ler sobre - Universidade Regional do Cariri-URCA

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UNIVERSIDADE REGIONAL DO CARIRI - URCA
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE - CCBS
PRÓ-REITORIA DE PÓS-GRADUAÇÃO E PESQUISA - PRPGP
DEPARTAMENTO DE QUÍMICA BIOLÓGICA – DQB
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOPROSPECÇÃO MOLECULAR
TIAGO RODRIGUES LEITE
ANÁLISE BIOLÓGICA E QUÍMICA DE Croton limae A. P. S. GOMES, M. F.
SALES & P. E. BERRY (EUPHORBIACEAE)
Crato - CE
2011
1
Dissertação apresentada ao Programa de PósGraduação em Bioprospecção Molecular da
Universidade Regional do Cariri - URCA,
como requisito parcial para obtenção do título
de Mestre em Bioprospecção Molecular.
Área de Concentração: Bioprospecção de Produtos Naturais.
Orientadora: Profª. Drª. Maria Arlene Pessoa da Silva
Crato - CE
2011
2
Dissertação apresentada à Banca Examinadora de Defesa em 09/09/2011.
BANCA EXAMINADORA
_____________________________________________________
Prof. Dra. Maria Arlene Pessoa da Silva
Universidade Regional do Cariri – URCA
(Orientadora)
___________________________________________________
Cláudia Araújo Marco
Universidade Federal do Ceará – UFC (Cariri)
(Avaliadora)
____________________________________________________
Maria Iracema Bezerra Loiola
Universidade Federal do Ceará - UFC
(Avaliadora)
__________________________________________________
Prof. Dr. José Galberto Martins da Costa
Universidade Regional do Cariri – URCA
(Suplente)
Crato - CE
2011
3
Dedico este trabalho à minha
família, por estar presente em
todos os momentos da minha vida.
s da minha vida.
4
AGRADECIMENTOS
A Deus pela dádiva da vida e por todas as bênçãos que ele me concede;
A meus pais, Francisca Neide Rodrigues Leite e Francisco Sisnando Leite, pela
educação que me proporcionaram, e por todo o apoio e amor que eles me deram ao
longo da minha vida, inclusive durante o período acadêmico;
A meu irmão, Raimundo Sisnando Rodrigues Leite, a minha cunhada, Regina Maria da
Silva, e ao meu sobrinho, Gustavo da Silva Leite por toda o carinho e amizade;
A minha orientadora, Dra. Maria Arlene Pessoa da Silva, pela paciência e orientação,
tirando minhas dúvidas e me guiando nesse caminho;
Aos meus amigos e colegas de Herbário, por todos os bons momentos que passamos
juntos e por toda ajuda que me deram, durante as pesquisas e confecção deste trabalho e
a Sylvanna Maria Villar Costa, pela amizade e por tornar o dia-a-dia no Herbário mais
divertido.
A Dra. Cláudia Araújo Marco, Dr. José Galberto Martins da Costa, Maria Iracema
Bezerra Loiola por comporem a banca examinadora e darem sugestões para o
aprimoramento deste trabalho.
As coordenadoras do Curso de Bioprospecção Molecular Dra. Sirleis Rodrigues
Lacerda e Dra. Imeuda Peixoto Furtado, pela competente coordenação do curso;
Aos professores do Curso de Bioprospecção Molecular, por todos os ensinamentos e por
terem contribuído com minha formação profissional;
A secretária do Curso de Mestrado em Bioprospecção Molecular, Maria Andecieli
Rolim de Brito, por proporcionar um bom funcionamento do curso através de seu
trabalho;
Aos meus colegas de curso, por trilharmos juntos esse caminho, fazendo trabalhos
estudando e trocando conhecimentos, e pelos momentos divertidos que passamos
juntos;
A equipe do Laboratório de Pesquisa em Produtos Naturais (LPPN), pela contribuição
na extração de óleo essencial;
A equipe do Laboratório de Microbiologia e Biologia Molecular, pela ajuda na
realização dos testes microbiológicos;
A Universidade Regional do Cariri – URCA, por terem me acolhido, permitindo assim
o meu aperfeiçoamento profissiossional através do Curso de Mestrado em
Bioprospecção Molecular.
A Dra. Margareth Ferreira de Sales no Herbarium Sérgio Tavares (HST) da
Universidade Federal Rural do Pernambuco (UFRPE), pela identificação botânica.
5
A Fundação Cearense de Apoio ao Desenvolvimento Científico e Tecnológico –
FUNCAP, pelo financiamento da pesquisa.
A Fundação Oswaldo Cruz – FIOCRUZ pela concessão das linhagens de bactérias
padrão;
Ao Hospital Universitário da Universidade Federal da Paraíba – UFPB, pela concessão
das linhagens de bactérias multirresistentes;
A Universidade Federal do Piauí, pela análise do óleo essencial;
A todos que, de alguma forma, contribuíram para a realização deste trabalho.
6
“Quando o homem aprender a respeitar
até o menor ser da criação, ninguém
precisará ensiná-lo a amar seu
semelhante.”
Albert Schweitzer (1875- 1965)
7
RESUMO
Croton limae A. P. S. Gomes, M. F. Sales & P. E. Berry (marmeleiro–prateado)
encontrado em áreas de cerrado na Chapada do Araripe, no Sul do Ceará foi
identificado em 2009 não havendo, nenhuma pesquisa referente a esta espécie na
literatura no que concerne as atividades biológicas que essa espécie possa apresentar,
contudo diversos autores já comprovaram atividades alelopática e antimicrobiana em
muitas espécies do gênero Croton. Por esta razão objetivou-se analisar as atividades
alelopáticas, antimicrobianas, moduladora e constituição química do óleo essencial e
fenologia de C. limae. Para análise alelopática foram realizados dois ensaios, dispostos
em delineamento inteiramente casualizado, testando a influência do óleo essencial de
folhas frescas na germinação e desenvolvimento de sementes de tomate (Lycopersicum
esculentum Mill.) por contato indireto, nas concentrações (0,10%; 0,25%; 0,50%;
0,75%; 1%) e (0,50%; 1,25%; 2,50%; 3,75% e 5%), ambos com controle contendo
apenas água, e com cinco repetições. Na análise da concentração inibitória mínima e
modulação a metodologia empregada foi microdiluição suspensa em caldo de Brain
Heart Infusion (BHI) em placas de 96 poços, sendo utilizadas cepas bacterianas e
fúngicas. Para análise fenológica foram marcados dez indivíduos em uma área de
cerrado na chapada do Araripe e observadas mensalmente suas fenofases vegetativas e
reprodutivas. A análise química do óleo essencial foi realizada por cromatografia gasosa
acoplada a espectrometria de massas. O óleo essencial de C. limae, inibiu a germinação
de sementes de tomate, a partir da concentração 2,50%, e o comprimento dos caulículos
e das radículas de tomate, em todas as concentrações testadas. Houve inibição do
crescimento de Staphylococcus aureus ATCC 25923, com uma CIM igual a 512 μg/mL,
entretanto não ocorreu inibição do crescimento de Escherichia coli ATCC 10536,
Pseudomonas aeruginosa ATCC 15442 e Klebsiella pneumoniae ATCC 4362 e
espécies de Candida, com Concentração Inibitória Mínima (CIM) igual ou superior à
1024µg/mL. Quanto a modulação verificou-se potencialização da ação da amicacina
reduzindo a CIM de 19,53 µg/mL para 9,76 µg/mL em cepas de S. aureus SA-358 e de
312,5 µg/mL para 39,062 µg/mL em cepas de E. coli EC-27, da neomicina reduzindo a
CIM de 78, 125 µg/mL para 2,44 µg/mL em cepas de E. coli EC-358, e do antifúngico
benzoil, reduzindo a CIM de 1.024 µg/mL para 256 µg/mL em culturas de Candida
krusei ATCC 2538; também mostrou atividade antagônica, aumentando o CIM de 128
µg/mL para 1.024 µg/mL em culturas de Candida albicans ATCC 40006. C. limae
apresentou folhas durante todo o ano, havendo uma diminuição nos meses mais secos
(julho a novembro). O florescimento ocorreu de dezembro a maio, e a frutificação de
fevereiro a junho, durante o período chuvoso (dezembro a junho). Na análise química
foram identificados 14 compostos, sendo cedrol (28,4%), eucaliptol (17,4%) e α-pineno
(13,8%) os majoritários. C. limae apresentou atividades alelopática, antibacteriana e
moduladora de drogas antibacterianas e antifúngicas.
PALAVRAS-CHAVE: Alelopatia, fenologia, atividade antimicrobiana, aleloquímicos,
Chapada do Araripe.
8
ABSTRACT
Croton limae A. P. S. Gomes, M. F. Sales & P. E. Berry (marmeleiro-prateado) found in
grassland areas in the Araripe in southern Ceará was identified in 2009 there was, no
research concerning this species in the literature regarding the biological activities that
the species may have, however, several authors have proven antimicrobial and
allelopathic activities in many species of the genus Croton. For this reason it was aimed
to analyze the activities allelopathic, antimicrobial, chemically and modulating the
phenology and essential oil of C. limae. For analysis allelopathic tests were performed
two, arranged in a randomized design, testing the influence of the essential oil of fresh
leaves on the germination and development of tomato (Lycopersicon esculentum Mill.)
By indirect contact, the concentrations (0.10%; 0 25%, 0.50%, 0.75%, 1%) and (0.50%,
1.25%, 2.50%, 3.75% and 5%), both control containing only water, and five repetitions.
In the analysis of minimum inhibitory concentration and modulation microdilution
methodology was suspended in Brain Heart Infusion broth (BHI) in 96-well plates, and
bacterial and fungal strains used. To analyze phenological ten individuals were marked
in an area of cerrado on the Chapada do Araripe and observed monthly their vegetative
and reproductive phenophases. The chemical analysis of essential oil was performed by
gas chromatography-mass spectrometry. The essential oil of C. limae, inhibited the
germination of tomato seeds, from the 2.50% concentration and length of radicles and
caulículos of tomato, at all concentrations tested. Suppression of growth of
Staphylococcus aureus ATCC 25923, with a minimum inhibitory concentration (MIC)
equal to 51μg/mL, however there was no growth inhibition of Escherichia coli ATCC
10536, Pseudomonas aeruginosa ATCC 1544 and Klebsiella pneumoniae ATCC 4362
and Candida species, with MIC equal to or greater than 1024μg/mL. The modulation
was found potentiation of the action of reducing the amikacin MIC of 19.53 mg/mL to
9.76 mg/mL in strains of S. aureus SA-358 and 312.5 mg/mL to 39.062 mg/mL in
strains of E. coli EC-27, reducing the MIC of neomycin 78, 125 mg/mL to 2.44 mg/
mL in strains of E. coli EC-358, and antifungal benzoyl, reducing the MIC of 1024 mg
/mL to 256 mg/mL in cultures of Candida krusei ATCC 2538, also showed antagonistic
activity, increasing the MIC of 128 mg/mL to 1,024 mg/mL cultures of Candida
albicans ATCC 40006. C. limae leaves presented throughout the year, with a decrease
in the driest months (July-November). Flowering occurred from December to May and
fruiting from February to June, during the rainy season (December-June). The analysis
identified 14 chemical compounds, and cedrol (28.4%), eucalyptol (17.4%) and αpinene (13.8%) the majority. C. limae presents allelopathic activity, antibacterial and
modulating antibacterial and antifungal drugs.
KEYWORDS: Allelopathy, Phenology, antimicrobial activity, allelochemicals,
Chapada do Araripe.
9
LISTA DE FIGURAS
FIGURA 1 -
Croton limae A. P. S. Gomes, M. F. Sales & P. E. Berry. A: aspecto
geral do ramo florido; B: estípula; C: fruto; D: flor pistilada; E:
semente, parte dorsal; F: semente, parte ventral; G: pétala da flor
estaminada, parte ventral; H: pétala da flor estaminada, parte dorsal;
I: pré-floração da flor estaminada; J: corte transversal do fruto; L:
corte longitudinal do fruto ainda com os pistilos; M: estame com a
antera aberta mostrando os grãos de pólen.......................................... 23
FIGURA 2 -
Formação e queda de folhas em Croton limae A. P. S. Gomes, M.
F. Sales & P. E. Berry no período de março de 2010 a junho de
2011, em uma área de cerrado, na Chapada do Araripe...................... 40
FIGURA 3 -
Precipitação média mensal no posto Crato no período de março de
2010 a junho de 2011.......................................................................... 41
FIGURA 4 -
Floração em Croton limae A. P. S. Gomes, M. F. Sales & P. E.
Berry no período de março de 2010 a junho de 2011, em uma área
de cerrado, na Chapada do Araripe..................................................... 42
FIGURA 5 -
Flores estaminadas em antese e botão de Croton limae A. P. S.
Gomes, M. F. Sales & P. E. Berry..................................................... 42
FIGURA 6 -
Frutificação de Croton limae A. P. S. Gomes, M. F. Sales & P. E.
Berry no período de março de 2010 a junho de 2011, em uma área
de cerrado, na Chapada do Araripe..................................................... 43
10
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 - Método proposto por Fournier (1974) para determinação das
obervações fenológicas com base nas categorias adotadas................. 34
Tabela 2 - Linhagens de bactérias (padrões e Isolados clínicos) e fungos
(padrões) utilizadas nos ensaios antibacterianos e antifúngicos.........
37
Tabela 3 - Drogas utilizadas para avaliação do óleo essencial como modulador
da atividade antibiótica e antifúngica.................................................
38
.
Tabela 4 - Valores médios dos índices de geminação de sementes, comprimento
caulinar e radicular de plântulas de Lycopersicon esculentum Miller,
sob o efeito do óleo essencial de Croton limae A. P. S. Gomes, M. F.
Sales & P. E. Berry nas concentrações 0,10; 0,25; 0,50; 0,75 e
1,00%................................................................................................... 46
Tabela 5 - Valores médios dos índices de geminação de sementes, comprimento
caulinar e radicular e de plântulas de Lycopersicon esculentum
Miller, sob o efeito do óleo essencial de Croton limae A. P. S.
Gomes, M. F. Sales & P. E. Berry nas concentrações 0,50; 1,25;
2,50; 3,75 e 5,00%..............................................................................
46
Tabela 6 - Concentração Inibitória Mínima do óleo essencial de Croton limae
A. P. S. Gomes, M. F. Sales & P. E. Berry frente às linhagens
bacterianas........................................................................................... 49
Tabela 7 - Atividade Moduladora do óleo essencial de Croton limae A. P. S.
Gomes, M. F. Sales & P. E. Berry frente às linhagens bacterianas
multiresistentes................................................................................
50
Tabela 8 - Concentração Inibitória Mínima do óleo essencial de Croton limae
A. P. S. Gomes, M. F. Sales & P. E. Berry frente às linhagens
fúngicas...........................................................................................
53
Tabela 9 - Atividade Moduladora do óleo essencial de Croton limae A. P. S.
Gomes, M. F. Sales & P. E. Berry frente às linhagens fúngicas......... 53
Tabela 10 - Constituintes químicos do óleo essencial das folhas de Croton limae
A. P. S. Gomes, M. F. Sales & P. E. Berry...............................
55
11
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO..............................................................................................
