A família Ceramiaceae - Herbário Alexandre Leal Costa

Transcrição

monografías ficológicas vol.
3, 2008
A família Ceramiaceae (Ceramiales,
Rhodophyta) no estado da Bahia, Brasil
José Marcos de Castro Nunes1,2, Maria Beatriz Barros-Barreto3 e
Silvia Maria Pita de Beauclair Guimarães4
1
Laboratório de Algas Marinhas - LAMAR, Departamento de Botânica, Instituto de Biologia, Universidade
Federal da Bahia, Campus de Ondina, CEP 40170-280, Salvador, Bahia, BRASIL. e-mail: [email protected]
2
Departamento de Ciências Exatas e da Terra, Campus II – Alagoinhas, Universidade do Estado da Bahia,
Rodovia Alagoinhas – Salvador, km 03, CEP 48000-000, Alagoinhas, Bahia, BRASIL.
3
Departamento de Botânica, Intituto de Biologia, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, antiga Rodovia
Rio-São Paulo, km 47, CEP 23890-000, Seropédica, Rio de Janeiro, BRASIL.
4
Seção de Ficologia, Instituto de Botânica de São Paulo, Av. Miguel Estéfano, 3684, CEP 01061-970,
São Paulo, BRASIL.
Introdução
A
família Ceramiaceae pertence a ordem Ceramiales e foi estabelecida por Dumortier (1822), sendo tipificada por Ceramium Roth, possuindo mais de 100
gêneros, incluindo tanto formas delicadas ou mais robustas e caracterizandose por apresentar estrutura filamentosa uniaxial, células axiais nuas ou com corticação
parcial ou completa, hábito ereto ou dorsiventral, fixa ao substrato por rizóides uni ou
pluricelulares, gametófitos dióicos ou monóicos, células mães produzindo de de 2-3 espermatângios, ramo carpogonial com 4 células, gonimoblastos nus ou envoltos por filamentos frouxamente dispostos, tetrasporângios tetraédricos ou cruciados, presença de
polisporângios em algumas espécies (Itono 1977, Maggs & Hommersand 1993, Womersley 1998). No Brasil, devido a suas dimens›es continentais, ainda se fazem necessârios
estudos de inventârios florísticos em vârias regi›es, pois os dados s‹o incompletos
e fragmentados, existindo ainda, vários grupos taxonômicos a serem estudados, sobretudo na região Nordeste, a exemplo das Ceramiaceae.
Situa-se na região nordeste do Brasil a qual se caracteriza pela presença de
uma flora tropical rica, águas oligotróficas e abundância de substratos duros, propícios ao crescimento de macroalgas marinhas (Horta et al. 2001. O litoral da Bahia é o
mais extenso do Brasil com 1.103 km, tendo, como limite norte, a barra do Rio Real,
no município de Jandaíra, e, como limite sul, a barra do Riacho Doce, município de
Mucuri. O litoral abriga a flora ficológica mais diversificada do nordeste e apresenta
grande diversidade de ambientes: praias arenosas, recifes de corais, formações de
arenito, costões rochosos e manguezais.
Esse litoral faz parte da Região Tropical que se caracteriza pela presença de
flora relativamente rica, estabelecida predominantemente sobre recifes de arenito,
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76
familia ceramiaceae
tendo seu limite norte o oeste do Ceará e como limite sul, o sul do estado da Bahia.
A região se distingue por águas oligotróficas e abundância de substratos duros, propícios ao crescimento de macroalgas marinhas (Horta et al. 2001).
Oliveira Filho (1977) fez referência a 327 espécies de rodofíceas para o litoral
brasileiro e Horta et al. (2001) referiram 388 táxons infragenéricos. Nos últimos anos
houve um incremento significativo no número de espécies de rodofíceas referidas
para o Brasil, sendo que atualmente estão representadas por 455 táxons de rodofíceas para o Brasil, dos quais 57% ocorrem no litoral baiano (Nunes 2005). Destas,
241 espécies ocorrem no litoral baiano (Nunes 2005). Constituindo-se no mais diversificado nesse litoral e no terceiro maior número já registrado para uma região
brasileira.
No Brasil, devido a suas dimensões continentais, ainda se faz necessário inventários florísticos em várias regiões, pois os dados disponíveis são incompletos e
fragmentados, existindo vários grupos taxonômicos a serem estudados, sobretudo
na região Nordeste, a exemplo das Ceramiaceae.
No Brasil, existem antigas referências da família Ceramiaceae, dentre estas,
pode-se citar Taylor (1931) que fez referência a 16 espécies para a costa brasileira, porém, sendo cinco delas como ocorrências duvidosas. Entre os estudos de rodofíceas
realizados no litoral brasileiro exclusivos de, ou envolvendo a famíia Ceramiaceae
podemos citar: Oliveira-Filho (1969), Pereira (1977), Pereira & Ugadim (1979), Ugadim
et al. (1986), Horta & Oliveira (2000), Barreto & Yoneshigue-Valentin (2001), Fujii et
al. (2001) e Guimarães & Fujii (2001). Recentemente estudos taxonômicos envolvendo
Ceramiaceae especificamente foram realizados por Torres et al. (2004), Barros-Barreto et al. (2006, 2007) e Nunes & Guimarães (2008).
O primeiro levantamento sistemático de rodofíceas marinhas bentônicas realizado para o estado da Bahia foi publicado por Nunes (1997), ao estudar quatro
famílias de rodofíceas em duas praias de Salvador, dentre elas a família Ceramiaceae.
Desde então, outros artigos tratando das rodofíceas marinhas bentônicas do litoral
baiano têm sido publicados, incluindo espécies de Ceramiaceae (Nunes 1998, Lucio &
Nunes 2002, Barreto et al. 2004, Lyra et al. 2007). Nunes et al. (2001) refere pela primeira vez Gymnothamnion elegans (Schousb. ex C. Agardh) J. Agardh para o litoral
baiano.
Este trabalho tem como objetivo conhecer as espécies de Ceramiaceae, que
compõem a flora do litoral baiano, identificar e discutir problemas taxonômicos existentes entre representantes deste grupo e estudar com maior ênfase as espécies
pouco conhecidas através de detalhes da morfologia e anatomia das estruturas vegetativas e reprodutivas. Esse estudo integra o Projeto “Algas marinhas bentônicas
do litoral da Bahia, Brasil” desenvolvido pela Universidade Federal da Bahia em parceria com a Universidade do Estado da Bahia e Instituto de Botânica de São Paulo.
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Continente
Oceano Atlântico
N
w
E
S
Litoral
Norte
Região
Metropolitana
de Salvador
Litoral
Sur
Extremo
Sul
1
Fig. 1: Mapa com a localização da área de estudo.
Material e Métodos
O material estudado foi coletado ao longo do litoral baiano em diversas praias entre
os Municípios de Cairú (norte) e Mucuri (extremo sul) para as regiões de mediolitoral
(Fig. 1). As coordenadas das localidades de infralitoral estão especificadas no material examinado das espécies estudadas.
Para a disposição dos táxons em ordens e famílias seguiu-se Wynne (2005).
Os dados de distribuição geográfica para o litoral brasileiro foram obtidos em Nunes
(2005) e Barros-Barreto (2006).
As coletas foram feitas no mediolitoral com auxílio de espátula, e no infralitoral
através de mergulho em apinéia até 5 m, equipamento SCUBA e draga tipo Holme.
Detalhes sobre a coleta de cada táxon está especificado após a listagem do material
examinado. Todo o material coletado foi fixado em formalina a 4%, diluída em água
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familia ceramiaceae
do mar e as preparações microscópicas foram coradas com solução aquosa de azul
de anilina a 0,5%, acidificada com HCL 1N. Para a observação do número de núcleos
das células utilizou-se a técnica adotada por Wittmann (1965), modificada por Fujii
(1990). Pequenas porções dos exemplares previamente fixados em formol eram lavadas em água, cuidadosamente distendidas em lâmina e algumas gotas de Carnoy
(etanol acético, 3:1) eram colocadas sobre as mesmas. Após 5 minutos, retirava-se o
Carnoy e gotejava-se o corante de Wittman. A seguir, colocava-se a lamínula e em
seguida a lâmina era aquecida rapidamente com chama fraca para acelerar a reação
do corante com o material nuclear. Após a verificação dos núcleos, a solução corante
era substituída gradativamente por glucose de milho (Karo) 50%. preservada.
As medidas correspondem aos valores máximos e mínimos de cada estrutura,
estas foram obtidos a partir de um conjunto de 10 medições para cada estrutura analisada em indivíduos de cada espécie procedentes das diferentes estações de coleta,
através de régua milimetrada (estruturas maiores) e ocular micrométrica em microscópio óptico marca Zeiss.
Os estudos foram feitos em microscópio estereomicroscópio e óptico, marca
Zeiss, observando-se a morfologia externa e interna das estruturas vegetativas e de
reprodução. Fotomicrografias das estruturas foram feitas em microscópio de captura
de imagem Zeiss.
O material identificado encontra-se depositado no Herbário Alexandre Leal
Costa (ALCB) do Departamento de Botânica do Instituto de Biologia da Universidade
Federal da Bahia e Herbário da Universidade de São Paulo (SPF).
Resultados e Discussão
Chave artificial para a identificação dos gêneros de Ceramiaceae para o litoral baiano
1a. Plantas parasitas, crescendo sobre Centroceras clavulatum
como verrugas esbranquiçadas
1b. Plantas não parasitas
Centrocerocolax
2
2a. Talo em forma de fita com consistência esponjosa,
irregularmente lobado
2b. Talo não em forma de fita
3
3a. Eixos regularmente corticados, corticação
em toda a planta ou restrita aos nós
4
3b. Eixos completamente ecorticados, ou com corticação
rizoidal nas partes basais
6
4a. Corticação restrita aos nós
Haloplegma
Ceramium
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4b. Corticação contínua em toda a planta ou pelo menos
restrita aos nós nos ramos de última ordem
5
5a. Corticação uniforme em toda a planta
Centroceras
5b. Corticação restrita aos nós nos ramos
de última ordem
Spyridia
6a. Talo com râmulos dispostos verticiladamente
7
6b. Talo com râmulos apresentando outra disposição
12
7a. Talo corticado nas porções mais velhas, corticação por
meio de rizóides que partem da base dos ramos
curtos, tetrasporângios protegidos por numerosos
filamentos involucrais
7b. Talo completamente ecorticado, tetrasporângios sem
filamentos involucrais
Wrangelia
8
8a. Talo com râmulos mergulhados em uma matriz
gelatinosa
8b. Talo sem matriz gelatinosa
9
9a. Células glandulares presentes
10
9b. Células glandulares ausentes
11
Crouania
10a. Células glandulares localizadas em ramos especiais
com 2-4 células, tetrasporângios cruciados e ovóides
Antithamnion
10b. Células glandulares localizadas lateralmente sobre
uma célula da pina, tetrasporângios tetraédricos
e esféricos
Antithamniomella
11a. Cada célula axial originando três ramos verticilados
e um rizóide basal
Crouanophycus
11b. Cada célula axial originando apenas um ramo
verticilado e dois rizóides basais
Grallatoria
12a. Filamentos com células muito desenvolvidas,
muitas vezes macroscópicas
13
12b. Filamentos com células microscópicas
14
13a. Células vegetativas maduras cilíndricas, com célula
apical achatada protegida por tricoblastos dispostos
verticiladamente, tetrasporângios sem filamentos
involucrais
Anotrichum
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familia ceramiaceae
13b. Células vegetativas maduras globosas ou oblongas,
inclusive a célula apical, sem tricoblastos,
tetrasporângios com células involucrais
Griffithsia
14a. Células pequenas, papiliformes entre as células
dos râmulos
Dohrniella
14b. Células papiliformis ausentes
15
15a. Talo completamente ereto ou com eixo prostrado
pouco evidente
16
15b. Talo com eixo prostrado bem desenvolvido
18
16a. Células multinucleadas
16b. Células uninucleadas
Callithamnion
17
17a. Eixo principal percurrente, ramos laterais sempre
recurvados em relação ao eixo principal,
gonimolobos protegidos por filamentos involucrais
Spongoclonium
17b. Eixo principal pouco evidente, ramos laterais não
recurvados, gonimolobos sem filamentos involucrais
Aglaothamnion
18a. Células glandulares presentes
Acrothamnion
18b. Células glandulares ausentes
19
19a. Eixo ereto com ramificação oposta dística, pinada
ou bipinada, conferindo um aspecto plumoso
19b. Eixo ereto simples ou com ramificação
esparsa e irregular
20
20a. Rizóides inseridos na porção mediana das células
do eixo prostrado
20b. Rizóides inseridos lateralmente nas células
do eixo prostrado
Ptilothamnion
21
21a. Polisporângios presentes, carposporófito
sem filamentos involucrais
21b. Polisporângios ausentes, carposporófito
com filamentos involucrais
Gymnothamnion
Tiffaniella
22
22a. Tetrasporângios pedunculados, carposporófito
envolto numa matriz gelatinosa
Lejolisia
22b. Tetrasporângios sésseis, carposporófito
sem matriz gelatinosa
Spermothamnion
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Acrothamnion J. Agardh 1892: 23
Talo filamentoso, unisseriado, ecorticado. Filamentos eretos originados a partir de
eixos prostrados, fixos ao substrato por rizóides pluricelulares digitados. Eixos eretos
bipinados, com células espessadas. Parte basal dos eixos eretos com células axiais
sem ramos curtos ou com apenas um, na parte superior, cada célula axial com dois
ramos curtos opostos. Cada ramo curto com râmulos opostos, aqueles do lado inferior formando-se antes que os do lado superior. Células apicais do ráquis da pina
transformadas em células glandulares curtas e largas, com conteúdo hialino e homogêneo. Espermatânios em grupos sobre as pínulas. Carposporófito delimitado pela
pina da célula axial. Tetrasporângios cruciados, originados em protusões das células
basais da pínula maior.
Acrothamnion butleriae (Collins) Kylin
Die Gattungen der Rhodophyceen: 375. 1956.
Antithamnion butleriae Collins. Proc. Amer. Acad.Arts Sc. 37: 258. 1901.
Figs. 2-4.
Talo filamentoso, unisseriado, ecorticado, com até 1 mm de altura. Filamentos
eretos originados a partir de eixos prostrados com 25-41 µm de diâmetro, fixos ao
substrato por rizóides pluricelulares digitados. Eixos eretos bipinados, com células
espessadas, com 20-32 µm de diâmetro. Na parte basal dos eixos eretos, células axiais
sem ramos curtos ou com apenas um, na parte superior, cada célula axial com dois
ramos curtos opostos. Cada ramo curto com râmulos opostos, aqueles do lado inferior formando-se antes que os do lado superior. Células apicais do ráquis da pina
transformadas em células glandulares curtas e largas, com conteúdo hialino e homogêneo, com 10-12 µm de diâmetro. Não foram encontrados exemplares férteis.
Material examinado.
BRASIL, BAHIA, Camaçari, #A4-12º44’12,03”S x 38º05’12,53”W, Cetrel, 17.01.04,
(ALCB 65103).
Distribuição no litoral brasileiro.
Paraíba, Pernambuco e Bahia (presente estudo).
Comentários.
Coletada no infralitoral a 23 m de profundidade com draga (desconsiderar o comentário). Para o litoral brasileiro não existem, até o momento, registros de exemplares
férteis. Crescendo sobre Cryptonemia seminervis (C. Agardh) J. Agardh. Associada a
Ptilothamnion speluncarum (Collins et Herv.) D.L. Ballant. et M.J. Wynne.
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familia ceramiaceae
O gênero Acrothamnion foi criado por Agardh (1892) que o separou de Callithamnion baseando-se, principalmente, por Acrothamnion apresentar tetrasporângios cruciadamente divididos situados em protusões especiais na base dos ramos
curtos (pinas) e na disposição destes ramos em verticilos de 3-4.
Wollaston (1968) caracteriza este gênero pela presença de eixo prostrado originando eixos eretos unilaterais com pinas curtas, células glandulares terminais na
ráquis das pinas e 4-8 procarpos em cada ramo fértil. Ugadim et al. (1986) também
registram material coletado no infralitoral a 28 m no litoral da Paraíba. Carneiro
(2003) coletou exemplares provenientes do mediolitoral. As características dos exemplares estudados estão de acordo com os autores mencionados anteriormente, confirmando assim a identificação desse táxon.
Primeira referência para o litoral baiano.
2
3
500 µm
200 µm
4
25 µm
Fig. 2: Acrothamnion butleriae: aspecto geral.
Fig. 3: Detalhe dos ramos curtos opostos.
Fig. 4: Detalhe da célula apical da ráquis dos ramos curtos transformada em célular glandular (seta).
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Aglaothamnion Feldm.-Maz. 1941: 450
Talo ereto, filamentoso, unisseriado, originado de sistema prostrado, todas as células
vegetativas uninucleadas. Eixo ereto total ou parcialmente corticado, apresentando
ramificação radialmente alterna, espiralada, dicotômica, tricotômica ou dística, podendo variar entre as ramificações primárias, secundárias e terciárias. Tetrasporângios tetraedricamente divididos, sésseis, um por célula e dispostos adaxialmente.
Espermatângios com 1 a 3 células férteis que crescem de modo adaxial sobre os
râmulos laterais. Procarpos laterais crescendo sobre as células dos eixos indeterminados não modificados; gonimolobos projetados em ambos os lados dos eixos, cada
um com projeções curtas ou longas.
Aglaothamnion herveyi (M. Howe) Aponte, D.L. Ballant. et J.N. Norris
Phycologia 33: 232. 1994.
Callithamnion herveyi M. Howe. Flora of Bermuda: 528. 1918.
Figs. 5-10.
Talo filamentoso unisseriado, aspecto arborescente, vermelho-esverdeado,
iridescente, com até 6 cm de altura, fixo ao substrato por apressório discóide formado por filamentos rizoidais simples ou ramificados. Eixo usualmente percurrente
em exemplares jovens, mas geralmente indistintos em exemplares mais velhos. Ramificação principal radial e râmulos dispostos alternadamente. Eixo principal medindo de 150-350 µm de diâmetro próximo à base 80-190 µm, ramos secundários
com 30-45 µm de diâmetro, recurvados para dentro, conferindo ao talo um aspecto
corimboso. Eixo fortemente corticado por filamentos rizoidais que se originam na
base dos ramos laterais, corticação atenuando-se em direção ao ápice. Filamentos
rizoidais originando ramos adventícios descendentes, com 13-18 µm de diâmetro.
Ramos espermatangiais ramificados várias vezes, espermatângios agrupados sobre
um pedicelo, formados adaxialmente na porção subapical das células dos ramos de
última ordem, um por célula; espermatângios com 2-3 µm de diâmetro. Ramo carpogonial com quatro células, dispostas em “U” quando maduro. Gametófitos dióicos.
Carposporófito com quatro gonimolobos, dois grandes e dois pequenos, esféricos
com 100-220 µm de diâmetro. Tetrasporângios sésseis, tetraedricamente divididos,
solitários, com 30-40 µm de diâmetro e 45-53 µm de comprimento.
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Conde, Barra do Itariri, J.M de C. Nunes, 05.07.1997, (ALCB 57680,
60642); Sítio do Conde, J.M de C. Nunes., 04.08.1997, (ALCB 57660); Entre Rios,
Subaúma, J.M de C. Nunes & A. Minervino Netto, 05.05.2000, (ALCB 65113); Ilhéus,
Gravatá, J.M de C. Nunes & A. Minervino Netto, 25.08.2000, (ALCB 57616, 57643,
57663, 57762, 60909); J.M de C. Nunes e col., 09.02.2001, (ALCB 57659, 57737, 60912,
60913); Itacaré, Engenhoca, J.M de C. Nunes. & A. Minervino Netto, 23.08.2000,
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familia ceramiaceae
(ALCB 57664); Salvador, Stella Maris, J.M de C. Nunes, 09.07.2002, (ALCB 60881);
Santa Cruz de Cabrália, Arakakaí, J.M de C. Nunes & G.M. Lyra, 09.03.2001, (ALCB
57642, 57661); Uruçuca, Serra Grande, J.M de C. Nunes, 08.10.95, (ALCB 60986);
Vera Cruz, Penha, J.M de C. Nunes & S.M.P.B. Guimarães, 05.11.2002, (ALCB 57644).
Distribuição no litoral brasileiro:
Bahia (Nunes & Guimarães 2008).
Comentários:
Exemplares coletados no mediolitoral, epilítica e epífita em formações recifais e costões rochosos. Crescendo sobre Centroceras clavulatum (C. Agardh) in Kunth) Mont.
in Durieu de Maisonneuve, Corallina panizzoi Schnetter, Gelidiella acerosa (Forssk.)
Feldman et Hamel, Gelidiopsis variabilis Grev. Ex J. Agardh) F. Schmitz, Halimeda
discoidea Decne., Haliptilon subulatum (J. Ellis et Sol.) H.W. Johans., Haloplegma
duperreyi Mont., Heterosiphonia gibbesii Aregood, Jania adhaerens J.V. Lamour. e
Laurencia arbuscula Sond. Esses exemplares estão associados a Anadyomene stellata
(Wulfen in Jacq.) C. Agardh e Wrangelia argus (Mont.) Mont.
