Avaliação da silvigênese como ferramenta para - LERF

Avaliação da silvigênese como ferramenta para
caracterização sucessional e relação do mosaico silvigênico
com fatores abióticos em Floresta Estacional Semidecidual
(Estação Ecológica de Caetetus) e Cerradão (Estação
Ecológica de Assis).
Autora: Rejane Tavares Botrel
Orientação: Prof.ª Dr ª Kikyo Yamamoto
Co-orientação: Prof. Dr. Ricardo Ribeiro Rodrigues
Setembro / 2002
1. INTRODUÇÃO
As florestas tropicais se encontram entre os ecossistemas mais ameaçados pela
exploração desordenada, apesar de abrigarem aproximadamente metade do total de espécies
animais e vegetais existentes no planeta (Myers, 1997). No Brasil, uma evidência deste fato é
que as florestas nativas (Mata Atlântica e Floresta Amazônica), que antes cobriam cerca de
50% do território, atualmente revestem apenas 37% (Thibau, 2000). O processo de
fragmentação das florestas tropicais, comumente associado às ações antrópicas, pode resultar
numa maior perda de espécies arbóreas e consequentemente na mudança da composição
florística e estrutura comunitária ao longo do tempo (Nascimento et al, 1999).
O Estado de São Paulo, como a maioria dos estados brasileiros, possui hoje alguns
poucos remanescentes florestais maiores. De acordo com os dados fornecidos pelo Instituto
Nacional de Pesquisas Espaciais (1995) disponíveis no site da Fundação SOS Mata Atlântica,
no Estado, atualmente, restam somente 8,84% da cobertura florestal original. Os
remanescentes maiores são geralmente protegidos sob a forma de Unidades de Conservação e
circundados por pequenos fragmentos, em regra muito degradados.
Em conseqüência, pesquisadores têm se empenhado na busca de alternativas para um
desenvolvimento econômico mais equilibrado com o ambiente e estratégias mais eficientes e
realistas de conservação da biodiversidade remanescente.
Estudos relacionados à composição florística e estrutural de comunidades vegetais
(Cavassan, 1984, Bertoni e Martins, 1987, Baitelo et al, 1988, Cézar, 1988, Mantovani et al,
1989, Catharino, 1989, Mantovani et al, 1990, Mantovani, 1990, Gandolfi, 1991 e Mantovani et
al, 1993, entre outros) bem como dos processos ecológicos determinantes (Batista, 1988,
Oliveira-Filho e Ratter, 1995, Tabarelli & Mantovani, 1999, Rodrigues & Shepherd, 2000, Bertani
et al, 2001, Dislich, Cersósimo & Mantovani, 2001) têm sido essenciais para propor soluções às
várias questões afloradas na necessidade de conservação e manejo da vegetação
remanescente e recuperação daquelas degradadas ou eliminadas no passado, dada a
complexidade dos ecossistemas tropicais.
A grande heterogeneidade espacial e temporal das florestas tropicais é a essência para
os estudos vegetacionais envolvendo aspectos dinâmicos.
De acordo com Richards (1979), o primeiro autor a mencionar a existência do mosaico
sucessional em florestas, foi Aubréville (1938). Esse mosaico foi definido como sendo resultante
de diferentes combinações de espécies em cada parte ou unidade da floresta. Segundo este
autor, a floresta tropical pode ser definida como um grande mosaico formado por manchas de
1
diferentes idades, ou seja, diferentes estádios sucessionais, originadas por perturbações
externas e processos de sucessão secundária.
Estudos de mosaicos florestais ainda são poucos e concentram-se na maioria das vezes
em torno das aberturas naturais do dossel florestal, definidas como clareiras, causadas pela
queda de árvores, ou parte delas, e nos processos de regeneração natural que se sucedem
(Whitmore 1976, Denslow, 1980, Hartshorn 1980, Orians 1982, Brokaw 1985b, Martínez Ramos
1985; Popma et al. 1988, Brandani et al. 1988, Schupp et al. 1989, Costa & Mantovani, 1992,
Negrelle, 1995, Van Der Meer & Bongers, 1996, Tabarelli & Mantovani, 1997, 1999, Hubbel et
al. 1999; Brokaw & Busing 2000; Schnitzer & Carson 2001).
A silvigênese, ou seja, o conjunto de processos que definem a construção arquitetural de
uma floresta (Hallé et al. 1978), surge como uma proposta alternativa para estudos envolvendo
aspectos do funcionamento e desenvolvimento do mosaico florestal. O método silvigênico tem
como fundamento principal a arquitetura arbórea e portanto se diferencia dos métodos
tradicionais por se basear em modelos gerais de crescimento, e não taxonomia e
conhecimentos auto ecológicos das espécies (Engel, 1993). Apesar disso, este método foi,
ainda, pouco testado no Brasil (Engel, 1992, Cardoso-Leite, 1995, Peixoto et. al., 1995 e
Oliveira,1997), embora os autores o citem sempre como pioneiro no estudo de mosaico, dada a
sua fidelidade de campo.
À partir do conceito de silvigênese, cada mancha dentro da floresta em diferente estado
sucessional, foi definida como sendo uma eco-unidade com diferente tamanho e composição de
espécies. Sendo assim, o mosaico silvático se refere ao conjunto de eco-unidades (Oldeman,
1978, 1983). O mosaico silvático diferencia-se do mosaico sucessional descrito por Whitmore
(1975) por se basear na arquitetura da comunidade e em princípios energéticos (entrada de luz
no dossel da floresta) e não na composição florística e / ou nos parâmetros quantitativos dessas
espécies na floresta. O crescimento de uma eco-unidade implica em uma seqüência de fases
de desenvolvimento arquitetural. Então, a arquitetura das eco-unidades é definida pela
arquitetura das árvores que as constituem. Em conseqüência, pode-se dizer que a arquitetura
de uma floresta define o padrão de eco-unidades constituintes do mosaico (Oldeman, 1983,
1989). A alteração do mosaico silvático no tempo e no espaço pode estar relacionada tanto a
fatores abióticos quanto bióticos. Porém estudos correlacionando estes fatores com o mosaico
silvático ainda não foram realizados.
A análise silvigênica permite diagnosticar o estádio de desenvolvimento da floresta em
termos arquiteturais e sucessionais e fazer previsões a respeito do futuro da floresta (Engel,
1993).
2
A identificação do mosaico silvático de uma floresta permite inferir sobre os processos
pretéritos ocorridos nesta floresta, tal como as caracterizações temporais e espaciais das
perturbações naturais e / ou antrópicas, ciclos de crescimento e desenvolvimento da floresta e
outros. Os padrões de mosaico silvático apresentados por uma comunidade podem ser úteis
para sua caracterização e comparação entre diversos tipos florestais (Torquebiau, 1986, Engel
e Prado ,1992).
O critério proposto por Oldeman (1983) e o método testado por Torquebiau (1986),
sugerem que a forma ou arquitetura das árvores é suficiente para definir as eco-unidades
presentes em determinado local. Essa afirmação é resultado de sucessivas observações
realizadas em trabalhos de campo, no que diz respeito aos padrões de arquitetura arbórea
(Hallé et al, 1978). Porém, mesmo que algumas pesquisas seguindo a proposta silvigênica
tenham sido realizadas com sucesso em formações florestais do Brasil, algumas questões
podem surgir quando se leva em consideração a extrema complexidade e diversidade de
nossos ecossistemas:
Questão 1: Até que ponto estudos dinâmicos baseados na arquitetura da floresta são eficientes
para diagnosticar seu estado sucessional ?
