- Sociedade Brasileira de Fruticultura
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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS CÂMPUS DE BOTUCATU ETIL-TRINEXAPAC EM DIFERENTES CONCENTRAÇÕES E ÉPOCAS DE APLICAÇÕES NO CRESCIMENTO DE FIGUEIRA (Ficus carica L.) JOÃO PAULO TADEU DIAS Tese apresentada à Faculdade de Ciências Agronômicas da Unesp – Câmpus de Botucatu, para obtenção do título de Doutor em Agronomia (Horticultura). BOTUCATU-SP Março - 2014 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS CÂMPUS DE BOTUCATU ETIL-TRINEXAPAC EM DIFERENTES CONCENTRAÇÕES E ÉPOCAS DE APLICAÇÕES NO CRESCIMENTO DE FIGUEIRA (Ficus carica L.) JOÃO PAULO TADEU DIAS Orientadora: Profa Dra Elizabeth Orika Ono Tese apresentada à Faculdade de Ciências Agronômicas da Unesp – Câmpus de Botucatu, para obtenção do título de Doutor em Agronomia (Horticultura). BOTUCATU-SP Março – 2014 III Em especial, à minha mãe, Luiza Maria de Carvalho, que me incentivou e apoiou na realização da pesquisa e em todas as ocasiões da minha vida. De todo o coração, agradeço pela compreensão, confiança, carinho e amor. DEDICO À meu pai, Pedro Dias Neto e meus irmãos, Rone e Janeth, pela amizade e carinho. Aos meus sobrinhos, Édison, Aline e Caetano por todas as demonstrações de apoio e afeto. OFEREÇO. IV AGRADECIMENTOS À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela bolsa, que tanto me auxiliou durante a realização do curso de Doutorado em Agronomia (Horticultura) e oportunidade de elaboração da tese. Ao produtor rural João Evangelista Franco e família, proprietários do sítio Tóca, localizado no município de Caldas – MG, pela disponibilidade do material vegetal e de toda estrutura utilizado no presente trabalho. À Empresa de Pesquisa Agropecuária de Minas Gerais (EPAMIG) e aos seus funcionários Isa Magalhães Lima e Achsom pelos dados climáticas de Caldas-MG. À Faculdade de Ciências Agronômicas (FCA), pertencente à Universidade Estadual Paulista (UNESP) pela excelência na qualidade do ensino. Aos Professores que tanto fizeram para nos instruir e capacitar durante todo o curso, além de dividir suas experiências e dar conselhos. Aos Professores Doutores João Domingos Rodrigues, Sarita Leonel, Giuseppina Pace Pereira Lima, Martha Maria Mischan e Marco Antônio Tecchio pelas contribuições durante o curso e no projeto de pesquisa. Aos funcionários pela colaboração e atenção dispensadas durante toda a realização do trabalho. Aos colegas que proporcionaram um ambiente amistoso e propício ao aprendizado, proporcionando discussões em prol da melhoria do meio acadêmico e dos trabalhos gerados. Em especial, William Hiroshi Suekane Takata, Keiko Takahashi, Essione Ribeiro Souza e Kamila de Almeida Monaco que contribuíram na realização das avaliações e discussões referentes à pesquisa. Aos grandes amigos conquistados durante esta jornada, em especial, Jaime Duarte Filho, Joaquim Gonçalves de Pádua e Ezequiel Lopes do Carmo que tanto me incentivaram e apoiaram. Não poderia deixar de destacar, à minha família, com ênfase especial a minha mãe Luiza Maria de Carvalho, que me acompanhou e ajudou nas avaliações de campo, obrigado também pela compreensão, paciência, apoio e por todo o amor. Agradeço a todos àqueles que contribuíram de alguma maneira, para o êxito deste trabalho. V “O homem pode tanto quanto sabe.” Francis Bacon (1561-1626) AGRADECIMENTO ESPECIAL A priori, agradeço à Deus por iluminar meus pensamentos e guiar sempre no melhor caminho. Obrigado pelas oportunidades e condições para que todas as minhas metas sejam alcançadas, sempre me amparando para seguir na melhor direção, apesar dos desafios encontrados. À minha orientadora, Profa Drª Elizabeth Orika Ono, e co-orientador Prof. Dr. Aloísio Costa Sampaio, obrigado pela oportunidade, compreensão, paciência e ensinamentos. À minha mãe, Luiza Maria de Carvalho, por tudo que tem feito por mim durante todos esses anos. “Eu não concordo com nenhuma palavra do que dizeis, mas eu defenderei até a morte o seu direito de dizê-las.” Voltaire (1694-1778) Meus agradecimentos sinceros... VI SUMÁRIO LISTA DE TABELAS .......................................................................................................................VII LISTA DE FIGURAS ......................................................................................................................... IX RESUMO ............................................................................................................................................... 1 SUMMARY ........................................................................................................................................... 3 1 INTRODUÇÃO.................................................................................................................................. 5 2 REVISÃO DE LITERATURA ........................................................................................................ 7 2.1 Características gerais e importância econômica da cultura da figueira ............................. 7 2.2. Classificação botânica, descrição da planta e fenologia da figueira ................................. 8 2.3 Uso de reguladores vegetais ............................................................................................ 13 2.4 Giberelina e inibidores do crescimento vegetal ............................................................... 14 3 MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................................................ 27 3.1 Planejamento experimental .............................................................................................. 27 3.1.1 Experimentos 1 e 2 .................................................................................................... 27 3.1.2 Experimento 3 ........................................................................................................... 39 3.2 Análise estatística ............................................................................................................ 46 4 RESULTADOS E DISCUSSÃO ................................................................................................... 47 4.1 Experimento 1 – 2011/2012 ............................................................................................. 47 4.2 Experimento 2 - 2012/2013 ............................................................................................. 50 4.3 Experimento 3 - 2012 ...................................................................................................... 56 5 CONSIDERAÇÕES FINAIS ......................................................................................................... 68 6 CONCLUSÃO .................................................................................................................................. 70 7 REFERÊNCIAS ............................................................................................................................... 71 VII LISTA DE TABELAS Tabela 1- Resultado da análise física(1) e química do solo cultivado com figueira de quatro anos de idade. Caldas-MG, 2011-2012. ........................................................................................... 31 Tabela 2- Resultado da análise química da folha de figueira de quatro anos de idade. CaldasMG, 2011-2012.................................................................................................................................... 32 Tabela 3- Resultado da análise física e química da terra utilizada como parte do substrato utilizados no experimento. Botucatu, SP. 2012............................................................................... 