12
2. REVISÃO DE LITERATURA.....................................................................
15
2.1 A família Euphorbiaceae......................................................................................
15
2.2 Fenologia.....................................................................................................
24
2.3 Alelopatia...................................................................................................
26
2.4 Importância da Pesquisa Antimicrobiana.............................................................
30
2.5 Óleos Essenciais............................................................................................
31
3. MATERIAL E MÉTODOS..........................................................................
33
3.1 Coleta e Identificação do Material Botânico..................................................
33
3.2 Fenologia de Croton limae...................................................................................
33
3.2.1 Percentual de intensidade de Fournier...............................................................
34
3.2.2 Índice de atividade (ou porcentagem de indivíduos)........................................
34
3.3 Avaliação da Atividade Alelopática de Croton limae..........................................
34
3.4 Extração do Óleo Essencial de Croton limae.......................................................
35
3.5 Análise da Composição Química do Óleo Essencial de Croton limae................. 36
3.6 Avaliação da Atividade Antimicrobiana de Croton limae.................................... 36
3.6.1 Concentração Inibitória Mínima (CIM)........................................................
37
3.6.2 Ensaios da atividade moduladora..................................................................
38
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO.....................................................................
40
4.1 Fenologia de Croton lima................................................................................
40
4.2 Efeito da Atividade Alelopática do Óleo Essencial de Croton limae sobre a
Germinação de Sementes e Crescimento Inicial de Plântulas de Lycopersicon
esculentum..................................................................................................................
45
4.3 Atividade Antibacteriana e Moduladora do Óleo Essencial de Croton
limae...........................................................................................................................
49
4.4 Atividade Antifúngica e Moduladora de Óleo Essencial de Croton
limae.................................................................................................................
52
4.5 Análise Química do Óleo Essencial de Croton limae..........................................
54
5. CONCLUSÕES............................................................................................
58
REFERÊNCIAS.................................................................................................
59
12
1 INTRODUÇÃO
Os primeiros registros de utilização de plantas com fins medicinais são oriundos
da China (cerca de 3000 a.C.), reunidos no Compêndio de Matéria Médica Chinesa (Pen
Tsao), escrito pelo Imperador Shen Nung, e muitas das 1000 ou mais drogas descritas
naquela época são utilizadas pela população chinesa na atualidade (LANGMEAD;
RAMPTON, 2001).
A utilização das plantas medicinais no tratamento de doenças, é uma prática
muito antiga, e em muitos casos é a única opção terapêutica para muitas comunidades e
grupos étnicos (MACIEL; PINTO; VEIGA, 2002).
Dados da Organização Mundial da Saúde (OMS) revelam que 60 a 80% da
população mundial, pelo baixo poder aquisitivo e consequente falta de acesso a
medicamentos alopáticos, recorrem a medicina tradicional para tratar problemas de
saúde (AKERELE, 1993; RAMOS et al., 2005), gerando a necessidade de se averiguar
as propriedades benéficas e possíveis efeitos colaterais dos fitoterápicos (ALONSO,
2007).
O desenvolvimento da química orgânica moderna se deve em parte ao
implemento da pesquisa botânica, principalmente a partir do século XIX, quando foram
registrados os primeiros estudos com base científica sobre vegetais, resultando no
isolamento de diversos princípios ativos. Esses estudos resultaram na obtenção de várias
substâncias (morfina, quinina, cânfora e cocaína) com princípios ativos utilizados no
tratamento de diversas doenças (WHEELWRIGH, 1974; GOTTLIEB; KAPLAN;
BORIN, 1996).
A despeito dos grandes avanços da medicina alopática a partir da segunda
metade do século XX, os remédios à base de plantas ainda são muito utilizados pelas
populações dos países em desenvolvimento. Isso ocorre devido ao difícil acesso aos
centros de atendimento hospitalar e a obtenção de exames e medicamentos, associado à
fácil obtenção e a tradição do uso de plantas medicinais (VEIGA JUNIOR; PINTO;
MACIEL, 2005).
Nos últimos anos, as plantas medicinais se tornaram cada vez mais importantes,
tanto na saúde mundial, quanto no comércio internacional (MAHADY, 2001). Talvez
isso se deva ao interesse das pessoas pela medicina preventiva, aos altos custos, aos
efeitos colaterais de remédios alopáticos e a crença de que fitoterápicos não possuem
efeitos colaterais. Entretanto, o uso de remédios à base de plantas deve ser feito com
13
precaução, pois, apesar dos efeitos adversos atribuídos aos mesmos serem menores,
quando comparados aos alopáticos, é certo existirem (CALIXTO, 2000).
Aproximadamente 25% dos remédios prescritos no mundo, são de origem
vegetal. Destes, 121 com compostos ativos em uso corrente e 11% dos 252
medicamentos considerados como básicos pela Organização Mundial de Saúde (OMS),
são exclusivamente provenientes de plantas. Um número significativo dessas drogas é
sintético, produzido a partir de substâncias naturais (RATES, 2001).
As plantas do cerrado produzem uma variedade de metabólitos secundários
como mecanismos de defesa, em resposta ao constante estresse metabólico (escassez de
água e nutrientes) as quais estão expostas. Esse bioma representa ainda grande
importância para a manutenção e conservação da biodiversidade, entretanto, ocorre em
áreas relativamente restritas, estando ameaçado pela intensa utilização antrópica de seus
recursos naturais. Por isso, atualmente, são realizados esforços para a manutenção e
conservação dessas áreas (ALMEIDA, 1998; SCARIOT; SILVA; FELFILI, 2005;
SILVA et al., 2006a).
Metabólitos secundários são substâncias produzidas pelos vegetais, variando em
quantidade e qualidade, de espécie para espécie, e de um local de ocorrência ou ciclo de
cultivo para outro. Funcionam como aleloquímicos, e a resistência ou tolerância a eles é
mais ou menos específica, com espécies mais sensíveis que outras quando em contato
com os mesmos (GABOR; VEATCH, 1981; FERREIRA; AQUILA, 2000; MANO,
2006)
Espécies de Croton consideradas como medicinais, são ricas em constituintes
químicos com importantes atividades biológicas, sendo geralmente, utilizadas na forma
de infusões, chás e emplastos, como cicatrizante, antiinflamatório, antimicrobiano,
anticancerígeno, para distúrbios do sistema gastrintestinal, anorexia, ansiedade,
reumatismo e dor de cabeça (MATOS, 2000). Entre as que tiveram suas constituições
químicas e atividades biológicas analisadas e comprovadas destacam-se, Croton
argyrophylloides Müll. Arg. -antimicrobiana, Croton cajucara Benth. -hipoglicemiante,
Croton urucarana Baill., Croton sonderianus Müll. Arg. -alelopática, Croton zehntineri
Pax. & K. Hoffm -anti-inflamatória e Croton nepetaefolius Baill. -antioxidante
(MORAIS et al., 2006; CALEDONIO, 2008; OLIVEIRA et al., 2008; BRITO, 2010;
AZEVEDO, 2010).
Dada a inexistência de estudos relativos à biologia de Croton limae A. P. S.
Gomes, M. F. Sales & P. E. Berry,espécie ocorrente em áreas de Cerrado na Chapada
14
do Araripe, Ceará, descrita em 2009. E considerando-se que representantes do gênero
Croton comprovadamente apresentam potencial farmacológico e alelopático já
reconhecido na literatura, com o presente trabalho objetivou-se: analisar a atividade
alelopática do óleo essencial de folhas de Croton limae na germinação de sementes e no
desenvolvimento de plântulas de tomate (Lycopersicum esculentum Mill.); verificar a
atividade antimicrobiana do óleo essencial das folhas, frente à cepas bacterianas padrões
e multiresistentes, e cepas fúngicas padrões; verificar a atividade moduladora do óleo
essencial das folhas quando associado a drogas, frente à cepas bacterianas
multiresistentes, e cepas fúngicas padrões; observar e caracterizar as fenofases:
formação e queda foliar, floração e frutificação, apresentadas por Croton limae no
período de março de 2010 a junho de 2011; e averiguar a composição química do óleo
essencial de folhas frescas de Croton limae.
15
2 REVISÃO DE LITERATURA
2.1 A família Euphorbiaceae
Euphorbiaceae Juss., é uma das maiores e mais diversificada em espécies dentre
as famílias de angiospermas. Abrange as subfamílias Phyllanthoideae, Oldfieldioideae,
Acalyphoideae, Crotonoideae e Euphorbioideae, com aproximadamente 300 gêneros, e
mais de 6.500 espécies distribuídas em regiões tropicais e temperadas (WEBSTER,
1994a; CHASE, 2002; APG II, 2003; WURDACK, 2002; WURDACK; HOFFMANN;
CHASE, 2005). No Brasil foram identificados 70 gêneros e cerca de 1.000 espécies
amplamente distribuídas com representantes em todos os diferentes tipos vegetacionais
(SOUZA; LORENZI, 2008).
De acordo com Secco (2005) Euphorbiaceae conta com diversas espécies de
interesse econômico, destacando-se Hevea brasiliensis Müll. Arg. (seringueira),
Manihot esculenta Crantz (mandioca ou cassava), Ricinus comunis L. (óleo de ricino,
castor oil), Croton cajucara L. (sacaca, rica em linalol) e Phyllanthus niruri L. (quebra
pedra).
O gênero Croton L. é o segundo maior e mais diverso de Euphorbiaceae,
englobando cerca de 1.200 espécies (GOVAERTS; FRODIN; RADCLIFFE-SMITH,
2000; BERRY et al., 2005), ocorrendo em regiões tropicais e subtropicais, com a maior
parte encontrada nas Américas, principalmente Antilhas e América do Sul (WEBSTER
1994b, GOVAERTS; FRODIN; RADCLIFFE-SMITH, 2000), estando presentes
também na África, Ásia e Oceania (WEBSTER, 1993, 1994b; SUÁREZ et al., 2003;
SECCO, 2005; BERRY et al., 2005; BERRY, 2006 ).
No Brasil, dentre as Euphorbiaceae é o gênero com maior número de espécies
(350), distribuídas em 29 secções (BERRY, 2006). Para o Nordeste foram registradas
em torno de 52 espécies distribuídas em 18 secções (CORDEIRO; CARNEIROTORRES, 2006), e encontradas em diversos habitats tais como: cerrado, caatinga e
campos rupestres (SILVA et al., 2010).
Espécies de Croton são frequentemente utilizadas para os mais diversos fins
dentre estes: confecção de ferramentas e brinquedos; marcenaria; construção de casas e
cercas; alimentação; lenha e carvão; na indústria e na medicina popular. Estas são
utilizadas (na forma de infusões, chás e emplastos) como cicatrizante, anti-inflamatório,
anti-microbiano, anticâncer, para distúrbios do sistema gastrintestinal, anorexia,
16
ansiedade, reumatismo e dor de cabeça (MATOS, 2000). Algumas delas já tiveram suas
constituições químicas verificadas e suas atividades biológicas analisadas e
comprovadas, como pode ser observado no Quadro 1.
Dentre as espécies deste gênero destaca-se Croton limae A. P. S. Gomes, M. F.
Sales & P. E. Berry (Figura 1), subfamília Crotonoidea, tribo Crotoneae. De acordo com
Gomes, Sales e Berry (2010) essa espécie apresenta hábito que varia entre arbustivo à
arbóreo com 1-8 m de altura e ramificação monopodial. O indumento é do tipo dentado
lepidoto a lepidoto, prateado a amarelo-alaranjado, recobrindo ramos, estípulas,
pecíolos, superfícies foliares adaxial, inflorescências, sépalas e, por vezes as pétalas,
ovário e frutos. Folhas alternas, dispostas ao longo dos ramos; estípulas geralmente
decíduas, estreitamente triangulares. Limbo foliar oblongo-elíptico a oblongo,
membranáceo com nervação broquidódroma. Racemos terminal e subterminal,
relaxado; 1-3 brácteas por flor, inteiro ou trifurcarda, forma oval a triangular, botões
estaminados globosos, levemente estriadas; botões pistilados ovóides a subglobosos.
Flores estaminadas, com cinco sépalas, livres, triangulares, cinco pétalas, estreitamente
elípticas a oblongo-elípticas, 10-15 estames, anteras elípticas; disco nectarífero
elipsóide, com uma sutura horizontal no vértice. As flores pistiladas são sésseis ou
subsésseis com cinco sépalas, lobos triangulares ligeiramente valvares reduplicados,
geralmente não abrangendo o ovário; as pétalas geralmente são ausentes ou
rudimentares, quando presentes são filiformes; disco nectarífero glabro com segmentos
elipsóides, achatados dorsalmente; ovário globoso, amarelo-claro a dourado; pistilos
multífido. Frutos do tipo cápsulas globosas, indumento amarelo-alaranjado, com sépalas
persistentes; sementes obovada, lisa, castanha a cinza, com pequena carúncula apical.
Ainda de acordo com Gomes, Sales e Berry (2010) Croton limae ocorre na
Bahia (Chapada Diamantina), Ceará (Aiuaba, Planalto da Ibiapaba, Serra do Araripe),
Paraíba (Pico do Jabre), Pernambuco (complexo de montanhas bacia do Jatobá), e Piauí
(Serra das Confusões), limitada, provavelmente às montanhas de arenito, cordilheiras e
planaltos, geralmente em áreas acima de 700 m de altitude. Ocorre em caatinga-deareia, carrasco e, de acordo com o observado nesta pesquisa, também em áreas de
cerrado.
17
QUADRO 1. Atividades biológicas comprovadas, constituição química e distribuição geográfica das espécies de Croton (Euphorbiaceae).
Espécie
Atividade biológica
comprovada
Croton sp.
Canela-brava
Croton sp.
Velame
C. argirophylloides Müll.
Arg.
Marmeleiro-branco,
sacatinga; angolinha
Tranqüilizante e estimulante do apetite
Magalhães, 2006
Diurético
Magalhães, 2006
C. cajucara Benth.
Sacaca; marassacaca;
casca-sacaca; muirásacaca; muirassacaca;
cajussara; sacaquinha
Streptococcus
sp,
Serratia
sp,
Staphylococcus sp, Proteus mirabilis,
Enterobacter
sp,
Pseudomonas
aeruginosa demonstraram sensibilidade
ao óleo; óleo das folhas com atividade
larvicida frente as larvas de Aedes
aegypti; dois diterpenos apresenta
potencial atividade hemolítica em ratos;
atividade
antifúngica
contra
Microsporum canis e ; antinociceptivo;
antiedematogênico; antioxidante
Atividade anti-inflamatória e inibição
do veneno de abelha; tratamento de
problemas
gastrintestinais
e
antiulcerogênica;
antitumoral;
hepatotóxica;
antilipidêmico;
cicatrização de ulcera gástrica e
proteção da mucosa estomacal;
antioxidante; antinociceptivo; controle
de hiperlipidemia e doenças associadas;
hipolipidémica;
hipoglicêmica;
analgésica;
antiestrogênica;
antimicrobiana:
Candida
albicans,Rhizopus
oryzae,
Mucor
polymorphosporus; Lactobacilus casei,
Porphyromonas
gengivalis,
Constituintes químicos
Distribuição
geográfica
Referências bibliográficas
pineno, sabineno,pineno, paracimeno, felandreno, 1,8-cineol, 4terpineol, terpineol, elemeno,
E-cariofileno,
aromadendreno,
humuleno, allo-aromadendreno,
-muuroleno, selineno, selineno,
E-guaieno,
-cadineno,
Enerolidol,
espatulenol, óxido de
cariofileno,
guaiol,
Biciclogermacreno, trans-cariofileno
Brasil: BA; CE
Matos, 1999;Almeida, 2004; Morais, et
al., 2006; Agra. et al. 2008; Ramos et
al. 2009; Lima et al. 2006; Santos et
al., 2009; Fontenelle et al., 2008;
Cordeiro et al., 2010; Caledonio, 2008
Linalol presente no óleo essencial;
sesquiterpenos; diterpenos: furano
clerodanes, lactona em anel transcrotonina e trans-desidrocrotonina,
nor-clerodanos
cajucarina
A,
cajucarina
B,
cajucarina-,
cajucarinolideo,
sacacarina;
triterpenóides
pentacíclicos
e
esteróis: acido acetil aleuritolico
(triterpeno);
stigmasterol,
sitosterol, campesterol; -sitosterolO-glucosideo (extrato metanólico);
Flavonoides e outras substâncias
fenólicas; éter campferol-3,7-dimetil
Brasil: AM; PA;
MA; MT; RO;
RR
Silva et al., 2006 b; Agra; Freitas;
Barbosa-Filho, 2007; Cordeiro et al,.,
2010; Costa et al., 2007; Oliveira,
2008; Salatino; Salatino; Negri, 2007;
Campos, et al., 2002; Grassi-Kassisse
et al., 2003; Maciel et al., 1998; Maciel
et al., 2000; Grynberg et al., 1999;
Hiruma-Lima et al., 1999; Lopes et al.