Questão 2: O estudo arquitetural de uma floresta é um método adequado para descrever as
alterações espaciais e temporais de uma comunidade?
Questão 3: A possível adequação desse método sustentado na arquitetura florestal, tem a
mesma validade ou consistência para diferentes tipos vegetacionais com características
arquiteturais próprias?
Para responder a essas questões é necessário que se conduza um estudo considerando
a priori a caracterização do mosaico resultante das diferentes fases silvigênicas e a posteriori
relacionar esse mosaico com uma classificação ecológica das espécies que formam cada uma
das eco-unidades identificadas, de forma a detectar erros no método silvigênico utilizado.
Com isso, a hipótese a ser testada nesta pesquisa é que os estudos dinâmicos
baseados em características arquiteturais dos indivíduos da floresta são adequados, no que diz
respeito ao método utilizado, para expressar a dinâmica sucessional no tempo e no espaço, em
toda e qualquer tipologia florestal.
2. OBJETIVOS
2.1.
Geral
O objetivo geral deste projeto é avaliar a eficiência da análise silvigênica na
caracterização da dinâmica sucessional de duas formações florestais (floresta estacional
3
semidecidual e cerradão) e relacionar o mosaico silvático a fatores abióticos.
2.2.
Específicos
a) Descrever as alterações espaciais e temporais das comunidades por meio da
identificação e análise do mosaico silvático e relacionar essas alterações com possíveis
variáveis ambientais determinantes;
b) Investigar a eficiência da análise silvigênica como ferramenta em estudos dinâmicos
para diferentes tipos florestais;
c) Gerar informações para predições a respeito do potencial futuro da regeneração e
auto sustentabilidade dos trechos florestais estudados.
3. JUSTIFICATIVA
As florestas tropicais apresentam uma grande heterogeneidade temporal e espacial que
é explicitada por meio dos mosaicos sucessionais (Whitmore, 1975) e / ou silváticos (Oldeman,
1978,1983). Devido às constantes e intensas pressões antrópicas a que os referidos
ecossistemas naturais estão submetidos, é necessário que se concentrem esforços em estudos
de natureza dinâmica. Os resultados desses estudos poderão subsidiar ações eficientes para a
conservação, manejo e recuperação desses ambientes.
A universalidade da fragmentação florestal e a possibilidade de que os fragmentos
possam compreender e representar uma única floresta sobrevivente em uma paisagem tropical,
fazem da habilidade de predição das condições futuras desses ecossistemas um assunto de
grande importância (Kelmann et al., 1996).
A abordagem silvigênica constitui-se em uma análise da dinâmica florestal dentro de um
contexto mais amplo, que permite não só estudar a alteração temporal (dinâmica sucessional)
de eventos passados, que determinaram a condição atual, mas também estabelecer relações
dessas alterações vegetacionais com as características do ambientes e ainda fazer previsões
acerca do potencial futuro de regeneração do referido ecossistema (homeostase), possibilitando
inferir sobre o potencial de crescimento das diferentes espécies nas diferentes situações
ambientais, bem como da probabilidade desses indivíduos virem a compor os estratos
superiores.
Estudos silvigênicos possuem a vantagem de se fundamentar na arquitetura arbórea e
não em conhecimentos taxonômicos e auto-ecologicos, que são fatores limitantes no estudo de
florestas tropicais devido ao grande acúmulo de conhecimento, quando considerada a grande
diversidade de espécies tropicais (Hallé et al. 1978). Apesar disso, estudos utilizando esse
4
método ainda são escassos, podendo destacar os trabalhos de Engel (1992 e 1993), CardosoLeite (1995), Oliveira (1997) e Riéra, Pélissier e Houllier (1998). É importante ressaltar que os
trabalhos citados somente aplicam a técnica da análise silvigênica relatando a fidelidade de
campo de seus resultados, porém a eficácia do método não foi testada em nenhum deles,
indicando a ausência de subsídios para afirmar com segurança a validade do método e a
possibilidade de uso nas mais diversas situações vegetacionais.
Devido a isso, a comparação entre os mapas de eco-unidades resultantes de estudos
silvigênicos com os resultados de uma classificação ecológica baseada na composição de
espécies para os trechos de floresta estudados, poderá ser de grande importância para
responder à seguinte pergunta: Os pesquisadores podem ou não dispor de mais essa
ferramenta na busca de alternativas para conservação, compreensão e/ou manejo da
diversidade vegetal em florestas?
Este projeto, como parte integrante do Projeto Temático "Diversidade, dinâmica e
conservação em florestas do Estado de São Paulo: 40 ha de parcelas permanentes", se justifica
pela sua importância na tentativa de uma caracterização mais aprofundada dos padrões e
processos relacionados a análise silvigênica, pois ao contrário da limitação de dados imposta a
outros estudos já realizados, este irá utilizar informações taxonômicas, auto ecológicas e
ambientais (fatores edáficos e planialtimétricos) disponíveis em outros projetos incluídos no
Projeto Temático. Nesse sentido podemos citar alguns desses projetos: Mapeamento
ultradetalhado do solo da área de Assis destinada ao Projeto Diversidade, dinâmica e
conservação em florestas do Estado de São Paulo: 10ha de parcela permanente;
Mapeamento ultradetalhado do solo da área de Caetetus destinada ao Projeto
Diversidade, dinâmica e conservação em florestas do Estado de São Paulo: 10ha de
parcelas permanente; Chave e Catálogo Ilustrado de Campo para a Identificação da Flora
Arbórea de um Trecho de Cerradão da Estação Ecológica de Assis, Município de Assis,
SP.
Além disso, caso a hipótese testada seja verdadeira, poderão ser estabelecidas relações
temporais entre as eco-unidades, por meio de reavaliações periódicas do mosaico, que
permitirão uma melhor compreensão dos ciclos silvigênicos e portanto da dinâmica florestal,
aumentando assim o grau de previsibilidade para a definição de estratégias mais eficientes de
conservação, manejo e restauração dos ecossistemas florestais.
4. MATERIAL E MÉTODOS
4.1. Área de estudo
5
Para o presente estudo foram selecionadas duas Estações Ecológicas, que apresentam
trechos representativos quanto ao tamanho e estado de conservação, de duas Unidades
Fitogeográficas muito representativas do Estado de São Paulo. Sendo assim, para a escolha
das áreas foram considerados além do tamanho da Unidade de Conservação, acesso e infraestrutura disponível para os trabalhos de pesquisa.
- Estação Ecológica de Caetetus (Floresta Estacional Semidecidual)
A Estação Ecológica dos Caetetus fica localizada nos municípios de Gália e Alvilândia,
no Estado de São Paulo, nas seguintes coordenadas: 22o41’e 22o46’S e 49o10’e 49o16’W. Com
uma área contínua de 2178,84 ha, a E. E. de Caetetus, se encontra dentro da bacia hidrográfica
do Médio Paranapanema. As altitudes médias são de 650m e 550m nas áreas mais elevadas e
nas partes mais baixas respectivamente. No que diz respeito aos solos predominantes na
região, o Latossolo de textura média Álico ocorre nas partes mais altas da Estação e o
Podzólico Vermelho-Amarelo Profundo de textura arenosa/média nas mais baixas (Mattos et al.
1996). De acordo com a classificação de Köppen, o clima local é Cwa, mesotérmico com
invernos secos.
