemplares não
apresentam qualquer evidência de impressão posterior alongada, nem do hallux, como acontece com muitas pegadas da região A.
De facto, todas as características permitem atribuir esta amostra, que não inclui qualquer segmento de pista, aos predadores do
Jurássico final: mexaxónicas, comprimento superior à largura, dígitos alongados, terminando com impressões de garras aguçadas,
calcanhar assimétrico, com indentição posterior assinalando a extremidade proximal do dígito II, ungual do dígito III com rotação
interna (Fig. 38.).
Neste mesmo nível encontrámos também pegadas de sauropodes, tanto de pés como de mãos, mas sem inter-associação óbvia.
Acompanhando a grande dimensão dos teropodes, uma das pegadas de pés de sauropode tem um comprimento de 99 cm,
revelando um herbívoro com uma altura de anca superior a 4 m! (Figura 6.). Este exemplar, para além das dimensões, apresenta um
óptimo grau de preservação, implicando que não constitui uma sub-impressão, muitas vezes com dimensões superiores às da pata
que de facto imprimiu o substrato. São bem visíveis as impressões dos unguais / dígitos I - IV, diminuindo progressivamente de
dimensões.
Outra pegada de pé de menores dimensões (comprimento de 76 cm), com uma morfologia global distinta, é também significativa
pela preservação - no seu interior observam-se elevações que correspondem à sucção do substrato pela pata quando se ergue (Fig.
39.). Este tinha algumas qualidades que permitiam a aderência à face inferior do pé do sauropode, mas não estava empapado
«demais», já que se observam nitidamente as impressões dos unguais / dígitos, situação não vulgar para pegadas de sauropodes
(este grau de humidade baixo revela-se também pela ocorrência de rebordos pouco elevados nas margens das pegadas). A
preservação dos unguais / dígitos é ainda mais significativa para a pegada de maiores dimensões, já que normalmente as pegadas
produzidas por estes gigantes não deixavam impressos os detalhes da parte distal, aquela onde se exerceria um poder de elevação
notável a partir do solo durante a fase K. Outras características desta amostra - paredes internas verticais e não inclinadas; margem
interna quase direita e impressão do dígito I mais profundas (implicando uma distribuição assimétrica do peso) indicam também que
estamos na presença das «verdadeiras pegadas» produzidas por estes animais, permitindo inferir que a pegada corresponde à
dimensão e anatomia do pé do autor e que desde o momento em que foi produzida até à actualidade a erosão não a afectou
(Henderson 2006).
As características indicadas e as impressões dos dígitos / unguais I - IV voltadas para o exterior das pegadas sugerem que o
sauropode produtor do maior exemplar seria um eusauropode avançado (Carrano e Wilson 2001); Wilson 2005).
Duas pegadas adicionais, não associadas com quaisquer destes dois exemplares, mas encontradas a apenas alguns metros de
distância e igualmente bem preservados, constituem impressões de mãos de sauropodes. Estes exemplares são significativos
porque as suas morfologias indicam a presença de dois tipos de eusauropodes derivados distintos (Fig. 7.). Uma das pegadas
apresenta uma típica forma de crescente, com uma vísivel impressão do ungual I, com comprimento superior à largura (Fig. 40.). A
outra tem uma forma de meia-lua, sem evidência de impressões de unguais / dígitos, com comprimento igual à largura. É assumido
que as duas extremidades da pegada em U representem as impressões dos metacarpos I e V. Enquanto que a primeira poderá
corresponder a macronariano basal, provavelmente um braquiossaurídeo, a segunda deve ter sido produzida por um titanossaurio.
Eventualmente, a primeira poderia estar associada à impressão do pé de maiores dimensões, enquanto que a segunda poderia ter
como autor o sauropode que produziu pegadas de pés de menores dimensões (Wright, J. 2005). De qualquer modo, o grau de
preservação desta amostra sugere que dois taxa sauropodes passaram na zona em tempos não muito distantes. Provavelmente, até
podem ter passado ao mesmo tempo, tal como uma outra icnojazida do Jurássico superior (Kimmeridgiano) da zona oeste de
Portugal parece evidenciar. De facto, na jazida de Bouro I identificámos a passagem em grupo de dois tipos distintos de sauropodes.
E evidências para grupos multiespecíficos de sauropodes são bastante escassas.
A pegada de maiores dimensões, com quase 1 m de comprimento, e com um grau de preservação muito bom, é uma associação
relativamente rara a nível mundial. Em Portugal, pegadas de pés de sauropodes com esta grandeza ocorrem nas jazidas da pedreira
do Galinha (Jurássico médio) (Santos et al. 1994) e da praia dos Salgados, descoberta por nós (Oxfordiano - Kimmeridgiano,
Jurássico final) (Fig. 41.). E nenhum destes exemplares apresenta pormenores, detalhes, tão visíveis como a pegada da praia das
Gentias. A nível mundial são conhecidas pegadas de pés de sauropodes ultrapassando 1 m de comprimento; mas, mais uma vez, e
9
porque pelo menos parte significativa está representada por sub-impressões, não são mais do que depressões ovais sem detalhes
(Fig. 42; Fig. 43.; Fig. 44.).