O gênero Aglaothamnion Feldm.-Maz., foi descrito para acomodar as espécies
uninucleadas de Callithamnion Lyngb. As características nucleares e reprodutivas que
definiram Aglaothamnion foram consideradas inconsistentes por alguns autores, sendo
motivo de controvérsia a respeito de sua validade como gênero. Alguns autores como
Dixon & Price (1981) e Womersley (1998) não reconhecem o gênero Aglaothamnion,
considerando que a forma do ramo carpogonial não está associada com a condição uni
ou multinucleada das células vegetativas. L´Hardy-Halos & Rueness (1990), L´Hardy-Halos & Maggs (1991), Aponte et al. (1994) e Aponte et al. (1997) concluíram que somente
a característica nuclear é suficientemente válida para separar esses dois gêneros. Neste
trabalho, seguiram-se estes últimos autores reconhecendo os dois gêneros, ou seja, células de Aglaothamnion uninucleadas e de Callithamnion plurinucleadas.
Aglaothamnion herveyi se distingue facilmente de Aglaothamnion boergesenii (Aponte et D.L. Balantine) L´Hardy-Halos et Rueness. e A. cordatum (Børgesen) Feldm.- Maz devido à presença de corticação nos eixos principais (Aponte et al.
1994). Aglaothamnion felipponei (M. Howe) Aponte, D.L. Ballantine et J.N. Norris e
A. herveyi são espécies que se confundem (Aponte et al. 1997). Ambas foram descritas por Howe, a primeira para o Uruguai (Howe & Taylor, 1931) e a segunda para
as Bermudas (Howe 1918). A. felliponei foi referida (como Callithamnion felipponei
M. Howe) para a região sul e sudeste do Brasil (Joly 1957, 1965, Oliveira Filho 1969,
Cordeiro-Marino 1978, Yoneshigue 1985).
As principais diferenças entre Aglaothamnion herveyi e A. felipponei, segundo
Aponte et al. (1994), estão no padrão de ramificação dos ramos principais e últimos
ramos laterais. Em A. herveyi, a ramificação dos últimos ramos é mais consistentemente dística quando comparada com a ramificação de A. felipponei. Adicionalmente, A.
herveyi apresenta filamentos rizoidais originando ramos adventícios descendentes,
como observado nos espécimes estudados. Porém, em A. filipponei essa característica
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85
nunes, et al.
está ausente. Ambas as espécies possuem pedicelos sustentando os ramos espermatangiais, um caráter único entre os representantes da tribo Callithamnieae.
Ramificação principal radial, ramos secundários recurvados para dentro e râmulos dispostos alternadamente conferem ao talo um aspecto corimboso, além dos
filamentos rizoidais originando ramos adventícios descendentes, são caracteres que
aproximam nossos exemplares de A. herveyi descrito para o Caribe por Aponte et
al. (1997).
6
5
2 cm
7
100 µm
8
10 µm
20 µm
9
10
50 µm
150 µm
Fig. 5: Aglaothamnion herveyi: aspecto geral.
Fig. 6: Detalhe da porção basal com corticação, mostrando filamento rizoidal (seta) e ramo adventício descendente (seta)
Fig. 7: Célula vegetativa uninucleada
Fig. 8: Râmulo com tetrasporângio séssil
Fig. 9: Detalhe dos ramos terminais com râmulos espermatangiais
Fig. 10: Ramo com gonimolobo
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familia ceramiaceae
Anotrichium Nägeli 1861: 397
Talo filamentoso, unisseriado, ecorticado, constituído por eixo prostrado, fixo ao
substrato por rizóides unicelulares de onde partem os eixos eretos com ramificação
dicotômica, ramos entrelaçados constituídos por células grandes, cilíndricas. Célula
apical achatada, mais larga que alta geralmente protegida por tricoblastos dispostos
verticiladamente e originados na região distal de cada célula do eixo, decíduos. Espermatângios dispostos em 1-3 râmulos, dispostos verticiladamente na célula subapical dos eixos eretos. Cistocarpo globoso, envolto por filamentos involucrais incurvados. Tetasporângios tetraédricos, esféricos, pedunculados, dispostos em verticilos
na porção superior das células vegetativas, sem filamentos involucrais.
Anotrichium tenue (C. Agardh) Nägeli
Sitzungsber. K. Bayer. Akad. Wiss. München: 399. 1962.
Griffithsia tenuis C. Agardh. Sp. Alg. 2: 131. 1828.
Figs. 11-12.
Talo filamentoso, unisseriado, ecorticado, com até 2 cm de altura, constituído
por eixo prostrado, fixo ao substrato por rizóides unicelulares de onde partem os
eixos eretos com ramificação dicotômica, ramos entrelaçados constituídos por células grandes, cilíndricas, com 100-170 × 340-560 µm. Célula apical achatada, mais larga
que alta, geralmente protegida por tricoblastos dispostos verticiladamente e originados na região distal de cada célula do eixo, decíduos. Tetasporângios tetraédricos,
esféricos, medindo 60-90 µm, pedunculados, 4-8 ou mais, dispostos em verticilos na
porção superior das células vegetativas, sem filamentos involucrais. Não foram coletados exemplares gametofíticos.
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Vera Cruz, Penha, Nunes, J.M. de C. & Guimarães, S.M.P.B., 05.11.02,
(ALCB 53384, 53388).
Ceará, Pernambuco, Bahia, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo, Atol das Rocas
e Fernando de Noronha.
Comentários:
Crescendo no mediolitoral, epífita na região frontal (RFR) sobre coralinácea incrustante. Foram coletados exemplares tetraspóricos.
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nunes, et al.
Anotrichium diferencia-se de Griffithsia por apresentar células vegetativas
maduras alongadas e tetrasporângios pedunculados, 4-8 ou mais, em verticilos na
porção superior das células vegetativas, sem filamentos involucrais. Em Griffithsia as
células vegetativas maduras são maiores e globosas ou oblongas e os tetrasporângios se originam entre as células ou no ápice de ramos especiais, envolvidos pelas
células involucrais (Baldock, 1976).
Os exemplares estudados apresentam comprimento e diâmetro das células vegetativas maiores (100-170 × 340-560 µm), que os referidos por Horta (2000) e são
semelhantes aos estudados por Joly (1965), para São Paulo e Baldock (1976) para a
Austrália.
Horta (2000) menciona que exemplares de populações situadas ao sul do Brasil, em Santa Catarina, apresentam tendência a uma leve redução do tamanho e que
esta característica deve estar associada à maior freqüência de baixas temperaturas
e/ou a menor transparência da água.
11
12
300 µm
Fig. 11: Anotrichum tenue: aspecto geral
Fig. 12: Detalhe da região apical com tetrasporângios pedicelados (seta).
100 µm
88
familia ceramiaceae
Antithamnion Nägeli 1847: 202
Talo filamentoso, unisseriado, ecorticado, constituído de eixo prostrado e ramos eretos, apresentando em cada segmento ramos alternos opostos ou verticilados. Células
uninucleadas. Células glandulares presentes, localizadas em ramos especiais com 2-4
células. Tetrasporângios cruciados, geralmente ovóides. Espermatângios agrupados
adaxialmente nos râmulos de última ordem. Ramos carpogoniais nascem isoladamente nas células basais das pinas no ápice dos ramos. Uma série de procarpos se
desenvolve sucessivamente em cada ápice de ramo fértil.
Antithamnion antillanum Børgesen
Dansk Bot. Arkiv 3: 226. 1925-20.
Figs. 13-16.
Talo filamentoso, unisseriado, ecorticado, 1-2 mm, com eixo prostrado com
porções apicais elevadas do substrato; ramos eretos, opostos, ambos de crescimento
determinado ou um deles com crescimento indeterminado. Ramos eretos com células medindo 10-15 μm de diâmetro, ramificação alterna, ramos laterais quase sempre
indivisos ou com a segunda célula a partir da base, com râmulo de duas células e
entre estas um célula glandular elíptica. Célula basal do ramo de crescimento determinado mais curta que as demais, tão alta quanto larga, por vezes, com um dos
ramos transformado em ramo rizoidal longo ou com um pequeno disco pluricelular
na extremidade, fixando o eixo prostrado ao substrato. Tetrasporângios cruciados,
sésseis, elípticos, dispostos nos ramos laterais, com 45-70 μm de largura. Não foram
coletados exemplares gametofíticos.
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Vera Cruz, Penha, Nunes, J.M. de C., Guimarães, S.M.P.B. & Fujii, M.T.,
05.11.02, (ALCB 57623).
Ceará, Alagoas, Bahia (presente estudo) e Espírito Santo.
Comentários:
Crescendo no mediolitoral, epífita na região frontal do recife (RFR). Crescendo sobre
Amphiroa fragilissima.
Antithamnion pode ser separado de Antithamnionella pelas seguintes características: a) Em Antithamnion os ramos curtos ou pinas são semelhantes e dispostos
em pares opostos, dísticos ou decussados; cada ramo curto tem uma pequena célula
basal que possui râmulos ou pinas. Antithamnionella apresenta variação no número
de ramos curtos por célula axial e na ramificação desses ramos. A célula basal de
3, 2008
89
nunes, et al.
cada ramo curto não é nitidamente menor que as células adjacentes e pode apresentar râmulos (pínulas). b) Em Antithamnion as células glandulares nascem em ramos
especiais com 2-4 células; em Antithamnionella as células glandulares nascem lateralmente sobre uma célula da pina. c) Em Antithamnion, os tetrasporângios são cruciadamente divididos, geralmente ovóides quando maduros; em Antithamnionella,
os tetrasporângios são geralmente tetraedricamente divididos e de forma esférica
(Wollaston 1968, 1971).
Ugadim et al. (1986) aponta as características de Antithamnion antillanum, ou
seja, disposição alterna dos râmulos, esporângios sésseis, disposição do ramo da célula glandular e duas células vegetativas em contato com a célula glandular, conforme
os espécimes estudados para o litoral baiano.
13
100 µm
14
15
16
20 µm
50 µm
100 µm
Fig. 13: Antithamnion antillanum: aspecto geral.
Fig. 14: Detalhe dos ramulos
Fig. 15: Detalhe do ramo com célula glandular ocupando a superficie adaxial de duas células vegetativas.
Fig. 16: Tetrasporâncios cruciadamente divididos.
90
familia ceramiaceae
Antithamnionella Lyle 1922: 347
Talo filamentoso, unisseriado, ecorticado, porção prostrada originando eixos eretos.
Com variação no número de ramos curtos por célula axial e na ramificação desses
ramos. Células uninucleadas. Células glandulares presentes, originadas lateralmente
sobre uma célula da pina. 1-3 procarpos se desenvolvem por ápice de ramos fértil,
carposporófito terminal, produzindo sucessivos gonimolobos desprotegidos por filamentos involucrais. Espermatângios originados em râmulos especializados, localizados adaxialmente nas células proximais dos râmulos. Tetrasporângios esféricos a
oblongos, tetraedricamente divididos.
Antithamnionella breviramosa (E.Y. Dawson) Wollaston in
Womersley et Bailey Philos. Trans. 259b: 322. 1970.
Antithamnion breviramosa. E.Y. Dawson. Allan Hancock Found. Publ. Occ. Pap.
8: 14. 1949.
Figs. 17-20.
Talo filamentoso, unisseriado, ecorticado, porção prostrada originando eixos
eretos com 1-2 mm de altura. Eixos prostrados com 20-35 μm de diâmetro, fixos ao
substrato por numerosos rizóides uni e multicelulares, que podem originar ramos
eretos de crescimento indeterminado. Eixos eretos com 18-28 μm de diâmetro, três
râmulos dispostos verticiladamente em cada célula do eixo axial, estes com ramificação alterna a subdicotômica. Células glandulares visíveis, sobre uma célula basal
da primeira ramificação dos râmulos. Presença de pêlos com aspecto espinescente.
Tetrasporângios sésseis, com 15-23 × 20-40 μm originados a partir da célula basal dos
râmulos, cruciadamente divididos. Não foram coletados exemplares gametofíticos.
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Cairú, #07 - 13º45’13,3”S x 38º45’15,0”W, ENSR, 07.01.04, (ALCB
65123); Salvador, Stella Maris, Nunes, J.M. de C., 17.04.00, (ALCB 57681).
Ceará, Pernambuco e Bahia (presente estudo), Espírito Santo, Rio de Janeiro, São
Paulo e Atol das Rocas.
Comentários:
Coletada no infralitoral a 47 m de profundidade com draga (desconsiderar o comentário). Material atirado à praia foi coletado, Crescendo sobre Gracilaria cervicornis e
Sargassum filipendula C. Agardh.
Lyle (1922) separou este gênero de Antithamnion baseando-se principalmente
na maneira de divisão do tetrasporângio e na presença de três a quatro râmulos
3, 2008
91
nunes, et al.
verticilados. Feldmann-Mazoyer (1941) considerou estas características insuficientes
para esta separação, mas Kylin (1956) manteve o gênero Antithamnionella. Wollaston (1968) reconheceu Antithamnionella como gênero distinto e acrescentou outras
características, tais como: eixos eretos originados lateralmente a partir de eixos prostrados; ramos laterais usualmente substituindo um ramo verticilado; inconsistência
em número de râmulos por verticilos; células glandulares sésseis entre a 2a a 5a células do ramo verticilado; formação e posição do tetrasporângio; e poucos ramos
carpogoniais, cada originado de uma célula suporte que carrega apenas uma ou
duas células estéreis, pequenas, ao lado do ramo carpogonial. Athanasiadis (1996),
baseado em estudos cladísticos, também reconheceu este gênero como distinto. Entretanto considerou que o mesmo não é monofilético.
Ugadim et al. (1986) apresentam uma discussão acerca da posição taxonômica
deste táxon, bem como sua sinonímia. A posição da célula glandular e padrão de ramificação dos ramos curtos são considerados por vários autores como características
que separam algumas espécies (Wollaston, 1968; Dawson, 1949; Oliveira Filho, 1969).
No trabalho de Ugadim et al. (1986) foram considerados como sinônimos de Antithamnionella breviramosa: Antithamnion tristicum Joly et Yamaguishi e A. ternatum
Joly et Cordeiro-Marino.
O desenvolvimento de novos eixos de crescimento determinado a partir dos
rizóides é mencionado por Athanasiadis (1996) para Antithamnionella breviramosa.
Os exemplares baianos concordam com as descrições de Oliveira-Filho (1969),
Yoneshigue (1985) e Ugadim et al. (1986).
19
17
18
20 µm
10 µm
20
100 µm
20 µm
Fig. 17: Antithamnionella breviramosa: aspecto geral
Fig. 18: Célula glandular (seta) sobre uma célula basal da primeira ramificação dos râmulos (seta)
Fig. 19: Rizóide originando ramos eretos de crescimento determinado
Fig. 20: Tetrasporângios.
92
familia ceramiaceae
Callithamnion Lyngb. 1819: 123
Talo filamentoso, unisseriado, ereto, ramificação dística, alterna ou corimbosa. Ramos principais corticados ou não por rizóides basais. Células plurinucleadas. Células
terminais com ou sem pêlos. Ramo carpogonial produzido nos eixos principais a partir de uma das duas pericentrais, sendo que as três primeiras deste desenvolvem-se
num plano perpendicular ao do eixo principal, e o carpogônio paralelo a este. Gametófitos dióicos. Corpos anteridiais adaxiais, esféricos, alongados ou com os espermatângios dispostos diretamente no lado superior dos râmulos. Carposporófitos nus
e comumente lobados, podendo formar também vários gonimolobos projetados.
Tetrasporângios tetraédricos, sésseis, situados sobre os râmulos.
Callithamnion corymbosum (J.E. Smith) Lyngb
Hydr. Dan.: 125. 1819.
Conferva corymbosa J.E. Smith. Engl. Bot.: 2352. 1790-1814.
Figs. 21-28.
Talo filamentoso unisseriado, ecorticado, delicado, aspecto plumoso, com até
4 cm de altura, fixo ao substrato por apressório discóide, células vegetativas multinucleadas. Eixo principal cilíndrico evidente, ecorticado, medindo 150-220 µm na região
mediana, ramificação dicotômica próxima à base e corimbosa nas regiões apicais,
presença de pêlos terminais nas células apicais dos ramos de última ordem. Gametângios dióicos. Ramos espermatangiais formando agregados hemisféricos, adaxialmente dispostos nos râmulos, 1-4 espermatângios por célula mãe espermatangial,
espermatângios 2-3 µm de diâmetro. Ramo carpogonial com quatro células, dispostas em “L” quando maduros. Carposporófitos com dois gonimolobos esféricos de
tamanhos diferentes devido ao grau de maturidade, carposporângios com 25-50 µm
de diâmetro. Tetrasporângios sésseis, solitários, medindo 65-72 µm de diâmetro.
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Cairú, # 05S - 13o45’19,4’’S x 38o56’31,5”W, ENSER, 07.01.04, (ALCB
60693); Entre Rios, Subaúma, Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A., 05.05.00,
(ALCB 57684, 57685); Mata de S. João, Praia do Forte, 17.07.00, (ALCB 57671); Salvador, Ilha dos Frades, Paramana, Nunes, J.M de C., Guimarães, S.M.P.B. & Fujii, 06.11.02,
(ALCB 60700).
Bahia, Espírito Santo, Rio de Janeiro e São Paulo.
Comentários:
Crescendo no mediolitoral, epífita na região frontal do recife (RFR). Coletada também no infralitoral a 12 m de profundidade. Crescendo sobre Corynomorpha clamonografías ficológicas vol.
3, 2008
93
nunes, et al.
vata (Harv.) J. Agardh, Dasya baillouviana (Harv.) J. Agardh, Dictyopteris delicatula
J.V. Lamour. e Pterocladiella caerulescens (Kütz.) Santel. et Hommers. Associada a
Asparagopsis taxiformis (Delile) Trevis. Foram coletados exemplares tetraspóricos,
masculinos e femininos.
Esta espécie caracteriza-se por apresentar: células vegetativas multinucleadas;
ramificação dicotômica; eixo principal evidente, ecorticado; presença de pêlos terminais; ramos espermatangiais formando agregados hemisféricos, 1-4 espermatângios por célula mãe espermatangial; carposporófitos com dois gonimolobos e tetrasporângios sésseis, solitários. Estas características foram observadas nos exemplares
estudados, confirmando assim, sua identificação.
21
22
10 µm
10 µm
24
23
20 µm
Fig. 21: Callithamnion corymbosum: aspecto geral
Fig. 22: Células multinucleadas (setas)
Fig. 23: Célula apical portando pêlo terminal hialino (seta)
Fig. 24: Detalhe do tetrasporângio
50 µm
94
familia ceramiaceae
25
26
100 µm
27
20 µm
10 µm
28
20 µm
Fig. 25: Râmulos espermatangiais formando almofadas hemisféricas
Fig. 26: Detalhe do carposporófito jovem
Fig. 27: Detalhe do ramo carpogonial com tricogine (seta)
Fig. 28: Desenho esquemático mostrando o ramo carpogonial.
3, 2008
nunes, et al.
95
Centroceras Kütz. 1841: 741
Talo ereto, formado por 4-14 células periaxiais, que se dividem formando 3 células
corticais iniciais, sendo duas acrópetas e uma basípeta, com desenvolvimento predominante basipétalo. A corticação do entrenó é formada por fileiras de células
retangulares originadas a partir da segunda célula acrópeta e da célula basípeta.
Este gênero freqüentemente apresenta espinhos formados pelas células corticais e
localizados nos nós. A origem dos espermatângios, formados a partir das células
periaxiais e restritos aos nós é a principal característica que separa o gênero Centroceras de Ceramium.
Centroceras clavulatum (C. Agardh in Kunth) Mont. in Durieu de
Maisonneuve
Expl. Scient. Alg. 140. 1846.
Ceramium clavulatum C. Agardh in Kuntl. Syn. Plant.: 2. 1822.
Figs. 29-32.
Talo ereto, medindo 10-20 mm de altura. Região ereta: di-tricotômicamente
ramificada a cada 10-15 segmentos, apresentando ápice forcipado; nó com 131-201
µm de diâmetro e 18-48 µm de altura; célula axial com 85-160,1 µm de diâmetro e
99-293 µm de comprimento. Desenvolvimento nodal: célula axial formando 10-14
células periaxiais com formato arredondado, cada uma delas formando duas células
acrópetas e uma célula basípeta. A primeira célula acrópeta se divide em direção ao
ápice formando duas células acrópetas filhas ou uma célula acrópeta e um espinho.
A segunda célula acrópeta se divide ascendentemente formando uma célula acrópeta filha e descendentemente formando células basípetas que recobrem o entrenó. A
célula basípeta forma células basípetas filhas retangulares que recobrem o entrenó.
O entrenó é formado por até 20 camadas de células basípetas. Carposporófitocom
um gonimolobo lateral na região apical envolto por filamentos involucrais. Tetrasporângios tetraédricos, emergentes, recobertos por células corticais, 2-5 por nó, com
disposição verticilada.