A Estação Ecológica de Caetetus, que constitui uma das maiores áreas florestadas
contínuas do estado de São Paulo, passou a pertencer ao Estado no ano de 1976 e se
caracteriza como um dos principais remanescente de Floresta Estacional Semidecidual (Veloso
et al.1991) do Planalto Ocidental do Estado de São Paulo. O conceito ecológico deste tipo de
vegetação está condicionado à dupla estacionalidade climática: uma tropical com chuvas
intensas, seguida de estiagem acentuada e outra subtropical, sem período seco marcado,
porém com seca fisiológica provocada e acentuada pelo frio relativamente intenso. É
constituída por fanerógamos com gemas foliares protegidas da seca por escamas, folhas
esclerófilas deciduais e a perda de folhas do conjunto florestal situa-se entre 20 e 50%. As
faciações deste tipo florestal são: Aluvial, Terras Baixas, Submontana e Montana (Veloso et
al.,1991). Entre as espécies característica dessa vegetação encontradas na Estação Ecológica
de Caetetus, podemos citar as seguintes: leiteiro-preto (Pouteria ramiflora), jatobá (Hymenaea
stilbocarpa), óleo-de-copaíba (Copaifera langsdorffii), peroba-rosa (Aspidosperma poíyneuron),
cabreúva (Myroxylon peruiferun), pau-d'alho (Galiesia integrifolia), palmito-branco (Euterpe
edulis), figueira-vermelha (Ficus sp) (http://www.bdt.fat.org.br/mata.atlantica/flora/caetetus).
- Estação Ecológica de Assis (Cerradão)
6
A Estação Ecológica de Assis, localiza-se no município de Assis, SP, nas seguintes
coordenadas geográficas: 22o33'65'' a 22o36'68''S e 50o23'00'' a 50o22'29''W. Com uma área de
1312,28ha, a Estação possui altitudes entre 520 e 590m, relevo suave-ondulado e predomínio
dos seguintes solos: LATOSSOLO, LUVISSOLO E NEOSSOLO (EMBRAPA 1999).
A referida unidade de conservação foi criada em 1992 e é atualmente administrada pelo
Instituto Florestal. O clima da região, de acordo com a classificação de Köppen é definido como
Cwa com chuvas concentradas no verão e precipitação média anual em torno de 1400mm.
Esporadicamente ocorrem geadas
A vegetação da Estação Ecológica de Assis enquadra-se no conceito de cerrado "lato
sensu", sendo a forma cerradão (Savana florestada) (Veloso et al.1991) a fisionomia
predominante, com árvores de até 15m de altura formando um dossel contínuo e ausência de
gramíneas.
O cerradão é uma das formas da vegetação constituinte do Bioma Cerrado com
fisionomia dominada por árvores (plantas lenhosas com altura total maior que 2 metros e sem
ramificações próximas à base), com sinúsias arbóreas e arbustivas diferenciadas, podendo ou
não haver também uma sinúsia herbácea; as árvores apresentam altura média em geral entre 8
e 12 metros, com cobertura (projeção vertical das copas) maior que 60% da área do solo. Entre
as espécies mais características encontram-se: anjico (Anadenanthera falcata), sucupira-docampo (Bowdichia virgilioides), jatobá-do-campo (Hymenaea stigonocarpa), Ipê (Tabebuia
spp.),
abiu-do-cerrado
(Pouteria
spp.),
pau-terra
(Qualea
spp.),
jacarandá-do-campo
(Machaerium acutifolium, Dalbergia miscolobium), bicuíba ou ucuúba-do-cerrado (Virola
sebífera), faveiro (Pteredon pubescens), açoita-cavalo (Luehea paniculata), brasa-viva (Myrcia
lingua), canela (Ocotea spp.), capitão-do-campo (Terminalia argentea), falso-óleo ou balsamin
(Diptychandra aurantiaca), negamina (Siparuna guianesis), paina-do-campo (Eriotheca spp.),
pau-santo (Kielmeyera spp.), tingui-do-cerrado (Magonia pubescens), cinzeiro ou pau-de-tucano
(Vochysia tucanorum).
4.2. Caracterização mosaico silvigênica
Em cada uma das unidades fitogeográficas foi alocada, por meio do Projeto Temático,
uma parcela de 320 x 320 m, totalizando 10,24 ha, subdividida em 256 sub-parcelas contíguas
de 20 x 20m (400 m2).
Para a caracterização silvigênica será realizado um mapeamento das eco-unidade por
meio do método de interceptação de linhas e inventário, descrito por Torquebiau (1986).
Utilizando as parcelas permanentes de 320x320m, alocadas nas duas estações ecológicas,
7
serão dispostas linhas paralelas entre si e distantes 20m uma da outra. As árvores dominantes,
ou seja, aquelas com maior altura naquele ponto, que tiverem sua copa interceptada pelas
linhas, terão sua altura total (Ht) e altura do fuste (Hf) (figura 1), diâmetro à altura do peito (DAP
≥ 5cm), coordenadas de localização e projeção horizontal, utilizando como referência as subparcelas de 20x20m anotadas (coordenadas x e y) (figura 2).
Figura 1-Esquema mostrando as diferentes definições de altura em uma mesma árvore. Ht =
altura total; Hf = altura do fuste; e Hc = altura da copa.
Figura 2 – Esquema mostrando a base para a construção do sistema de coordenadas x e y
para as árvores dominantes em sub-parcelas de 20Χ20m. Xt: Coordenada x do
tronco; Yt: Coordenada y do tronco; X1:Início da copa na linha x; X2: Final da copa
na linha x; Y1: Início da copa na linha y; Y2: Final da copa na linha y.
As áreas de clareira que interceptarem as linhas também serão amostradas, medidas e
incluídas no mapeamento. O conceito de clareiras utilizado nesta pesquisa, será o mesmo
adotado por Engel (1993) e Cardoso-Leite (1995) em seus trabalhos, ou seja, as aberturas no
dossel, que proporcionarem uma superfície sem cobertura vegetal no solo, de no mínimo 2m de
diâmetro.
As árvores serão divididas quanto à sua arquitetura em: árvores do futuro, árvores do
presente e árvores do passado seguindo a proposta de Torquebiau (1986):
8
a) árvores do presente são aquelas que atingiram seu desenvolvimento pleno e possuem
ramificação simpodial (forte reiteração e copa bem desenvolvida);
b) árvores do futuro são aquelas de copa estreita e profunda, com ramificação monopodial
(crescimento segundo o modelo arquitetural inicial, sem reiteração) e que ainda não
atingiram seu potencial de crescimento máximo em altura;
c) árvores do passado são aquelas com sinais visíveis de senescência ou morte, como galhos,
partes da árvore ou mesmo o tronco principal quebrado ou morto, presenças de parasitas
ou patógenos, etc.
A união das copas de árvores de mesma categoria deverá definir cada uma das ecounidade. Posteriormente as árvores do presente serão subdivididas em categorias conforme
sua altura total e seu ponto de inversão morfológica (figura 3). A relação entre altura total (Ht) e
altura do fuste (Hf), diz respeito ao ponto de inversão morfológica (PI=Hf/Ht), que ocorre quando
a árvore diminui seu crescimento em altura (Oldeman, 1978).