40 Tabela 4- Estudo de regressão para altura de planta (AP, em cm), área da copa (AC, em m2), número de folhas por ramo (NFR), comprimento médio do ramo (CMR, em cm), número médio de entrenós (NME), altura de inserção do primeiro fruto até a 1ª colheita (AIPF, em cm), altura de inserção do primeiro fruto até a 2ª colheita (AIPF2, em cm), número total de frutos por planta (NF/P), massa total de frutos por planta (MF/P, em g) e massa do fruto (M/F, em g) de plantas de figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos) tratadas com diferentes concentrações de etil-trinexapac, Caldas, 2011/2012(1). ................................................................ 48 Tabela 5- Estudo de regressão para altura de planta (AP, em cm), área da copa (AC, em m2), número de folhas por ramo (NFR), comprimento médio do ramo (CMR, em cm), número médio de entrenós (NME), altura de inserção do primeiro fruto até a 1ª colheita (AIPF, em cm), altura de inserção do primeiro fruto até a 2ª colheita (AIPF2, em cm), número total de frutos por planta (NF/P), massa total de frutos por planta (MF/P, em g), massa do fruto (M/F, em g) e antocianinas nos frutos (ANT, µg g-1 de material fresco) de de figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos) tratadas com diferentes concentrações de etil-trinexapac, Caldas, 2012/2013(1).......................................................................................................................................... 51 VIII LISTA DE TABELAS Tabela 6- Análise conjunta dos dois ciclos de cultivo (2011/2012 e 2012/2013) com os valores de p para o teste F desdobrando o efeito dos ciclos dentro de cada concentração (tratamento) para altura de planta (AP, em cm), área da copa (AC, em m2), número de folhas por ramo (NF), comprimento médio do ramo (CMR, em cm), número médio de entrenós (NME), altura de inserção do primeiro fruto até a 1ª colheita (AIPF, em cm), altura de inserção do primeiro fruto até a 2ª colheita (AIPF2, em cm), número total de frutos por planta (NF/P), massa total de frutos por planta (MF/P, em g) e massa do fruto (M/F, em g) de plantas de figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos) tratadas com diferentes concentrações de etiltrinexapac, Caldas, ciclo 2011/2012 e 2012/2013(1). ...................................................................... 55 Tabela 7- Estudo de regressão para altura de planta (AP, em cm), área da copa (AC, em m2), número de folhas por ramo (NFR), comprimento médio do ramo (CMR, em cm), número médio de entrenós (NME), altura de inserção do primeiro fruto até a 1ª colheita (AIPF, em cm), de plantas de figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos) tratadas com diferentes concentrações de etil-trinexapac, Botucatu, 2012(1). ...................................................................... 56 Tabela 8- Estudo de regressão para taxa de assimilação de CO2 (A, μmol m-2 s-1), concentração interna de CO2 (Ci, μmol m-2 s-1), condutância estomática (gs, mol m-2 s-1), transpiração (E, mmol), temperatura da folha ( ͦ C, Tfolha), radiação fotossinteticamente ativa (PAR), eficiência de carboxilação (A/Ci), eficiência do uso da água (A/E) e eficiência intrínseca do uso da água (A/gs) em folhas de figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos), 5 dias após a aplicação (5 DAA) de etil-trinexapac em diferentes concentrações, Botucatu SP. 2012. ............................................................................................................................................... 60 Tabela 9- Estudo de regressão para taxa de assimilação de CO2 (A, μmol m-2 s-1), concentração interna de CO2 (Ci, μmol m-2 s-1), condutância estomática (gs, mol m-2 s-1), transpiração (E, mmol) , temperatura da folha ( ͦ C, Tfolha), radiação fotossinteticamente ativa (PAR), eficiência de carboxilaçao (A/Ci), eficiência do uso de água (A/E) e eficiência intrínseca do uso de água (A/gs) em folhas de figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos), 10 dias após aplicação (10DAA) de etil-trinexapac em diferentes concentrações, Botucatu SP. 2012. ............................................................................................................................................... 61 Tabela 10- Estudo de regressão para clorofila a (µg g-1 de material fresco), clorofila b (µg g-1 de material fresco) e carotenóides (µg g-1 de material fresco) encontrados na folha de mudas de figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos), tratados com diferentes concentrações de etiltrinexapac. Botucatu-SP, 2012(1). ...................................................................................................... 65 IX LISTA DE FIGURAS Figura 1. Esquema simplificado do metabolismo secundário e sua relação com o metabolismo primário. Adaptado de Taiz & Zeiger (2010). ................................................................................. 16 Figura 2. Esquema simplificado da biossíntese de GA, separado em três estádios: Estádio 1= ciclização de terpenos atuando nos plastídios; Estádio 2= mono-oxigenases associadas com o retículo endoplasmático e Estádio 3= dioxigenases localizadas no citosol (formação das diferentes GAs). Adaptado de Taiz & Zeiger (2010). .................................................................... 17 Figura 3. Esquema simplificado da rota de absorção foliar dos reguladores e retardantes vegetais. Adaptado de Rodrigues (2009). ........................................................................................ 19 Figura 4. Esquema simplificado da biossíntese de GA e os pontos de inibição causada pelos inibidores da biossíntese de giberelinas (X, x = pontos de maior ou menor atividade, respectivamente). Adaptado de Rademacher (2000). ..................................................................... 22 Figura 5. Efeito das acilciclohexanodionas no metabolismo dos flavonóides e antocianinas CHI: chalcona isomerase; CHS: chalcona sintase; DFR: dihidroflavonol-4-redutase; F3’H: 3’hidroxilase flavonoide; FHT: 3-hidroxilase flavona; LAR: leucoantocianidina redutase; PAL: fenilalanina amonioliase. (adaptado de Halbwirth et al., 2002; Spinelli et al., 2005; Horbowicz et al., 2013). .......................................................................................................................................... 26 Figura 6. Pomar comercial de cultivo de figueira (Ficus carica L.) cv. Roxo-de-Valinhos, em espaçamento de 3 m entre linhas e 2 m entre plantas, com quatro anos de idade e em sistema de taça aberta, Sítio Tóca, Caldas-MG, 2011-2012. Fonte: João Paulo T. Dias. ................................................................................................................................................................ 28 Figura 7. Temperaturas máxima e mínima (oC) no período de agosto de 2011 a março de 2012. Caldas (MG). ........................................................................................................................................ 29 Figura 8. Precipitação (mm) e horas de sol (insolação) no período de agosto de 2011 a março de 2012. Caldas (MG). ........................................................................................................................ 29 Figura 9. Temperaturas máxima e mínima (oC) no período de agosto de 2012 a março de 2013. Caldas (MG). ........................................................................................................................................ 