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Camaçari, Arembepe, Praia do Emissário, Nunes, J.M. de C., 18.01.03,
(ALCB 60949); Praia Açu da Torre, Y. Ugadim, 11.29.81, (SPF 26911); Jauá, Nunes, J.M.
de C., 30.04.84, (ALCB 17011); Conde, Sítio do Conde, Nunes, J.M. de C., 30.05.92,
(ALCB 49146); Entre Rios, Subaúma, Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A.,
05.05.00, (ALCB 49204, 49232); Ilhéus, Gravatá, Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto,
A., 25.08.00, (ALCB 53148, 57867); Nunes, J.M. de C.; Lyra, G.M.; Bastos, C.J. & Bastos, S.V.B, 09.02.01, (ALCB 53049, 53174): Olivença, Minervino Netto, A.M., 19.04.95,
(ALCB 22309); Itacaré, Engenhoca, Nunes, J.M. de C. & Minervino- Netto, A., 23.08.00,
(ALCB 53162); Lauro de Freitas, Villas do Atlântico, Nunes, J.M. de C. & Altamirano, M.,
27.08.95, (alcb 22227); Nunes, J.M de C., Guimarães, S.M.P.B. & Fujii, M.T., 07.11.02,
(ALCB 53378); Mata de São João, Praia do Forte, Nunes, J.M. de C, & Altamirano, M.,
96
familia ceramiaceae
30.08.95, (ALCB 48327); Nunes, J.M. de C., 17.08.00, (ALCB 53038); Mucuri, Costa
Dourada, Guimarães, S.M.P.B., 11.10.1985, (ALCB 57595, 57599, 60864); Salvador,
Boca do Rio, Nunes, J.M. de C., 12.07.85, (ALCB 22025); Jardim de Alah, Félix, E.R. da
S., 09.05.90, (ALCB 17181); Santa Cruz de Cabrália, Ponta da Coroa Vermelha, Y. Ugadim, 11/26/81, (SPF 29871, 9995); Stella Maris, Nunes, J.M. de C., Guimarães, S.M.P.B.,
& Fujii, M.T., 02.01.03, (ALCB 60871); Santa Cruz de Cabrália, Arakakaí, Nunes, J.M.
de C. & Lyra, G.M., 03.03.01, (ALCB 53366, 53367, 57642); Uruçuca, Serra Grande,
Nunes, J.M. de C., 08.10.95, (ALCB 22262).
Maranhão, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Sergipe, Bahia, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina, Rio Grande do Sul,
Fernando de Noronha e Trindade.
Comentários:
crescendo no mediolitoral, epífita e epilítica na região frontal do recife (RFR), no
topo recifal (TR), na região protegida do recife (RPR) e em poças (Pç). Em costão rochoso crescendo em poças (Pç). Crescendo sobre Botryocladia occidentalis, Cryptonemia seminervis, Digenea simplex (Delile) Trevis., Gelidiella acerosa (Forssk.) Feldmann
& Hamel e Ulva rigida C. Agardh. Hospedeira de Centrocerocolax ubatubensis A.B.
Joly. Associada a Amphiroa anastomosans Weber Bosse, A. fragilissima (L.) J.V. Lamour., Caulerpa fastigiata, Chondrophycus papillosus (C. Agardh) Garbary & J. Harper, Gelidiella acerosa, Jania adhaerens J. V. Lamour. e Laurencia arbuscula Sond.
29
30
200 µm
200 µm
31
32
200 µm
100 µm
Fig. 29: Centroceras clavulatum: aspecto geral do exemplar feminino
Fig. 30: Aspecto do ápice do tetrasporófito
Fig. 31: Aspecto geral do ápice do exemplar masculino
Fig. 32: Detalhe da organização do nó na porção ereta
3, 2008
97
nunes, et al.
Centrocerocolax A.B. Joly 1965: 73
Talo em forma de verruga esbranquiçada, esférica ou lobada, parasitando Centroceras clavulatum. Crescimento por células que originam filamentos unisseriados fundidos ao final, formando uma massa de células irregularmente dispostas. Espermatângios produzidos na extremidade dos filamentos, em toda a superfície do talo.
Carposporífito formando várias massas de carpósporos, de contorno circular; ramo
carpogonial com 4 células, produzido a partir de uma pericentral. Tetrasporângios
tetraédricos, dispostos verticiladamente.
Centrocerocolax ubatubensis A.B. Joly
Rickia 2: 73. 1965.
Fig. 33.
Talo constituído por filamentos ramificados, coalescentes, envoltos por uma
matriz gelatinosa, com aparência de pequenas verrugas embranquiçadas com 420930 m de diâmetro; crescimento por célula apical visível nos bordos do talo; fixas
por células alongadas que penetram no hospedeiro. Carposporífito formando várias
massas de carpósporos, de contorno circular. Espermatângios formados por vários
corpos anteridiais, cilíndricos, unidos na base. Tetrasporófitos de contorno irregular,
produzindo tetrasporângios com 21-35 m de diâmetro.
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Camaçari, Arembepe, Praia do Emissário, Nunes, J.M. de C., 18.01.03,
(ALCB 57578); Itacaré, Engenhoca, Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A., 23.02.00,
(ALCB 53163); Mata de São João, Praia do Forte, Nunes, J.M. de C.,17.07.00, (ALCB
49265).
Bahia, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina, Rio Grande
do Sul e Atol das Rocas.
Comentários:
crescendo no mediolitoral, parasita de Centroceras clavulatum (C. Agardh in Kunth)
Mont. in Durieu de Maisonneuve na região frontal do recife (RFR), na região protegida (RPR) e em poças (Pç). Em costão rochoso crescendo na zona batida (ZB).
33
Fig. 33: Centrocerocolax ubatubensis: aspecto geral
200 µm
98
familia ceramiaceae
Ceramium Roth 1797: 146
Talo ereto ou prostrado com nó corticado e entrenó nu, na maioria das espécies.
Quando o talo é totalmente corticado, o entrenó é recoberto por células corticais
arredondadas dispostas irregularmente. O nó apresenta de 4 a 10 células periaxiais
formadas alternadamente a partir da célula axial, cada uma destas, forma 2, 3 ou 4
células corticais iniciais, podendo também formar, lateralmente, células pseudoperiaxiais. Os espermatângios são formados pelas células corticais, ou seja, podem ser
encontrados ao longo do talo e não se restringem ao nó. Os tetrasporângios são, em
sua maioria, parcialmente recobertos pelas células corticais podendo ser unilaterais,
bilaterais ou verticilados.
Chave de identificação das espécies de Ceramium:
1a. Células periaxiais se dividindo apenas em direção
ao ápice formando células acrópetas
2
1b. Células periaxiais se dividindo em direção ao ápice
(células acrópetas), base (células basípetas) ou
lateralmente (células pseudoperiaxiais)
3
2a. Talo diminuto medindo 1-2 mm com hábito
dorsiventral predominatemente prostrado,
unilateralmente ramificado
C. codii
2b. Talo diminuto medindo 3-7 mm com hábito
dorsiventral predominantemente ereto,
pseudodicotômicamente ramificado
C. comptum
3a. Presença de células pseudoperiaxiais
4
3b. Ausência de células pseudoperiaxiais
5
4a. Talo medindo 4-13 mm, ramificado pseudodicotômicamente
a cada 6-12 segmentos. Nó formado
por 1-2 camadas de células acrópetas
C. brevizonatum var. caraibica
4b. Talo medindo 6-25 mm, ramificado
pseudodicotômicamente a cada 7-9 segmentos.
Nó formado por 2-3 camadas de células acrópetas
5a. Células periaxiais formando apenas
uma célula basípeta
6
5b. Células periaxiais formando duas células basípetas
8
C. tenerrimum
6a. Presença de células basípetas em alguns nós C. cimbricum f. flaccida
6b. Presença de células basípetas em todos os nós
7
7a. Nós formados por 4-5 células periaxiais formando uma,
ocasionalmente duas, camada de células basípetas
C. dawsonii
3, 2008
99
nunes, et al.
7b. Nós formados por 5-6 células periaxiais formando
1-3 camada de células basípetas.
8a. Talo com hábito dorsiventral,
predominantemente prostrado
9
8b. Talo com hábito ereto, apresentando
porções prostradas
11
C. flaccidum
9a. Célula acrópeta se dividindo em direção à base formando
a célula acrópeta inferior e célula basípeta se dividindo
em direção ao ápice formando a célula
basípeta superior
10
9b. Ausência de células acrópeta inferior
e basípeta superior
C. luetzelburgii
10a. Célula acrópeta1 e célula basípeta2 dividindo-se em
uma direção formando 1 célula cada.
C. vagans
10b. Todas as células acrópetas e basípetas iniciais dividindose acrópeta e basípetamente formando 4 células cada
C. corniculatum
11a. Nó formado por 6-7 células periaxiais arredondadas.
Ápice reto a recurvado. Ramificação alterna a
dicotômica cada 3-7 segmentos
C. brasiliense
11b. Nó formado por 5-6 células periaxiais romboides.
Ápice longo, reto a recurvado. Ramificação
pseudodicotômicaa cada 10-12 segmentos
C. deslongchampsii
Ceramium brasiliense A.B. Joly
Bolm. Fac. Filos. Ciênc. Univ. S. Paulo, sér bot. 14: 148. 1957.
Figs. 34-36.
Talo com hábito dorsiventral com predominância de hábito ereto, medindo 110 mm de altura. Região prostrada irregularmente ramificada; fixa ao substrato por
rizóides pluricelulares partindo das células periaxiais. Região ereta alterna a pseudodicotômicamente ramificada, a cada 4-6 segmentos, apresentando ápice recurvado.
Nó com 46-148 µm de diâmetro e 39-107 µm de altura; célula axial com 98-129 µm
de diâmetro e 85-136 µm de comprimento. Desenvolvimento nodal: célula axial formando 6-8 células periaxiais com formato arredondado, cada uma delas formando
duas células acrópetas e duas células basípetas. Estas células corticais iniciais se dividem acrópeta e basípetamente formando as células acrópetas e basípetas filhas.
As células acrópetas filhas tornam a se dividir formando mais uma camada. O nó é
100
familia ceramiaceae
formado por 5-6 camadas de células. Espermatângios originados a partir das células
corticais recobrindo o nó da porção apical do eixo ereto. Carposporófito com 2-3
gonimolobos dispostos lateralmente na porção apical envoltos por ramos laterais.
Tetrasporângios tetraédricos recobertos por células corticais. São observados 1-5 por
nó, bilaterais a verticilados, inicialmente adaxiais.
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Camaçari, Itacimirim, Nunes, J.M. de C. & Altamirano, M., 12.08.95,
(ALCB 22230); Conde, Barra do Itariri, Nunes, J.M de C., 05.07.97, (ALCB 57680); Entre
Rios, Subaúma, Nunes, J.M. de C. & Minervino- Netto, A., 05.05.00, (ALCB 52783);
Ilhéus, Olivença, Minervino Netto, A., Santos, A.C.C. & Brito, K.S., 23.11.95, (ALCB
49244); Lauro de Freitas, Villas do Atlântico, Nunes, J.M. de C., Guimarães, S.M.P.B. &
Fujii, M.T., 07.11.02, (ALCB 60893); Mata de São João, Praia do Forte, Nunes, J.M. de
C., 17.07.00, (ALCB 53304); Salvador, Stella Maris, Nunes, J.M. de C., 06.03.04, (ALCB
65116); Vera Cruz, Penha, Amado Filho, G., Nunes, J.M. de C., Barros-Barreto, M.B. &
Reis, R.P., 05.11.02, (ALCB 65107).
Maranhão, Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Bahia,
Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina, Rio Grande do Sul,
Atol das Rocas, Fernando de Noronha e Trindade.
Comentários:
Crescendo no mesolitoral, epífita na região frontal do recife (RFR) e na região protegida (ZP). Crescendo sobre Chondrophycus papillosus, Gracilaria caudata (C. Agardh
in Kunth) Mont. in Durieu de Maisonneuve, G. domingensis (Kütz.) Sond. ex Kütz.,
Meristiella gelidium (J. Agardh) D.P. Cheney et P.W. Gabrielson e Solieria filiformis
(Kütz.) P.W. Gabrielson.
34
35
300 µm
36
300 µm
30 µm
Fig. 34: Ceramium brasiliense: aspecto geral
Fig. 36: Aspecto geral do exemplar feminino
3, 2008
nunes, et al.
101
Ceramium brevizonatum H.E. Petersen var. caraibicum H.E.
Petersen et Børgesen
Dansk Bot. Arkiv. 4: 29. 1924.
Figs. 37-40.
Talo com hábito: ereto, medindo 3-10 mm de altura. Região ereta: pseudodicotômicamente ramificada a cada 7-9 segmentos; apresentando ápice forcipado, presa
ao substrato por rizóides pluricelulares partindo das células periaxiais; nó com 103209 µm de diâmetro e 35-59 µm de altura; célula axial com 68-124 µm de diâmetro e
84-159 µm de comprimento. Desenvolvimento nodal: célula axial formando 8-10 células periaxiais com formato arredondado, cada uma delas formando 2 células acrópetas e 1 célula pseudoperiaxial (10-11). As células corticais iniciais se dividem acrópetamente formando as células acrópetas filhas. O nó é formado por 3-4 camadas
de células. Carposporófito com 2 gonimolobos localizados na porção apical, envoltos
por ramos laterais. Tetrasporângios tetraédricos recobertos por células corticais. São
observados 1-2 por nó, abaxiais. Não foram coletados exemplares masculinos.
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Entre Rios, Subaúma, Nunes. J.M. de C. & Minervino Netto, A.,
05.05.00, (ALCB 52784, 53303, 52777, 52779, 52781, 52782, 57682); Ilhéus, Gravatá,
Nunes, J.M. de C., & Minervino Netto, A., 25.08.00, (ALCB 53358); Nunes, J.M. de C.,
Lyra, G.M., Bastos, C.J. & Bastos, S.V.B., 09.02.01, (ALCB 53307); Mata de São João,
Baixio, Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A., 19.04.00, (ALCB 60624); Praia do
Forte, Nunes, J.M. de C., 17.07.00, (ALCB 52776, 52785); Prado, Cumuruxatiba, Nunes,
J.M. de C. & Lyra, G.M., 10.03.01, (ALCB 53368); Salvador, Stella Maris, Nunes, J.M. de
C., 17.04.00, (ALCB 52775, 52775, 52780).
Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Bahia (presente
estudo), Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Rio Grande do Sul e Atol
das Rocas.
Comentários:
Crescendo no mesolitoral, epífita na região frontal do recife (RFR). Crescendo sobre Amansia multifida J.V. Lamour., Botryocladia occidentalis (Børgesen) Kylin, Bryothamnion seaforthii (Turner) Kütz., Champia feldmannii Diaz-Pif., Chondrophycus
papillosus, Gelidiella acerosa, Hypnea musciformis (Wulfen in Jacquin) J.V. Lamour.,
Pterocladiella bartlettii (W.R. Taylor) Santel. e Solieria filiformis. Associada a Valonia
aegagropila C. Agardh. Primeira referência para o litoral baiano.
102
familia ceramiaceae
37
38
200 µm
39
40
30 µm
300 µm
300 µm
Fig. 37: Ceramium brevizonatum var. caraibicum: corte transversal da porção mediana do talo, mostrando a disposição
das células periaxiais e pseudoaxiais (setas)
Fig. 39: Aspecto geral
Fig. 40: Aspecto geral do exemplar feminino.
Ceramium cimbricum H.E. Petersen in Rosenv. f. flaccidum (H.E.
Petersen) G. Furnari et Serio
in Cecere et al. Nova Hedwigia, 62: 191-214. 1996.
Ceramium fastigiatum f. flaccidum H.E. Petersen in Børgesen. Dansk Bot. Arkiv:
241. 1918.
Figs. 41-42.
Talo com hábito rastejante, medindo 1-10 mm de altura. Região prostrada: irregularmente ramificada; presa ao substrato por rizóides unicelulares com terminação
digitado partindo das células periaxiais; nó com 32-54 µm de diâmetro e 16-32 µm
de altura; célula axial com 14-22 µm de diâmetro e 38,6-95,7 µm de comprimento.
Região ereta: irregularmente ramificada a cada 7-15 segmentos, apresentando ápice
reto. Desenvolvimento nodal: célula axial formando 4-5 células periaxiais com formato de domo, cada uma delas formando 2 células acrópetas e, ocasionalmente, 1
célula basípeta. O nó é formado por até 3 camadas de células. Tetrasporângios tetraédricos nus; são observados 1-3 por nó, abaxiais, uni a bilateral. Não foram coletados
exemplares gametofíticos.
3, 2008
103
nunes, et al.
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Salvador, Itapoã, Nunes, J.M. de C., 14.05.92, (ALCB 57807); Vera
Cruz, Penha, Amado Filho, G., Nunes, J.M. de C., Barros-Barreto, M.B. & Reis, R.P.,
06.12.00, (ALCB 49381).
Bahia (presente estudo).
Comentários:
Crescendo no infralitoral a 5 m de profundidade. Crescendo sobre Botryocladia
occidentalis.
41
42
100 µm
Fig. 41: Ceramium cimbricum var. flaccidum: detalhe do tetrasporângio unilateral
Fig. 42: Aspecto geral detalhando a organização do nó na porção ereta
Ceramium codii (H. Richards) Mazoyer
Bull. Soc. l’Histoire nat. l’Afrique du Nord 29: 324-325. 1938.
Figs. 43-44.
Talo com hábito dorsiventral sendo predominatemente prostrado, medindo
1-2 mm de altura. Região prostrada: irregularmente ramificada, apresentando eixos
unilaterais; presa ao substrato por rizóides unicelulares partindo das células periaxiais, estes penetram no hospedeiro e terminam em uma porção intumescida o que
dificulta a retirada do espécime de seu hospedeiro. Região ereta: apresentando ápice reto; nó com 24-41 µm de diâmetro e 8-24 µm de altura; célula axial com 11-22 µm
de diâmetro e 11-46 µm de comprimento. Desenvolvimento nodal: célula axial formando 4 células periaxiais com formato triangular. Cada uma delas forma 2 células
acrópetas. O nó é formado por duas camadas de células. Espermatângios originados
104
familia ceramiaceae
a partir das células corticais, recobrindo o nó e entrenó da região apical. Tetrasporângios cruciados, parcialmente recobertos por células corticais. São observados 1-2
por nó, unilaterais ou bilaterais e abaxiais. Não foram coletados exemplares carposporofíticos.
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Saubara, Recifes de Saubara, Amado Filho, G., Nunes, J.M. de C., Barros-Barreto, M.B. & Reis, R.P., 24.04.01, MBBB-B 161 (ALCB 57611).
Ceará, Rio Grande do Norte, Pernambuco, Bahia, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São
Paulo, Paraná, Santa Catarina, Rio Grande do sul e Trindade.
Comentários:
Este material é conhecido para o Brasil e citado em várias floras (Ugadim, 1973; Oliveira-Filho, 1977; Gestinari et al., 1998). No entanto, o material analisado neste estudo discorda do material previamente conhecido para o Brasil, principalmente em
seu tamanho e hábito, sendo o nosso material muito menor e predominantemente
prostrado diferenciando-se do material descrito por Ugadim (1973).
O material estudado discorda também de Millar (1990), por apresentar apenas
uma camada de células acrópetas e tetrasporângio bilateral podendo ser verticilado,
e recoberto por células corticais. Esta última característica diferencia nosso material
também de Dawson (1962), Cribb (1983) e Abbott (1999). South & Skelton (2000)
descreveram para o material das Ilhas Fiji e Samoa a presença, porém rara, de células
pseudoperiaxiais, ausentes no nosso material. Houve uma diferença também na divisão do tetrasporângio, tetraédrico no material descrito por South & Skelton (2000),
enquanto no nosso material o tetrasporângio é cruciado.
Millar (1990) sugeriu que Ceramium serpens e Ceramium cimbricum f. flaccida possam ser conspecíficas com Ceramium codii. Abbott (1999) descreveu uma semelhança de Ceramium codii com Ceramium serpens, diferindo estas duas apenas
pela presença das células basípetas. South & Skelton (2000), confirmaram a sinonímia proposta por Millar (1990) de Ceramium serpens em Ceramium codii devido à
divisão ocasional das células periaxiais formando células basípetas. Acreditamos que
o material analisado neste estudo, forma um complexo de espécies. Devido a estas
discordâncias taxonômicas o material tipo foi analisado (BM 619303 e 619304 síntipo)
verificando que o material estudado concorda com o material tipo.
Este material ocorreu epifitando Gracilaria cervicornis (Turner) J.Agardh,
Ochtodes secundiramea (Mont.) M.A.Howe e Dyctiopteris delicatula J.V. Lamour.
3, 2008
105
nunes, et al.
44
43
200 µm
100 µm
Fig. 43: Ceramium codii: aspecto geral do talo
Fig. 44: Detalhe do tetrasporângio
Ceramium comptum Børgesen
Dansk Bot. Arkiv. 4: 28.1924.
Fig. 45.
Talo com hábito dorsiventral, medindo 3-7 mm de altura. Região prostrada:
irregularmente ramificada; presa ao substrato por rizóides unicelulares com terminação lisa ou digitada, partindo das células periaxiais. Região ereta: pseudodicotômicamente ramificada a cada 8-11 segmentos, apresentando ápice recurvado; nó com
54-72 µm de diâmetro e 20-142 µm de altura; célula axial com 47-285 µm de diâmetro
e 24-326 µm de comprimento. Desenvolvimento nodal: célula axial formando 4 células periaxiais com formato triangular, cada uma delas formando 2 células acrópetas.
