liliane martins teixeira

UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS - UFAM
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA
INFLUÊNCIA DA INTENSIDADE DE EXPLORAÇÃO SELETIVA
DE MADEIRA NO CRESCIMENTO E RESPIRAÇÃO DO
TECIDO LENHOSO DAS ÁRVORES EM UMA FLORESTA
TROPICAL DE TERRA-FIRME NA REGIÃO DE MANAUS
LILIANE MARTINS TEIXEIRA
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Biologia Tropical e
Recursos
Naturais
do
convênio
INPA/UFAM, como parte dos requisitos
para obtenção do título de mestre em
Ciências Agrárias, área de concentração
em Ciências de Florestas Tropicais.
Manaus – AM
2003
UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS - UFAM
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA
INFLUÊNCIA DA INTENSIDADE DE EXPLORAÇÃO SELETIVA
DE MADEIRA NO CRESCIMENTO E RESPIRAÇÃO DO
TECIDO LENHOSO DAS ÁRVORES EM UMA FLORESTA
TROPICAL DE TERRA-FIRME NA REGIÃO DE MANAUS
LILIANE MARTINS TEIXEIRA
ORIENTADOR: JEFFREY Q. CHAMBERS, PhD.
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Biologia Tropical e
Recursos
Naturais
do
convênio
INPA/UFAM, como parte dos requisitos
para obtenção do título de mestre em
Ciências Agrárias, área de concentração
em Ciências de Florestas Tropicais.
Manaus – AM
2003
Teixeira, Liliane Martins
Influência da Intensidade de Exploração Seletiva de Madeira no
Crescimento e Respiração do Tecido Lenhoso das Árvores em uma Floresta
Tropical de Terra-Firme na Região de Manaus.
59 p. il.
Dissertação de Mestrado
CDD 19ª ed. 634.928
574.52642
1. Ecofisiologia florestal - 2. Biomassa - 3. Carbono - 4. Manejo Florestal
Sinopse:
Foram avaliados o crescimento e a respiração do tecido lenhoso das árvores
selecionadas em uma floresta tropical de terra-firme com três diferentes níveis de
exploração florestal, na Estação Experimental de Silvicultura Tropical –INPA/ZF-2 BR-174 -Manaus-AM.
A Deus,
À minha mãe Cicera,
dedico
AGRADECIMENTOS
-
A DEUS, por estar sempre comigo.
-
Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia –
INPA, pela
disponibilidade do conhecimento adquirido.
-
À Universidade Federal do Amazonas – UFAM.
-
Ao projeto LBA-Ecologia, pelo apoio logístico e financiamento do
trabalho de campo.
-
Ao Projeto Pículus
(CPST -INPA), pelo financiamento do trabalho de
campo.
-
Ao CNPq, pela concessão da bolsa de estudos.
-
À minha mãe Cicera, pelo exemplo de força e determinação que me
inspiram constantemente.
-
Carinhosamente ao Dr. Jeffrey Chambers, pela orientação, conselhos,
importantes sugestões, paciência, imensa colaboração (mesmo à
distância) e pelos valiosos conhecimentos adquiridos nos trabalhos de
campo.
-
Aos professores doutores do Curso de Ciências de Florestas Tropicais,
pelos conhecimentos transmitidos.
-
Aos colegas do curso, Marciléia, Denize, Márcia, Cláudia, Marcelo,
Michelle, Érika, Ronaldo e Zilvanda.
-
Especialmente e individualmente aos meus queridos amigos, Fábio
Useche, Marilane Irmão e Neila Silva, minhas companhias e meus
irmãozinhos, que estiveram comigo diariamente, apoiando-me de forma
incondicional, quer fosse de manhã, à tarde, à noite ou de madrugada.
-
Aos colegas e amigos do Laboratório de Manejo Florestal, Rosana,
Roseana, Tatiane, Evely, Núbia, Adélia e Edgard, pela ajuda nos
trabalhos de campo e de laboratório.
-
À Patrícia Sales e ao Kleber, pelo apoio nas análises químicas.
-
À Ana Clycia, secretária do CFT, pela amizade e eficiência.
-
Ao coordenador do curso de CFT, José Francisco Gonçalves, pela
dedicação na melhoria da qualidade do curso.
-
A todos os “coleguinhas” do trabalho de campo da ZF-2: Pedro,
Armando, Bico, Felisberto, Néo, Jiquitáia, Geraldo, Menezes, Deoclécio e
Bertran, e especialmente ao seu Caroço e ao Alessandro, pois sem a
ajuda deles, na coleta dos dados, este trabalho não teria sido realizado.
-
À banca examinadora, pelas correções e sugestões.
-
A todos os demais amigos e àqueles a quem considero muito especiais e
que prestaram sua colaboração nas diversas fases do curso e no
desenvolvimento e finalização deste trabalho.
-
A todos os que acreditaram na possibilidade da realização deste
trabalho.
SUMÁRIO
LISTA DE FIGURAS .........................................................................................
ix
LISTA DE TABELAS ..........................................................................................
x
RESUMO ............................................................................................................
xi
SUMMARY .........................................................................................................
xii
1 - INTRODUÇÃO .............................................................................................
1
2 - OBJETIVOS ..................................................................................................
5
2.1 - Objetivo Geral ...........................................................................................
5
2.2 - Objetivos Específicos ..............................................................................
5
3 – REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ........................................................................
6
3.1 - Ciclagem do Carbono ...............................................................................
6
3.2 - Biomassa Florestal ...................................................................................
8
3.3 - Crescimento em Diâmetro do Caule .......................................................
12
3.4 – Respiração do Tecido Lenhoso ..............................................................
15
4 - METODOLOGIA ............................................................................................
18
4.1 - Área de estudo ..........................................................................................
18
4.1.1 - Localização ............................................................................................
18
4.1.2 – Clima ......................................................................................................
18
4.1.3 – Solos.......................................................................................................
19
4.1.4 - Vegetação ...............................................................................................
20
4.2 – Delineamento Experimental ....................................................................
21
4.3 – Coleta de Dados .......................................................................................
4.3.1 - Medição do Crescimento em Diâmetro do Caule ...............................
23
4.3.2 - Método para a Respiração do Tecido Lenhoso ..................................
26
4.3.3 - Determinação da Densidade e do Teor de Carbono e Nitrogênio do
Tecido Lenhoso ...................................................................................
28
4.4 - Delineamento Estatístico .........................................................................
30
5 - RESULTADOS E DISCUSSÃO ....................................................................
31
5.1 - Caracterização dos dados .......................................................................
31
5.2 - Análise de correlação entre as variáveis estudadas .............................
33
5.3 - Crescimento e respiração do caule em função do período de observação ..........................................................................................................
35
5.4 - Fluxo de respiração do caule e as taxas de crescimento do tecido
lenhoso ......................................................................................................
37
5.5 - Influência da intensidade de exploração nos fluxos respiratórios do
40
caule ..........................................................................................................
5.6 - Eficiência do uso do carbono e a taxa de crescimento do caule ........
43
6 - CONCLUSÕES .............................................................................................
45
7 - REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .............................................................
46
ANEXO1 - Identificação e DAP das 20 árvores sorteadas para cada
tratamento .....................................................................................
53
ANEXO 2 - Identificação, DAP, tratamentos e variáveis utilizadas nas
análises estatísticas para 80 árvores selecionadas para este
estudo ............................................................................................
56
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 - Distribuição espacial dos blocos experimentais ............................... 21
Figura 2 - Representação esquemática de um bloco e um sub-bloco .............. 23
Figura 3 - Representação esquemática da banda dend rométrica .................... 24
Figura 4 - Medição com paquímetro digital ....................................................... 24
Figura 5 - Instalação da segunda banda dendrométrica .................................. 25
Figura 6 - Crescimento médio (µm dia –1) de 80 árvores durante um período
de 11 meses de observação para os tratamentos observados............ 36
Figura 7 - Fluxo de respiração do caule (µmol m-2 s-1) de 80 árvores durante
um período de cinco meses de observação ................................... ... 37
Figura 8 - Relação entre respiração do caule e o crescimento quando
expresso em unidade volumétrica (a) e unidade de carbono (b)...... 39
Figura 9 - Relação entre o fluxo de respiração do caule (µmol m-2 s-1 ) e o
diâmetro do caule (cm) ...................................................................
40
Figura 10 - Alocação do C utilizado para a respiração e o crescimento do
tecido lenhoso nos transectos, no tratamento controle e no
tratamento 3 ......................................................................................
42
Figura 11 - Relação entre eficiência do uso do carbono (EUC) e a taxa de
crescimento do caule (µmol m-2 s-1), considerando apenas os
dados das árvores que tiveram taxa de crescimento positivo .......... 44
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 - Análise de variância da densidade, teor de carbono, teor de
nitrogênio, respiração do tecido lenhoso, crescimento médio em
µm dia-1 e taxa de crescimento em µmol m-2 s-1 das 80 árvores
selecionadas .............................……………………………………... 32
Tabela 2 - Comparação entre as médias do teor de nitrogênio no tecido
lenhoso vivo para os diferentes níveis de intensidade de
exploração florestal ..……………………………………………………… 33
Tabela 3 - Análise de Correlação de Pearson (r) e probabilidade de
Bonferroni entre as variáveis estudadas ........................................ 34
Tabela 4 - Relação entre fluxo de respiração e as variáveis taxa de
crescimento do tecido lenhoso e o diâmetro do caule
(DAP).................................................................................... 38
Tabela 5 - Relação entre o fluxo respiratório e as variáveis: tratamento
(considerando os diferentes tratamentos ou porcentagem de
biomassa retirada em cada tratamento), taxa de crescimento
e o diâmetro do caule (DAP ) …...................................………….. 41
RESUMO
Estudar a resposta individual das árvores a diferentes intensidades de exploração
madeireira é importante para entender melhor o funcionamento da floresta no contexto
das trocas de carbono com a atmosfera no ciclo global do carbono. A respiração do tecido
lenhoso é um importante e pouco estudado componente do balanço de carbono das
florestas. O objetivo deste trabalho foi estudar o efeito da exploração seletiva de madeira
no crescimento sazonal e na respiração do caule das árvores em uma floresta tropical
úmida de terra-firme na região de Manaus. Em uma área onde houve um experimento
com três níveis de exploração madeireira (além do tratamento controle), com três
repetições por tratamento, 80 árvores foram selecionadas aleatoriamente de cinco classes
de crescimento do banco de dados do inventário florestal da área. O crescimento em
diâmetro do caule foi acompanhado mensalmente durante 11 meses usando bandas
dendrométricas, e a respiração do caule foi medida usando um analisador de gás
infravermelho (IRGA) durante cinco meses. Os resultados demonstram grande
variabilidade sazonal na produção do tecido lenhoso, mas uma sazonalidade não
significante no fluxo respiratório destes tecidos. A sazonalidade na produção dos tecidos
foi mais acentuada nas parcelas exploradas. A taxa de respiração do tecido lenhoso foi
significante e independentemente relacionada à taxa de produção do tecido lenhoso do
caule e ao diâmetro do caule (p< 0.0001), sugerindo que, para as mesmas taxas de
crescimento, as árvores maiores possuem mais tecidos vivos por unidade de área do
caule, correspondendo a altos custos de respiração de manutenção. Após verificar a
variabilidade devido ao crescimento e ao diâmetro do caule, o tratamento de exploração
mostrou-se apenas próximo ao significante (p=0.067). Porém, pelo fato de que os
tratamentos apresentaram intensidades de exploração levemente diferentes, quando a
“porcentagem de biomassa removida” foi usada como uma variável contínua, estas
tiveram uma relação significante (p=0.030). Na área com 30% de biomassa removida pela
exploração, as árvores com mesmo diâmetro e crescendo com as mesmas taxas de
crescimento tiveram 25% mais de respiração do tecido lenhoso do que as árvores
crescendo em parcelas não exploradas (tratamento controle).
SUMMARY
Studying individual tree response to different logging intensities is important
to better understand forest functioning in the context of carbon exchange with the
atmosphere and the global carbon cycle. Respiration from woody tissues is an
important and under-studied component of forest carbon balance. The aim of this
project was to study the effect of selective logging on seasonal tree growth and
woody tissue respiration in terra-firme forest. In an area that had experienced
three levels of experimental logging (including control plots), with three replicates
per treatment, 80 trees were randomly selected from five growth classes using the
forest inventory data. For these trees, woody tissue growth was tracked monthly
for 11 months using dendrometer bands, and woody tissue respiration was
measured using an infra-red gas analyzer (IRGA) system over a period of five
months.
Results demonstrated strong seasonal changes in woody tissue
production, but non-significant seasonality in the respiratory flux from these
tissues. Seasonality in wood production was most pronounced in the logged plots.
Woody tissue respiration rate was significantly and independently related to both
woody tissue production rate and stem diameter (p<0.0001), suggesting that, at
the same growth rate, larger trees have a more live woody tissue per unit stem
area, and correspondingly higher maintenance respiration costs. After accounting
for variability due to growth and stem diameter, logging treatment was only
marginally significant (p=0.067). However, because each treatment experienced
slightly different logging intensities, when the “percent of biomass removed” was
used as a continuous treatment variable, there was a significant relationship
(p=0.030). In an area with 30% of the biomass removed from logging, trees with
the same diameter and growing at the same rate had 25% more woody tissue
respiration than trees growing in the control plots.