30 Figura 10. Precipitação (mm) e horas de sol (insolação) no período de agosto de 2012 a março de 2013. Caldas (MG). ........................................................................................................................ 30 X LISTA DE FIGURAS Figura 11. Pulverizador costal de CO2 utilizado para aplicação dos tratamentos nos experimentos. Fonte: João Paulo T. Dias. ........................................................................................ 34 Figura 12. Cultivo de figueira cv. Roxo-de-Valinhos plantada em vasos no Departamento de Horticultura, FCA -UNESP, Botucatu – SP. Fonte: João Paulo T. Dias. .................................... 40 Figura 13. Temperaturas máxima e mínima (oC) no período de março a julho de 2012. Botucatu (SP). ...................................................................................................................................... 42 Figura 14. Precipitação pluviométrica e horas de sol (insolação), durante o período de março a julho de 2012. Botucatu-SP................................................................................................................ 42 Figura 15. Algumas avaliações realizadas nos experimentos com figueira. Fonte: João Paulo T. Dias........................................................................................................................................................ 45 Figura 16. Altura de planta (AP, em cm), massa do fruto (MF, em g), altura de inserção do primeiro fruto até a 1ª colheita (AIPF, em cm), altura de inserção do primeiro fruto até a 2ª colheita (AIPF2, em cm), número total de frutos por planta (NF/P), massa total de frutos por planta (MF/P, em g) de figueiras tratadas com etil-trinexapac, Caldas – MG, 2011-12. .......... 49 Figura 17. Altura de planta (AP, em cm), antocianinas nos frutos (ANT, µg g-1 de material fresco), número de folhas por ramo (NFR), número médio de entrenós (NME), altura de inserção do primeiro fruto até a 2ª colheita (AIPF2, em cm) e comprimento médio do ramo (CMR, em cm) de figueiras tratadas com etil-trinexapac, Caldas – MG, 2012-13. ................... 52 Figura 18. Comprimento médio do ramo (CMR, em cm), altura de inserção do primeiro fruto até a 1ª colheita (AIPF, em cm) e número médio de entrenós (NME) de figueiras tratadas com etil-trinexapac, Botucatu – SP, 2012................................................................................................. 57 Figura 19. Taxa de assimilação de CO2 (A, μmol m-2 s-1), concentração interna de CO2 (Ci, μmol m-2 s-1), transpiração (E, mmol), temperatura da folha (ͦ C, Tfolha), radiação fotossinteticamente ativa (PAR), eficiência de carboxilação (A/Ci), eficiência do uso da água (A/E) e eficiência intrínseca do uso da água (A/gs) em folhas de figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos), 5 dias após aplicação (5DAA) de etil-trinexapac em diferentes concentrações, Botucatu - SP. 2012. ................................................................................................. 62 XI LISTA DE FIGURAS Figura 20. Taxa de assimilação de CO2 (A, μmol m-2 s-1), concentração interna de CO2 (Ci, μmol m-2 s-1), condutância estômática (gs, mol m-2 s-1), transpiração (E, mmol), temperatura da folha (ͦ C, Tfolha), radiação fotossinteticamente ativa (PAR), eficiência do uso de água (A/E) e eficiência intrínseca do uso de água (A/gs) em folhas de figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos), 10 dias após aplicação (10DAA) de etil-trinexapac em diferentes concentrações, Botucatu - SP. 2012............................................................................................................................. 63 Figura 21. Clorofila a (µg g-1 de material fresco), clorofila b (µg g-1 de material fresco) e carotenóides (CAR, µg g-1 de material fresco) encontrados na folha de mudas de figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos), tratados com diferentes concentrações de etiltrinexapac, Botucatu - SP. 2012. ....................................................................................................... 66 1 ETIL-TRINEXAPAC EM DIFERENTES CONCENTRAÇÕES E ÉPOCAS DE APLICAÇÕES NO CRESCIMENTO DE FIGUEIRA (Ficus carica L.). Botucatu, 2014. 87 f. Tese (Doutorado em Agronomia/Horticultura) – Faculdade de Ciências Agronômicas, Universidade Estadual Paulista. Autor: JOÃO PAULO TADEU DIAS Orientadora: Profa Dra ELIZABETH ORIKA ONO RESUMO Neste trabalho foram realizados três experimentos com o objetivo de estudar o efeito do regulador vegetal, etil-trinexapac, no crescimento e produção da planta de figueira (Ficus carica L.). O experimento 1 foi desenvolvido no período de 27 de agosto de 2011 a três de março de 2012 e o experimento 2, de 27 de agosto de 2012 a três de março de 2013. Os dois experimentos foram implantados em pomar comercial de cultivo de figueira cv. Roxo-de-Valinhos com quatro anos de idade, conduzidos em sequeiro (sem irrigação), sendo adicionados, regularmente, bagaço de cana nas linhas das plantas como cobertura morta (mulching) e destinando a produção de frutos verdes à indústria, no município de Caldas-MG. O experimento 3 (28 de março a 28 de julho de 2012) foi instalado em mudas de figueira cultivadas a pleno sol no Departamento de Horticultura, da Faculdade de Ciências Agronômicas do Campus de Botucatu da Universidade Estadual Paulista – UNESP, BotucatuSP. Os três experimentos foram instalados em delineamento de blocos casualizados, considerando uma testemunha (sem aplicação) e, uma e duas aplicações de etil-trinexapac, em sete concentrações, na forma de solução: 0; 62,5; 62,5 + 62,5; 125; 125 + 125; 250; 250 + 250 e 500 mg L-1 de ingrediente ativo, distribuídos em quatro blocos. A parcela foi constituída por quatro plantas e uma planta de bordadura de cada lado da parcela. No experimento 1 e 2, a primeira pulverização foi realizada em ramos novos (brotações) padronizados com 50,0 cm de comprimento e contendo 12 entrenós (em torno de 12 gemas axilares). A segunda pulverização foi realizada nos mesmos ramos, 45 dias após a primeira aplicação. Já no experimento 3, a primeira pulverização foi realizada em ramos novos (brotações) padronizados com 26,0 cm de comprimento e contendo 16 entrenós (em torno de 16 gemas axilares). Já a segunda pulverização foi realizada nos mesmos ramos, 45 dias após a primeira 2 aplicação. A utilização de etil-trinexapac, tanto em uma quanto em duas aplicações da concentração de 250 mg L-1 não afetou de maneira mais pronunciada o crescimento, aumentando a altura da planta, número de entrenós, comprimento do ramo e altura de inserção do primeiro fruto até a 1ª colheita e os teores de antocianinas de frutos de figueira cv. Roxo de Valinhos. Contudo, a partir dessa concentração houve efeito sobre o crescimento e comprometimento da produção. Além disso, influenciou na fotossíntese e aumentou a quantidade de pigmentos (clorofilas a e b e carotenóides) que participam do processo fotossintético em mudas de figueira. Palavras-chaves: ‘Roxo-de-Valinhos’, mudas, produção, inibidor do crescimento, giberelina, regulador vegetal. 3 DIFFERENT CONCENTRATIONS OF THE TRINEXAPAC-ETHYL AND SEASONS OF APPLICATIONS IN THE FIG PLANT (Ficus carica L.) GROWTH. Botucatu, 2014. 