O grau de reiteração de algumas árvores muitas vezes é uma característica específica
geneticamente determinada, afetando diretamente o ponto de inversão morfológica. Por
exemplo as espécies pioneiras, quando em condições naturais de sucessão florestal, tendem a
obedecer seu modelo inicial de arquitetura, necessitando então de informações florísticas, que
no caso estarão disponíveis no Projeto Temático, para separa-las em árvores do presente ou
futuro. Além disso, uma visita prévia às áreas de estudo poderá definir também o grau de
ocorrência de palmeiras, que devido a não apresentarem reiterações, podem ser deslocadas
para uma unidade silvigenética especial. Se as palmeiras presentes na área se apresentarem
em estágio fértil (florescendo) elas poderão ser enquadradas na categoria de árvores do
presente, como proposto por Torquebiau (.1986).
O mapeamento das eco-unidades será realizado com a utilização do programa Autocad,
baseado nas coordenadas das copas das árvores registradas nas linhas de inventário.
9
R e o r g a n iz a ç ã o
D e s e nv o lv im e n to
E m e q u il íb r io d i n â m i c o ( M a d u r a s )
D e g rad ação
Á r vo r e s d o p r e s e n t e
C H AB L IS
Á rvo re s d o
fu tu ro
Á rvo re s
pequ enas
c / fu s te
c u rto
Á rvo re s
pequ enas
c / fu s te
lo n g o
Á rvo re s
a lta s c /
fu s te
c u rto
1B
1A
2B
Á rvo re s
a lta s c /
fu s te
lo n g o
Á rvo re s d o
pas s ado
2A
M e t a d e d a a lt u r a d a f lo r e st a
M e t a d e d a a lt u r a d a á r vo r e
Figura 3 - Chave para eco-unidades em equilíbrio . 1 e 2 = primeiro e segundo níveis do dossel,
A e B = ponto de inversão morfológica alto e baixo (Engel, 1993, baseado em
Torquebiau, 1986).
4.3. Correlação do mosaico silvigênico com a caracterização das espécies por grupo
ecológico e com a caracterização física do ambiente
4.3.1. Obtênção dos dados
O Levantamento florístico de cada trecho de floresta, bem como a caracterização física
do ambiente e a caracterização sucessional das espécies, que serão relacionadas ao mosaico
silvigênico, serão fornecidos pela equipe técnica do projeto temático “Diversidade, dinâmica e
conservação em florestas do Estado de São Paulo: 40ha de parcelas permanentes” (FAPESP
99/09635-0), ao qual este projeto está vinculado. Serão apresentados a seguir os métodos
descritos no Projeto Temático para a obtenção das informações de interesse deste estudo em
particular:
- Levantamento florístico
10
Será realizado, um levantamento florístico incluindo todos os indivíduos com DAP
(diâmetro à altura do peito) igual ou superior a 4,8cm DAP (PAP - perímetro à altura do peito ≥
15) contidos nas 256 suparcelas contíguas de 20 x 20m (400m2) totalizando 10,24 há de área.
As coletas de material-botânico-testemunho serão morfotipadas e identificadas no
Laboratório de Sistemática da ESALQ/USP. Será elaborado um acervo de referência do projeto,
que servirá para recepção das amostras provenientes do campo e como coleção de referência
para a identificação.
Toda a triagem e organização do material botânico coletado serão feitas no Laboratório
de Sistemática do Departamento de Ciências Biológicas, ESALQ/USP, onde os espécimes
serão montados em cartolina e incorporados a um acervo específico do projeto, que será
montado numa sala própria para esse fim. As duplicatas serão encaminhadas para
especialistas nas famílias botânicas ou permutadas com outros herbários do Estado de São
Paulo, de outros estados brasileiros e até do exterior.
Ao final do projeto, toda a coleção botânica será incorporada ao acervo do Herbário ESA
(ESALQ/USP), inclusive os materiais vegetativos de espécies que não tenham sido amostradas
em estado fértil durante todo o período do projeto.
O produto do levantamento florístico, ou seja o mapeamento e identificação das
espécies com DAP superior a 4,8cm, será utilizado neste trabalho para a posterior classificação
ecológica das espécies.
- Caracterização planialtimétrica
Cada parcela será alocada em um trecho da floresta que represente as variações
regionais dominantes naquele tipo vegetacional para alguns fatores abióticos, como por
exemplo: variações altitudinais na Floresta Atlântica e variações na influência marinha para a
Floresta de Restinga.
O levantamento planialtimétrico de cada trecho florestal estará disponibilizado na escala
de 1:500, com base nos vértices de cada sub-parcela de 20x20m, em plantas baixas editadas
em Autocad (arquivos .dwg e .dxf).
- Caracterização edáfica
O mapeamento de solos de cada trecho florestal (10,24ha) estará disponível de duas
formas: a) mapa de solos e b) mapas temáticos.
No mapa de solos, as classes são definidas por características morfogenéticas seguindo
o Sistema Brasileiro de Classificação de Solos (EMBRAPA 1999). Perfis modais descreverão as
11
unidades taxonômicas e, para cada uma, serão apresentados valores médios de atributos
químicos e granulométricos.
Os mapas temáticos serão produzidos a partir de técnicas de geoestatística (Davis 1973)
que expressem a variabilidade espacial dos atributos do solo mais relevantes para o estudo das
relações solo-vegetação. Para tanto estarão disponíveis as seguintes informações:
-
flutuação do nível do lençol freático (em intervalos de tempo regulares previamente
definidos)
-
umidade do solo a diferentes profundidades do solo (medição contínua)
-
disponibilidade de água no solo (medição contínua)
-
estudos micromorfológicos e micromorfométricos detalhados sobre as mudanças estruturais
e de porosidade do solo nas diferentes parcelas
Todos os dados referentes ao solo dessas unidades estarão georeferenciados com GPS
(Sistemas de Posicionamento Global) e geoprocessados em SIG (Sistema de Informações
Geográficas), permitindo uma integração estreita entre o banco de dados e a informação
cartográfica ou espacial dos solos. Com esta técnica é possível isolar diferentes funções ou
qualidades do solo e avaliar o seu impacto sobre o meio biótico.
Por exemplo, uma combinação de fatores climáticos com fatores físicos do solo (textura,
porosidade, espessura, posição no relevo) podem expressar a disponibilidade de água para as
plantas.
- Classificação das espécies arbóreas em grupos ecológicos
São muito os sistemas de classificação de espécies arbóreas tropicais de acordo com
seu grupo ecológico ou guilda de regeneração (Budowsky, 1965, Swaine e Whitmore, 1988).
Para esta pesquisa será adotado um sistema seguindo a proposta de Gandolfi (1991) que
divide as espécies arbóreas nas seguintes categorias sucessionais:
Pioneiras → indivíduos mais dependentes de luz nos processos germinativos, de
crescimento, desenvolvimento e sobrevivência, em relação aos indivíduos pertencentes às
outras categorias. São pouco freqüentes no sub-bosque, tendendo a ocupar lugares de maior
exposição de luz, tais como clareiras, bordas da floresta e locais fora da floresta. De forma
casual, o indivíduo considerado pioneiro, pode ocupar bordas de clareiras em processo de
ocupação ou mesmo de clareiras já ocupadas.
Secundárias iniciais → os indivíduos incluído nessa categoria, quando comparados às
outras, apresentam uma dependência intermediária de luz nos processos germinativos, de
crescimento, desenvolvimento e sobrevivência. Estes indivíduos podem ser observados na
12
borda ou interior de uma clareira, na borda de uma floresta e em seu interior (sub-bosque). No
sub-bosque esses indivíduos ocupam preferencialmente locais menos sombreados, geralmente
não ocorrendo naqueles de sombreamento denso. Em relação a sua longevidade, esses
indivíduos podem vir a compor o dossel sobre antigas clareiras, total ou parcialmente ocupadas.