Dimensões desta grandeza para animais terrestres são, só por si, espectaculares. Mas as dimensões são também biologicamente
importantes, porque estão co-relacionadas como metabolismo, dieta, história de vida, parâmetros populacionais, distribuição
geográfica e taxas de especiação e extinção. E nos estratos do Jurássico final da região ocidental a norte de Lisboa não são casos
isolados. O aparente domínio por parte dos grandes teropodes também coloca questões interessantes. Onde encontravam alimento
suficiente? Como é que o habitat suportava tantas bocas esfomeadas? Será que as cadeias alimentares desse tempo se baseavam
na predação, ao contrário do padrão moderno? Será que estes grandes sauropodes eram as presas habituais dos enormes
predadores bípedes? Mas as dimensões dos herbívoros eram excepcionalmente grandes, mesmo quando comparadas com as
dimensões dos predadores de topo. Será que a evidência de passagem dos teropodes em grupo, inferida para a região A, teria
permitido a realização de caçadas mais eficientes e menos perigosas, para além de permitirem ataques a presas demasiado grandes
para serem predadas por um único caçador? Segundo o padrão actual das pirâmides ecológicas, se estes teropodes
representassem os predadores de topo, a biomassa dos produtores e dos consumidores primários teria de ser gigantesca.
Note-se que em saídas anteriores e mais para sul, também já tinhamos identificado a presença de pegadas de sauropodes, sendo o
exemplar mais sgnificativo um par mão - pé esquerdo, com dimensões relativamente reduzidas (pé com comprimento de 53 cm).
Este exemplar apresenta uma preservação dupla, uma situação mais uma vez rara, mesmo considerando que o contramolde do pé
está incompleto (Fig. 45.).
A descoberta de outras pegadas e, sobretudo, de pistas de sauropodes poderá contribuir para verificar estas inferências. As pistas
de sauropodes são especialmente importantes porque nelas estão muitas vezes expressas as sinapomorfias osteológicas que
permitem distinguir os sub-grupos mais significativos.
4.2.2.
Pegadas de natação
Num terceiro nível, calcário-margoso, encontrámos uma abundante amostra de pegadas, com morfologia afastando-se dos padrões
considerados «normais». Nuns casos trata-se de pegadas sub-digitígradas, em que apenas são visíveis as partes distais, quase
completas das impressões dos dígitos. Noutros, estamos perante impressões sub-paralelas alongadas e esguias, quase sempre
agrupadas em trios, ligeiramente curvadas. A melhor explicação para a interpretação destes sulcos / incisões é a de que
representam a presença de bípedes funcionalmente tridáctilos nadando e/ou boiando, tocando levemente no fundo, em alguns casos
empurrando o lodo para trás e deixando um pequeno montículo na zona posterior (Fig. 46.). Algumas impressões semelhantes, mas
mais arqueadas, e por vezes, incluindo pares ou quartetos de sulcos, foram atribuídas a crocodilianos nadando (Mickelson et al.
2006) (Fig. 47; Fig. 48.).
Whyte e Romano (2001) instituíram um novo icnogénero monoespecífico, Characichnos tridactylus, para incluir “pegadas com dois
ou quatro bordos hipoicnos (ou concavidades epicnos), que podem ser rectilíneas, ligeiramente curvas ou sinuosas. As extremidades
devem ser rectas ou aguçadas. As pistas são formadas por duas fiadas de pegadas e numa pista recta os eixos das pegadas são
paralelos entre si, e paralelos ou oblíquos à linha média da pista” (Fig. 49.).
Este tipo de icnotaxon pode ser considerado como intermédio entre uma definição comportamental e uma definição biológica. É difícil
inferir as dimensões dos animais que as produziram, mas os sulcos são relativamente reduzidos. O mesmo acontece com as
impressões mais nítidas das extremidades dos três dígitos. Podemos inferir que seria uma zona em que o nível da água estaria
elevado e que seria atravessada por teropodes de dimensões reduzidas. Uma aparente distribuição paralela destes sulcos pode
sugerir que os animais nadavam / patinhavam preferencialmente num determinado sentido, mas não temos evidências da direcção
de uma eventual corrente (Fig. 50; Fig. 51.). O que faziam estes predadores? Provavelmente, apenas atravessavam um curso de
água. Mas também poderiam estar a caçar, eventualmente grandes peixes, que poderiam constituir um recurso alimentar essencial
(Kirkland et al. 2005; Deblieux et al. 2005). Aliás, Hunt e Lucas (2005), num excelente poster, apresentaram vários argumentos para
que muitos dos teropodes Jurássicos e do Cretácico inferior tivessem optado por regime alimentar piscívoro.
A identificação deste tipo de impressões permite, para além de inferências relativamente aos hábitos e comportamentos dos autores,
algumas inferências sobre o antigo ambiente frequentado por eles. As características do substrato - fauna e flora associadas,
presença ou não de ripples, de evidências de correntes fortes, ... -fornecem informações suplementares, tal como indicações
relativamente à altura de água que cobria esses antigos ambientes sedimentares (Coombs 1980). A amostra que identificámos neste
nível permite concluir que os teropodes não teriam uma altura de anca superior a 1,20 m (pegadas dígítigradas reconstruídas com
um comprimento máximo de 30 cm), que será uma estimativa aproximada da profundidade da água (Fig. 52.).
Evidência, numa única pista, de pegadas sucessivamente mais esbatidas, em que as impressões se tornam cada vez mais subditígradas, até que apenas se observam pequenos sulcos mais ou menos rectílineos, em grupos de três, constitui uma base para a
interpretação de outras amostras mais incompletas. E Mickelson et al. (2006) relataram a presença de uma pista deste tipo para o
Jurássico médio da Formação Gypsum Spring, Wyoming (Fig. 53.)..
