CONTRIBUIÇÃO AO CONHECIMENTO DA MEGAFAUNA

UNIVERSIDADE FEDERAL DE MINAS GERAIS
INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA, CONSERVAÇÃO E MANEJO
DA VIDA SILVESTRE
CONTRIBUIÇÃO AO CONHECIMENTO DA MEGAFAUNA
PLEISTOCÊNICA DA REGIÃO INTERTROPICAL BRASILEIRA
Mário André Trindade Dantas
2012
UNIVERSIDADE FEDERAL DE MINAS GERAIS
INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA, CONSERVAÇÃO E MANEJO
DA VIDA SILVESTRE
CONTRIBUIÇÃO AO CONHECIMENTO DA MEGAFAUNA
PLEISTOCÊNICA DA REGIÃO INTERTROPICAL BRASILEIRA
Tese apresentada ao Programa de Pósgraduação em Ecologia, Conservação e
Manejo de Vida Silvestre do Instituto de
Ciências Biológicas da Universidade Federal
de Minas Gerais como requisito parcial para a
obtenção do título de Doutor. Área de
concentração: Paleoecologia.
Orientador: Dr. Mario Alberto Cozzuol
Co-orientador: Dr. Adauto de Souza Ribeiro
MÁRIO ANDRÉ TRINDADE DANTAS
Belo Horizonte/MG
2012
TERMO DE APROVAÇÃO
CONTRIBUIÇÃO AO CONHECIMENTO DA MEGAFAUNA PLEISTOCÊNICA DA
REGIÃO INTERTROPICAL BRASILEIRA
por
MÁRIO ANDRÉ TRINDADE DANTAS
Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da
Vida Silvestre da Universidade Federal de Minas Gerais, como parte dos requisitos
exigidos para a obtenção do título de Doutor em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida
Silvestre.
Aprovada pela banca examinadora composta por
__________________________________________
Dr. MARIO ALBERTO COZZUOL (orientador)
Programa de Pós-graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre/UFMG
__________________________________________
Dr. LEONARDO DOS SANTOS ÁVILLA
Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro/UNIRIO
__________________________________________
Dr. KLEBERSON DE OLIVEIRA PORPINO
Universidade Estadual do Rio Grande do Norte/UERN
__________________________________________
Dr. ADRIANO PEREIRA PAGLIA
Programa de Pós-graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre/UFMG
__________________________________________
Dr. GERMÁN ARTURO BOHÓRQUEZ MAHECHA
Programa de Pós-graduação em Zoologia/UFMG
Belo Horizonte/MG, 02 de março de 2012
AGRADECIMENTOS
Hoje estou concluindo o último degrau do aprimoramento acadêmico, o doutorado, e
tenho muito a agradecer. Nunca imaginei que iria seguir esse caminho científico, pois
quando criança desejava ser piloto de caça ou pediatra! Mas parece que meus tios
Gabriel Santana e José Trindade já anteviam que eu seguiria um caminho “diferente”, me
tornando então um “cientista”.
Em primeiro lugar, gostaria de agradecer a essa força maior que chamamos de Vida!
E, por que não, agradecer também a Morte! Por que através dela, e de outras condições
especiais, foi possível a preservação dos fósseis, que são o meu material de estudo!
Agradeço também ao Steven Spielberg (e espero que não soe muito estranho e/ou
hilário), que me motivou a seguir esse caminho de pedras (trocadilho infame) ao adaptar
para o cinema o livro Jurassic Park (o Parque dos Dinossauros). Ao assistir esse filme eu
pirei! e defini o que queria estudar.
Foi graças a empolgação com este filme, que participei de uma feira de ciências no
colégio onde eu estudava, e juntamente com meu primo Alan Trindade, e dois colegas de
sala, fizemos uma apresentação sobre os dinossauros, e através desta feira de ciências
pude conhecer a professora Maria Helena Zucon.
Ela me adotou e incentivou, me dando várias orientações e oportunidades, durante
todo esse percusso, desde a graduação até o doutorado, abrindo as portas do Laboratório
de Paleontologia da Universidade Federal de Sergipe. Sei que cometi algumas (muitas)
falhas, mas, apesar destas, ela sempre agiu comigo como uma mãe age com um filho, e
por isso serei eternamete grato.
Agradeço também ao professor Adauto Ribeiro que me proporcionou a oportunidade
de fazer o doutorado na Universidade Federal de Minas Gerais. Indicando-me a Pósgraduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre; sugerindo como
orientador o professor Mario Cozzuol, e me fornecendo os recursos para “fazer uma
visita”, conhece-lo pessoalmente e definir o projeto do doutorado. Como já devem ter
percebido tudo deu certo!
A minha estadia e adaptação a Belo Horizonte obteve sucesso por quatro motivos: (1)
Ao meu lar em BH, A pensão de D. Ester, onde me senti acolhido, e tive a oportunidade de
ii
conhecer e conviver com pessoas maravilhosas de todo o mundo (literalmente). Cito em
especial a Sarah Gieseker, o Marcelo dos Anjos, a Joana D’Arc, a Heather Bayley e o
Daniel Fortier; (2) Ao Laboratório de PaleoZoologia, em especial aos amigos de trabalho
e “fuleragem” Rodrigo Parisi, Daniel Fortier, e ao Mario Cozzuol. Além do(a)s colegas
de Laboratório, as meninas (que o deixavam mais bonito): Clara, Camilla, Mariana,
Maria Clara e Ana Luisa; e os marmanjos (que enfeiavam o laboratório): Marcelo
(Marceleza), Daniel Ziviani, Romulo e Rafael; (3) a Belo Horizonte e seu clima
hospitaleiro, adorei morar aqui; (4) e a bolsa de estudos da CAPES, nível de doutorado,
muito importante!
O curso na Ecologia/UFMG me deu a oportunidade de conhecer muitas pessoas
legais, com quem convivi nas disciplinas, ou nas pausas dos cafés, e almoços. Em especial
cito Adriano Paglia, Luciana Kamino, Adalberto Santos e Mario Cozzuol que ministraram
para mim as melhores aulas dentre as disciplinas que cursei; Flavio Rodrigues e Fabrício
Santos, que em conjunto com o Mario Cozzuol eram os “professores de fuleragens” nas
pausas para os cafés e almoços; a Priscila Torres, esse doce de pessoa; e o Fred e a Cris,
da secretaria da pós, que sempre me ajudaram, facilitando a minha vida no doutorado.
Os resultados que apresento hoje se deve também a ajuda de diversas instituições, e
pessoas, que me forneceram o material para a realização deste trabalho. Agradeço a
Maria Helena Zucon, do Laboratório de Paleontologia/UFS; a Fabiana Carnevale, do
Memorial da Universidade Tiradentes; A Maria de Fátima, do Museu Camara
Cascudo/UFRN; a Andreia Sanches, do Laboratório de Geologia da Universidade
Estadual do Sudoeste da Bahia; e a Lucas França e Fabiana Vieira pela ajuda nas coletas
em Sergipe.
iii
“A força não provém da capacidade física e sim de uma
vontade indomável”
Gandhi
iv
Aos meus pais,
Aos meus irmãos.
v
SUMÁRIO
RESUMO........................................................................................................................... viii
ABSTRACT ........................................................................................................................ ix
CAPÍTULO 1. Introdução Geral ........................................................................................ 10
1.1. Considerações gerais e objetivos .............................................................................. 11
1.2. Megafauna do Pleistoceno final – Holoceno: Paleoecologia ................................... 13
1.2.1. Ordem Carnivora .............................................................................................. 13
1.2.2. Ordem Pilosa ..................................................................................................... 16
1.2.3. Ordem Cingulata ............................................................................................... 19
1.2.4. Ordem Proboscidea ........................................................................................... 20
1.2.5. Ordem Notoungulata ......................................................................................... 21
1.2.6. Ordem Perissodactyla ....................................................................................... 22
1.2.7. Ordem Artiodactyla ........................................................................................... 22
1.2.8. Ordem Litopterna .............................................................................................. 23
1.3. Megafauna do Pleistoceno final – Holoceno: cronologia, paleoclima e
paleoambientes da RIB .................................................................................................... 23
1.4. Interação Homem/Megafauna .................................................................................. 26
CAPÍTULO 2. Megafauna do Pleistoceno final de Sergipe, Brasil: registros taxonômicos
e cronológicos ...................................................................................................................... 34
CAPÍTULO 3. About the occurrence of Glyptodon sp. in the brazilian intertropical region57
CAPÍTULO 4. Megafauna do Pleistoceno final da Fazenda São José, Poço Redondo,
Sergipe, Brasil ..................................................................................................................... 64
CAPÍTULO 5. An anthropogenic modification in an Eremotherium tooth from
northeastern Brazil............................................................................................................... 79
CAPÍTULO 6. Paleoecologia e Cronologia da megafauna pleistocênica da Região
Intertropical Brasileira ......................................................................................................... 86
CAPÍTULO 7. Considerações Finais ................................................................................. 98
7.1. A Megafauna do Pleistoceno final - Holoceno de Sergipe, Brasil ........................... 99
7.2. A Megafauna do Pleistoceno final - Holoceno: cronologia, paleocologia e
distribuição potencial ....................................................................................................... 99
vi
7.3. Interação Homem/Megafauna ................................................................................ 100
ANEXOS .......................................................................................................................... 101
vii
RESUMO
Na Região Intertropical Brasileira (RIB), durante o Pleistoceno, viveu uma fauna de
mamíferos de grande porte (biomassa > 44 Kg) e gigantes (biomassa > 1000 Kg),
usualmente chamados de megafauna, que geralmente é associada a ambientes abertos. Sua
extinção ainda não é bem explicada na América do Sul, havendo hipóteses de que o
homem tenha contribuído para sua extinção, no entanto, os registros sobre a interação
dessa fauna com o homem ainda são raros. O presente estudo contribuiu através da
divulgação de dados sobre a cronologia, ecologia e distribuição de algumas espécies desta
fauna. O material em estudo proveio das coleções científicas do Laboratório de
Paleontologia/UFS, do Memorial de Sergipe/UNIT, do Laboratório de Geologia/UESB e
do Museu Câmara Cascudo/UFRN. Os resultados alcançados foram: (1) o registro inédito
de cinco táxons de mamíferos para o estado de Sergipe: Panochthus greslebini, Homelsina
paulacoutoi, Tolypeutes tricinctus, Equus (Amerhippus) neogaeus e um Macraucheniinae
indeterminado; além da confirmação da ocorrência de Glyptodon sp. nesta região,
possivelmente, em associação com Glyptotherium sp.; (2) dados cronológicos adquiridos
através dos métodos Electron Spin Ressonance (ESR) e Accelerator Mass Spectrometer
(AMS) para quatro espécies ocorrentes na RIB: Notiomastodon platensis (50ky), Toxodon
platensis (38ky e 50ky), Palaeolama major (42ky), e Eremotherium laurillardi
(22±0,05ky); (3) um resultado inesperado, o achado de um fragmento de dente de uma
preguiça gigante da espécie E. laurillardi trabalhado pelo homem, reforçando a hipótese de
interação entre homem e megafauna em algum momento entre o Pleistoceno
final/Holoceno; e, por fim, (4) analise de isótopos de carbono que permitem atribuir as
espécies Eremotherium laurillardi (δ13C entre -6,65 ‰ até 5,22 ‰), Notiomastodon
platensis (δ13C entre -1,86 ‰ até 0,76 ‰) e Toxodon platensis (δ13C entre -13,24 ‰ até 1,00 ‰) uma dieta generalista.
Palavras Chave: Região Intertopical Brasileira, Sergipe, Cronologia, Paleoecologia,
Megafauna.
viii
ABSTRACT
In the Brazilian Intertropical Region during the Pleistocene lived a fauna of big mammals
(biomass > 44 Kg) and giant mammals (biomass > 1000 Kg), know as megafauna, which is
usually associated to open environments. The extinction of this fauna in South America is
poorly understood, and some hypotheses believed in the intervention of man in this
extinction. However, the records of the interation of man with the megafauna are rare. The
present study aims to contribute with new informations about the paleoecology and
chronology of some species of the megafauna. The studied material are from scientific
collections of: Laboratório de Paleontologia/UFS; Memorial de Sergipe/UNIT; Laboratório
de Geologia/UESB; and of the Museu Câmara Cascudo/UFRN. Until now, the results
found is: (1) the first record of five taxa of mammals for Sergipe state: Panochthus
greslebini, Homelsina paulacoutoi, Tolypeutes tricinctus, Equus (Amerhippus) neogaeus
and an indeterminate Macraucheniinae; and the confirmation of the occurrence of
Glyptodon sp. in this region, possibly, in association with Glyptotherium sp.; (2)
chronological data acquired with two methods Electron Spin Ressonance (ESR) and
Accelerator Mass Spectrometer (AMS) for four species found in this region:
Notiomastodon platensis (50ka), Toxodon platensis (38ka and 50ka), Palaeolama major
(42ka) and Eremotherium laurillardi (22±0,05ky); (3) an unexpected result, the finding of
a tooth fragment of a giant sloth E. laurillardi modified by man, which reinforces the
hypotheses of interaction of man and megafauna, during the Pleistocene/Holecene; and, (4)
carbon isotopes analysis allow to the species Eremotherium laurillardi (δ13C between -6,65
‰ to 5,22 ‰), Notiomastodon platensis (δ13C between -1,86 ‰ to 0,76 ‰) and Toxodon
platensis (δ13C between -13,24 ‰ to -1,00 ‰) a generalist diet.
Key words: Brazilian Intertopical Region, Sergipe, Cronology, Paleoecology, Megafauna
ix
CAPÍTULO 1. Introdução Geral
1.1. Considerações gerais e objetivos
O Período Quaternário apresenta conteúdos faunísticos e florísticos de formas
predominantemente viventes, além de ser também a idade de surgimento do gênero Homo
Linnaeus, 1758 (Suguio, 1999). Este Período é subdividido em duas épocas geológicas: O
Pleistoceno e o Holoceno. O Pleistoceno iniciou-se há aproximadamente 2,6 milhões de
anos (m.a.), e durou até 10 mil anos, quando teve o início a atual época geológica, o
Holoceno (Walkers & Geissman, 2009).
Fósseis de mamíferos são bem representados no Brasil, principalmente em algumas
épocas do Paleógeno, Neógeno e Quaternário. Os fósseis pleistocênicos são encontrados
em quase todos os Estados do Brasil (Paula Couto, 1979).
A Região Intertropical Brasileira – RIB (Figura 1), definida por Cartelle (1999) como
uma região zoogeográfica, baseada na hipótese de que os mamíferos de grande porte, cujos
fósseis são encontrados em conjunto em tanques e cavernas, viveram ao mesmo tempo, no
final do Pleistoceno, entre 20-10 mil anos, e que, a sua ocorrência nos estados de Góias,
Minas Gerais, Rio de Janeiro, Espírito Santo, Bahia, Sergipe, Alagoas, Pernambuco, Rio
Grande do Norte, Paraíba, Ceará, e Piauí, representaria a área de sua distribuição máxima,
em um ambiente aberto, do tipo savana (Cerrado/Caatinga).
Nesta região fósseis de mamíferos são comumente encontrados em tanques (e.g.
Dantas et al., 2005) ou em cavernas (e.g. Cartelle, 1992), em ambos podem ser
encontrados fósseis de animais de médio e grande porte, mas a ocorrência de animais de
pequeno porte é comum em cavernas. Estas diferenças se devem principalmente ao tipo de
ambientes deposicionais que são encontrados em cada um desses depósitos fossiliferos.
No entanto, novas evidências estão ajudando a confirmar e formular novas hipóteses
que estão modificando o status quo, e ajudando a estabelecer novas interpretações sobre os
paleoambientes, distribuição cronológica e paleoecologia da fauna de mamíferos
(mastofauna) que viveu durante o Pleistoceno nesta região.
Desse modo, o presente trabalho pretedende contribuir através da divulgação de
novos dados acerca da cronologia, paleoecologia e distribuição da fauna de mamíferos de
grande porte na Região Intertropical Brasileira. No entanto, o foco será dado apenas as
espécies extintas de carnívoros de médio porte e herbívoros de grande porte, que possuíam
massa estimada em mais de uma tonelada, também conhecidos com megafauna, na
definição clássica do termo (e.g. Hansen & Galetti, 2009).
11
Foram excluídos desta analise os mamíferos herbívoros extintos de médio e pequeno
porte (e.g. primatas, roedores, marsupiais), uma vez que esses são morfologicamente
próximos aos ainda viventes, que auxiliariam na descoberta de sua ecologia; como também
os demais táxons de mamíferos ainda viventes, pois já se conhece bem, em sua grande
maioria, a sua ecologia (Reis et al., 2011).
Figura 1. Região Intertropical Brasileira (modificado de Cartelle, 1999).
A tese foi dividida em sete capítulos. Neste capítulo introdutório serão apresentadas
informações gerais que servirão de embasamento para os resultados apresentados nos
capitulos posteriores. Tratou-se sobre: Taxonomia; Paleoecologia; Cronologia; Paleoclima
e Paleoambiente; além das evidências existentes sobre um tema polêmico, a interação entre
homem e megafauna.