INFLUÊNCIA DA INTENSIDADE DE EXPLORAÇÃO SELETIVA DE MADEIRA
NO CRESCIMENTO E RESPIRAÇÃO DAS ÁRVORES EM UMA FLORESTA
TROPICAL DE TERRA-FIRME NA REGIÃO DE MANAUS
1. INTRODUÇÃO
A preocupação com o efeito da emissão dos gases que causam o aumento
da temperatura global tem se tornado crescente nas últimas décadas. Pesquisas
demonstram que o aumento da temperatura na Terra poderá causar prejuízos
irreparáveis ao ambiente se a emissão dos gases-estufa não for ordenadamente
controlada.
O efeito estufa é um fenômeno importante na manutenção da estabilidade
da temperatura na superfície terrestre. Entre os gases que participam deste
fenômeno, o CO2 encontra -se como o maior responsável pelo aquecimento da
Terra. Por isso, em 1997, a Convenção Quadro das Nações Unidas sobre
Mudança do Clima ocorrida em Kyoto, no Japão, adotou um protocolo segundo o
qual os países industrializados deveriam reduzir suas emissões de gases estufa
em pelo menos 5% em relação aos níveis de 1990, até o período entre 2008 e
2012 (Pessoa & Alanis, 1999).
As atividades humanas que mais contribuem para o aquecimento global
são: uso e produção de energia, desmatamento devido a mudanças do uso da
terra, liberação de gases clorofluorcabono (CFCs), técnicas agrícola, e
especialmente outras atividades como a produção de gás carbônico decorrente da
queima de combustíveis fósseis. Estima -se que de 1751 a 1990, 230 bilhões de
toneladas de carbono, na forma de CO2, foram introduzidos na atmosfera pela
queima de carvão e petróleo. Essas intensas atividades desenvolvidas no último
século vêm colaborando para o aumento da concentração dos gases que
participam do efeito estufa, resultando na variação da quantidade da radiação que
é refletida pela Terra, mas não é dissipada para o espaço, e na composição
química da atmosfera. Entretanto, um dos fatores mais importantes, tanto nos
países tropicais como nos de clima temperado, é o desmatamento, que é
responsável
pela
transferência
do
estoque
de
carbono
acumulado
nos
ecossistemas florestais para a atmosfera.
O território brasileiro é localizado em zona tropical com grand e variedade de
sub-climas, solos e vegetação, o que possibilita a implantação de projetos que
utilizem seus recursos naturais como sumidouros de carbono. A Amazônia tem
quase a metade das florestas tropicais úmidas do mundo, portanto, é importante
no equilíbrio do sistema global, respondendo a aproximadamente 10% da
produção primária líquida global. A alta biodiversidade que a Amazônia contém
também é igualmente importante. A derrubada seletiva de árvores tem alterado a
estrutura e a composição das florestas, resultando na fragmentação de habitats,
podendo levar a uma perda irreversível da biodiversidade.
A influência da Amazônia sobre o clima global ainda é um tema
controverso. As dificuldades de se avaliar os parâmetros relevantes sobre esta
questão são muitas e complexas e as estimativas podem variar em mais de 100%.
A floresta amazônica influi no clima principalmente através da emissão ou
retenção de gases e da evapotranspiração (transpiração das plantas e evaporação
da água retida nas folhas, caules e na serrapilheira (material vegetal em
decomposição que se acumula no solo da floresta)).
A determinação da biomassa também está diretamente ligada a questões
que envolvem o clima e o manejo florestal, uma vez que as informações obtidas
no inventário florestal são a base de pesquisas relacionadas ao uso dos recursos
naturais e nas decisões sobre o uso eficiente da terra. Em relação ao clima, a
biomassa é utilizada para estimar os estoques de carbono, que por sua vez, são
utilizados para estimar a quantidade de CO2 que é liberada ou pela respiração
vegetal ou por queimadas .
A respiração é necessária para a produção de energia (ATP) e esqueletos
de carbono utilizados para o desenvolvimento da planta. Parte destes carboidratos
que a planta assimila durante o dia é respirada no mesmo período, e isto
dependerá da espécie e das condições ambientais. A energia produzida na
respiração é usada para os processos de manutenção e crescimento e é
controlada pela combinação da demanda de energia, disponibilidade de substratos
e suprimento de oxigênio (Lambers et al., 1998).
Alguns estudos (Ryan, 1990 e Sprugel, 1990) têm mostrado que é possível
separar a respiração autotrófica total (Ra) em dois componentes funcionais que
são a respiração de construção (Rc) (utilizada para a síntese de novos compostos
estruturais da matéria seca) e a respiração de manutenção (Rm) (usada para
manter e reparar os tecidos estruturais existentes). Entretanto, existe outro tipo de
respiração que ocorre por oxidase alternativa, cuja função ainda é questionável,
mas que produz uma certa quantidade de ATP, e que pode ser considerada como
respiração de perda (Rp).
No campo, a Rm pode ser estimada pela medição da respiração de tecidos
que não estão crescendo, onde neste caso a Rc é zero (Amthor, 1989). Porém,
como a respiração de manutenção dos tecidos pode incluir a Rp, ela poderia ser
melhor definida como respiração residual (Rr = Rm + Rp).
Em florestas exploradas, onde a competição é reduzida pela exploração
seletiva de madeira, é possível que a Rp seja realocada no crescimento de novos
tecidos vegetais, diminuindo assim a respiração residual. Neste caso, a Rr em
florestas não perturbadas pode ser maior do que em florestas com intervenções
silviculturais.
A eficiência do uso do carbono (EUC) é um importante parâmetro para
comparar a variabilidade do ciclo do carbono nos ecossistemas e provê a fração
de carbono que é assimilado para ser incorporado na construção de novos tecidos
(Ryan et al., 1997; Amthor, 2000). Chambers et al. (em revisão) definiram a EUC
como a razão entre a produção primária líquida (PPL) e a fixação total do carbono
(Ra) e estimaram que 28% do carbono alocado acima do solo é usado na
construção de novos tecidos vegetais.
O volume de carbono que regularmente circula na natureza está fixado nas
plantas, por isso, as atividades econômicas ligadas às formas de exploração dos
recursos florestais estão entre aquelas com maior potencial de fixação ou
liberação deste elemento. O reflorestamento, por exemplo, é uma atividade que
possibilita a fixação de carbono em maior quantidade e por mais tempo, mais do
que qualquer outra atividade agrícola, pois resulta na absorção de gás carbônico,
uma vez que a floresta em crescimento precisa do carbono presente na molécula
de CO2 para a produção de biomassa, enquanto que as queimadas, em um
processo inverso, liberam gás carbônico.
Apesar da preocupação mundial com a conservação dos recursos naturais,
as florestas tropicais continuam a desaparecer progressivamente. Sistemas de
manejo e exploração sustentáveis são essenciais para o controle da intervenção
antropogênica na capacidade de auto-renovação das florestas e na preservação
de processos ecológicos básicos como a produtividade florestal, a ciclagem de
nutrientes e o ciclo hidrológico. É possível que estas alterações, resultantes da
mudança na cobertura vegetal, acarretem conseqüências climáticas e ambientais
em escala local e até global. Por isso, analisar a influência da floresta na ciclagem
do carbono em função dos diferentes níveis de exploração florestal, permite a
obtenção de respostas sobre a participação da floresta manejada nas mudanças
climáticas globais. Entender as conseqüências desses distúrbios ambientais e
contribuir para a atenuação dos seus efeitos negativos é fundamental para a
obtenção da melhor forma de uso da terra.
Para analisar o efeito da exploração seletiva de madeira no crescimento e
respiração do caule em uma floresta tropical úmida na região de Manaus, 80
árvores, localizadas em uma área com três diferentes níveis de exploração
seletiva de madeira (além do tratamento controle), foram selecionadas
aleatoriamente do banco de dados de um inventário comercial. O incremento em
diâmetro do caule foi acompanhado mensalmente por meio de bandas
dendrométricas durante uma estação seca e uma chuvosa e a respiração do caule
foi realizada com o analisador de gás infravermelho (IRGA) modelo LI-800,
durante um período de 5 meses. Estes dados contribuem para explicar como a
respiração e a produção do tecido lenhoso em florestas tropicais de terra-firme
variam com a intensidade de exploração seletiva de madeira.
2. OBJETIVOS
2.1. GERAL
Avaliar a influência da exploração seletiva de madeira no crescimento e
respiração das árvores de uma floresta tropical de terra -firme na Amazônia centra l.
2.2. ESPECÍFICOS
ü Determinar o efeito da intensidade de exploração nas taxas de
crescimento das árvores remanescentes;
ü Quantificar a respiração de crescimento e residual do tecido
lenhoso das árvores localizadas em áreas com diferentes
intensidades de exploração;
ü Testar a hipótese de que a respiração residual é menor em
florestas exploradas que em florestas não perturbadas;
ü Calcular os custos da respiração total na produção de madeira em
função da intensidade de exploração.
3. REVISÃO BIBLIOGR ÁFICA
3.1.
Ciclagem do Carbono
As espécies arbóreas empregam grande quantidade de assimilados na
construção dos tecidos condutores e de sustentação, correspondendo em cerca
de 40% da biomassa vegetal resultante dos estoques de carbono. Vários estudos
(Kärenlampi et al., 1975; Walters et al., 1993; Pereira, 1994) demonstram que
existe uma clara correlação entre o saldo do balanço do carbono e o aumento de
matéria seca. O carbono não utilizado na respiração aumenta a matéria seca da
planta e pode ser aplicado para o seu crescimento ou reserva, uma vez que as
plantas são constituídas em grande parte de carboidratos e estas substâncias são
responsáveis por 60% ou até mais de matéria seca, dependendo da espécie.
Higuchi et al. (1998), utilizando um banco de dados de 315 árvores, com
DAP = 5cm, estimaram que os teores de carbono, para cada compartimento da
árvore, são os seguintes: 48% no tronco, 48% nos galhos grossos, 47% nos
galhos finos e 39% nas folhas. As taxas das reações de carbono são calculadas
com base na média do conteúdo de carbono na biomassa, no total de biomassa
acima do solo ha-1 e na eficiência de gaseificação do carbono. Esta gaseificação
corresponde à porção de carbono que efetivamente reage na produção de gases
durante o processo de queimadas e depende, dentre outros fatores, do tipo da
floresta, do tipo de exploração e estocagem dos troncos e do conteúdo de
umidade na biomassa (Carvalho Jr. et al., 1995).
Outra
porcentagem
do
carbono
emitido
para
atmosfera
vem
da
decomposição da serrapilheira na superfíc ie do solo. Em florestas tropicais,
Chambers (1998) observou que a decomposição da madeira que compõe a
serrapilheira corresponderia a cerca de 1.8 Mg de C ano -1. Entretanto não se pode
afirmar quanto deste carbono é liberado para a atmosfera e o quanto é
armazenado como matéria orgânica do solo.
As emissões de carbono são também influenciadas pelas mudanças nas
condições ambientais. Por exemplo, Toledo (2002), utilizando modelos para
estimar como a respiração da serrapilheira foliar muda em função da precipitação
anual, observou que o fluxo respiratório da serrapilheira fina em 1998 (ano em que
a precipitação foi 2200mm) foi 2.21 Mg C ha -1 ano-1 e comparando aos dados do
ano de 2000 (onde a precipitação foi 3200mm e o fluxo foi de 2.61 Mg C ha -1
ano-1) observou que no ano em que houve maior precipitação a diferença no fluxo
respiratório foi de 20%, ou seja, 0.4 Mg C ha-1 ano -1.
O papel das florestas tropicais no ciclo global de carbono durante os últimos
20 anos tem sido debatido com variadas estimativas sobre esta contribuição para
o aumento ou diminuição do CO2 atmosférico. Estimativas indicam que o uso da
terra nos trópicos contribui com 1,6 ± 1,0 Gt C ano -1 dos 7,1 ± 1,1 Gt C ano -1, na
forma de CO2 atmosférico emitido anualmente (Houghton et al., 1995). A principal
causa disto tem sido atribuída aos desflorestamentos nas zonas tropicais, sendo
que a Ásia e a América Latina contribuem juntas com 80% do fluxo total de CO2
(Houghton, 1997).
Houghton et al. (2000) sugeriram que a fonte primária do fluxo de carbono
para a atmosfera é a decomposição e queima da serrapilheira grossa (galhos e
troncos com DAP=10cm) e as várias formas de uso da terra. O mesmo autor
afirma, em uma análise sobre o fluxo de carbono na Amazônia brasileira, que
fontes de carbono como os desmatamentos são mais ou menos compensadas
pelas florestas não perturbadas e pela vegetação secundária, que funcionam
como sumidouros de carbono. Quando comparada com uma floresta natural, uma
floresta explorada pode conter 50% ou menos de C em sua biomassa total (Palm,
2001, em revisão).
Phillips et al. (1998), utilizando dados de inventários florestais em parcelas
permanentes, demosntram que é possível perceber que grande parte do fluxo do
carbono na atmosfera poderia ser balanceado pelas florestas primárias, que têm
sido sumidouros naturais de carbono.