87 f. Thesis (Doctor in Agronomy/Horticulture) – Faculdade de Ciências Agronômicas, Universidade Estadual Paulista. Author: JOÃO PAULO TADEU DIAS Adviser: Profa Dra ELIZABETH ORIKA ONO SUMMARY In this work three experiments was to study the effect of the plant growth regulator, trinexapac-ethyl, on growth and yield of fig plant (Ficus carica L.). The experiment 1 was conducted during August 27th, 2011 to March 3th, 2012 and experiment 2, August 27th, 2012 to March 3th, 2013. The two experiments were carried out in a commercial orchard cultivation of fig cv. Roxo-de-Valinhos - four years old, conducted in rainfed (without irrigation), being added regularly, bagasse in the tree rows as mulch (mulching) and intended to produce green fruit industry in the municipality of Caldas - MG. The experiment 3 (March 28th to July 28th, 2012) was installed in fig seedlings grown in full sun in the Departmento de Horticultura, Faculdade de Ciências Agronômicas, Campus de Botucatu, Universidade Estadual Paulista - UNESP, Botucatu-SP. Three experiments were conducted in a randomized block design, considering one control (no application) and one or two applications of trinexapac-ethyl, in seven concentrations in solution form: 0; 62.5; 62.5 + 62.5; 125; 125 + 125; 250; 250 + 250 and 500 mg L-1 of active ingredient, distributed in four blocks. The plot consisted of four plants and one plant surround on each side of the plot. In experiment 1 and 2, the first spray was in new branches (shoots) standardized to 50.0 cm in length and containing 12 internodes (around 12 axillary buds). The second spraying was performed in the same lines, 45 days after the first application. Already in experiment 3, the first spray was in new branches (shoots) with standard 26.0 cm in length and containing 16 internodes (around 16 axillary buds). The second spraying was performed in the same lines, 45 days after the first application. The use of trinexapac-ethyl, both in one as in two applications of 250 mg L-1 did not affect a more pronounced effect on growth, increased plant height, number of internodes, length of the branch and the first fruit in the first harvest and anthocyanin contents of fig fruit 4 cv. Roxo-de-Valinhos. However, since this concentration was no effect on growth and decreased the production. Moreover, influenced by photosynthesis and increased the amount of pigments (chlorophylls a and b and carotenoids) that participate in photosynthesis in seedlings of fig. __________________________ KEYWORDS: Roxo-de-Valinhos, seedlings, production, growth inhibitory, gibberellins, plant growth regulator. 5 1 INTRODUÇÃO Atualmente, campanhas estimulam o consumo de frutas e hortaliças com apelo à saúde, sabor e aroma. O fato de tais alimentos possuírem vitaminas, minerais e propriedades antioxidantes, proporciona qualidades de prevenir e controlar algumas doenças, como por exemplo, as cardíacas e o câncer (GUTIERREZ; ALMEIDA, 2007). O fruto da figueira destaca-se por possuir composição nutricional que proporciona grandes benefícios à saúde, tendo quantidades apreciáveis de carboidratos, fibras, cálcio, fósforo e potássio. A figueira é uma frutífera de clima subtropical introduzida no Brasil, um país de condições continentais e com grande diversidade de climas. Entretanto, a maior parte do território nacional encontra-se em clima tropical, onde a latitude abrange de 5°N a 33°S. Portanto, grande parte dos esforços para adaptar as frutíferas a climas mais quentes têm sido notados, especialmente em figueiras, pessegueiros, videiras, citros, macieiras, caquizeiros, pereiras e outras espécies, não tão comuns, como aceroleiras, goiabeiras, anonas (gravioleira, pinha, atemóia, cherimóia) e maracujá (POMMER; BARBOSA, 2009). Há, portanto, razões suficientes para acreditar que a planta em clima tropical, como o do Brasil, pode favorecer o crescimento da parte aérea da planta em detrimento da produção. O crescimento e desenvolvimento das plantas de clima 6 temperado e subtropical podem ser afetados pelas mudanças climáticas. Contudo, o conhecimento de eventos fenológicos pode fornecer dados valiosos para o planejamento, execução e organização de atividades agrícolas (RUML; VULIC, 2005), mitigando efeitos adversos. Chmielewski, Muller e Bruns (2004) revelaram que as mudanças climáticas, sobretudo, o aumento da temperatura do ar desde o final da década de 1980, levaram a mudanças profundas na fenologia e, consequentemente, no rendimento de plantas frutíferas em diversos locais do mundo. Uma alternativa para reduzir a quantidade de material vegetal, sobretudo da parte aérea, seria a utilização de regulador vegetal (retardador) para promover o encurtamento dos entrenós e redução da vegetação, possibilitar a translocação e utilização de fotoassimilados para aumentar o número de folhas e frutos, promovendo incremento considerável na produção da figueira. Além disso, há a possibilidade da melhoria da arquitetura da planta facilitando os tratos culturais na lavoura e, consequentemente, repercutindo em ganhos aos ficicultores. O etil-trinexapac é um regulador vegetal amplamente utilizado como retardador vegetal, por sua ação no desenvolvimento das plantas, redução da altura e do alongamento de ramos e, consequentemente, no aumento de produtividade. Diante do exposto, o presente trabalho teve como objetivo estudar os efeitos do etil-trinexapac no crescimento e produção da figueira (Ficus carica L.) cv. Roxo de Valinhos. 7 2 REVISÃO DE LITERATURA 2.1 Características gerais e importância econômica da cultura da figueira A figueira (Ficus carica L.) é uma das espécies frutíferas mais antigas utilizadas pelo homem. Relatos da ficicultura são feitos desde os tempos dos impérios egípcio, gregos e romanos, além de ser descrito em textos bíblicos. A Turquia produz aproximadamente 26%, que combinado com o Egito, Irã, Grécia, Argélia e Marrocos são responsáveis por cerca de 70% da produção total mundial (STOVER; ARADHYA, 2007). Estima-se que no ano de 2012, o Brasil alcançou a produção de aproximadamente 43.598.287 toneladas de frutas (20 espécies pesquisadas), em uma área em torno de 2.234.587 ha, em 2011. A produção brasileira de figo foi de 26.223 toneladas, em uma área de 3.041 ha plantados com figueira, em 2011 (ANUÁRIO BRASILEIRO DA FRUTICULTURA, 2013). O volume comercializado em 2011, na Companhia de Entrepostos e Armazéns Gerais de São Paulo - CEAGESP foi de 2.020 toneladas de figo (AGRIANUAL, 2013). O Brasil desponta como grande produtor dessa espécie e, segundo o Ministério da Agricultura (2011), a produtividade nacional de figo foi de 8.230 kg ha-1 no ano de 2003. 8 O maior produtor nacional é o Rio Grande do Sul, seguido por São Paulo e Minas Gerais. São Paulo apresenta potencial para aumento do cultivo e consumo do figo, tendo clima favorável e um grande mercado consumidor, ávido por alimentos saudáveis. O estado de São Paulo apresentou na safra 2007/08, em torno de 564,30 hectares plantados de figueira, apresentando o município de Valinhos a maior área plantada, em torno de 239,1 hectares, seguida pelos municípios de Campinas com 135,7 hectares, Louveira e Itatiba, com aproximadamente 40,5 e 32,5 hectares plantados, respectivamente (CATI, 2012). As fruteiras de clima subtropical destacam-se na demanda de frutas frescas, que vem crescendo e diversificando-se nos últimos anos, principalmente, nas regiões Sul e Sudeste que apresentam áreas com clima propício para o cultivo dessas espécies. A cultura da figueira (Ficus carica L.) tem grande destaque na fruticultura nacional, sobretudo nos estados das regiões Sul e Sudeste, sendo geradora de emprego e melhorando a renda dos produtores. O figo destaca-se na preferência dos consumidores pela aparência e sabor, sendo consumido na forma de fruta fresca ou industrializada. Além disso, é um fruto saudável, cuja composição nutricional proporciona uma série de benefícios à saúde, sendo rico em minerais e vitaminas. Além disso, sua composição nutricional proporciona uma série de benefícios à saúde, possuindo em 100 g de fruta, segundo Lorenzi et al. (2006): 82 calorias; 82 g de água; 1 g de proteína; 0,2 g de gordura; 19 g de carboidratos; 0,7 g de cinzas; 46 mg de cálcio; 44 mg de fósforo; 1 mg de ferro; 196 mg de potássio; 0,01 mg de vitamina A; 0,04 mg de vitamina B1; 0,07 mg de vitamina B2; 11 mg de vitamina C e 0,4 mg de niacina B3. 