5.
Conclusões e trabalho futuro
“A Natureza tem relutância em mostrar os segredos do passado, só fornecendo pistas fraccionadas e incompletas”.
Stephan Jay Gould
A importância desta nova jazida deriva de:
. reconhecimento de elevada icnodiversidade presente num pacote condensado de horizontes
. poderem ser inferidos diversos comportamentos pouco comuns
. existência de exemplares com excelente preservação
. evidência de anatomia autopodial distinta e não reconhecida através do registo osteológico conhecido.
A passagem de um grupo social de grandes teropodes, incluindo bípedes com e sem excrescência óssea / esporão, a velocidade
relativamente elevada, permite excluir hipóteses alternativas para a interpretação e justifica a sugestão de provável sinal de
dimorfismo sexual (Fig. 54.).
A icnojazida da praia das Gentias apresenta um enorme potencial para futuras descobertas. Para além dos constantes transportes
de areias, que ora destapam ora colocam à vista novas exposições, marés vazias de maior amplitude permitirão também encontrar
pegadas e pistas adicionais. Estas amostras contribuirão significativamente para verificar se algumas das inferências
comportamentais apresentadas são ou não sustentadas, permitindo também testar hipóteses alternativas.
Schad (1994) referiu que muitas das novidades evolucionárias são expressas, em primeiro lugar, nos membros dos animais. “O que
sugere que o registo das pegadas seja o primeiro lugar onde as novas tendências evolucionárias ficam registadas” (Lockley 1999). E
se estas transformações tiverem acontecido nos ambientes baixios de planícies inundadas periodicamente, estes são precisamente
os locais onde as probabilidades de formação e preservação de pegadas são maiores. Este é outro aspecto significativo da
10
contribuição desta jazida para inferências sobre evolução da anatomia dos autopodes, membros, postura, estilo de locomoção, ..., de
linhagens muitas vezes desconhecidas através do registo osteológico.
Estes estudos adicionais permitirão também análises de caracter icnotaxonómico mais precisas, de forma a que as inferências
biológicas sobre os seus autores e referentes a estimativas de icnodiversidade, censos taxonómicos, biomassa e icnoestratigrafia,
apresentem menor grau de incorrecções. Estes estudos deverão ser complementados pela análise do abundante material
esquelético recolhido na zona, de forma a permitirem, em conjunto, uma reconstrução mais rigorosa das paleocomunidades
terrestres do Jurássico final (Whyte et al. 2007). A utilização global dos fósseis permitirá estimativas das antigas densidades
populacionais como um indice de ecossistema baseado em modelos de transferência de energia e de cadeias alimentares (Shinbata
et al. 2005; Matsukawa et al. 2006).
Por outras palavras, a icnojazida da praia das Gentias promete um enorme potencial para penetrarmos nos segredos da vida das
“matrafonas Jurássicas”.
É difícil programar a paleontologia, pois é muitas vezes uma descoberta não esperada que faz com que o conhecimento possa
realmente progredir.
Buffetaut 2000
Agradecimentos
Agradecemos ao Sr. Joaquim Santos, um exemplo a seguir por todos os que gostam de dinossáurios. A colaboração de muitos
colegas do Grupo de Paleontologia foi indispensável.
Referências
Allen. I. 1997. Sub-fossil mammalian tracks (Flandrian) in the Severn estuary, S.W. Britain: mechanics of formation, preservation and
distribution. Philosophical Transactions of the Royal Society London.
Avanzini, M. e Lockley, M. 2002 Middle Triassic archosaur population structure: interpretation based on Isocherotherium delicatum
fossil footprints (southern Alpes, Italy). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeocology. 185.
Bakker. R. 1996. The real Jurassic Park: dinosaurs and habitats at Como Bluff, Wyoming. In Morales, (Ed), The Continental Jurassic.
Museum Of Northern Arizona Bulletin 60.
Chapman, R.; Weishampel, D.; Hunt, G.; Rasskin-Gutman, D. 1997. Sexual dimorphism in dinosaurs. In Wolberg, D.; Stump, E.;
Rosenberg, G. (Eds), Dinofest International. Academy of Natural Sciences, Arizona.
Carrano, T. e Wilson J. 2001. Taxon distributions and the tetrapod track record. Paleobiology 27.
Casanovas, M.; Ezquerra, R.; Fernandez, A.; Pérez-Lorente, F.; Santafé, V.; Torcida, F. 1993. Icnitas digitígradas y plantígradas de
dinosaurios en el afloramiento de El Villar-Poyales (La Rioja, Espana). Zubia monografico, 5.
Coombs, P. 1980. Swimming ability of carnivorous dinosaurs. Science. 207.
Deblieux, D.; Kirkland, I.; Smith, J.; McGuire, J.; Santucci, V. 2005. An overview of the vertebrate paleontology of the late Triassic and
early Jurassic rocks in Zion National Park Utah. The Triassic / Jurassic terrestrial transition. Abstracts.
Dvitashvili, S. 1945. Tsenozy zhivykh organizmov I organicheskikh ostatkov (Cenoses of living organisms and organic remains).
Akademiya Nauk Gruzin SSR, 6.
Farlow, J.; Gatesy, M.; Holtz T.; Hutchinson, J. 2000. Theropod trackways. American Zoologist 40.