Secundárias tardias →
em comparação às demais categorias, os indivíduos
pertencentes a essa categoria são menos dependentes de luz nos processos germinativos, de
crescimento, desenvolvimento e sobrevivência. Ocorrem geralmente no sub-bosque, porém
eventualmente sobrevivem em clareiras abertas ou em processo de ocupação. As espécies
secundárias tardias podem ainda ser divididas em “espécies típicas do sub-bosque”, ou seja
aquelas que tendem a permanecer durante toda a sua existência no sub-bosque, e “espécies
típicas do dossel , que são aquelas que podem crescer e se desenvolver no sub-bosque ,
podendo vir a compor o dossel superior.
Apesar do conceito adotado para as espécies que compõem as duas últimas categorias
incluir referências ao sub-bosque, neste trabalho só serão incluídas aquelas espécies que
atingirem o dossel superior, visto que o método silvigênico utilizado para a pesquisa considera
somente indivíduos desse estrato arbóreo.
A categoria espécie clímax não será aqui incluída devido à ausência de um conceito
claro de uma comunidade clímax e também ao desconhecimento da composição clímax nas
fitofisionomias estudadas, em conseqüência do processo de destruição das florestas paulistas
(Gandolfi, 2000).
4.3.2. Análise dos dados
4.3.2.1- Mosaico silvático x classificação das espécie arbóreas por grupos ecológicos
O mapa de eco-unidades resultante do processo de caracterização mosaico silvigênica
será comparado ao mapa de espécies arbóreas confeccionado para as duas estações
ecológicas descrito no levantamento florístico. A classificação ecológica das espécies
comparada à classificação das árvores em categorias (árvores do presente, passado e futuro)
indicará a eficiência, ou não, da análise silvigênica como ferramenta para a caracterização
sucessional nas unidades fitogeográficas estudadas.
4.3.2.2- Mosaico silvático x fatores físicos do ambiente
13
O mapa de eco-unidades resultante do processo de caracterização mosaico silvigênica
será relacionado à fatores físicos do ambiente com o intuito de reconhecer possíveis padrões
de distribuição de eco-unidades.
Para tanto, serão utilizadas técnicas de análise multivariada, que permitem a redução dos
dados a serem analisados, auxiliando assim, a compreensão das relações existentes entre a
vegetação e as variáveis ambientais. Para esta pesquisa serão utilizados métodos de análise
direta e indireta de gradientes, que incluem a classificação e a ordenação dos dados a partir do
programa PC-ORD (McCune 1999).
- Análise indireta de gradientes
Na análise indireta de gradientes, como o próprio nome diz, ocorre uma interpretação
ambiental indireta. Nesta técnica a vegetação é analisada de forma isolada a priori e em um
segundo estágio da análise são introduzidos os dados ambientais, que á partir de então são
comparados e correlacionados com os dados vegetacionais (Kent e Coker, 1992).
- Matriz de dados vegetacionais
A matriz de dados vegetacionais será construída á partir das parcelas de 320 x 320m,
subdividas em 256 sub-parcelas de 20 x 20m, alocadas nas unidades fitogeográficas
estudadas. Com a sobreposição do mapa silvigênico ao mapa das espécies arbóreas, com a
devida classificação ecológica, será então possível construir uma matriz com dados qualitativos
e outra com dados quantitativos, caso ocorra a coerência esperada, em termos de distribuição
espacial das espécies por categoria sucessional, entre os dois mapeamentos. A matriz de
dados qualitativos será uma matriz binária (0 e 1) composta pela presença/ausência de cada
espécies na eco-unidade predominante em cada subparcela. A abundância, ou seja, o número
de indivíduos de cada espécie presente na eco-unidade predominante em cada subparcela irá
compor a matriz de dados quantitativos. A matriz proposta para análise difere dos trabalhos
encontrados em literatura (Oliveira-Filho et al, 1994, van den Berg, 1995, Ivanauskas, 1997,
Botrel et al, 2002) devido a estes analisarem diretamente a distribuição da vegetação em
relação a fatores ambientais e não a distribuição da vegetação em categorias sucessionais
relacionada a fatores ambientais levando em consideração o mosaico silvático.
- Método de classificação
A classificação é muito usada em estudos ecológicos, a fim de detectar os padrões
gerais de associações espaço-temporais entre as espécies presentes em determinado local
14
(Pinto-Coelho, 2000). A análise de agrupamento (cluster analysis), uma das técnicas de
classificação mais habituais, será aqui utilizada para verificar a similaridade entre as subparcelas, no que diz respeito à distribuição espacial das espécies em categorias sucessionais.
Para esta pesquisa o método escolhido foi o UPGMA (unweighted pair-groups method using
arithmetic average), que se trata de uma técnica de classificação hierárquica aglomerativa que
se baseia na distância média entre os grupos de indivíduos (Kent e Coker, 1992). O coeficiente
de dissimilaridade utilizado para a análise da matriz quantitativa será a distância euclidiana e
para a matriz qualitativa será utilizado o índice de similaridade de Sorensen. O produto final
desta análise será um dendrograma indicando a separação ou junção de grupos no que diz
respeito a sua similaridade ou dissimilaridade.
- Método de ordenação
A ordenação é recomendada para situações onde a variação da vegetação é contínua,
como uma alternativa à classificação e consiste em arrumar os trechos de vegetação
amostrados ao longo dos eixos correspondentes em relações ordenadas, de forma a mostrar
seus arranjos espaciais (O’Brien & O’Brien 1995).
O método de ordenação indireta a ser utilizado para verificar a similaridade florística
entre as sub-parcelas será a PCA (Análise de Componentes Principais) que embora possua
limitações na ordenação de dados florísticos, por requerer variáveis de distribuição normal e
devido ao “efeito arco ou ferradura” produzido por uma relação quadrática entre o primeiro e o
segundo eixo de ordenação, é muito eficiente para explicar a variação de dados ambientais
(Kent e Coker, 1992). Para tanto será utilizada a matriz de similaridade baseada no índice de
Sorensen gerada na Análise de Agrupamento Hierárquico (item anterior). O método baseia-se
num sistema de coordenadas em "x" dimensões, que irão representar as distâncias da matriz
original da melhor forma possível. Os resultados serão apresentados através de um gráfico de
dispersão, indicando quais os eixos foram utilizados, a respectiva porcentagem de variância e o
valor de correlação cofenética.
- Análise direta de gradientes
A análise direta de gradientes é utilizada para expor a variação da vegetação em
relação a fatores ambientais (Kent e Coker, 1992). Como o próprio nome sugere, os dados
ambientais são usados diretamente para organizar as informações a respeito da vegetação,
presumindo com isso, que o gradiente ambiental implícito é conhecido (Kent e Coker, 1992). De
15
forma simples a análise direta de gradientes pode ser resumida como sendo um gráfico de
espécies vegetais respondendo a fatores ambientais.