2000; Alviano et al., 2005; Farias et al.,
1997; Hiruma-Lima et al., 2002;
Hiruma-Lima et al., 2000; Tieppo et
al., 2006; Silva et al., 2001 a; Silva et
al,., 2001 b; Bighetti et al., 1999;
Ichiara et al., 1992; Carvalho et al.,
1996; Rosa et al., 2003; Souza et al.,
18
C. campestris A. St.-Hill.
Velame; velame-branco
C. celtidifolius Baill.
Sangue-de-adave;
marmeleiro
Staphylococcus aureus, Streptococcus
mutans; Mycobacterium smegmatis;
Mycobacterium tuberculosis; atividade
contra Leishmania amazonensis; antiestrogênico sobre a glândula mamária
de ratas
Atividade
antifúngica
frente
a
Trichophyton rubrum
Anti-inflamatório;
antinociceptivo
anti-oxidante;
C. ciliata. Glandulifer
Ortega
C. eluteria (L.) W. Wright
Cascarilla
Digestiva (aumenta a secreção de ácido
gástrico estimulada pela histamina,
melhorando a digestão)
C. hemiargyreus Mull.
Arg.
Marmeleiro
Anti-helmítico
e éter 3,4',7-trimetil; α-pineno; 7hidroxi-calameneno; β-cariofileno
Flavonóides: 3-O--D-apiofuranosil(1 2)-galactopiranosil quercetina ,
3-O--D-galactopiranosil quercetina
(hiperina) , 3-O--L-arabinopiranosil
quercetina (guaijaverina) e 3-O--Lramnopiranosil
quercetina
(quercitrina); diterpenos: velamolona,
velamona e acetato de velamolona
Isoboldina
e
laudanina
;
proantocianidinas
polimérica
e
dimérica:
catequina-(4-8)catequina e galocatequina-(48)catequina
2006; Abreu et a.l, 2001; Azevedo,
2010; Brito et al., 2001; Brito et al.,
2006; Di Stasi et al., 1994; Van Den
Berg, 1993; Rozza, 2009.
Brasil: AL; BA;
CE; DF; ES;
GO; MS; MG;
PB; PR; PE; PI;
RS; RJ; TO
Dantas; Guimarães, 2007; Agra;
Freitas; Barbosa-Filho, 2007; Agra et
al., 2008; Santos et al., 2010; Cordeiro
et al., 2010; El - Babil et al., 1998;
Santos; Schripsema; Kuster, 2005; Cruz
1982
Brasil: MG; PR;
RJ; RS; SC; SP
Salatino; Salatino; Negri, 2007; Nardi
et al., 2003; Amaral; Barnes, 1997;
Dalbo et al., 2005; Mukherje; Axt,
1984
flavonóides metoxilados: retusina e
paquipodol.
Frei et al., 1998; Salatino; Salatino;
Negri, 2007.
furano
clerodanes;
cascalin,
cascarilone,
cascarilins
A-D,
cascarilins
E-I,
cascariladione,
eluterin K and pseudoeluterin B; dez
clerodanos
Alcalóides
tetrahidro
protoberberinos: 2,10-dihidroxi-3,10dimetoxi-8-metildibenzo[a,g]quinolizidina
(hemiargirina),
glaucina, oxoglaucina, salutaridina e
norsalutaridina;
alcaloides,
Salatino, Salatino, Negri, 2007; Vigor
et al., 2001; Vigor et al., 2002;
Fattorusso et al.,2002; Appendino et
al., 2003
Brasil: AC; AP;
AM; MG; PA;
PE; RO; RR; RJ;
SP; TO
Magalhães, 2006; Dantas; Guimarães;.
2007; Cordeiro et al., 2010; Salatino;
Salatino; Negri 2007; Amaral; Barnes;
1998; Pereira et al., 1999; Pereira et al.,
2002
19
aminoácidos, terpenoides e cera
ésteres; triterpenoide (simiarenol) e
esteres de amirina; polialcools 1L-1O-mio-inositol e neo-inositol
C. jacobinensis Baill.
marmeleiro-branco;
marmeleiro-do-brejo;
velame-de-nódea
C. micans (Sw. Em.) Müll.
Arg.
Alecrim-de-vaqueiro;
umbuzeiro
Toxidade frente a Artemia salina
Leach.
Toxidade moderada frente a Artemia
salina
Leach;
atividade
anticarcinogênica
Brasil: BA; CE;
MG; PB; PE; PI;
RN
sesquiterpenos
,
monoterpenes
fenilpropanoides;
-tujeno,
pineno, -fencheno, Sabineno,
Verbeneno, -mirceno, -pineno, 3-careno, D-limoneno, p-Cimeno, terpineno, Fenchona, Linalool, fenchol, -fenchol, Terpinen-4-ol,
Norborneol, -Terpineol, Mirtenal,
trans-carveol,
Fenchilacetato,
Geraniol,
Pulegono,
Timol,
Carvacrol, Eugenol, -cubebeno, cubebeno, -elemeno, Metileugenol,
-cariofileno,
-humuleno,
cariofileno,
Germacreno-D,
Aloaromadendreno,
Veratral, Ar-curcumeno, Valenceno,
-Selineno, Metilisoeugenol, bisaboleno, Bisaboleno, -Cadineno,
Calameneno,
Elemol,
Ledol,
Elemicina, - Eudesmol, espatulenol,
Globulol,
óxido
Cariofileneo,
epoxido
Humuleno,
trimetoxibenzaldeido,
Cedrol,
Carotol, Bisabolol, Isoelimicina,
Agarospirol, -bisabolol, Cubenol,
-Cadinol,-Cadinol, - Cadinol, Eudesmeno, 4--Seleniol, Ledenol,
Matos, 1999; Ramos et al., 2009;
Cordeiro et al., 2010
Almeida, 2004; Agra et al., 2008;
Ramos et al., 2009; Compagnone et
al., 2010
20
-Ciperona
Alcaloides
-carbolina
2
etoxicarboniltetraidro harman e 6hidroxi-2- Metiltetradiidroharman
Anabasina;
novel
guaiano;
alcaloides muscicapinas A, B e C
C. moritibensis Baill.
Velame-branco; velamepreto; velame-amarelo
C. muscicarpa Mull. Arg.
Velame-de-cheiro
C. nepetifolius Baill.
marmaleiro-preto; velame;
marmaleiro sabiá;
marmeleiro-vermelho
Atividade
antioxidante,
antimicrobiana;; larvicida frente as
larvas de Aedes aegypti; antifúngica
contra
Microsporum
canisi;
antiespasmódico; miorrelaxante; antihipertensivo;
antinociceptivo;
Tratamento de cólicas intestinais
C. regelianus Müll. Arg.
velame-de-cheiro
C. rhamnifolius Willd
velame; pau-de-leite;
quebra-faca; alecrim-detabuleiro
Antinumoral (ratos)
Leach.
Metil-eugenol,
biciclogermacreno,
Óleo: pineno, canfeno, pineno,
1,8-cineol, cânfora, cubebeno,
copaeno,cubebeno,
elemeno,
metil-eugenol,
Ecariofileno,
bergamutno,
guaieno,
humuleno,
biciclogermacreno,
-cadineno,
óxido de cariofileno; monoterpenos
(1,8-cineole),
e
terpineol,
sesquiterpenos (biciclogermacreno),
e
fenilpropanoides
volateis
(metileugenol) e a acetofenona
xantoxilina
Brasil: BA; MG.
Brasil: AL; BA;
CE; MG; PB;
PE; PI; RN; SE.
Brasil: BA; CE;
MG; PE
fenóis; quinonas
Agra; Freitas; Barbosa-Filho, 2007;
Agra. et al., 2008; Salatino; Salatino;
Negri 2007; Araujo-Junior et al., 2004
Cordeiro, et al., 2010; Salatino;
Salatino; Negri, 2007; Araujo-Junior, et
al., 2005
Matos,1999; Ramos et al., 2009;
Morais et al,. 2006; Lima, et al., 2006;
Fontenelle, 2008; Cordeiro, et al.,
2010; Salatino; Salatino; Negri, 2007;
Moura; Monte; Braz-Filho, 1990 ;
Lahlou; Leal-Cardoso; Magalhães, et
al. 1998; Magalhães, et al., 2003;
Lahlou, et al., 1999; Abdon,. et al.,
2002; Santos et al., 2006; Magalhães;
Lahlou; Leal-Cardoso, 2004
Matos, 1999; Cordeiro et al., 2010
Almeida, 2004; Lucena,
2005;
Almeida et al., 2005; Dantas;
Guimarães, 2007; Ramos et al., 2007;
Agra et al., 2008; Ramos et al., 2009;
Gomes et al., 2008
21
C. sacaquinha Croizat.
Sacaquinha,
macacaporanga
Atividade antimicobacteriana frente a
Mycobacterium tuberculosis; fraca
atividade antioxidante
C. sellowii Baill.
Marmeleiro
Laech.
C. sonderianus Müll. Arg.
Marmeleiro preto;
marmeleiro; velame;
cansanção
aividade
anti-bacteriana
contra
Staphylococcus aureus; larvicida frente
as
larvas
de
Aedes
aegypti;
antinociceptivo;
alelopática
na
germinação e desenvolvimento de
feijão macaçar (Vigna unguiculata (L)
Walp.) e o milho (Zea mays L.)
Tratamento de infecções respiratórias,
herpes; anti-inflamatório; antioxidante;
antibacteriano frente a Staphylococcus
aureus, Staphylococcus typhimurium;
Enterococcus faecalis, Escherichia
coli,
Pseudomonas
aeruginosa,
Streptococcus mutans, Salmonella
typhimurium, Klebsiella pneumoniae,
Staphylococcus
epidermidis,
Streptococcus
pyogenes,
Mycobacterium smigmatis; antifúngico
frente a Microsporum gypseum,
Microsporum
canis,
Fonsecaea
monophora,
Candida
albicans,
Tricophyton tonsurans, Tricophyton
mentagrophytes, Tricophyton rubrum,
Epidermophyton
floccossum
(mostrando potencial para tratamento
C. urucurana Baill.
sangra-d’água; urucurana;
pau-de-sangue; drago;
sangue-de-drago
β-elemeno; Germacreno D; Linalol;
α-cedreno; γ-elemeno; β-cariofileno;
Trans-bisaboleno; γ-cadineno ; αmuurolol; Trans-calameneno; Guaiol;
β-chamigreno;
α-humuleno;
αguaieno; Biciclogermacreno; Selin11-en-4-α-ol; α-copaeno
cubenol; óxidocariofileno, transcariofileno; mesitiileno e ,  e eudesmol
essencial:
pineno,
cânfora
e
guaiazuleno; extrato benzênico:
scopoletina; 1,8-Cineol
Brasil: AM; PA
Azevedo, 2010; Kalil Filho; Kalil; Luz,
2000; Lopes, et al. 2003
Brasil: AL; BA;
PB; PE; SE
Taninos;
lignanas
(dimetilcedrusina);
alcalóide
(taspina);
furano clerodanas; (eluterinas A-J);
sonderianina: 15,16-epoxi-3,13(16)clerodatrieno-2-ona e 12-epi-metilbarbascoate;
triterpenóides
pentacíclicos e esteróis: acido acetil
aleuritolico
(triterpeno),
estigmasterol,
-sitosterol,
campesterol
e
-sitosterol-Oglucosideo (extrato metanólico);
proantocianidinas
e
catequinas;
furanoarabinogalactano
(polissacarideo);
sonderianina
(diterpeno); compostos fenólicos
Brasil: AC; AL;
AM; BA; DF;
ES; GO; MA;
MT;MS,
MG;
PR; RJ; RS; SC;
SP; TO
Ramos et al., 2009; Cordeiro et al.
2010; Salatino, Salatino; Negri,. 2007;
Palmeira et al,. 2004
Matos, 1999; Lorenzi; Matos 2002;
Almeida, 2004; Agra; Freitas; BarbosaFilho, 2007; Agra et al., 2008; Lima et
al., 2006; Cordeiro, et al., 2010;
Oliveira, 2008; Salatino; Salatino;
Negri, 2007; Dourado; Silveira, 2005;
Santos; Schripsema; Kuster, 2005
Matos, 1999; Lorenzi; Matos, 2002;
Lorenzi, 1998; Souza; Felfili, 2006;
Siqueira, 2008; López, 2010; Cordeiro
et al., 2010; Oliveira, 2008; Salatino;
Salatino; Negri, 2007; Peres et al., 1998
a e b; Orlandi-Mattos et al., 2002;
Peres et al., 1997; Vigor et al., 2001;
Vigor et al., 2002; Gurgel et al., 2001;
Milo et al., 2002; Gurgel et al., 2005;
Oliveira et al., 2008; Craveiro et al.,
1982
Brasil: BA; MG
22
C. zehntneri Pax. & K.
Hoffm.
canelinha; canela-do mato;
canela-de cunha; alecrimcaboclo; canela-brava;
canela-de-cunhã;
mulatinha
de dermatofitoses); anti-diarréica
propiedades antioxidante, carminatívas,
estomacais, calmantes, indutoras do
sono, antinoceptiva; aromatizante;
citotôxica;
relaxante
muscular
(esquelético); antinociceptiva; antiinflamatório; depressor do sistema
nervoso central; anti-carcinogênica;
antibacteriana frente a: Shigella
flexneri,
Sthaphylococcus
aureus,
Escherichia coli, Streptococus βhaemolyticus; atividade larvicida frente
as larvas de Aedes aegypti; antifúngica
contra Microsporum canis
pineno,E-berganuteno,
guaieno, anetol, estragol eugenol
E-metil-eugenol,
E-anetol,
anisaldeído, formiato de anisila,
canfeno, 1,8-cineol, cânfora, paraanisaldeído,
elemeno,
Ecariofileno, selineno, E-metilisoeugenol,
óxido
de
cariofileno,miceno,
biciclogermacreno,ocimeno,sabin
eno; óleos voláteis: fenilpropanoides,
anetol, metileugenoe estragol
Brasil: BA; CE;
PB; PE
Matos, 1999; Lorenzi; Matos,. 2002;
Dantas; Guimarães, 2007; Morais et al.,
2006; Costa et al., 2008; Agra, Freitas,
Barbosa-Filho; 2007; Agra et al., 2008;
Lima et al., 2006; Fontenelle, 2008;
Cordeiro et al., 2010; Oliveira, 2008;
Salatino, Salatino, Negri, 2007;
Coelho-de-Souza et al., 1997; Coelhode-Souza; Criddle; Leal-Cardoso, 1998;
Oliveira et al., 2001; Batatinha; SouzaSpinosa; Bernardi, 1995; Lazarini et
al., 2000; Chainy et al., 2000;
Albuquerque;
Sorenson;
LealCardoso,1995;
Norte;
Cosentino;
Lazarini, 2005
23
3,2mm
2,5mm
1,5mm
G
B
I
3mm
11mm
J
C
3mm
M
4mm
D
4,5mm
E
9mm
mm
A
4,5mm
L
F
10mm
H
2,5mm
Figura 1. Croton limae A. P. S. GOMES, M. F. SALES & P. E. BERRY. A: aspecto geral do ramo florido; B:
estípula; C: fruto; D: flor pistilada; E: semente, parte dorsal; F: semente, parte ventral; G: pétala da flor
estaminada, parte ventral; H: pétala da flor estaminada, parte dorsal; I: pré-floração da flor estaminada; J: corte
transversal do fruto; L: corte longitudinal do fruto ainda com os pistilos; M: estame com a antera aberta
mostrando os grãos de pólen.