Farlow, J. 2001. Acrocanthosaurus and the maker of Comanchean Large Theropod footprints. In Tanke, D.; Carpenter, K.; Skrepnick,
M. (Eds), Mesozoic Vertebrate Life. Indiana University Press.
Ferrusquia-Villafranca, I.; Jimenez-Hidalgo, E.; Bravo-Cuevas, V. 1996. Footprints of small sauropods from the Middle Jurassic of
Oaxaca, Southeastern Mexico. InMorales, M (Ed.), The Continental Jurassic. Museum of Northern Arizona Bulletin.
Fornos, J.; Bromley, G.; Clemmensen, B.; Rodriguez-Perea, A. 2002. Tracks and trackways of Myotragus balearicus Bate
(Artiodactylia, Caprinae) in Pleistocene aeolinites from Mallorca (Balearic islands, Western Meditteranean). Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoclogy, 180.
Gatesy, S.; Middleton, K.; Jenkins, F.; Shubin, N. 1999. Three-dimensional preservation of foot movements in Triassic theropod
dinosaurs. Nature 399.
Gierlinski, G. 1991. New dinosaur ichnotaxa from the Early Jurassic of the Holy Cross Mountains, Poland. Palaeogeography,
Paleoclimatology, Paleoecology. 85.
Gierlinski, G. 1994. Early Jurassic theropod tracks with the metatarsal impressions. Orzeglad Geologiczny, vol 42, nº 4.
Gierlinski, G. 1995. Sladami Polskich Dinozaurow. Polska oficyna wydawnicza.
Gierlinski, G. 1996. Feather-like impressions in a theropod resting trace from the Lower Jurassic of Massachusetts. In Morales, M.
(Ed.) The Continental Jurassic. Museum of Northern Arizona Bulletin.
Gierlinski, G. 1997. What type of feathers could nonavian dinosaurs haveaccording to an Early Jurassic ichnological evidence from
Massachusetts? Przeglad Geologiczny, vol 45, nº 4.
Gierlinski, G. 1999. Tracks of large thyreophoran dinosaur from the Early Jurassic of Poland. Acta Paleontologica Polonica, 42.
Gierlinski, G.; Niedzwiedzki, G.; Pienkowski, G. 2001. Gigantic footprint of a theropod dinosaur in the Early Jurassic of Poland. Acta
Paleontologica Polonica, v. 46.
Gierlinski, G.; Lockley, M.; Milner, A. 2005. Traces of early Jurassic crouching dinosaurs. Utah Friends of Paleontology 14th annual
meeting. Abstracts.
Gierlinski, G.; Mossbrucker, M.; Sabath, K. 2005. Stegosaurian footprints from the Morrison Formation of Western United States and
their implications for other finds. International Symposium on dinosaurs and other vertebrates palaeoichnology, Fumanya, Barcelona.
Gomes, J. (1916). Descoberta de rastos de saurios gigantescos no Jurássico do Cabo Mondego. Comun. Comis. Serv. Geol. Port. 11
(em “Manuscritos de Jacinto Pedro Gomes”). Publicação póstuma.
Henderson, D. 2006. Simulated weathering of dinosaur tracks and the implications of their characterization. Canada Journal of Earth
Sciences 43.
Hunt, A. e Lucas, S. 2005. Size trends in the semi-aquatic predator guild across the Triassic- Jurassic boundary and during the later
Mesozoic. Utah Friends of Paleontology Annual Meeting.
11
Hunt, A. e Lucas, S. 2006. Tetrapod ichnofacies of the Cretaceous. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 35.
Hunt, A. e Lucas, S. 2007. Tetrapod ichnofacies: a new paradigm. Ichnos 14.
Hutchinson, J. e Gracia, M. 2002.Tyrannosaurus rex was not a fast runner. Nature 415.
Hutchinson, J e Gatesy, S. 2006. Dinosaur locomotion beyond the bones. Nature 440.
Kirkland, I.; Milner, C.; Nesbitt, J. 2005. The case for theropod dinosaurs exploiting fish as a major food resource during the early
Jurassic. The Triassic / Jurassic terrestrial transition. Abstracts.
Kuban, J. 1989. Elongate dinosaur tracks. In Gillette, D. e Lockley, M. (Eds) Dinosaur Tracks and Traces. Cambridge University
Press.
Irby, G. 1995. Posterolateral markings on dinosaur tracks, Cameron Dinosaur Tracksite, Lower Jurassic Moenave Formation,
northeastern Arizona. Journal of Vertebrate Paleontology 69 (4).
Irby, G. 1996. Paleoichnology of the Cameron Dinosaur Tracksite, Lower Jurassic Moenave Formation, Northeastern Arizona. In The
Continental Jurassic, Morales, M. (Ed.). Museum of Northern Arizona.
Lailvaux, S. e Irschick, D. 2006. A functional perspective on sexual selection: insights and future prospects. Animal Behaviour. 72
Lailvaux, S. Interactive effects of sex and temperature on locomotion in reptiles. In press.
Le Loueff, L.; Lockley, M.; Meyer, C.; Petit, J-P. 1999. Discovery of thyreophoran trackway in the Hetangian of Central France.
Comptes Rendu Academie des Sciences Pris. 328.