Muitos estudos sobre trocas de CO2 da floresta tropical com a atmosfera
têm
utilizado
as
técnicas
micrometeorológicas
de
“eddy
covariance”
(monitoramento de fluxos verticais), que utilizam câmaras estáticas instaladas em
torres localizadas no interior da floresta. Malhi et al. (1998), utilizando esta técnica,
observaram que durante o período de 12 meses (1995 a 1996), 5.9 t C ha -1 foram
absorvidos pela floresta de Rondônia. Contudo, a eficiência das medidas de eddy
covariance tem sido muito discutida, pois estas medidas apresentam variações
temporal e espacial, havendo, ainda, a possibilidade de que o CO2 respirado à
noite seja negligenciado. Parcelas permanentes, portanto, tornam -se uma
alternativa potencial, uma vez que permitem o monitoramento direto dos estoques
de C acima do solo e estimar possíveis mudanças destes estoques a longo prazo.
A incerteza sobre os valores dos fluxos de CO2 dos trópicos está no
resultado de estimativas inadequadas das taxas de diferentes transições do uso
da terra, da biomassa que é removida, das taxas de regeneração da vegetação e
da biomassa restabelecida do subseqüente sistema de uso da terra (Palm, em
revisão).
3.2. Biomassa Florestal
A biomassa pode ser definida como a quantidade de material vegetal
contida por unidade de área numa floresta e expressa em unidade de massa. Em
geral, os componentes utilizados na medição da biomassa são: biomassa vertical
acima do solo, composição das árvores e arbustos (fitossociologia), composição
da serrapilaheira e troncos caídos (fitomassa morta acima do solo) e composição
de raízes (biomassa abaixo do solo) (Araújo et al., 1999). A biomassa média ha -1
varia entre os tipos florestais e dentro de um mesmo tipo de floresta.
A determinação da biomassa florestal pode ser feita por dois métodos: o
método direto, onde toda a biomassa de uma área definida (parcelas fixas) é
retirada para a determinação do peso da biomassa fresca e da biomassa seca; e o
método indireto, que estima a biomassa por meio de modelos matemáticos a partir
de dados de inventários florestais fazendo a relação de parâmetros como o
volume da madeira, o DAP (diâmetro à altura do peito, aproximadamente 1,30 m),
altura comercial do tronco, diâmetro da copa, altura total das árvores, etc...
A biomassa da vegetação é um fator crítico na avaliação do papel das
florestas tropicais no aumento da concentração do CO2 na atmosfera. Quanto
maior a quantidade de biomassa, maior será a emissão de gases do efeito estufa
a partir do desmatamento. Contudo, as estimativas de biomassa feitas no Brasil
ainda são poucas e de acuracidade incerta.
Klinge e Rodrigues (1973) estimaram a biomassa fresca acima do nível do
solo em 400 t ha-1, com base em uma parcela de 0,2 ha tomada em uma área
florestal próxima de Manaus (AM). Estima-se que valores estabelecidos para a
biomassa vertical em outras regiões da Amazônia estejam em torno de 290 a 900 t
ha-1 (Klinge e Rodrigues, 1973; Brown et al., 1992; Brown et al., 1995). A
estimativa da biomassa (peso da matéria seca total) de Higuchi e Carvalho Jr.
(1994) foi de 436 t ha -1, para uma área de 0,2 ha na Estação Experimental de
Silvicultura Tropical a 60 Km ao norte de Manaus, utilizando o método de coleta
destrutivo.
Martinelli et al. (1994), pelo uso de equações alométricas, estimaram a
biomassa viva acima do solo em 284 t ha-1 para uma área de 1ha na Reserva
Ecológica da Usina Hidroelétrica de Samuel, em Porto Velho (RO). A estimativa de
Fearnside (1994), a partir de dados publicados sobre o volume de madeira de
2.954 ha de levantamentos de inventários florestais, em toda a região amazônica,
foi de 428 t ha -1 de matéria seca (50% da qual é carbono). Entretanto, estes dados
apresentam muitas variações. A estimativa mais recente de Fearnside (2000)
indica uma média ponderada pela área de cada fisionomia florestal, de 463 t ha -1
de biomassa total na Amazônia, incluindo fitomassa viva e morta, acima e abaixo
do solo. Sua estimativa para biomassa acima do solo é de 354 t ha-1. A média
para a biomassa abaixo do solo é de 109 t ha -1.
Estimar a biomassa individual de espécies florestais é importante porque
auxilia a determinação da biomassa utilizada como estoque de carbono. Isto se dá
pelo fato de que a biomassa está relacionada com os estoques de macro e
micronutrientes da vegetação.
A avaliação da produção primária líquida está relacionada a incrementos de
produção em diâmetro, área basal e volume. Entretanto, a quantidade de CO2
fixada pelas plantas por unidade de tempo, é uma das melhores formas de medida
ecofisiológica de produtividade primária, pois ela é a importação de CO2 para
todos os processos biológicos.
Para quantificar os ciclos de nutrientes da floresta é preciso conhecer os
estoques de nutrientes presentes na vegetação, cujos valores são determinados a
partir da biomassa seca. Trabalhos realizados por Higuchi et al. (1998), por
exemplo, mostraram que em diferentes simulações com várias intensidades de
amostragem, os quatro modelos estatísticos testados no experimento estimaram
eficientemente a biomassa, com variação de apenas 5%, concluindo que do peso
total de uma árvore, 65.6% e 34.4% correspondem ao tronco e à copa,
respectivamente, e a contribuição de cada compartimento da árvore em seu peso
total é: tronco (65,6%), galho grosso (17,8%), galho fino (14,5%), folhas (2,03%) e
flores/frutos (0,01%).
O acúmulo de biomassa em uma árvore pode ser observado pelo
incremento no crescimento em diâmetro do caule. Em um povoamento florestal
este incremento pode determinar a quantidade de carbono que é absorvido pela
floresta para ser incorporado à matéria orgânica vegetal ou liberado pela
decomposição de resíduos provenientes da exploração, e será influenciado pela
intensidade de exploração e pela vegetação remanescente.
O Manejo Florestal consiste em agrupar um conjunto de princípios, técnicas
e normas que possibilitem organizar as ações necessárias para ordenar e
controlar a exploração dos recursos que a floresta disponibiliza. Sendo assim, o
Manejo Florestal em Regime de Rendimento Sustentável possibilita a aplicação de
sistemas e tratamentos silviculturais que conduzam à produção contínua dos
produtos florestais, sem colocar em risco a biodiversidade e a produtividade deste
ecossistema.
A intensidade do método de exploração de madeira e como os seus efeitos
influenciam na floresta remanescente é especialmente importante na interpretação
das estimativas de biomassa florestal em termos de sua contribuição ao
aquecimento global, uma vez que a exploração modifica estrutura do dossel
florestal, altera a composição da parcela, reduz o número de espécies tolerantes à
sombra e estimula o crescimento de espécies exigentes de luz. De acordo com
dados do Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais (INPE) (2000), o
desflorestamento na Amazônia brasileira tem aumentado consideravelmente nas
últimas décadas. Em 1978, a área desflorestada correspondia a 152.200 Km² e
após duas décadas (1999) 569.269 Km² já haviam sido desmatados. Até 2001, o
desmatamento, só no Amazonas, já correspondia a 1.567.954 Km², cerca de
0,015% da superfície do Estado.
Salomão et al. (1996) afirmam que novas derrubadas, incluindo matas
primárias e secundárias mais antigas na Amazônia, representam 20000 km 2 por
ano. Entretanto, a incerteza na avaliação da real intensidade do processo de
desmatamento e do tamanho da área desflorestada na Amazônia é um problema
ainda não resolvido. Juntamente com esses dados estão os insuficientes dados
sobre o estoque de carbono nas florestas tropicais primárias e secundárias, e,
conseqüentemente, o conteúdo de biomassa na vegetação.
Quantificar a biomassa que é convertida em CO2 e outros gases que
contribuem para o efeito estufa, pelos diferentes níveis de exploração da floresta
tropical e a sua influência nas mudanças climáticas mundiais, é importante para
analisar a concentração de nutrientes no organismo vegetal e permite controlar a
transferência dos mesmos pela colheita florestal, e, portanto, reduzir os impactos
ambientais ocasionados pela exploração madeireira. De acordo com a Convenção
sobre as Mudanças do Clima de 1992, essas informações são essenciais para a
avaliação de projetos de desenvolvimento da região em relação aos processos de
mudanças climáticas globais.
3.3. Crescimento em Diâmetro do Caule
O crescimento de um organismo pode ser considerado como um aumento
irreversível em tamanho, peso e volume da sua matéria. Nas plantas autotróficas,
o crescimento consiste na conversão de substâncias inorgânicas (água, gás
carbônico e elementos minerais) em quantidades cada vez maiores de proteínas,
carboidratos e lipídios (Felippe, 1986). Um hectare de floresta, por exemplo, pode
produzir anualmente várias toneladas de matéria orgânica. O sucesso das árvores
dependerá, entretanto, da eficiência com que elaboram hidratos de carbono
mediante a fotossíntese e da capacidade que têm de convertê-los em novos
tecidos (Kramer & Kozlowski, 1972).
O crescimento secundário – evidência de que uma planta cresceu mais em
diâmetro do que em altura – resulta da atividade dos meristemas laterais. Esta
atividade produz incre mentos de crescimento observados no vegetal como os
anéis de crescimento. Estímulos do ambiente podem causar mudanças drásticas
no desenvolvimento das plantas. Mudanças abruptas na disponibilidade de água,
temperatura, luminosidade, competição entre espécies, além de outros fatores
ambientais, podem causar variações nos anéis de crescimento da planta. Árvores
de florestas temperadas desenvolvem anéis bem definidos porque são
influenciados pelas estações do ano que normalmente apresentam-se claramente
definidas. Árvores que possuem atividade cambial contínua, como as de florestas
tropicais, geralmente não apresentam anéis bem definidos (Raven et al., 1999).
Ferri (1979) também confirma que o crescimento diamétrico das árvores
ocorre pelo acúmulo dos produtos decorrentes da fotossíntese e que esse
acúmulo é fortemente influenciado pelas condições do ambiente, principalmente
as condições hídricas.
O crescimento em diâmetro de uma árvore pode apresentar periodicidade
tanto diária como estacional. Muitos estudos demonstram que o crescimento em
diâmetro do caule sofre variações no volume, em conseqüência de alterações no
teor de água. Uma forte transpiração durante o dia e uma forte absorção noturna
pode causar variações no volume de única árvore.
O crescimento em diâmetro pode ainda variar entre as espécies e com a
altitude. Trabalhos pioneiros (Jackson, 1952; Eggler, 1955; Fritts, 1958 apud
Kramer & Kozlowski, 1972) já demonstravam que o crescimento em diâmetro das
árvores era fortemente influenciado pelos períodos de estiagem e de chuva.
Porém,
é
importante
o
fato
de
que
o
crescimento
diamétrico
varia
significativamente entre espécies, entre os indivíduos da mesma espécie, além de
outros fatores como a idade e as condições edafoclimáticas.
Para a ciência florestal, o incremento é definido como a taxa de acumulação
de rendimento (Synnott, 1978). O incremento do caule, então, pode ser explicado
como o crescimento determinado por meio de medições periódicas em um
determinado período de tempo. O Incremento Periódico Anual (IPA), em diâmetro
do caule (ou circunferência), volume e área basal, permite estimar o rendimento
ou crescimento líquido da floresta durante um determinado período de
observação. A determinação precisa do crescimento de uma floresta fornece
dados importantes para a melhor forma de exploração da mesma.
Para acompanhar o incremento de uma árvore, ou de uma amostra de uma
população, vários métodos de medição de crescimento em diâmetro do caule têm
sido testados. Dendrógrafos que possibilitam a medição e o registro de
modificações no raio do tronco de uma árvore, com precisão de milímetros, têm
sido utilizados por vários autores (MacDougal, 1921; Reineke, 1932; Byram &
Doolittle, 1952; Fritts & Fritts, 1955 apud Kramer & Kozlowski, 1972) desde os
primeiros trabalhos sobre crescimento em diâmetro do caule.
A fita anelar descrita por Hall (1944) é o exemplo de um eficiente
dendrômetro para monitorar o crescimento em diâmetro. Consiste em uma cinta
de metal que envolve a árvore e é mantida firmemente em seu lugar por uma mola
helicoidal. A fita possui uma abertura ou janela, onde medições são realizadas
periodicamente. Estas fitas têm sido utilizadas com sucesso no acompanhamento
do crescimento em diâmetro ao longo de estações completas.
Entre as vantagens que podem ser observadas na utilização de fitas
dendrométricas, estão: baixo custo (as bandas podem ser confeccionadas
manualmente); facilidade de instalação e acompanhamento do crescimento; e por
serem ajustadas ao tronco, não acarretam danos nos tecidos do câmbio (Keeland
e Sharitz, 1993).
Com o objetivo de analisar padrões de crescimento individual das árvores
de uma floresta tropical de terra-firme na região de Manaus, Silva (2001)
acompanhou o crescimento de 300 árvores utilizando bandas dendrométricas
instaladas no DAP de cada árvore. O incremento médio anual obtido foi 1,64mm
com variação de 5% da média, para um ano de observação.