(ARQUIVO PESSOAL; 2011).
24
2.2 Fenologia
A fenologia é o estudo da ocorrência de eventos biológicos repetitivos
(vegetativos e reprodutivos das plantas, tais como brotamento e queda foliar, formação
de botões flores e frutos), e das causas de sua ocorrência em relação às forças seletivas
bióticas e abióticas, bem como, da sua inter-relação entre as fases caracterizadas por
esses eventos, dentro de uma mesma ou de varias espécies (LIETH, 1974;
MORELLATO et al., 1990). Sendo de fundamental importância para compreensão da
ecologia e evolução das espécies (MORELLATO et al., 1990; NEWSTROM;
FRANKIE; BAKER, 1994).
As observações fenológicas envolvem um método utilizado para o estudo da
sazonalidade das plantas, sendo baseado no registro visual das fenofases. Métodos
quantitativos têm sido empregados gradualmente, entretanto, existem dificuldades
relacionadas à precisão das observações (KHARIN, 1976). Tal fato se deve a falta de
padronização dos termos e métodos adotados tanto para a coleta como para a análise
dos dados fenológicos (NEWSTROM; FRANKIE; BAKER, 1994).
Vasconcelos (2006) afirma não existir uniformidade em intensidade e duração,
nas sincronias das fenofases com a estacionalidade climática, nem dentro de uma
mesma população e nem entre as espécies de uma comunidade. Borchert (1983) reforça
que o tempo de desenvolvimento vegetativo da planta é mais determinado por fatores
abióticos do que fatores bióticos. E Ferraz et al. (1999), acrescenta que a fenologia deve
ser influenciada pela ação conjunta dos fatores climáticos e características inerentes às
espécies.
A região semiárida do Nordeste brasileiro, devido a sua posição subequatorial,
apresenta temperaturas médias anuais elevadas, superiores à 24ºC, com pouca variação
anual e uma distribuição espaço temporal das chuvas bastante irregular, com três meses
de precipitação, inferior a 1000 mm, e um período de estiagem praticamente sem chuvas
e com duração variável (NIMER, 1989). Portanto, como a variação de temperatura
anual é baixa, o acentuado período de estresse hídrico deve ser o principal fator
limitante do crescimento e reprodução das plantas e, como conseqüência, pode levar a
uma sincronia entre os eventos fenológicos e o período chuvoso (PEREIRA et al., 1989;
MACHADO; BARROS; SAMPAIO, 1997; GRIZ; MACHADO, 2001; BARBOSA;
BARBOSA; LIMA, 2003; TABARELLI; VICENTE; BARBOSA, 2003). Porém, em
altitudes mais elevadas, há variações topoclimáticas e edáficas que amenizam o efeito
25
da aridez, através da redução na temperatura, ocorrência de chuvas orográficas (chuvas
de montanhas) e acúmulo de água nos solos profundos, predominantes em áreas
sedimentares mais planas. Consequentemente, mesmo distante do mar, nas áreas de
maior altitude o estresse hídrico é menor (ARAÚJO et al., 2005).
Em relação à fenologia de Croton, Garcia (2007), pesquisando a fenologia de
espécies da Canga em Barão de Cocais, quadrilátero ferrífero de Minas Gerais,
constataram que Croton migrans Casar. apresentou queda foliar de 50% durante todo o
ano e a floração foi indiferente ao período de chuvas. Morellato (1991), estudando a
fenologia de ávores, arbustos e lianas de uma floresta semidecídua no sudeste do Brasil
constatou que C. floribundus Spreng. perde as folhas nos períodos de junho a outubro e
de janeiro a fevereiro, ocorrendo rebrota entre junho e novembro e Croton priscus
Croizat. perde as folhas de junho a agosto, ocorrendo rebrota de agosto a outubro.
Ferraz et al. (1999), ao desenvolver um estudo sobre a fenologia de árvore em
fragmento de mata em São Paulo, SP, observaram que nas espécies do gênero Croton, o
período de maior freqüência de floração ocorreu entre novembro e dezembro,
anualmente. Já a frutificação aconteceu de dezembro a maio, com a maioria dos
indivíduos produzindo frutos em dezembro e janeiro. Passos (1995), ao estudar a
fenologia, polinização e reprodução das espécies de C. floribundus e C. priscus em mata
semidecídua na Reserva Municipal de Santa Genebra, Campinas-SP, percebeu que as
duas espécies, florescem no período chuvoso. Há uma sincronia na seqüência de
abertura das flores das duas espécies e aprentaram dicogamia. O padrão de floração para
ambas as espécies é anual com duração intermediária.
Costa, Araújo e Lima-Verde (2004), pesquisando os padrões fenológicos
reprodutivos, síndromes de dispersão e formas de vida de espécies de cerrado na
Floresta Nacional do Araripe, na chapada do Araripe, Barbalha-CE, constatou que em
Croton sonderianus Müll. Arg., os períodos de floração e frutificação ocorrem entre
fevereiro e abril e em C. rhamifolius Kunth em abril, correspondendo ao período
chuvoso.
Amorim, Sampaio e Araújo (2009), analisando os padrões fenológicos de
espécies arbustívas e arbóreas em uma área de caatinga na Estação Ecológica do Seridó,
Serra Negra - RN, constataram que as fenofases formação foliar, floração e frutificação
em C. sonderianus Mull. Arg., sempre ocorre no período chuvoso (janeiro a março) e a
queda de folhas ao final do mesmo. As fenofases formação e queda foliar nessa espécie
26
ocorrem mesmo depois de chuvas esporádicas (junho-agosto de 2000), apresentando
pouca duração.
Oliveira Junior et al. (2008), pesquisando a fenologia das plantas apícolas
herbáceas e arbustivas em uma área de caatinga da microrregião de Catolé do Rocha –
PB, verificaram que C. sonderianus Mull. Arg., apresenta período de floração entre
fevereiro a março e C. campestris St. Hil., entre novembro a maio, sendo que o inverno
na região ocorre de março a julho.
2.3 Alelopatia
Moléculas do metabolismo secundário são responsáveis pela maioria das defesas
passivas e ativas de plantas. Ao longo da evolução dos vegetais, diversas substâncias,
em geral, de baixa massa molecular, foram produzidas como forma de defesa contra
insetos, patógenos, a proteção contra raios UV, atrativos de polinizadores ou de animais
dispersores de sementes e na competição interespecífica (RAVEN; EVERT;
EICHHORN, 2001; SANTOS, 2007).
Demócritos, Theophrastus e Plínio 500, 300 e 1 a.C. respectivamente, já
observavam a capacidade das plantas interferirem no desenvolvimento de outras, porém
somente no século XX, tiveram início as experiências científicas visando a
comprovação das atividades alelopáticas (SAMPIETRO, 2001).
O termo alelopatia (allelon = mútuo, e pathos = prejuízo ou dano), foi criado
pelo fisiologista vegetal Hans Molish em 1937 (RIZVI et al., 1992; INDERJIT; DUKE,
2003). Para a Sociedade Internacional de Alelopatia, as atividades alelopáticas
abrangem “vários processos envolvendo a produção de metabólitos secundários em
plantas, algas, bactérias e vírus, que influenciam no crescimento e desenvolvimento de
sistemas biológicos e agrícolas; um estudo da função dos metabólitos secundários, sua
significância em organizações biológicas, origem evolutiva e elucidação dos
mecanismos envolvendo relações planta-planta, planta-microorganismo, planta-vírus,
planta-inseto e interações entre planta-solo-planta” (GNIAZDOWSKA; BOGATEK,
2005).
Tanto a alelopatia, quanto a competição, correspondem ao efeito de uma planta
sobre outra, a diferença é que, o efeito alelopático depende da liberação de compostos
químicos no ambiente, enquanto que, na competição, ocorre uma remoção ou redução
de um fator ambiental, como, por exemplo água, minerais, luz (MULLER, 1969; RICE,
27
1974). Alguns autores afirmam que a separação entre ambas não seria natural, por isso,
poderiam ocorrer simultaneamente ou em sequência na natureza (INDERJIT; DEL
MORAL,1997; DAKSHINI; FOY; INDERJIT, 1999).
As plantas e as substâncias químicas por elas liberadas no meio, podem
condicionar a sucessão vegetal primária e secundária nos diversos estágios sucessionais
(REIGOSA; SÁNCHEZ-MOREIRA; GONZÁLEZ, 1999). A atividade alelopática
influencia na formação de comunidades vegetais, na dinâmica entre diferentes
formações (RIZVI et al., 1992) e na dominância de certas espécies vegetais, afetando a
biodiversidade local (REIGOSA; SÁNCHEZ-MOREIRA; GONZÁLEZ, 1999) e no
manejo agrícola, florestal e horticultura (FERREIRA; AQUILA, 2000).
O Brasil, pela sua expansão agrícola, é o segundo maior consumidor de
agrotóxicos do mundo e de acordo com dados gerados em 2009 pela Agência Nacional
de Vigilância Sanitária - ANVISA é responsável por 84% do uso desses produtos na
América Latina. Entretanto, Peres e Moreira (2007) asseguram que, o uso em larga
escala, desses produtos provocam problemas ambientais e riscos a saúde humana.
Considerando-se estes aspectos, é importante descobrir herbicidas naturais que não
possuam os mesmos inconvenientes dos herbicidas sintéticos (SOUZA FILHO et al.,
2006).
Os compostos naturais (incluindo aleloquímicos) podem apresentar um grande
potencial fitotóxico e geralmente apresentam baixa toxidade aos organismos que não
são alvo do controle, podendo servir de base para descoberta de novas moléculas
herbicidas menos agressivas ao meio ambiente (SOUZA FILHO, 2006; MORALES et
al., 2007).
Todas as plantas são capazes de sintetizar metabólitos secundários
(aleloquímicos) apesar de muitas espécies cultivadas terem diminuído essa capacidade
ao longo do tempo (MANO, 2006). Estes podem ser encontrados nas folhas, caules,
raízes, frutos, flores, cascas e sementes dos vegetais (WEIR; PARK; VIVANCO, 2004).
A principal função dessas substâncias de ação não muito específica, é a proteção dos
espécimes que as produzem podendo um mesmo composto desempenhar várias funções,
dependendo da concentração, translocação e detoxicação (DURIGAN; ALMEIDA,
1993).
Essas substâncias variam em qualidade e em quantidade de espécie para espécie,
e de um local de ocorrência ou ciclo de cultivo para outro. A resistência ou tolerância
aos metabólitos secundários é específica, existindo espécies mais tolerantes e outras
28
mais sensíveis. Lactuca sativa L. (alface), Lycopersicon esculentum Miller (tomate) e
Cucumis sativus L. (pepino), consideradas plantas indicadoras de atividade alelopática
por apresentarem germinação rápida e uniforme, e um grau de sensibilidade que permite
expressar os resultados sob baixas concentrações das substâncias alelopáticas (GABOR;
VEATCH, 1981; FERREIRA; AQUILA, 2000).
A produção de metabólitos secundários nas plantas pode ser influênciada por
diversos fatores como temperatura, umidade, índice de precipitação, radiação,
sazonalidade e estágio de maturação (TAIZ; ZEIGER, 2004). As principais vias de
liberação de substâncias metabólicas potencialmente envolvidas na alelopatia são:
decomposição de folhas e outras partes da planta; exsudação de metabólitos pelas
raízes; lixiviação das superfícies do vegetal através da chuva, orvalho e neblina;
volatilização pelas partes aéreas da planta e a lixívia de serrapilheira (WHITTAKER;
FEENY, 1971; CHOU, 1986; ANAYA, 1999; WEIR; PARK; VIVANCO, 2004).
Os aleloquímicos no ambiente vegetal podem ser provenientes de várias fontes
como: numerosos microrganismos, certas plantas invasoras, uma cultura anterior ou
mesmo a cultura atual. Do mesmo modo, as espécies afetadas pelos aleloquímicos
podem ser de microrganismos, plantas invasoras ou a própria cultura (EINHELLIG,
1996).
Para Medeiros (1990) e Rizvi e Rizvi (1992) os aleloquímicos podem atuar em
diversos processos no vegetal, afetando estruturas citológicas e ultra-estruturais;
hormônios (alterando suas concentrações e o balanço entre os diferentes hormônios);
membranas e parede celular (permeabilidades); absorção de minerais; movimento dos
estômatos (síntese de pigmentos e fotossíntese); respiração; síntese de teínas; atividade
enzimática; relações hídricas e condução; material genético duzindo alterações no DNA
e RNA).
Os aleloquímicos podem apresentar ação direta ou indireta, os efeitos indiretos
se manifestam através de alterações nas propriedades e características nutricionais do
solo e, também, nas populações e, ou, atividades de microrganismos, nematóides e
insetos. Os efeitos diretos compreendem alterações no crescimento e metabolismo
vegetal (RIZVI et al., 1992), englobando alterações a nível celular, fitormonal,
fotossintético e respiratório, modificações no funcionamento de membranas, na
absorção de nutrientes e nas relações hídricas entre outras (RICE,1984; RIZVI et al.,
1992).
29
Miller (1996) distinguiu dois tipos de alelopatia, a autotoxidade e a
heterotoxidade. A autoxidade ocorre quando a planta produz e libera substâncias tóxicas
que inibe a germinação das sementes e o crescimento de plantas da mesma espécie
(HALL; HENDERLONG, 1989). A heterotoxicidade ocorre quando substâncias
fitotóxicas são liberadas pela lixiviação e exsudação das raízes e decomposição de
resíduos de uma espécie de planta sobre a germinação das sementes e o crescimento de
outras (NUÑEZ et al., 2006).