Lockley, M.; Hunt, A.; Meyer, C. 1994a. Vertebrate tracks and the ichnofacies concept: implications for paleoecology and
palichnostratigraphy. In Donovan, S. (Ed), The paleobiology of trace fossils. John Wiley & Sons.
Lockley, M.; Farlow, J.; Meyer, C. 1994b. Brontopodus and Patabrontopodus ichnogen. nov. and the significance of wide- and
marrow-gauge sauropod trackways. Gaia 10. Museu Nacional de História Natural.
Lockley, M. e Hunt, A. 1995 Dinosaur tracks and other fossil footprints of the Western United States. Columbia University Press.
Lockley, M.; Meyer, C.; Santos, V. 1996. Megalosauripus, Megalosauropus and the concept of Megalosaur footprints. In Morales, M.
(Ed.) Continental Jurassic Symposium Volume. Museum of Northern Arizona.
Lockley, M. 1997. The paleoecological and paleoenvironmental utility of dinosaur tracks. In Farlow, J. e Brett-Surman, M. (Eds), The
complete dinosaur. Indiana University Press.
Lockley, M. e Hunt, A. 1998. A probable stegosaur track from the Morrison Formation of Utah. In Carpenter, K.; Chure, D.; Kirkland, J.
(Eds), The Upper Jurassic Morrison Formation: An interdisciplinary study. Modern Geology, 23.
Lockley, M. e Matsukawa, J. 1999. Some observations on trackway evidence for gregarious behavior among small bipedal dinosaurs.
Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 150.
Lockley, M. e Meyer, C. 1999. Dinosaur tracks and other fossil footprints of Europe. Columbia University Press.
Lockley, M. 2000a. Trackways - dinosaur locomotion. In Briggs, G e Crowther, P. (Eds), Paleobiology: a synthesis. Blackwell Oxford.
Lockley, M. 2000b. Philosophical perspectives on theropod track morphology: blending qualities and quantities in the science of
ichnology. Gaia. Museu Nacional de Historia Natural. 15.
Lockley, M.; Meyer, C.; Santos, V. 2000b. Megalosauripus and the problematic concept of megalosaur footprints. Gaia. vol. 15.
Museu Nacional de História Natural.
Lockley, M.; Meyer, C.; Santos, V. 2000c. Megalosauripus and the problematic concept of megalosaur footprints. Gaia 15. Museu
nacional de História Natural.
Lockley, M.; Meyer, C.; Moratalla, J. 2000d. Therangospodus: trackway evidence for the widespread distribution of a late Jurassic
theropod with well-paded feet. Gaia 15, Museu Nacional de História Natural.
Lockley, M.; Matsukawa, M.; Janjun, L. 2003. Crouching theropods in taxonomic jungles: ichnological and ichnotaxonomic
investiations of footprints with metatarsal and ischial impressions. Ichnos, v. 10.
Lockley, M. 2005. Vertebrate ichnofacies: do we take them seriously?. 32th International Geological Congress Italia 2004. Abstracts
part I. International Union of Geological Sciences 597.
Lockley, M.; Houck, K.; Yang, S-Y.; Matsukawa. M.; Lim, S-K. 2006. Dinosaur-dominated footprint assemblages from the Cretaceous
Jindong Formation, Hallyo Haesang National Park area, Goseong County, South Korea: evidence and implications. Cretaceous
Research 27.
Lockley, M.; Matsukawa, M.; Witt, D. 2006. Giant theropod tracks from the Cretaceous Dakota group of Northeastern New exico.
2006. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35.
Lockley, M. 2007. A tale of two icnologies: the different goals and missions of invertebrate and vertebrate ichnotaxonomy and how
they relate in ichnofacies analysis. Ichnos 14.
Matsukawa, M.; Saiki, K.; Ito, M.; Obata, I.; Nichols, D.; Lockley, M.; Kukihara, R.; Shibata, K. 2006. Early Cretaceous terrestrial
ecosystems in East Asia based on food-web and energy-flow models. Cretaceous Research 27.
McCrea, R.; Lockley, M.; Meyer, C. 2001. Global distribution of purported ankylosaur track occurences. In Carpenter, K. (Ed.), The
armored dinosaurs. Indiana University Press.
Mensink, H e Mertmann, D. 1984. Dinosaurier-Fahrten (Ginantosauripus asturiensis n. g. n. sp.; Hispanosauropus hauboldi n. g. n.
sp.) im Jura Asturiens bei La Griega und Ribadesella (Spanien). Neues Jahrb. Geol. Palaontol., Monatsh.
Meyer. C.; Lockley, M.; Robinson, J.; Santos, V. 1994. A comparasion of well-preserved sauropod tracks from the late Jurassic of
Portugal and the Western United States: evidence and implications. Gaia 10, Museu Nacional de História Natural.
Mickelson, D.; King, M.;Getty, P.; Mickelson, K. 2006. Subaqueous tetrapod swim tracks from the middle Jurassic Bighorn Canyon
National Recreation Area (BCNRA), Wyoming, USA. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 34.
Milan, J. e Bromley, G. 2003. How to distinguish between true tracks and undertracks - experimental work with artificial substrates.
1th EAVP Meeting, Basel.
Milner, A.; Lockley, M.; Kirkland, J.; Mickelson, D.; Garretts, V. 2005. First report of a large collection of well-preserved swim tracks
from the lower Jurassic Moemave Formation, St. George, Utah: a preliminary evaluation. Utah Friends of paleontology Annual
Meeting.