2.2. Classificação botânica, descrição da planta e fenologia da figueira Cientistas estadunidenses da Universidade de Havard descobriram evidências (9 figos pequenos e 313 sementes secas) sobre o cultivo da figueira no Oriente Médio realizado 11.400 anos atrás, significando que essa planta já 9 era cultivada cerca de 5.000 anos antes do trigo e da cevada (MENEGHETTI, 2006). A figueira é originária da Ásia Menor e da Síria, região mediterrânea, foi cultivada pelos árabes e judeus na região semiárida (ALMEIDA; MARTIN, 1997). Acredita-se que a figueira juntamente com a videira, o marmeleiro, a romanzeira e outras frutíferas foram introduzidas no Brasil pela expedição colonizadora de Martim Afonso de Sousa, em 1532, na região de São Vicente, estado de São Paulo. A figueira pertence à ordem Urticales, família Moraceae, subfamília Hamamelidae, gênero Ficus e subgênero Eusyce. A figueira contém cerca de 61 gêneros, compostos por mais de 2 mil espécies. O maior gênero dessa família é o gênero Ficus, abrangendo aproximadamente 750 espécies conhecidas. A espécie Ficus carica é diplóide, com número de cromossomos igual a 26. Simão (1999) relata que a principal cultivar é a Pingo de Mel (Dottato ou Kadota na Itália, Fraga e Sepe na Espanha, Adriático ou Verdone e Mission Franciscano na Califórnia). Além disso, a ‘San Piero’ (‘Roxo-de-Valinhos’, única cultivada comercialmente no Brasil) se encontra amplamente disseminada nos Estados Unidos e Europa (PEREIRA; NACHTIGAL, 1999; SIMÃO, 1999; PIO, LEONEL, CHAGAS, 2011). Pereira & Nachtigal (1999) relatam que mesmo em climas semi-árido e solos pobres, quando se permite seu crescimento natural à figueira desenvolve-se formando plantas de porte médio a grande. Em locais de inverno rigoroso, na Europa ou Américas, a figueira cresce abundantemente e sua altura média varia de três a sete metros. O sistema radicular é fibroso, distribuído superficialmente no solo, podendo em alguns casos atingir seis metros de profundidade e doze metros lateralmente. A figueira é um arbusto, mas sem poda, pode atingir mais de seis metros de altura, porém em nossas condições, dificilmente ultrapassa três metros. O lenho e a casca da parte aérea apresentam pouca resistência a pressão, sendo moles e quebrando com facilidade. Apresenta número variável de ramos, entre doze e trinta, segundo o sistema de condução, tendendo o crescimento linearmente inclinado em relação ao eixo da planta. A casca é lisa, de cor verde, com lenticelas, quando jovem. Nos ramos lenhosos, a coloração se altera pra acinzentada. As folhas são órgãos de diferenciação entre variedades, diferindo segundo a idade e apresentando de cinco a sete lóbulos. Na página superior, a coloração é verde-escura e na inferior, mais claras e com pêlos. Na superfície superior surgem alguns pêlos duros, ásperos e dispersos, enquanto na 10 superfície inferior são sedosos. A espécie decídua, que apresentam odor persistente, que atrai a vespa, nativa da Ásia e Oriente Médio, Blastophaga psenes para os frutos, para que ocorra a polinização e fertilização do figo, processo conhecido como caprificação. A figueira produz gemas laterais, sendo que a gema pseudoterminal é maior e vegetativa. Sua origem é na axila das folhas e surgem aos pares, seu número e tamanho esta relacionado com o crescimento vegetativo (PEREIRA; NACHTIGAL, 1999; SIMÃO, 1999; PIO, LEONEL, CHAGAS, 2011). O figo é uma infrutescência formada por um receptáculo floral contendo grande número de flores. O fruto verdadeiro são os aquênios que se formam no interior do receptáculo. O figo é denominado sicônio, um fruto suculento, carnoso e agregado, no qual os ovários são iriginados de um aumento da cavidade do receptáculo. Na parte terminal do fruto há um orifício chamado de ostíolo, que liga a cavidade do receptáculo ao exterior. Devido ao número par de gemas, a planta pode dar origem à duas produções. A primeira, na primavera, sobre ramos lenhosos, isto é, do ano anterior, denominados de brebas. A segunda em ramos da estação de crescimento. As flores da figueira podem ser: masculinas, femininas de estilo longos e femininas de estilo curto. Ocorre dicogamia pronunciada, sendo classificada com relação aos sexos em dióica e monóica (PEREIRA; NACHTIGAL, 1999; SIMÃO, 1999; PIO, LEONEL, CHAGAS, 2011). É de consenso, entre a maioria dos cientistas, que as atividades antrópicas são as principais causadoras das mudanças climáticas no planeta (ORESKES, 2004). Neste cenário, a agricultura pode ser uma das atividades humanas mais vulneráveis, sobretudo por afetar o crescimento e desenvolvimento das plantas. Ruml e Vulic (2005) revelaram que o conhecimento da fenologia das plantas pode ser de grande importância no planejamento, execução e organização das atividades agrícolas. Chmielewski et al. (2004) revelaram que as mudanças climáticas, sobretudo, o aumento da temperatura do ar desde o final da década de 1980, levaram a mudanças profundas na fenologia e, consequentemente, no rendimento de plantas frutíferas em diversos locais do mundo. Conforme o número de camadas de figo produzido e a exigência ou não, nas diferentes camadas, de caprificação, distinguem-se cinco grupos pomológicos de figo da espécie F. carica. Os grupos São Pedro e Smirna baseiam-se no número de camadas de figo e no comportamento das respectivas camadas quanto a 11 caprificação. Os grupos comum ou Adriático e Cachopo englobam as camadas que produzem figos somente por partenocarpia. Já o grupo Baforeira engloba as figueiras que produzem três camadas de figos, exigindo obrigatóriamente caprificação (PIO; CHAGAS, 2011). As figueiras que pertencem ao tipo pomológico comum apresentam apenas flores femininas de estilo longo, formando frutos paternocarpicamente, não sendo necessário o estímulo da polinização e nem formação das sementes para frutificação (PEREIRA & NACHTIGAL, 1999; GOMES, 2007). A figueira cv. Roxo-de-Valinhos, nas condições do Brasil, apresenta apenas flores femininas de estilete longo, formando frutos partenocárpicos, não sendo necessário o estímulo da polinização e nem formação das sementes para frutificação (PEREIRA; NACHTIGAL, 1999; GOMES, 2007). O figo é uma infrutescência formada por um receptáculo floral contendo grande número de flores. O fruto verdadeiro são os aquênios que se formam no interior do receptáculo. O figo é denominado de sicônio, fruto suculento, carnoso e agregado, no qual os ovários são originados de aumento da cavidade do receptáculo. Na parte terminal do fruto há um orifício chamado de ostíolo, que liga a cavidade do receptáculo ao exterior (SIMÃO, 1999). Quase todas as espécies de Ficus apresentam látex, composto basicamente por uma substância conhecida como ficcina, enzima proteolítica com propriedades hidrolisantes de proteína, que pode causar dermatite entre os agricultores, colhedores e mesmo em consumidores de figo (PIO; LEONEL; CHAGAS, 2011). A planta caracteriza-se por ser rústica, vigorosa, precoce e produtiva. Suas folhas são grandes, verde-escuras, coriáceas, pecíolo longo, com sete lóbulos e seio peciolar em forma de lira. Segundo Rigitano (1955), as frutificações, em figueiras submetidas a podas brandas, além da segunda colheita, produzem figos precoces sobre ramos de um ano de idade, o que corresponde à primeira colheita e estes figos são chamados "brebas". A segunda produção abrange os figos