Os compostos alelopáticos ultrapassam o número de 10 mil, agrupados em
várias classes de acordo com suas características. A interferência alelopática geralmente
é propiciada por interações e ações sinérgicas entre os aleloquímicos somadas as
condições do ambiente e dificilmente agem de forma isoladas (ALMEIDA, 1988).
A origem de todos os metabólitos secundários pode ser resumida a partir do
metabolismo da glicose, via dois intermediários principais, o ácido chiquímico e o
acetato (SANTOS, 2007). As principais classes que englobam os aleloquímicos são:
terpenos, esteróides, ácidos orgânicos solúveis em água, aldeídos alifáticos, cetonas,
ácidos graxos de cadeia longa, poliacetilenos, naftoquinonas, antraquinonas e quinonas
complexas, originados da rota metabólica do acetato mevalonato; e os fenóis simples,
ácidos benzóicos e derivados, ácidos cinâmicos e derivados, cumarinas, aminoácidos, e
polipeptídeos sulfetos e glicosídeos, alcalóides, cianidrina, flavonóides, purinas e
nucleosídeos, derivados de quinonas e taninos hidrolizáveis e condensados originados
da rota metabólica do ácido chiquímico (REZENDE et al., 2003).
Para que a atividade de uma planta seja aceita é necessário avaliar três fatores: o
ecológico - comprovando que o composto atua na natureza; o químico – objetivando
isolar, identificar e caracterizar os compostos químicos envolvidos; o fisiológico –
prevendo identificar quais os mecanismos de interferência a nível bioquímico,
fisiológico, biológico e molecular (INDERJIT; WESTON, 2000). De acordo com Silva
(1978), é importante demostrar se a planta produz um inibidor químico em uma
concentração potencialmente efetiva no solo, e se essa inibição é resultante de
competição por luz, água e nutrientes ou por uma atividade animal. Também é
importante identificar os compostos que atuam como reguladores de crescimento e
herbicidas (ROMERO et al., 2005).
Para a realização desse tipo de estudo os bioensaios laboratoriais são importantes
para o acompanhamento da atividade dos aleloquímicos durante sua extração,
30
purificação e identificação, e para demonstrar as possíveis interferências de compostos
químicos em ambientes naturais (INDERJIT; DAKSHINI, 1995).
Brito (2010), verificando efeito alelopático de extratos de ramos jovens de duas
espécies de caatinga, jurema-preta (Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir.) e marmeleiro
(Croton sonderianus Mull. Arg.) na germinação e vigor de feijão macaçar (Vigna
unguiculata (L.) Walp.) e milho (Zea mays L.), constatou que ambas espécies são
sensíveis aos extratos aquosos da parte aérea de C. sonderianus e M. tenuiflora. O
extrato de jurema-preta reduziu a PGI e a PGF do feijão macaçar, e afetou
negativamente o desenvolvimento de suas radículas e seus caulículos. O extrato de
marmeleiro não promoveu reduções significativas na germinação de nenhuma das
espécies testadas mais afetou negativamente o desenvolvimento de suas radículas e seus
caulículos.
2.4 Importância da pesquisa antimicrobiana
O uso intenso, de antibióticos e antifúngicos provoca nos microrganismos o
desenvolvimento de defesas contra drogas antimicrobianas, resultando em resistência
contra as mesmas, o que limita o tratamento contra infecções (VARALDO, 2002). Por
isso faz-se necessário uma busca constante por novos princípios ativos contra bactérias
e fungos amplamente conhecidos.
Tal fato leva a um interesse em pesquisar compostos naturais (MACHADO,
2007). A rápida evolução da resistência aos antimicrobianos e o desaceleramento no
desenvolvimento de novos fármacos, leva a busca por alternativas como o tratamento
com multidrogas (KEITH; BORISY; STOCKWELL, 2005).
O teste da Concentração Inibitória Mínima (CIM) é utilizado para avaliar o nível
de eficiência de uma substância, pois quanto menor é o valor da CIM, maior é a
atividade da substância no organismo usado no teste. Um dos parâmetros analisados
para se verificar se uma substância isolada é realmente viável para tornar-se um fármaco
é a menor concentração necessária para que ela demostre efeito inibitório (AZEVEDO,
2010).
López (2010) verificando a capacidade antimicrobiana dos extratos brutos
metanólicos das folhas e cascas de Croton urucurana Baill., constatou que os extratos
brutos metanólicos das folhas não inibiram o crescimento de Staphylococcus aureus e
Escherichia coli; entretanto, o extrato bruto metanólico das cascas inibiu o crescimento
31
de Staphylococcus aureus, sendo que esse resultado foi menor do que o encontrado para
o antibiótico gentamicina.
Ramos et al. (2009) analisando a atividade antibacteriana de 32 extratos de
espécies de Croton, Protium e Mutingia, frente à Escherichia coli, Salmonella enterica
Subsp. enterica var. Typhi, Pseudomonas aeruginosa, Staphylococcus aureus, Bacillus
subtilis, pelo método de difusão em disco, verificaram que não houve atividade com os
extratos de espécies de Croton.
Machado (2007) analisando a atividade antibacteriana e antifúngica de frações
do extrato bruto de Euphorbia tirucali L., constatou inibição do crescimento de
Staphylococcus aureus e Klebisciela pneumoniae, Candida albicans, Candida glabrata,
Saccharomyces cerevisiae e Prototheca zopfii, mas nenhuma das frações testadas
apresentou atividade contra E. coli.
Costa et al. (2008), testando a atividade antibacteriana do óleo essencial de
Croton, zehntneri Pax & K.Hoffm., verificaram que houve inibição do crescimento de
Shigella flexneri, Staphylococcus aureus, Escherichia coli, Streptococcus βhaemolyticus, no teste de susceptibilidade de atividade antibacteriana, e Shigella
flexneri na concentração inibitória mínima.
Nader (2010), analisando o potencial antimicrobiano de extratos vegetais de
espécies de uma área de cerrado da Reserva Ecológica Ecocerrado Brasil, no município
de Araxá - MG, frente à estirpes de Staphylococcus aureus, constatou que os extratos
clorofórmico e hexânico de Croton antisyphiliticus Mart., apresentaram atividade
bactericida, e expressiva atividade antimicrobiana, atuando sobre cinco, das seis estirpes
em teste, não sendo observada inibição apenas sobre a multiplicação da estirpe
identificada com o número 112, oriunda do insuflador da ordenhadeira. Entretanto o
extrato metanólico da raíz, não inibiu a multiplicação da bactéria, nas concentrações
testadas. Em um segundo teste, o extrato clorofórmico atuou expressivamente sobre
todas as 20 estirpes testadas.
2.5 Óleos Essenciais
Óleos essenciais são substâncias líquidas, oleosas, voláteis, límpidas e raramente
coloridas, lipossolúveis e solúveis em solventes orgânicos e com densidade geralmente
menor que a água, presentes em diversas partes das plantas (flores, inflorescências,
sementes, folhas, gravetos, cascas, frutos e raízes). Caracterizam-se pelo aroma forte,
32
sendo geralmente, farmacologicamente ativos, possuem sabor acre e picante e são
constituídos por substâncias provenientes do metabolismo secundário das plantas. São
instáveis, principalmente na presença de ar, luz, calor e umidade e são opticamente
ativos (BAKKALI et al., 2008). São importantes na proteção das plantas por
apresentarem ação antibacteriana, antiviral, antifúngica, inseticida e também contra
herbívoros por reduzir o apetite deles pelas mesmas. Eles também são importantes
porque atraem insetos polinizadores e dispersores de sementes (BAKKALI et al., 2008).
Óleos essenciais já eram utilizados antes de Cristo, sendo apreciados pelas
civilizações japonesa, chinesa, persa, indiana e egípcia. Os egípcios usavam óleos
essenciais como incenso para embalsamar mortos, demonstrando que eles já conheciam
suas propriedades anti-sépticas, tais conhecimentos foram incorporados pelos gregos, e
posteriormente, pelos romanos, que os utilizavam como matéria prima no fabrico de
perfumes. A partir do século XII, no período das cruzadas, seu uso foi difundido até a
Europa (CINIGLIO, 1993; CALEDÔNIO, 2008). Nos séculos XVI e XVII, os óleos
essenciais passaram a ser comercializados e, a partir do século XVIII, foram iníciadas
pesquisas sobre a sua constituição química (VITTI; BRITO, 2003).
Os óleos essenciais podem ter origem artificial ou natural e possuem diversas
aplicações, sendo constituinte primário ou secundário da indústria de perfumes,
medicamentos,
química,
combustíveis,
conservantes,
inseticida,
entre
outros
(CINIGLIO, 1993; CALEDÔNIO, 2008). São conhecidos por suas propriedades antisépticas e propriedades medicinais de sua fragrância (aromaterapia), e são usados na
preservação de alimentos, como antimicrobianos, analgésicos, sedativos, antiinflamatórios, espasmolíticos, anestésicos locais, entre outros usos (BAKKALI et al.,
2008).
33
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1. Coleta e Identificação do Material Botânico
Para extração do óleo essencial foram coletadas amostras de folhas frescas de
Croton limae (marmeleiro-prateado) entre 8 e 10 horas da manhã. Para a identificação
sistemática foram coletados ramos com material reprodutivo, flores e/ou frutos,
posteriormente este material foi herborizado e conservado sob refrigeração. O local da
coleta é uma área de cerrado na Chapada do Araripe conhecido como Barreiro Novo
situado a 07° 17.77’ S e 39° 32.62’ com altitude de 923m.
A identificação do material botânico foi realizada pela taxonomista, Dra.
Margareth Ferreira de Sales no Herbarium Sérgio Tavares (HST) da Universidade
Federal Rural do Pernambuco (UFRPE), Recife – PE. A exsicata do mesmo encontra-se
depositada no Herbário Caririense Dárdano de Andrade-Lima (HCDAL) da
Universidade Regional do Cariri – URCA, nº de tombo 6285.
3.2 Fenologia de Croton limae
O estudo fenológico foi realizado em áreas de cerrado da Chapada do Araripe no
período de março de 2010 a junho de 2011, tendo sido escolhidos ao acaso dez
indivíduos, numerados com plaquetas de identificação para facilitar sua localização em
campo. O estudo das fenofases de Croton limae foi realizado conforme sugerido por
Fournier e Charpantier (1975). As observações fenológicas foram realizadas em
intervalos mensais, sempre pela manhã. Foi considerado como período de floração
aquele em que os indivíduos apresentaram flores em antese; frutificação, quando
apresentaram frutos verdes e/ou maduros; brotamento, quando surgiram novas folhas
até atingir ¾ do tamanho das folhas adultas; e como queda de folhas, quando as mesmas
mudaram de cor e tornaram-se senescentes. Os dados pluviométricos foram obtidos no
site da Fundação Cearense de Metereologia e Recursos Hídricos - FUNCEME.
34
3.2.1 Percentual de intensidade de Fournier
O Método proposto por Fournier (1974), estima a intensidade de cada fenofase
através de uma escala intervalar semi-quantitativa de cinco categorias (0 a 4), com
intervalos de 25% entre cada uma delas (Tabela 1).
Tabela 1 Método proposto por Fournier (1974) para determinação das observações
fenológicas com base nas categorias adotadas.
Categoria
Fenofase Observadas
0
Ausência de fenofase
1
Presença da fenofase com magnitude atingindo entre 1 a 25%
2
Presença de fenofase com magnitude atingindo entre 26% a 50%,
3
Presença de fenofase com magnitude atingindo entre 51% a 75%
4
Presença de fenofase com magnitude atingindo entre 76% a 100%.
3.2.2 Índice de atividade (ou porcentagem de indivíduos)
Método que consiste apenas no registro de presença e ausência das fenofases.
Esse método tem caráter quantitativo, indicando a porcentagem de indivíduos da
população que está manifestando determinado evento fenológico. Segundo Bencke e
Morellato (2002) estes índices devem ser utilizados juntos na descrição da fenologia de
espécie.
3.3 Avaliação da Atividade Alelopática de Croton limae
Foi testada a influência do óleo essencial de folhas de C. limae na germinação de
sementes e crescimento de plântulas de Lycopersicum esculentum Mill. (tomate) por
contato indireto. Os bioensaios foram conduzidos no Laboratório de Botânica Aplicada
– LBA do Departamento de Ciências Biológicas da Universidade Regional do Cariri –
URCA.
Foi utilizado como planta teste, o tomate (Lycopersicum esculentum Mill.), por
apresentar uma germinação rápida e uniforme. Para a preparação das placas para o teste
alelopático, o óleo foi emulsionado com Dimetil sulfoxido (DMSO) na proporção 1:1 e,
em seguida, dissolvido em água destilada para a obtenção de soluções nas
35
concentrações mencionadas abaixo. Para o tratamento controle foi utilizado uma
solução de DMSO e água destilada, na concentração de 1% (v/v). Em seguida aferiu-se
o pH das soluções teste.
Foram realizados dois testes, com cinco tratamentos cada, sendo o primeiro com
as concentrações (0,10; 0,25; 0,50; 0,75; 1) e o segundo com as concentrações (0,50;
1,25; 2,50; 3,75 e 5%), ambos com um controle contendo apenas água. Os ensaios
foram dispostos em delineamento inteiramente casualizado e, cada tratamento constou
de 100 sementes, divididas em cinco repetições com 20 diaspóras cada.
As sementes foram semeadas em placas de petri esterilizadas de 9 cm de
diâmetro, sobre três discos de papél de filtro umedecidos com água destilada, na
proporção de 1 grama do peso do papel para 3mL de água destilada.
Logo após a semeadura, 3mL da solução de cada óleo, nas suas respectivas
concentrações (correspondentes a cada tratamento) foram distribuídos em dois discos de
papél de filtro colados na tampa da placa, adotando-se a metodologia de contato
indireto.
Visando a promoção da germinação, as placas de petri foram acondicionadas em
uma câmara de germinação (BOD) regulada à temperatura constante de 25°C e
fotoperíodo de 12/12h claro/escuro por sete dias. Após esse período, foram analisados
os parâmetros porcentagem de germinação; biometria do caulículo e radícula e necrose
radicular. Para a análise biométrica foram separadas cinco plântulas de cada placa. Os
dados foram submetidos à análise de variância (ANOVA) e as médias comparadas pelo
teste de Tukey a 5% de probabilidade.
3.4 Extração do Óleo Essencial de Croton limae
O óleo essencial das folhas de Croton limae foi extraído através da técnica de
hidrodestilação. As folhas foram pesadas e trituradas com o auxílio de uma tesoura, e
colocadas em um balão volumétrico contendo água destilada em quantidade suficiente
para cobrí-las, em seguida o mesmo foi acoplado a um hidrodestilador. Após duas horas
do início da fervura, o óleo essencial foi retirado, acrescentando-se sulfato de sódio para
total retirada de água. Após ser mantido sob refrigeração por 24 horas, o óleo foi
retirado do frasco com o auxílio de uma pipeta de vidro com algodão na extremidade
(para evitar que o sulfato de sódio fosse retirado), acondicionado em um frasco
etiquetado e conservado em geladeira, para posterior utilização.