Niedzwiedzki, G. e Niedzwiedzki, D. 2004. Nowe znaleziska tropow dinozaurow ze sladem srodstopia z dolnej jury Gor
Swietorzyskich (New finds of dinosaur tracks with metatarsal impressions from the Lower Jurassic of the Holy Cross Mountains,
central Poland). Przeglad Geologiczny. vol. 52, nº 3.
Nopcsa, B. 1929. Sexual differences in ornithopodous dinosaurs. Palaeobiologica, 2.
12
Padian, K.; Horner, J.; Lee, A. 2005. Sexual dimorphism in dinosaurs? A review of the evidence. Journal of Vertebrate Paleontology
25 (Suppl. para nº 3).
Pérez-Lorente, F.; Romero-Molina, M.; Requeta, E.; Blanco, M.; Caro, S. 2001. Dinosaurios. Introduccion y analisis de algunos
yacimientos de sua hulellas en La Rioja. Fundacion Patrimonio Paleontologico de La Rioja.
Pittmann 1989, G. 1989. Stratigraphy, lithology depositional environment, and track type of dinosaur trackbearing beds of the Gulf
coastal plain. In Gillette, D. e Lockley, M (Eds.), Dinosaur tracks and traces. Cambridge University Press.
Rothschild, B. 1990. Radiologic assessment of osteoarthritis in dinosaurs. Annals of the Carnegie Museum. 59.
Rothchild, B. 1997. Dinosaurian paleopathology. In Farlow, J. e Brett-Surman, M. (Eds), The complete dinosaur. Indiana University
Press.
Rothschild, B.; Tanke, D.; Helbling, M.; Martin, L. Epidemiologic study of tumors in dinosaurs. In press.
Sampson, S. e Ryan, M. 1997. Variation, In Currie, P. e Padian, K (Eds), Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press.
Santos, V.; Lockley, M.;Meyer, C.; Carvalho, J.; Carvalho, M.; Moratalla, J. 1994. A new sauropod tracksite from the middle Jurassic
of Portugal. Gaia 10. Museu Nacional de História Natural.
Schad, W. 1994. Heterochronal patterns of evolution in the transitional stages of vertebrate classes. Acta Biotheoretica. 41
Shinbata.K.; Matsukawa, M.; Lockley, M.; Milner, A. 2005. Terrestrial ecosystems in the early age of dinosaurs based on energy flow
models applied to data from the Western North America. 2005. Utah Friends of Paleontology Annual Meeting.
Sternberg, M. 1932. Dinosaur tracks from Peace River, British Columbia. National Museum of Canada, Annual Report 1930.
Thulborn, A. e Wade, M. 1984. Dinosaur trackways in the Winton Formation (Mid-Cretaceous) of Queensland. Memoirs of the
Queensland Museum 21 (2).
Thulborn, A. e Wade, M. 1989. A footprint as a history of movement. In Gillette, D. e Lockley, M. (Eds), Dinosaur tracks and traces,
Cambridge University Press.
Thulborn, A. 1990. Dinosaur tracks. Chapman and Hall.
Thulborn, T.; Hamley, T.; Foulkes, P. 1994. Preliminary report on sauropod dinosaur tracks in the Broome Sandstone (Lower
Cretaceous) of Western Australia. Gaia 10. Museu Nacional de História Natural.
Whyte, A. e Romano, M. 2001. A dinosaur ichnocoenosis from the Middle Jurassic of Yorkshire. Ichnos 8.
Whyte, M.; Romano, M.; Elvidge, J. 2007. Reconstruction of middle Jurassic Dinosaur-Dominated Communities from the vertebrate
ichnofauna of the Cleveland Basin of Yorkshire, UK. Ichnos 14.
Wilson, J. 2005. Integrating ichnofossil and body fossils records to estimate locomotor posture and spatiotemporal distribution of early
sauropod dinosaurs: a stratocladistic approach. Paleobiology 31 (3).
Wright, J. 2004. Bird-like features of dinosaur footprints. In Currie, P; Koppelhus, E.; Shugar, M.; Wright, J. (Eds) Feathered Dragons Studies on the transition from dinosaurs to birds. Indiana University Press.
Wright, J. 2005. Steps in understanding sauropod biology - the importance of sauropod tracks. In Rogers, C. e Wilson, J. (Eds), The
Sauropods, evolution and paleobiology. University of California Press.
Yang, S-Y.; Yun, S.; Kim, W. 2003. Pictoral Book of Korean Fossils. Academy Book Company.
Zbyszewski, G. e Moitinho d’Almeida, F. 1955. Carta Geológica de Portugal. Notícia explicativa da folha 30-C Torres Vedras.
Serviços Geológicos de Portugal.
Referências às descobertas realizadas pelo Grupo de Paleontologia podem ser encontradas no site
http://oficina.cienciaviva.pt/~pw011
Nota: por falta de espaço, são apresentadas apenas as figuras que consideramos mais relevantes.
13
Figura 1. Localização da praia das Gentias, onde se situa
a nova icnojazida.
Figura 2. Parte da enorme amostra de
ossos de dinossáurios encontrados no
Jurássico superior da região pelo Sr.
Joaquim Santos.
Figura 3. Uma das pegadas, funcionalmente tridáctila
e com impressão posterior, ainda imersa, mesmo
durante uma das marés mais baixas do ano.