Atualmente, dendrômetros automáticos de alta precisão têm sido utilizados
em florestas temperadas para acompanhar o crescimento individual das árvores
com medidas tomadas de hora em hora durante a estação de crescimento. Esta
metodologia é considerada como importante porque possibilita a descrição dos
padrões de crescimento individual das árvores, de forma precisa e detalhada, e
ainda relacioná-los à disponibilidade de água e outros fatores climáticos (Tabuchi
e Takahashi, 1996). Miranda (2002), por exemplo, utilizou dendrômetros
automáticos para a descrição dos padrões de desenvolvimento radial horário de
três espécies florestais típicas da Amazônia fazendo a relação do incremento
horário com fatores ambientais, como precipitação, radiação, temperatura e
umidade relativa do ar.
3.4. Respiração do Tecido Lenhoso
A respiração dos tecidos lenhosos tem sido pouco discutida na literatura. A
madeira viva armazena carboidrato, água e nutrientes e este armazenamento
ajuda a minimizar os efeitos das flutuações ambientais, contribuindo para a
resistência e longevidade das árvores (Ryan, 1989).
Waring et al. (1979), em um trabalho realizado com Pinus silvestris L.,
observaram que um terço da transpiração diária da espécie vem da água
armazenada na madeira viva. Kramer & Kozlowisk (1979) afirmam que uma
quantia considerável de carbono fixado é armazenada como carboidrato
monoestrutural nas células parenquimáticas do xilema. Essa quantia corresponde
ao carbono que não foi utilizado na produção de energia (ATP) para o crescimento
mas para a manutenção dos tecidos vegetais.
A troca líquida de carbono no ecossistema merece atenção porque a
quantidade de carbono que é absorvido pelas florestas pelo processo
fotossintético ou liberado para a atmosfera através da respiração autotrófica e
heterotrófica, corresponde a uma fração considerável de todo o carbono que
participa dos ciclos biogeoquímicos. O entendimento e o controle dos processos
físicos e químicos que envolvem a fotossíntese e a respiração são essenciais para
estimar como a troca de carbono no ecossistema responde às mudanças
ambientais, uma vez que o ambiente influencia a produtividade pois afeta o
balanço entre fotossíntese e respiração, e estes processos respondem
diretamente à disponibilidade de água e à atmosfera (Law et al. 1999).
Nos ecossistemas florestais, a respiração autotrófica influencia a
produtividade da floresta por causa da grande quantidade de biomassa acumulada
nas folhas, tecidos lenhosos e raízes (Ryan, 1991a). Entretanto, estudos mostram
que fatores ambientais como a temperatura influenciam as taxas de respiração
vegetal. Por exemplo, a produção primária bruta de florestas não maduras é
diferente para regiões com climas diferentes ou quando há mudanças climáticas
na mesma região (Waring & Schelinger, 1985 apud
Ryan, 1994). A eficiente
avaliação da produtividade das florestas tropicais por meio de modelos
matemáticos depende de modelos confiáveis para a respiração do tecido lenhoso
de espécies florestais tropicais.
De acordo com dados de Edwards et al. (1980) apud Ryan (1994) , em
ecossistemas florestais, a respiração autotrófica consome mais de 50% da
produção primária bruta. Chambers et al. (no prelo) calcularam que para a floresta
da Amazônia central a respiração autotrófica pode consumir mais de 75% da
fotossíntese bruta. Isto significa que florestas tropicais têm alta capacidade de
capturar C atmosférico, mas que apenas uma fração é incorporada na construção
de novos tecidos.
A respiração do tecido lenhoso (Ra ) pode ser funcionalmente dividida em
respiração de construção (Rc ) (usada na síntese de novos compostos estruturais
da matéria seca e sua composição química e varia principalmente com o
crescimento vegetal (Ryan (1990); Ryan (1991b); Sprugel (1990))) e respiração de
manutenção (Rm) (usada para manter íons de gradientes, substituição de enzimas
e reparos em tecidos vegetais existentes, além de outras funções, variando com o
ambiente e com o conteúdo enzimático nos tecidos) (Lavigne, 1988; Ryan, 1990;
Sprugel, 1990; Ryan et al., 1994).
A Rm é descrita englobando a respiração de perda (Rp), um componente da
respiração que ainda não é bem definido ou explicado, mas que pode ser
responsável pela liberação para a atmosfera do excesso de carbono produzido
pela planta por caminhos respiratórios alternativos. Estes caminhos podem ainda
ser particularmente ativados em ecossistemas que apresentam deficiência
nutricional (Chambers et al, em revisão).
A Rc pode ser quantificada usando a relação entre crescimento e a
respiração total do tecido lenhoso. A Rm calculada por este método inclui a Rp, e
por isso, pode ser melhor definida como respiração residual (Rr = Rm + Rp ). Em
uma floresta explorada, a Rp pode ser direcionada para a Rc e assim, possibilitar a
produção de novos tecidos. Isto pode aconteçer devido à diminuição da
competição entre as árvores resultando em um aumento relativo dos recursos
naturais, como luz e nutrientes, por exemplo. Se isso acontece, a Rm diminui com
o crescimento da floresta explorada e o resultado esperado é que em uma floresta
explorada o Rr seja menor do que em uma floresta não perturbada.
Estudos sobre a respiração do tecido lenhoso nos ecossistemas florestais
ainda são insuficientes. Ryan et al. (1994), utilizando duas espécies arbóreas
neotropicais Simarouba amara Aubl. e Minquartia guianensis Aubl. com diferentes
hábitos de crescimento, observaram uma relação significativa entre a respiração
do tecido lenhoso e a taxa de crescimento em diâmetro do caule (r=0.65; 0.20,
P=<0.01; 0.42, para as duas espécies respectivamente). A Rm foi calculada
subtraindo-se os fluxos de construção (Rc ) do fluxo respiratório total (Ra). Alguns
estudos têm observado, ainda, que Rm é freqüentemente associada ao conteúdo
de nitrogênio no tecido e ao volume de células vivas no alburno (Ryan et al., 1996;
Maier et al., 1998; Stockfors e Linder, 1998)
Mesmo que os fluxos de respiração sejam iguais aos da fotossíntese, a
respiração tem recebido pouca atenção. Porém os fluxos da respiração
autótrofica, e também heterotrófica, podem influenciar consideravelmente, a curto
e longo prazos, a troca líquida de carbono entre os componentes que formam o
ecossistema. Unir a ciência do C ao Manejo Florestal Sustentável é conhecer o
comportamento ecofisiológico de uma floresta explorada. Esta união permite
encontrar modelos que respondam a questões sobre o estoque de C de uma
floresta manejada e a sua contribuição na emissão ou absorção do C que compõe
a atmosfera.
4. METODOLOGIA
4.1. ÁREA DE ESTUDO
4.1.1. LOCALIZAÇÃO
O estudo foi desenvolvido na Estação Experimental de Silvicultura
Tropical do Instituto Nacional de Pesquisa da Amazônia (EEST/INPA), distante
aproximadamente 90 km de Manaus - AM, localizada entre os km-21 e km-24 da
margem esquerda da estrada vicinal ZF-2 do Distrito Agropecuário da SUFRAMA,
área destinada a estudos de regeneração natural do projeto Manejo Ecológico e
Exploração da Floresta Tropical Úmida. Esta área é limitada ao norte pelas terras
da Comissão Executiva do Plano da Lavoura Cacaueira (CEPLAC) e a estrada
ZF-2; ao sul, com as terras do Instituto Brasileiro de Recursos Naturais
Renováveis e Meio Ambiente (IBAMA) e da Universidade Federal do Amazonas
(UFAM); à oeste, com o rio Cuieiras; e à leste, com a Rodovia BR – 174 (Manaus
– Boa Vista), ao norte da cidade de Manaus. As coordenadas geográficas da área
são 02º 37’ a 02º 38’ de latitude sul e 60º 09’ a 60º 11’ de longitude oeste,
aproximadamente (Radam-Brasil, 1978).
4.1.2. CLIMA
De acordo com a classificação de Köppen, o clima é caracterizado como
tropical chuvoso, do tipo “Am”, apresentando temperatura elevada, com variação
térmica diurna maior do que a variação térmica anual. A temperatura média anual
é de 26,7ºC, com valores médios de 23,5ºC e 31,2ºC para as mínimas e máximas,
respectivamente.
Dados de precipitação pluviométrica anual da série histórica 1980-2000,
coletados no CPAA-EMBRAPA mostram que a precipitação média anual na região
é de 2.610 ± 124 mm (α=0,05). Os dados coletados na área de estudo (ZF-2)
mostram que em 2000 a precipitação foi de 3.491 mm, um valor acima do intervalo
de confiança proposto pela EMBRAPA (Silva, 2001). De forma geral, as chuvas
estão distribuídas em duas épocas distintas durante o ano, uma estação seca que
se estende de junho até outubro, sendo o período de julho a setembro onde ocorre
a menor precipitação, e a outra chuvosa que ocorre entre novembro e maio, sendo
o mês de março o que apresenta o maior índice pluviométrico. A umidade relativa
média anual é de 84%, podendo variar de 77% a 88% (Falesi, 1971).
A pequena amplitude entre as temperaturas nos dias de verão e de
inverno e a temperatura média anual caracterizam o regime de temperatura como
isohipertérmico. O mês mais frio apresenta temperatura média sempre acima de
18ºC e umidade suficiente para sustentar a floresta tropical (Ranzani, 1980).
4.1.3. SOLOS
Geologicamente, predominam os arenitos caulínicos, os argílicos, as
grauvacas e as brechas intraformacionais da formação de Alter do Chão, do
cretáceo superior (Ranzani, 1980). Alguns trabalhos aceitam como limite inferior o
Albiano médio e como limite superior, o Cenomaniano inferior (Radam-Brasil,
1978).
O solo mais bem re presentado na bacia hidrográfica da ZF-2 é o Latossolo
Amarelo Álico Distrófico de textura argilosa (Ranzani, 1980), que ocupa a
superfície dos platôs, cuja fase de referência sob floresta é caracterizado pela
presença de um horizonte médio, poroso, situado entre dois horizontes pouco
porosos. Este solo é composto por sedimentos terciários do Grupo Barreiras, que
são constituídos de minerais resistentes à alteração, tais como a caolinita, o
quartzo, os óxidos e hidróxidos de ferro e o alumínio (Chauvel, 1982).
O padrão de distribuição vertical dos teores dos nutrientes trocáveis K, Ca
e Mg indicam que é na camada mais próxima à cobertura vegetal onde se
processa com maior intensidade a ciclagem de nutrientes. A disponibilidade de
nutrientes para as plantas é baixa, e, por isso, o solo pode ser classificado como
distrófico. As maiores concentrações dos micronutrientes Fe, Mn e Cu estão no
solo dos platôs, e podem ser associadas à textura argilosa desses solos (Ferraz et
al., 1998).
O relevo é levemente ondulado e a maioria das ondulações são formadas
por pequenos platôs que variam de 500 a 1000m de altura, sobre os quais estão
alocados os blocos experimentais.
4.1.4. VEGETAÇÃO
A área de estudo apresenta uma cobertura florestal extremamente
diversificada com vegetação representativa da floresta tropical úmida densa de
terra-firme. Radam-Brasil (1978) classificou a área, com base na geomorfologia,
em levantamentos florísticos e em inventários florestais, em macro-ambiente de
relevo tabular, no qual a cobertura florestal densa, raramente com estrato superior
uniforme, é freqüentemente alterada por manchas de floresta aberta, onde os
estratos arbustivo e herbáceo são compostos por regeneração natural de espécies
arbóreas, palmeiras e plantas não-vasculares.
Em estudos experimentais, Higuchi et al. (1985a,b), encontraram 51
famílias botânicas, com 409 espécies, para 206 gêneros, num total de 14.922
indivíduos com DAP≥ 25cm, 19,3m2 ha-1 de área basal e 190,5m3 ha-1 de volume
de madeira em pé com casca, em 96 ha divididos em blocos experimentais.
Na análise estrutural de uma amostra de 8 ha dessa mesma floresta,
Jardim & Hosokawa (1986) encontraram 72.885 indivíduos ha-1 com DAP<20 cm,
distribuídos em 57 famílias botânicas, sendo a família Sapotaceae a mais rica em
número de espécies, no povoamento adulto (DAP≥ 20 cm), enquanto que na
regeneração natural (DAP< 20 cm), a família mais rica em número de espécies foi
a Caesalpiniaceae. Dentre as espécies que caracterizam esta área encontram-se:
Dinizia excelsa (Angelim pedra), Eschweilera odora (Poep.) Miers. (Mata-matá),
Protium apiculatum Swartz (Breu vermelho), Scleronema micranthum Ducke
(Cardeiro), e várias outras espécies dos gêneros Labatia, Ecclinusa, Micropholis,
Pouteria, Manilkara, Ocotea, Parkia, etc.
4.2. DELINEAMENTO EXPERIMENTAL
O experimento foi montado em 3 blocos experimentais (B1, B2 e B4) de 24
hectares, com 400 m de largura e 600 m de comprimento, do Projeto Manejo
Ecológico e Exploração da Floresta Tropical Úmida, na Bacia 3. Cada bloco,
repetição do experimento, foi dividido em 6 sub-blocos (SB1, SB2, SB3, SB4, SB5
e SB6) de 4 hectares cada, de 200 m por 200 m, os quais correspondem aos
tratamentos silviculturais de exploração desenvolvidos no projeto (Figura 1).