produzidos nos ramos do ano, isto é, ramos novos ainda em crescimento. No Brasil, com a cultivar Roxo-de-Valinhos são comercialmente explorados apenas os figos produzidos sobre os ramos do ano, devido ao sistema de condução através de podas drásticas. Os frutos de coloração roxa pesam cerca de 60 a 90 g e atingem 7,5 cm de comprimento. São oblongos-periformes, de pescoço curto e grosso, com superfície ligeiramente áspera e ostíolo grande, aberto, com escamas de coloração rósea. Fruto de bom sabor, não se 12 prestando para figo-passa, por não possuir elevado teor de açúcares e sua maturação vai de dezembro a maio (SIMÃO, 1999). Norberto et al. (2001) verificaram que no município de Lavras (MG), quando a figueira cv. Roxo-de-Valinhos recebeu poda em 30 de maio associada à aplicação de cianamida hidrogenada com irrigação proporcionou, além da obtenção da primeira colheita no início da entressafra (outubro), produção final de 6,543 kg planta-1. Já, Leonel e Tecchio (2008) no município de Botucatu (SP) obtiveram produções de 3,51 e 4,11 kg planta-1 de figo cv. Roxo-de-Valinhos irrigada, no mês de agosto de 2004/05 e 2005/06, respectivamente. Devido ao número par de gemas, a planta pode dar origem a duas produções. A primeira, na primavera, sobre ramos lenhosos, isto é, do ano anterior. A segunda em ramos da estação de crescimento (SIMÃO, 1999). Pereira e Nachtigal (1999) relataram que mesmo em clima semiárido e solos pobres, quando se permite seu crescimento natural, a figueira desenvolvese formando plantas de porte médio a grande. Em locais de inverno rigoroso, na Europa ou Américas, a figueira tem seu crescimento acelerado e sua altura média varia de três a sete metros. O sistema radicial é fibroso, distribuído superficialmente no solo, podendo em alguns casos atingir seis metros de profundidade e doze metros lateralmente. A figueira é um arbusto que pode atingir mais de seis metros de altura, porém em nossas condições, dificilmente ultrapassa três metros. O lenho e a casca da parte aérea apresentam pouca resistência à pressão, sendo moles e quebrando com facilidade (SIMÃO, 1999). Após a formação da estrutura principal da planta (esqueleto), anualmente, deve ser realizada a poda de frutificação, na época do inverno. Esta operação consiste na retirada de ramos que frutificaram, sendo podados drasticamente, mantendo de 5 a 10 cm da estrutura inicial da planta. Decorridos algum tempo, após a brotação são escolhidos 1 a 2 brotos por ramo podado, de modo que os ramos cresçam verticalmente, formando um círculo em volta do tronco. Os demais brotos que aparecerem são totalmente, eliminados. A maioria das espécies de figueira tolera bem a poda drástica, a qual também traz benefícios no controle da broca-de-figueira (PIO; CHAGAS, 2007). 13 Pela literatura encontrada verifica-se que o crescimento da parte aérea da planta de figueira é abundante, sendo necessária a realização da poda de frutificação anualmente, retirando ramos que frutificaram no ano anterior por meio de poda drástica. É deixada apenas a estrutura inicial da planta que, posteriormente, dará origem a novos ramos produtivos. A quantidade de material retirado no momento da poda é muito alta, que significa desperdício de matéria seca produzida pela planta que poderia estar sendo aproveitada pela planta para a produção de frutos em maior quantidade e qualidade, especialmente com relação ao tamanho. Uma alternativa para reduzir a quantidade de material vegetal retirado da planta de figo seria a utilização de inibidores de crescimento para promover o encurtamento dos entrenós e redução da parte vegetativa, possibilitando a translocação e utilização de fotoassimilados para aumentar o número de folhas e frutos, promovendo incremento considerável na produção da figueira. 2.3 Uso de reguladores vegetais Há a necessidade da introdução de novas tecnologias de forma a agregar benefícios ao manejo da figueira, tornando o cultivo cada vez mais competitivo. Algumas formas de manejo podem ser adotadas de forma a reduzir ou inibir o crescimento das plantas, tais como, redução do tamanho da figueira com a utilização de reguladores vegetais, que inibiria tal característica e facilitaria a adoção de diversas práticas culturais. A utilização do regulador vegetal, etil-trinexapac, pode promover o encurtamento de entrenós, aumentar o número de folhas e frutos, promovendo incremento considerável na produção da figueira. Hormônios vegetais são mensageiros químicos naturais produzidos por células ou tecidos que modulam processos celulares em outras células pela interação com proteínas específicas, denominadas receptores e atuando na rota de transdução celular. Os hormônios vegetais são substâncias sintetizadas em baixas concentrações e que agem em diferentes locais nas plantas, controlando o crescimento e desenvolvimento vegetal (TAIZ; ZEIGER, 2010). Quando essas substâncias são produzidas artificialmente são chamadas de reguladores vegetais, como por exemplo, auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e inibidores sintéticos do crescimento. 14 Nos últimos anos, o entendimento dos mecanismos moleculares da biossíntese hormonal, tanto em percepção e resposta tem aumentado drasticamente. O conhecimento dos metabólitos hormonais e rotas de transporte poderão trazer novas oportunidades de manipular os níveis hormonais e regular o crescimento das plantas. Receptores de muitas classes hormonais têm sido identificados, conduzindo para novos modelos de percepção hormonal. No futuro, grandes desafios poderão trazer o entendimento de como esses caminhos de sinalização são integrados durante o crescimento vegetal (SANTNER et al., 2009). Atualmente, as auxinas sintéticas são utilizadas comercialmente como o ácido indol-3-butírico (IBA) e o ácido naftalenoacético (NAA) para promoção do enraizamento, especialmente em certas estacas caulinares de plantas que tem dificuldade de enraizar. No caso das citocininas são citadas como reguladoras da divisão celular e da diferenciação de certos tecidos vegetais. O etileno promove o amadurecimento de alguns frutos, quebra de dormência de gemas e sementes. Já as giberelinas (GA) participam da divisão celular, frutificação, germinação de sementes e crescimento da parte aérea, sobretudo do caule e alongamento de entrenós das plantas (TAIZ; ZEIGER, 2010). Além do mais, outros efeitos são relacionados à aplicação exógena de giberelina que mostrou afetar positivamente o rendimento de laranjeira (Citrus sinensis Osbeck L.), tanto em número e quilos de frutos, além do aumento da fixação de frutos pela planta (SALEEM et al., 2008). Cabe ressaltar também que, misturas de reguladores e inibidores do crescimento vegetal, estão cada vez mais, sendo usadas no crescimento e desenvolvimento vegetal. 