Estas células corticais iniciais se dividem acrópetamente formando as células acrópetas filhas. O nó é formado por até 3 camadas de células. Tetrasporângio tetraédrico
unilateral, abaxial, 1-2 por nó, parcialmente recoberto. Não foram coletados exemplares gametofíticos.
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Camaçari, #07 - 12º46’916”S x 38º07’761”W, Cetrel, 05.09.96, (ALCB
53305, 53372); #I3 - 12º50’47”S x 38º10’47”W, Cetrel, 18.02.02, (ALCB 57610); 19.02.02,
(ALCB 57669); #A4 - 12º44’12,03”S x 38º05’12,53”W, Cetrel, (ALCB 52877, 57678); Ilhéus, Gravatá, Nunes, J.M. de, Lyra, G.M., Bastos, C.J. & Bastos, S.V.B., 09.02.01, (ALCB
53306); Prado, Cumuruxatiba, Nunes, J.M. de C. & Lyra, G.M., 10.03.01 (ALCB 53344,
54444); Saubara, Recifes de Saubara, Amado Filho, G., Nunes, J.M. de C., Barros-Barreto, M.B. & Reis, R.P., 24.04.01, (ALCB 57611).
Paulo, Paraná, Santa Catarina, Rio Grande do sul e Trindade.
106
familia ceramiaceae
Comentários:
Crescendo no mesolitoral, epífita na região frontal do recife (RFR), no topo recifal
(TR), no platô recifal (PR) e em poças (Pç). Ocorrendo no infralitoral de 3 a 26 m
de profundidade. Crescendo sobre Dictyopteris jolyana E.C. Oliveira et R.P. Furtado,
Gracilaria cervicornis, Hypnea musciformis, Laurencia arbuscula, Osmundaria obtusiloba (C. Agardh) R.E. Norris, Rhodymenia pseudopalmata (J.V. Lamour.) P.C. Silva e
Spyridia filamentosa (Wulfen) Harv. in Hook.
45
100 µm
Fig. 45: Ceramium comptum: aspecto geral do talo mostrando o detalhe do nó
Ceramium corniculatum Mont.
Annales des Sciences Naturelles, Botanique, Serie 4 14: 167-185, pls 10, 11.
1861.
Figs. 46-49.
Talo com hábito dorsiventral, medindo 3-7 mm de altura. Região prostrada:
irregularmente ramificada; presa ao substrato por rizóides pluricelulares, unisseriados, partindo das células periaxiais, com terminações retas; nó com 180-264 µm de
diâmetro e 96-144 µm de altura; célula axial com 130-245 µm de diâmetro e 119-184
µm de comprimento. O nó apresenta de 8-10 camadas de células isodiamétricas. Na
região das células periaxiais, por ocorrerem num plano inferior às células corticais,
observa-se, aparentemente, uma faixa central sem células. As últimas camadas de células corticais têm formato alongado assemelhando-se a filamentos rizoidais. Região
ereta: raramente ramificada, quando ramificada, esta é irregular, apresentando ápice reto e afilado; nó com 111-141 µm de diâmetro e 48-73 µm de altura; célula axial
com 73-94 µm de diâmetro e 13-93 µm de comprimento. Desenvolvimento nodal:
célula axial formando 6-7 células periaxiais arredondadas, cada uma delas formando
2 células acrópetas e 2 células basípetas. Estas células corticais iniciais tornam a se
dividir formando mais 2 células acrópetas e 2 células basípetas. As células acrópetas
3, 2008
107
nunes, et al.
filhas se dividem ascendentemente formando mais uma camada de células. As células basípetas filhas se dividem formando células alongadas ou duas camadas de
quadrangulares. O nó é formado por todo 8-10 camadas de células. Tetrasporângios
tetraédricos recobertos por células corticais, apresentando envoltório ao redor dos
tetrásporos, parcialmente imerso. Não foram coletados exemplares gametofíticos.
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Cairú, Morro de São Paulo, Nunes, J.M. de C. & Minervino, A.M.,
26.08.00, (ALCB 53300, 53302); Mata de São João, Praia do Forte, Nunes, J.M. de C.,
(ALCB 53301); Prado, Cumuruxatiba, Nunes, J.M. de C & Lyra, G.M., 10.03.01, (ALCB
53316). RIO DE JANEIRO, Armação dos Búzios, Praia Rasa, MBB-B 164, 01.09.96 RB.
Bahia (presente estudo) e Rio de Janeiro.
Comentários:
Crescendo no mesolitoral, epífita no platô recifal (PR) e em poças (Pç). Crescendo
sobre Bostrychia tenella, Chondrophycus papillosus, Digenea simplex e Gelidiella
acerosa. Associada a Derbesia marina (Lyngb.) Solier, Polysiphonia howei e P. subtilissima. O material estudado confere com a descrição e ilustrações de Schneider
(2004). Observamos também uma semelhança do nosso material com Ceramium tenuissimum descrito por Ugadim (1973). Apesar de Ceramium corniculatum ter sido
citado para o Brasil por Taylor (1960), este não apresenta dados suficientes para realizar comparação morfológica com o nosso material. Após análise do síntipo de Ceramium corniculatum (BM 619305-8) confirmamos a presença desta espécie no litoral
brasileiro sendo necessário observar o material de Ugadim (1973) e Taylor (1960) para
confirmar a identificação desta espécie bem como sua ocorrência pretérita no Brasil.
47
46
100 µm
100 µm
Fig. 46: Ceramium corniculatum: detalhe da região apical
108
familia ceramiaceae
48
49
300 µm
100 µm
Fig. 48: Ceramium corniculatum: detalhe do filamento com tetrasporângios em disposição verticilada
Fig. 49: Gonimolobos e ramos estéreis
Ceramium dawsonii A.B. Joly
Bolm. Fac. Filos. Ciênc. Univ. S. Paulo, sér bot. 14: 150. 1957.
Figs. 50-52.
Talo com hábito dorsiventral com predominância de hábito ereto, medindo
4-12 mm de altura. Região prostrada: irregularmente ramificada; presa ao substrato
por rizóides pluricelulares partindo das células periaxiais. Região ereta: pseudodicotomicamente ramificada a cada 4-7 segmentos, apresentando ápice recurvado a
forcipado. Nó com 165-196 µm de diâmetro e 76-104 µm de altura; célula axial com
101-160 µm de diâmetro e 184-228 µm de comprimento. Desenvolvimento nodal:
célula axial formando 4-5 células periaxiais com formato triangular, cada uma delas
formando 2 células acrópetas e 1 célula basípeta. As células acrópetas tornam a se dividir formando até 2 camadas de células acrópetas filhas. As células basípetas podem
permanecer intactas ou se dividirem lateralmente, estas se dividem, ocasionalmente,
descendentemente formando uma camada de células basípetas filhas. O nó é formado por até 4-6 camadas de células.
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Camaçari, Itacimirim, Nunes, J.M. de C. & Altamirano, M., 12.08.95,
(ALCB 22228); Guarajuba, Lucio, A.M., (ALCB 65100); Cairú, Morro de São Paulo, Nunes, J.M. de C. & Minervino, A.N., 26.08.00, (ALCB 53299); Entre Rios, Subaúma,
Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A., 05.05.00, (ALCB 53299); Mata de São João,
Praia do Forte, Nunes, J.M. de C., 17.07.00, (ALCB 52776); Santa Cruz de Cabrália,
Arakakaí, Nunes, J.M. de C. & Lyra, G.M., 09.03.01, (ALCB 65104).
3, 2008
109
nunes, et al.
Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Bahia, Espírito
Santo, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina, Rio Grande do Sul, Atol das
Rocas, Fernando de Noronha e Trindade.
Comentários:
Crescendo no mesolitoral, epífita na região frontal do recife (RFR). Foram coletados
exemplares tetraspóricos. Crescendo sobre Bryothamnion seaforthii (Turner) Kütz.,
Digenea simplex, Gelidiella acerosa e Haloplegma duperreyi Mont.
Joly (1957) criou a espécie Ceramium dawsonii, semelhante em alguns aspectos
a C. flaccidum (Kütz) Ardiss., porém, diferenciando-se basicamente pela estrutura
nodal. Em C. flaccidum, as células periaxiais, na porção mediana do talo, se dividem
dando origem a apenas uma célula basípeta alongada, disposta transversalmente ao
talo; mais tarde esta célula corta uma outra célula igualmente alongada e também
no sentido tranversal ao talo. Em C. dawsonii, há formação de uma célula basípeta
quadrática, que se divide lateralmente originando, no mesmo nível células basípetas
menores de contorno quadrangular.
50
52
51
300 µm
50 µm
50 µm
Fig. 50: Ceramium dawsonii: aspecto geral
Fig. 51: Detalhe dos filamentos com tetrasporângios unilaterais (seta)
Fig. 52: Desenho esquemático da organização do nó na porção ereta
110
familia ceramiaceae
Ceramium deslongchampsii Chauv. ex Duby
Bot. gall. 2: 967. 1830.
Figs. 53-55.
Talo com hábito ereto medindo 6-20 mm de altura. Região prostrada: irregularmente ramificada; presa ao substrato por rizóides pluricelulares partindo das
células periaxiais. Região ereta: dicotômica a pseudodicotômicamente ramificada a
cada 10-12 segmentos, apresentando ápice, longo, reto a recurvado. Nó com 84-109
µm de diâmetro e 45-63 µm de altura; célula axial com 47-75 µm de diâmetro e 84,3126 µm de comprimento. Desenvolvimento nodal: célula axial formando 5-6 células
periaxiais com formato romboide, cada uma delas formando 2 células e 2 células
basípetas. Estas células corticais iniciais se dividem acrópeta e basípetamente formando as células acrópetas e basípetas filhas. As acrópetas fihas tornam a se dividir
ascendentemente. O nó é formado por até 5-6 camadas de células. Tetrasporângios
tetraédricos salientes, 1-2 por nó dispostos unia bilateralmente parcialmente recobertos por células corticais. Não foram coletados exemplares gametofíticos.
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Salvador, Ilha de Maré, Tapera, Amado Filho, G., Nunes, J.M. de C.,
Barros-Barreto, M.B. & Reis, R.P., 06.11.00, (ALCB 53387); Ilha dos Frades, Paramana,
Nunes, J.M. de C., 04.11.02, (ALCB 57827); Vera Cruz, Penha, Nunes, J.M. de C.; Guimarães, S.M.P.B. & Fujii, M.T., 05.11.02, (ALCB 57818).
Pernambuco, Bahia, Rio de Janeiro e Santa Catarina.
Comentários:
Crescendo no infralitoral a 5 m de profundidade. Crescendo sobre Gracilaria domingensis, Ochtodes secundiramea (Mont.) M. Howe e Sargassum vulgare C. Agardh.
53
500 µm
Fig. 53: Ceramium deslongchampsii: aspecto geral do talo feminino
3, 2008
111
nunes, et al.
55
54
100 µm
50 µm
Fig. 54: Ceramium deslongchampsii: detalhe do tetrasporângio unilateral
Fig. 55: Detalhe da organização do nó
Ceramium flaccidum (Kütz.) Ardiss.
Nuovo Gior. Bot. Ital. 3: 40. 1871.
Hormoceras flaccidum Kütz.. Tab. Phycol. 12: 21. 1862.
Figs. 56-58.
Talo com hábito dorsiventral com predominância de hábito ereto, medindo
6-10 mm de altura. Região prostrada: irregularmente ramificada; presa ao substrato
por rizóides unicelulares partindo das células periaxiais. Região ereta: alterna a pseudodicotômicamente ramificada a cada 4-8 segmentos, apresentando ápice recurvado. Nó com 73-130 µm de diâmetro e 53-82 µm de altura; célula axial com 52-119
µm de diâmetro e 62-528 µm de comprimento. Desenvolvimento nodal: célula axial
formando 5-6 células periaxiais com formato triangular, cada uma delas formando 2
células acrópetas e 1 célula basípeta retangular, disposta transversalmente. As células acrópetas tornam a se dividir formando até 3 camadas de células acrópetas filhas.
As células basípetas podem permanecer intactas ou se dividirem lateralmente, estas
se dividem descendentemente formando 1-2 camadas de células basípetas filhas. O
nó é formado por até 5-7 camadas de células. Espermatângios originados a partir das
células corticais recobrindo o nó da porção apical. Carposporófito formado por 23 gonimolobos envoltos por ramos estéreis. Tetrasporângios tetraédricos, salientes,
parcialmente recobertos por células corticais, 1-2 por nó, adaxial.
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Cairú, Morro de São Paulo, Nunes, J.M. de C. & Minervino, A.M.,
26.08.00, (ALCB 53302); Camaçari, #D3 - 12º46’13”S x 38º07’53”W, Cetrel, 19.02.01,
(ALCB 53359); #D5 - 12º47’04,48”S x 38º06’38,54”W, Cetrel, 20.02.02, (ALCB 53359);
Arembepe, Nunes, J.M. de C., 04.04.96, (ALCB 48435, 53293, 53994, 53296); 26.01.02,
(ALCB 60950); Conde, Barra do Itariri, Nunes, J.M de C., 05.07.97, (ALCB 57680); Entre Rios, Subaúma, Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A., 05.05.00, (ALCB 52777,
112
familia ceramiaceae
52779, 52781, 52782, 52783, 53297, 57682, 57684, 60626); Ilhéus, Gravatá, Nunes,
J.M. de C. & Minervino Netto, A., 25.08.00, (ALCB 53370); Lauro de Freitas, Villas
do Atlântico, Nunes, J.M. de C., 11.09.96, (ALCB 53295) Mata de São João, Praia do
Forte, Nunes, J.M. de C., 17.07.00, (ALCB 49166, 52776, 52785, 60625); Prado, Cumuruxatiba, Nunes, J.M. de C. & Lyra, G.M., 10.09.01, (ALCB 53369, 53373); Salvador,
Stella Maris, Nunes, J.M. de C., 17.04.00, (ALCB 52780); Santa Cruz de Cabrália,
Arakakaí, Nunes, J.M. de C. & Lyra, G.M., 09.03.01, (ALCB 53329, 53367); Vera Cruz,
Penha, Nunes, J.M. de C.; Guimarães, S.M.P.B. & Fujii, M.T., 05.11.02, (ALCB 57613);
Uruçuca, Serra Grande, Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A., (ALCB 53298).
Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Bahia, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná, Santa Catarina, Fernando de Noronha, Atol das Rocas e
Trindade.
Comentários:
Crescendo no mesolitoral, epífita na região frontal do recife (RFR), na região protegida (RPR), no topo recifal (TR), no platô recifal (PR) e em poças (Pç). Em costão rochoso
crescendo na zona batida (ZB), na protegida (ZP) e em poças (Pç). Coletada também
no infralitoral de 21 a 26 m de profundidade. Crescendo sobre Acanthophora muscoides (L.) Bory, A. spicifera (Vahl) Børgesen, Amansia multifida, Amphiroa anastomosans Weber Bosse, A. fragilissima, Bryothamnion seaforthii, B. triquetrum (S.G.
Gmel.) M. Howe, Chondrophycus papillosus, Cryptonemia seminervis, Dictyopteris
justii, Dichotomaria marginata (J. Ellis & Sol.) Lamark, Gelidiella acerosa, Gelidiopsis
variabilis (Greville ex J. Agardh) F. Schmitz, Gracilaria cornea, Laurencia arbuscula, L.
filiformis e Osmundaria obtusiloba.
56
57
25 µm
58
100 µm
50 µm
Fig. 56: Ceramium flaccidum: desenho esquemático da organização do nó na porção ereta
Fig. 57: Aspecto geral
3, 2008
113
nunes, et al.
Ceramium luetzelburgii O.C. Schmidt
Insp. Fed. Obras Contra Seca 57: 11. 1922-3.
Figs. 59-61.
Hábito: dorsiventral com predominância de hábito prostrado, medindo 1-4
mm de altura. Região prostrada: irregularmente ramificada; presa ao substrato por
rizóides unicelulares partindo das células periaxiais; nó com 38-49 µm de diâmetro
e 14-25 µm de altura; célula axial com 13-26 µm de diâmetro e 21-32 µm de comprimento. Região ereta: unilateral a irregularmente ramificada a cada 16-28 segmentos,
apresentando ápice reto. Desenvolvimento nodal: célula axial formando 4-5 células
periaxiais com formato romboide, cada uma delas formando 2 células acrópetas e
2 células basípetas. As células acrópetas se dividem ascendentemente formando até
2 camadas; as células basípetas se dividem descendetemnte formando 1, ocasionalmente, 2 camadas de células basípetas filhas. O nó é formado por 4-5 camadas de
células. Tetrasporângios tetraédricos, salientes, parcialmente recobertos por células
corticais. Não foram coletados exemplares gametofíticos.
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Vera Cruz, Cacha-Prego, Nunes, J.M. de C., 18.01.00, (ALCB 53327).
Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Bahia, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo e Atol das Rocas.
Comentários:
Coletada atirada à praia. Crescendo sobre Chondrophycus flagelliferus (J. Agardh)
K.W. Nam.
59
60
100 µm
61
20 µm
200 µm
Fig. 59: Ceramium luetzelburgii: ápice com tetrasporângios
Fig. 61: Detalhe da porção prostrada com rizóide (seta)
114
familia ceramiaceae
Ceramium tenerrimum (G. Martens) Okamura
Icones Japan. Algae 4: 112. 1921.
Hormoceras tenerrimum Martens. Exp. Ost. Asiem.: 146. 1866.
Figs. 62-63.
Talo com hábito: ereto, medindo 6-25 mm de altura. Região prostrada: irregularmente ramificada; presa ao substrato por rizóides pluricelulares partindo das
células periaxiais. Região ereta: pseudodicotômicamente ramificada, a cada 7-9 segmentos apresentando ápice forcipado. Nó com 91-123 µm de diâmetro e 35-59 µm de
altura; célula axial com 48-98 µm de diâmetro e 76-177 µm de comprimento. Desenvolvimento nodal: célula axial formando 8-9 células periaxiais com formato arredondado, cada uma delas formando 2 células acrópetas e 1 célula pseudoperiaxial (7-8).
As células corticais iniciais se dividem acrópetamente formando as células acrópetas
filhas. O nó é formado por 3-4 camadas de células. Tetrasporângios tetraédricos, salientes, parcialmente recobertos por células corticais. Dispostos unilateralmente, 1-3
por nó, abaxiais. Não foram coletados exemplares gametofíticos.
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Camaçari, Arembepe, Nunes, J.M. de C., 04.04.96, (ALCB 48434);
Itacaré, Engenhoca, Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A., 23.02.00, (ALCB 60835);
Prado, Cumuruxatiba, Nunes, J.M. de C. & Lyra, G.M., 10.09.01, (ALCB 53373); Santa
Cruz de Cabrália, Arakakaí, Nunes, J.M. de C. & Lyra, G.M., 09.03.01, (ALCB 53366).
Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Bahia, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo e Santa Catarina.
Comentários:
Crescendo no mesolitoral, epífita na região frontal do recife (RFR), no topo recifal
(TR) e no platô recifal (PR). Em costão rochoso crescendo na zona batida (ZB). Crescendo sobre Amphiroa fragilissima, Dictyosphaeria versluysii Weber Bosse e Gelidiella acerosa.
62
63
200 µm
Fig. 62: Ceramium tenerrimum: porção apical com tetrasporângios unilaterais (setas)
100 µm
3, 2008
nunes, et al.
115
Ceramium vagans P.C. Silva
Smithson. Contr. Mar. Sci. 27: 179. 1987.
Figs. 64-65.
Talo com hábito dorsiventral com predominância de hábito prostrado, medindo 3-12 mm de altura. Região prostrada: irregularmente ramificada; presa ao
substrato por rizóides pluricelulares partindo das células periaxiais, nó com 165-196
µm de diâmetro e 76-105 µm de altura; célula axial com 101-160 µm de diâmetro e
184-228 µm de comprimento. Região ereta: irregularmente ramificada, a cada 9-28
segmentos, apresentando ápice reto. Desenvolvimento nodal: célula axial formando
7-8 células periaxiais com formato arredondado, cada uma delas formando 2 células
acrópetas e 2 células basípetas. A primeira célula acrópeta forma 2 acrópetas filhas
e uma acrópeta inferior em direção à base, a segunda célula acrópeta forma apenas
células em direção ao ápice. As células acrópetas filhas tornam a se dividir formando
mais uma camada de células. A célula acrópeta inferior se divide em direção à base.
A primeira célula basípeta forma 2 basípetas filhas, a segunda célula basípeta se
divide em direção à base formando 2 células basípetas filhas e em direção ao ápice
formando a célula basípeta superior. Esta última célula torna a se dividir em direção
ao ápice. O nó é formado por até 6-10 camadas de células, sendo que as células acrópetas inferiores e basípetas superiores e suas derivadas se localizam sobre as células
periaxiais. Carposporófito com gonimolobo disposto lateralmente na porção apical
envolto por ramos laterais. Tetrasporângios tetraédricos, parcialmente imersos no
talo, com disposição verticilada. Não foramo coletados exemplares masculinos.