A alocação dos blocos foi baseada na orientação das estradas de acesso e
de escoamento da madeira retirada (intervenções silviculturais para regeneração
natural e enriquecimento de floresta natural), sendo que no primeiro bloco foi
necessário deslocar os sub-blocos 1 e 3 para fora de suas posições originais dada
a mudança do traçado da estrada de escoamento da madeira.
E
Bloco 2
T1
S
NM
T0
Bloco 4
T2
A
T3
Estrada de
escoamento da
madeira
T3
W
T0
T1
Km-22
T2
T1
A
T2
Bloco 1
T0
Vicinal ZF-2
Acampamento
Escala 1: 20.000
T3
Km-23
Fig. 1 - Distribuição espacial dos blocos experimentais
Cada sub-bloco foi dividido em unidades amostrais ou faixas com 25 m x
250 m que foram distribuídas coincidindo com o centro de cada picada original do
inventário comercial e distanciadas 25 m uma da outra (Higuchi et al., 1982;
Higuchi, 1986). As faixas foram ainda divididas em sub -parcelas de 25 m x 12,5 m
para facilitar as medições e evitar erros não amostrais (Figura 2). O inventário
florestal foi feito ao longo das picadas, sendo diferenciado o lado direito do lado
esquerdo, a partir do centro da picada. Os blocos e sub-blocos foram delimitados
e identificados com estacas permanentes de madeira de lei e a distribuição
espacial é ilustrada na Figura 1.
Para a instalação do experimento, 80 árvores (Quadro 1) com DAP= 10cm,
distribuídas nos blocos 1, 2 e 4, foram selecionadas aleatoriamente do banco de
dados do inventário florestal comercial (Higuchi, 1987). As árvores deste banco de
dados foram divididas em 5 classes de crescimento, não considerando árvores
com DAP= 10cm e árvores mortas a partir de 1986. Em cada classe de
crescimento 4 árvores foram sorteadas como repetições para cada tratamento
utilizado neste estudo, totalizando 20 árvores por tratamento. Os tratamentos com
diferentes níveis de intervenção silvicultural são:
T0 = testemunha ou controle, parcela não explorada;
T1 = remoção de 32% da área basal (AB) das espécies listadas (EL) do
banco de dados de 1987 com DAP≥ 55 cm;
T2 = remoção de 42% da AB das EL, do banco de dados de 1987 com
DAP≥ 57 cm;
T3 = remoção de 69% da AB das EL, do banco de dados de 1988 com
DAP≥ 40 cm.
As parcelas permanentes, de 1ha (100x100 m) cada, foram instaladas no
centro dos tratamentos. O uso de parcelas permanentes é extremamente
importante para monitorar a floresta manejada, tanto para a prescrição correta dos
tratamentos silviculturais, como também para o controle da produtividade do sítio.
SUB-BLOCO
BLOCO
600 m
200 m
SP1
400 m
SP2
SP3
SP4
200 m
SP5
P1, P2, ... : PICAD A
SP1, SP2, ... : SUB -PARCELA
SP6
SP7
SP8
P1 P2
P3
P4
P5
P6
P7
P8
Fig. 2 - Representação esquemática de um bloco e sub-bloco
4.3. COLETA DE DADOS
4.3.1. Medição do Crescimento em Diâmetro do Caule
Cada árvore sorteada neste experimento foi equipada com uma “banda
dendrométrica” (Figura 3), confeccionada manualmente, cujo comprimento variou
de acordo com a CAP (circunferência à altura do peito) de cada árvore
selecionada. A banda é composta por uma mola que interliga as suas
extremidades permitindo o deslocamento da fita metálica de acordo com a
expansão do tronco, possibilitando, assim, a obtenção da variação mensal do
crescimento em DAP do tronco (Silva, 2001). As medidas da variação de
crescimento foram tomadas nas aberturas das bandas denominadas “janelas”,
com paquímetro digital utilizando escala milimétrica (Figura 4). Usando estes
incrementos, medidas de produção de tecido lenhoso foram estimadas para todas
as árvores utilizando um modelo alométrico (Chambers et al., 2001) que prediz a
biomassa arbórea em função do DAP, expressa por:
Biom = EXP (-0.37 + 0.333 * ln(DAP) + 0.933 * ln(DAP)2 - 0.122 * ln(DAP)3
As medições foram realizadas mensalmente durante um período de 11
meses (de janeiro a novembro de 2002), considerando uma estação seca e outra
chuvosa.
Em algumas árvores houve a necessidade da instalação de uma
segunda banda dendrométrica para a continuação das medições mensais, devido
à rápida expansão do crescimento em diâmetro do caule ocasionando a abertura
total da janela da banda. Esta segunda banda foi instalada antes da abertura total
da primeira para que houvesse o seu devido ajustamento às deformidades do
tronco (Figura 5).
Circunferência do Caule
22 cm
JANELA
8mm
7 cm
7 cm
Fig. 3 – Representação esquemática da banda dendrométrica
Fig. 4 – Medição com paquímetro digital
Fig. 5 – Segunda banda dendrométrica
Para transformar as taxas de crescimento das bandas dendrométricas em
µmol m-2 s-1, é necessário que a taxa de crescimento médio (CRESC MED) obtido
pelas medições mensais nas bandas dendrométricas seja calculada em µm
(diâmetro) dia-1 usando:
CRESC MED = (M2 – M1)*1000 / (p * D)
Onde:
M2 e M1 = medições mensais nas ba ndas dendrométricas, em mm;
D = número de dias no intervalo entre M1 e M2 .
O crescimento médio pode ser exemplificado da seguinte forma: para uma
área de 1m2, o crescimento em diâmetro de 1 µm dia-1 é o equivalente ao
crescimento radial de 0.5 µm dia-1, ou 0.5 cm3 m-2 dia-1. Isto quer dizer que em
cada m2 o caule cresce 0.5 µm (raio) dia-1. Como o crescimento em diâmetro tem
expansão para ambos os lados da árvore, mas a câmara de respiração é usada
em apenas um dos lados, o crescimento radial é necessário.
A Taxa de Crescimento (CRESC µmol) em µmol m-2 s-1 foi obtida pela
seguinte fórmula:
CRESC µmol = Cres med * 0.4823 * C * ρ
Onde:
CRESC MED = taxa do crescimento médio
C = teor de carbono em cada amostra
ρ = densidade de cada amostra
4.3.2. Método para a Respiração do Tecido Lenhoso
A respiração do tecido lenhoso foi acompanhada utilizando-se um sistema
de câmara fechada (Norman et al., 1997) com uma taxa de fluxo de ar de 1L min–1.
Este sistema é composto por uma bomba de fluxo de ar, um analisador de gás
infravermelho (IRGA) modelo LI-COR 800 (Lincoln, Nebraska, USA), um Data Logger
modelo LI-COR 1400 (Lincoln, Nebraska, USA) e câmaras semicilíndricas de PVC
(cloreto de polivinil) de 250 ou 400 mL (câmaras pequenas ou grandes utilizadas de
acordo com o diâmetro do caule) que foram fixadas ao tronco, próximo ao DAP, com
o auxílio de correias de nastro. A cada mês, medições consecutivas durante 1-2 min
foram feitas em cada árvore, durante um período de 5 meses (de maio a setembro de
2002), com intervalos de 4-5 semanas.
Em árvores cujos troncos apresentaram muitas deformidades ou estruturas
que possibilitassem vazamentos de ar na câmara de respiração, houve a
necessidade da retirada de casca (parte não viva), liquens, cipós, etc. pelo
processo de raspagem do tronco. A temperatura do ar também foi coletada para
cada árvore em todas as medições, utilizando-se termômetro digital.
As bordas das câmaras foram cobertas com espuma, e recobertas e
vedadas com silicone para promover ajustes decorrentes das deformidades dos
troncos. Estas coberturas eram periodicamente avaliadas e recolocadas. Antes de
cada medição do fluxo de CO2 , as câmaras permaneciam abertas para que
houvesse a estabilização da concentração de CO2 entre o fluxo de ar na câmara e
a atmosfera. Após a estabilização, a câmara era então fechada e a medição
iniciada. Possíveis vazamentos ao redor da câmara de respiração foram
observados durante as medições por meio do simples processo de verificação de
vazamento, que consiste em soprar em torno da câmara verificando se o fluxo de
CO2 na câmara alterava-se em função da concentração de CO2 por fontes
externas do ambiente. Detectado o vazamento, a câmara era novamente aberta e
a medição era então reiniciada.
Os dados coletados mensalmente e armaze nados no Data Logger foram
editados na planilha eletrônica Excel e no programa KaleidaGraph 3.0.
A respiração é importante para o vegetal porque muitos dos compostos de
C formados podem ser utilizados para a produção de outros compostos
necessários para o seu crescimento. A respiração do tecido lenhoso (Ra) é
funcionalmente dividida em respiração de manutenção (Rm) e respiração de
construção (Rc ). A forma como a Rm é descrita na floresta (ou seja, como esse
valor é calculado) engloba um componente que é conhecido como respiração
alternativa ou de perda (Rp), um componente da respiração que ainda não é bem
definido ou explicado, mas que pode ser responsável pela liberação para a
atmosfera do excesso de carbono produzido pela planta por caminhos
respiratórios alternativos. Estes caminhos podem ainda ser particularmente
ativados em ecossistemas que apresentam deficiência nutricional. Se realmente
existe Rp é possível que exista mais carboidrato sendo produzido do que a planta
está utilizando, então, este C não utilizado é emitido para a atmosfera.
Ra = Rc + R m + Rp
A Rc é quantificada usando a relação entre crescimento e a respiração total
do tecido lenhoso. A Rm calculada por este método inclui a Rp, e pode por isso ser
melhor definida como respiração residua l (Rr = Rm + Rp). A Rm pode ser estimada
em tecidos que não estão crescendo assumindo que Rc = 0 e Ra = Rm (Ryan et al.,
1995; Ryan et al., 1996; Lavigne e Ryan 1997; Sprugel 1990).
A taxa de Respiração (RESP) em µmol m-2 s-1 foi obtida usando-se:
RESP = CRESC MED * taxa de RESP
Onde:
Cresc med = taxa do crescimento médio
Os dados de respiração do tecido lenhoso coletados mensalmente na
câmara de ar foram transformados em uma curva a partir do valor obtido pelo
IRGA LICOR-800 em função do tempo (a cada 5 segundos). A taxa de RESP foi
obtida pelo coeficiente da curva (µmol mol-1 s-1) multiplicado pelo número de mols
na câmara de ar e dividido pela área da câmara (m 2).
4.3.3. Determinação da Densidade e do Teor de Carbono e Nitrogênio do Tecido
Lenhoso
De cada árvore selecionada, amostras do alburno foram retiradas com o
auxílio de uma furadeira elétrica com broca de aproximadamente 9,5mm de
diâmetro e um gerador portátil de 1500W, no local onde se efetuou a medição da
respiração do caule (próximo ao DAP). Cada amostra de madeira foi medida com
paquímetro digital, pesada para a determinação do peso da matéria fresca e
colocada em estufa a 65ºC até a obtenção de peso da matéria seca
(aproximadamente uma semana).
A mensuração da circunferência da base e do topo da amostra e altura de
cada
amostra
foram
necessárias
para
a
obtenção
do
volume,
e
conseqüentemente, da determinação da densidade (? alburno) (obtida pela razão
entre o peso da matéria seca (g) e o volume da matéria fresca (cm3)). Após a
secagem, a parte das amostras que contém os tecidos do alburno foi moída em
moedor planetário (aproximadamente 100mg para cada amostra) para a análise
do conteúdo de C e N, realizada no Lab. de Nutrição Florestal do Dep. de
Silvicultura Tropical do INPA, pelo método de cromatografia gasosa no
cromatógrafo C/N Analyser, modelo NC-900/ Shimadzu.
d3
d2
h1
d1
dm ≅ 9.5 mm
h2
hm ≅ 30 mm
d4
Diâmetro médio do cilindro
dm = (d1+d2+d3+d4)/4
Altura média do cilindro
Hm = (h1+h2)/2
Volume do cilindro
V = π * (dm /2)2 * Hm
DENSIDADE DAS AMOSTRAS
ρ=m/V
4.4. DELINEAMENTO ESTATÍSTICO
A análise dos dados foi feita através da análise multivariada (MANOVA) e
regressão múltipla considerando as seguintes variáveis:
a) Contínuas:
-
crescimento do caule (umol m -2 s-1);
-
intensidade de exploração (% de biomassa retirada);
-
densidade da madeira;
-
conteúdo de N na madeira viva.
b) Categóricas:
-
tratamentos;
-
meses de observação;
-
classes de crescimento.
As análises estatísticas foram reali zadas com o uso do programa SAS
versão 6.12 e no SYSTAT versão 8.0.
5. RESULTADOS E DISCUSSÃO:
5.1. Caracterização dos dados
O crescimento das árvores selecionadas neste estudo foi observado pelo
deslocamento da banda dendrométrica, acompanhado mensalmente. As bandas
foram instaladas em setembro de 2001, três meses antes da primeira medição.
Esse período correspondeu à fase de ajuste da banda ao tronco e, por este
motivo, as três primeiras medições foram descartadas. Das 80 árvores
selecionadas, cinc o árvores tiveram suas bandas substituídas em função da
abertura total da janela da banda. Neste estudo, foram consideradas as medições
de crescimento feitas no período entre janeiro e novembro de 2002, sempre na
última semana de cada mês, totalizando um p eríodo de 11 meses de observação.