36
3.5 Análise da Composição Química do Óleo Essencial de Croton limae
A análise da composição química do óleo essencial foi realizada na
Universidade Federal do Piauí, usando um sistema de cromatografia gasosa acoplado a
espectro de massa (CG/EM), em aparelho SHIMADZU com detector seletivo de massa
QP5050A, operando sob energia de ionização de 70 eV. A coluna de capilaridade
utilizada foi DB-5HT (30 m x 0,25 mm de diâmetro interno); nas seguintes
especificações: temperaturas de 270 ºC no injetor e 290 ºC no detector, tendo hélio
como gás de arraste (1,0 mL/min); velocidade linear de 47,3 cm/seg; fluxo total de 24
mL/min; fluxo de portador de 24 mL/min; pressão de 107,8 kPa; e a temperatura de
aquecimento da coluna foi programada para 60 ºC (2 min) - 180 ºC (1 min) a 4 ºC/min e
de 180 - 260 ºC a 10 ºC/min (10 min).
A identificação dos componentes foi realizada por comparação entre seu
respectivo espectro de massa com aqueles padrões registrados na base de dados da
biblioteca Wiley 229 e entre os índices de retenção calculados com valores da literatura
especializada (ADAMS, 2001).
3.6 Avaliação da Atividade Antimicrobiana de Croton limae
Os testes biológicos foram realizados no Laboratório de Microbiologia e
Biologia Molecular da Universidade Regional do Cariri – URCA, Crato – CE. Para
obtenção da solução inicial, solubilizou-se, em tubo falcom, 220μg do óleo essencial em
1mL de dimetilsulfóxido (DMSO- Merck, Darmstadt, Alemanha), obtendo uma
concentração inicial de 220mg/mL, depois adicionou-se 4780μL de água destilada,
resultando em um volume de 5000 μL. Em seguida, utilizando-se a formula C1 ∙ V1 = C2
· V2, diluiu-se a solução em água destilada atingindo uma concentração de 1024μg/mL.
Os microrganismos utilizados nos testes foram obtidos através do Instituto
Nacional de Controle de Qualidade em Saúde (INCQS) da Fundação Oswaldo Cruz,
Ministério da Saúde. Para as linhagens bacterianas foram utilizadas quatro cepas
padrões, sendo uma Gram-positiva: Staphylococcus aureus ATCC 25923 e três Gramnegativas: Escherichia coli ATCC 10536, Pseudomonas aeruginosa ATCC 15442 e
Klebsiella
pneumoniae
ATCC
4362.
Além
destas,
utilizou-se
duas
cepas
multirresistentes isoladas de material clínico: Escherichia coli EC 27 e Staphylococcus
aureus SA 358, provenientes do Hospital Universitário da Universidade Federal da
37
Paraíba – UFPB. Em relação às linhagens fúngicas foram testadas três tipos de Candida,
dentre elas: Candida tropicalis ATCC 40042, C. krusei ATCC 2538 e C. albicans
ATCC 40006 (Tabela 2). Todas as cepas foram inoculadas em meio de cultura do tipo
Brain Heart Infusion (BHI) a 3,8% e incubadas durante 24 horas a 35ºC em estufa de
circulação forçada, para serem reavivadas. Na preparação do inóculo, adicionou-se
100μL da linhagem em 1mL de BHI 10%, sendo em seguida encubado em uma estufa a
37ºC por 24 horas.
Tabela 2. Linhagens bacterianas (padrões e isolados clínicos) e fungicas (padrões)
utilizadas nos ensaios antibacterianos e antifúngicos.
BACTÉRIAS
FUNGOS
Padrão
Isolados Clínicos
Padrão
Staphylococcus aureus
Staphylococcus aureus
Candida tropicalis
ATCC 25923
SA 358
ATCC 40042
Escherichia coli
ATCC 10536
Escherichia coli
EC 27
Pseudomonas aeruginosa
ATCC 15442
-
Klebsiella pneumoniae
ATCC 4362
-
Candida krusei
ATCC 2538
Candida albicans
ATCC 40006
-
3.6.1 Concentração Inibitória Mínima (CIM)
O método utilizado para a determinação da CIM do óleo essencial foi a
Microdiluição em Caldo em placas com 96 poços. Foram realizadas diluições seriadas
1:1 com as placas na posição numérica (horizontal), adiciononando-se 100 μL ao meio
de cultura das cepas (inóculo e BHI 10%) e 100 μL do óleo essencial em cada poço,
sendo que no último poço, por ser o controle, foi colocado apenas o inóculo. As
concentrações variaram de 512 a 8 μg/mL para cada microorganismo testado.
O material foi encubado em estufa microbiológica em temperatura constante de
35±2ºC durante 24h (JAVADPOUR et al., 1996). Após a incubação, foram adicionados
20µL de corante revelador de resazurina sódica (SIGMA) em cada poço nos testes
antibacterianos, deixando em repouso, a temperatura ambiente, durante 1 hora. A leitura
dos resultados foi considerada como positiva para os poços que permaneceram com
38
coloração azul e, negativa para os que obtiveram coloração vermelha (SALVAT et al.,
2001). A leitura da atividade antifúngica foi realizada através da observação da turbidez
do meio.
3.6.2 Ensaios da atividade moduladora
Para a avaliação do óleo essencial como modulador da atividade antibiótica e
antifúngica, a CIM dos antibióticos (Neomicina, Amicacina e Gentamicina) e
antifúngicos convencionais (Metronidazol, Anfotericina B, Nistatina e Benzoil) foram
determinadas na presença e ausência do óleo pelo método de microdiluição em
concentrações subinibitórias (CIM 1/8) (Tabela 3).
Tabela 3. Drogas utilizadas para avaliação do óleo essencial como modulador da
atividade antibiótica e antifúngica.
Antibiótico
Antifúngico
Amicacina
Anfotericina B
Gentamicina
Benzoil
Neomicina
Metronidazol
-
Nistatina
Foram utilizadas duas linhagens de bactérias multirresistentes: Staphylococcus
aureus SA 358 e Escherichia coli EC 27 e três linhagens de fungos acima referidas.
O óleo essencial foi sulfatado em DMSO, obtendo-se uma concentração de 10
mg/Ml e depois foi diluído em água destilada nas concentrações 375 μg para bactérias e
187 μg para fungos. As soluções bacterianas foram preparadas com a adição de 375 μg
de óleo, 600 μg do inóculo e 5.025 μg de BHI a 10%. As soluções fúngicas foram
preparadas com a adição de 187 μg de óleo, 150 μg do inoculo e 1.163 μg de BHI a
10%.
Na preparação das soluções dos antibióticos e antifúngicos, adicionou-se água
destilada em uma concentração de 5.000 μg/mL. Um volume de 100μL de cada solução
foi diluído seriadamente (1:1) nos poços contendo o caldo BHI a 10% e a suspensão do
microorganismo (1:10) em placas de microdiluição em posição alfabética (vertical). As
concentrações das drogas no meio de cultura variaram de 2.500 a 2,5μg/mL. A
incubação dos ensaios e a leitura dos resultados corresponderam as mesmas referidas
39
anteriormente na CIM. Também foi realizado um controle para os microrganismos,
antibióticos e antifúngicos utilizados neste teste, diluindo serialmente o antibiótico no
meio de cultura constituído por 1.350 μg de BHI e 150 μg de inóculo.
40
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Fenologia de Croton limae
De março de 2010 a junho de 2011, constatou-se que os representantes de
Croton limae, nunca ficaram desprovidos de folhas; entretanto, a partir de abril, a queda
de folhas começou a aumentar, alcançando seu ápice em novembro (Figura 2). Os
indivíduos dessa espécie apresentam uma menor quantidade de folhas no período de
julho a novembro, coincidindo com a estiagem (Figura 3). Os dados mostram que,
provavelmente a intensidade de queda e brotamento de folhas dessa espécie esta
relacionada ao índice de precipitação.
Figura 2. Formação e queda de folhas em Croton limae A. P. S. gomes, M. F. Sales &
P. E. Berry no período de março de 2010 a junho de 2011, em uma área de cerrado, na
Chapada do Araripe.
41
Figura 3. Precipitação média mensal no posto Crato no período de março de 2010 a
junho de 2011.
O período de floração começa em dezembro, com o aparecimento de um grande
número de botões, e termina em maio (Figura 4). Essa fenofase coincide com o período
chuvoso na região. As flores pistiladas abrem antes das estaminadas, e a sequencia de
abertura ocorre da base da inflorescência para o ápice (Figura 5). A frutificação iniciouse em fevereiro e terminou em junho em 2010 e em abril em 2011 (Figura 6),
correspondendo ao meio do período chuvoso e o termino ao final do mesmo. Os frutos
dessa espécie são do tipo cápsula, e depois que se abrem, persistem por um tempo, até
caírem. Os dados obtidos revelam que os períodos de floração e frutificação,
provavelmente são determinados pelo índice de precipitação.
Corroborando com os resultados obtidos nesta pesquisa, Ferras et al. (1999),
observando a fenologia de árvores em fragmento de mata em São Paulo, SP,
perceberam que as folhas de espécies do gênero Croton caíram e brotaram durante todo
o ano, com uma diminuição no brotamento no período de julho até setembro, época em
que ocorre uma diminuição da precipitação na região. O mesmo pode se afirmar em
relação a Garcia (2007), em sua pesquisa sobre a fenologia de espécies ocorrentes em
Canga, Barão dos Cocais, MG onde foi verificado que Croton migrans Casar
apresentou queda foliar superior a 50% principalmente em épocas de menor
precipitação. Para esta espécie entre outras este mesmo autor verificou ainda uma
42
correlação entre as fenofases vegetativas e os fatores abióticos (precipitação e
fotoperíodo).
Flor em
antese
Botão
Figura 4. Floração em Croton limae A. P. S. Gomes, M. F. Sales & P. E. Berry no
período de março de 2010 a junho de 2011, em uma área de cerrado, na Chapada do
Araripe.
Figura 5. Flores estaminadas em antese e botão de C. limae A. P. S. Gomes,
M. F. Sales & P. E. Berry.
43
Figura 6. Frutificação de Croton limae A. P. S. Gomes, M. F. Sales & P. E. Berry no
período de março de 2010 a junho de 2011, em uma área de cerrado, na Chapada do
Araripe.
Em outros ambientes como áreas de carrasco da Reserva Natural Serra das Almas
em Crateús, Ceará, as espécies vegetais também apresentaram brotamento foliar nos
primeiros meses de chuva, com mais de 90% de intensidade de janeiro a maio,
chegando a quase 100% em março. E a queda foliar correspondeu ao período de
estiagem, junho a dezembro (VASCONCELOS, 2006).
Quanto à floração, Garcia (2007), obteveram um resultado diferente do
encontrado em nossa pesquisa. Ao trabalhar com Croton migrans o autor verificou
tratar de uma espécie considerada de floração indiferente, florescendo durante todo o
ano, independente do período chuvoso. Constatou também que os indivíduos dessa
espécie apresentaram frutificação extensa, prolongando-se durante o ano todo.
Espécies do gênero Croton, em fragmento de mata em São Paulo, SP, não
floraram e frutificaram no período mais chuvoso do ano na região (maio a agosto),
como ocorre com C. limae. O período de maior freqüência de floração foi em novembro
e dezembro e ocorreu anualmente. Ja a frutificação aconteceu de dezembro a maio, com
a maioria dos indivíduos produzindo frutos em dezembro e janeiro. Observou-se uma
variação dessas fenofases entre os anos em que foi desenvolvida a pesquisa (Ferraz et
al., 1999).
44
Passos (1995), estudando a fenologia, polinização e reprodução das espécies de
Croton floribundus Spreng. e Croton priscus Croizat em mata semidecídua na Reserva
Municipal de Santa Genebra, Campinas-SP, percebeu que em ambas as espécies, as
flores pistiladas, reunidas da base da inflorescência, abrem antes das estaminadas,
semelhante ao observado na espécie em estudo. Outra semelhança foi a seqüência de
abertura das flores em Croton floribundus, com a antese ocorrendo da base da
inflorescência para o ápice. Já Croton priscus, apresentou um padrão diferente, uma vez
que tanto as flores pistiladas quanto as estaminadas abriram em címulas ao longo de
toda a inflorescência. As duas espécies floresceram no período chuvoso.
Costa, Araújo e Lima-Verde (2004), pesquisando os padrões fenológicos
reprodutivos, síndromes de dispersão e formas de vida de espécies de cerrado na
Floresta Nacional do Araripe, na chapada do Araripe, Barbalha-CE constataram que em
Croton sonderianus Müll. Arg., os períodos de floração e frutificação ocorrem entre
fevereiro e abril e em C. rhamifolius Kunth em abril, correspondendo ao período
chuvoso, em concordância com o observado na presente pesquisa.
Amorim, Sampaio e Araújo (2009), analisando os padrões fenológicos de
espécies arbustívas e arbóreas em uma área de caatinga na Estação Ecológica do Seridó,
Serra Negra - RN, constataram que em Croton sonderianus Müll. Arg., a formação
foliar, floração e frutificação sempre ocorre no período chuvoso (janeiro a março), e a
queda de folhas ao final do mesmo. A formação e queda foliar nessa espécie ocorre
mesmo depois de chuvas esporádicas (junho-agosto de 2000), apresentando pouca
duração. Os padrões fenológicos de Croton sonderianus na pesquisa supracitada
assemelham-se aos encontrados para Croton limae.
Ferraz et al. (1999), fazendo um estudo sobre fenologia de árvores em fragmento
de mata da Reserva da Cidade Universitária "Armando de Salles Oliveira" (CUASO)
em São Paulo-SP, verificou que a floração em Croton floribundus Spreng. foi mais
freqüente em novembro e dezembro e ocorreu anualmente; a frutificação aconteceu de
dezembro a maio, sendo que a maioria dos indivíduos frutificaram em dezembro e
janeiro. A duração dessas fenofases variou entre os anos. A queda e o brotamento de
folhas ocorreram continuamente, havendo uma diminuição no brotamento de julho até
setembro. Esses autores perceberam que houve correlação entre as fenofases
apresentadas por C. floribundus e o período chuvoso (dezembro-março), semelhante ao
observado em C. limae.
45
Oliveira Junior et al. (2008), pesquisando a fenologia das plantas apícolas
herbáceas e arbustivas em uma área de caatinga da microrregião de Catolé do Rocha –
PB, verificaram que Croton sonderianus Mull. Arg. Tem um período de floração de
fevereiro a março e Croton campestris A. St. Hil. de novembro a maio, sendo que o
período chuvoso na região ocorre de março a julho.
Lima e Funch (2010) destacaram que devido à complexidade dos mecanismos
que regulam os ritmos fenológicos, ainda, se faz necessária uma melhor definição, para
que seja determinado o grau de influência de cada um, tendo em vista que eles podem
ser resultantes da ação de uma variedade de forças seletivas bióticas e abióticas. E que
ao longo de um ano ou de vários anos, as variações na produção de recursos podem ser
mais ou menos pronunciadas, por isso, se faz necessário que as observações fenológicas
sejam relizadas durante vários anos, para que seja comprovada a repetição dos padrões
fenológicos.
4.2 Efeito da Atividade Alelopática do Óleo Essencial de Croton limae Sobre a
Germinação de Sementes e Desenvolvimento Inicial de Plântulas de Lycopersicon
esculentum
No primeiro teste o óleo essencial das folhas de C. limae não apresentou ação
inibitória considerada significativa pelo teste de Tukey na germinabilidade de sementes
de Lycopersicon esculentum Mil. (tomate). A taxa de germinação nos tratamentos
variou entre 56% a 62%, não diferindo estatisticamente da taxa de germinação
apresentada pelo controle que foi de 62% (Tabela 4).