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Itacaré, Engenhoca, Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A., 23.02.00,
(ALCB 65115); Salvador, Paramana, Nunes, J.M. de C., Guimarães, S.M.P.B. & Fujii,
M.T., 06.11.02, (ALCB 57777); Stella Maris, Nunes, J.M. de C., 17.04.00, (ALCB 52778);
Saubara, Recifes de Saubara, Amado Filho, G., Nunes, J.M. de C., Barros-Barreto, M.B.
& Reis, R.P., 05.12.00, (ALCB 57776).
Bahia, Pernambuco, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná e Atol das Rocas.
Comentários:
Crescendo no mesolitoral, epífita na região frontal do recife (RFR) e em poças (Pç).
Em costão rochoso crescendo na zona batida (ZB) e em poças (Pç). Coletada também
no infralitoral a 3 m de profundidade. Em costão rochoso crescendo na zona batida
(ZB). Crescendo sobre Amansia multifida e Dictyopteris delicatula J.V. Lamour.
116
familia ceramiaceae
64
65
100 µm
100 µm
Fig. 64: Ceramium vagans: aspecto geral do exemplar feminino
Crouania J. Agardh 1842: 83
Talo mucilaginoso, ereto, estrutura filamentosa, formado por uma fileira de células
axiais, corticadas ou não por rizóides, com ramos de crescimento definido dispostos
verticiladamente; ramos de crescimento indefinido nascendo diretamente das células do eixo principal. Células uninucleadas. Espermatângios produzidos nas células
terminais dos ramos de crescimento definido. Ramo carpogonial produzido a partir
de uma pericentral, homóloga a um ramo de crescimento definido, originando-se do
eixo principal. Tetrasporângios cruciados ou tetraédricos, ou bisporângios, dispostos
sobre a célula mais próxima da base dos ramos.
Crouania attenuata (C. Agardh) J. Agardh
Alg. med.: 83. 1842.
Mesogloia attenuata C. Agardh. Syst. algar. 51. 1824
Figs. 66-67.
Talo ereto, estrutura filamentosa, com até 1 cm de altura, aspecto delicado,
gelatinoso; constituído por porção prostrada de onde partem ramos eretos com ramificação alterna irregular. Ramos de crescimento indeterminado formados por uma
fileira de células cilíndricas, de onde partem três ramos curtos verticiladamente dispostos, originados na parte superior da célula. Râmulos densamente ramificados,
com as últimas células bastante unidas, dificultando a visualização da sua estrutura.
Tetrasporângios tetraédricos, 40-62 µm de diâmetro, 1 a 2 por verticilo, originados
da célula basal dos ramos curtos. Não foram coletados exemplares gametofíticos.
3, 2008
117
nunes, et al.
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Camaçari, #02 - 12º44’657”S x 38º44’568”W, Cetrel, 06.12.96,
(ALCB 57668); #16 - 12º58’333”S x 38º20’166”W, Cetrel, 09.09.96, (ALCB 57648);
#08 - 12º47’689”Sx 38º08’400”W, Cetrel, 07.09.96, (ALCB 57648); #D5 - 12º47’04”S
x 38º06’38”W, Cetrel, 19.02.03, (ALCB 57687); #E3 - 12º47´03´´S x 38º08´34´´W, Cetrel, 19.02.02, (ALCB 65101); #I3 - 12º50´21´´S x 38º11´20´´W, Cetrel, 19.02.03, (ALCB
57712); #I4 - 12º50’472”S x 38º10’475”W, Cetrel, 19.02.03, (ALCB 57712); Cairú, Morro de São Paulo, Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A., 26.08.00, (ALCB 33317,
57677); Camaçari, Itacimirim, Ugadim, Y., 29.11.81, (SPF 9928); Salvador, Ilha dos Frades, Paramana, Nunes, J.M de C., Guimarães, S.M.P.B. & Fujii, 06.11.02, (ALCB 53390);
Itapoã, Joly A. B. & Ugadim Y., 10.05.64 (SPF 3249); Stella Maris, Nunes, J.M. de C.,
17.04.00, (ALCB 57681); Santa Cruz de Cabrália, Arakakaí, Nunes, J.M. de C. Nunes
& Lyra, G.M., 09.03.01, (ALCB 57656, 65140).
Ceará, Rio Grande do Norte, Pernambuco, Bahia, Espírito Santo, Rio de Janeiro, Santa Catarina, Atol das Rocas e Fernando de Noronha.
Comentários:
Crescendo no mediolitoral, epífita e epizóica em poças (Pç). Coletada também no infralitoral de 3 a 34 m de profundidade. Crescendo sobre Cladophora vagabunda (L.)
C. Hoek, Gelidiopsis variabilis, Gracilaria cervicornis, Meristiella gelidium e Padina
antillarum (Kütz.) Picc. Associada a Champia parvula (C. Agardh) Harv. e C. vieillardii
Kütz.
66
67
100 µm
250 µm
Fig. 66: Crouania attenuata: aspecto geral
Fig. 67: Detalhe da região apical do talo
118
familia ceramiaceae
Crouanophycus Athanas. 1998: 517
Talo filamentoso, composto por eixo ereto e prostrado, fixo ao substrato por rizóides
digitados basais, originados de células axiais e células basais dos ramos verticilados;
eixo ereto ecorticado, de cada célula axial originam-se três ramos verticilados, subdicotomicamente ramificados, voltados para os eixos de crescimento indeterminado,
formação de novos eixos independentemente, como um quarto ramo lateral no verticilo de três râmulos; células glandulares ausentes. Estruturas espermatangiais localizados nas células proximais dos ramos, compostas por uma única célula suportando
verticilos de 1-4 células mãe do espermatângio, cada uma produzindo 1-3 espermácios. Carposporófitos originados nas porções apicais dos eixos axiais, com dois gonimolobos com tamanhos distintos. Tetrasporângios esféricos a oblongados, tetraedricamente divididos, sésseis, inseridos adaxialmente nas células basais dos ramos.
Crouanophycus latiaxis (I.A. Abbott) Athanas
Nova Hedwigia 67: 517. 1998.
Antithamnionella latiaxis I.A. Abbott. Phycologia 18: 220. 1979.
Figs. 68-77
Talo filamentoso, ecorticado, com até 1 cm de altura, composto por eixo ereto
e prostrado, fixo ao substrato por rizóides digitados basais, originados de células
axiais e células basais dos ramos verticilados; eixo ereto com 20-40 µm de diâmetro,
ecorticado, de cada célula axial originam-se três ramos verticilados, subdicotomicamente ramificados, voltados para os eixos de crescimento indeterminado, formação
de novos eixos independentemente, como um quarto ramo lateral no verticilo de
três râmulos; células glandulares ausentes. Gametófitos dióicos. Estruturas espermatangiais localizados nas células proximais dos ramos, compostas por uma única célula
suportando verticilos de 1-4 células mãe do espermatângio, cada uma produzindo 13 espermácios. Carposporófitos originados nas porções apicais dos eixos axiais, com
dois gonimolobos, um grande, com 40-60 × 50-80 µm e outro um pouco menor, com
30-40 × 35-60 µm. Tetrasporângios esféricos a oblongados, tetraedricamente divididos, sésseis, inseridos adaxialmente nas células basais dos ramos, com 28-47 µm de
diâmetro e 35-65 µm de comprimento.
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Vera Cruz, Penha, J.M de C. Nunes, S.M.P.B. Guimarães & M.T. Fujii,
05.09.2002, (ALCB 57637).
Comentários:
Crescendo no mediolitoral, em ambiente recifal. Crescendo sobre Amphiroa fragilissima. Foram coletados exemplares tetraspóricos, femininos e masculinos.
3, 2008
nunes, et al.
119
O gênero Crouaniella Athanas. foi criado para acomodar duas espécies tropicais das costas da América Central e regiões vizinhas: Crouaniella latiaxis (I.A. Abbott) Athanas. na costa atlântica e C. mcnabii (E.Y. Dawson) Athanas. na costa pacífica. Contudo, o gênero Crouaniella é um antigo homônimo do nome de um fungo,
Crouaniella (P.A. Saccardo) Lambote. Por essa razão, Athanasiadis (1998) propôs o
“nomen novum” denominado Crouanophycus.
Crouanophycus caracteriza-se por apresentar: número consistente de três ramos verticilados por célula axial; desenvolvimento de rizóides das células axiais do
eixo; formação de novos eixos como um quarto ramo lateral no verticilo de três râmulos; a divisão subdicotômica dos eixos verticilados e a produção de tetrasporângios
nas células basais dos ramos sem afetar a ramificação. Tetrasporângios esféricos (em
Crouanophycus mcnabbi) são típicos de Crouanieae, contudo tetrasporângios oblongados (em C. latiaxis) ocorrem na maioria dos membros de Dohrnielleae. Células
glandulares ausentes, como na maioria dos gêneros “crouanióides”, aparentemente
devido a uma redução dessas células glandulares. Abbott (1979) também reportou
(mas não ilustrou) tetrasporângios “ocasionalmente pedunculados e células glandulares inconspícuas, usualmente adaxiais, localizadas nas células basais das pínulas,
ocasionalmente com uma segunda célula glandular nas células distais adjacentes”.
Nenhuma destas características foi observada nos espécimes tipo examinados por
Abbott (1979). Detalhes da pós-fertilização e desenvolvimento do carposporófito
são desconhecidos. Contudo, Abbott (1979) reportou cistocarpos terminais na coleção tipo.
Athanasiadis (1996) realizou estudos de filogenia com exemplares da família Ceramiaceae e verificou que Antithamnionella e Crouanophycus separam-se em clados
distantes um do outro, reforçando a hipótese de que se trata de gêneros distintos.
Além de características morfológicas que os distingue claramente.
As espécies de Antithamnionella apresentam em comum as seguintes características: eixos eretos originados lateralmente a partir de eixos prostrados; ramos
laterais substituindo um ramo verticilado, inconsistência em número de râmulos por
verticilos e presença de células ganglionares sésseis. Características essas que claramente diferencia de Crouanophycus.
Os exemplares baianos foram identificados como Crouanophycus latiaxis por
apresentar: três ramos verticilados por célula axial, podendo originar um quarto
ramo que dará origem a um novo eixo; desenvolvimento de rizóides das células axiais
do eixo; divisão subdicotômica dos eixos verticilados e a produção de tetrasporângios oblongados originados nas células basais dos ramos sem afetar a ramificação,
localizados nas células proximais dos ramos, estruturas espermatangiais compostas
por uma única célula suportando verticilos de 1-4 células mãe do espermatângio,
cada uma produzindo 1-3 espermácios, além da ausência de células glandulares, concordando com as descrições de Abbott (1979), Bucher & Norris (1995) e Athanasiadis
(1996) e diferenciando das espécies de Antithamnionella (A. atlantica, A. boergesenii e A. breviramosa) referidas para o litoral brasileiro.
120
familia ceramiaceae
Crouanophycus latiaxis foi coletada na Martinica, Lesser Antilhes (Bucher &
Norris 1995) como Antithamnionella. As plantas cresciam no infralitoral superior, 312 m, sobre Codium e Dictyota, e incluíam gametófitos femininos. Estruturas espermatangiais foram encontradas nas células proximais dos ramos e foram mencionados como sendo compostas por uma única célula suportando verticilos de 1-4 (6)
células mãe do espermatângio, cada uma produzindo (1) 2 (3) espermácios. Embora
estes padrões não sejam claramente ilustrados, os mesmos são diferentes do que é
conhecido nas espécies de Antithamnionella. Estas características coincidem com os
exemplares baianos.
Distribuição para o litoral brasileiro:
68
69
50 µm
100 µm
70
71
50 µm
50 µm
Fig. 68: Crouanophycus latiaxis: aspecto geral do exemplar masculino
Fig. 69: Detalhe da ramificação do talo
Fig. 70: Desenho esquemático do detalhe da ramificação do talo e origem do rizóide (seta)
Fig. 71: Tetrasporófito com tetrasporângios
3, 2008
121
nunes, et al.
73
74
50 µm
72
50 µm
300 µm
75
5 µm
76
20 µm
77
50 µm
Fig. 72: Crouanophycus latiaxis: desenho esquemático dos tetrasporângios originados nas células células basais dos
ramos verticilados
Fig. 73: Aspecto geral do exemplar feminino
Fig. 74: Desenho esquemático do tetrasporófito com dois gonimolobos (setas)
Fig. 75: Detalhe do gonimolobo
Fig. 76: Detalhe do ramo espermatangial
Fig. 77: Desenho esquemático do arranjo do ramo espermatangial
122
familia ceramiaceae
Dohrniella Funk 1822: 232
Talo filamentoso, ecorticado, ereto, com porção prostrada de onde se originam rizóides e ramos eretos, estes constituídos por eixo principal de crescimento indefinido
e ramos curtos de crescimento limitado dispostos alternadamente; presença de 1-3
células pequenas, dispostas na parte anterior das células dos ramos curtos, as células
papiliformes; células glandulares presentes ou ausentes; células uninucleadas. Corpos anteridiais pedunculados e arredondados. Carposporófito formado por quatro
gonimolobos arredondados. Tetrasporângios tetraédricos ou cruciados, em geral pedicelados, dispostos lateralmente nas células do eixo principal.
Dohrniella antillarum (W.R. Taylor) Feldm.-Maz. var. brasiliensis
Joly et Ugadim
in Joly & al. Bolm. Fac. Ciênc. Univ. S. Paulo, sér. bot. 20: 13. 1963.
Actinothamnion antillarum W.R. Taylor in Taylor et Arndt. Amer. J. Bot. 16: 660.
1929.
Figs. 78-79.
Talo filamentoso, unisseriado, ecorticado, delicado, com até 2 mm de altura,
com porção prostrada e ereta. Eixo ereto medindo 30-55 µm de diâmetro na região
mediana; ramificação dos ramos de crescimento indeterminado escassa, alterna ou
irregular: ramos principais revestidos por ramos curtos, com disposição alterna, por
vezes oposta ou verticilada nas porções basais. Ramos curtos apresentando 1-3 células papiliformes dispostas disticamente. Tetrasporângios tetraédricos, pedunculados,
com 35-50 µm. Não foram coletados exemplares gametofíticos.
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Porto Seguro, Mucugê, Nunes, J.M. de C.; Lyra, G.M.; Bastos, C.J.
& Bastos, S.V.B, 12.03.01, (ALCB 57654); Salvador, Stella Maris, Nunes, J.M. de C.,
17.04.00, (ALCB 57681).
Bahia, Espírito Santo, São Paulo e Santa Catarina.
Comentários:
Crescendo no mediolitoral, epífita na região frontal do recife (RFR). Coletada também atirada à praia. Crescendo sobre Digenea simplex e Gracilaria cervicornis.
Dohrniella antillarum var. brasiliensis difere da variedade-tipo, por apresentar
as células papiliformes dispostas unilateralmente e em número de 1-3, no máximo
cinco, por ramo curto. Na variedade-tipo as células papiliformes estão dispostas disticamente ou em número de até três por célula, de maneira uniforme, em quase
3, 2008
123
nunes, et al.
todas as células do ramo curto. Não se conhecem as estruturas de reprodução na
variedade-tipo (Cordeiro-Marino, 1978). Oliveira Filho (1969) ilustra a variedade “brasiliensis” possuindo células papiliformes dispostas disticamente. Athanasiadis (1996)
analisando exemplares do Caribe e África verificou que as células papiliformes são
relativamente raras, e recomenda que estudos de cultura sejam feitos para determinar o “status” desta variedade. Os exemplares baianos apresentam na maioria das
vezes, duas células papiliformes dispostas disticamente em células dos ramos curtos.
Apesar das divergências entre os autores, preferiu-se considerar o material baiano
como D. antillarum var. brasiliensis.
79
78
200 µm
20 µm
Fig. 78: Dohrniella antillarum var. brasiliensis: aspecto geral
Fig. 79: Detalhe do filamento com células papiliformes bilaterais (setas)
Grallatoria M. Howe 1920: 560
Talo filamentoso, unisseriado, ecorticado, organização dorsiventral, com até 1 cm de
altura, composto de eixo prostrado de crescimento indeterminado, de onde partem
ramos eretos de crescimento determinado. Células uninucleadas. Eixos prostrados
com ramificação oposta; ramos eretos de crescimento determinado, ramificados de
modo alternado ou verticilado abaixo e pseudodicotômico acima, com 4-8 células
axiais em comprimento. Dois rizóides pluricelulares são originados por segmento
nas células axiais dos eixos prostrados, com extremidades digitadas. Tetrasporângios
tetraédricos, pedicelados, distribuídos alternadamente.
124
familia ceramiaceae
Grallatoria reptans M. Howe
The Bahama flora: 560. 1920.
Figs. 80-83.
Talo filamentoso, unisseriado, organização dorsiventral, com até 1 cm de altura, composto de eixo prostrado de crescimento indeterminado, de onde partem
ramos eretos de crescimento determinado. Eixos prostrados com 50-65 µm de diâmetro e ramificação oposta; ramos eretos de crescimento determinado com 20-35
µm de diâmetro, ramificados de modo alternado ou verticilado abaixo e pseudodicotômico acima, com 4-8 células axiais em comprimento. Dois rizóides pluricelulares
são originados por segmento nas células axiais dos eixos prostrados, com 15-20 µm
de diâmetro e extremidades digitadas. Tetrasporângios tetraédricos, pedicelados,
distribuídos alternadamente, com 25-47 µm de diâmetro.
Material examinado:
Vera Cruz, Penha, Nunes, J.M de C. Nunes, S.M.P.B. Guimarães & M.T. Fujii, 05.09.2002,
(ALCB 57614, 57615).
Comentários:
Exemplares coletados no mediolitoral, em ambiente recifal. Crescendo sobre coralinácea incrustante e Amphiroa anastomosans Weber Bosse.
Howe (1920) descreveu o gênero Grallatoria, baseado em G. reptans, porém,
não incluiu ilustração do novo táxon. Como conseqüência, o gênero foi pobremente
entendido (Abbott, 1979) e devido a esse fato, alguns exemplares foram incluídos
em um gênero semelhante, Callithamniella Feldm.-Maz.
Feldmann-Mazoyer (1938) descreveu o gênero Callithamniella baseado em
duas espécies. Abbott (1979) transferiu C. tingitana (Schousb. ex Bornet) Feldm.-Maz.
e C. flexilis Baardseth, para o gênero Grallatoria. Contudo, com base nos padrões de
ramificação de G. reptans, Schneider (1984) e Yoneshigue (1985) consideraram Callithamniella como um gênero distinto. Wynne & Ballantine (1985) e Yoneshigue (1985)
segregaram estes dois gêneros com base nos seguintes caracteres: padrão de divisão
do tetrasporângio (cruciado em Callithamniella; tetraédrico em Grallatoria); padrão
de ramificação dos eixos determinados (alterno em Callithamniella; sucessivamente
oposto e verticilado em Grallatoria); rizóides (unicelulares em Callithamniella; pluricelulares em Grallatoria); número de rizóides por segmento (um em Callithamniella e
dois em Grallatoria). Atualmente somente uma espécie de Grallatoria é reconhecida,
G. reptans.
Grallatoria reptans era conhecida somente na sua localidade tipo (Bahamas),
até que Abbott (1976) a reportou para as Ilhas Virgens. Mais tarde, Wynne & Ballantine (1985) coletaram exemplares em Porto Rico, Stegenga & Vroman (1987) em Curaçao, Sansón (1994) nas Ilhas Canárias e Schneider & Searles (1997) nas Bermudas.
3, 2008
125
nunes, et al.
Os espécimes estudados foram identificados como Grallatoria reptans por
apresentarem ramos determinados com 4-8 células axiais em comprimento, rizóides
multicelulares e digitados, cada segmento originando dois rizóides e tetrasporângios tetraedricamente divididos. Sendo o gênero monoespecífico, as características
da espécie são as do próprio gênero. Somente duas espécies de Callithamniella são
referidas para o Brasil: Callithamniella tingitana (Schousboe) Feldmann-Mazoyer por
Joly (1965) para o litoral norte de São Paulo e C. flexibilis Baardseth por Yoneshigue
(1985) na áera de ressurgência de Cabo Frio, estado do Rio de Janeiro.
Distribuição para o litoral brasileiro:
81
80
200 µm
100 µm
82
83
50 µm
100 µm
Fig. 80: Grallatoria reptans: aspecto geral
Fig. 81: Detalhe do ápice do ramo de crescimento indeterminado
Fig. 82: Rizóides multicelulares com extremidades digitadas
Fig. 83: Ramos com tetrasporângios.
126
familia ceramiaceae
Griffithsia C. Agardh 1817: 28
Talo filamentoso, unisseriado, ecorticado, eretas ou com porção basal prostrada; ramificação pseudodicotômica a alterna; filamentos formados por células grandes, cilíndricas, ovais ou globosas, células plurinucleadas, geralmente apresentando pelos
incolores ramificados. Gametófitos dióicos, ocasionalmente monóicos. Espermatângios em grupos, em geral nos ápices dos ramos. Carposporófito formado por vários
gonimolobos, protegidos por células involucrais. Tetrasporângios tetraédricos, dispostos sobre as células terminais ou intercalares, com células involucrais em geral.