O acompanhamento da respiração do tecido lenhoso das 80 árvores
selecionadas aconteceu durante um período de cinco meses, de maio a setembro
de 2002. Os dados coletados foram transformados em uma curva feita com o valor
obtido pelo IRGA LICOR-800 em função do tempo (a cada 5 segundos). O
coeficiente da curva (µmol mol-1 s-1) multiplicado pelo número de mols na câmara
de ar e dividido pela área da câmara (m2) possibilitou a obtenção da taxa de
respiração do tecido lenhoso (µmol m -2 s-1).
O crescimento médio (obtido pela média do incremento mensal do diâmetro
do caule medido na banda dendrométrica nos meses de observação), o teor de
carbono e a densidade da madeira foram os parâmetros utilizados para a
determinação da taxa de crescimento do tecido lenhoso em µmol m-2 s-1.
As análises estatísticas foram feitas nos programas SAS (versão 6.12) e
SYSTAT (versão 8.0). A análise de variância (ANOVA) foi feita para os
parâmetros: Densidade (DENS), teor de carbono (C), teor de nitrogênio (N), taxa
de respiração do tecido lenhoso (RESP), crescimento médio em µm dia-1 (CRESC)
e a taxa de crescimento do tecido lenhoso em µmol m-2 s-1 (CRESC µmol), com o
objetivo de testar a significância de cada um individualmente (Tabela 1).
Tabela 1 – Análise de variância da densidade, teor de carbono, teor de nitrogênio,
respiração do tecido lenhoso, crescimento médio em µm dia-1 e taxa de crescimento em
µmol m -2 s -1 das 80 árvores selecionadas, em relação aos tratamentos:
Densidade:
F.V.
G.L.
S.Q.
Tratamento
3
0,05994
Resíduo
76
1,36536
Carbono:
F.V.
G.L.
S.Q.
Tratamento
3
0,00020
Resíduo
76
0,00836
Nitrogênio:
F.V.
G.L.
S.Q.
Tratamento
3
0,00002
Resíduo
76
0,00009
Respiração:
F.V.
G.L.
S.Q.
Tratamento
3
0,91118
Resíduo
76
7,44477
Crescimento médio:
F.V.
G.L.
S.Q.
Tratamento
3
416,1019
Resíduo
76
3829,0098
Taxa de crescimento do tecido lenhoso:
F.V.
G.L.
S.Q.
Tratamento
3
4,73119
Resíduo
76
65,94578
Q.M.
0,01998
0,01845
F
10,8
P
0,299
Q.M.
0,00007
0,00011
F
0,59
P
0,591
Q.M.
0,00000
0,00000
F
4,96
P
0,010
Q.M.
0,30373
0,10061
F
3,02
P
0,118
Q.M.
138,7006
51,7433
F
2,68
P
0,067
Q.M.
1,57706
0,89116
F
1,77
P
0,068
A análise de variância mostrou que apenas o teor de Nitrogênio apresentou
significância (α=0,01) para os tratamentos testados. A comparação entre as
médias feitas com base no teste de Tukey (α=0,05) indica que onde a exploração
florestal foi mais intensa (remoção de 69% da área basal) a concentração de N
nos tecidos lenhosos em média foi maior do que nos outros tratamentos (Tabela
2).
Tabela 2 – Comparação entre as médias do teor de nitrogênio no tecido lenhoso vivo para
os diferentes níveis de intensidade de exploração florestal.
Tratamentos*
Controle
32%
42%
69%
Repetições
20
20
20
20
Médias**
0,00220 b
0,00195 b
0,00235 b a
0,00320
a
* Porcentagem de remoção da área basal em cada tratamento.
** Médias com mesma letra não diferem significativamente a 5% de probabilidade.
5.2. Análise de Correlação entre as variáveis estudadas
A análise de correlação de Pearson (r) (tabela 3) foi aplicada considerando
os mesmos parâmetros para todas as árvores para observar a interação entre as
seguintes variáveis: Densidade, teor de carbono, teor de nitrogênio, taxa de
respiração do tecido lenhoso, crescimento médio em µm dia-1 e a taxa de
crescimento do tecido lenhoso em µmol m-2 s-1. A correlação determina o grau de
relação entre as variáveis, ou seja, procura determinar o quanto uma equação
linear descreve bem ou explica a relação entre as variáveis. O valor de r pode
variar de –1 a +1. Nestes extremos o grau de correlação é máximo e a soma dos
quadrados dos desvios da linha de regressão é zero, ou seja, cada desvio é zero e
todos os pontos permanecem na mesma linha de regressão, existindo, então, uma
perfeita correlação entre as variáveis. Se o valor é 0 significa que as variáveis são
independentes, não havendo, portanto, correlação. O sinal (+ ou -) indica o sentido
da correlação.
O teor de C na madeira não foi correlacionado a nenhuma das variáveis
analisadas, mostrando-se com isso, uma variável independente das outras
variáveis analisadas. Por outro lado, a respiração mostrou-se fortemente
correlacionada ao crescimento médio e à taxa de crescimento do tecido lenhoso (r
= 0,586 e 0,613, respectivamente) com alta significância (p=0,0001) e valores
positivos. Isto significa dizer que o aumento da taxa de respiração do caule foi
proporcional ao aumento das taxas de crescimento do caule. Este resultado pode
estar relacionado à maior alocação de C para o crescimento das árvores que
estão se desenvolvendo em diâmetro, e, portanto, produzindo mais tecidos.
O teor de N foi correlacionado apenas à taxa de crescimento do caule
(p < 0,05), porém com valor negativo (r = -0,241). Este resultado sugere que o teor
de nitrogênio nos tecidos vivos tende a reduzir-se com o aumento do crescimento
do caule, ou seja, uma relação inversamente proporcional.
A correlação entre a densidade da madeira e o crescimento médio do caule
mostrou-se significante (p < 0,001), embora esta correlação seja negativa (r= 0,442). A mesma relação foi mostrada entre a densidade e o crescimento
determinado em µmol (p<0,05 r=-0,275). A taxa de crescimento dos tecidos
lenhosos quando relacionada à densidade mostrou que madeiras menos densas
crescem mais rápido que as madeiras com maior densidade. Isto pode estar
relacionado ao fato de que a quantidade de C necessário para a expansão do
caule seja menor em árvores menos densas, e a taxa de respiração para as
árvores que crescem mais rápido seja maior.
Tabela 3 – Análise de correlação de Pearson (r) e probabilidade de Bonferroni
entre as variáveis estudadas.
Variáveis
DENS
C
N
RESP
CRESC
med
CRESC
µmol
DENS
C
N
RESP
CRESC
méd
CRESC
µmol
0.1570
(0.1643)
0.1765
(0.1174)
-0.1680
(0.1362)
-0.4416
(0.0001)
-0.2748
(0.0136)
-
-
-
-
-
0.0654
(0.5644)
0.1542
(0.1719)
-0.0269
(0.8126)
0.0337
(0.7668)
-
-
-
-
0.0013
(0.9910)
-0.2109
(0.0604)
-0.2409
(0.0314)
-
-
-
0.5863
(0.0001)
0.6133
(0.0001)
-
-
0.9647
(0.0001)
-
5.3. Crescimento e respiração do caule em função do período de observação
O crescimento médio das árvores variou em função dos tratamentos e do
período de coleta dos dados (mês do ano). A Figura 6 mostra que durante os
quatro primeiros meses de acompanhamento do crescimento em diâmetro (de
janeiro a maio de 2002) as árvores apresentaram os maiores valores para o
crescimento do caule, principalmente as árvores do tratamento 2 quando estas
são comparadas às árvores do tratamento controle. O crescimento do caule
tornou-se progressivamente menor, mostrando o mês de setembro os menores
valores, incluindo valores negativos, para todos os tratamentos, especialmente
para as árvores do tratamento controle, que ao contrário do esperado,
apresentaram expressivas taxas de crescimento, uma vez que as árvores estão
em uma área que não houve exploração e competição entre os indivíduos é maior.
Após este período, o crescimento volta a apresentar um considerável incremento
no mês de novembro.
Considerando o fato de que as medições incluíram um período com duas
estações, uma chuvosa (de janeiro a junho) e outra seca (julho a novembro), é
possível observar que o crescimento do caule pode estar relacionado também ao
período de maior precipitação. Silva (2001), no acompanhamento mensal do
crescimento em diâmetro de 272 árvores com bandas dendrométricas, durante um
período de 12 meses, observou que o incremento em diâmetro varia muito (p <
0,001) de acordo com o mês do ano, ou seja, quanto maior é a precipitação do
mês, maior é o incremento do crescimento do caule.
O fluxo de respiração do caule das árvores selecionadas neste estudo
durante os meses de observação (de maio a setembro de 2002) é mostrado na
Figura 7. O fluxo de respiração apresentou pequena variabilidade durante os
meses de observação (p = 0.048), mostrando um comportamento inverso ao
crescimento do caule (Figura 6). Entretanto, durante os cinco meses de
acompanhamento do fluxo respiratório, apenas os meses de maio e julho
apresentaram valores mais baixos quando comparados, por exemplo, ao mês de
setembro, mês que apresentou a maior média no fluxo respiratório. Essa
diferença, porém, só foi observada utilizando o teste de Duncan a 5% de
probabilidade.
Comparando as médias mensais do crescimento do caule e do fluxo
respiratório é possível concluir que nos meses onde o crescimento do caule foi
mínimo, e em alguns casos até negativo, o fluxo de respiração apresentou os
valores mais elevados. Estes resultados sugerem que quando o crescimento dos
tecidos lenhosos sofre influência do ambiente (como ocorreu com a precipitação) é
possível que uma parte do C que seria alocado para o crescimento pode estar
sendo transferido para a respiração. Dessa forma, a produção de tecidos lenhosos
é reduzida (ou até mesmo cessada) e apenas os tecidos já existentes no vegetal
20
800,0
15
600,0
10
400,0
5
200,0
0
0
jan fev mar abr mai jun jul ago set out nov
-5
-100,0
Precipitação mensal (mm)
crescimento médio
(um dia-1)
continuam a ser mantidos pela R m.
T0
T1
T2
T3
PP
meses de observação
Figura 6 - Crescimento médio (µm dia –1) de 80 árvores durante um período de 11 meses
de observação para os tratamentos observados.
0,6
(umol m-2 s-1)
Fluxo de respiração do caule
0,8
0,4
0,2
0
mai
jun
jul
ago
set
meses de observação
Figura 7 – Fluxo de respiração do caule (µmol m-2 s-1) de 80 árvores durante um período
de cinco meses de observação.
5.4. Fluxo de respiração do caule e as taxas de crescimento de tecido lenhoso
O fluxo de respiração do caule mostrou-se estatisticamente dependente
tanto para a taxa de crescimento do tecido lenhoso como para o diâmetro do caule
(DAP) (Tabela 4). A equação ln(resp) = -2.549 + 0.545*ln (DAP) +
0.315*(crescimento) descreve esta relação.
Estes resultados sugerem que caules com diâmetros maiores não apenas
tem um alto fluxo respiratório devido à alta de produção da madeira, mas também
que árvores com diâmetros maiores têm um volume maior de madeira viva por
unidade de área do caule. Os dados da análise de regressão múltipla usando as
taxas de crescimento (expressas em unidades de carbono) e o DAP mostraram
que ambas as variáveis são independentemente importantes.
Tabela 4 – Relação entre fluxo de respiração e as variáveis taxa de crescimento do tecido
lenhoso e o diâmetro do caule (DAP).
Variável
Taxa de crescimento
ln (DAP)
Units
µmol m-2 s -1
cm
MS
7.457
3.914
F
43.6
22.9
Pr > F
< 0.0001
< 0.0001
Houve uma relação mais forte entre respiração de caule log-transformada
e o crescimento quando este foi expresso em unidades de carbono (b) do que em
unidades volumétricas (a) (Figura 8).
Esta relação ocorre devido ao fato de que para madeiras de baixa
densidade a expansão do tronco requer menos carbono para o seu crescimento
do que madeiras de alta densidade, por este motivo, árvores que são menos
densas crescem mais rápido do que árvores mais densas.
De acordo com a figura 9, houve uma relação significante entre a
respiração e o diâmetro do caule, indicando que árvores que possuem diâmetros
maiores têm taxas de respiração mais elevadas. Isto não aconteceu inteiramente
devido ao fato de q ue estas árvores estão crescendo mais rápido.
É possível que, para as mesmas taxas de crescimento, as árvores maiores
simplesmente respiram mais carbono. Isto provavelmente acontece pelo fato de
que as árvores estão se desenvolvendo melhor (com diâmetros maiores) porque
podem estar em melhores condições ecológicas, como é o que acontece quando
ocorre a diminuição da competição entre indivíduos pela exploração florestal
manejada, ou ainda porque possuem o alburno (tecido vivo) mais espesso, e
conseqüentemente taxas elevadas de respiração de manutenção são necessárias
para sustentar uma quantidade maior de tecidos vivos.
-1
respiração de caule (umol m s )
-2
a
1.00
ln(resp) = -0.981 + 0.0412(cresc)
r
2
= 0.28
adj
p < 0.0001
0.10
0
10
20
30
40
-1
50
-1
respiração de caule (umol m s )
taxa de crescimento (um dia )
-2
b
1.00
ln(resp) = -1.016 + 0.335(cresc)
2
r
= 0.32
adj
p < 0.0001
0.10
0.0
1.0
2.0
3.0
4.0
-2
5.0
-1
6.0
taxa de crescimento (umol m s )
Figura 8 - Relação entre respiração do caule e crescimento quando expresso em
unidade volumétrica (a) e unidade de carbono (b).