46
TABELA 4. Valores médios dos índices de geminação de sementes, comprimento
caulinar e radicular de plântulas de Lycopersicon esculentum Miller, sob o efeito do
óleo essencial de Croton limae A. P. S. Gomes, M. F. Sales & P. E. Berry nas
concentrações 0,10; 0,25; 0,50; 0,75 e 1,00%.
Concentrações
Índice de
Comprimento do Comprimento da
(%)
Germinação
Caulículo
Radícula
ns
(%)
(cm)**
(cm)**
Controle
62 a
2.384 a
8.008 a
0,10
58 a
1.640 b
5.496 ab
0,25
62 a
0.946 c
4.056 bc
0,50
56 a
0.852 c
5.348 ab
0,75
56 a
0.588 c
2.648 bc
1,00
60 a
0.584 c
2.148 c
CV%
19. 50994
28.75876
32. 19724
Médias seguidas da mesma letra não difere entre si na coluna pelo teste de Tukey ao nível de 5% de
significânica.
** significativo ao nível de 1% de probabilidade.
CV%: Coeficiente de Variância em porcentagem.
No segundo teste, o controle apresentou um índice de germinação de 59%, valor
que não diferiu estatísticamente dos apresentados pelos tratamentos a 0,50% e 1,25%,
que foram respectivamente, 58% e 55%; enquanto que, nos demais tratamentos a taxa
de germinação variou entre 31% e 48%. O óleo essencial de C. limae apresentou melhor
taxa de inibição de germinaçãoi na concentração de 3, 75%, cujo índice de germinação
foi de 31% (Tabela 5).
TABELA 5. Valores médios dos índices de geminação de sementes, comprimento
caulinar e radicular e de plântulas de Lycopersicon esculentum Miller, sob o efeito do
óleo essencial de Croton limae A. P. S. Gomes, M. F. Sales & P. E. Berry nas
concentrações 0,50; 1,25; 2,50; 3,75 e 5,00%.
Concentrações
Índice de
Comprimento do
Comprimento da
(%)
Germinação
Caulículo
Radícula
(%)**
(cm)**
(cm)**
Controle
59 a
1.980 a
5.332 a
0,50
58 a
1.184 b
3.704 ab
1,25
55 a
0.720 bc
2.736 bc
2,50
43 ab
0.328 c
1.912 bc
3,75
31 b
0.468 c
1.424 c
5,00
48 ab
0.564 c
2.272 bc
23.85807
34.17205
33.16850
CV%
Médias seguidas da mesma letra não difere entre si na coluna pelo teste de Tukey ao nível de 5% de
significânica.
** significativo ao nível de 1% de probabilidade.
ns: Não significativo.
CV%: Coeficiente de Variância em porcentagem.
47
Com relação ao comprimento dos caulículos, houve uma redução significativa
em todas as concentrações de ambos os testes, sendo que no primeiro teste, a média de
comprimento no controle foi de 2,384 cm e nos tratamentos variou entre 0,584 cm e
1,640 cm, e no segundo teste, a média de comprimento dos caulículos no controle foi de
1.980 cm enquanto nos tratamentos essa média variou entre 0.328 cm e 1.184 cm
(Tabelas 4 e 5). Analisando a Tabela 4 verifica-se que, quanto maior a concentração,
menor foi o crescimento do caulículo. Na Tabela 5, observa-se que o aumento da
inibição do desenvolvimento do caulículo correspondeu ao aumento da concentração do
óleo essencial até a concentração de 2,50%, nas concentrações seguintes houve uma
diminuição da atividade inibitória do óleo essêncial.
O resultado da análise estatística da biometria da radícula demonstrou uma
diminuição significativa do comprimento radicular em todos os tratamentos em ambos
os testes. No primeiro teste a média do comprimento das radículas no controle foi de
8.008 cm e nos tratamentos estas médias variaram, entre 2.148 cm e 5.496 cm (Tabela
4). No segundo teste, a média do comprimento das radículas no controle foi de 5.332
cm e nos tratamentos, variaram entre 1.424 cm e 3.704 cm. Verificando-se que quanto
maior a concentração do óleo essencial, maior é a inibição do desenvolvimento
radicular (Tabela 5). Nos resultados do primeiro teste houve um crescimento menor das
radículas em concentrações acima de 0,50%, e no segundo teste, as concentrações que
provocaram um menor desenvolvimento no crescimento das radículas foram 2,50% e
3,75%.
Ambos os testes possuem uma concentração em comum, a concentração à
0,50%, entretanto os resultados encontrados para os parâmetros estudados para os dois
testes nessa concentração, divergiram. Essa diferença de resultado pode ser atribuída às
possíveis variações químicas dos óleos essenciais, uma vez que foram realizadas duas
coletas de material vegetal em momentos diferentes. A produção de metabólitos
secundários nas plantas sofre influência de diversos fatores como temperatura, umidade,
índice de precipitação, radiação, sazonalidade e estágio de maturação (TAIZ; ZEIGER,
2004).
Os resultados corroboram com Souza Filho et al. (2009) que, pesquisando o
potencial alelopático dos óleos essenciais de Piper hispidinervium C. DC. (pimentalonga) e Pogostemon heyneanus Benth (oriza) sobre a germinação e desenvolvimento
de Mimosa pudica (malícia) e Senna obtusifolia (mata–pasto), verificaram que o óleo
essencial de ambas as espécies inibiram a germinação e o desenvolvimento do
48
hipocótilo e da radícula em todas as concentrações testadas (0,25, 0,50 e 1%), sendo
mais intensos à medida que aumentava a concentração.
Brito (2010), verificando o efeito alelopático de extratos de ramos jovens de
jurema-preta (Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir.) e marmeleiro (Croton sonderianus
Müll. Arg.) na germinação e vigor de feijão macaçar (Vigna unguiculata (L.) Walp.) e
milho (Zea mays L), constatou que ambas as espécies são sensíveis aos extratos aquosos
da parte aérea de C. sonderianus e M. tenuiflora. O extrato de jurema-preta reduziu a
PGI e a PGF do feijão macaçar, em torno de 0,56 a 0,57% para cada unidade percentual
aumentada na concentração e afetou negativamente as radículas e os caulículos. O
extrato de marmeleiro não promoveu reduções significativas na germinação das
espécies testadas mais afetou negativamente as radículas e os caulículos, corroborando
com os resultados obtidos para o primeiro teste na presente pesquisa.
Segundo Souza Filho et al. (2009), a atividade biológica apresentada por uma
determinada substância aleloquímica é determinada pela concentração e pelo limite da
resposta da espécie afetada. E no caso de inibição, o limite não é constante, ele depende
da sensibilidade da espécie receptora, dos processos da planta e das condições
ambientais.
Os aleloquímicos podem apresentar dois efeitos, inibitório e estimulatório (AN;
JOHNSON; LOVETTE, 1993), e em determinados casos, quando em baixa
concentração, o efeito alelopático pode ser estimulatório ao inves de inibitório (RICE,
1984). No presente trabalho, o único efeito apresentado foi o inibitório.
As plantas frequentemente possuem metabólitos secundários com mais de um
grupo
funcional,
que
normalmente
apresentam
múltiplas
funcionalidades
e
bioatividades, e estão presentes em misturas complexas, constituídas por uma variedade
de formas estruturais diferentes. Isso garante uma interferência com mais de um alvo
molecular em herbívoros e micróbios, podendo assim proteger a planta contra vários
inimigos. Neste caso, mesmo uma interação inespecifica e fraca de um metabólito
secundário individual, quando somada as interações dos outros metabólitos secundários
pode resultar em um efeito mais expressívo (WINK, 2003).
Para Kliger et al. (2004), Thoison et al. (2004) e Wink, (2008), a ação das
plantas medicinais pode nunca ser compreendida completamente, caso seus
componentes sejam estudados isoladamente, tendo em vista que ela depende da ação de
múltiplos constituintes. Essas interações são denominadas de sinergia química, e ocorre,
no caso de plantas medicinais, quando a ação resultante da associação de compostos é
49
maior do que a soma aritmética da ação dos mesmos (CSEKE et al., 2006). A atividade
contra várias pestes, sem estimular o desenvolvimento de resistência, como comumente
ocorre quando um único composto químico é usado como inseticida (WU et al., 2002;
CSEKE et al., 2006).
Os monoterpenos, como o cedrol, promovem alterações estruturais e funcionais
nas membranas celulares, impedindo o crescimento e atividades celulares (SIKKEMA
et al., 1995). Autores afirmam que o α-pineno, o β-pineno e o linalou apresentam
atividade alelopática (ALMEIDA, 1988; SINGH et al., 2002), portanto há grandes
probabilidades desses compostos serem os responsáveis pela atividade alelopática
apresentada pelo óleo essencial de C. lima.
4.3 Atividade Antibacteriana e Moduladora do Óleo Essencial de Croton limae
Analisando os resultados obtidos para atividade antibacteriana do óleo essencial
frente às linhagens padrões Gram-positivas e Gram-negativas, constatou-se que na
linhagem de Staphylococcus aureus a Concentração Inibitória Mínina (CIM) foi igual a
512 µg/mL. Contudo, nas linhagem de Escherichia coli, Pseudomonas aeruginosa e
Klebsiella pneumoniae
a CIM foi igual ou superior a 1024µg/mL, não havendo
atividade inibitória do ponto de vista clínico para a segunda linhagem nesta
concentração (Tabela 6). Resultado semelhante foi encontrado por Azevedo (2010),
onde constatou que o óleo essencial de Croton cajucara Benth. variedade vermelha
apresentou atividade antibacteriana frente à Staphylococcus aureus .
Tabela 6. Concentração Inibitória Mínima do óleo essencial de Croton limae A. P. S.
Gomes, M. F. Sales & P. E. Berry frente às linhagens bacterianas.
Linhagens bacterianas
Concentração Inibitória Mínima - CIM
Escherichia coli ATCC 25923
1024µg/mL
Klebsiella pneumoniae ATCC 10536
1024µg/mL
Pseudomonas aeruginosa ATCC 15442
1024µg/mL
Staphylococcus aureus 4362
512 µg/mL
O óleo essencial de C. limae quando associado ao antibiótico Amicacina,
potencializou sua atividade frente à S. aureus, reduzindo a CIM de 19,53 µg/mL para
9,76 µg/mL, e frente à E. coli, reduzindo a CIM de 312,5 µg/mL para 39,062 µg/mL.
50
Também potencializou a atividade do antibiótico Neomicina, reduzindo sua CIM de
78,125 µg/mL para 2,44 µg/mL (Tabela 7). Segundo Oliveira et al., (2006), geralmente,
a interferência que o óleo essencial pode causar sobre a ação dos antibióticos varia de
acordo com o tipo do antibiótico, tipo do óleo essencial testado em associação, e o tipo
de cepa bacteriana.
Tabela 7. Atividade Moduladora do óleo essencial de Croton limae A. P. S. Gomes, M.
F. Sales & P. E. Berry frente às linhagens bacterianas multiresistentes.
Staphylococcus aureus SA 358
Controle
OECL (µg/mL)*
Amicacina
19,53
9,76
Gentamicina
2,44
2,44
Neomicina
9,76
9,76
*OECL: Óleo Essencial de Croton limae
Antibióticos
Escherichia coli EC 27
Controle
OECL (µg/mL)*
312,5
39,062
39,062
39,062
78,125
2,44
Angélico (2011), analisando a atividade antibacteriana do óleo de Croton
heliotropiifolius e Croton blanchetianus, verificou que o óleo essencial de C.
heliotropiifolius inibiu satisfatóriamente somente as cepas de Sthaphylococcus aureus
com CIM 512μg/mL. Já o óleo essencial de C. blanchetianus inibiu as linhagens de
E.coli (CIM 512μg/mL), Bacillus cereus (CIM 256 μg/mL) e Sthaphylococcus aureus
(CIM de 64 μg/mL). Porém, os óleos não inibiram o crescimento das cepas P.
aeruginosa e K. pneumoniae considerando a CIM ≥ 1024 μg/mL. Tais resultados são
semelhantes aos encontrados para C. limae.
Testando a atividade moduladora do óleo essencial de C. blanchetianus Angélico
(2011), observou que houve uma potencialização da ação dos antibióticos
aminoglicosídeos canamicina, amicacina e gentamicina na interação com a linhagem
Bacillus cereus. Entretanto não observou nenhuma interferência da atividade dos
antibióticos em contato com cepas de Sthaphylococcus aureus, diferindo dos resultados
encontrados na presente pesquisa para essa cepa bacteriana.
Canton e Onofre (2010), observaram em seus experimentos que os extratos e o
óleo essencial de Baccharis dracunculifolia DC quando associados a antibióticos
podem interferir sinérgica ou antagônicamente na ação dos mesmos.
Oliveira et al. (2006), ao analisarem a interferência de óleos essenciais de Lippia
sidoides Cham, Plectranthus amboinicus Lour Spr., Conyza bonariensis L. e Eucalyptus
citriodora Hook, sobre a atividade de antibióticos, constataram resultados diferentes aos
encontrados quando o óleo essencial de C. limae foi associando a gentamicina, onde os
óleos essenciais das supracitatadas espécies vegetais apresentaram efeito antagônico em
51
contato com cepas de Staphylococcus aureus. Já em cepas de Escherichia coli, apenas
L. sidoides não apresentou nenhuma interferência na atividade da gentamicina.
López (2010), testando a capacidade antimicrobiana dos extratos brutos
metanólicos das folhas de Croton urucurana Baill., constatou que não houve inibição
do crescimento de Staphylococcus aureus e Escherichia coli. Entretanto, a placa de S.
aureus em contato com o extrato bruto metanólico das cascas apresentou um halo de
inibição de 12 mm, sendo esse valor inferior ao encontrado quando essa cepa bacteriana
ficou em contato com gentamicina, cujo halo de inibição foi de 30 mm.
Nader (2010), analisando o potencial antimicrobiano de extratos vegetais de
espécies de uma área de cerrado frente à estirpes de Staphylococcus aureus, também
constatou atividade antibacteriana de uma espécie de Croton contra essa espécie
bacteriana, onde os extratos clorofórmico e hexânico de Croton antisyphiliticus Mart.,
apresentaram atividade bactericida e demonstraram expressiva atividade antimicrobiana,
atuando sobre cinco, das seis estirpes em teste, com CIM variando entre 0,12 mg/mL e
0,50 mg/mL, não sendo observada inibição apenas sobre a multiplicação da estirpe
identificada com o número 112, oriunda do insuflador da ordenhadeira.
Porém o extrato metanólico da raíz não inibiu a multiplicação da bactéria nas
concentrações testadas. Em um segundo teste, o extrato clorofórmico de C.
antisyphiliticus atuou expressivamente sobre todas as 20 estirpes testadas, das quais
sobre 17, apresentou CIM de 1,03 mg/mL, e sobre as estirpes restantes obteve CIM de
4,15mg/mL.
Lopes (2010) ao verificar o CIM dos extrato bruto metanólico do caule e das
folhas de C. urucurana Baill., frente a Staphylococcus aureus, Enterococcus faecalis,
Escherichia coli, Pseudomonas aeruginosa e Streptococcus mutans observou que os
resultados foram, respectivamente, 0,5 mg/mL, 0,9 mg/mL , 0,6 mg/mL , 0,1 mg/mL e
maior que 1mg/mL para as cepas tratadas com extrato bruto metanólico do caule, e
maior que 1 mg/mL para todas as cepas em contato com extrato bruto metanólico das
folhas.