Chave artificial para identificação das espécies do litoral baiano
1a. Plantas grandes, com até 7 cm de altura
1b. Plantas pequenas, com até 2 cm de altura
G. globulifera
2
2a. Células dos segmentos cilíndricas a claviformes,
medindo 220-310 µm de diâmetro
G. caribaea
2b. Células dos segmentos piriformes a globosas,
medindo de 400-710 µm de diâmetro
G. schousboei
Griffithsia caribaea Feldm.-Maz.
Bull. Soc. Bot. de France 94 (5, 6): 177. 1947.
Figs. 84-85.
Talo filamentoso, unisseriado, ereto, ecorticado, com até 1,5 cm de altura, crescendo em pequenos tufos, fixo ao substrato por numerosos rizóides originados nas
células basais. Eixos formados por células grandes, claviformes, com parte superior
dilatada, medindo 220-310 µm de diâmetro na região mediana do eixo, ramificação
pseudodicotômica. Tetrasporângios tetraédricos, 45-65 µm de diâmetro, dispostos
no ápice das células terminais, envoltos oito células involucrais recurvadas em direção ao ápice, sendo duas mais desenvolvidas que as outras seis. Não foram coletados exemplares gametofíticos.
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Ilhéus, Gravatá, Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A.M., 25.08.00,
(ALCB 57567, 60902); Nunes, J.M. de C.; Lyra, G.M.; Bastos, C.J. & Bastos, S.V.B,
09.02.01, (ALCB 57565); Porto Seguro, Mucugê, Nunes, J.M. de C.; Lyra, G.M.; Bastos, C.J. & Bastos, S.V.B, 12.03.01, (ALCB 57654, 57657); Salvador, Stella Maris, Nunes,
J.M. de C., Guimarães, S.M.P.B. & Fujii, M.T., 04.11.02, (ALCB 60869); Nunes, J.M. de C.,
02.01.03, (ALCB 57653); Santa Cruz de Cabrália, Arakakaí, Nunes, J.M. de C. & Lyra,
G.M., 09.03.01, (ALCB 57566, 57655, 61058).
3, 2008
127
nunes, et al.
Ceará, Bahia (presente estudo), Espírito Santo e Atol das Rocas.
Comentários:
Crescendo no mediolitoral, epífita na região frontal do recife (RFR), na região protegida (RPR), no platô recifal (PR), no topo recifal (TR) e em poças (Pç). Coletada
também atirada à praia. Crescendo sobre Amansia multifida, Bryothamnion seaforthii, B. triquetrum, Corallina panizzoi Schnetter & U. Rich. Cryptonemia seminervis,
Digenea simplex e Haliptilon subulatum (J. Ellis et Sol.) H.W. Johans. Associada a Dipterosiphonia dendritica (C. Agardh) F. Schmitz in Engler & Prantl e Heterosiphonia
crispella (C. Agardh) M.J. Wynne. Primeira referência para o litoral baiano.
84
85
500 µm
2 mm
Fig. 84: Griffithsia caribaea: aspecto geral
Fig. 85: Detalhe dos ramos com estruturas femininas envoltas em células involucrais
Griffithsia globulifera Harvey ex Kütz.
Tab. phyc.: 12. 1862.
Figs. 86-88.
Talo filamentoso, unisseriado, ecorticado, com até 7 cm de altura, crescendo
isoladamente, fixo ao substrato por numerosos rizóides originados das células basais. Eixos com aparência segmentada ou piriforme, formados por células grandes,
medindo 500-720 µm de diâmetro na região mediana do eixo, piriformes a globosas,
ramificação pseudodicotômica, fastigiada. Gametófitos dióicos. Carposporófito com
célula de fusão central de onde partem os filamentos gonimoblásticos, a maioria
128
familia ceramiaceae
destes originam carposporângios que são ovóides a elipsóides, com 20-45 µm de
diâmetro, envoltos por células involucrais grandes, recurvados e de forma mais ou
menos cilíndrica. Não foram coletados exemplares masculinos nem tetraspóricos.
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Camaçari, #E3 - 12º47’310”S x 38º07’582”W, Cetrel, 19.02.03, (ALCB
57709). Ilhéus, Gravatá, Nunes, J.M. de C.; Lyra, G.M.; Bastos, C.J. & Bastos, S.V.B,
09.02.01, (ALCB 60630).
Pernambuco e Bahia (presente estudo).
Comentários:
Crescendo no mediolitoral, epilítica em poças (Pç). Coletada também no infralitoral a
26 m de profundidade. Crescendo sobre Bryothamnion seaforthii. Primeira referência para o litoral baiano.
86
87
1.5 cm
100 µm
88
100 µm
Fig. 86: Griffithsia globulifera: aspecto geral
Fig. 87: Detalhe do carposporófito maduro com carposporângios e célula de fusão (seta)
Fig. 88: Detalhe do carposporófito jovem com células involucrais
3, 2008
nunes, et al.
129
Griffithsia schousboei Mont.
Otia Hispan.: 11. 1839.
Figs. 89-91
Talo filamentoso, unisseriado, ecorticado, crescendo isoladamente, com até 2
cm de altura. Ramificação subdicotômica, ou tricotômica irregular. Talos constituídos
por células grandes, as inferiores piriformes, as superiores, distintamente globóides,
medindo de 400-710 µm de diâmetro. Células superiores transportando numerosos
tricoblastos verticiladamente dispostos, abundantemente ramificados e originados
por célula basal. Gametófitos dióicos. Espermatângios formados nos segmentos superiores, na região distal das células, produzidos em ramos curtos especiais ramificados várias vezes, portando nas extremidades os espermatângios. Cistocarpo globoso,
medindo 120-230 µm de diâmetro, protegido por 4-5 células grandes, carpósporos
bastoniformes com 30-40 µm de diâmetro. Tetrasporângios tetraédricos, medindo
40-65 µm de diâmetro, localizados na porção superior das células do segmento, protegidos por pequenas células involucrais.
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Cairú, 13o45’23,9”S x 38o50’25,9”W, ENSR, 07.01.04, (ALCB 64969);
Camaçari, #06 - 12º46’405”S x 38º07’507”W, Cetrel, 09.09.96, (ALCB 57688, 49548);
#08 - 12º47’689”Sx 38º08’400”W, Cetrel, 08.08.97, (ALCB 52851); #02 - 12º44’657”S x
38º44’568”W, Cetrel, 12.01.97, (ALCB 52856); #C4 - 12º45’49,07”S x 38º06’34,26”W,
Cetrel, 19.02.02, (ALCB 53441); Arembepe, Nunes, J.M. de C., 26.01.02, (ALCB 60945);
Guarajuba, Lucio, A.M., 05.03.96, (ALCB 34793); 26.10.96, (ALCB 34794); Entre Rios,
Subaúma, Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A., 05.05.00, (ALCB 49208, 49211,
49245, 57682, 65113); Ilhéus, Áquas de Olivença, Minervino Netto, A., 31.10.98,
(ALCB 53036); Gravatá, Nunes, J.M. de C. & Lyra, G.M., 25.08.00, (ALCB 53370, 53371,
57852, 61032); Nunes, J.M. de C.; Lyra, G.M.; Bastos, C.J. & Bastos, S.V.B, 09.02.01,
(ALCB 53139, 53140); Itacaré, Engenhoca, Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A.,
23.08.00, (ALCB 60845); Lauro de Freitas, Villas do Atlântico, Nunes, J.M. de C.,
24.05.97, (ALCB 52903); 17.01.03, (ALCB 57590); Mata de São João, Diogo, Nunes,
J.M. de C. & Minervino Netto, A., 17.07.00, (ALCB 57738); Porto Seguro, Mucugê, Nunes, J.M. de C.; Lyra, G.M.; Bastos, C.J. & Bastos, S.V.B, 12.03.01, (ALCB 52968, 57654);
Prado, Cumuruxatiba, Nunes, J.M. de C. & Lyra, G.M., 10.03.01, (ALCB 53369, 53373);
Salvador, Ilha de Maré, Tapera, Amado Filho, G., Nunes, J.M. de C., Barros-Barreto,
M.B. & Reis, R.P., 06.11.00, (ALCB 53387); Ilha dos Frades, Paramana, Nunes, J.M. de
C., 04.11.02, (ALCB 57827); Santa Cruz de Cabrália, Arakakaí, Nunes, J.M. de C. &
Lyra, G.M., 09.03.01, (ALCB 57612, 57655, 60826); Vera Cruz, Penha, Nunes, J.M. de
C.; Guimarães, S.M.P.B. & Fujii, M.T., 05.11.02, (ALCB 57818).
Ceará, Paraíba, Pernambuco, Bahia, Rio de Janeiro, São Paulo e Atol das Rocas.
130
familia ceramiaceae
Comentários:
Crescendo no mediolitoral, epífita na região frontal do recife (RFR), na região protegida (RPR), no platô recifal (PR), no topo recifal (TR) e em poças (Pç). Em costão
rochoso crescendo na zona batida (ZB). Coletada também no infralitoral de 22 a
34 m de profundidade. Crescendo sobre Amansia multifida, Botryocladia occidentalis, Bryothamnion seaforthii, Chondrophycus flagelliferus, Corallina panizzoi, Corynomorpha clavata, Cryptonemia seminervis, Dasya corymbifera J. Agardh, Digenia
simplex, Gelidiopsis variabilis, Halimeda discoidea, Haliptilon subulatum, Ochtodes
secundiramea, Pterocladiella caerulescens e Spyridia hypnoides (Bory in Belanger)
Papenf. Associada a Amphiroa fragilissima, Bryopsis pennata J.V. Lamour. e Jania
adhaerens J. V. Lamour.
90
89
300 µm
300 µm
91
200 µm
Fig. 89: Griffithsia schousboei: ramo feminino
Fig. 90: Exemplar masculino
Fig. 91: Detalhe do ramo tetraspórico, mostrando tetrasporângios
3, 2008
nunes, et al.
131
Gymnothamnion J. Agardh 1892: 27
Talo filamentoso, unisseriado, ecorticado, com eixo prostrado, fixo ao substrato por
rizóides pluricelulares; eixo ereto com ramificação oposta dística, pinada ou bipinada; células uninucleadas. Espermatângios reunidos em corpos anteridiais originados
na base das pínulas. Carposporófitos com vários gonimolobos. Tetrasporângios tetraédricos, localizados no ápice das pínulas.
Gymnothamnion elegans (Schousboe ex C. Agardh) J. Agardh
Analecta algol. 27. 1892.
Callithamnion elegans Schousboe in C. Agardh. Species algarum: 162. 1828.
Fig. 92.
Talo filamentoso, unisseriado, ecorticado, com 2-5 mm de altura, aspecto plumoso, formadas por uma porção rizomatosa, com 18-23 µm de diâmetro, de onde
partem rizóides. Eixos eretos são originados a partir da porção rizomatosa, com 12-20
µm de diâmetro, ramificação dística oposta, em direção ao ápice, os ramos laterais
são mais curtos progressivamente. Alguns ramos laterais podem se desenvolver mais
e repetir a ramificação dos eixos principais. Tetrasporângios tetraédricos, esféricos,
produzidos na extremidade dos ramos laterais, um por ramo, medindo 35-45 µm de
diâmetro. Não foram coletados exemplares gametofíticos.
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Camaçari, #I4 - 12º50’472”S x 38º10’475”W, Cetrel, 19.02.03, (ALCB
57712); Cairú, Garapuava, Guimarães, S.M.P.B., 24.10.95, (ALCB 57769); Entre Rios,
Subaúma, Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A., 05.05.00, (ALCB 57684); Itacaré,
Engenhoca, Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A., 23.08.00, (ALCB 57570); Porto
Seguro, Mucugê, Nunes, J.M. de C.; Lyra, G.M.; Bastos, C.J. & Bastos, S.V.B, 12.03.01,
(ALCB 53064, 57654, 57665); Santa Cruz de Cabrália, Arakakaí, Nunes, J.M. de C.
& Lyra, G.M. ,09.03.01, (ALCB 53166, 57718, 65102, 65122, 65164); Uruçuca, Serra
Grande, Nunes, J.M. de C., 08.10.95, (ALCB 49264).
Ceará, Pernambuco, Bahia, Espírito Santo Rio de Janeiro, São Paulo, Santa Catarina
e Rio Grande do Sul.
Comentários:
Coletada no mediolitoral, epífita na região frontal do recife (RFR), na região protegida (RPR). Em costão rochoso crescendo na zona batida (ZB) e na protegida (ZP). Coletada também no infralitoral a 28 m de profundidade. Crescendo sobre Botryocladia
pyriformis (Børgesen) Kylin, Chondracanthus acicularis (Roth) Fredericq, Corallina pa-
132
familia ceramiaceae
nizzoi, Cryptonemia seminervis, Digenea simplex, Gelidiopsis variabilis, Gelidium sp.,
Haloplegma duperreyi Mont. e Pterocladiella caerulescens.
92
100 µm
Fig. 92: Gymnothamnion elegans: aspecto geral.
Haloplegma Mont. 1842: 258
Talo achatado em forma de fita, consistência esponjosa, irregularmente lobado, formado por filamentos unisseriados, unidos, constituindo uma rede tridimensional,
com células grandes internamente e pequenas externamente; células multinucleadas; filamentos curtos, livres na superfície do talo. Espermatângios dispostos adaxialmente na superfície dos filamentos. Carposporófitos distribuídos na superfície do
talo, protegidos por filamentos superficiais. Tetrasporângios tetraédricos, dispostos
lateralmente nos filamentos superficiais livres.
Haloplegma duperreyi Mont.
Ann. Sci. Nat., Bot., 2, 18: 258. 1842.
Fig. 93.
Talo achatado em forma de fita, com até 18 cm de altura, fixa ao substrato por apressório discóide localizado num pequeno estipe consistência esponjosa,
irregularmente lobadas, formado por filamentos unisseriados, ecorticados, unidos
formando uma rede tridimensional e quadrangular. Filamentos com células medindo
20-40 18-23 µm de diâmetro; na superfície os filamentos são livres, sempre ramificados com até seis células nos ramos mais desenvolvidos. Tetrasporângios esféricos,
tetraédricos, com 35-45 18-23 µm de diâmetro. Não foram coletados exemplares
gametofíticos.
3, 2008
133
nunes, et al.
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Camaçari, #C3 - 12º45´23´´S x 38º07´10´´W, Cetrel, 19.02.02, (ALCB
53449); #D3 - 12º46’13,07”S x 38º07’53,95”W, Cetrel, 19.02.00, (ALCB 53494, 53503);
#C5 - 12º46´15´´S x 38º05´55´´W, Cetrel, 19.02.00, (ALCB 53496); Arembepe, Cepemar,
31.08.93, (ALCB 22147); Entre Rios, Subaúma, Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto,
A., 05.05.00, (ALCB 49252); Ilhéus, Gravatá, Nunes, J.M. de C.; Lyra, G.M.; Bastos, C.J.
& Bastos, S.V.B., 09.02.01, (ALCB 53247); Mata de São João, Diogo, Nunes, J.M. de C.,
18.07.00, (ALCB 53233); Porto Seguro, Mucugê, Nunes, J.M. de C.; Lyra, G.M.; Bastos,
C.J. & Bastos, S.V.B, 12.03.01, (ALCB 52940, 52999); Salvador, #OC12 - 12o58’33,4”S
x 38o22’16,6”W, Embasa, 17.01.03, (ALCB 60966); Itapoã, Joly, A. B. 10.05.64, (SPF
3269); Stella Maris, Nunes, J.M. de C., 02.01.03, (ALCB 60884); Santa Cruz Cabrália,
Ugadim, Y., 11.26.81, (SPF 29802); Arakakaí, Nunes, J.M. de C. & Lyra, G.M., 09.03.01,
(ALCB 57718, 61064, 61063); Uruçuca, Serra Grande, Nunes, J.M. de C., 08.10.95,
(ALCB 22255).
Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Bahia, Espírito Santo,
Rio de Janeiro e Fernando de Noronha.
Comentários:
Crescendo no mediolitoral, epilítica na região frontal do recife (RFR) e na região protegida do recife (RPR). Em costão rochoso crescendo na zona batida (ZB). Coletada
também no infralitoral de 21 a 27 m de profundidade. Hospedeira de Aglaothamnion herveyi, Dipterosiphonia dendritica, Erythrotrichia carnea (Dillwyn) J. Agardh,
Jania pumila J.V. Lamour. e Spongoclonium caribaeum (Borgesen) M.J. Wynne.
93
2 cm
Fig. 93: Haloplegma duperreyi: aspecto geral
134
familia ceramiaceae
Lejolisia Bornet 1859: 80
Talo filamentoso, unisseriado, corticado, com porção prostrada, com rizóides de inserção lateral, de onde parte ramos eretos, simples ou ramificados. Células multinucleadas. Espermatângios terminais, sobre os ramos laterais curtos. Carposporófitos
ovóides protegidos por filamentos involucrais, unidos por mucilagem. Tetrasporângios tetraédricos, localizados nas extremidades dos ramos.
Lejolisia mediterranea Bornet
Ann. Sci. Nat. Bot. IV, 11: 91. 1859.
Figs. 94-98.
Talo filamentoso, unisseriado, ecorticado, com até 1,5 mm de altura, formado
por eixo prostrado e ereto, simples ou ramificado. Eixos prostrados, com 16-22 µm
de diâmetro, com células medindo de 40-90 µm de comprimento, fixos ao substrato
por rizóides unicelulares com pequeno disco de fixação nas extremidades. Eixos eretos geralmente ramificados, formando ângulo reto com o eixo prostrado, com 8-15
µm de diâmetro, com células medindo 50-100 µm de comprimento. Tetrasporângios
tetraédricos, pedunculados, situados lateralmente nos eixos eretos, com 40-50 µm
de diâmetro. Espermatângios em corpos anteridiais cilíndricos, terminais, com 29-40
× 35-50 µm. Carposporófito terminal, ovalado, com 90-130 µm de diâmetro, envolto
numa matriz gelatinosa e apresentando filamentos estéreis dispostos frouxamente,
carpósporos com 18-25 µm de diâmetro.
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Camaçari, #02 - 12º44’657”S x 38º44’568”W, Cetrel, 09.09.96,
(ALCB 57668); #I4 - 12º50’472”S x 38º10’470”W, Cetrel, 19.02.02, (ALCB 57669); #J3
- 12º51’11,28”S x 38º12’00,7”W, Cetrel, 18.02.03, (ALCB 60627); #D3 - 12º46’130”S
x 38º07’539”W, Cetrel, 19.02.03, (ALCB 57689); #D5 - 12º47’044”S x 38º06’385”W,
Cetrel, 19.02.03, (ALCB 57690, 57734); Salvador, Stella Maris, Nunes, J.M. de C.,
27.03.02, (ALCB 57736).
Bahia (presente estudo) e Espírito Santo.
Comentários:
Crescendo no mediolitoral, epífita e epizóica na região protegida do recife (RPR).
Coletada também no infralitoral de 21 a 35 m de profundidade, bem como atirada à
praia. Crescendo sobre Crouania attenuata, Dictyopteris jolyana, Dichotomaria marginata, Spyridia clavata e Tricleocarpa fragilis (L.) Huisman et R.A. Towns. Associada
a Spermothamnion nonatoi A.B. Joly. Crescendo sobre hidrozoários.
3, 2008
135
nunes, et al.
Gordon (1972) aponta como característica principal para separar este táxon de
Tiffaniella pelo desenvolvimento do carposporófito com um pericarpo composto por
uma camada de células estéreis e com uma bainha gelatinosa. Tiffaniella apresenta
Carposporofito sem pericarpo ou involucro de filamentos livres formados a partir de
células estéreis ao procarpo.
Espécie reconhecível devido aos seguintes caracteres: tamanho diminuto do
talo; hábito; carposporófito terminal, envolto em uma matriz gelatinosa (característica mais evidente que a separa de (Tiffaniella); forma e posição dos espermatâgios).
Vários autores mencionam que esta espécie cresce sobre hidrozoários. Essas características coincidem com os exemplares coletados no litoral baiano. Primeira referência
para o litoral nordestino.
95
94
100 µm
200 µm
96
50 µm
Fig. 94: Lejolisia mediterranea: aspecto geral
Fig. 95: Ramos com tetrasporângios pedunculados
Fig. 96: Ramos com carposporófitos jovens
136
familia ceramiaceae
97
98
50 µm
100 µm
Fig. 97: Lejolisia mediterranea: ramo carpogonial com tricogine (seta)
Fig. 98: Ramos com espermatângios terminais
Ptilothamnion Thuret in Le Jolis, 1863: 118
Talo filamentoso, unisseriado, ecorticado, costituído por eixo prostrado fixo ao substrato por rizóides unicelulares terminados em hápteros digitados; rizóides originados
na porção mediana das células; células multinucleadas. Filamento ereto com ramificação esparsa a irregular. Gametófitos dióicos. Corpos anteridiais elípticos, laterais
nos filamentos eretos, sésseis. Carposporófitos protegidos por filamentos involucrais
encurvados, originados a partir da célula hipógina, carposporângios angulosos. Tetrasporângios, tetraédricos, sésseis, dispostos em séries unilaterais nas porções terminais dos eixos eretos.