-2
-1
respiração de caule (umol m s )
1.00
ln(resp) = -2.521 + 0.610*ln(DAP)
r
2
adj
= 0.18
p < 0.0001
0.10
10
20
30
40
50
60
DAP (cm)
Figura 9 – Relação entre o fluxo de respiração do caule (µmol m-2 s- 1) e o diâmetro
do caule (cm).
5.5. Influência da intensidade de exploração nos fluxos respiratórios do
caule
Os tratamentos de exploração quando utilizados como uma variável
classificatória na análise apresentaram apenas uma pequena significância (a).
Porém, quando “porcentagem de biomassa retirada” foi usada substituindo a
variável “tratamento”, por ser uma variável contínua de maior sensibilidade e
importante para descrever diferenças entre os tratamentos, ela mostrou um
significativo efeito nos tratamentos (b). A relação em (b) foi feita por: ln(resp) = 2.73 + 0.55*ln(DAP) + 2.94*(cresc) + 0.0098*(biom ret), com r2adj =0.50 (Tabela 5).
Considerando o crescimento e a taxa de respiração do caule, esses
resultados mostram que uma árvore do tratamento 3, por exemplo, que apresenta
o mesmo diâmetro e cresce com a mesma taxa de crescimento, terá um fluxo
respiratório maior quando comparada a uma árvore do tratamento controle. Por
exemplo, uma árvore com DAP igual a 24,5 cm crescendo a uma taxa de 2.35?
µmol m-2 s-1 em uma área sem intervenções silviculturais (tratamento controle)
teve um fluxo respiratório de 0,76?
?µmol m-2 s-1, enquanto que uma árvore de uma
área com 69% da biomassa retirada (tratamento 3) o fluxo foi em média 25% mais
alto (1,01 µmol m-2 s-1).
Tabela 5 - Relação entre o fluxo respiratório e as variáveis: tratamento
(considerando os diferentes tratamentos ou porcentagem de biomassa retirada em
cada tratamento), taxa de crescimento e o diâmetro do caule (DAP).
a
Unid
QM
F
Taxa de crescimento
? mol m -2 s -1
6.58
40.7
< 0.0001
Ln (DAP)
Cm
3.68
22.8
< 0.0001
Tratamento
T0-T3
0.40
2.5
0.0670
Unid
QM
F
Pr > F
Taxa de crescimento
? mol m -2 s -1
6.24
38.3
< 0.0001
Ln (DAP)
Cm
3.95
24.2
< 0.0001
Tratamento
%
0.80
4.9
0.0300
b
Variável
Variável
Pr > F
Se uma árvore, que possui o mesmo DAP e mesma taxa de crescimento de
uma árvore que está em uma área de floresta não perturbada, tem uma taxa de
respiração maior em áreas onde há exploração, é possível que com a diminuição
do número de indivíduos as árvores remanescentes encontrem melhores
condições para o desenvolvimento de suas copas, e exista, portanto, maior
produção de folhas, o que implicaria em maiores taxas de respiração. Outra
possibilidade é que árvores que possuem mesmo DAP e mesma taxa de
crescimento do caule, quando em áreas mais exploradas, possuam maior
quantidade de tecidos vivos e, portanto, respirem mais. Se isto acontece, estes
resultados anulam a hipótese sugerida por este estudo cujo objetivo era afirmar
que a produção de madeira por unidade de respiração seria menor em áreas
exploradas, quando comparadas a uma área onde não houve exploração
(tratamento controle), porque ao contrário do esperado, as árvores do tratamento
controle estão apresentando um bom desenvolvimento em diâmetro, e por isso
crescendo mais que o esperado para uma área não perturbada. Se crescimento
implica em produção de tecido lenhoso, então, para estas árvores o C que seria
utilizado para a respiração está sendo alocado para o crescimento.
Comparando estes dados com os dados preliminares de um estudo que
está sendo conduzido nos transectos de sentido norte -sul e leste-oeste (parcelas
permanentes de 20x2500m), localizados na mesma vicinal, a cerca de 10km de
distância dos blocos experimentais deste estudo, é possível perceber que nestes
transectos os fluxos respiratórios têm sido quase o dobro ao encontrado no
tratamento controle dos blocos experimentais (Figura 10). Uma explicação para
que a taxa de crescimento das árvores do tratamento controle seja elevada pode
ser o fato de que esta área controle apresente alguma perturbação, por mínima
que seja, ou ainda, causada pela proximidade dos tratamentos de exploração.
Observa-se com isso que o mínimo de perturbação na floresta é suficiente
para que o C alocado para a respiração (Rp ) seja direcionado para a construção
de novos tecidos, e mesmo que a intensidade de exploração seja maior (como no
tratamento 3) a proporção de C utilizado para o crescimento será o mesmo, ainda
que as árvores tenham mais C alocável disponível por causa da diminuição de
indivíduos. Então, é possível afirmar que o mínimo de perturbação em uma
floresta é suficiente para estimular o desenvolvimento das árvores remanescentes,
e isto pode ser um indicador de qual a melhor forma e intensidade de exploração
para que a floresta seja eficientemente manejada e possa garantir a sua
sustentabilidade.
C alocado
para a
madeira
C alocado
para a
madeira
60% Resp
(Rc + Rm + Rp)
C alocado
para a
madeira
40% Resp
40% Resp
(Rc + Rm)
(Rc + Rm)
60% Cresc
60% Cresc
Rp
40% Cresc
Transectos (Controle)
T0
T3
Fig. 10 – Alocação do C utilizado para respiração e crescimento do tecido
lenhoso nos transectos, no tratamento controle e no tratamento 3.
5.6. Eficiência do uso do carbono e a taxa de crescimento do caule
Chambers et al. (em revisão) define Eficiência do Uso do Carbono
(EUC) como a razão entre produção de tecidos (produção primária líquida - PPL) e
a fixação bruta total de carbono (PPL + respiração autotrófica). A EUC é
importante parâmetro para a comparação da variabilidade do ciclo do carbono
entre ecossistemas (Ryan et al., 1996, Ryan et al., 1997, Amthor, 2000). Em
escala de ecossistema, a EUC fornece respostas análogas à razão entre PPL e
produção primária bruta (PPB) e provê uma medida de qual fração do total de
carbono assimilado está sendo incorporado na construção de novos tecidos
(Chambers, em revisão). A EUC, portanto, diz quanto do carbono total assimilado
pela capacidade fotossintética da árvore é utilizado para a construção de novos
tecidos, e o restante é utilizado pela respiração. O mesmo autor, em um trabalho
realizado com 300 árvores em dois transectos de 20 x 2.500 m (parcelas
permanentes de inventário florestal), estimou que apenas 28% do carbono
alocado acima do solo é usado na construção de novos tecidos, sendo o restante
utilizado na respiração. Ou seja, em florestas onde não ocorre exploração, mais de
70% do carbono absorvido é utilizado na respiração.
Relacionando a eficiência do uso do carbono (EUC) com a taxa de
crescimento, considerando apenas os dados das árvores que tiveram taxa de
crescimento positivo, a taxa de crescimento elevou-se para 1.8 µmol m-2 s-1,
mostrando que a EUC tem uma eficiência máxima de aproximadamente 75%
(Figura 11). Isto significa dizer que no máximo 75% de todo o carbono alocado
para os tecidos lenhosos é usado para construção de madeira, ou seja, produção
de novos tecidos, e que no mínimo cerca de 25% é utilizado na respiração. Em
outras palavras, as árvores que crescem rápido, mesmo com mínima perturbação
na floresta, são mais eficientes para construir tecidos, mesmo com baixas taxas de
respiração.
O Protocolo de Quioto dispõe de mecanismos de flexibilização que são
providências para reduzir as emissões de gases como o CO2 para a atmosfera.
Entre eles está o Mecanismo de Desenvolvimento Limpo que promove a
participação dos países em desenvolvimento para desacelerar o crescimento das
emissões dos gases de efeito estufa a curto prazo.
Considerando que florestas, agricultura e outros sistemas podem absorver
a armazenar carbono, funcionando como sumidouros naturais, o incentivo a
florestas manejadas com porcentagens de exploração pré-determinadas é uma
alternativa concreta para a fixação de carbono na biomassa em até 75% do
eficiência do uso do carbono (EUC)
carbono que é utilizado pelas florestas manejadas.
1.00
0.80
0.60
0.40
0.20
0.00
0.0
1.0
2.0
3.0
4.0
-2
5.0
-1
6.0
taxa de crescimento (umol m s )
Figura 11 – Relação entre eficiência do uso do carbono (EUC) e a taxa de crescimento
do caule (µmol m-2 s -1), considerando apenas os dados das árvores que tiveram taxa de
crescimento positivo.
6. CONCLUSÕES
1 – A produção do tecido lenhoso apresentou grande variação sazonal, e esta
sazonalidade foi mais acentuada em parcelas exploradas. Por outro lado, o fluxo
respiratório destes tecidos não apresentou sazonalidade significante;
2 – O fluxo de respiração do caule é estatisticamente dependente tanto para a
taxa de crescimento como para o diâmetro do caule, ou seja, árvores com maiores
DAPs apresentam não apenas alto fluxo respiratório devido à alta produção de
madeira, mas também maior volume de tecidos vivos por unidade de área do
caule;
3 – O fluxo respiratório em função da produção de madeira foi influenciado pela
intensidade de exploração, mostrando-se maior em áreas exploradas. Esta
relação, que não se mostrou com a variável “tratamento” mas com a variável
“porcentagem de biomassa removida”, mostra que provavelmente as árvores
aumentam sua capacidade fotossintética e estão absorvendo mais carbono.
4 – A eficiência do uso do carbono quando relacionada à taxa de crescimento do
caule mostrou eficiência máxima de 75%. Ou seja, no máximo 75% de todo o
carbono alocado para os tecidos lenhoso é usado para construção de madeira,
isto é, produção de novos tecidos, e que no mínimo cerca de 25% é utilizado na
respiração.
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ANEXOS
Anexo 1 – Identificação e DAP das 20 árvores sorteadas para cada tratamento*.
Trat Ident. DAP 02
Nome científico
Espécie
Família
0
046X
14,5
figo bravo
Chimarrhis sp.
Rubiaceae
0
116X
22,5
macucu chiador
Licania oblongifolia Standl.
Chrysobalanaceae
0
008X
14,8
cardeiro
Scleronema micranthum Ducke
Bombacaceae
0
042X
20,4
castanha jacaré
Corytophora rimosa W. Rodrigues
Lecythidaceae
0
005X
15,6
cacauí
Theobroma speciosum Willd.
Sterculiaceae
0
197A
23,9
breu vermelho
Protium apiculatum Swartz
Burseraceae
0
102X
10,4
ripeiro vermelho
Corythophora alta R. Kunth.
Lecythidaceae
0
393F
11,0
breu vermelho
Protium apiculatum Swartz
Burseraceae
0
0392
27,8
castanha sapucaia
Lecythis zabucaja Aubl.
Lecythidaceae
0
103X
17,5
matamatá amarelo
Eschweilera odora (Poepp.) Miers.
Lecythidaceae
0
227X
25,5
envira fofa
Guatteria sp.
Annonaceae
Violaceae
0
137X
15,0
falsa cupiúba
Rinorea guianensis Albl. var.
subintergrifolia
0
153X
18,0
jutaí mirim
Hymenaea parviflora Huber
Caesalpiniaceae
0
304X
23,4
castanha de porco
Glycidendron amazonicum Ducke
Euphorbiaceae
0
281X
18,6
acariquara roxa
Minquartia guianensis Aubl.
Olacaceae
0
271X
22,9
urucurana
Sloanea guianensis (Aubl.) Bth.
Elaeocarpaceae
Rinorea guianensis Albl. var.
subintergrifolia
Violaceae
Monimiaceae
0
307X
13,5
falsa cupiúba
0
297X
13,5
capitiú
Siparuna guianensis Aubl.
0
0410
52,0
breu manga
Tetragastris altíssima (Aubl.) Swartz Burseraceae
0
369X
11,0
castanha de paca
Scleronema praecox Ducke
Bombacaceae
1
050X
13,1
taquari
Mabea caudata Pax. & K. Hoffm.
Euphorbiaceae
Rinorea guianensis Albl. var.
subintergrifolia
Violaceae
1
151X
19,0
falsa cupiuba
1
218X
23,8
inga vermelha
Inga sp.
Mimosaceae
1
272X
20,0
inga vermelha
Inga sp.
Mimosaceae
1
259X
17,5
puruí
Duroia fusifera Hook. F. ex k. Schum. Rubiaceae
1
337D
11,1
abiurana
Micropholis williamii Aubr. ex Pellerg. Sapotaceae
1
302X
19,3
murici vermelho
Byrsonima stipulacea Juss.
Malpighiaceae
1
296L
11,7
macucu chiador
Licania oblongifolia Standl.
Chrysobalanaceae
1
0207
42,8
muirapiranga fm
Eperua schomburgkiana Bth.