Os capítulos 2, 3 e 4 apresentam o registro de táxons para três localidades do estado
de Sergipe, sendo alguns inéditos. Essas informações contribuíram para o conhecimento
sobre a fauna que viveu naquele estado durante o Pleistoceno final. Além dessas
informações, o primeiro capítulo apresenta também dados cronológicos adquiridos de
fósseis coletados em Sergipe, que somados aos já disponíveis, começam a delinear quando
essas espécies viveram na RIB.
12
O capítulo 5 apresenta um resultado inesperado, descoberto em uma localidade em
Sergipe, um dente trabalhado pelo homem, mais uma evidência de interação entre homem
e megafauna na América do Sul.
O capítulo 6 apresenta dados sobre a paleoecologia e cronologia de três táxons
ocorrentes nessa região, abrindo novas discussões acerca destes temas.
Por fim, o último capítulo apresenta as considerações finais do trabalho, discutindo
os dados apresentados neste trabalho.
1.2. Megafauna do Pleistoceno final – Holoceno: Paleoecologia
O que se conhece atualmente sobre a paleoecologia da megafauna da Região
Intertropical Brasileira é baseado, principalmente, nas interpretações de alguns autores
(e.g. Cartelle, 1999) sobre a morfologia dentária dos espécimes estudados. São raros os
dados sobre isótopos de carbono e praticamente inexistentes as analises sobre a
biomecânica do aparato mastigatório. Devido aos poucos dados para a megafauna nessa
região, será usada, sempre que possível, uma analogia com os grupos morfologicamente
mais próximos.
Neste tópico serão apresentadas as interpretações sobre a paleoecologia das espécies,
que viveram durante o Pleistoceno na RIB, pertencentes às ordens: Carnivora, Pilosa,
Cingulata, Proboscidea, Notoungulata, Perissodactila, Artiodactila, e Liptoterna (Tabela 1).
1.2.1. Ordem Carnivora
Fósseis de várias espécies atuais e extintas pertencentes a esta ordem já foram
encontradas em tanques e cavernas da RIB. Os táxons extintos são: Protocyon troglodytes
(Lund, 1838) (Canidae), Smilodon populator Lund, 1842 (Felidae) e Arcthotherium wingei
Ameghino, 1902 (Ursidae), cada um ocupando nichos específicos.
Protocyon troglodytes (Figura 2A) era um hipercarnívoro (i.e. dieta composta de
70% de carne), que deveria ter uma massa entre 16 a 37 Kg, provavelmente vivia em áreas
abertas, caçando em bando, e se alimentando de herbívoros de médio porte, como
cervídeos, tayassuídeos, camelídeos, equídeos e algumas preguiças gigantes de menor
porte (Cartelle & Langguth, 1999; Prevosti et al., 2005).
13
Tabela 1. Megafauna pleistocênica encontrada na Região Intertropical Brasileira. Legendas. presença confirmada – x; presença duvidosa - ?
Táxons
PILOSA
Megatheriidae
Eremotherium laurillardi (Lund, 1842)
Mylodontidae
Mylodontinae indeterminado
Glossotherium sp.
Glossotherium lettsomi (Owen, 1840)
Catonyx cuvieri (Lund, 1839)
Valgipes bucklandi (Lund, 1839)
Ocnotherium giganteum (Lund, 1839)
Mylodonopsis ibseni Cartelle, 1991
Megalonychidae
Ahytherium aureum Cartelle, De Iuliis & Pujos, 2008
Australonyx aquae De Iuliis, Pujos & Cartelle, 2009
Nothrotheriidae
Nothrotherium maquinense Lydekker, 1889
Glyptodontidae
Glyptotherium sp.
Panocthus greslebini Castellanos, 1941
Parapanocthus jaguaribensis (Moreira, 1965)
Hoplophorus euphractus Lund, 1839
Dasypodidae
Pampatherium sp.
Pampatherium humboldti Ameghino, 1875
Homelsina paulacoutoi (Cartelle & Bohorquez, 1985)
Pachyarmatherium brasiliense Porpino, Berqvist & Fernicola, 2009
CARNÍVORA
Felidae
Smilodon populator Lund, 1842
Ursidae
Arcthotherium wingei Ameghino, 1902
BA
SE
AL
PE
PB
RN
CE
PI
GO
MG
RJ
ES
x
x
x
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x
x
x
x
x
x
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x
x
x
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x
x
x
x
14
Tabela 1. (continuação). Megafauna pleistocênica encontrada na Região Intertropical Brasileira. Legendas. presença confirmada – x; presença duvidosa - ?
Táxons
BA
SE
AL
PE
PB
RN
CE
PI
GO
MG
RJ
Canidae
Protocyon troglodytes (Lund, 1838)
x
x
x
x
x
PROBOSCIDEA
Gomphotheriidae
Notiomastodon platensis (Ameghino, 1888)
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
NOTOUNGULATA
x
Toxodontidae
Toxodon platensis Owen, 1840
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Trigonodops lopesi (Roxo, 1921)
x
x
PERISSODACTYLA
Equidae
Equinae indeterminado
x
Equus (Amerhippus) neogaeus Lund, 1840
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Hippidion principale (Lund, 1846)
x
x
x
x
x
x
x
ARTIODACTYLA
Camelidae
Palaeolama major Liais, 1872
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
Cervidae
Hippocamelus sulcatus (Ameghino, 1889)
x
x
Mazama gouazoubira (Fischer, 1814)
x
x
x
x
x
x
Ozotoceros bezoarticus (Linneus, 1758)
x
x
x
x
x
LIPTOTERNA
Macraucheniidae
Xenorhinotherium bahiense Cartelle & Lessa, 1988
x
x
x
x
x
x
x
x
ES
x
x
15
De acordo com as evidências reunidas por Prevosti & Vizcaíno (2006) o felino de
grande porte Smilodon populator (Figura 2B) deveria possuir hábitos solitários, com peso
em torno de 220 a 360 Kg, sendo especializado em animais de grande porte como as
preguiças gigantes e os mastodontes.
Figura 2. Reconstituições de (A) Protocyon troglodytes, (B) Smilodon populator, (C) Arcthotherium wingei
(imagens: http://rfcunha.multiply.com/photos/photo/36/8; Jorge Blanco, 2007; Cururu, 2009).
Por último, o urso Arcthotherium wingei (Figura 2C), animal de médio porte, com
peso estimado entre 43-107 Kg (Soibelzon & Tarantini, 2009), seria um táxon adaptado a
áreas abertas, e clima seco, que deveria possuir uma dieta onívora, tendendo a herbivoria,
alimentando-se das partes moles da planta (Trajano & Ferrarezzi, 1994; Soibelzon &
Schubert, 2011).
1.2.2. Ordem Pilosa
Dentro desta ordem estão inclusas as preguiças (extintas e atuais) e tamanduás
(Gaudin, 2004), as espécies pertencentes a esta ordem caracterizam-se por apresentar forte
redução dentária (com exceção dos tamanduás desdentados) com dentes prismáticos,
hipsodontes, sem esmalte. Em geral sua dentição reduzida é conhecida como molariformes,
mesmo quando apresentam dentes mais projetados para frente, no lugar que seriam dos
caninos ou incisivos (Paula Couto, 1979).
O dimorfismo sexual, com a fêmea apresentando menor porte que o macho, já foi
observado em alguns táxons do Pleistoceno pertencentes às famílias Megatheriidae
(Cartelle, 1992) e Mylodontidae (Abuhid, 1991 apud Cartelle, 1999; McDonald, 2006).
16
Para o Pleistoceno da RIB são reconhecidas nove espécies classificadas em quatro
famílias, sustentadas por análises filogenéticas realizadas por Gaudin (2004), sendo elas:
Eremotherium
laurillardi
(Megatheriidae,
Megatheriinae);
Mylodonopsis
ibseni,
Glossotherium lettsomi, Ocnotherium giganteum (Mylodontidae, Mylodontinae); Valgipes
bucklandi, Catonyx cuvieri (Mylodontidae, Scelidotheriinae); Nothrotherium maquinense
(Nothrotheriidae,
Nothrotheriinae);
Ahytherium
aureum,
Australonyx
aquae
(Megalonychidae) (Cartelle, 1991; Cartelle & De Iuliis, 1995; Cartelle, 1999; Cartelle et
al., 2008; 2009; De Iuliis et al., 2009).
A paleoecologia das espécies que viveram na RIB ainda não foi bem estabelecida
através da analise de isótopos de carbono, ou da biomecânica do aparato mastigatório.
Desse modo, será apresentado os dados disponíveis, e realizado uma correlação com o que
se conhece dos táxons mais próximos, com essas espécies.
A espécie E. laurillardi (Figura 3A) era, dentre as preguiças terrícolas que viviam
nesta região, a de maior porte, com os maiores indivíduos podendo chegar a seis metros de
comprimento. Estima-se que seu peso possa ser próximo ao proposto para Megatherium
americanum Cuvier, 1796, ou seja, quase quatro toneladas (Fariña et al., 1998).
As maxilas e os dentários das preguiças Eremotherium e Megatherium são
biomecanicamente semelhantes. Essas preguiças apresentavam uma grande capacidade de
processamento oral de comida, o que indicaria uma baixa eficiência digestiva. Deveriam
possuir também uma mordida mais forte, e seriam capazes de processar alimentos macios e
fibrosos, podendo apresentar uma dieta composta por folhas de arbustos e árvores, assim
como frutas (Bargo et al., 2006a; Guimarães et al., 2008).
Analises de isótopos de carbono para fósseis da espécie E. laurillardi encontradas na
Bahia (Drefahl, 2010; δ13C = -18,2 ‰) e em Alagoas (Silva, 2009; δ13C = -12,0 ‰) parece
corroborar essa hipótese, pois, um intervalo entre δ13C -16 ‰ a δ13C -10 ‰ indica, em
mamíferos de médio e grande porte viventes entre as latitudes 21°S e 14°N, uma dieta
composta de plantas C3 (MacFadden, 2005). Os dados apresentados por Silva (2001; δ13C
= 0,3 ‰) indicam para essa espécie também uma dieta composta por gramíneas C4
(intervalo entre δ13C -1 ‰ a δ13C 3 ‰; MacFadden, 2005).
Fariña (1996) apresentou a possibilidade de que essas preguiças poderiam se
alimentar também de carne, podendo então ser um onívoro oportunista, o que ainda não foi
comprovado.
17
De acordo com Bargo et al. (2006a) os Mylodontidae, ao contrário dos
Megatheriidae, não possuiriam uma grande capacidade de processamento oral de comida,
além de possuírem uma mordida mais fraca.
Bargo et al. (2006a; b) atribuem às preguiças gigantes, da subfamília Mylodontinae,
Glossotherium robustum e Lestodon armatus hábitos pastadores, com alimentação baseada
em gramíneas e plantas herbáceas. Fariña & Castillo (2007) apresentam dados isotópicos
que corroboram essa dieta para L. armatus (δ13C = -18,6 ‰ e -18,8 ‰, gramíneas C3).
Essas preguiças deveriam ter massas em torno de 1.200 Kg e 2.500 Kg, respectivamente
(Fariña et al., 1998).
Na RIB são encontradas duas espécies, com morfologia da maxila e dentários
semelhantes as anteriormente citadas: Glossotherium lettsomi (Figura 3B), que de acordo
com Esteban (1996 apud Fernicola et al., 2009) seria sinônimo de G. robustum; e
Ocnotherium giganteum, que segundo Cartelle (1999) seria um táxon com morfologia
próxima a de Lestodon. Desse modo, é de se esperar que, devido a sua localização
latitudinal, essas espécies se alimentassem de gramíneas C4.
Figura 3. Reconstituições das preguiças gigantes: Eremotherium laurillardi (A), Glossotherium lettsomi (B),
Mylodon darwini (C), Scelidotherium leptocephalum (D), e Nothrotherium maquinense (imagens: David
Bonadonna, 2010; www.google.com.br).
Cartele (1991) descreveu a espécie Mylodonopsis ibseni e na diagnose do gênero e da
espécie, afirma que esta espécie é morfologicamente próxima a Mylodon darwini (Figura
18
3C). Bargo et al. (2006a; b) atribuiram a Mylodon darwini uma dieta generalista, que, aqui
tentativamente, também é atribuída a Mylodonopsis ibseni.
Dentro dos Scelidotheriinae, as analises filogenéticas propostas por Gaudin (2004) e
Cartelle et al. (2009) demonstram que os táxons Catonyx cuvieri e Valgipes bucklandi são
morfologicamente próximos a Scelidotherium leptocephalum (Figura 3D). Logo, por
proximidade filogenética, é possível que, os primeiros, apresentassem altos valores de
hipsodontia, devido a grande quantidade de partículas consumidas em conjunto com o
alimento, além de apresentar adaptações a hábitos escavadores, e com massas em torno de
500 Kg (Fariña et al., 1998; Bargo et al., 2000; Vizcaino et al., 2001). Desse modo, esses
táxons seriam ramoneadores, alimentando-se, principalmente, de brotos, frutos ou raízes
(Bargo, 2001 apud Bargo et al., 2006b).
Na RIB o único representante dos Nothrotheriidae é a espécie Nothrotherium
maquinense (Figura 3E) que, de acordo com Cartelle (1999), teria uma nicho ecológico
semelhante as das atuais preguiças arborícolas, e se alimentaria das folhas encontradas nas
copas das árvores.
Dentro dos Megalonychidae atualmente são reconhecidas para o Pleistoceno da RIB
apenas duas espécies Ahytherium aureum e Australonyx aquae. De acordo com De Iuliis et
al. (2009) a espécie Ahytherium aureum estaria mais relacionada às espécies norteamericanas (e.g. Megalonyx), enquanto que Australonyx aquae apresentaria características
proximas às espécies das Antilhas (e.g. Megalocnus). Com relação à dieta supõe-se que
seriam ramoneadores, como Megalonyx (McDonald, 2001), já que todos esses táxons
compartilham morfologias cranianas semelhantes, apresentando a mesma fórmula dentária
M4/m3, com molariformes triangulares e “incisivos”.
1.2.3. Ordem Cingulata
A esta ordem pertencem os desdentados de carapaça de placas ósseas que recobre o
dorso, flanco, e o topo da cabeça e cauda. Apresentam maior número de dentes do que as
preguiças, apresentando no mínimo 28 molariformes, sem raízes, hipsodontes (Paula
Couto, 1979). Na Região Intertropical Brasileira são encontrados fósseis de táxons
viventes e extintos, dentre esses últimos destacam-se os fósseis de pampatérios e
gliptodontes.
19
Os gliptodontes diferenciam-se dos pampatérios (e demais tatus, dasipodídeos) pela
ausência de bandas móveis na carapaça, por apresentar fusões nas vértebras, e pela
presença de dentes trilobulados (Hoffstetter, 1958; Paula Couto, 1979).
Figura 4. Reconstituições de um tatu Homelsina paulacoutoi (A) e de um gliptodonte Glyptotherium sp. (B)
(Jorge Blanco, 2007; www.google.com.br).
Na RIB são encontrados dois pampatérios, Pampatherium humboldti Ameghino,
1875 e Homelsina paulacoutoi (Cartelle & Bohorquez, 1985) (Figura 4A), ambos
considerados pastadores de vegetação mais grosseira (Vizcaíno, 2009). Os gliptodontes,
considerados pastadores (Vizcaíno, 2009), com massas variando entre 1.000 a 2.000 Kg
(Fariña et al., 1998), são representados pelos táxons fósseis: Panocthus greslebini
Castellanos, 1941, Panocthus jaguaribensis (Moreira, 1965), Hoplophorus euphractus
Lund, 1839, e Glyptotherium sp (Figura 4B). A esse último táxon, Oliveira et al. (2010)
realoca todo o material anteriormente atribuído ao gênero Glyptodon encontrado nesta
região.
Além destes há o registro de Pachyarmatherium brasilense Porpino, Bergqvist &
Fernicola, 2009, um Cingulata que apresenta tanto características de tatus, como de
gliptodontes. De acordo com Downing & White (1995) a espécie Pachyarmatherium
leiseyi Downing & White, 1995 seria mirmecófaga, o que tentativamente também é
atribuída à espécie brasileira.
1.2.4. Ordem Proboscidea
Na Região Intertropical Brasileira ocorre apenas uma espécie pertencente a esta
ordem: Notiomastodon platensis (Ameghino, 1888) (=Stegomastodon waringi; Mothé et
20
al., no prelo; Figura 5A). Trabalhos recentes sobre esta espécie indicam que vivam em
bandos (Mothé et al., 2010), provavelmente compostos de fêmeas adultas e jovens, além
de filhotes, semelhante a estrutura observada em populações de elefantes atuais.