Em um estudo para analisar a atividade antibacteriana de 32 extratos de espécies
de Croton, Protium e calabura, frente à Escherichia coli, Salmonella enterica subsp.
enterica var. Typhi, Pseudomonas aeruginosa, Staphylococcus aureus, Bacillus subtilis,
pelo método de difusão em disco. Ramos et al. (2009), verificaram que não houve
atividade com os extratos de espécies de Croton e Protium; em contrapartida,
verificaram a ocorrência de uma zona de inibição em extratos hexânicos de flores de M.
52
calabura contra B. subtilis (11.0 mm  0.5), e extratos etanólicos de folhas contra S.
aureus (13,0 mm 0,5) e B. subtilis (11,0 mm 0,5).
Machado (2007), analisando a atividade antibacteriana e antifúngica de frações
do extrato bruto de Euphorbia tirucali L., constatou que a fração acetato de étila
apresentou atividade de inibição do crescimento de Staphylococcus aureus e Klebisciela
pneumoniae ambas com CIM de 500 μg/mL, a fração éter etílico apresentou atividade
frente Candida albicans com CIM igual a 1000 μg/mL, a fração n-hexano apresentou
atividade frente a Candida glabrata e Saccharomyces cerevisiae com CIMs iguais a
1000 μg/mL e 125 μg/mL, respectivamente, e a fração diclorometano apresentou
atividade frente a Candida glabrata, Saccharomyces cerevisiae e Prototheca zopfii com
CIMs iguais a 250 μg/mL, 250 μg/mL e 500 μg/mL, respectivamente, nenhuma das
frações testadas apresentou atividade contra E. coli.
O óleo essencial de C. zehntneri Pax. & K. Hoffm. inibiu o crescimento de
Shigella flexneri, Staphylococcus aureus, Escherichia coli, Streptococcus βhaemolyticus, no teste de susceptibilidade de atividade antibacteriana. Em relação à
concentração inibitória mínima, o óleo demostrou uma atividade significativa apenas
para Shigella flexneri nas concentrações 1000, 500, 100 e 50 µg/mL, com CIM igual a
50 µg/mL (COSTA et al. 2008).
Melliou, Stratis e Chinou. (2007) afirmam que cedrol e α-pineno apresentam
atividade antibacteriana, portanto há a probabilidade desses compostos químicosestarem
envolvidos na atividade antibacteriana apresentada pelo óleo essencial de C.limae.
4.4 Atividade Antifúngica e Moduladora do Óleo Essencial Croton limae
O óleo não inibiu o crescimento das três espécies de Candidas testadas,
apresentando uma CIM ≥ 1024 μg/mL (Tabela 8). Porém, quando associado ao
antifúngico Benzoil, apresentou atividade moduladora frente à duas linhagens de
fungos, sendo que, para C. krusei houve um efeito sinérgico, reduzindo a CIM de 1.024
μg/mL para 256 μg/mL, e para C. albicans houve um efeito antagônico, aumentando a
CIM de 128 para 1.024 μg/mL (Tabela 9).
53
Tabela 8. Concentração Inibitória Mínima do óleo essencial de Croton limae A. P. S.
Gomes, M. F. Sales & P. E. Berry frente às linhagens fúngicas.
Linhagens fúngicas
Concentração Inibitória Mínima – CIM
Candida albicans ATCC 40042
≥ 1024 μg/mL
Candida krusei ATCC 2538
≥ 1024 μg/mL
Candida tropicalis ATCC 40006
≥ 1024 μg/mL
Tabela 9. Atividade Moduladora do óleo essencial de Croton limae A. P. S. Gomes, M.
F. Sales & P. E. Berry frente às linhagens fúngicas.
Antifúngicos
C. albicans ATCC 40006
Controle
OECL
C. krusei ATCC 2538
Controle
(µg/mL)*
OECL
C. tropicalis ATCC 40042
Controle
(µg/mL)*
OECL
(µg/mL)*
Anfotericina B
1.024
1.024
1.024
1.024
1.024
1.024
Benzoil
128
1.024
1.024
256
1.024
1.024
Metronidazol
1.024
1.024
1.024
1.024
1.024
1.024
Nistatina
1.024
1.024
1.024
1.024
1.024
1.024
OECL: Óleo Essencial de Croton limae
As atividades sinérgicas em cepas de C. krusei, e antagônicas em cepas de C.
albicans sugerem que diferenças das características adaptativas entre as duas espécies
teste, de alguma forma contribuem ou prejudicam a atividade do óleo essencial de C.
limae quando associado ao antifúngico benzoil. Segundo Granowitz e Brown (2008), o
antagônismo resultante da combinação de antibióticos pode ser atribuído a quelação
mútua.
Corroborando com o resultado encontrado para C. albicans no presente trabalho,
Azevedo (2010) trabalhando com o óleo essencial de Croton cajucara Benth., variedade
vermelha, verificou a inexistência de atividade antifúngica frente à C. albicans.Do
mesmo modo que López (2010), analisando a atividade antimicrobiana do extrato
metanólico bruto das folhas e das cascas de Croton urucurana Baill., pelo método de
poços de ágar, não encontrou atividade antifúngica frente a C. albicans.
Resultados diferentes foram encontrados por Fontenelle et al. (2008),
pesquisando atividade antifúngica dos óleos essenciais de Lippia sidoides Cham.,
Croton argyrophylloides Muell., Croton nepetaefolius Baill. e Croton zehntneri Pax et
Hoffm frente à Candida albicans, Candida tropicalis e Microsporum canis pelo método
54
de difusão em poço em gel e concentração inibitória mínima (MIC) pelo método de
microdiluição em caldo. Esses autores constataram que C. nepetaefolius e do C.
argyrophylloides demonstraram atividade apenas contra M. canis, enquanto que os
óleos essenciais do C. zehntneri e de L. sidoides foram efetivos contra todos os fungos
testados.
Ramos et al. (2009), avaliaram o efeito do extrato de Muntingia calabura L. em
leveduras, constatando que houve uma inibição in vitro do crescimento de Candida
albicans (19,5 mm  0,5) e Cryptococcus neoformans (12,5 mm 0,5º) sob o efeito do
extrato de M. calabura. E os extratos metanólicos e hexânicos de Croton campestris
apresentaram atividade antifúngica frente à Trichophyton rubrum, em estudo realizado
por Santos et al. (2010), cujas CIM foram, respectivamente, 1024 μg/mL e 512 μg/ml.
Há relatos de que cedrol e α-pineno possuem propiedades antifúngicas
(MELLIOU; STRATIS, E.; CHINOU, 2007; CHANG; WANG; KUO, 2003). O óleo
essencial de C. limae não foi capaz de inibir de forma siginificativa, do ponto de vista
clínico, o desenvolvimento das cepas fúngicas, más potencializou a ação dos
antifúngico benzoil. Há a possibilidade do cedrol e do α-pineno estarem envolvidos
nessa atividade moduladora, agindo sinegicamente na cepa de Candida krusei e
antagônica na cepa de Candida albicans.
4.5 Análise Química do Óleo Essencial de Croton limae
O rendimento do óleo essencial das folhas frescas de Croton limae, calculado
sobre a massa das mesmas, foi de 0,36%. Na análise química do óleo foram
identificados e quantificados 14 compostos representando 84,7% da composição
química total. Os compostos majoritários foram cedrol (28,4%), eucaliptol (17,4%) e αpineno (13,8%), o que correspondem a 59,6% da composição total do óleo. Os
compostos químicos identificados e suas respectivas quantidades, tempo de retenção e
índice de Kovats (ADAMS, 2001) estão sumarizados na Tabela 10.
55
Tabela 10. Constituintes químicos do óleo essencial das folhas de Croton limae A. P. S.
Gomes, M. F. Sales & P. E. Berry.
TRa(min)
RIb
(%)
α-pineno
5,2
939
13,8
ß-pineno
6,2
980
3,0
ß-mirceno
6,8
991
1,5
p-cimeno
7,7
1026
4,2
eucalyptol
7,8
1033
17,4
linalool
10,1
1098
2,5
criptona
12,8
1186
1,3
p-cimen-8-ol
12,8
1189
1,3
ß-cariofileno
20,1
1418
3,8
α-humuleno
21,1
1452
2,3
alloaromadendreno
21,2
1458
1,2
espatulenol
22,9
1576
2,8
Óxido de cariofileno
23,7
1581
1,2
Cedrol
24,9
1589
28,4
Constituintes
Total identificado
a
84,7
Tempo de retenção;
Indices de Kovats (Adams, 2001).
b
Angélico (2011) analisando a constituição química de Croton blanchetianus
Baill., constatou a presença de 15 compostos químicos, onde os majoritários são
respectivamente cedrol (28,4%), eucaliptol (17,4%) e α-pineno (10,5%).
Esses
resultados corroboram com os da presente pesquisa.
Compagnone et al. (2010), analisando a composição e a atividade citotóxica do
óleo essencial de folhas e flores de Croton matourensis Aubl. e C. micans Sw. da
Venezuela, encontraram vários compostos que também são encontrados no óleo
analisado no presente trabalho, excetuando os compostos majoritários, tais como: αpineno, ß-pineno, ß-mirceno, p-cimeno, linalool, ß-cariofileno, alloaromadendreno,
espatulenol, óxido de cariofileno, cedrol; ressaltando-se que houve variação entre
presença, ausência e concentrações entre os óleos essenciais referidos. Já os
constituintes majoritários foram: fenchil acetato (25,3%), ß-cariofileno (20,7%), αselineno (12,8%) para o óleo de folhas de C. micans; fenchil acetato (41,6%), ß-
56
cariofileno (12,6%) para o óleo de flores de C. micans e fenchil acetato (19,5%),
metileugenol (14,2%) e isoelimicina (11,3%) para óleo de folhas de C. matourensis.
O óleo volátil de Croton cajucara Benth. é rico em linalol (LOPES et al., 2000;
ROSA et al., 2003; ALVIANO et al., 2005), constituinte relevante em C. oligandrum
Pierre ex Hutch, espécie africana (AGNANIET et al., 2005), constituinte majoritário de
C. stellulifer Hutch, uma espécie endêmica de São Tomé e Príncipe (MARTINS et al.,
2000). O óleo de folhas de C. sacaquinha Croizat contém linalol e óxido cariofileno foi
encontrado em folhas e caules de C. sellowii Baill (PALMEIRA et al., 2004). C.
ovalifolius Vahl., é uma espécie venezuelana que contém óxido cariofileno e
espatulenol (MECCIA et al., 2000). Folhas de C. zambesicus Müll. Arg., contém βcariofileno, óxido cariofileno, linalol e β-pineno (BLOCK et al., 2006).
Costa et al. (2008), analisando a constituição química do óleo essencial de folhas
de Croton zehntneri Pax & K.Hoffm. (variedade estragol), provenientes do Morro do
Chapéu, em Salitre-CE, verificaram a presença de estragol, 1,8-cineol, eugenol,
mirceno, biciclogermacreno, β-Ocimeno, sabineno. Os resultados encontrados no
trabalho desses autores divergem dos encontrados na presente pesquisa.
Souza et al. (2006) analisando a constituição química do óleo fixo das cascas de
Croton cajucara Benth., provenientes de um mercado Ver-o-Peso de Belém/PA,
constataram a presença de cicloisosativeno, α-copaeno, cipereno, α-bergamoteno, 2,6Dimetil-6-(4-metil-3-pentenil)
biciclo[3.1.1]
hep-2-eno,
cis-cariofileno,
allo-
aromadendreno, α-longipineno, δ-guaieno, α-muuroleno, δ-cadineno, nerolidol,
junipeno, cadaleno, linalool, borneol, p-cimeno-α-ol, propanoato de linalila, elemicina,
nerolidol, espatulenol, viridiflorol. Entre os compostos encontrados por esses mesmos
autores, no óleo fixo de C. cajucara, apenas allo-aromadendreno, linalool e espatulenol
coincidiram com os encontrados na presente pesquisa.
Segundo Chang, Wang e Kuo (2003) o cedrol extraído do cerne da espécie
Taiwania cryptomerioides Hayata possui atividade antifúngica contra Coriolus
versicolor e Laetiporus sulphureus (Bull.) Murrill e atividade antitermítica contra
Coptotermes formosanus Shiraki. De acordo com Kagawa et al. (2003), o cedrol tem
efeito sedativo. Melliou, Stratis e Chinou (2007) afirmam que cedrol e α-pineno
isolados do óleo da própolis grega apresentaram atividade antibacteriana e antifúngica.
Segundo Lorenzi e Matos (2002), o eucaliptol é bastante usado para aromatizar
ambientes, em loções e preparações farmaceuticas para uso local e interno; age como
expectorante quando inalado; seu uso local serve como anestésico suave e anti-séptico,
57
sendo recomendado em cosméticos para remover manchas de pele. Segundo Lee e
Shibamoto (2001) o eucaliptou contribui para o efeito antioxidante de espécies do
gênero Eucalyptus. De acordo com Juergens et al. (2003), o eucaliptol é recomendado, na
forma de cápsulas (100 mg/cápsula; capacidade tolerada 600 mg/dia) e inalações no
tratamento de bronquite crônica, sinusite e infecções respiratórias, estimulando a
expectoração, e apresentando também ação antiinflamatória em pacientes com bronquite
asmática.
Espécies de Salvia, Eucalyptus, Artemisia e Cassia occidentalis, produzem
metabolitos secundários como canfeno, dipenteno, α-pineno e β-pineno que inibem o
desenvolvimento de outras plantas (Almeida, 1988). Singh et al. (2002), constataram
atividade alelopática para o linalol de
Occidentalis.
na germinação e fisiologia de Cassia
58
5 CONCLUSÕES

A partir da concentração 2,50%, o óleo essencial de C. limae, inibe a germinação de
sementes de tomate (Lycopersicum esculentum Mill.).

O óleo essencial das folhas frescas de C. limae apresenta a capacidade de inibir o
comprimento dos caulículos e das radículas de tomate (Lycopersicum esculentum
Mill.), em todas as concentrações testadas.

Staphylococcus aureus é sensível ao óleo essencial das folhas frescas de C. limae,
com uma CIM igual a 512 µg/mL.

O óleo essencial de Croton limae mostrou-se capaz de potencializar a ação das
drogas antibacterianas aminoglicosídicas amicacina, em cepas de S. aureus e
Escherichia coli, e neomicina, em cepas de E. coli.

No teste de modulação, óleo essencial de Croton limae apresentou melhor resultado
quando associado a amicacina frente à cepas de E. coli.

Quando associado ao antifúngico benzoil, o óleo essencial de Croton limae
apresenta atividade sinérgica em culturas de Candida krusei; em contrapartida,
também apresenta atividade antagônica em culturas de Candida albicans.

C. limae apresentou padrão perenifólio, havendo uma diminuição nos meses mais
secos, com a floração e frutificação ocorrendo no período chuvoso. O fator
precipitação é importantes para a determinação dos padrões fenológicos de C.
limae.

O óleo essencial de Croton limae, é formado por 14 compostos, sendo cedrol,
eucaliptol e α-pineno, os majoritários.
59
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