Ptilothamnion speluncarum (Collins et Herv.) D.L. Ballant. et
M.J. Wynne
Cryptog. Algol. 19: 227. 1998.
Rhodochorton speluncarum Collins & Herv. Proc. Am. Acad. 53: 148. 1917.
Figs. 99-102.
Talo filamentoso, unisseriado, ecorticado, com até 1 cm de altura, costituído
por eixo prostrado, com 25-50 µm, fixo ao substrato por rizóides unicelulares terminados em hápteros digitados; rizóides originados na porção mediana das células.
Filamento ereto com ramificação esparsa a irregular, medindo 30-55 µm de largura.
Gametófitos dióicos. Corpos anteridiais elípticos, laterais nos filamentos eretos, sésseis, medindo 28-40 µm de diâmetro e 40-55 µm de comprimento. Carposporófitos protegidos por filamentos involucrais encurvados, originados a partir da célula
hipógina, carposporângios angulosos com 25-50 µm de diâmetro. Tetrasporângios,
3, 2008
137
nunes, et al.
tetraédricos, sésseis, medindo 50-65 µm, disposos em séries unilaterais nas porções
terminais dos eixos eretos.
Material examinado:
53372); #A4 - 12º44’12,03”S x 38º05’12,53”W, Cetrel, 17.01.04, (ALCB 65103); Conde, Sítio do Conde, Nunes, J.M. de C., 04.07.97, (ALCB 57672); Entre Rios, Subaúma,
Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A., 05.05.00, (ALCB 57684); Ilhéus, Gravatá,
Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A., 25.08.00, (ALCB 57652); Lauro de Freitas,
Villas do Atlântico, Nunes, J.M. de C., 11.09.96, (ALCB 57650, 57651, 57670); Mata de
S. João, Diogo, Nunes, J.M. de C., 18.07.00, (ALCB 57738); Praia do Forte, 17.07.00,
(ALCB 57670, 60981, 60983); Salvador, Stella Maris, Nunes, J.M. de C., 17.04.00,
(ALCB 57711, 57675); 27.03.02, (ALCB 60868), 02.01.03, (ALCB 57650, 57653); Santa
Cruz de Cabrália, Arakakaí, Nunes, J.M. de C. & Lyra, G.M., 09.03.01, (ALCB 53318,
53322, 53347, 57634, 57639, 57645, 57655, 65110, 65111).
Maranhão, Ceará, Pernambuco, Bahia, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo e
Santa Catarina.
Comentários:
Crescendo no mediolitoral, epífita na região frontal do recife (RFR), na região protegida (RPR), no platô recifal (PR), no topo recifal (TR) e em poças (Pç). Coletada
também no infralitoral de 23 a 26 m de profundidade. Coletada também atirada à
praia. Crrescendo sobre Amansia multifida, Bryothamnion seaforthii, B. triquetrum,
Botryocladia occidentalis, Cryptonemia seminervis, Digenea simplex, Erythrotrichia
carnea, Gelidium coarctatum Kütz., Gelidiopsis variabilis, Gracilaria cervicornis, Haliptilon subulatum, Laurencia arbuscula e Osmundaria obtusiloba. Associada a Asparagopsis taxiformis.
99
100
250 µm
Fig. 99: Ptilothamnion speluncarum: aspecto geral do exemplar feminino
Fig. 100: Ramo ereto com tetrasporângios unilaterais
100 µm
138
familia ceramiaceae
102
101
100 µm
100 µm
Fig. 101: Ptilothamnion speluncarum: ramo com corpo anteridial
Fig. 102: Ápice com ramos carpogoniais em desenvolvimento (setas)
Spermothamnion Aresch. 1889: 451
Talo filamentoso, unisseriado, ecorticado, formado por eixo prostrado e ereto ramificado. Eixos eretos alternos e esparsamente ramificados. Eixos prostrados com
rizóides unicelulares, inseridos lateralmente nas células do eixo prostrado; células
multinucleadas. Tetrasporângios tetraédricos, esféricos, sésseis e dispostos unilateralmente nos eixos eretos. Gametófitos dióicos. Carposporófito esférico envolto por
quatro filamentos involucrais, originados na célula subhipógina. Espermatângios
produzidos em corpos anteridiais elípticos, laterais, sésseis, inseridos adaxialmente
no ápice dos eixos eretos.
Spermothamnion nonatoi A.B. Joly
Bolm. Fac. Ciênc. Let. Univ. S. Paulo 217 (Bot. 14): 140. 1957.
Figs. 103-107.
Talo filamentoso, unisseriado, ecorticado, com até 1 mm de altura, formado
por eixo prostrado e ereto ramificado. Eixos eretos alternos e esparssamente ramificados, com células que medem 85-100 µm × 284-420 µm na região mediana;
diâmetro dos filamentos principais e secundários mais ou menos uniformes. Eixos
prostrados com células medindo 65-120 µm de diâmetro na região mediana. Rizóides
unicelulares, com 23-57 µm de diâmetro, inseridos lateralmente nas células do eixo
prostrado. Gametófitos dióicos. Espermatângios produzidos em corpos anteridiais
elípticos, laterais, sésseis, inseridos adaxialmente no ápice dos eixos eretos, medindo
3, 2008
nunes, et al.
139
40-55 × 90-110 µm. Não foram observados polisporângios. Carposporófito esférico
medindo 90-110 µm de diâmetro, envolto por quatro filamentos involucrais, originados na célula subhipógina; célula hipógina medindo 40-60 × 50-90 µm e subhipógina
com 40-60 × 110-200 µm. Tetrasporângios tetraédricos, esféricos, sésseis, com 59-70
µm de diâmetro.
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Camaçari, #02-12º44’657”S x 38º44’568”W, Cetrel, 06.12.96, (ALCB
57668); #O1-12º53´32´´S x 38º16´05´´W, Cetrel, 21.07.00, (ALCB 57649); #I1-12º49’31”S
x 38º12’34W”, Cetrel, 21.07.00, (ALCB 57649); Arembepe, Nunes, J.M. de C., 06.12.96,
(ALCB 32285); Conde, Sítio do Conde, Nunes, J.M. de C., 04.07.97, (ALCB 57672);
Lauro de Freitas, Villas do Atlântico, Nunes, J.M. de C., 24.05.97, (ALCB 57673); Nunes, J.M. de C.; Guimarães, S.M.P.B. & Fujii, M.T., 05.11.02, (ALCB 53377); Salvador,
Stella Maris, Nunes, J.M. de C., 17.04.00, (ALCB 57674, 57675, 57710); 27.03.02, (ALCB
60868); 15.03.02, (ALCB 60886); Nunes, J.M. de C.; Guimarães, S.M.P.B. & Fujii, M.T.,
04.11.02, (ALCB 60880); Nunes, J.M. de C.; 02.01.03, (ALCB 57650).
Bahia, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo e Santa Catarina.
Comentários:
Crescendo no mediolitoral, epífita na região frontal do recife (RFR). Coletada também no infralitoral entre 13 e 34 m de profundidade, bem como atirada à praia.
Crescendo sobre Bryothamnion seaforthii, B. triquetrum, Cryptonemia seminervis,
Digenea simplex e Gelidiopsis variabilis. Associada a Griffithsia caribaea, G. schousboei, Ptilothamnion speluncarum e Wrangelia argus (Mont.) Mont.
Guimarães & Fujii (2001) comentam que os gêneros Ptilothamnion e Spermothamnion são muito próximos. Em Ptilothamnion, o carposporófito desenvolve-se a
partir de uma célula auxiliar única. A célula hipógina é bem mais longa que a célula
subapical e produz dois filamentos involucrais. Em Spermothamnion, o carposporófito desenvolve-se a partir de duas células auxiliares. A célula hipógina é só levemente
mais longa que a célula subapical e os filamentos involucrais são produzidos a partir
da célula subhipógina. A. inserção dos rizóides nas células do eixo prostrado também
se diferencia em Ptilothamnion e Spermothamnion, no primeiro, o rizóide se origina
na porção mediana da célula, e no segundo, lateralmente (Maggs & Hommersand,
1993; Womersley, 1998).
No Brasil, os exemplares referidos como Spermothamnion nonatoi (Joly, 1957,
1965; Oliveira Filho, 1977; Oliveira Filho & Berchez, 1978; Yoneshigue & Figueiredo,
1983; Széchy, 1996, Nunes, 1998b; Horta, 2000 e Guimarães, 2006), foram citadas
para várias regiões do litoral, entretanto, estes autores não encontraram exemplares gametofíticos.
140
familia ceramiaceae
103
104
200 µm
200 µm
106
105
200 µm
50 µm
107
200 µm
Fig. 103: Spermothamnion nonatoi: aspecto geral
Fig. 104: Detalhe dos rizóides inseridos lateralmente nas células do eixo prostrado
Fig. 105: Detalhe dos eixos eretos com tetrasporângios
Fig. 106: Ramo com corpos anteridiais sésseis
Fig. 107: Carposporófito, célula hipógina (cabeça de seta) e filamentos involucrais originados na célula subpógina (seta).
3, 2008
nunes, et al.
141
Spongoclonium Sonder 1855: 515
Talo filamentoso, unisseriado, ereto, parcialmente corticado, células uninucleadas.
Ramificação alterna e radial. Eixo principal percurrente, ecorticado, porém, nas
porções basais há formação de rizóides multicelulares, originados na célula basal
dos ramos laterais. Ramos laterais sempre recurvados em relação ao eixo principal.
Tetrasporângios tetraedricamente divididos, ovalados. Espermatângios produzidos
em corpos anteridiais cilíndricos, pedunculados, dispostos em série na face adaxial
dos ramos de última ordem. Carposporófitos com dois gonimolobos principais, sendo um maior e outro menor, esféricos, recobertos por alguns filamentos involucrais
estéreis produzidos pela célula hipógina do eixo fértil.
Spongoclonium caribaeum (Børgesen) M.J. Wynne
Nova Hedwigia 129: 86-87. 2005.
Mesothamniom caribaeum Børgesen. Dansk Bot. Ark. 3: 208. 1916.
Figs. 108-114.
Talo filamentoso, unisseriado, ereto, com até 2 cm de altura, crescendo em
tufos. Ramificação alterna e radial. Eixo principal percurrente, ecorticado, porém,
nas porções basais há formação de rizóides multicelulares, originados na célula basal
dos ramos laterais; células do eixo principal com 100-250 µm de diâmetro e laterais
com 80-120 µm de diâmetro. Ramos laterais sempre recurvados em relação ao eixo
principal. Tetrasporângios tetraedricamente divididos, ovalados, com 20-45 µm × 6080 µm. Espermatângios produzidos em corpos anteridiais cilíndricos, pedunculados,
dispostos em série na face adaxial dos ramos de última ordem, medindo 25-35 × 6580 µm. Carposporófitos com dois gonimolobos principais, sendo um maior e outro
menor, esféricos, recobertos por alguns filamentos involucrais estéreis produzidos
pela célula hipógina do eixo fértil. Polisporângios não foram observados.
Material examinado:
57722); #E7-12º48’945”S x 38º10’090”W, Cetrel, 02.09.00, (ALCB 57722); Cairú, Morro de São Paulo, Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A., 26.08.00, (ALCB 57719); Entre Rios, Subaúma, Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A., 05.05.00, (ALCB 57721);
Ilhéus, Gravatá, Nunes, J.M. de C., Lyra, G.M., Bastos, C.J. & Bastos, S.V.B., 09.02.01,
(ALCB 60911); Mata de São João, Diogo, Praia de Santo Antônio, Nunes, J.M. de C.,
18.07.00, (ALCB 57720, 57738); Salvador, Ilha dos Frades, Paramana, Nunes, J.M de
C., Guimarães, S.M.P.B. & Fujii, 06.11.02, (ALCB 60700); Stella Maris, Nunes, J.M. de C.,
17.04.00, (ALCB 57681); Santa Cruz de Cabrália, Arakakaí, Nunes, J.M. de C. & Lyra,
G.M., 09.03.01, (ALCB 57718).
Bahia (presente estudo) e Espírito Santo (como Pleonosporium caribaeum (Børgesen)
R.E. Norris).
142
familia ceramiaceae
Comentários:
Crescendo no mediolitoral, epífita na região frontal do recife (RFR) e no topo recifal
(TR). Coletada também no infralitoral de 28 a 39 m de profundidade. Crescendo
sobre Botryocladia occidentalis, Chondrophycus flagelliferus, Corallina panizzoi, Haloplegma duperreyi e Gracilaria cervicornis.
Pleonosporium caribaeum (Børgesen) R.E. Norris foi originalmente descrito
como uma espécie do gênero Mesothamnion (Børgesen, 1917). Kylin (1956) considerou Pleonosporium distinto de Mesothamnion, porque o primeiro produz talo ramificado disticamente e polisporângios, enquanto Mesothamnion apresenta talo ramificado espiraladamente e tetrasporângios. Mesothamnion foi também considerado
como gênero distinto de Pleonosporium por possuir células uninucleadas, espermatângios em fascículos pedunculados e procarpos subterminais (Aponte & Ballantine, 1992). Estudos posteriores com exemplares de Mesothamnion e Pleonosporium,
incluindo a descrição de novas espécies com características intermediárias, dificultaram a distinção entre os gêneros. Ardré et al. (1982) examinaram a espécie tipo
de Mesothamnion, M. caribaeum, e verificaram que a células eram plurinucleadas e
que ocorriam fascículos espermatangiais sésseis e pedunculados. Ardré et al. (1982)
após examinarem o sintipo de Mesothamnion boergesenii A.B. Joly verificaram que
estruturas masculinas sésseis e pedunculadas estavam presentes. Norris (1985) após
estudar as estruturas reprodutivas femininas de ambos os gêneros, concluiu que estas não eram suficientemente distintas para manter Mesothamnion e Pleonosporium como gêneros separados. Norris (1985) reduziu os gêneros Mesothamnion e
Compsothamniella Itono à sinonímia de Pleonosporium. Este autor propôs as seguintes combinações novas: Pleonosporium caribaeum (Børgesen) R.E. Norris, P. boergesenii (A.B. Joly) R.E. Norris e P. yagii (Yamada) R.E. Norris.
Espécimes de Pleonosporium caribaeum do Japão (Itono, 1971, 1977), África
do Sul (Norris, 1985) e Porto Rico são conhecidas por formar tetrasporângios e polisporângios, contudo, as espécies da Coréia formam somente polisporângios. P. boergesenii e P. yagii também podem apresentar tetrasporângios e polisporângios (Norris, 1985). Segundo Aponte & Ballantine (1992), polisporângios pedicelados são mais
comuns do que os sésseis, ambos ocorrendo tanto em exemplares de campo quanto
de cultura. Em P. caribaeum do Caribe, os eventos pós-fertilização, não diferem daqueles reportados por Norris (1985) e Kim & Lee (1988) para material da África do Sul
e Coréia, respectivamente (Aponte & Ballantine, 1992).
Em estudos de cultivo em laboratório realizados por Aponte & Ballantine (1992)
a partir de Pleonosporium caribaeum do Caribe, foram obtidos gametófitos masculinos sésseis (exemplares jovens) e pedicelados (exemplares mais velhos). Assim, a
distinção entre fascículos gametangiais sésseis e pedicelados é um caráter artificial,
pois se refere apenas ao grau de desenvolvimento. Desta maneira, a separação de
P. boergesenii de P. caribaeum pela presença de fascículos espermatangiais sésseis
na primeira (Joly, 1957) e pedunculados na segunda é sem fundamento (Ardré et
al., 1982; Aponte & Ballantine, 1992). De acordo com Norris (1985), a separação de P.
yagii de P. caribaeum também é provavelmente injustificada.
3, 2008
143
nunes, et al.
Oliveira Filho (1969) referiu para o estado do Espírito Santo duas espécies: Pleonosporium polystichum Oliveira e P. mexicanum E.Y. Dawson. De acordo com Aponte
& Ballantine (1992), P. polystichum pode ser distinto de P. caribaeum devido ao tamanho do polisporângio, menor em P. polystichum (40-50 µm de diâmetro) e maior
em P. caribaeum (68-69 µm de diâmetro).
Entretanto, Guimarães (2006) após examinar o material tipo de Pleonosporium
polystichum verificou que este não pode ser separado de P. caribaeum, propondo
uma sinonímia entre as duas espécies.
Pleonosporium mexicanum diferencia-se de P. caribaeum, por apresentar ramificação dística; Stegenga (1986) descreve P. caribaeum com o mesmo padrão de
ramificação de P. mexicanum. Seria necessário realizar estudos no espécime tipo de P.
mexicanum, afim de verificar se pertencem a mesma espécie ou a espécies distintas.
Atualmente quatro espécies de Pleonosporium são referidas para o litoral brasileiro: Pleonosporium boergesenii, P. borreri (Sm.) Nägeli, P. caribaeum e P. mexicanum.
Wynne (2005) propôs uma combinação nova para Pleonosporium caribaeum
(Børgesen) R. E. Norris, para Spongoclonium caribaeum (Børgesen) M.J. Wynne. Devido aos tetrasporófitos de P. caribaeum apresentarem tetrasporângios e octosporângios (em vez de polisporângios com um maior número de esporos), a sua posição
mais adequada está dentro de Spongoclonium e não dentro de Pleonosporium, e,
assim, ele propôs a nova combinação.
Além de outras características, os exemplares examinados não apresentam polisporângios, ao invés destes, produzem tetrasporângios, concordando assim com a
proposição de Wynne (2005). Primeira referência para o litoral nordestino.
108
109
200 µm
Fig. 108: Spongoclonium caribaeum: aspecto geral
Fig. 109: Detalhe de rizóide produzido na base do ramo lateral (seta)
200 µm
144
familia ceramiaceae
111
110
20 µm
50 µm
113
112
20 µm
200 µm
114
40 µm
Fig. 110: Spongoclonium caribaeum: tetrasporângios sésseis, tetraedricamente divididos
Fig. 111: Detalhe dos corpos anteridiais pedunculados
Fig. 112: Detalhe do ramo carpogonial com tricogine (seta)
Fig. 113: Exemplar feminino exibindo os carposporófitos
Fig. 114: Detalhe do gonimolobo com ramos involucrais.
3, 2008
145
nunes, et al.
Spyridia Harv. in Hook. 1833: 136
Talo ereto, corticado, ramificação alterna abundante. Eixos principais totalmente corticados por fileiras transversais de células poligonais, longitudinalmente alongadas e
pigmentadas. Ramos de última ordem, decíduos, formados por eixos de células não
pigmentadas, alongadas longitudinalmente, com corticação por células pequenas
pigmentadas restritas aos nós; células uninucleadas. Presença de ramos de última ordem enrrolados (gavinhas) em algumas espécies. Espermatângios formados nos nós
dos ramos de última ordem revestindo-os completamente, ficando livre apenas as
porções terminais destes. Carposporófito com 2-3 gonimolobos, em geral protegidos
por filamentos involucrais. Tetrasporângios tetraédricos, esféricos, dispostos nos nós
dos ramos de última ordem.
Chave artificial para identificação das espécies do litoral baiano
1a. Ramos laterais terminados em forma de clava
1b. Ramos laterias não terminados em clava
S. clavata
2
2a. Ápice dos râmulos com 1-3 espinhos recurvados
S. hypnoides
2b. Ápice dos râmulos alongados, sem espinhos
S. filamentosa
Spyridia clavata Kütz.
Linnaea 15: 744. 1841.
Talo cilíndrico, crescendo em tufos, ereto, com até 12 cm de altura, apressório discóide, estrutura filamentosa, corticado. Ramificação alterna e dística. Eixo principal
e ramos laterais totalmente corticados por células pequenas e retangulares; ramos
laterais com porção distal em forma de clava; ramos de crescimento determinado,
em espiral ao redor dos eixos, com corticação somente nos nós; internós nus; ápice
com espinho terminal não retorsido. Não foram coletados exemplares férteis.
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Camaçari, #04-12º45’920”S x 38º06’707”W, Cetrel, 05.07.96,
(ALCB 53282); #06-12º46’405”S x 38º07’507”W, Cetrel, 05.07.96, (ALCB 48242);
#06-12º46’405”S x 38º07’507”W, Cetrel, 12.01.97, (ALCB 53456); #07-12º46’916”S x
38º07’761”W, Cetrel, 08.02.99, (ALCB 48239); #J3 - 12º51’11,28”S x 38º12’00,75”W,
Cetrel, 19.02.02, (ALCB 53500); #D3 - 12º46’13,07”S x 38º07’53,95”W, Cetrel, 19.02.02,
(ALCB 53504); #D4 - 12º46’40,49”S x 38º07’16,25”W, Cetrel, 19.02.02, (ALCB 53505);
#E3-12º47´03´´S x 38º08´34´´W, Cetrel, 19.02.02, (ALCB 65101); #E5-12º47´56´´S x
38º07´20´´W, Cetrel, 19.02.02, (ALCB 53447); #C4-12º45’49,07”S x 38º06’34,26”W,
Cetrel, 19.02.02, (ALCB 53454); #I4 - 12º50’472”S x 38º10’470”W, Cetrel, 19.02.03,
(ALCB 57729); #D3 - 12º46’130”S x 38º07’539’W, Cetrel, 19.02.03, (ALCB 57727); Salvador, #C12-12O58’33,4’’S x 38O22’16,6’’W, Embasa, 17.01.03, (ALCB 57633).