Possuíam uma dieta composta de gramíneas e arbustos (plantas C3-C4), sendo
considerado generalista, com massa corporal em torno de quatro toneladas (Fariña et al.,
1998; Sánchez et al., 2004; Asevedo et al., 2012). Analises isotópicas realizadas em fósseis
de mastodontes, encontrados em Alagoas, (Silva, 2001; 2009) confirma esse tipo de dieta
para os mastodontes encontradas na RIB (δ13C = 0,0 ‰, gramíneas C4; e, δ13C = -9,7 ‰,
plantas C3).
Figura 5. Reconstituições dos matodontes da espécie Notiomastodon platensis (A) e do toxodonte Toxodon
platensis (B) (Imagens: Rodrigo Vega, 2009).
1.2.5. Ordem Notoungulata
Cartelle (1999) aponta a ocorrência de duas espécies nessa região: Toxodon platensis
Owen, 1840 (Figura 5B), considerado por ele como autóctone, e Trigonodops lopesi
(Roxo, 1921), considerado alóctone.
As duas espécies apresentariam dietas semelhantes, com massa em torno de 1.100
Kg (Fariña et al., 1998), sendo considerada como pastadoras (Cartelle, 1999), no entanto,
MacFadden (2005) verificou que os toxodontes apresentam uma grande variação de dietas
dependendo da região onde viviam. Para material de Toxodon, coletado na Bahia e em
Alagoas, é atribuido uma dieta composta de gramíneas e arbustos (δ13C = - 4,1 ‰, Silva,
2001; δ13C = - 8,6 ‰, McFadden, 2005; δ13C = - 9,43 ‰, Silva, 2009), sugerindo um
habitat de borda de florestas.
21
1.2.6. Ordem Perissodactyla
Para a RIB Cartelle (1999) descreve a ocorrência de duas espécies de perissodáctilos,
geralmente encontradas em associação nos afloramentos fossiliferos (tanques e cavernas;
Tabela 1): Equus (Amerhippus) neogeus Lund, 1840 e Hippidion principale (Lund, 1846)
(Figura 6A).
Ambas são consideradas pastadoras, com massas em torno de 300 Kg (Fariña et al.,
1998). No entanto, dados de isótopos de carbono, apesar de ainda escassos, indicam que
em baixas latitudes essas espécies deveriam se alimentar predominantemente de gramíneas
C4, como demonstram os dados encontrados na Bahia (latitude 12°S) para Equus
(Amerhippus) neogeus (δ13C entre -0,6 a 1,7 ‰; MacFadden et al., 1999), enquanto que na
região pampeana da Argentina (latitude 35°S), são encontrados para Hippidion principale
(δ13C entre -12.05 a -8.08 ‰) e Equus (Amerhippus) neogeus (δ13C entre -11.46 a -7.21
‰) uma dieta mista de gramíneas C3 e C4, com tendência ao consumo apenas de gramíneas
C3 (MacFadden et al., 1999; Sanchéz et al., 2006), logo estas espécies deveriam viver em
áreas abertas.
Figura 6. Reconstituições do cavalo Hippidion principale (A), da lhama Palaeolama major (B), e da
macrauquenia Macrauchenia patachonica (C) (BBC, 2000; USEB, 2004; Marcolino, 2011).
1.2.7. Ordem Artiodactyla
São encontrados no RIB fósseis de duas espécies de camelídeos: Palaeolama major
Liais, 1872 (Figura 6B) e Palaeolama sp. (Marcolino, 2011). A espécie Palaeolama
(Hemiauchenia) niedai Guérin & Faure, 1999 (Guérin & Faure, 1999), seria de acordo com
Scherer (2009) um sinônimo de P. major.
22
Marcolino (2011) apresenta uma revisão da dieta atribuída a este táxon, além de
novos resultados encontrados na analise de coprólitos, que atribuem a Palaeolama uma
dieta composta de plantas arbustivas (plantas C3). De acordo ainda com essa autora esse
táxon deveria viver em áreas abertas.
1.2.8. Ordem Litopterna
De acordo com Cartelle (1999) nesta região há a ocorrência de apenas uma espécie
de liptoterno: Xenorhinotherium bahiense Cartelle & Lessa, 1988. No entanto, Guérin &
Faure (2004) acreditam que essa espécie não é diferente de Macrauchenia patachonica
(Figura 6C), e atribui fósseis encontrados no Piauí a essa última espécie. Como essa
discussão foge do escopo desse trabalho, será levada em consideração a proposta
sistemática de Cartelle (1999).
Cartelle & Lessa (1988) atribuem a X. bahiense uma dieta baseada em gramíneas e
plantas herbáceas, baseado no achado em conjunto com outras espécies de megamamíferos
pastadores e em trabalhos sobre a flora pleistocênica da região onde o material tipo dessa
espécie foi encontrado (estado da Bahia). Fariña et al. (1998) atribuem a M. patachonica
uma massa em torno de 1.000 Kg, o que tentativamente é atribuído a X. bahiense.
1.3. Megafauna do Pleistoceno final – Holoceno: cronologia, paleoclima e
paleoambientes da RIB
A escala cronológica da América do Sul para o Pleistoceno foi estabelecido pela área
pampeana da Argentina, onde são reconhecidas quatro idades-mamífero para essa época:
Ensenadense, Bonaerense, Lujanense e Platense (Cione & Tonni, 1999).
A fauna encontrada na Região Intertropical Brasileira é geralmente atribuída ao
Lujanense (Cartelle, 1999), no entanto, os dados cronológicos disponiveis, apesar de
pontuais, demonstram que essa fauna estava presente nessa região há mais tempo, entre
pelo menos 350 a 9 mil anos (Tabela 2), o que indica que nessa região são encontrados
restos faunísticos com idades equivalentes as idades-mamífero Bonaerense, Lujanense e
inicio do Platense.
Ao fazer essa constatação, observa-se que essa fauna estava presente nesta região
durante diversas mudanças climáticas, como será mostrado a seguir. A ecologia dessa
23
fauna indica que estavam adaptados a ambientes abertos, como os encontrados nos biomas
Caatinga e Cerrado, e é provável que durante os períodos mais secos essas espécies
ampliavam o tamanho de suas populações, enquanto o contrário ocorreria nos períodos
mais úmidos, como proposto por Cione et al., (2007).
Entre 400 a 130 mil anos houve um período prolongado de umidade (Auler & Smart,
2001; Wang et al., 2004), e apesar de não haver dados palinológicos para dizer que tipo de
vegetação predominava, é provável que nesse período as áreas de Caatinga e Cerrado
estivessem reduzidas, e isoladas, enquanto que possíveis conexões entre as Florestas
Amazônica e Atlântica podem ter ocorrido. O único registro da megafauna para esse
período é o de Palaeolama major (Tabela 2).
Dados de δ18O, coletados em estalagtites, apresentados por Wang et al. (2004) e
Barreto (2010) indicam um prolongado período quente e seco, com pequenos intervalos de
humidade, no período entre 93 a 47 mil anos. Nesse período é provável que as áreas de
Caatinga e Cerrado tenham se expandido, e se conectado. Existem indícios de que a
Caatinga estava presente nessa região há 42 mil anos (De Oliveira et al., 1999; Behling et
al., 2000), assim como alguns táxons da megafauna como Pampatherium humboldti,
Hoplophorus euphractus, Notiomastodon platensis, e provavelmente Catonyx cuvieri
(Tabela 2).
Os dados de δ18O, e palinológicos, disponíveis para o periodo entre 40 a 10 mil anos
não são contínuos, mas parecem indicar um longo período de umidade, com o predomínio
de formações florestais, e com a possivel conexão entre a Mata Atlântica e a Floresta
Amazônica (Behling et al., 2000; Auler & Smart, 2001; Sifedine et al., 2003; Barreto,
2010). Para esse período há o registro de Eremotherium laurillardi, C. cuvieri,
Nothrotherium, Toxodon platensis, N. platensis e Smilodon populator (Tabela 2).
A partir de 9 mil anos há um novo período de clima quente e seco, com uma nova
expansão, e possivel re-conexão das vegetações de Caatinga e Cerrado (De Oliveira et
al.,1999; Sifedine et al., 2003; Chaves et al., 2008). É neste período, que as hipóteses mais
aceitas, situam a extinção da megafauna (Cartelle, 1999). Até o momento, o último registro
nesta região para a megafauna é o de 9 mil anos, para T. platensis (Tabela 2).
24
Taxa
A
(1, 2)
B
(3)
(1)
C
(4)
(5)
D
(6)
125.000
120.000
115.000
110.000
105.000
100.000
95.000
90.000
(1)
(4)
(6)
(3)
(6)
(*)
E
F
(3)
G
(7)
H
(8)
I
(8)
J
85.000
80.000
75.000
70.000
65.000
60.000
55.000
50.000
45.000
40.000
35.000
30.000
25.000
20.000
15.000
Idades
10.000
Tabela 2. Cronologia da fauna de mamíferos encontrados em tanques e cavernas na Região Intertropical Brasileira.
(3)
Legenda: (A) Eremotherium laurillardi; (B) Catonyx cuvieri; (C) Notiomastodon platensis; (D) Toxodon platensis; (E) Palaeolama major; (F) Smilodon populator; (G)
Nothrotherium; (H) Pampatherium humboldti; (I) Hoplophorus euphractus; (J) Equus (Amerhippus) neogeus; Datações segundo: (1) Auler et al. (2006); (2) Drefhal (2010);
(3)
Neves & Piló (2003); (3) Kinoshita et al. (2008); (4) Silva (2009); (5) Kinoshita et al. (2005); (6) Ribeiro et al. (2011); (7)Czaplewski & Cartelle (1998); (8)Piló (1998 apud
Auller et al., 2006); (*) Idade anterior de 350 mil anos encontrado por Auler et al. (2006).
25
Seria essa idade um dos últimos momentos da megafauna na RIB? A extinção da
megafauna é alvo até hoje de diversos debates. Como razões para a sua extinção são
apresentadas como hipóteses a influência das mudanças climáticas, infecções trazidas por
animais de outras localidades, e a ação do homem (e.g. Cartelle, 1999; Ferigolo, 1999;
Diniz Filho, 2002).
Sabe-se que existem diversas variáveis que influenciam o surgimento e a extinção de
espécies. Considera-se aqui uma das hipóteses mais completas a do “Zig Zag
Interrompido” (Broken Zig Zag), que combina as mudanças ambientais ocorridas no
Pleistoceno, como visto anteriormente, com a dinâmica dessas populações durante essa
época, e a chegada, da espécie humana, como motivo para a extinção dessa fauna de
mamíferos (Cione et al., 2007).
No entanto, não há evidências contundentes sobre a atuação do homem como
motivador da extinção desta fauna de mamíferos na RIB. Eles podem ter interferido através
da retirada de alguns indivíduos destas populações através da caça, ou através da alteração
da dinâmica dos ecossistemas em que estes animais viviam, contribuindo para a sua
extinção, em um dos momentos em que estas populações estavam mais vulneráveis (Cione
et al., 2007).
1.4. Interação Homem/Megafauna
Evidências da interação entre o homem e a megafauna pleistocênica na América do
Sul ainda são escassas. Existem alguns registros da caça da megafauna pelo homem no
Uruguai, Chile, Venezuela, Colômbia e Brasil, onde há também referência a modificações
em ossos (Prous, 1992; Arribas et al., 2001; Fariña & Castillo, 2007; Neves & Piló, 2008).
As modificações em ossos ou dentes podem ser não intencionais (marcas derivadas
de descarne e desmembramento) ou intencionais (polimento e desgaste das peças). A
confecção de adornos e utensílios através da modificação de ossos é comum em
populações humanas pré-coloniais (Castilho & Simões Lopes, 2008).
Uma das evidências mais antigas na América do Sul da caça da megafauna pelo
homem foi realizada no Uruguai, no Arroyo Vizcaíno, onde foram encontrados fósseis da
preguiça gigante Lestodon, datado de 28.000-29.000 anos, com marcas de descarne
(Arribas et al., 2001; Fariña & Castillo, 2007).
26
Essa evidência vai de encontro à hipótese mais aceita atualmente, de que o homem
chegou à América do Sul em torno de 12.000 anos (Fariña & Castillo, 2007; Neves & Piló,
2008).
Idades acima da aceita ainda foram encontradas também em El Abra, Colômbia
(12.400 anos) e Monte Verde, Chile (13.000 anos). Nessas duas localidades foram
encontrados material lítico associados a fósseis da megafauna, mas, não foram encontradas
marcas nos ossos (Neves & Piló, 2008). Em Taima Taima, Venezuela foram encontradas
pontas de flechas em ossos de mastodontes (Neves & Piló, 2008), mas não foram
realizadas datações.
No Brasil, há dois registros de interações humanas, uma de caça e utilização da carne
pra consumo, e outra sobre a utilização de ossos para a confeção de adornos. A primeira se
refere a marcas de corte observadas em um úmero da preguiça Mylodonopsis ibseni
encontradas em uma caverna na Bahia (Figura 7A-B; Prous, 1992; Cartelle, comunicação
pessoal).
Figura 7. Úmero de Mylodonopsis ibseni MCL446 PUC-MG (A), as setas brancas indicam as marcas de
corte (B).
A maioria dos adornos encontrados no país é fabricada em ossos de mamíferos de
pequeno a médio porte (Castilho & Simões Lopes, 2008). No entanto, a utilização de
osteodermos da preguiça gigante E. laurillardi por agrupamentos humanos para a
27
confecção de adornos foi reportada para o Estado do Mato Grosso (Neves & Piló, 2008, p.
73).
Os achados em outros países, e os escassos registros no país dão a entender que há
uma falta de esforço na pesquisa sobre esse tema. Em um pais tão grande, e no qual há a
ocorrência de fósseis da megafauna em todos os estados da federação, é de se esperar que
marcas atribuíveis a ação do homem sejam encontradas em ossos da megafauna, no
entanto, talvez essas sejam desconsideradas graças ao enfraquecimento da hipótese de que
o homem tenha utilizado a megafauna no Brasil.
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Publicado
na
Internet
em
18/09/2008
no
endereço
http://www.unb.br/ig/sigep/sitio014/sitio014.pdf.
33
CAPÍTULO 2. Megafauna do Pleistoceno final de
Sergipe, Brasil: registros taxonômicos e cronológicos
Megafauna do pleistoceno tardio de Sergipe, Brasil: registros taxonômicos &
cronológicos1
Resumo. O Estado de Sergipe está incluso na Região Intertropical Brasileira (RIB), e sua
fauna de mamíferos pleistocênicos de grande porte (biomassa > 44 kg) e gigantes
(biomassa > 1000 kg) ainda é pouco conhecida. O presente trabalho registra a ocorrência
de três espécies para a localidade Fazenda Charco: Toxodon platensis Owen, 1837,
Smilodon populator Lund, 1842 e Pachyarmatherium brasiliense, este último constitui o
primeiro registro para o Estado. Estimativas de idades por ESR para as faunas de três
localidades (Fazenda Elefante, Gararu; Fazenda Charco e Fazenda São José, Município de
Poço Redondo) estão entre 50.000 e 38.000 anos AP, durante dois períodos climáticos
distintos de vegetação aberta e/ou fechada. Estes resultados demonstram a necessidade de
novos estudos que busquem elucidar com mais detalhes a ecologia das espécies
encontradas na RIB.
Palavras chave: Smilodon populator, Pachyarmatherium brasiliense, Toxodon platensis,
datação por ESR, Quaternário.
Abstract. Sergipe is included in the Intertropical Region of Brazil (IRB), and its fauna of
large (biomass > 44 kg) and mega mammals (biomass > 1000 kg) is still unknown. This
paper reports three taxa for Fazenda Charco locality: Toxodon platensis Owen, 1837,
Smilodon populator Lund, 1842 and Pachyarmatherium brasiliense, the latter constitutes
the first record for this state; estimated ages for the faunas for three localities (Fazenda
Elefante, Gararu municipality; Fazenda Charco and São José, Poço Redondo municipality)
are between 50,000 to 38,000 years BP, during two different climate periods of open or
closed vegetation. These results demonstrate the need for new studies aimed to elucidate in
more detail the ecology of the species found in the RIB.
Keywords: Smilodon populator, Pachyarmatherium brasiliense, Toxodon platensis, ESR
dating, Quaternary.
1
Manuscrito publicado na Revista Brasileira de Paleontologia (doi:10.4072/rbp.2011.3.10).
35
1. Introdução
Estudos sobre a fauna de mamíferos de grande porte (biomassa > 44 kg) e gigantes
(biomassa > 1000 kg), usualmente chamados de megafauna, que viveram na região
intertropical brasileira – RIB (sensu Cartelle, 1999) ocorrem desde o século XIX. Estes
estudos incluem, na sua grande maioria, levantamentos de dados sobre a ocorrência e
distribuição desta fauna (e.g. Porpino et al., 2004), além de dados sobre tafonomia dos
depósitos fossilíferos (e.g. Santos et al., 2002; Alves et al., 2007), paleopatologia (Melo et
al., 2007) e, nos últimos anos, a cronologia desta fauna, através da utilização de métodos
alternativos de datação de fósseis, ou sedimentos associados (e.g. Faure et al., 1999;
Kinoshita et al., 2005; 2008).