O método a ser utilizado para verificar se existe correlação entre os grupos distintos
na análise de classificação e no primeiro eixo da análise de ordenação (PCA) será a CCA
(Análise de Correspondência Canônica), que tem sido a técnica de ordenação mais utilizada nos
últimos anos. Esta técnica permite a ordenação conjunta de amostras (sub-parcelas), variáveis
ambientais (fatores bióticos) e da vegetação, promovendo uma ordenação forçada dos
gradientes pressupondo respostas unimodais baseadas na média ponderada das variáveis (Kent
e Coker, 1992). Além disso, a CCA permite a aplicação do teste de Monte Carlo que se trata de
um teste de significância para as correlações entre as abundâncias das espécies e as variáveis
ambientais (Hope, 1986) A CCA requer, portanto uma matriz de variáveis ambientais e uma
matriz de abundância de espécies.
- Matriz de dados vegetacionais
A matriz de dados vegetacionais a ser utilizada será, a princípio, a mesma matriz
quantitativa utilizada na análise indireta de gradientes (item 4.5.1.1). Porém, para a CCA, as
espécies que apresentarem baixa abundância nas eco-unidades predominantes em cada
subparcela, poderão ser excluídas da matriz devido a contribuírem pouco para a análise de
dados e aumentarem desnecessariamente o volume de cálculos (Causton 1988).
- Matriz de dados ambientais
Um grande número de fatores abióticos podem estar influenciando a comunidade
vegetal, e a inclusão de todos eles em uma mesma matriz, pode implicar na inviabilidade do
estudo em questão. Portanto, para a composição da matriz ambiental, as variáveis a serem
utilizadas devem ser cuidadosamente escolhidas por meio de uma CCA preliminar que permitirá
então eliminar todas as variáveis que apresentarem baixa correlação ponderada com os eixos
de ordenação, ou seja, inferior a 0,4 seguindo a proposta de Oliveira-Filho et al (1994c). Se
ainda assim, o número de variáveis permanecer excessivo, poderão ser retiradas as variáveis
que apresentarem combinações lineares, ou seja, variáveis simples e compostas, tais como a
soma de bases (S) e os valores individuais de Ca, Mg, K e Na (Palmer, 2001). Outro problema a
ser evitado é o uso de variáveis que, somadas, resultam em 100%, como é o caso das
propriedades granulométricas (areia, silte e argila). Neste caso, uma das variáveis será omitida.
Os fatores ambientais disponibilizados pelo Projeto Temático para a composição da
matriz ambiental serão:
16
→ Características topográficas: altitude (medida no centro de cada subparcela), diferença de
nível (amplitude de altitude ou a diferença entre o mais alto e o mais baixo valor de altitude de
cada subparcela) e declividade (relação existente entre a diferença de nível no centro de dois
lados opostos da subparcela e as suas respectivas distâncias horizontais) (Oliveira-Filho et al.
1994).
→ Características edáficas: profundidade do solo, densidade, porosidade, propriedades
granulométricas (percentual de argila, areia e silte), matéria orgânica, atributos químicos (pH,
Al, Ca, Mg, K, P, S e Na) e índices compostos (soma de bases, saturação por bases e
saturação por alumínio) (EMBRAPA 1999).
→ Disponibilidade de água no solo no período de um ano: número de dias em que o solo
manteve 100% de água disponível (teor de água no solo na capacidade de campo ou acima) e
o número de dias em que o solo manteve-se abaixo de 60% de água disponível, submetendo
as plantas a um possível estresse hídrico (Schulze et al. 1987).
→ Amplitude de flutuação do nível do lençol freático: calculada pela diferença entre os
valores máximos e mínimos do nível do lençol freático no período de um ano (Cruciani & Godoy
1988).
4.3.2.3. Alterações do mosaico silvático x fatores físicos do ambiente
Três anos após a primeira caracterização mosaico silvigênica dos trechos de floresta,
uma segunda será realizada, utilizando o mesmo método proposto por Torquebiau (1986),
objetivando verificar as alterações ocorridas no intervalo entre os levantamentos. As alterações
ocorridas serão relacionadas à fatores físicos do ambiente para detectar possíveis influências do
ambiente na evolução mosaico silvigênica. Para análise dos dados serão utilizados os métodos
de análise multivariada descritos anteriormente.
5. RESULTADOS ESPERADOS
•
Obtenção de informações a respeito do mosaico silvigênico, que permitam prever o futuro
dos fragmentos florestais, possibilitando assim a adoção de estratégias adequadas para a
conservação dos mesmos;
•
Obtenção de informações ecológicas que servirão de suporte teórico para outras pesquisas;
•
Publicações dos resultados da pesquisa em revistas científicas e divulgação em reuniões
científicas.
17
6. CRONOGRAMA DE ATIVIDADES
2002
Atividade
1o
Trimestre
2o
Trimestre
3o
Trimestre
4o
Trimestre
Cumprimento de créditos obrigatórios
x
x
x
x
Revisão de literatura
x
x
x
x
x
x
Elaboração do projeto de pesquisa
x
a
1 Coleta de dados no campo
x
Criação do banco de dados
x
2003
Cumprimento de créditos obrigatórios
x
x
Revisão de literatura
x
x
Processamento e análise dos dados
x
x
Discussão dos dados
x
x
Redação dos resultados
x
x
x
x
x
x
x
2004
Revisão de literatura
Preparação e realização do exame de
qualificação
x
x
x
x
x
2005
a
2 Coleta de dados no campo
x
Criação do banco de dados
x
x
Processamento e análise dos dados
x
Discussão dos dados
x
Redação dos resultados
x
2006
Redação dos resultados e realização da
pré - banca
Defesa de tese
x
x
x
18
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
BDT
[Estação
Ecológica
de
Caetetus]
(on
line)
Disponível
em
<http://www.bdt.fat.org.br/mata.atlantica/flora/caetetus> Acesso em 26 de agosto de 2002.
BAITELO, J. B., PASTORE, J. A. , AGUIAR, O T., SERIO, F. C. e SILVA, C. E. F., 1988. A
vegetação arbórea do Parque Estadual do Morro do Diabo, município de Teodoro Sampaio,
estado de São Paulo. Acta Botânica Brasílica. 1 (2, suplemento), p. 221-230.
BATISTA, E. A. 1988. Influência dos fatores edáficos na estrutura da vegetação de cerrado da
Reserva Biológica de Mogi-Guaçu. Tese de Doutorado, Universidade de São Paulo,
ESALQ.
BERTONI, J. E. & MARTINS, F. R. 1987. Composição florística de uma floresta ripária na
Reserva Estadual de Porto Ferreira, SP. Acta botânica Brasílica. 1 (1), p.17-26.
BOTREL, R.T., OLIVEIRA FILHO, A. T., RODRIGUES, L. A., CURI, N. 2002 Influência do solo e
topografia sobre as variações da composição florística e estrutura da comunidade arbóreoarbustiva de uma floresta estacional semidecidual em Ingaí, MG. Revista Brasileira de
Botânica, V.25, n. 2, p. 195-213, jun..
BRANDANI, A., HARTSHORN, G. S. & ORIANS, G. H., 1988, Internal heterogeneity of gaps
and species richness in Costa Rica tropical wet forest. J. Trop. Ecol., 68: 99-119.
BROKAW, N.V. 1985. Treefalls, regrowth and community estruture in tropical ferozes In:
PICKETT, S.T.A., White, P.S. (eds) The ecology of natural disturbance and patch dynamics.
New York Academic Press, p. 53-65.
BROKAW, N.; BUSING. R. T. 2000.Niche versus chance and tree diversity in forest gaps. Tree,
v. 15, n. 5, p. 183-188.