146
familia ceramiaceae
Ceará, Pernambuco, Paraíba, Bahia, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo e Santa
Catarina.
Comentários:
Ocorrendo no infralitoral de 21 a 28 m de profundidade com draga.
Spyridia filamentosa (Wulfen) Harv. in Hook.
Brit. Flora 2: 336. 1833.
Fucus filamentosus Wulfen. Arkiv. Bot. 3: 64. 1803.
Figs. 115-116.
Talo cilíndrico, crescendo em tufos, ereto, com até 13 cm de altura, apressório
discóide, estrutura filamentosa, corticado. Ramificação alterna irregular. Eixo principal e ramos laterais totalmente corticados por células pequenas e retangulares; ramos
laterais às vezes com gavinhas terminais; râmulos de crescimento determinado decíduos ao redor dos ramos, corticação somente nos nós; internós nus; ápice com um
espinho terminal não retorcido. Gametófitos dióicos. Espermatângios superficiais ao
redor dos ramos curtos, próximos ao ápice dos ramos. Carposporófito com 2 gonimolobos protegidos por filamentos involucrais. Tetrasporângios tetraédricos, esféricos,
sésseis, dispostos nos nós dos ramos de última ordem, 45-70 µm de diâmetro.
Material examinado:
48243, 53457); #06 - 12º46’405”S x 38º07’507”W, Cetrel, 05.09.96, (ALCB 52866);
#I4 - 12º50’47”S x 38º10’47”W, Cetrel, 18.02.02, (ALCB 57610); #I3 - 12º50’21”S x
38º11’20”W, Cetrel, 18.02.02, (ALCB 57610); #C4 - 12º45’49”S x 38º06’34”W, Cetrel,
19.02.02, (ALCB 57448, 53453); Conde, Barra do Itariri, Nunes, J.M.de C., 05.07.97,
(ALCB 52795, 52886, 52886); Sítio do Conde, Nunes. J. M. de C., 04.07.97, (ALCB
52813, 52905, 52905, 52813); Lauro de Freitas, Villas do Atlântico, Nunes, J.M. de C.,
24.05.97, (ALCB 48427); Salvador, #OC04 - 13o01’40,9”’S x 38o29,41,3’’W, Embasa,
18.01.03, (ALCB 60969); Ilha dos Frades, Paramana, Nunes, J.M. de C. & Guimarães,
S.M.P.B. & Fujii, M.T., 06.11.02, (ALCB 57820, 57826, 60984); Santa Cruz de Cabrália,
Ugadim, Y., 26.11.81, (SPF 29832); Uruçuca, Serra Grande, Nunes, J.M. de C., 12.11.97,
(ALCB 49416).
Ceará, Paraíba, Pernambuco, Bahia, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo, Paraná
e Santa Catarina.
3, 2008
147
nunes, et al.
Comentários:
Crescendo no mediolitoral, epífita na região frontal do recife (RFR), na região protegida (RPR) e em poças (Pç). Em costão rochoso crescendo na zona batida (ZB) e na
protegida (ZP). Coletada também no infralitoral de 5 a 28 m de profundidade com
mergulho SCUBA e draga. Hospedeira de Ceramium comptum, H. secunda (C. Agardh) Ambronn f. secunda e Neosiphonia ferulacea (Suhr ex J. Agardh) S.M. Guim. &
M.T. Fujii.
116
115
500 µm
600 µm
Fig. 115: Spyridia filamentosa: aspecto geral e râmulos com espermatângios
Fig. 116: Râmulos com carposporófitos (setas).
Spyridia hypnoides (Bory in Belanger) Papenf.
J. South Afric. Bot. 34: 281-282. 1968.
Thamnophora hypnoides Bory de Saint-Vincent. Bot. Crypt.: 175. 1834.
Figs. 117-118.
Talo cilíndrico, crescendo em tufos, ereto, com até 18 cm de altura, apressório
discóide, estrutura filamentosa, corticado. Ramificação alterna irregular. Eixo principal e ramos laterais totalmente corticados por células pequenas e retangulares; ramos laterais às vezes com gavinhas terminais; râmulos de crescimento determinado,
ao redor dos ramos, corticação somente nos nós; internós nus; ápice com 1-3 espinhos terminais retorcidos. Gametófitos dióicos. Espermatângios superficiais ao redor
dos ramos curtos, próximos ao ápice dos ramos. Carposporófito com 2-3 gonimolobos protegidos por filamentos involucrais. Tetrasporângios tetraédricos, esféricos,
nus, sésseis, dispostos nos nós dos ramos de última ordem, 65-80 µm de diâmetro.
148
familia ceramiaceae
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Camaçari, #D3 - 12º46’13”S x 38º07’53”W, Cetrel, 19.02.02, (ALCB
53509); Arembepe, Nunes, J.M. de C., 16.01.02, (ALCB 60989); Conde, Barra do Itariri,
Nunes, J.M. de C., 05.07.97, (ALCB 52794, 57680, 52886); Sítio do Conde, Nunes, J.M.
de C., 06.10.91, (ALCB 49150, 49159); 30.05.92, (ALCB 49160); 04.07.97, (ALCB 52814,
52921); Entre Rios, Subaúma, Nunes, J.M. de C., 05.05.00, (ALCB 31532); Ilhéus, Gravatá, Nunes, J.M. de C. & Netto, A.M., 28.08.00, (ALCB 57874); Nunes, J.M.de C. &
Netto,A M., 25.08.00, (ALCB 53145, 53181, 53184); Morro de Pernambuco, Minervino
Netto, A.M.; Santos, A.C.C. & Brito, K.S., 11.08.95, (ALCB 34666); Lauro de Freitas,
Villas do Atlâtico, Nunes, J. M. de C., 24.05.97, (ALCB 52904, 52904, 52918, 52919);
Nunes, J.M. de C.; Guimarães, S.M.P.B. & Fujii, M.T., 07.11.02, (ALCB 57875, 60897,
60898); Nunes, J.M. de C., 17.01.03, (ALCB 57590); Salvador, #OC12-12o58’33,4”S
x 38o22’16,6”W, Embasa, 19.01.03, (ALCB 57625); Boca do Rio, Nunes, J.M. de C.,
17.09.85, (ALCB 17368); Patamares, Nunes, J.M. de C., 11.08.84, (ALCB 17487); Uruçuca, Serra Grande, Nunes, J.M. de C., 08.10.95, (ALCB 22246, 53019, 53230, 53416);
Minervino Netto, A; Santos, C.C. & Brito, K.S., 10.03.97, (ALCB 49122); 12.11.96, (ALCB
49123); Vera Cruz, Barra do Pote, Nunes. J. M. de C., 31.02.97, (ALCB 49541).
Paulo e Santa Catarina.
Comentários:
Crescendo na mediolitoral, epilítica na região frontal do recife (RFR), na região protegida (RPR), no platô recifal (PR) e em poças (Pç). Em costão rochoso crescendo
na zona batida (ZB). Coletada também no infralitoral de 21 a 26 m de profundidade. Crescendo sobre Bryothamnion seaforthii, Cryptonemia seminervis, Gelidiella
acerosa,e Gracilaria caudata, Padina sanctae-crucis Børgesen. Hospedeira de Champia parvula e Griffithsia schousboei. Associada a Bryocladia cuspidata (J. Agardh) De
Toni, Hypnea musciformis e Polysiphonia howei Hollenb.
117
118
100 µm
2 cm
Fig. 117: Spyridia hypnoides: aspecto geral
Fig. 118: Detalhe do râmulo com projeção espiniforme recurvada.
3, 2008
nunes, et al.
149
Tiffaniella Doty et Meñez, 1960: 138
Talo filamentoso, unisseriado, ecorticado, formado por eixo prostrado e ereto ramificado. Eixos eretos simples ou com ramificação irregular, alterna ou unilateral,
diâmetro dos filamentos principais e secundários mais ou menos uniformes. Células plurinucleadas. Rizóides unicelulares, inseridos lateralmente nas células do eixo
prostrado, proximais, com hapteras digitados ou sacados. Gametófitos monóicos ou
dióicos. Espermatângios alongados, sésseis ou pedunculados, originados nas porções
terminais dos eixos eretos. Carposporófitos alongados, sem filamentos involucrais.
Tetrasporângios tetraédricos ou poliédricos pedicelados e terminais. Polisporângios
esféricos, pedunculados.
Tiffaniella gorgonea (Mont.) Doty et Meñez
Trans. Amer. Microsc. Soc. 79: 138. 1960.
Callithamnion gorgonea Mont. Ann. Sci. Nat. Bot. ser. 4, 7: 289. 1857.
Figs. 119-123.
Talo filamentoso, unisseriado, ecorticado, com até 1,5 mm de altura, formado por eixo prostrado e ereto ramificado. Eixos eretos simples ou com ramificação
alterna ou unilateral, com 12-41 µm na região mediana; diâmetro dos filamentos
principais e secundários mais ou menos uniformes. Eixos prostrados medindo 25-90
µm de diâmetro na região mediana. Rizóides unicelulares, com 18-36 µm de diâmetro, inseridos lateralmente nas células do eixo prostrado, proximais. Polisporângios
esféricos, pedunculados, com 59-70 µm de diâmetro. Carposporófitos alongados,
medindo 90-120 µm de diâmetro, sem filamentos involucrais. Não foram coletados
exemplares masculinos.
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Camaçari, #D5 - 12º47’04”S x 38º06’38”W, Cetrel, (ALCB 60604);
Santa Cruz de Cabrália, Ponta da Coroa Vermelha, Ugadim, Y., 26.11.81, (ALCB
29883).
Ceará, Pernambuco, Bahia, Espírito Santo e Fernando de Noronha.
Comentários:
Crescendo no infralitoral a 26 m de profundidade. Crescendo sobre Dotyophycus sp.
e Codium isthmocladum Vickers. Foram coletados exemplares tetraspóricos, masculinos e femininos.
150
familia ceramiaceae
O gênero Tiffaniella foi segregado de Spermothamnion por Doty & Meñez
(1960) devido a presença de rizóides inflados ou hapteras, ausência de filamentos
involucrais ao redor do gonimoblasto e formação de polisporângios.
120
119
100 µm
200 µm
122
121
50 µm
10 µm
123
200 µm
Fig. 119: Tiffaniella gorgonea: aspecto geral do exemplar feminino
Fig. 120: Detalhe dos rizóides originados lateralmente nas células do eixo prostrado
Fig. 121: Polisporângios pedunculados
Fig. 122: Ápice com ramo carpogonial (rc) em desenvolvimento e tricogine (t)
Fig. 123: Carposporófito sem filamentos involucrais, no ápice dos eixos eretos.
3, 2008
nunes, et al.
151
Wrangelia C. Agardh 1828: 136
Talo filamentoso, unisseriado, ramificado. Eixos eretos com células bem desenvolvidas, crescimento por célula apical nítida, abundantemente ramificado, ramificação
alterna nos ramos de primeira ordem e râmulos dispostos verticiladamente. Partes
mais velhas apresentando corticação por meio de rizóides que partem da base dos
ramos curtos. Gametófitos dióicos. Gonimolobos produzidos no ápice dos ramos curtos, com numerosos filamentos involucrais. Espermatângios adaxiais, prodzidos nos
ápices dos ramos curtos envoltos por ramos estéreis. Tetrasporângios tetraédricos,
globóides, verticiladamente nos segmentos superiores do eixo principal, envoltos
também por numerosos filamentos involucrais.
Wrangelia argus (Mont.) Mont.
Sylloge Gen.: 444. 1856.
Griffithsia argus Mont. Ann. Sci. Nat. Bot., ser. 2, 16: 176. 1841.
Figs. 124-126.
Talo filamentoso, unisseriado, ecorticado, com 1,5-5,2 mm de altura. Eixos eretos, crescimento por célula apical nítida, abundantemente ramificado, ramificação
alterna, células do eixo principal medindo 76-168 × 377-559 µm na região mediana,
células dos eixos secundários medindo 26-38 × 134-265 µm., râmulos com disposição
verticilada. Espermatângios adaxiais, produzidos em grupos com 50-60 µm de diâmetro, nos ápices dos ramos curtos, na base de ramos verticilados, envoltos por ramos estéreis. Gonimolobos produzidos no ápice dos ramos curtos, 100-300 µm, com
numerosos filamentos involucrais. Tetrasporângios tetraédricos, globóides, 25-86 µm
de diâmetro, dispostos verticiladamente nos segmentos superiores do eixo principal,
envoltos por numerosos filamentos involucrais.
Material examinado:
BRASIL, BAHIA, Cairú, Morro de São Paulo, Guimarães, S.M.P.B., 24.10.95, (ALCB
57766); Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A., 26.08.00, (ALCB 49422, 49424,
49435, 49436, 57677); Camaçari, Arembepe, Nunes, J.M. de C., 04.04.96, (ALCB
57686); Itacimirim, Nunes, J.M. de C., 28.08.95, (ALCB 57676); Entre Rios, Subaúma,
Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A., 05.05.00, (ALCB 57684); Ilhéus, Gravatá,
Nunes, J.M.de C. & Netto, A.M., 25.08.00, (ALCB 53345, 57841, 61034); Itacaré, Engenhoca, Nunes, J.M. de C. & Minervino Netto, A., 23.08.00, (ALCB 53357, 60785);
Mata de São João, Praia do Forte, Nunes, J.M. de C., 17.07.00, (ALCB 48390, 53059);
Porto Seguro, Mucugê, Nunes, J.M. de C.; Lyra, G.M.; Bastos, C.J. & Bastos, S.V.B,
12.03.01, (ALCB 57654, 57657); Prado, Cumuruxatiba, Nunes, J.M. de C. & Lyra, G.M.,
10.03.01, (ALCB 53344, 53368, 53369, 53373, 57646, 57647, 60628); Salvador, Itapoã, Nunes, J.M. de C., 27.08.96, (ALCB 52763); Pituba, Nunes, J.M. de C., 25.10.88,
(ALCB 22033); Placafor, Nunes, J.M. de C., 07.11.84, (ALCB 17206); Ondina, Nunes, J.M.
de C., 11.12.89, (ALCB 22034); Stella Maris, Nunes, J.M. de C., 17.04.00, (ALCB 48399,
152
familia ceramiaceae
49165); 09.07.02. (ALCB 60829); 04.11.02, (ALCB 60828); Ilha dos Frades, Paramana,
Nunes, J.M de C., Guimarães, S.M.P.B. & Fujii, 06.11.02, (ALCB 60700); Santa Cruz de
Cabrália, Arakakaí, Nunes, J.M.de C. & Lyra, G.M., 09.03.01, (ALCB 53331, 53364,
53365, 53366, 53367, 57661, 65120, 61050); Vera Cruz, Barra do Pote, Nunes, J.M. de
C., 10.01.97, (ALCB 49268, 53059).
Ceará, Pernambuco, Bahia, Espírito Santo, Rio de Janeiro, São Paulo e Atol das Rocas.
Comentários:
Crescendo no mediolitoral, epífita na região frontal do recife (RFR), no topo recifal
(TR), no platô recifal (PR) e em poças (Pç). Em costão rochoso crescendo em poças
(Pç). Crescendo sobre Acanthophora spicifera, Amphiroa fragilissima, Anadyomene
stellata (Wulfen in Jacq.) C. Agardh, Chondrophycus perforatus (Bory) K.W. Nam,
Corallina panizzoi, Dictyopteris delicatula J.V. Lamour., Dictyota bartayresiana J.V.
Lamour., Digenea simplex, Gelidiella acerosa, Haliptilon subulatum, Hypnea spinella
(C. Agardh) Kütz., Laurencia arbuscula, Meristiella gelidium, Pterocladiella caerulescens e Rhodymenia pseudopalmata. Associada a Caulerpella ambigua (Okamura)
Prud´homme et Lokhorst, Chondracanthus acicularis e Herposiphonia secunda. Foram coletados exemplares tetraspóricos, femininos e masculinos.
125
124
100 µm
126
250 µm
50 µm
Fig. 124: Wrangelia argus: aspecto geral
Fig. 125: Ramos com tetrasporângios
Fig. 126: Espermatângios com ramos involucrais.
3, 2008
153
nunes, et al.
Conclusões
O estudo da família Ceramiaceae do litoral baiano possibilitou as seguintes conclusões:
Foram identificadas 38 espécies, pertencentes a 23 gêneros.
Duas espécies são referidas apenas para o litoral baiano: Aglaothamnion herveyii e Ceramium cimbricum f. flaccidum.
Ceramium foi o gênero mais representativo em número de táxons com 12 espécies.
Dez espécies se constituem em novas referências para o litoral baiano: Acrothamnion butleriae, Antithamnion antillanum, Antithamnionella breviramosa, Ceramium brevizonatum var. caraibicum, C. cimbricum f. flaccidum, C. corniculatum, Griffithsia caribaea, G. globulifera, Lejolisia mediterranea e Spongoclonium caribaeum,
sendo esta última, nova referência para o litoral nordestino.
Oito espécies ocorreram exclusivamente no infralitoral: Acrothamnion butleriae,
Antithamnionella breviramosa, Ceramium cimbricum f. flaccidum, C. deslongchampsii,
Spyridia clavata, S. filamentosa e Tiffaniella gorgonea.
Antithamnionella breviramosa foi a espécie que ocorreu em maior profundidade, 43 m.
O estado da Bahia apresenta o maior número de táxons de Ceramiaceae de
todo o nordeste brasileiro.
Dentre as espécies estudadas, Centroceras clavulatum, Centrocerocolax ubatubensis, Ceramium brasiliense, C. breviarticulatum var. caraibicum, C. codii, C. comptum, C. dawsonii e Gymnothamnion elegans são as que apresentaram distribuição
mais ampla no litoral brasileiro.
Agradecimentos
Ao PICDT – CAPES pela concessão da bolsa de Pós-Graduação ao primeiro autor e à Empresa
Ambiental CETREL por ter cedido material proveniente do infralitoral.
Resumo
Este estudo apresenta o levantamento da família Ceramiaceae realizado no litoral do estado da
Bahia. O material foi coletado na região entremarés e no infralitoral. No total são descritas 38
espécies, sendo 10 delas referidas pela primeira vez para o estado da Bahia: Acrothamnion butleriae (Collins) Kylin, Antithamnion antillanum Børgesen, Antithamnionella breviramosa (E.Y. Dawson) Wollaston in Womersley & Bailey, Ceramium brevizonatum H.E. Petersen var. caraibicum
154
familia ceramiaceae
H.E. Petersen & Børgesen, C. cimbricum H.E. Petersen in Rosenv. f. flaccidum (H.E. Petersen) G.
Furnari & Serio in Cecere et al., C. corniculatum Mont., Griffithsia caribaea Feldm.-Mas., G. globulifera Harv. ex Kütz., Lejolisia mediterranea Bornet. e Spongoclonium caribaeum (Børgesen)
M.J. Wynne, esta última constitue nova referência para o litoral nordestino. O gênero melhor
representado foi Ceramium, com 12 espécies. Dentre as espécies estudadas, Centroceras clavulatum, Centrocerocolax ubatubensis, Ceramium brasiliense, C. breviarticulatum var. caraibicum, C.
codii, C. comptum, C. dawsonii e Gymnothamnion elegans são as que apresentaram distribuição
mais ampla no litoral brasileiro. O material está depositado no Herbário Alexandre Leal Costa.
Referência da descrição original, basiônimo, descrição morfológica, distribuição geográfica e
comentários taxonômicos são apresentados para cada táxon estudado.
Abstract
This study presents a survey of the family Ceramiaceae carried on the Bahia state coast. The
material was collected in the intertidal and subtidal regions. At least 38 species are mentioned,
of with 10 are reported from Bahia state for first time: Acrothamnion butleriae (Collins) Kylin,
Antithamnion antillanum Børgesen, Antithamnionella breviramosa (E.Y. Dawson) Wollaston in
Womersley & Bailey, Ceramium brevizonatum H.E. Petersen var. caraibicum H.E. Petersen & Børgesen, C. cimbricum H.E. Petersen in Rosenv. f. flaccidum (H.E. Petersen) G. Furnari & Serio in
Cecere et al., C. corniculatum Mont., Griffithsia caribaea Feldm.-Mas., G. globulifera Harv. ex
Kütz., Lejolisia mediterranea Bornet. e Spongoclonium caribaeum (Børgesen) M.J. Wynne, the
latter is new reference to the northeastern coast. The genus Ceramium (12 species) was the
most representative one. In this study, Centroceras clavulatum, Centrocerocolax ubatubensis,
Ceramium brasiliense, C. breviarticulatum var. caraibicum, C. codii, C. comptum, C. dawsonii e
Gymnothamnion elegans have had the widest distribution in Brazil. The material collected was
deposited in the Herbarium Alexandre Leal Costa (ALCB) at the Universidade Federal da Bahia.
Reference to the original description, basionym, morphological description, geographical distribution and taxonomical comments are presented for each taxon studied.
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Esta publicación se terminó de imprimir en octubre de 2008,
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A família Ceramiaceae - Herbário Alexandre Leal Costa

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