Somente nos últimos dez anos as pesquisas no Estado de Sergipe começaram a ocorrer
com maior frequência, focando principalmente no registro de novos táxons e identificação
de faunas locais de tanques e cavernas (e.g. Dantas & Zucon, 2007; Dantas, 2009). Mesmo
assim nota-se que a fauna de Sergipe ainda é pouco conhecida quando comparada com os
demais estados da RIB, como por exemplo, Bahia ( Cartelle, 1992), Pernambuco (Oliveira
et al., 2009) e Piauí (Guérin et al., 1996).
Os principais objetivos do presente trabalho são: reportar as ocorrências de Toxodon
platensis Owen, 1837, Smilodon populator Lund, 1842 e Pachyarmatherium brasiliense
Porpino, Fernicola & Bergqvist, 2009 para a localidade Fazenda Charco, município de
Poço Redondo, estado de Sergipe, apresentar dados cronológicos inéditos, obtidos através
da técnica de Ressonância de Spin Eletrônico (Electron Spin Resonance) ESR, bem como
discutir as implicações destas datações no contexto da geocronologia do Pleistoceno da
RIB.
2. Material e Métodos
O material estudado foi coletado em janeiro de 2009, em um tanque (09°46.583’S,
37°40.634’W) localizado na Fazenda Charco, Município de Poço Redondo, Sergipe
(Figura 1), e atualmente faz parte da coleção científica do Laboratório de Paleontologia da
Universidade Federal de Sergipe (LPUFS).
Cinco amostras de fragmentos de dentes pertencentes a Notiomastodon platensis
(Ameghino, 1888) (=Stegomastodon waringi (Holand, 1920); Mothé et al., 2011), Toxodon
36
platensis e Palaeolama major Liais, 1872 da coleção do Laboratório de
Paleontologia/UFS, provenientes de três localidades fossilíferas de Sergipe (Fazenda
Elefante, Gararu; Fazenda Charco e Fazenda São José, Município de Poço Redondo) foram
utilizadas para datação pelo método da Ressonância de Spin Eletrônico (ESR) (Tabela 1).
Inicialmente as amostras foram lavadas em água corrente e, posteriormente, submetidas
a um banho ultra-sônico em água para limpeza superficial. A separação entre esmalte e
dentina foi realizada por tratamento térmico. As amostras foram imersas em nitrogênio
líquido, até o congelamento completo e, posteriormente, deixadas em temperatura
ambiente para o descongelamento. Devido à diferença entre os coeficientes de expansão
térmica desses tecidos, o esmalte destaca-se da dentina. Outro fator é a expansão da água
que pode existir entre as camadas, facilitando o processo. Em algumas amostras esse
procedimento teve que ser repetido para a retirada do esmalte e, em outras, a dentina
remanescente foi retirada com broca diamantada, acionada por motor de baixa rotação com
abundante irrigação em água para evitar o aquecimento.
A seguir, as amostras de esmalte foram submetidas a um tratamento químico com ácido
clorídrico (HCl) na concentração 1:10, por 30 segundos, para limpeza superficial a fim de
eliminar contaminação. Nesse processo, uma camada de 250µm é eliminada de cada face
do esmalte. Após enxágue em água corrente, as amostras de esmalte foram secas em estufa
a 40 oC e pulverizadas manualmente com gral de ágata e pistilo, onde as partículas
adquiriram diâmetro de cerca de 200µm.
Os espectros dos esmaltes foram registrados no espectrômetro JEOL FA-200, que opera
em Banda X. Cerca de 100 mg foram utilizados para os espectros. Os parâmetros
principais de aquisição estão na Tabela 2. Foi utilizado o padrão secundário de Mn para
calibrar o campo magnético.
3. Sistemática Paleontológica
NOTOUNGULATA Roth, 1903
TOXODONTIA Owen, 1853
TOXONDONTIDAE Owen, 1845
TOXODONTINAE Trouessart, 1898
Toxodon platensis Owen, 1837
37
(Figura 2A-E, Tabela 3)
Material. LPUFS 4806, I1; LPUFS 4807, I1; LPUFS 4808, I2; LPUFS 4809, Pm2
esquerdo; LPUFS 4810, Pm3 direito; LPUFS 4811, Pm4 esquerdo; LPUFS 4812, Pm3
direito; LPUFS 4813 a 4816, fragmentos de molares superiores; LPUFS 4817, M2
esquerdo; LPUFS 4818, úmero direito; LPUFS 4823, unciforme direito; LPUFS 4842,
metacarpal; LPUFS 4819, metacarpal II esquerdo; LPUFS 4820, metacarpal III; LPUFS
4825, falange proximal do membro anterior; LPUFS 4805, tíbia direita ou esquerda?;
LPUFS 4826 e 4827, calcâneos esquerdos; LPUFS 4828, astrágalo esquerdo; LPUFS 4829,
astrágalo direito; LPUFS 4841, navicular; LPUFS 4824, falange proximal do membro
posterior.
Comentários. São referidas para o Brasil três espécies pleistocênicas de toxodontíneos:
Toxodon platensis, com ocorrência em quase todo o território brasileiro; Trigodonops
lopesi (Roxo, 1921) com registros na Bahia, Minas Gerais e Rondônia, (Cartelle, 1992,
1994; Nascimento, 2008); e Mixotoxodon larensis van Frank, 1957, com registros no Acre.
Porém, de acordo com Cartelle (1992) Trigodonops engloba duas espécies, T. lopesi e
T. larensis, esta última representando uma nova combinação para Mixotoxodon larensis.
Por outro lado, Mendonça (2007) incluiu em Toxodon duas espécies, T. platensis e T.
lopesi.
Tradicionalmente Toxodon e Trigodonops são classificados em subfamílias separadas,
Toxodontinae e Haplodontheriinae, respectivamente (Paula Couto, 1979; McKenna & Bell,
1997). No entanto, Cartelle (1992) classifica ambos os gêneros na subfamília
Toxodontinae, o que foi confirmado por análise cladística (Nasif et al., 2000).
Em um estudo prévio na Fazenda Charco, Góes et al. (2002) registraram a ocorrência de
Toxodontidae indeterminado nesta localidade. O material aqui descrito é atribuído a
Toxodon platensis com base nas características dentárias, onde o Pm3 e Pm4 são
bilobulados lingualmente e com uma faixa de esmalte no sulco interlobular, as quais
permitem uma diagnose mais clara para as espécies de toxodontíneos, visto que o material
pós-craniano aparentemente não apresenta caracteres diagnósticos suficientes para
identificação específica (Cartelle, 1992; Miño Boilini et al., 2006; Mendonça 2007).
CINGULATA Illiger, 1811 incertae sedis
38
Pachyarmatherium Downing & White, 1995
Pachyarmatherium brasiliense Porpino, Fernicola & Bergqvist, 2009
(Figura 2F-G, Tabela 4)
Material. LPUFS 4798 e LPUFS 4799, osteodermos isolados.
Comentários. O gênero Pachyarmatherium foi proposto por Downing & White (1995)
baseado em diversos osteodermos encontrados em sedimentos do Plioceno superior –
Pleistoceno inferior da Flórida, EUA. Outros registros do gênero são para o Plioceno
superior – Pleistoceno inferior da América do Norte e Central (Downing & White, 1995;
Mora et al., 2005), em sedimentos do Pleistoceno superior da Venezuela (Rincón & White,
2007), e no Brasil há registros nos estados do Rio Grande do Norte (Porpino et al., 2009),
Pernambuco (Oliveira et al., 2009) e Rio Grande do Sul (Bostelmann et al., 2008; Ribeiro
et al., 2008), também para o Pleistoceno superior.
De acordo com Porpino et al. (2009) a posição sistemática deste gênero dentre os
Cingulata não é bem definida. Análises cladísticas realizadas por estes autores demonstram
que Pachyarmatherium não seria um gliptodonte.
Atualmente são três as espécies reconhecidas neste gênero: P. leiseyi Downing &
White, 1995, do Plioceno superior – Pleistoceno inferior da América do Norte e Central, P.
tenebris & White, 2007 e P. brasiliense já foi dito anteriormente, do Pleistoceno superior
da Venezuela, e Nordeste do Brasil, respectivamente (Rincón & White, 2007; Porpino et
al., 2009). Com base nos osteodermos estas últimas espécies diferenciam-se da primeira
principalmente pelo tamanho e por figuras periféricas e forames pilíferos mais numerosos.
O material encontrado na Fazenda Charco possui morfologia e medidas concordantes
com aquelas de P. tenebris e P. brasiliense (Tabela 4). Apesar destas semelhanças serem
sugestivas de sinonímia para estas espécies, o que daria a prioridade a P. tenebris, uma
revisão estaria além do escopo do presente trabalho e optamos por atribuir o material aqui
estudado a P. brasiliense por ser este o táxon descrito para a RIB.
CARNIVORA Bowdich, 1821
FELIDAE Fischer, 1817
MACHAIRODONTINAE Gill, 1872
39
Smilodon populator Lund, 1842
(Figura 2H, Tabelas 5-6)
Material. LPUFS 4832, fragmento de dentário esquerdo; LPUFS 4833, rádio esquerdo;
LPUFS 4834, metacarpal II (?).
Comentários. A classificação dos tigres-dente-de-sabre da América é discutível,
entretanto são aqui reconhecidas quatro espécies pertencentes aos gêneros Smilodon (S.
gracilis Cope, 1888 , S. fatalis Leidy, 1868, S. populator Lund, 1842) e Homotherium (H.
venezuelensis Rincón, Prevosti & Parra, 2011).
S. fatalis e S. populator são registradas em toda a América; S. gracilis, na América do
Norte e norte da América do Sul (Venezuela); e H. venezuelensis apenas na América do
Sul (Venezuela e Uruguai?) (Prevosti & Pomi, 2007; Castro & Langer, 2008; Rincón et al.,
2011).
No Brasil, até o momento, é registrada apenas a espécie S. populator (Prevosti & Pomi,
2007; Castro & Langer, 2008), sendo que na região Nordeste, é ocorrente em várias
localidades pleistocênicas em todos os estados com exceção do Maranhão. Em Sergipe foi
registrada por Dantas et al. (2005) para o Município de Gararu.
Os materiais aqui estudados são escassos, não apresentam características morfológicas
significativas, apenas o tamanho é similar à espécie registrada no Brasil e que por isto é
inferido que os mesmos pertençam a S. populator.
4. Cronologia e interpretações paleoambientais
A quantidade de esmalte obtida dos dentes de mamíferos das localidades Fazenda
Elefante, Fazenda Charco e Fazenda São José foi pequena, e em virtude disto não foi
possível construir uma curva de calibração para as amostras analisadas. Portanto, a
primeira estimativa aproximada das idades dos dentes estudados foi realizada através da
curva dose-resposta de material semelhante, atribuído a Toxodon sp. encontrado na
Formação Touro Passo, Município de Uruguaiana, Rio Grande do Sul (Kerber et al.,
2011). Pressupõe-se que o esmalte dos fósseis possui a mesma sensibilidade à radiação
ionizante. Essa hipótese já foi empregada em experimentos para se determinar dose de
40
dentes expostos à radiação depositada, em humanos e também em esmalte de dentes de
mamíferos fósseis, mostrando-se válida.
A partir dos valores das intensidades da amplitude pico a pico (App), obtidos através dos
espectros (vide Figura 3), pôde-se estimar a Dose Equivalente (De) de cada amostra,
através da curva dose-resposta em Toxodon sp. (Kerber et al., 2011) e os resultados
encontram-se na Tabela 1. Para a conversão de De em idade, foram necessários os valores
das taxas de dose externa, devido à radiação cósmica e radioisótopos presentes no
sedimento e na dentina, e a taxa de dose interna, devido aos radioisótopos presentes no
esmalte. Na conversão de De para idade, utilizou-se a taxa de dose de 1 mGy/ano, que foi o
valor encontrado para a amostra de Toxodon sp, da Formação Touro Passo, RS. Este valor
corresponde a taxas de doses típicas que foram encontradas em outros trabalhos de datação
(Kinoshita et al., 2002; 2005; 2008; Baffa et al., 2006), sendo considerada uma
aproximação razoável (ver Tabela 1).
As idades estimadas encontradas nos fósseis coletados em tanques do Estado de Sergipe
(Tabela 1) situam estes depósitos em um período temporal entre 50.000 e 38.000 anos AP,
encontrando uma idade próxima as datações realizadas em tanques de outras localidades da
RIB, como em Alagoas (Silva, 2009), Paraíba (Kinoshita et al., 2005) e Pernambuco
(Kinoshita et al., 2008), como pode ser observado na Tabela 7.
Estes dados, em conjunto, mostram que os tanques preservaram restos faunísticos de um
intervalo temporal entre 60 e 10 mil anos, enquanto cavernas apresentam um intervalo
temporal mais amplo, entre 350 mil anos AP e 10 mil anos (Tabela 7; Auler et al., 2006).
Estas datações, ainda que pontuais, permitem considerar as idades das assembleias
fossilíferas dos depósitos no contexto da escala cronológica da América do Sul fornecida
pela área pampeana da Província de Buenos Aires, Argentina, em que são reconhecidas
quatro idades para o Pleistoceno, Ensenadense, Bonaerense, Lujanense e Platense (Cione
& Tonni, 1999; 2005).
Os tanques apresentariam fósseis de idade equivalente aos do Lujanense, enquanto as
cavernas possuíram restos faunísticos de idades equivalentes aos do Bonaerense,
Lujanense e Platense. A atribuição da idade Lujanense à fauna encontrada em tanques e
cavernas foi tentada anteriormente através do estabelecimento de faunas-locais (e.g.
Bergqvist et al., 1997), entretanto,a grande distância geográfica entre a RIB e a Argentina,
e a presença de elementos distintos entre estas duas faunas, como por exemplo,
Eremotherium laurillardi, Catonyx cuvieri e Pachyarmatherium brasiliense, torna esta
41
inferência pouco informativa, tendo a utilização destas idades sido desaconselhada por
alguns autores (e.g. Cartelle, 1999).
Com base na presença dos táxons acima referidos na RIB em um período cronológico
mais amplo do que o suposto anteriormente (e.g. Cartelle, 1999) é possível discutir quanto
ao tipo de ambientes a que estavam associados, dentro do contexto das mudanças
climáticas que ocorreram durante o Pleistoceno.
A megafauna encontrada em Sergipe apresenta onze taxa de mamíferos de grande porte
(biomassa > 44 kg) e gigantes (biomassa > 1000 kg) que viveram nesta região durante o
Pleistoceno superior (Tabela 8). Esta associação faunística se repete em outros estados no
âmbito da RIB (e.g. Pernambuco, Alagoas e Bahia) e geralmente é considerada indicadora
de áreas abertas. Por outro lado, conforme Oliveira et al. (2009) o clima é mais quente e
úmido para a fauna do tanque de Fazenda Nova, PE, e isto indicaria área mais florestada.
Dados paleoclimáticos para a RIB (Behling et al., 2000; Barreto, 2010) demonstram que
as áreas abertas não estiveram intactas durante todo o Pleistoceno, havendo movimentos de
expansão e retração (Cione et al., 2003; 2007).
As evidências isotópicas e palinológicas existentes (Behling et al., 2000; Barreto, 2010)
sobre a RIB indicam que durante o Pleistoceno superior houve, pelo menos, três episódios
de mudanças ambientais em que ocorreram intercalação de condições climáticas distintas.
De acordo com Barreto (2010) em um período compreendido entre 90.000 e 40.000
anos AP houve o predomínio de clima úmido, onde as áreas abertas sofreram retração com
a expansão das florestas pluviais. Posteriormente, há aproximadamente 40.000 anos AP,
iniciou uma nova mudança climática, com predomínio de clima quente e seco (Barreto,
2010), ocorrendo novamente expansão de áreas abertas, e na qual a vegetação
predominante deveria ser a de Caatinga (De Oliveira et al., 2005). Os dados cronológicos
disponíveis (Tabela 7) sugerem que a megafauna viveu durante ambos os episódios sob
regimes climáticos e condições ambientais distintos. É interessante observar que estudos
isotópicos de esmalte dentário de Toxodon sugerem que estes megaherbívoros, frequentes
em assembleias do Pleistoceno da RIB e classicamente interpretados como pastadores
seriam na verdade ecologicamente mais versáteis, capazes de subsistir em ambientes
variando de florestas tropicais a savanas (MacFadden, 2005). Deste modo, as inferências
paleoambientais tradicionalmente feitas com base apenas na presença da megafauna em
tanques e cavernas da RIB devem ser consideradas com cautela.
42
5. Considerações Finais
Na Fazenda Charco foram encontrados, em associação, fósseis dos táxons
Eremotherium laurillardi, Catonyx cuvieri, Stegomastodon waringi, Palaeolama major,
Toxodon platensis, Pachyarmatherium brasiliense e Smilodon populator, sendo estes três
últimos registrados no presente trabalho.