Figura 4. Passagem para acetato de uma pista
aparentemente produzida por um quadrúpede
14
Figura 5. Parte da pista que atribuímos a um
ornitopode com progressão “pé à frente de pé”,
deixando pegadas tridáctilas com comprimento e
largura semelhantes, com ligeira rotação interna e
preservadas como moldes e como contra-moldes. A
passada é proporcionalmente curta e o animal
deslocava-se apenas entre 2,7 e 3,3 km / h (segundo
a estimativa da altura da anca, ou h = 4,7 x l ou h = 4 x
l, respectivamente). A disposição e o espaçamento
das pegadas numa pista de bípede também são por
vezes diagnósticas de teropodes / ornitopodes. Em
geral, as pistas de teropodes têm passo
porporcionalmente mais longo, ângulo de passo mais
elevado, menor rotação para dentro da linha média da
pista.
Figura 6.
Em A, impressão deixada pelo pé esquerdo de um enorme sauropode. Com um comprimento de 99 cm, o quadrúpede
teria uma altura de anca entre os 4 m - 4,2 m e um peso que se pode estimar como superior a 30 toneladas (Thulborn
1990). São bem visíveis as impressões dos unguais / dígitos I - IV, tipicamente voltadas para o exterior da pegada.
Tanto a zona adjacente à margem interna como a impressão do dígito I são mais profundas, implicando uma
distribuição assimétrica do peso do animal quando progredia. Para sustentar pesos / pressões dessa ordem de
grandeza, os pés dos sauropodes tornaram-se semi-digitígrados, enquanto as mãos permaneceram digitígradas. A
parede interna vertical e não inclinada constitui um argumento adicional para inferirmos que se trata de uma
verdadeira pegada, espelhando a dimensão e anatomia do pé do sauropode, e não de uma sub-impressão.
Em B, esquema de um pé esquerdo de um sauropode em movimento dinâmico (retirado de uma ilustração de Hallet,
M. para Gillette, D. 1995. True Grit. Natural History 6. American Museum of Natural History).
15
Figura 7. Esquema de duas pegadas de mãos de
sauropodes, muito distintas, da região B da praia das
Gentias (realizados sobre acetato). Está assinalada a
posição dos dígitos I e V, quando é possível identificálos.
Figura 8. Pegada tridáctila digitígrada preservada
como epirrelevo côncavo. Todas as caracteristicas
indicam uma origem teropode: grande dimensão
(comprimento de 71 cm e muito superior à largura),
«calcanhar» assimétrico, impressões de dígitos II - IV
que se vão adelgaçando e terminando por uma longa
garra, curvatura sigmoidal da extremidade distal do
dígito III.
Figura 9. Marcas alongadas, dispostas em trios, em
que o sulco central é o mais longo, ligeiramente
sinuosas, com disposição paralela e em alguns casos
com presença de uma ligeira elevação posterior, são
atribuídas a teropodes nadando em águas profundas
e incluídas no icnogénero Charachicnos.
Figura 11.Esquemas das pistas F e I, realizados através da passagem para acetato.
16
Figura 12. Terceira pegada da pista M, com
uma longa impressão posterior. As três
pegadas consecutivas, com uma passada
rondando os 5 m, passam a constituir o
«record» de velocidade registado para um
dinossáurio em Portugal.
A impressão caudal é quase tão larga na base
como na parte distal: não se nota diferença na
profundidade entre as suas regiões anterior e
posterior, e entre estas e a pegada
propriamente dita.
Figura 13. Uma das pegadas da pista O, um dos teropodes de
dimensões médias que progredia a maior velocidade.
17
Figura 15. O famoso exemplar AC 1/7, representando um teropode que se agachou.
A - Fotografia, em que se observam as duas pegadas tridáctilas com impressões de longos metatarsos (a e b),
acompanhadas pela impressão púbico-abdominal (c) e pela impressão isquíadica (d).
B - Esquema interpretativo, segundo Gierlinski (1966). As setas indicam a eventual presença de impressões regulares
semelhantes a tufos de pelos ou de proto-penas, cada um com 1 cm de comprimento e 33 mm de largura (Sabath e
Gierlinski 2005). Mas esta interpretação tem sido posta em causa por vários investigadores.
Figura 23. Enormes pegadas de teropodes com longas impressões posteriores, do Cretácico «médio» do New Mexico.
A - Esquema das pistas que co-ocorrem com as grandes pegadas de teropodes (pista 1)
B - Esquema de duas das pegadas (1 e 2 do esquema A) (retirado de Lockley et al. 2006).
18
Figura 24. Pegadas Eutynichnium lusitanicum (sensu Lockley et al. 2000b). Nopsca (1923) tinha incluído este material
em E. lusitanicum, mas Lockley et al. (1996, de onde é modificado o esquema A) incluíram-na em Megalosauripus
lusitanicum. Posteriormente, Thulborn (2001) corrigirá o nome para E. lusitanicus.
A - Esquema de 4 exemplares de Buarcos, que fazem parte da primeira jazida com pegadas de dinossáurios
descoberta em Portugal. Foi relatada por Jacinto Pedro Gomes em 1884 e descrita, num trabalho póstumo, em 1915 16. Representam as primeiras pegadas do Jurássico final conhecidas na Europa.