Caesalpiniaceae
1
034X
23,8
uxi preto
Vantania macrocarpa Ducke
Humiriaceae
1
194X
13,8
castanha de paca
Scleronema praecox Ducke
Bombacaceae
Virola carophylla Warb.
Myristicaceae
1
188M
10,7
ucuuba vermelha
1
0263
41,2
abiurana olho de veado Micropholis sp.
1
177XP
13,5
tinteiro
Miconia regelle Cogn.
Melastomataceae
1
121M
10,4
louro preto
Dicypelium manausenseW. Rodr.
Lauraceae
1
223MP
10,3
breu pitomba
Matayba sp.
Sapindaceae
1
319P
13,3
inga vermelha
Inga sp.
Mimosaceae
1
0396
39,6
tanimbuca
Buchenavia parviflora Ducke
Combretaceae
1
326G
11,6
louro preto
Dicypelium manausenseW. Rodr.
Lauraceae
1
404P
11,3
uxirana
Sacoglotis sp.
Humiriaceae
2
225J
16,5
murici da mata
Byrsonima sp.
Malpighiaceae
2
274E
20,8
tachi vermelho
Sclerolobium eriopetalum Ducke
Caesalpiniaceae
2
138F
25,7
dima
Croton matourensis Aubl.
Euphorbiaceae
2
108X
23,2
castanha jacare
Corytophora rimosa W. Rodrigues
Lecythidaceae
2
146X
17,4
matamata amarelo
Eschweilera odora (Poepp.) Miers.
Lecythidaceae
2
277X
22,6
cardeiro
Scleronema micranthum Ducke
Bombacaceae
2
243X
16,0
ripeiro branco
Eschweilera sp.
Lecythidaceae
2
210X
13,8
cafe bravo
Casearia resinifera Spruce ex Eichl.
Rubiaceae
2
327XP
12,0
louro
Ocotea sp.
Lauraceae
Sapotaceae
Sapotaceae
2
0209
33,5
abiurana cutite fp
Radlkoferella macrocarpa (Hub.)
Aubr.
2
208X
26,0
Tinteiro
Miconia regelle Cogn.
Melastomataceae
2
116X
16,0
muirajiboia preta
Bocoa viridifolia (Ducke) Cowan
Fabaceae
2
417E
13,3
piaozinho
Micrandopsis scleroxylon W. Rod.
Euphorbiaceae
2
0406
29,3
seringa vermelha
Hevea guianensis Aubl.
Euphorbiaceae
2
385F
11,0
caraipe
Licania sp.
Chrysobalanaceae
2
368MP
12,1
tinteira
Miconia regelle Cogn.
Melastomataceae
2
115X
17,6
faveira parkia
Parkia multijuga Benth.
Mimosaceae
2
151G
29,0
tinteiro
Miconia regelle Cogn.
Melastomataceae
2
345G
11,0
breu vermelho
Protium apiculatum Swartz
Burseraceae
2
424E
14,0
inga vermelha
Inga sp.
Mimosaceae
3
082X
20,0
urucurana
Sloanea guianensis (Aubl.) Bth.
Elaeocarpaceae
3
088X
10,4
pitomba da mata
Talisia copularis Raldlk.
Sapindaceae
3
106X
14,0
tauari
Cariniana micrantha Ducke
Lecythidaceae
3
168X
24,1
louro pirarucu
Licaria canela (Meissn.) Kosterm.
Lauraceae
3
223X
14,0
araçá bravo
Psidium araça Raddi
Myrtaceae
3
329E
15,3
faveira de arara
Parkia sp.
Mimosaceae
3
260F
15,2
uxi amarelo
Endopleura uchi (Aubl.) Cuatr.
Humiriaceae
3
331X
29,0
angelim rajado
Zygia recemosa (Ducke) Barneby &
Grimes
3
016X
21,2
inga branca
Inga sp.
Mimosaceae
3
298J
20,4
dima
Croton matourensis Aubl.
Euphorbiaceae
3
0316
29,0
inga de arara
Stryphnodendron sp.
Mimosaceae
3
398X
16,0
taquari
Mabea caudata Pax. & K. Hoffm.
Euphorbiaceae
3
522C
12,1
pepino da mata
Ambelania acida Aubl.
Apocynaceae
3
348X
12,3
muirajiboia amarela
Swartzia recurva Poepp. & Endl.
Fabaceae
3
426M
11,4
breu vermelho
Protium apiculatum Swartz
Burseraceae
3
71XP
11,5
tento grande
Ormosia smithii Rudd.
Fabaceae
Zygia recemosa (Ducke) Barneby &
Grimes
Mimosaceae
Mimosaceae
3
140X
24,7
angelim rajado
3
265X
25
inga vermelha
Inga sp.
Mimosaceae
3
0372
46
abiurana abiu
Pouteria gyanensis Aubl.
Sapotaceae
3
374X
15,2
matamata amarelo
Eschweilera odora (Poepp.) Miers.
Lecythidaceae
* O material botânico destas árvores encontra-se no herbário para a correta identificação.
Quadro 2 – Identificação, DAP, tratamentos e variáveis utilizadas nas análises estatísticas para 80 árvores
selecionadas para este estudo.
Tratam. Ident.
DAP
Densidade
C
N
Taxa de Respiração Cresc. Médio Cresc. em umol
% Biomassa
Removida
T0
T0
T0
46X
5X
8X
14,5
15,6
14,8
0,75
0,89
0,72
0,47
0,46
0,46
0,00753
0,00893
0,00718
0,247
0,187
0,157
2,110
0,512
0,959
0,362
0,101
0,151
0,0
0,0
0,0
T0
T0
197A
42X
23,9
20,4
0,85
0,98
0,47
0,46
0,00849
0,00980
0,293
0,651
0,191
-0,345
0,037
-0,075
0,0
0,0
T0
T0
T0
102X
116X
393F
10,4
22,5
11,0
0,72
0,63
0,61
0,46
0,47
0,46
0,00719
0,00629
0,00612
0,393
0,963
0,517
-0,225
10,293
0,123
-0,036
1,458
0,017
0,0
0,0
0,0
T0
T0
392
106X
27,8
17,5
0,81
0,75
0,46
0,46
0,00805
0,00753
0,383
0,199
0,876
-0,110
0,157
-0,018
0,0
0,0
T0
T0
T0
153X
137X
227X
18,0
15,0
25,5
0,79
0,71
0,55
0,46
0,46
0,46
0,00793
0,00708
0,00551
0,311
0,388
0,689
-1,035
2,357
13,025
-0,183
0,368
1,578
0,0
0,0
0,0
T0
T0
281X
271X
18,6
22,9
0,85
0,72
0,48
0,46
0,00845
0,00716
0,529
0,637
2,896
8,180
0,564
1,308
0,0
0,0
T0
T0
T0
304X
307X
297X
23,4
13,5
13,5
0,68
0,78
0,76
0,45
0,46
0,45
0,00678
0,00777
0,00764
0,433
0,348
0,194
0,489
0,145
0,408
0,072
0,025
0,068
0,0
0,0
0,0
T0
T0
410
369X
52,0
11,0
0,56
0,66
0,47
0,44
0,00561
0,00656
0,884
0,181
4,877
3,296
0,622
0,460
0,0
0,0
58
Tratam. Ident. DAP Densidade
C
N
Taxa de Respiração Cresc. Médio Cresc. em umol % Biomassa Removida
T1
T1
296L
302X
11,7
19,3
0,97
0,75
0,47
0,46
0,00971
0,00746
0,429
0,432
5,655
9,534
1,232
1,581
17,0
17,0
T1
T1
T1
272X
259X
218X
20,0
17,5
23,8
0,72
1,00
0,84
0,47
0,48
0,47
0,00721
0,00996
0,00838
0,465
0,500
0,516
3,092
4,449
8,431
0,500
1,028
1,598
17,0
17,0
17,0
T1
337D 11,1
0,94
0,45
0,00936
0,230
1,621
0,331
17,0
T1
151X
19,0
0,74
0,46
0,00743
0,286
-1,960
-0,322
17,0
T1
T1
T1
50X
34X
207
13,1
23,8
42,8
0,58
0,96
0,59
0,46
0,48
0,48
0,00577
0,00956
0,00591
0,301
0,683
0,237
0,371
4,608
3,310
0,047
1,016
0,452
17,0
22,7
22,7
T1
T1
188M
194X
10,7
13,8
0,57
0,76
0,46
0,47
0,00567
0,00763
0,294
0,284
6,279
1,231
0,782
0,213
22,7
22,7
T1
T1
T1
326G 11,6
396 39,6
404P 11,3
0,56
0,75
0,87
0,47
0,46
0,47
0,00557
0,00755
0,00874
0,417
0,749
0,502
2,736
0,297
4,206
0,346
0,050
0,828
21,7
21,7
21,7
T1
T1
223MP 10,3
319P 13,3
0,68
0,56
0,45
0,46
0,00677
0,00560
0,203
0,787
1,379
10,112
0,202
1,265
21,7
21,7
T1
T1
T1
177XP 13,5
263 41,2
121M 10,4
0,62
0,78
0,74
0,46
0,47
0,46
0,00618
0,00784
0,00745
0,871
0,879
0,372
12,767
7,623
0,242
1,739
1,361
0,040
21,7
21,7
21,7
59
Tratam. Ident.
T2
225J
DAP Densidade
C
16,5
0,60
0,46
N
Taxa de Respiração Cresc. Médio Cresc. em umol % Biomassa Removida
0,00603
1,001
24,096
3,202
20,7
T2
T2
T2
146X
138F
274E
17,4
25,7
20,8
0,87
0,53
0,64
0,47
0,48
0,45
0,00872
0,00535
0,00645
0,633
1,683
0,773
10,394
41,000
25,541
2,046
5,024
3,606
20,7
20,7
20,7
T2
T2
108X
277X
23,2
22,6
1,00
0,62
0,47
0,47
0,00996
0,00620
0,762
0,312
0,952
2,763
0,214
0,386
20,7
20,7
T2
T2
243X
210X
16,0
13,8
0,69
0,67
0,46
0,48
0,00692
0,00668
0,576
0,317
2,999
0,607
0,455
0,093
20,7
20,7
327XP 12,0
368MP 12,1
385F 11,0
0,58
0,66
0,80
0,48
0,46
0,48
0,00585
0,00657
0,00798
0,379
0,528
0,309
8,639
16,248
0,806
1,157
2,343
0,147
20,7
20,3
20,3
T2
T2
T2
T2
T2
406
417E
29,3
13,3
0,63
0,82
0,45
0,48
0,00627
0,00820
0,916
0,778
0,787
1,754
0,107
0,332
20,3
20,3
T2
T2
T2
116X
208X
209
16,0
26,0
33,5
0,97
0,85
0,83
0,45
0,46
0,47
0,00975
0,00851
0,00828
0,207
0,550
0,374
-0,656
2,258
0,493
-0,140
0,423
0,092
20,3
20,3
20,3
T2
345G 11,0
0,58
0,46
0,00576
0,224
0,743
0,095
19,3
T2
424E
14,0
0,73
0,47
0,00726
0,258
1,554
0,257
19,3
T2
T2
151G 19,3
115X 17,6
0,60
0,42
0,46
0,45
0,00604
0,00421
0,636
0,373
10,478
23,024
1,405
2,097
19,3
19,3
60
Tratam. Ident. DAP
Densidade
C
N
Taxa de Respiração Cresc. Médio Cresc. em umol % Biomassa Removida
T3
T3
331X 29,0
329E 15,3
0,93
0,30
0,47
0,45
0,00930
0,00302
0,752
0,520
4,224
16,496
0,889
1,084
25,4
25,4
T3
T3
T3
260F 15,2
223X 14,0
168X 24,1
0,83
0,68
0,63
0,48
0,44
0,48
0,00831
0,00675
0,00631
0,839
1,169
0,292
11,406
7,142
-1,188
2,175
1,026
-0,174
25,4
25,4
25,4
T3
T3
106X 14,0
82X 20,0
0,79
0,62
0,46
0,49
0,00790
0,00621
0,426
0,335
-0,037
0,552
-0,006
0,081
25,4
25,4
T3
T3
T3
88X 10,4
348X 12,3
426M 11,4
0,85
0,82
0,67
0,45
0,46
0,46
0,00852
0,00818
0,00666
0,265
0,170
0,404
3,245
0,060
1,185
0,605
0,011
0,176
25,4
29,7
29,7
T3
T3
522C 12,1
398X 16,0
0,65
0,78
0,46
0,46
0,00651
0,00779
0,864
0,378
0,700
0,494
0,102
0,085
29,7
29,7
T3
T3
T3
316 59,0
298J 20,4
16X 21,2
0,70
0,44
0,77
0,47
0,47
0,46
0,00696
0,00442
0,00772
1,495
0,955
1,317
0,591
17,534
17,684
0,093
1,750
3,049
29,7
29,7
29,7
T3
T3
71XP 11,5
140X 24,7
0,68
0,82
0,46
0,48
0,00682
0,00818
0,678
0,842
10,635
-0,494
1,614
-0,093
28,5
28,5
T3
T3
T3
265X 25,0
372 46,0
374X 15,2
0,62
0,78
0,69
0,47
0,49
0,46
0,00624
0,00781
0,00690
1,439
0,664
0,227
15,827
0,590
0,079
2,214
0,108
0,012
28,5
28,5
28,5
61