As estimativas das idades obtidas através de datação por ESR em mamíferos
pleistocênicos de tanques de três localidades no Estado de Sergipe indicam um intervalo
temporal entre 50.000 e 38.000 anos AP, similar as idades obtidas em outras áreas na RIB,
posicionando a paleofauna encontrada durante dois períodos climáticos distintos, e
possivelmente vivendo associados tanto a vegetação de áreas abertas, quanto a vegetação
de ambiente florestado.
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48
Figura 1. Localização do município de Poço Redondo, Sergipe, Brasil. Legenda: RIB,
região intertropical brasileira
Figure 1. Location of the Poço Redondo Municipality, Sergipe State, Brazil. Legend:
RIB, Brazilian intertropical region.
Figura 2. Toxodon platensis. Dentes em vista oclusal (A) LPUFS 4809, Pm2 esquerdo; (B)
LPUFS 4812, Pm3 direito; (C) LPUFS 4810, Pm3 direito; (D) LPUFS 4811, Pm4 esquerdo;
(E) LPUFS 4817, M2 esquerdo. Pachyarmatherium brasiliense, osteodermos em vista
dorsal (F) LPUFS 4798, (G) LPUFS 4799. Smilodon populator, (H) LPUFS 4832,
fragmento de dentário esquerdo em vista lateral.
Figure 2. Toxodon platensis. Teeth in occlusal view (A) LPUFS 4809, left Pm2; (B)
LPUFS 4812, right Pm3 ; (C) LPUFS 4810, right Pm3 ; (D) LPUFS 4811, left Pm4; (E)
LPUFS 4817, left M2 . Pachyarmatherium brasiliense, osteoderms in dorsal view (F)
LPUFS 4798, (G) LPUFS 4799. Smilodon populator, (H) LPUFS 4832, left mandibular
fragment in lateral view.
49
Figura 3. Espectro ESR do esmalte dos dentes 2, 3, 5, 6 e 10. Observa-se o espectro do
radical gerado pela radiação ionizante (CO2-) com fatores espectroscópicos g^=2.0018
e g// =1.9973 entre a terceira e quarta linhas do íon Manganês (Mn2+). A amplitude pico a
pico (App) foi utilizada como parâmetro para avaliar a idade do fóssil.
Figure 3. ESR spectrum of tooth enamel 2, 3, 5, 6, 10. Observe the spectrum generated by
ionizing radiation (CO2-) with spectroscopic factors g⊥=2.0018 e g// =1.9973 between the
third and fourth lines of manganese ion (Mn2+). The peak amplitude (App) was used as
parameter for assessing the age of the fossil.
Tabela 1. Amostras de dentes utilizadas para datação por ESR. Dose Equivalente (De)
estimada pela curva dose resposta de Toxodon platensis e resultados das idades.
Table 1. Teeth samples, used for dating by ESR. Equivalent dose (De) estimated by the
dose response curve of Toxodon platensis and outcomes of the ages.
amostras
Espécie
Localização
De (Gy)
dentárias
2
Idade
Estimada
Notiomastodon
Fazenda
platensis
Elefante,
50
50ka
50
50ka
50
50ka
Gararu, SE
3
Toxodon
Fazenda
platensis
Elefante,
Gararu, SE
5
Toxodon
Fazenda
platensis
Charco, Poço
Redondo, SE
50
6
Palaeolama
Fazenda
major
Charco, Poço
38
38ka
42
42ka
Redondo, SE
10
Notiomastodon
Fazenda São
platensis
José, Poço
Redondo, SE
Tabela 2: Parâmetros de aquisição dos espectros.
Table 2. Acquisition parameters of spectra
Parâmetros
Valores
Campo Central
338.9mT
Potência de microondas
2mW
Varredura
15mT
Tempo de Varredura
1 minuto
Amplitude de modulação
0.1 mT
Constante de tempo
100ms
Tabela 3. Comparação das medidas (mm) dos dentes de Toxodon platensis encontrados na
Fazenda Charco com os apresentados por (A) Cartelle (1992) e (B) Vidal (1959).
Abreviações: (1) Diâmetro mesiodistal; (2) Diâmetro linguovestibular.
Table 3. Measurements (mm) of teeth of Toxodon platensis found in Fazenda Charco
compared with the data from (A) Cartelle (1992) e (B) Vidal (1959). Abbreviations. (1)
mesiodistal diameter; (2) linguovestibular diameter.
N° Espécime T.
1
2
LPUFS 4809
19,30
19,00
(A)
23,00
21,00
(B)
36,00
27,00
LPUFS 4810
24,40
24,00
LPUFS 4812
-
29,00
(A)
32,00
22,00
platensis
51
LPUFS 4811
33,60
21,60
(A)
39,00
26,00
(B)
48,50
29,00
LPUFS 4817
43,00
15,50
(A)
43,00
19,00
(B)
45,00
18,00
Tabela 4. Comparação das medidas (em mm) dos osteodermos de Pachyarmatherium
brasiliense com os apresentados por (A) Downing & White (1995), (B) Rincón & White
(2007) e Porpino et al. (2009). Abreviações: (1) largura; (2) comprimento anteroposterior; (3) espessura.
Table 4. Measurements (mm) of Pachyarmatherium brasiliense osteoderms compared
with the data from (A) Downing & White (1995), (B) Rincón & White (2007) e Porpino et
al. (2009). Abbreviations: (1) lenght; (2) width; (3) thickness.
Nº coleção
espécime
LPUFS
4798
4799
(A)
(B)
(C)
1
2
3
19,0
16,0
7,0
18,0
14,5
12,5
8,1 –
8,1 –
5,5 –
22,9
22,9
13,3
13,0 –
14,6 –
6,6 –
32,1
28,5
11,4
10,1 –
14,5 –
7,0 –
26,7
28,0
18,4
Tabela 5. Comparação das medidas (mm) do M1 de Smilodon populator encontrado na
Fazenda Charco com os apresentados por (A) Paula Couto (1955). Abreviações: (1)
Diâmetro mesio-distal; (2) Diâmetro linguo-vestibular.
Table 5. M1 Measurements (mm) of Smilodon populator found in Fazenda Charco
compared with the data from (A) Paula Couto (1955). Abbreviations. (1) mesio-distal
diameter; (2) linguo-vestibular diameter.
52
n°
espécime S.
1
2
28,3
12,7
30,0
14,0
populator
LPUFS
4832
(A)
Tabela 6. Comparação das medidas (em mm) do rádio e do metacarpo de Smilodon
populator com os apresentados por (A) Merriam & Stock (1932) e (B) Castro & Langer
(2008). Abreviações: (1) Comprimento ântero-posterior; (2) Diâmetro transversal
extremidade proximal; (3) Diâmetro Antero-posterior extremidade proximal; (4) Diâmetro
transversal extremidade distal; (5) Diâmetro Antero-posterior extremidade distal.
Table 6. Measurements (in mm) of radius and metacarpal of Smilodon populator
compared with the data from (A) Merriam & Stock (1932) e (B) Castro & Langer (2008).
Abbreviations: (1) antero-posterior lenght; (2) transversal diameter of the proximal end;
(3) antero-posterior diameter of the proximal end; (4) transversal diameter of the distal
end; (5) antero-posterior diameter of the distal end.
nº coleção
1
2
3
4
5
LPUFS
268,0
43,0 31,1 59,0 34,6
(A)(1)
265,0
48,4 38,1 58,3 41,9
(B)
270,0
-
-
75,0 50,0
LPUFS4834 84,2(2)
-
-
20,4 18,2
4833
(A)(1)
(1)
90,9
21,3 30,6 24,8
-
Média das medidas máxima e mínimas apresentadas; (2) Medidas incompletas devido a
fragmentação da peça.
(1)
Average of maximum and minimum measurements;
(2)
Measurement compromised by
fracture.
53
Tabela 7. Cronologia da fauna de mamíferos (encontrados na Fazenda Charco, Poço
Redondo) registrados na Região Intertropical Brasileira.
Table 7. Chronology of mammals (found in Fazenda Charco, Poço Redondo) reported for
the Brazilian intertropical region.
Idades
10.000
Taxa
A
B
C
(1)
(2)
(5)
(1)
(6)
D
E
F
(2)
15.000
20.000
25.000
30.000
35.000
(4)
40.000
45.000
(5)
50.000
(4)
(4)
55.000
(3)
60.000
65.000
70.000
75.000
80.000
85.000
90.000
95.000
100.000
105.000
110.000
115.000
120.000
125.000
(1)
(*)
54
Abreviações: (A) Eremotherium laurillardi; (B) Catonyx cuvieri; (C) Notiomastodon
platensis; (D) Toxodon platensis; (E) Palaeolama major; (F) Smilodon populator; (1) Auler
et al. (2006); (2) Neves & Piló (2003); (3) Kinoshita et al. (2008); (4) dados do presente
trabalho; (5) Silva (2009); (6) Kinoshita et al. (2005). (*) Idade anterior de 350 mil anos AP
realizado por Auler et al. (2006).
Abbreviations: (A) Eremotherium laurillardi; (B) Catonyx cuvieri; (C) Notiomastodon
platensis; (D) Toxodon platensis; (E) Palaeolama major; (F) Smilodon populator; (1) Auler
et al. (2006); (2) Neves & Piló (2003); (3) Kinoshita et al. (2008); (4) data from the present
work; (5) Silva (2009); (6) Kinoshita et al. (2005);. (*) previous age of 350,000 years BP
conducted by Auler et al. (2006).
Tabela 8. Taxa de grandes mamíferos (biomassa > 44 kg) e mega mamíferos (biomassa >
1000 kg) ocorrentes no Estado de Sergipe.
Table 8. Taxa of large mammals (body mass > 44 kg) and megamammals (body mass >
1000 kg) with occurs in Sergipe State.
Grandes mamíferos
XENARTHRA
Mylodontidae
Mylodontinae indeterminado
Catonyx cuvieri (Lund, 1839)
CINGULATA
Pachyarmatherium brasiliense
CARNIVORA
Felidae
Smilodon populator Lund, 1842
PERISSODACTYLA
Equidae
Equinae indeterminado
ARTIODACTYLA
Camelidae
Palaeolama major Liais, 1872
Mega mamíferos
55
XENARTHRA
Megatheriidae
Eremotherium laurillardi (Lund, 1842)
Glyptodontidae
Glyptodon clavipes Owen, 1839
Glyptotherium Osborn, 1908
PROBOSCIDEA
Gomphotheriidae
Notiomastodon platensis (Ameghino,
1888)
NOTOUNGULATA
Toxodontidae
Toxodon platensis Owen, 1840
56
CAPÍTULO 3. About the occurrence of Glyptodon
sp. in the brazilian intertropical region
About the occurrence of Glyptodon sp. in the Brazilian Intertropical Region2
Abstract. The record of Glyptotherium sp. in the Brazilian Northeastern region initiated a
reinterpretation of the material previously assigned to Glyptodon and their distribution in
the country. The most recent interpretation suggests that the materials found in the
Brazilian Intertropical Region belong to Glyptotherium, being Glyptodon restricted to
southern Brazil. However, two osteoderms with characteristics attributable to Glyptodon
has been recently found in Sergipe State, Northeastern region, what suggest that the two
genera occurred in this region during the Pleistocene.
Key words: Glyptodon sp.; Sergipe; Brazilian Intertropical Region
1. Introduction
The occurrence of Glyptodon in Brazil were assigned to the species G. reticulatus, with
distribution restricted to the south of the country (Oliveira, 1992; Kerber & Oliveira,
2008a), and G. clavipes, with a wide distribution, being recorded in North, Northeast and
Southeast regions of Brazil (Cartelle, 1992; 1994; Dantas, 2009).
The recent record of Glyptotherium cf. G. cylindricum in Venezuela (Rincón, 2006;
Carlini et al., 2008), and Glyptotherium sp. in the Northeastern region of Brazil (Oliveira et
al., 2010) initiated a reinterpretation of the material previously assigned to Glyptodon and,
their distribution in the country. The most recent interpretation suggests that the materials
found in the Brazilian Intertropical Region – RIB (sensu Cartelle, 1999) belong to
Glyptotherium, thus Glyptodon would be restricted just to southern Brazil (Oliveira et al.
2010).
Recently two osteoderms with characteristics attributable to Glyptodon. has been found
in Sergipe State, Northeastern region, and its description is the main goal of this paper.
2. Studied area
The material studied here was collected in a “tank”, this is a natural depression on NeoMesoproterozoic litotipes of the Macurure group, dominant in the area (Bonfim et al.,
2002), caused by physical and chemical erosion in previous fractures (Oliveira &
2
Manuscrito aceito (documento 1 em Anexos) para publicação na Revista Quaternary International.
Hackspacher, 1989). They filled up with sediments transported by flow at seasonal rains,
which include remains of animal and plants accumulated during the dry season. Presently,
sediments in the depressions are known to be Pleistocene or Holocene in age.
The one in which the materials studied here was found is known as “Tanque Grande”
(10°05'06" S, 37°01'14" W), in the “Sítios Novos” localitie, a municipality of Canhoba,
Sergipe (Fig. 1).
The material studied here was a part of the scientific collection of the Laboratory of
Paleontology at the Federal University of Sergipe (LPUFS).
3. Systematic Paleontology
Cingulata (ILLIGER, 1811)
Glyptodontidae GRAY, 1869
Glyptodon sp.
Figure 2, Table 1
Material. Dorsal carapace fragment, with one complete osteoderm LPUFS 5110; isolated
osteoderm form posterior border of carapace LPUFS 4989.
Description. LPUFS 5110 (Fig. 2A, Table 1) is a fragment from the dorsal region of
carapace which shows that the dorsal surface is worn due to the transport suffered, what
makes the sulci that delimits the central and peripheral figures appear to be shallow. This
fragment has three distinct osteoderms, but only one is complete. The best preserved
osteoderm is pentagonal in shape and has four foramina in its principal sulcus, which are
located in the intersection with the radial sulci. It also shows nine peripheral figures, with a
subcircular central figure, larger than the peripherals, with a well defined depression,
displaced to the distal portion of it, near the principal sulcus.
The osteoderm LPUFS 4989 (Fig. 2B, Table 1) belongs to the posterior border of
carapace, has a subcircular central figure, delimited by a deep sulcus, with a well defined
depression in the center of it. It seems that nine peripheral figures are present, but some of
them are missing due to fracture. Five foramina can be observed in the principal sulcus,
located in the intersection with the radial sulci
59
Discussion. As mentioned above, the fossils of glyptodonts found in the RIB are currently
assigned to Glyptotherium. The references to this genus in the states of Rio Grande do
Norte and Pernambuco (Northeast region) were based on osteoderm characteres. Oliveira
et al. (2010) mention the following characters: presence of external surface with many pits,
which give a rougher appearance than Glyptodon, shallow radial and main sulcus, and
presence of eight to nine peripheral figures.
Some of these features are not measurable and can vary according to the interpretation
of each author. The roughness observed in the osteoderms studied by these authors are also
observed in the osteoderms of Glyptodon (e.g. Forasiepi et al., 2009; Rincón et al., 2009;
Zurita et al., 2009). Furthermore, the material in tanks shows wear caused by the process of
abrasion on their surfaces, which would cause roughness of the osteoderms surfaces.
Moreover, shallow radial and main sulci and rough surface have also been mentioned for
Glyptodon specimens from Rio Grande do Sul and Venezuela (Kerber & Oliveira, 2008b;
Rincón et al., 2009), this is a subjective characteristic used to difference these two genera.
Another feature described for Glyptodon is that it present only six to seven peripheral
figures (Ameghino, 1889), however recently (Kerber & Oliveira, 2008b; Rincón et al.,
2008; Forasiepi et al., 2009; Zurita et al., 2009) the occurrence of up to eight peripheral
figures for this genus was reported, in Glyptotherium, seven to thirteen peripheral figures
have been observed (Gillette & Ray, 1981), which show that a little superposition of a
number of peripheral figures between both genera exist, which may lead to wrong
idetification.
In summary, the osteoderms studied here show characters that allows their assignment
to an species of the genus Glyptodon, as shown in the description. The most evident part
being a well defined depression in the central figure, as observed in G. munizi. However,
these specimens cannot be determined below to generic level, since there is a need for a
systematic review of the genus Glyptodon (Soibelzon et al., 2006), the limited number of
specimens available, and because the occurrence of G. munizi is restricted to the
Ensenadan SALMA (early/middle Pleistocene) of Argentina.
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60
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62
Fig. 1. (A) Map of Canhoba, Sergipe, Brazil; (B) Tank in Sítios Novos, Canhoba,
Sergipe. Legend: RIB - Brazilian Intertropical Region.
Fig. 2. Osteoderms of Glyptodon sp., dorsal view (bar escale 20 mm). (A) LPUFS 5110;
(B) LPUFS 4989.