2.4 Giberelinas e inibidores do crescimento vegetal A giberelina (GA) foi encontrada, inicialmente, por pesquisadores japoneses que estudavam uma doença no arroz, chamada de bakanaê por produtores rurais locais (HORI, 1903), caracterizada por provocar hastes mais alongadas, finas, pálidas e frágeis. Em 1898, Hori já havia associado a doença, a um fungo patogênico de plantas. A habilidade de filtrados oriundos do cultivo do fungo em 15 provocar efeitos similares indicou que alguma substância estaria envolvida (KUROSAWA, 1926). Até 1930 a classificação do fungo responsável não estava ainda definida, quando a partir daí, o seu estado imperfeito, produtor de esporos, foi denominado de Fusarium moniliforme e seu estado perfeito, não produtor de esporos, chamado de Gibberella fujikuroi. A primeira tentativa de sucesso para cristalizar o material do filtrado, resultou num composto que inibia o crescimento vegetal. Modificando-se as condições durante o crescimento da biomassa, alcançou-se a obtenção de uma substância monocristalina chamada de “giberelina”. Neste período, duas formas ativas desse hormônio foram descobertas e iniciaram estudos das suas propriedades bioquímicas (YABUTA; SUMIKI, 1938). O hormônio vegetal, giberelina (GA), é um componente endógeno relacionado com a promoção do crescimento de diversos órgãos vegetais, sobretudo, entrenós. Dayan et al. (2012) revelaram que a presença de folhas é essencial para o acúmulo de GAs bioativas e seus precursores imediatos, agindo no alongamento do caule, proliferação cambial e diferenciação das fibras de xilema, sendo de fundamental importância na regulação do crescimento secundário. Uma extensa rede de hormônios vegetais, sinalizando compostos intermediários em muitos níveis, regulam o crescimento em alongamento no dossel das plantas, sendo necessário não somente giberelina, mas também auxina (STAMM; KUMAR, 2010). Vários compostos oriundos do metabolismo secundário do carbono atuam diretamente na formação de giberelinas, sobretudo terpenos, produzidos na rota do ácido mevalônico e rota do metileritritol fosfato (MEP), conforme Figura 1. Os terpenos são sintetizados por metabólitos primários de, no mínimo, duas diferentes rotas. Na rota do ácido mevalônico três moléculas de acetil-CoA se juntam para formar ácido mevalônico. Essa cadeia de seis carbonos intermediários, é então, pirofosforilado, descarboxilado e desidratado para formar isopentenil difosfato (IPP). O IPP também pode formar intermediários de glicólise ou redução via ciclo fotossintético de redução do carbono, partindo da rota MEP, que opera nos cloroplastos ou em outros plastídios (TAIZ; ZEIGER, 2010). 16 Figura 1. Esquema simplificado do metabolismo secundário e sua relação com o metabolismo primário vegetal. Fonte: Adaptado de Taiz e Zeiger (2010). Somente poucas GAs possuem atividade biológica, sendo na sua maioria precursores. As GAs são diterpenóides (correspondentes a quatro unidades de isopreno) que consistem em 19 ou 20 átomos de carbono. Sua biossíntese pode ser separada em três estádios, de acordo com as enzimas envolvidas e a correspondente localização na célula: ciclização de terpenos atuando nos plastídios, mono-oxigenases associadas com o retículo endoplasmático e dioxigenases localizadas no citosol, sendo esta, conhecida como a fase de formação das diferentes giberelinas (RADEMACHER, 2000), Figura 2. Reguladores vegetais são substâncias sintéticas que aplicadas exogenamente possuem ação similar aos hormônios vegetais, como por exemplo, as giberelinas. Tais compostos sintéticos que, retardam o alongamento e divisões celulares no meristema subapical são chamados de retardadores vegetais (CASTRO; VIEIRA, 2001). 17 ESTADIO 1 Piruvato/ 3-PGALD Plastídio ESTADIO 2 Ent-Caureno Citosol Retículo Endoplasmático ESTADIO 3 GAs BIOATIVOS Figura 2. Esquema simplificado da biossíntese de GA, separado em três estádios: Estádio 1= ciclização de terpenos atuando nos plastídios; Estádio 2= mono-oxigenases associadas com o retículo endoplasmático e Estádio 3= dioxigenases localizadas no citosol (formação das diferentes GAs). Adaptado de Taiz e Zeiger (2010). As substâncias, íons ou moléculas aplicadas à superfície das folhas, em soluções aquosas podem atravessar a cutícula externa ou penetrar nos estômatos, até atingirem o simplasto foliar. Uma linha de pensamento mais aceita pelos cientistas é que os reguladores ou retardadores vegetais, em solução aquosa e aplicados 18 via foliar penetram pelos espaços intercelulares da cutícula externa, sendo conhecida como a “rota da pectina”, devido à absorção de água contendo substâncias polares pela pectina e, consequentemente, aumento de volume e afloramento da mesma, provocando um afastamento das placas de cutina e entrada das substâncias. As substâncias não polares podem difundir-se nas ceras e na cutina, seguindo a rota lipoidal e se translocar por difusão facilitada. Posteriormente, a substância chega à parede celular do vegetal e atinge os vasos condutores do xilema ou em última instância, vai para a membrana plasmática vegetal (simplasto) e, consequentemente, protoplasma e floema, sendo por este último, translocado (RODRIGUES, 2009). A translocação via vasos condutores do floema segue o fluxo de fotoassimilados, regulados pelo equilíbrio fonte e dreno, chegando às diferentes células vegetais onde a substância tem ação (Figura 3). Normalmente, as soluções só penetrarão nos estômatos com o auxílio de surfatantes, que possibilitem a redução da tensão superficial da água e aumente a adesão à cutícula. Penetrando através dos estômatos e chegando a câmara subestomática, a solução atravessa a cutícula interna delgada e atinge a parede celular, a partir desse ponto, segue a mesma rota referida para os que atravessaram a cutícula externa (RODRIGUES, 2009). A camada de cera da cutícula é a barreira primária à absorção foliar de quaisquer substâncias, entretanto, Abraham (2009), trabalhando com o herbicida glifosato revelou que o volume das gotas e a concentração na solução de aplicação determinam a disponibilidade da substância. 19 Figura 3. Esquema simplificado da rota de absorção foliar dos reguladores e retardantes vegetais. Adaptado de Rodrigues (2009). Rademacher (2010) afirma que os reguladores vegetais tornaram-se parte integrante da agricultura, horticultura e viticultura moderna, sobretudo por fazerem parte de novos produtos para a quebra de dormência e agentes de desbaste, que parecem ser mais urgente para uso em árvores frutíferas. Com relação aos retardadores vegetais ou inibidores do crescimento, alguns dos mais utilizados comercialmente, são os inibidores da biossíntese de giberelina, utilizados para evitar o crescimento das plantas, como no cultivo de flores de vaso como lírios, crisântemos e poinsétias. A restrição ao crescimento por alongamento pode ser obtida por aplicações de ancimidol (conhecido 20 comercialmente como A-rest®), paclobutrazol (conhecido como Bonzi® ou Cultar®) ou prohexadione cálcio (Viviful®). No caso de cereais, a aplicação destas substâncias pode prevenir o acamamento, aumentando a produção (TAIZ; ZEIGER, 2010). Diversos retardantes (inibidores) do crescimento vegetal podem ser usados na horticultura, como por exemplo, para a redução do crescimento vegetativo em plantas frutíferas como videira, mangueira e outras espécies lenhosas, além da regulação do crescimento em gramados e plantas ornamentais (RADEMACHER, 1995). O paclobutrazol (PBZ) substância do grupo químico dos triazóis, inibe a ação da enzima caureno oxidase inibindo a síntese de giberelina. Nos citros, sua ação é retardadora do crescimento e promotora da floração (entressafra). É aplicado no solo ou em pulverização foliar, embora alguns resultados indiquem que a primeira seja mais eficiente devido à baixa absorção foliar (aproximadamente 17%). Também foram obtidos resultados positivos na indução de florescimento de lima ácida ‘Galego’, Kunquates, tangerina ‘Satsuma’, lima ácida ‘Tahiti’, limão ‘Eureka’ e laranjas ‘Valência’ e ‘Shamouti’. Redução de crescimento vegetativo em tangelo ‘Mineola’ e em plântulas de citrange ‘Carrizo’ também foram observados. Porém, efeitos indesejáveis como queda de frutos em laranja ‘Valência’, deformação floral em tangerina ‘Ponkan’ e produção de frutos pequenos em pomelo ‘Rio Red’, também foram observados. Assim, apesar da perspectiva de uso comercial, a recomendação em larga escala é temerária, pois a efetividade do produto depende da planta estar em condições