BUDOWSKY, G. 1965. Distribuction of tropical american forest species in a light of sucessional
processes. Turrialba 15 (1), p. 40-42.
CARDOSO-LEITE, E. 1995. Ecologia de um fragmento florestal em São Roque, SP: florística,
fitossociologia e silvigênese. Dissertação de Mestrado, Universidade Estadual de
Campinas, Campinas.
CATHARINO, E.L.M. 1989. Estudos fisionômico-florísticos e fitossociológico em matas residuais
secundárias do município de Piracicaba, SP. Campinas. Dissertação de Mestrado, Instituto
de Biologia, Universidade Estadual de Campinas, 181p.
CAUSTON, D.R. 1988 An introduction to vegetation analysis, principles, practice and
interpretation. London, Unwin Hyman.
19
CAVASSAN, O., CESAR, O. e MARTINS, F. R. 1984, Fitossociologia da vegetação arbórea da
Reserva Florestal de Baurú, estado de São Paulo. Rev. bras. bot., 7 (2), p. 91-107.
CESAR, O., 1988. Composição florística, fitossociológica e ciclagem de nutrientes em mata
mesófila semidecídua (Fazenda Barreiro Rico, Anhembi, SP). Rio Claro. Tese de livre
docência. Instituto de Biociências, Universidade Estadual Palista “Júlio de Mesquita Filho”.
220p.
COSTA, M. & MANTOVANI, W., 1992, Composição e estrutura de clareiras em mata mesófila
na Bacia de São Paulo. In: Instituto Florestal (ed.), II Congresso Nacional sobre Essências
Nativas, São Paulo, SP, Rev. Inst. Ftal., 1: 178-173.
CRUCIANI, D.E. & GODOY, R. 1988. Estudos do lençol freático em problemas de drenagem.
Anais da ESALQ 45: 1-357.
DENSLOW, J. S. 1980. Gaps partioning among tropical rainforest trees. Biotropica. 12 (2): 4755.
DAVIS, J.C. 1973. Statistics and data analysis in geology. John Wiley & Sons, United States of
America.
EMBRAPA. Centro Nacional de Pesquisa de Solos. 1999. Sistema Brasileiro de Classificação
de Solos. Rio de Janeiro, EMBRAPA Solos.
ENGEL, V. L 1993. Silvigênese, dinâmica de fragmentos e a conservação de florestas tropicais.
Série Técnica Florestal., FEPAF, UNESP – Botucatu, v. 1, n. 1.
ENGEL, V. L, PRADO, P. I. K. L. 1992. Aspectos da silvigênese de uma Mata Pluvial Atlântica
em Linhares, ES. In: CONGRESSO NACIONAL SOBRE ESSÊNCIAS NATIVAS, 2, Anais,
p.163-168.
FUNDAÇÃO
SOS
MATA
ATLÂNTICA
1995
(on
line).
Disponível
em
<http://www.
sosmataatlantica.org.br. >. Acesso em 09de agosto de 2002.
GANDOLFI, S. 1991. Estudo florístico e fitossociológico de uma floresta residual na área do
Aeroporto Internacional de São Paulo, Município de Guarulhos - SP. Dissertação de
Mestrado, Universidade Estadual de Campinas, Campinas.
GANDOLFI, S. 2000. História natural de uma floresta estacional semidecídual no município de
Campinas, SP, Brasil. Tese de doutorado, Universidade Estadual de Campinas, Campinas.
HALLÉ ,F., OLDEMAN, R. A A & TOMLINSON, P. B. 1978. Tropical Trees and forests: na
architectural analysis. Berlin: Springer-Verlag, 441p.
HARTSHORN, G.S. 1980. Neotropical rainforest dynamics. Biotropica, 12 (2): 23-30.
20
HOPE, A.C. 1968. A simplified Monte Carlo significance test procedure. Journal Royal Society,
Series B 3: 582-598.
HUBBEL, S. P.; FOSTER, R. B.; O’BRIEN, S. T.; HARMS, K. E.; CONDIT, R.; WECHSLER, B.;
WRIGHT, S. J.; LOO DE LAO, S. 1999. Light-gap disturbances, recruitment limitation, and
tree diversity in a neotropical forest. Science, v. 283, p.554-557.
IVANAUSKAS, N.M. 1997. Caracterização florística e fisionômica da floresta atlântica sobre a
formação Pariquera-Açu, na zona da morraria costeira do Estado de São Paulo.
Dissertação de Mestrado, Universidade Estadual de Campinas, Campinas.
KELLMAN, M., TACKABERRY, R., MEAVE, J. 1996. The consequences of prolonged
fragmentation: lessons from tropical gallery forests forestsIn: SCHELLAS, J., GREENBERG,
R. (eds). Forest patches in tropical landscapes. Washington: Island Press, p.37-58.
KENT, M. & COKER, P. 1992. Vegetation description and analysis. London: Belhaven Press,
363p.
MANTOVANI, W., ROSSI, L., ROMANUIC NETO, S., ASSAD-LUDEWIGS, I. Y., WANDERLEY,
M. G. L., MELO, M. M. da R. F. & TOLEDO, C. B. de. 1989 Estudo fitossociológico de áreas
de mata ciliar em Mogi-Guaçú, SP, Brasil. In: BARBOSA , L. M. (coord.) Simpósio sobre
mata ciliar, Anais: p.185-192.
MANTOVANI, W. 1990. A dinâmica da floresta na encosta atlântica. Anais do II simpósio de
ecossistemas da costa sul e sudeste brasileira: estrutura, função e manejo. ACIESP, São
Paulo, v.1:304-313.
MANTOVANI, W., RODRIGUES, R.R., ROSSI, L., ROMANIUC-NETO, S., CATHARINO, E.L.M.
& CORDEIRO, I. 1990. A vegetação na Serra do Mar em Salesópolis. Anais do II simpósio
de ecossistemas da costa sul e sudeste brasileira: estrutura, função e manejo. ACIESP,
São Paulo, v.2:348-384.
MANTOVANI, W. 1993. Estrutura e dinâmica da floresta atlântica na Juréia, Iguape-SP. Tese de
livre-docência, Universidade de São Paulo, São Paulo.
McCUNE, B. 1999. PC-ORD: Multivariate analysis of ecological data. v.4.0 for Windows 95, 98,
00 and NT. MjM Software Design, Oregon.
MARTINEZ-RAMOS, M. 1985. Claros, ciclos vitales de los arboles tropicales e regeneración
natural de las selvas altas perenifolias. In: GOMEZ POMPA, A.,AMO, S.R. (eds)
Investigaciones sobre la regeneración de selvas altas em Vera Cruz, Mexico. Mexico:
INIRB Alhambra Mexicana, p.191-240.
21
MATTOS, I.F.A., ROSSI, M., SILVA, D.A. & PFEIFER, 1996. R.M.. Levantamento do meio
biofísico e avaliação da fragilidade do ecossistema na Estação Ecológica dos Caetetus, SP.
Sociedade e Natureza, 15: p. 388-393.
MYERS, N. 1997. Florestas Tropicais e Suas Espécies, Sumindo, sumindo. . . ? WILSON, E.O.
(coord.) Biodiversidade. Rio de Janeiro, RJ: Nova Fronteira, p.36-45.