63
CAPÍTULO 4. Megafauna do Pleistoceno final da
Fazenda São José, Poço Redondo, Sergipe, Brasil
Megafauna do Pleistoceno final da Fazenda São Jose, Poço Redondo, Sergipe, Brasil3
Resumo. As descobertas de fósseis da megafauna pleistocênica em Sergipe ocorre desde
1848. Atualmente é conhecida uma fauna composta por Eremotherium laurillardi, Catonyx
cuvieri, Mylodontinae indeterminado, Glyptodon clavipes, Pachyarmatherium sp.,
Smilodon populator, Toxodon platensis, Notiomastodon platensis, Equinae indeterminado,
Palaeolama major, e Galea spixii, descobertos em seis municípios sergipanos. O presente
trabalho apresenta uma nova localidade no município de Poço Redondo, chamada de
Fazenda São José, registrando a ocorrência de mais cinco espécies para o Estado.
Palavras chave: megafauna pleistocênica, Fazenda São José, Poço Redondo, Sergipe
Abstract. The discovery of Sergipe’s pleistocenic megafauna fossils occurs since 1848.
Currently it is known a fauna consisting of Eremotherium laurillardi, Catonyx cuvieri, an
indeterminate Mylodontinae, Glyptodon clavipes, Pachyarmatherium sp., Smilodon
populator, Toxodon platensis, Notiomastodon platensis, an indeterminate Equinae,
Palaeolama major, and Galea spixii, found in six municipalities of Sergipe. This work
presents a new locality in the municipality of Poço Redondo, know as São José farm,
recording the occurrence of five more species to the Sergipe State.
Keywords: pleistocenic megafauna, São José farm, Poço Redondo, Sergipe
1. Introdução
Em Sergipe, fósseis de mamíferos do Pleistoceno são encontrados desde meados do
século XIX. A descoberta desses fósseis ocorre, na sua grande maioria, em um tipo de
afloramento fossilífero denominado tanque, reservatório natural de água, escavado pela
natureza em rochas do embasamento cristalino pela ação do intemperismo químico e
físico.
A primeira descoberta ocorreu em 1848 no município de Canhoba, na localidade
denominada Sítios Novos, e foi realizada pela população local (Velozo, 1961).
Em 1918, o Instituto Histórico e Geográfico de Sergipe recebeu a doação de fósseis
descobertos em um tanque no município de Aquidabã, mas somente recentemente (Dantas,
3
Manuscrito publicado na Revista Estudos Geológicos.
65
2004) foram identificados como pertencentes às espécies Eremotherium laurillardi (Lund,
1842) e Notiomastodon platensis (Ameghino, 1888) (=Stegomastodon waringi (Holand,
1920); Mothé et al., no prelo).
Trinta e cinco anos depois, novos fósseis foram resgatados em Sítios Novos, Canhoba,
desta vez através de pesquisas realizadas pelo Sr. José Augusto Garcez, paleontólogo
amador sergipano, em 1953, e posteriormente pelos estudantes secundaristas do Clube
Estudantil de Geologia Amadorista de Sergipe – C.E.G.A.S., em 1971. Nesta localidade,
diversos fósseis foram resgatados por estes colecionadores em conjunto, os quais,
infelizmente, nunca chegaram a publicar suas descobertas. Posteriormente, Dantas (2008) e
Dantas et al. (2010) indentificaram estes fósseis como pertencentes a preguiças gigantes
(E. laurillardi), mastodontes (N. platensis), toxodontes (subfamília Toxodontinae),
gliptodontes (Glyptodon sp.) e a lhamas (Palaeolama major Liais, 1872).
Com o surgimento do Laboratório de Paleontologia da Universidade Federal de
Sergipe (LPUFS) em 1978, as pesquisas sobre a megafauna pleistocênica deixaram de ter
um caráter amador, e começaram a ter um caráter científico, através da publicação dos
resultados das descobertas em eventos científicos e revistas especializadas.
A primeira descoberta desta nova fase ocorreu em 1981, com o auxílio do Fausto Luiz
de Souza Cunha, paleontólogo do Museu Nacional. O Laboratório de Paleontologia/UFS
realizou a descoberta de fósseis de uma preguiça gigante (E. laurillardi) e de um
mastodonte (N. platensis) na Lagoa do Roçado, município de Monte Alegre (Souza-Cunha
et al., 1985).
Após
quase
vinte
anos
sem
descobertas,
em
1999,
o
Laboratório
de
Paleontologia/UFS, com o auxílio de Cástor Cartelle, paleontólogo da Pontifícia
Universidade Católica de Minas Gerais, realizou a coleta de fósseis na Fazenda Charco,
localizada no município de Poço Redondo. Nesta localidade foram encontrados fósseis de
cinco táxons, duas preguiças gigantes (E. laurillardi e Catonyx cuvieri (Lund, 1839)), um
mastodonte (N. platensis), um toxodonte (subfamília Toxodontinae), e uma lhama (P.
major) (Goes et al., 2002; Dantas & Zucon, 2007).
Em 2003, duas novas localidades foram estudadas, a Fazenda Tytoya, localizada no
município de Poço Redondo, onde foram encontrados fósseis de preguiça gigante (E.
laurillardi) (Dantas & Zucon, 2005), e a Fazenda Elefante, localizada no município de
Gararu, onde foram encontrados fósseis de nove táxons: três preguiças gigantes (E.
laurillardi, C. cuvieri, e uma espécie indeterminada da subfamília Mylodontinae), um
66
gliptodonte (Glyptodon clavipes Owen, 1839), um mastodonte (N. platensis), um
toxodonte (Família Toxodontidae), um lhama (P. major), um cavalo (Subfamília Equinae),
e um tigre-de-dentes-de-sabre (Smilodon populator Lund, 1842) (Dantas et al., 2005).
Cabe aqui retificar algumas informações passadas por Dantas (2005a, b). O citado
autor havia atribuído a principio para a Fazenda Elefante a ocorrência da espécie
Ocnotherium giganteum (Lund, 1842) baseado em dois molares identificados como um M1
e um M4 D (Dantas, 2005a). Uma revisão destas peças revelou que pertenciam na verdade
a dois táxons, o M1 ao Mylodontinae indeterminado; e um M3 D, que tinha sido
interpretado como um M4 D, à espécie Catonyx cuvieri (Dantas et al., 2005).
Dantas (2005b) também havia comunicado a ocorrência de Glyptodon sp. e
Glossotherium sp. na Fazenda Charco, mas verificou-se, posteriormente, que na verdade o
material atribuído a estes táxons pertencia a Notiomastodon platensis e Catonyx cuvieri,
respectivamente (Dantas & Zucon, 2007).
Apenas em 2007 foram encontrados fósseis de mamíferos pleistocênicos em outro tipo
de afloramento fossilífero: as cavernas. Na caverna conhecida como Toca da Raposa,
localizada no município de Simão Dias, foram descobertos fósseis de um gliptodonte (G.
clavipes) e de um preá (Galea spixii (Wagler, 1831)) (Dantas, 2009).
Em 2009, a Fazenda Charco, em Poço Redondo, foi novamente estudada, e foram
descobertos fósseis que permitiram a identificação para esta localidade de Toxodon
platensis, S. populator e Pachyarmatherium sp. (Dantas, 2010).
Verifica-se, entretanto, que ainda pouco se conhece sobre a fauna pleistocênica que
viveu em Sergipe, quando comparados com os achados nos demais Estados do Nordeste
brasileiro. O presente trabalho tem como objetivos a divulgação de uma nova localidade no
município de Poço Redondo, além de descrever a ocorrência de doze táxons para esta
localidade, sendo que destas cinco são as primeiras ocorrências para o Estado.
2. Material e Métodos
O Estado de Sergipe está inserido dentro da Região Intertropical Brasileira – RIB
(Figura 1), como proposto por Cartelle (1999). O material analisado foi coletado durante
coletas realizadas nos meses de janeiro, agosto e dezembro de 2010, em um tanque
(09°55’37”S, 37°45’13”W), localizado na Fazenda São José, Poço Redondo, Sergipe
67
(Figura 1), e atualmente faz parte do acervo cientifico do Laboratório de Paleontologia da
Universidade Federal de Sergipe (LPUFS).
3. Resultados e Discussões
TARDIGRADA Latham & Davies in Forster, 1795
MEGATHERIOIDEA Gray, 1821
MEGATHERIIDAE (Gray, 1821) Owen, 1842
MEGATHERIINAE Gill, 1872
Eremotherium laurillardi (Lund, 1842)
Material. Fragmento de molar LPUFS 4934; magno LPUFS 4936; ramo mandibular
LPUFS 4937; metacarpo IV LPUFS 4938; escápula LPUFS 4939; fíbula LPUFS 4940;
astrágalo LPUFS 4941; calcâneo LPUFS 4942-4943; molariforme LPUFS 4990-4991;
fragmento de mandíbula LPUFS 4993; fragmento de costela LPUFS 4994; corpo de
vértebra lombar LPUFS 4995; porção proximal de úmero LPUFS 4996; falange medial
LPUFS 4997-4999; navicular LPUFS 5000; mcc V LPUFS 5002; clavícula LPUFS 5017;
corpo de vértebra lombar LPUFS 5111; corpo de vértebra torácica LPUFS 5112; corpo de
vértebra caudal LPUFS 5113-5114; metatarso LPUFS 5115; externebra LPUFS 5116; áxis
LPUFS 5118; fragmento de mandíbula LPUFS 5119; corpo de vértebra LPUFS 5122;
corpo de vértebra torácica LPUFS 5123; fragmento de crânio LPUFS 5124; tarsal LPUFS
5125; fragmento de mandíbula LPUFS 5126.
Comentários. O gênero Eremotherium inclui duas espécies: E. eomigrans De Iullis &
Cartelle, 1999 do Plioceno-Pleistoceno dos E.U.A, e E. laurillardi (Lund, 1842) Cartelle &
Bohórquez, 1982 do Pleistoceno da América (CARTELLE & DE IULIIS, 1995; DE
IULLIS & CARTELLE, 1999).
Apesar de bem aceito que a espécie E. laurillardi é a única no Pleistoceno,
apresentando ampla distribuição geográfica (com registros desde Carolina do Sul, E.U.A
até Rio Grande do Sul, Brasil), Guerin & Faure (2000) interpretam que na RIB existiram
duas espécies pertencentes a esta família, uma espécie de preguiça de pequeno tamanho
Megatherium laurillardi Lund, 1842 e uma de grande porte Eremotherium rusconii
68
(Schaub, 1935), no entanto, Cartelle & de Iuliis (2006) apresentaram diversos argumentos,
e refutam esta interpretação.
MYLODONTOIDEA (Gill, 1872)
MYLODONTIDAE (Ameghino, 1889)
SCELIDOTHERIINAE Ameghino, 1889
Material. Fragmento de mandíbula LPUFS 4932; fragmento da porção distal de tíbia
LPUFS 4933; falange do dedo IV do pé esquerdo LPUFS 4935; fragmento de mandíbula
LPUFS 5001.
Comentários. Esse conjunto de peças são, tentativamente, atribuídos a subfamília
Scelidotheriinae, baseado principalmente na morfologia da falange do dedo IV do pé
esquerdo LPUFS 4935 (Figura 1B e D). Uma atribuição especifica não é possível, pois não
há material que permita essa identificação, e por que também na RIB há a ocorrência de
duas espécies classificadas nesta subfamília: Catonyx cuvieri (Lund, 1839) e Valgipes
bucklandi (Lund, 1839) (Cartelle et al., 2009). A espécie Scelidodon piauiense Guérin &
Faure, 2004 seria, de acordo com Cartelle et al. (2009), um sinônimo de V. bucklandi.
CINGULATA Illiger, 1811
GLYPTODONTOIDEA Simpson, 1931
GLYPTODONTIDAE Burmeister, 1879
HOPLOPHORINAE Weber, 1925
PANOCHTINI Simpson, 1945
Panochthus greslebini Castellanos, 1941
Material. Fragmento de osteodermo LPUFS 4922
Comentários. A peça LPUFS 4922 (Figura 1C) é um fragmento de osteodermo, e
apresenta diversas figuras de pequeno tamanho, distribuídas aleatoriamente, essa
característica é típica dos osteodermos da carapaça da espécie Panochthus greslebini. Esta
69
espécie já foi registrada em quase todos os Estados do Nordeste brasileiro, ainda não há
registros somente para os Estados de Alagoas e Maranhão.
GLIPTODONTINAE Gray 1869
Material. osteodermos isolados LPUFS 4915 a 4917; LPUFS 4919 a 4921, LPUFS 50045005.
Comentários. Osteodermos isolados da carapaça (LPUFS 4915, 4916, 4920, 4921; 5004;
5005), com a face externa desgastada, de formato variando de retangular a hexagonal, com
sete a dez figuras periféricas, figura central maior do que as periféricas, presença de cinco
a seis forames pilíferos (Figura 1E). Há também um osteodermo isolado da borda da
carapaça (LPUFS 4917), que não apresenta figuras periféricas, e a figura central é
projetada para fora, apresentando forma cônica; além de um osteodermo (LPUFS 4919) da
borda posterior do tubo caudal, que não apresentam as figuras central e periféricas,
apresenta cinco forames pilosos, e formato quadrangular.
Osteodermos com as características apresentadas anteriormente, até pouco tempo eram
atribuídas a Glyptodon clavipes (e.g. Porpino et al., 2004; Dantas, 2009), no entanto,
Oliveira et al. (2010) apresentaram diversas características observadas em osteodermos,
crânio e mandíbula encontrados em Pernambuco, Rio Grande do Norte e Minas Gerais,
sugerindo que esta espécie ocorre apenas no sul do país, e que o material encontrado na
Região Intertropical Brasileira deva ser atribuído a Glyptotherium sp. Não há duvidas
quanto à ocorrência deste táxon nesta região, contudo, Dantas et al. (2010) encontraram
osteodermos com características atribuíveis a Glyptodon sp. em Sergipe, levantando a
hipótese de que os dois gêneros tenham existido no Nordeste brasileiro, e demonstrando a
necessidade de uma ampla revisão do material anteriormente atribuído a G. clavipes para
verificar a qual gênero pertence.
PAMPATHERIIDAE Paula Couto, 1954
Holmesina paulacoutoi (Cartelle & Bohórquez, 1985)
Material. Osteodermos LPUFS 4923-4924; 5006-5007
70
Comentários. Há três fragmentos de osteodermos, a peça LPUFS 4923 é um fragmento de
osteodermo da banda móvel, enquanto as peças LPUFS 4924 e 5007 parecem ser
fragmentos de osteodermos da banda fixa. O único osteodermo inteiro é o LPUFS 5006
(Figura 1F), que é da banda fixa, apresenta superfície externa pontuada por numerosos
orifícios, área marginal larga e fortemente deprimida, principalmente nas regiões laterais e
região posterior; a figura principal exibe uma saliência deslocada posteriormente, estas
características são atribuídas a osteodermos encontrados na espécie Homelsina paulacoutoi
(Cartelle & Bohorquez, 1984; Scillato-Yané et al., 2005). No Nordeste brasileiro esta
espécie só não foi registrada ainda nos Estados de Alagoas, Piauí e Maranhão.
DASYPODOIDEA Gray, 1821
DASYPODIDAE Gray, 1821
TOLYPEUTINAE Gray, 1865
Tolypeutes tricinctus (Linnaeus) Gray, 1865
Material. Osteodermo LPUFS 5216
Comentários. O osteodermo LPUFS 5216 (Figura 1G) apresenta formato pentagonal, e
diversos tubérculos subarredondados. Essas características são apresentadas nos
osteodermos de Tolypeutes tricinctus (Cartelle, 1992; Porpino et al., 2004).
Esta é uma espécie ainda vivente, há registros de sua ocorrência como fóssil em apenas
três Estados: Bahia (Cartelle, 1992), Rio Grande do Norte (Porpino et al., 2004) e Piauí
(Guerin et al., 1996), todos estes achados foram feitos em cavernas ou ravinas, este é o
primeiro registro em afloramentos fossilíferos do tipo tanque.
PROBOSCIDEA Illiger, 1811
GOMPHOTHERIIDAE Hay, 1922
Notiomastodon platensis (Ameghino, 1888)
71
Material. Fragmento de molar LPUFS 5012; fragmentos de incisivos LPUFS 5013-5015;
vértebra LPUFS 5016; calcâneo LPUFS 5121.
Comentários. Os mastodontes são animais de ocorrência freqüente em afloramentos
fossiliferos brasileiros, geralmente ocorre em associação com E. laurillardi. Mothé et al.
(2011) apresenta a interpretação de que os mastodontes sul-americanos seriam
classificados em dois gêneros monoespecíficos: Cuvieronius hyodon Fischer, 1814 e
Notiomastodon platensis Ameghino, 1888. Sendo assim, todos os mastodontes encontrados
na RIB seriam classificados na espécie N. platensis, e sendo assim, apesar do número
reduzido de peças, e da má qualidade de sua preservação, o material encontrado nesta
localidade é atribuído a esta espécie.