B- Fotografia do exemplar a, lectotipo de E. lusitannicum, segundo Lockley et al. (2000b). O comprimento deste
contramolde é de 37 cm (com metatarsos e hallux é de 46 cm) para uma largura de 27 cm (sem hallux) A amostra
incluía provavelmente 14 pegadas preservadas como epirrelevos profundos num calcário margo-legnítico,
preenchidas por arenito ferruginoso da camada sobrejacente, quase todas com impressão de metatarsos alongados
e, em alguns exemplares, do hallux, que formavam 3 ou 4 pistas.
Figura 25. Pegada com longa impressão posterior,
que atribuímos a um teropode que se enterrava
profundamente à medida que ia dando passos curtos jazida da praia dos Salgados.
19
Figura 26. Fotografia e esquema de uma das pegadas, correspondente ao pé direito de Anchisauripus madseni
(escala da esquerda em cm; escala da direita: 18,5 cm) (modificado de Irby 1995).
Figura 27. Gráfico referente à razão entre os
comprimentos da passada e das pegadas para 577
pistas bípedes (ornitopodes e teropodes). Retirado de
Farlow et al. (2000).
20
Figura 31. Um esporão é uma projecção cónica encontrada no lado interior do membro posterior de algumas aves
sexualmente maduras, como galos, perdizes, faisões e perús; e de outras aves macho pertencentes à ordem das
Galliformes. É um crescimento externo do osso, rodeado por um cone de material córneo (queratinizado). É utilizado
como uma arma e aparentemente cresce continuamente, tal como os outros unguais dos dígitos do pé. No frango
macho o esporão surge como uma projecção inicial, chamada papila. À medida que a ave atinge o estado adulto, esta
papila cresce, endurece, enrija e começa a curvar-se.
Fig. 36. Vista palmar da «pegada modelo» do
pequeno segmento de pista que atribuímos a um
ornitopode e correspondendo à impressão do
autopode esquerdo. Note-se que, como se refere no
texto, não excluímos um produtor teropode, com
afinidade com o autor de Therangospodus. Esta
sugestão é sustentada, não só pelas características
da pegada e da pista, como pela eventual ocorrência
nestes níveis da icnocenose do Jurássico final
Megalosauripus - Therangospodus.
Fig. 37. Este epirrelevo apresenta uma morfologia
muito distinta da pegada produzida pelo pé esquerdo
do mesmo bípede. Devemos ter bem presente a
possibilidade desta significativa variabilidade ocorrer,
mesmo entre pegadas sucessivas integrando uma
mesma pista. De facto, o mesmo animal pode deixar
impressões com morfologia e até dimensões muito
distintas, dependentes de vários factores:
. perturbações erosivas logo após a passagem do
animal
. diferenças na compactação dos sedimentos pisados
- tipo e composição do sedimento, textura, conteúdo
de água intersticial, plasticidade, ...
. alterações devidas a acções tectónicas posteriores
. perturbação erosiva posterior ao momento em que a
superfície com as pegadas ficou exposta.
Figura 38. Pegada tridáctila com 72 cm de
comprimento.
21
Figura 39. Impressão de pé esquerdo de sauropode,
com cerca de 75 cm de comprimento. A morfologia
global permite distingui-la da pegada de maiores
dimensões, encontrada a pouca distância (Fig. 6.).
Figura 40. Impressão direita de mão de sauropode,
eventualmente de um eusauropode macronariano /
braquiossaurídeo basal, sendo bem visível a
impressão de um saliente ungual I.
Figura 45. Par mão - pé esquerdo de sauropode,
preservado como hiporrelevo e como epirrelevo
(parcial).
22
Figura 46. Se um animal entra na água e passa a
progredir, não sob o efeito da gravidade, mas
«elevado» pelo efeito da impulsão, devemos prever
que as pegadas passem a ser dominadas pelas
impressões dos dígitos e sobretudo pelas das suas
extremidades.
Esta
propulsão,
impelindo
as
extremidades dos dígitos, conduz à produção de
sulcos e incisões alongados, provavelmente
incompletos, irregulares, muitas vezes acompanhados
de deflecções, e de pequenos montículos de
sedimentos acumulados na parte posterior. As marcas
de final de propulsão podem ocorrer imediatamente na
zona posterior dos dígitos. Representam a acção de
remoínhos ou contra-correntes de água geradas atrás
dos dígitos quando estes passam perto ou roçam nos
fundos. No final da K a maior parte do material
escavado dispersa-se na coluna de água. Se os
sedimentos preencherem esta área, observaremos um
relevo positivo irregular.
Figura 50. Aparentemente, uma porção significativa
desta amostra apresenta uma direcção paralela e
sugere que os teropodes nadavam no mesmo sentido.
Figura 54. Grande pegada de teropode,
integrando a pista B, sem evidência de
qualquer tipo de impressão posterior. Todas
as outras características, métricas e
angulares, das pegadas e da pista, são
idênticas às observadas na restante amostra.
23
Figura 33. Esquema de um segmento da pista que atribuímos a um quadrúpede. A pista prolonga-se por 21 m
adicionais.
24
Figura 10. Esquema global da localização e orientação de pistas e pegadas encontradas em três níveis
distintos da praia das Gentias. Para a região A, as pistas assinaladas com as letras coorespondem a pistas
de teropodes, com excepção da pista G, atribuída a um tireoforano e da pista ORN. Em B, onde não
reconhecemos pistas, a amostra icnológica é proveniente de dois níveis distintos do da região A. O NORTE
e a pista C coincidem. Todas as pegadas e pistas estão assinaladas e referenciadas por GPS.
25