NASCIMENTO, H E. M. & VIANA, V. M.1999. Estrutura e dinâmica de eco-unidades em um
fragmento de floresta estacional semidecidual na região de Piracicaba, SP. Scientia
Forestalis, n. 55, p. 29-47,
NASCIMENTO, H. E. M, DIAS, A. DA S., TABANEZ, A. A. J. & VIANA, V. M. 1999. Estrutura e
dinâmica de populações arbóreas de um fragmento de floresta estacional semidecidual na
região de Piracicaba, SP. Rev. Bras. Biol. v.59 n.2.
NEGRELLE, R. R. B., 1995, Sprounting after uprooting of canopy trees in the Atlantic rain forest
of Brazil. Biotropica, 27: 448-454.
O’BRIEN, M.J.P & O’BRIEN, C.M. 1995. Ecologia e modelamento de florestas tropicais. FCAP Serviço de documentação e Informação, Belém.
OLDEMAN, R. A. A. 1978 Architeture na energy exchange of dicotyledonous trees in the forest.
In Tomlinson, P. B. & Zimmermann, M. H. (editores) Tropical trees as living systems.
University Press Cambridge, p. 535-560.
OLDEMAN, R. A. A. 1983. Tropical rainforest, architeture, sylvigenesis and diversity. In:
SUTTON, S. L., WHITMORE, T. C., CHADWICK, A C. (eds) Tropical rainforest: ecology
and management. Oxford: Blackwell Scientific, P. 139-150.
OLDEMAN, R. A. A. 1989. Dynamics in tropical rainforest. In: HOLM - NIELSEN, L. B.,
NIELSEN, I. C. & BALSLEV, H. Botanical dynamics, speciation and diversity. Academic
Press, P. 3-21.
OLIVEIRA-FILHO, A.T., VILELA, E.A., CARVALHO, D.A. & GAVILANES, M.L. 1994. Effects of
soils and topography on the distribution of tree species in a tropical riverine forest in southeastern Brazil. Journal of Tropical Ecology 10:483-508.
OLIVEIRA-FILHO, A.T., VILELA, E. A., GAVILANES, M.L. & CARVALHO, D.A. 1994c.
Comparison of the woody flora and soils of six areas of montane semideciduous forest in
southern Minas Gerais, Brazil. Edinburgh Journal of Botany, Edinburgh, v.51, n.3, p.355389,.
22
OLIVEIRA-FILHO, A.T & RATTER, J.A. 1995. A study of the origin of central Brazilian ferozes
by the analysis of plant species distribution patterns. Edinburgh Journal of Botany,
Edinburgh, v.52, n.2, p.141-194.
OLIVEIRA, R. E. 1997. Aspectos da dinâmica de um fragmento florestal em Piracicaba – SP:
silvigênese e ciclagem de nutrientes. Dissertação de Mestrado, Escola Superior de
Agricultura Luiz de Queiroz, 80p.:il.
ORIANS, G.H. 1982. The influence of tree-fall in tropical ferozes in tree species richness.
Tropical Ecology, v.23, n.2, p. 255-279,.
PALMER, M. 2001. Ordination Methods for Ecologists. Disponível na Internet via WWW. URL:
www.oakstate.edu/artsci/botany/ordinate.
PEIXOTO, A. L., ROSA, M.M.T. & JOELS, L.C.M. 1995. Diagramas de perfil e de cobertura de
um trecho da floresta de tabuleiro na reserva florestal de Linhares (Espírito Santo, Brasil)
Acta bot. Bras. 9 (2):.
PINTO-COELHO, R. M. 2000. Fundamentos em ecologia. Artmed editora. Porto Alegre. 252p.:il.
POPMA, J., BONGERS, F., MARTÍNEZ-RAMOS, M. & VENEKLAAS, E., 1988, Pioneer species
distribution in treefall gaps in neotropical rain forest, a gap definition and its consequences.
J. Trop. Ecol., 4: 77-88.
RODRIGUES, R. R. 1991. Análise de um remanescente de vegetação natural às margens do
Rio Passa Cinco, Ipeúna, SP. Tese de Doutorado. Universidade Estadual de Campinas,
Campinas.
RICHARDS, P.W. 1979. The tropical rain forest. London: Cambridge University Press, 1979.
450p.
RIÉRA, B., PÉLISSIER, R. & HOULLIER, F. 1998. Caractérisation d’une Mosaique Forestière et
de as Dynamique en Forêt Tropicale Humide Sempervirente. Biotropica, vol.30, no 2, p. 251260.
RODRIGUES, R. R. & SHEPHERD, G.J. 2000. Fatores condicionadores de matas ciliares. In
Matas Ciliares: uma abordagem interdisciplinar (R. R. Rodrigues & H. F. Leitão-Filho, eds.)
EDUSP, São Paulo.
SCHNITZER, S. A.; CARSON, W. P. 2001. Treefall gaps and maintenance of species diversity
in a tropical forest. Ecology, v. 82, n. 4, p. 913-919.
SCHULZE, E.D., TURNER, N.C., GOLLAN, T. & SHACKEL, K.A. 1987. Stomatal responses to
air humidity and to soil drought. In Stomatal function (Zeiger, ed.). California Stanford
University Press, California.
23
SCHUPP, E. W., HOWE, H. F., AUSPURGER, C. K. & LEVEY, D. J. 1989. Arrival and survival
in tropical treefall gaps. Ecology, 70 (3), p. 562-564.
SWAINE, M. D. & WHITMORE, T. C., 1988, On the definition of ecological species groups in
tropical rain forest. Vegetatio, 75: 81-86.
TABARELLI, M. & MANTOVANI, W. 1997. Colonização de clareiras naturais na floresta
atlântica no Sudeste do Brasil. Revista Brasileira de Botânica 20:57-66.
TABARELLI, M. & MANTOVANI, W. 1999. Clareiras naturais e a riqueza de espécies pioneiras
em uma floresta atlântica montana. Revista Brasileira de Biologia, v.59, n.2, p. 251-261.
THIBAU, C. E. 2000. Paisagem florestal. In: THIBAU, C.E (coord.). Produção sustentada em flor
estas: Conceitos e Tecnologia, Biomassa Energética, Pesquisas e Constatações
Compêndio. . . Belo Horizonte: o autor, p.23-40.
TORQUEBIAU, E. F. 1986. Mosaic patterns in dipteriocarp rainforest in Indonesia and their
implications for pratical forestry. Journal of Tropical Ecology, v.2, n.4, p.301-325.
VAN DEN BERG, E. 1995. Estudo florístico e fitossociológico de uma floresta ripária em
Itutinga, MG, e análise das correlações entre variáveis ambientais e a distribuição das
espécies de porte arbóreo-arbustivo. Dissertação de mestrado, Universidade Federal de
Lavras, Lavras.
VAN DEN MEER, P. J. & BONGERS, F. 1996. Patterns of tree-fall and branch-fall in a tropical
rain forest in French Guiana. Journal of Ecology, 84, p. 19-29.
VELOSO, H.P., RANGEL FILHO, A.L.R. & LIMA, J.C.A. 1991. Classificação da vegetação
brasileira adaptada a um sistema universal. Rio de Janeiro, RJ: Instituto Brasileiro de
Geografia e Estatística, 123p.
WHITMORE, T.C. 1975. Tropical rain forest of the ear east . Claredon Press. Oxford, England,
282p.
WHITMORE, T.C. 1976. Gaps in the forest canopy. In: TOMLINSON, P.B. & ZIMMERMANN,
M.H. Tropical trees as living systems. Cambridge: Cambridge Un. Press, p. 639-649.
24