NOTOUNGULATA Roth, 1903
TOXODONTIA Owen, 1853
TOXONDONTIDAE Owen, 1845
TOXODONTINAE Trouessart, 1898
Material. Calcâneo LPUFS 4929; metatarso LPUFS 4930; navicular LPUFS 4931;
vértebra torácica? LPUFS 4983; patela LPUFS 4984; metatarso LPUFS 4985; falange
LPUFS 5008; navicular? LPUFS 5009; radial? LPUFS 5010; quarto pré-molar inferior
LPUFS 5011; calcâneo LPUFS 5117.
Comentários. O material atribuído a este taxa é composto basicamente de material póscraniano, o único dente presente (Figura 1H-I) não permite a diferenciação entre as
espécies que viveram na RIB durante o Pleistoceno. É reconhecida a ocorrência de três
espécies pleistocênicas de toxodontíneos: Toxodon platensis Owen, 1840; Trigodonops
lopesi (Roxo, 1921); e Trigodonops larensis (van Frank, 1957) (Cartelle, 1992), todas
inclusas na subfamília Toxodontinae (Cartelle, 1992; Nasif et al., 2000).
PERISSODACTYLA Owen, 1848
EQUOIDEA Hay, 1902
EQUIDAE Gray, 1821
EQUINAE Steinmann & Doderlein, 1890
72
Equus (Amerhippus) neogaeus Lund, 1840
Material. Fragmento de molar superior LPUFS 4925
Comentários. De acordo Alberdi & Prado (1992, 1993) entre os equídeos sul-americanos
é possível diferenciar apenas dois gêneros: Hippidion e Equus (Amerhippus). No Brasil já
foram encontrados fósseis dos dois gêneros atribuídos às espécies H. principali e E.
(Amerhippus) neogeus. O fragmento de molar superior apresenta características que
permitem a sua atribuição a Equus (Amerhippus) neogaeus.
ARTIODACTYLA Owen, 1848
TYLOPODA Illiger, 1811
CAMELIDAE Gray, 1821
CAMELINAE Zittel, 1893
Material. Fragmento calcâneo LPUFS 4926
Comentários. Neste fragmento de calcâneo LPUFS 4926 é possível reconhecer apenas
parte da articulação com o astrágalo e cubóide, apresenta tamanho semelhante à de
calcâneos pertencentes a Palaeolama major, no entanto, devido a má preservação é
possível atribuí-la apenas a subfamília Camelinae.
Atualmente reconhecem-se três espécies de camelídeos no Brasil: Hemiauchenia
paradoxa Gervais & Ameghino, 1880, com distribuição restrita ao sul do país, Palaeolama
major Liais, 1872, e uma espécie de menor porte identificada como Lama guanicoe
(Muller, 1776) (Cartelle, 1994; Scherer, 2009). A espécie P. (Hemiauchenia) niedai Guérin
& Faure, 1999 é considerada sinônimo de P. major (Scherer, 2009).
LITOPTERNA Ameghino, 1889
MACRAUCHENIIDAE Gervais, 1855
MACRAUCHENIINAE Gervais, 1855
Material. Fragmento da porção distal da tíbia LPUFS 4928.
73
Comentários. À subfamília Macraucheniinae é atribuída a um fragmento da porção distal
de uma tíbia LPUFS 4928, apresentando apenas as duas facetas de articulação com o
astrágalo. Devido ao seu estado mal estado de conservação não é possível retirar medidas.
No Nordeste brasileiro já foram registrados duas espécies pertencentes a esta
subfamília. De acordo com Cartelle & Lessa (1988) a maioria das ocorrências no Nordeste
brasileiro seriam atribuídas a Xenorhinotherium bahiense Cartelle & Lessa, 1988, no
entanto, Guerin & Faure (2004) identificam o material fóssil encontrado no Piauí à espécie
Macrauchenia patachonica Owen, 1838.
CARNIVORA Bowdich, 1821
FELIDAE Fischer, 1817
Material. Porção proximal de metacarpo LPUFS 4927; unciforme LPUFS 5217.
Comentários. À família Felidae são atribuídos a porção proximal de um metacarpo
LPUFS 4927, e um unciforme LPUFS 5217. O tamanho destas peças rivaliza com as
medidas encontradas para Smilodon populator, no entanto, devido a falta de material
diagnóstico, serão identificados apenas à nível de família.
4. Considerações Finais
O presente trabalho teve como objetivos o registro de uma nova localidade para o
Estado de Sergipe, a Fazenda São José, em Poço Redondo, além de reportar as primeiras
ocorrências de Panochthus greslebini, Holmesina paulacoutoi, Tolypeutes tricinctus,
Equus (Amerhippus) neogaeus e um Macraucheniinae indeterminado, para o Estado,
ampliando as informações sobre a biogeografia destas espécies.
Nos últimos anos dados sobre a ecologia (através de isótopos) e cronologia desta fauna
começaram a surgir, a falta de dados para esta localidade impede uma discussão mais
ampla, restingindo-se, deste modo, apenas aos registros apresentados.
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77
Figura 1. Localização do município de Poço Redondo, Sergipe, Brasil. Legenda: RIB –
região intertropical brasileira
Figura 2. (A) vista dorsal e (C) vista lateral externa da falange do dedo IV do pé esquerdo
LPUFS 4935 de um Scelidotheriinae; (B) fragmento de osteodermo de Panochthus
greslebini; (D) osteodermo de Glyptodontinae LPUFS 4915; (E) osteodermo de Homelsina
paulacoutoi LPUFS 5006; (F) osteodermo de Tolypeutes tricinctus LPUFS 5216; (G) vista
oclusal e (H) vista labial de um quarto pré-molar inferior de Toxodontinae LPUFS 5011;
(I) fragmento de molar superior LPUFS 4925 de Equus (Amerhippus) neogaeus Lund,
1840.
78
CAPÍTULO 5. An anthropogenic modification in an
Eremotherium tooth from northeastern Brazil
An anthropogenic modification in an Eremotherium tooth from northeastern Brazil4
Abstract. In South America the relationship of man and megafauna remains unknown and
still under review. In the present paper is described a piece of a giant sloth tooth showing
anthropogenic marks. This finding leads to two hypotheses: (1) E. laurillardi lived until
the beginning of the Holocene, and interacted with man; or, (2) Man arrived in South
America earlier than is accepted today, about 15.000 years BP. The present researchers
continue to explore new information in this area to test the above hypotheses.
Keywords. anthropogenic modification, megafauna, tooth, Eremotherium, northeastern
Brazil
1. Introduction
In North America man’s contact and predation of Megafauna is well recorded (Neves &
Piló, 2008; Waters et al., 2011), however, in South America this relationship remains
unknown and still under review. Human predation of megafauna is recorded only in some
sites in Uruguay, Venezuela, Colombia, Argentina and Brazil (Prous, 1992; Arribas et al.,
2001; Fariña & Castilla, 2007; Neves & Piló, 2008;). Moreover, evidence relating
anthropogenic activities, such as handling megafauna bones or teeth as tools or
adornments, were recorded abroad (Cione & Bonomo, 2003; Neves & Piló, 2008).
In 2010, a piece of a giant sloth tooth [LPUFS 4992], with anthropogenic marks was
found in the state of Sergipe, Northeastern Brazil. The description of these marks is the
main goal of this paper.
2. Studied area
The material studied was collected in august of 2010 in a “tank” (09°55’37”S /
37°45’13”W) in São José farm, municipality of Poço Redondo, state of Sergipe, Brazil
(Fig. 1A-B).
“Tank” is a natural depression on Neo-Mesoproterozoic litotipes, in this case made in
rocks of the Macurure group, dominant in the area (Bonfim et al., 2002), caused by
physical and chemical erosion in previous fractures (Oliveira & Hackspacher, 1989). They
4
Manuscrito aceito (documento 2 em Anexos) para publicação na Revista Quaternary International.
80
filled up with sediments transported by flow at seasonal rains, which include remains of
animal and plants accumulated during the dry season. Presently, sediments in the
depressions are known to be Pleistocene or Holocene in age. The material studied here was
a part of the scientific collection of the Laboratory of Paleontology at the Federal
University of Sergipe (LPUFS).
3. Results and Discussion
The LPUFS 4992 is a fragment of a tooth, modified, and because of this, can’t be
assigned neither to, juvenile, or adult specimens. the absent of the root in this piece, allow
us to see, in a transversal section (Fig. 2A-B), the layers observed in Megatheridae teeth:
cement, modified orthodentine and orthodentine (Ferigolo, 1985). In Brazil pleistocenic
fossils of two species belong to this family were found. Megatherium americanum Cuvier,
1976 fossils were found in the south of the country, whereas Eremotherium laurillardi
(Lund, 1842) fossils were found throughout Brazil (Cartelle & De Iuliis, 1995; 2006).
Based on the morphology of the tooth, and on the distribution of fossils of this family in
Brazil, this fossil is attributed to E. laurillardi.
In this tooth the anthropogenic marks (Fig. 2C-H; Domínguez-Rodrigo et al., 2009) are
different from those natural such as trampling marks (Andrews & Cook, 1985) because
they have parallel grooved striations, narrower and deeper, which follow the curvature of
the tooth along apical and lateral borders, in the effort to build a “triangular” object. The
natural polish is characterized by fine striae, shallow grooves and random marks across the
surface of the structure (Domínguez-Rodrigo et al., 2009).
In magnifying, by Dino Lite Digital Microscope®, 200X (Fig. 2F and H) and 500X
(Fig. 2G) we can observe these human marks made grooves forming a deep sulcus with
smooth edges. The naked eye shows these striations as one aspect of general smoothing
throughout the apical and lateral borders.
Trampling marks usually have a random arrangement and do not have a specific
meaning. However, the marks on the Eremotherium tooth are different from the previous
description by presenting parallel striations made with the repetitive targeting. The
presence of lithic artifacts in the same location is evidence of prehistoric human activities.
It is believed that some of these elements have been used in the work of polishing the
material of the study.
81
In state of Sergipe the older lithic traditions are associated with the Canindé culture
which, based in 14C dating, occurred between 8.950-5.570 BP (Carvalho, 2003). This
finding leads to three hypotheses: (1) E. laurillardi lived until the beginning of the
Holocene, and interacted with man, as recorded in Piauí, northeastern Brazil (Guérin et al.,
2006); or, (2) Man arrived in South America earlier than is accepted today, about 15.000
years BP, which marks the findings of this species in Northeastern of Brazil (Auler et al.,
2006; Drefahl, 2010), and man’s interaction with the megafauna. The present researchers
continue to explore new information in this area to test the above hypotheses.
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83
Fig. 1. (A) Map of Poço Redondo, Sergipe, Brazil; (B) Tank in São José farm. Legend:
RIB - Brazilian Intertropical Region.
84
Fig. 2. (A) tooth in transversal view in comparison with a (B) E. laurillardi fragment tooth
in the same view; tooth in external view (C), lateral view (D) and internal view (E); the
arrows shows the anthropogenic marks in external view (F), lateral view (G) and internal
view (H).
85
CAPÍTULO 6. Paleoecologia e Cronologia da
megafauna pleistocênica da Região Intertropical
Brasileira
Paleoecologia e Cronologia da megafauna pleistocênica da Região Intertropical
Brasileira
Abstract. In the Brazilian intertropical region, during the Pleistocene, lived a fauna of
large (biomass > 44 Kg) and giant mammals (biomass > 1000 Kg), known as
“megafauna”, which is usually associated with open environments. The present paper aims
to contribute with new information about the paleoecology and chronology of some species
of megafauna. A carbon isotopes analysis was made for a better understand of the
paleoecology of the species E. laurillardi, Notiomastodon platensis and Toxodon platensis,
and the data allows to attribute a generalist diet to these species, which varies according to
the kind of habitat they lived. In more open habitats all species were grazers; in mixed
habitats E. laurillardi and T. platensis were mixed feeders, and N. platensis grazer; while
in more closed habitats all species were mixed feeders.
Keywords. Megafauna; Brazilian Intertropical Region; Carbon isotopes; AMS.
1. Introdução
Cartelle (1999) sugere que a região que inclui os estados do nordeste brasileiro (com
exceção do Maranhão) mais os estados de Goiás, Minas Gerais, Espírito Santo e Rio de
Janeiro, seria uma região chamada Região Intertropical Brasileira, justificada pela presença
de diversos táxons endêmicos que teriam vivido nesta região durante o final do Pleistoceno
– inicio do Holoceno. A fauna de mamiferos de médio e grande porte (megafauna) que
viveu nesta região é bem conhecida taxonomicamente, no entanto, dados sobre sua
paleoecologia e cronologia ainda são escassos.
Nesse momento algumas espécies do sul do continente (fauna alóctone) migraram para
o RIB e viveu em simpatria com a fauna autóctone desta região, que deveriam estar
adaptados as florestas secas (Caatinga e Cerrado).
No entanto, dados cronológicos reunidos por Dantas et al. (2011) sugerem que esta
fauna não estava restrita ao final do Pleistoceno como anteriormente suposto, e intigaram
questionamentos sobre a tradicional interpretação feita quanto a paleoecologia desta fauna.
Deste modo, os principais objetivos deste trabalho são apresentar novas dados sobre a
paleoecologia das espécies Eremotherium laurillardi (Lund, 1842), Notiomastodon
87
platensis (Ameghino, 1888) (=Stegomastodon waringi; Mothé et al., no prelo) e Toxodon
platensis Owen, 1849; além de fornecer novas datações para estas espécies.
2. Materiais e Métodos
2.1. Analise de isotópos estáveis de carbono δ13C e Datação
Dezesseis amostras (ossos, dentina e esmalte; Tabela 1) das espécies Eremotherium
laurilardi, Notiomastodon platensis e Toxodon platensis provenientes dos estados de
Bahia, Sergipe e Rio Grande do Norte foram separadas para a realização de analises de
δ13C, e em parte destas, foram realizadas datação pela técnica “Accelerator Mass
Spectrometer – AMS". Estes procedimentos foram realizados no “Center for Apllied
Isotopes Studies” da Universidade de Georgia/EUA, e receberam a sigla .
As amostras são provenientes das coleções do Laboratório de Geologia da
Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia (Bahia, Brasil); do Laboratório de
Paleontologia da Universidade Federal de Sergipe (Sergipe, Brasil); do Memorial de
Sergipe da Universidade Tiradentes (Sergipe, Brasil); e do Museu Câmara Cascudo da
Universidade Federal do Rio Grande do Norte (Rio Grande do Norte/Brasil).
Os resultados de δ13C encontrados foram utilizados na determinação do tipo de dieta
dos mamíferos estudados. Em animais de médio a grande porte os valores de isotopes de
carbon encontrados são enriquecidos entre 12‰ to 14‰ (Cerling & Harris, 1999). Deste
modo, valores médios de δ13C = – 13‰, encontrados no esmalte dentário representam uma
dieta pura, baseada em plantas C3, enquanto valores menos negativos indicariam uma dieta
mista entre plantas C3-C4. Valores médios δ13C +1‰ representam uma dieta de gramineas
C4 (MacFadden, 2005). Os mesmos valores foram aqui considerados na interpretação dos
valores de isótopos encontrados em ossos e dentina.
Exemplos destas análises podem ser observadas nos trabalhos de MacFadden et al.
(1999) para o gênero Equus; MacFadden (2005) para os gêneros Toxodon and
Mixotoxodon; e Sanchez et al. (2004) para os gêneros Notiomastodon e Cuvieronious.
3. Resultados
3.1. Paleoecologia
88
3.1.1. Eremotherium laurillardi
Os valores de δ13C encontrados na dentina do dente dos fósseis de Sergipe
apresentaram variação entre -6,65 ‰ a -2,45 ‰ (Tabela 1). Esse intervalo indica que esta
espécie possuía uma dieta generalista entre plantas C3-C4 (MacFadden et al., 1999;
MacFadden, 2005). Valores mais negativos, mas indicativos do mesmo tipo de dieta, foram
encontrados em fósseis coletados em Alagoas (δ13C = -12,00 ‰, Silva, 2009) e na Bahia
(δ13C = -18,20 ‰, Drefahl, 2010).
Uma dieta generalista já havia sido proposta por Bargo et al. (2006), que observaram
que Eremotherium apresenta uma grande capacidade de processamento oral (o que
sugeriria uma baixa eficiencia digestiva) e uma mordida forte que o permitiria se alimentar
de tecidos fibrosos, com concistência moderada a macia, como as encontradas em folhas e
frutas. Deste modo, os resultados de isótopos encontrados confirmam a dieta sugerida
anteriormente.
Os dados encontrados em fósseis de E. laurillardi coletados no Rio Grande do Norte
indicam uma dieta mais ampla do que suposto anteriormente, o consumo de gramíneas C4
(δ13C = 0,50 ‰ and 5,22 ‰). Valores similares foram encontrados por Silva (2009) em
fósseis coletados em Alagoas (δ13C = 0,30 ‰). Uma dieta onívora para essa espécie foi
proposta por Fariña (1996), no entanto, ela nunca foi testada.
3.1.2. Notiomastodon platensis
Os fósseis provenientes de Sergipe, do norte da Bahia e do Rio Grande do Norte
apresentaram semelhantes valores de δ13C no esmalte, variando entre -1,86 ‰ a 0,76 ‰
(Tabela 1). Valores semelhantes foram encontrados em fósseis provenientes de Alagoas
δ13C = 0,00 ‰ e 1,47 ‰ (Silva, 2009), e indicam uma dieta composta por gramíneas C4.
Contudo, uma dieta generalista (plantas C3-C4; δ13C = -8,20 ‰ e -5,00 ‰) também foi
atribuída a fósseis de mastodontes encontrados na região central da Bahia por Sánchez et
al. (2004). Esta dieta também foi sugerida por Guimarães et al. (2008), e confirmada por
Asevedo et al. (2011a; b) baseado na analise do microdesgaste do dente, e analise de
cálculos dentários de material fóssil encontrado na Toca do Gordo do Garrincho/PI, Águas
do Araxá/MG, e São José do Itaboraí/RJ.
89
3.1.3. Toxodon platensis
Para esta espécie as análises de isotópos de carbono em material encontrado no Rio
Grande do Norte, Sergipe e norte da Bahia apresentaram valores de δ13C variando entre 3,68 ‰ a -1,00 ‰ (Tabela 1). Valores semelhantes foram encontrados por Silva (2009) em
material proveniente de Alagoas (δ13C = -4,10 ‰ a 1,51 ‰). Estes valores indicam uma
dieta baseada em gramíneas C4. No entanto, valores mais negativos foram encontrados em
nossas analises em fósseis coletados no sul da Bahia (δ13C = -13,24 ‰), e que encontram
eco em valores semelhantes apresentados por MacFadden (2005) para fósseis coletados em
Ourolândia, nordeste da Bahia (δ13C = -12,60 ‰ e -7,70 ‰) e Pedra Vermelha, norte da
Bahia (δ13C = -5,50 ‰). Estes resultados indicam para esta espécie também uma dieta
mista (plantas C3-C4).
3.2. Datações
As datações realizadas por AMS nas amostras de E. laurillardi (Tabela 1)
provenientes dos municípios de Poço Redondo, Sergipe e Currais Novos, Rio Grande do
Norte apresentam idades de 22.240±50 anos e 15.490±40 anos, respectivamente. A datação
encontrada em Sergipe é a mais antiga reportada para esta espécie até o momento. A
datação encontrada no Rio Grande do Norte é semelhante a outras duas encontradas, por
diferentes métodos na Bahia (Auler et al., 2006, U238/Th230 15 mil anos; Drefahl, 2010,
Tabela 1).
Para a espécie T. platensis foram datadas amostras provenientes de Vitória da
Conquista/BA, Poço Redondo/SE e Rui Barbosa/RN (Tabela 1). Os resultados encontrados
apresentam idades entre 10.050±30 anos a 10.970±30 anos. Estas datações somadas a
outras datações encontradas na RIB, situam a ocorrência desta espécie entre 50 mil a 9 mil
anos (Dantas et al., 2011; Ribeiro et al., 2011).
De N. platensis foram datadas três amostras proveninentes de Coronel João Sá/BA,
Canhoba/SE e Barcelona/RN (Tabela 1). Os resultados encontrados apresentam idades
variando entre 13.980±40 anos a 17.910±50 anos. Até o momento esta espécie é a que
apresenta o maior número de datações (Dantas et al., 2011), e situam a ocorrência desta
espécie na RIB entre 70 mil anos a 10 mil anos.
90
4. Discussão
Dados paleoclimáticos para o período entre 40-10 mil anos, mesmo não sendo
continuos, indicam que durante esse período houve um longo período úmido, o que
permitiu a expansão das Florestas úmidas, levando a possível conexão entre a Mata
Atlântica e Amazônia (Behling et al., 2000; Auler & Smart, 2001; Sifedine et al., 2003;
Barreto, 2010).
Os dados cronológicos disponíveis mostram que estas espécies estavam presentes na
RIB durante este período climático (Resultados das datações; Dantas et al., 2011). Dados
sobre a vegetação das florestas úmidas e secas durante o Pleistoceno são raros, e, deste
modo, foram utilizados mapas de distribuição potencial da Mata Atlântica (Carnaval &
Moritz, 2008) e das matas secas (Cerrado e Caatinga; Werneck et al., 2011) gerados para o
período de 21 mil anos (Figura 2).
O modelo apresentado na Figura 2 demonstra que os táxons estudados estavam
presentes tanto em ambientes abertos, quanto em ambientes fechados. Os resultados de
δ13C encontrados demonstram que estavam adaptados a uma variedade de habitats,
consumindo o recurso disponível.
Essa constatação permite subdividir esse conjunto de dados em três sub-regiões “A”,
“B” e “C”. Na sub-região “A” (Figura 2), que incluiria a maior parte do estado da Bahia
(com exceção da região norte), e talvez Minas Gerais, Piaui e Rio de Janeiro, haveria um
predomínio de Mata Atlântica, sendo mais fechado do que as demais sub-regiões, e na qual
estes táxons alimentavam-se predominantemente de plantas C3 (Tabela 1), pois todos os
táxons apresentam uma dieta generalista nesta sub-região.
Uma dieta semelhante foi atribuída por Rosseti et al. (2004) para fósseis das espécies
E. laurillardi e N. platensis encontrados na Floresta Amazônica, e datados de 15 mil anos.
O que reforça a hipótese de que estas espécies em ambientes fechados apresentavam uma
dieta generalista.
Outros dados que corrobora essa interpretação foram apresentados por Asevedo et al.
(2011a, b) que baseado na analise da microabrasão de dentes, e na analise de cálculos
dentários, encontrados em molares de N. platensis da Toca do Gordo do Garrincho/PI,
Água de Araxá/MG, e São José do Itaboraí/RJ (Figura 2) sugerem dieta, e condições
ambientais, semelhantes para estas localidades.
91
Na sub-região “B” a vegetação deveria ser um mosaico de Mata Atlântica e Matas
Secas, sendo provevalmente mais aberto do que a Sub-região “A”, esta área englobaria o
norte do estado da Bahia, e os estados de Sergipe e Alagoas (Figura 2). Neste ambiente E.
laurillardi e T. platensis apresentavam uma dieta generalist, alimentando-se de plantas C3C4, enquanto N. platensis apresentava uma dieta baseada exclusivamente em gramíneas C4
(Tabela 1).
E, finalmente, na Sub-região “C”, que representado pelo estado do Rio Grande do
Norte, a vegetação predominante seria da de matas secas, provavelmente Caatinga, e onde
todos estes táxons apresentariam uma dieta baseada exclusivamente em gramíneas C4
(Tabela 1).
5. Conclusões
As populações de Eremotherium laurillardi, Notiomastodon platensis e Toxodon
platensis apresentavam diferentes dietas na Região Intertropical Brasileira, variando de
exclusivos pastadores a generalistas. Deste modo estes táxons não devem ser utilizados
como indicadores de ambientes abertos.
Em ambientes fechados todos os táxons estudados apresentavam uma dieta
generalista, com tendência a se alimentar mais de plantas C3, enquanto em áreas abertas
todas eram pastadoras alimentando-se de plantas C4. Interpreta-se que nestes ambientes
estas espécies apresentavam uma grande competição por recursos, já que apresentavam
dietas semelhantes, o que pode ter levado estas populações a apresentarem um numero
menor de indivíduos do que o ideal em suas populações.
Baseado nos dados proveniente das análises de isotópos de carbono, interpreta-se que
o habitat ideal para estas espécies seria o de áreas mistas com Mata Atlântica e Matas
Secas, onde haveria uma diferença de dietas entre estas espécies, o que teria diminuido a
competição por recursos, e levado essas populações a alcançarem o número ideal de
indivíduos em suas populações.
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Palaeoclimatology, Palaeoecology 189: 25-34.
Silva, J.L.L. da. 2009. Reconstituição paleoambiental baseada no estudo de mamíferos
pleistocênicos de Maravilha e Poço das Trincheiras, Alagoas, nordeste do Brasil.
244p. Tese de Doutorado – Curso de Pós Graduação em Geociências, Universidade
Federal de Pernambuco, Recife.
Werneck, F.P.; Costa, G.C.; Colli, G.R.; Prado, D.E.; Sites Jr, J.W. 2011. Revisiting the
historical distribution of Seasonally Dry Tropical Forests: new insights based on
palaeodistribution modelling and palynological evidence. Global Ecology and
Biogeography 20: 272–288. doi: 10.1111/j.1466-8238.2010.00596.x
95
Figura 1. A Região Intertropical Brasileira e os estados que a compõe: GO – Góias; MG –
Minas Gerais; RJ – Rio de Janeiro; ES – Espirito Santo; BA – Bahia; SE – Sergipe; AL –
Alagoas; PE – Pernambuco; PB – Paraíba; RN – Rio Grande do Norte; CE – Ceará; PI Piauí (sensu Cartelle, 1999).
Figura 2. Mapa da Região Intertropical Brasileira mostrando as areas de dirtibuição
potecnial da Mata Atlêntica (modificado de Carnaval & Moritz, 2008) e das Matas Secas
(modificado de Werneck et al., 2011); (A) Representa a sub-região que inclui os
municípios de Vitória da Conquista/BA, Ourolândia/BA, Quinjingue/BA, e,
possivelmente, Toca do Gordo do Garrincho/PI (?), Águas de Araxá/MG (?) e São José do
Itaboraí/RJ (?); (B) Sub-região que inclui os municípios de Coronel João Sá/BA, Poço
Redondo/SE, Gararu/SE, Canhoba/SE e Maravilha/AL; (C) Sub-região que inclui os
municípios de Rui Barbosa/RN, Barcelona/RN e Currais Novos/RN.
96
Tabela 1. Valores de δ13C e datações AMS para fósseis encontrados na Região
Intertropical Brasileira. Legendas. Tipo de tecido esqueletal (te): d (dentina); o (osso); ou,
e (esmalte). Referências.
(1)
Silva (2009);
(2)
Drefahl (2010);
(3)
Dados apresentados no
presente trabalho; (4)MacFadden (2005); (5)Sánchez et al. (2004).
espécies
n° da amostra
(3)
E. laurillardi
UGAMS 4935
E. laurillardi
UGAMS 4936(3)
E. laurillardi
E. laurillardi
E. laurillardi
E. laurillardi
E. laurillardi
E. laurillardi
E. laurillardi
N. platensis
N. platensis
N. platensis
N. platensis
N. platensis
N. platensis
N. platensis
9
0,30 (d)
-
Maravilha/AL
9
-12,00 (d)
-
UGAMS 4931(3)
Poço Redondo/SE
9
-6,65 (d)
-
UGAMS 4932
(3)
Poço Redondo/SE
9
-3,85 (d)
22.440±50 (d)
UGAMS 4933
(3)
Poço Redondo/SE
9
-2.45 (d)
-
UGAMS 4934
(3)
Gararu/SE
10
-3,25 (d)
-
UGAMS 6136
(2)
Quijingue/BA
10
-18,20 (b)
15.770±40 (b)
UGAMS 4940
(3)
Barcelona/RN
6
0,44 (e)
16.150±40 (e)
Maravilha/AL
9
0,00 (d)
-
MA-1
SM-3
(1)
MA-3
(1)
Maravilha/AL
9
1,47 (d)
-
UGAMS 4937
(3)
Poço Redondo/SE
10
0,76 (e)
-
UGAMS 4938
(3)
Cel. João Sá/BA
10
-1,04 (e)
13.980±40 (e)
UGAMS 4939
(3)
Canhoba/SE
10
-1,86 (e)
17.910±50 (e)
UGAMS 4941
(3)
Cel. João Sá/BA
10
-0,49 (e)
-
Ourolândia/BA
12
-8,20 (e)
-
Ourolândia/BA
12
-5,00 (e)
-
Rui Barbosa/RN
6
-1,32 (e)
10.730±30 (e)
Maravilha/AL
9
-4,10 (d)
-
(5)
UGAMS 4942
(3)
(1)
MA-5(1)
T. platensis
15.490±40 (b)
Maravilha/AL
T. platensis
T. platensis
0,50 (d)
(1)
SM-1
SM-5
T. platensis
6
-
T. platensis
T. platensis
Currais Novos/RN
5,22 (d)
s/n(5)
T. platensis
Idade (te)
6
N. platensis
T. platensis
δ13C (‰) (te)
Barcelona/RN
s/n
T. platensis
Lat (°S)
(1)
N. platensis
T. platensis
localidade
Maravilha/AL
9
1,51 (d)
-
UGAMS 4946
(3)
Poço Redondo/SE
9
-3,68 (e)
10.050±30 (e)
UGAMS 4943
(3)
Cel. João Sá/BA
10
-1,08 (e)
-
UGAMS 4944
(3)
Cel. João Sá/BA
10
-1,00 (e)
-
U-96-148
(4)
Ourolândia/BA
12
-12,60 (e)
-
U-96-149
(4)
Ourolândia/BA
12
-7,70 (e)
-
U-96-150
(4)
Pedra Vermelha/BA
12
-5,50 (e)
-
Vitória da Conquista/BA
14
-13,24 (e)
10.970±30 (e)
UGAMS 4944
(3)
97
CAPÍTULO 7. Considerações Finais
Os resultados alcançados nesse trabalho contribuiram com informações locais,
através da ampliação sobre o conhecimento da fauna que viveu durante o Pleistoceno em
Sergipe, e regionalmente, para a Região Intertropical Brasileira, através da divulgação de
datações, dados de isótopos de carbono e modelos de distribuição da megafauna durante
esta época.
7.1. A Megafauna do Pleistoceno final - Holoceno de Sergipe, Brasil
Foi registrada uma nova localidade fossilífera para o estado de Sergipe: a Fazenda
São José, localizada no munínipio de Poço Redondo. Nesta localidade registraram-se a
ocorrência de seis taxa de mamíferos do Pleistoceno final/Holoceno: Eremotherium
laurillardi (Lund, 1842); Scelidotheriinae indeterminado; Panochthus greslebini
Castellanos, 1941; Gliptodontinae indeterminado; Holmesina paulacoutoi (Cartelle &
Bohórquez, 1985); Tolypeutes tricinctus (Linnaeus) Gray, 1865; Notiomastodon platensis
(Ameghino, 1888); Toxodontinae indeterminado; Equus (Amerhippus) neogaeus Lund,
1840; Camelinae indeterminado; Macraucheniinae indeterminado; e um Felidae
indeterminado.
Destes, cita-se a primeira ocorrência das espécies P. greslebini, H. paulacoutoi, T.
tricinctus (como fóssil, espécie vivente na região), E. (A.) neogaeus e um Macraucheniinae
indeterminado para o Estado.
Além dessa localidade, foi registrada, para a localidade Sítios Novos, Canhoba, a
ocorrência de Glyptodon sp. Esse registro levanta a possibilidade de que Glyptodon sp. e
Glyptotherium sp. tenham convivido na mesma época, na Região Intertropical Brasileira;
7.2. A Megafauna do Pleistoceno final - Holoceno: cronologia, paleocologia e
distribuição potencial
Os dados cronológicos apresentados para as espécies Notiomastodon platensis (50ky;
ESR), Toxodon platensis (38 ky e 50 ky; ESR), Palaeolama major (42 ky; ESR) e
Eremotherium laurillardi (22±0,05 Ky; AMS) ampliam o conhecimento sobre a
distribuição cronológica dessa fauna. Esse conjunto de dados demonstra que essa fauna
estava presente na RIB em, pelo menos, duas mudanças climáticas distintas.
99
A inferência de que essa fauna viveu em momentos climáticos distintos, pôde ser
reforçada através dos dados obtidos através da analise de isótopos de carbono, que permitiu
atribuir as espécies Eremotherium laurillardi (δ13C entre -6,65 ‰ até 5,22 ‰),
Notiomastodon platensis (δ13C entre -1,86 ‰ até 0,76 ‰) e Toxodon platensis (δ13C entre 13,24 ‰ até -1,00 ‰) uma dieta generalista.
As duas primeiras espécies deveriam possuir uma dieta baseada em gramíneas
(plantas C4), folhas de arbustos e árvores, até frutos (plantas C3), enquanto T. platensis
deveria alimentar-se apenas de gramíneas (plantas C4) e folhas de arbustos (planas C3).
Uma dieta tão abragente permitia a essas espécies viver nesses ambientes se
alimentando dos recursos disponíveis, em ambientes diversos.
Com a descoberta de que esses animais eram generalistas, e adaptados a ambientes
tão diversos, deixa no ar, com uma carga de dúvida maior, o que provocou a sua extinção.
7.3. Interação Homem/Megafauna
Um dos resultados mais inesperados desse trabalho foi o registro da evidência de
interação entre o homem e a megafauna durante o Pleistoceno final/Holoceno da RIB,
através da descrição da modificação realizada pelo homem em um dente da preguiça
gigante E. laurillardi, encontrada na fazenda São José, Poço Redondo, na construção de
um adorno.
100
ANEXOS
Documento 1.
102
Documento 2.
103