indutivas, de seu estado nutricional e sanitário, da espécie ou cultivar, além da concentração, época e forma de aplicação (SIQUEIRA; SALOMÃO, 2002). Mouco e Albuquerque (2005) verificaram que PBZ aplicado via solo promove a floração da mangueira em qualquer época do ano nas condições tropicais semiáridas. Christov et al. (1995) aplicando paclobutrazol em dois anos consecutivos aumentaram a quantidade de uvas, pulverizado na época de brotação e antes da floração. Ribeiro et al. (2007) trabalhando com dosagens de 0,18 e 0,24 mL L-1 proporcionaram maiores reduções no porte da planta de girassol. Botelho et al. (2004) observaram redução do diâmetro dos internós, massa e comprimento dos ramos de videira. A porcentagem de gemas férteis também foi reduzida, possivelmente pela redução dos níveis endógenos de giberelina necessários para o processo de formação do primórdio indiferenciado. Francescangeli e 21 Zagabria (2008) aplicaram paclobutrazol via irrigação, o que permitiu redução da altura de petúnias aos 45 dias após o plantio. Diversos trabalhos têm sido relatados na literatura científica sobre a utilização de prohexadione cálcio no controle do crescimento e produtividade de diversas culturas como na macieira (MILLER, 2002; CLINE et al., 2007; FERREIRA et al., 2008; TUKAMOTO et al., 2008), tomateiro (RAMIREZ et al., 2005), abacateiro (MENA et al., 2007; SALAZAR-GARCIA et al., 2007) e Vicia faba (BERKHETA, 2009). Outra substância com modo de ação similar ao Prohexadione-Ca é o Daminozide que inibe os estádios finais do metabolismo de giberelinas (BROWN et al., 1997). Outras substâncias inibidoras do crescimento em plantas que tem apresentado resultados promissores em diversas culturas são: cloreto de clormequat, cloreto de mepiquat, uniconazole-P, além do etil-trinexapac. Esta última substância, conhecida comercialmente como Moddus®, é um regulador vegetal amplamente utilizado como supressor vegetativo e promotor de acúmulo de sacarose, “maturador” no colmo da cana-de-açúcar (GUIMARÃES et al., 2005; VIANA et al., 2008; LEITE et al., 2009), redutor da altura e aumento de produtividade em trigo (MATYSIAK, 2006; ALVAREZ et al., 2007), redutor na altura e diâmetro do caule de soja (LINZMEYER JÚNIOR, 2008), no desenvolvimento e produtividade do arroz (NASCIMENTO et al., 2009; SILVA, M. R. R. 2009) e redutor do alongamento de ramos de Hancornia speciosa (CALDAS et al., 2009). Rademacher (2000) descreveu que as acilciclohexanodionas, como por exemplo, o prohexadione cálcio e etil-trinexapac, estruturas similares ao ácido 2-oxoglutárico, um substrato de dioxigenases que catalisam as etapas finais da formação de giberelinas e bloqueia particularmente a 3β-hidroxilação, inibiram a formação de giberelinas altamente ativas a partir de precursores inativos. A Figura 4 mostra o esquema simplificado dos passos envolvidos na biossíntese de GA, além dos pontos onde ocorre a inibição na síntese de GAs pelos diferentes inibidores da síntese de giberelinas. Não obstante, as acilciclohexanodionas regulam o crescimento da parte aérea por reduzir o alongamento e não o número dos entrenós (SABATINI et al., 2003; BUBAN et al., 2004; RATIBA et al., 2005). Por outro lado, Caldas et al. 22 (2009) revelaram aumento no número de novos nós em mangabeira com aplicação de etil-trinexapac. Figura 4. Esquema simplificado da biossíntese de GA e os pontos de inibição causada pelos inibidores da biossíntese de giberelinas (X, x = pontos de maior ou menor atividade, respectivamente). Adaptado de Rademacher (2000). 23 Spinelli et al. (2010) verificaram que o prohexadione-Ca e o etiltrenexapac influenciaram positivamente na produção de maçãs nas concentrações de 250 e 500 mg L-1, respectivamente. Mouco et al. (2010) trabalhando nas condições do semiárido, em Petrolina (PE), observaram que os retardantes vegetais aplicados via foliar, inibiram o crescimento vegetativo de mudas de mangueira na dose de 1000 mg L1 , regularam o crescimento dos ramos vegetativos, mas apresentaram intervalo de atividade diferenciado nas mudas, sendo de 20 dias para o prohexadione-Ca, 30 dias para cloreto de chlormequat e 45 dias para etil-trinexapac. Não obstante, estudos revelaram que as acilciclohexanodionas, como o etil-trinexapac e o prohexadione-Ca, regulam o crescimento vegetativo excessivo em diversas culturas e frutíferas. Rademacher et al. (2006) revelam que, menos giberelinas ativas são formadas e as plantas tratadas com tais substâncias permanecem compactas. Além disso, podem reduzir o aborto de botões florais, aumentando assim, a produção de frutos. Thetford e Berry (2000) testaram o etil-trinexapac nas concentrações de 469, 938 e 1407 mg L-1 em pulverização foliar em espécies ornamentais lenhosas, como: Rhododendron indica (L.) Sweet Formosa, Forsythia x intermedia, Euonymus kiautschovicus Loes. Manhattan, Ligustrum sinense Lour. Variegatum e Ligustrum lucidum Ait. f. Variegatus e verificaram que a eficiência variou de acordo com a espécie em estudo. Rademacher et al. (2006) ao tentarem elucidar o mecanismo de ação das acilciclohexanodionas contra agentes patogênicos, têm sugerido desde o início que os efeitos sobre o metabolismo de flavonóides estavam envolvidos. Dioxigenases 2oxiglutarato-dependentes, em particular, flavanona 3-hidroxilase, que participa na biossíntese de antocianidinas e outros flavonóides, têm sido relatados como os alvos bioquímicos para estes compostos. A inibição da flavanona 3-hidroxilase conduz a uma via alternativa no metabolismo fenilpropanóide e provoca alterações consideráveis no espectro de flavonóides e compostos relacionados. Mais notavelmente, o 3deoxiflavonóide, luteoliflavano e luteoforol são formados, o que não ocorre normalmente em tecidos, por exemplo, de maçã e pêra e provavelmente, em figueira. Estes compostos substituem catequina e leucocianidina (Figura 14). 24 As antocianinas são flavonóides, que pertencem a um determinado grupo de corantes de origem natural, responsáveis por inúmeras tonalidades de cores, como por exemplo, coloração vermelha, rosa, roxa e azul encontradas em flores, folhas e frutos (LOPES et al., 2007; TAIZ; ZEIGER, 2010). As funções desempenhadas pelas antocianinas nas plantas são variadas: antioxidantes, proteção à ação da luz, mecanismo de defesa e função biológica. As cores vivas e intensas que elas produzem têm um papel importante em vários mecanismos reprodutores das plantas, tais como a polinização e a dispersão de sementes (LOPES et al., 2007). Em especial, as antocianinas atuam na prevenção e controle de diversas doenças, como as cardiovasculares e o câncer, devido à ação antioxidante. A principal antocianina encontrada no figo é a cianidina-3-glicosídeo, responsável pela grande atividade antioxidante nos frutos (SOLOMON et al., 2006; AGUILERA-ORTIZ et al., 2009). Em geral, a cor é avaliada por espectrometria. Pigmentos isolados foram estudados pela espectroscopia UV-visível. Todos os flavonóides mostram alta absorbância na faixa de 250 a 270 nm (região UV) e, particularmente as antocianinas, têm uma intensa absorção na faixa de 520 a 560 nm (região visível). A estabilidade das antocianinas é maior sob condições ácidas, mas pode ocorrer degradação por vários mecanismos, iniciando com perda da cor, seguida do surgimento de coloração amarelada e formação de produtos insolúveis. A estabilidade da cor de antocianinas é dependente da estrutura e da concentração dos pigmentos, além de fatores como o pH, a temperatura e a presença de oxigênio (LOPES et al., 2007). Uma reação bioquímica para a redução de antocianinas foi demonstrada por Horbowicz et al. (2013) que provavelmente utilizou a L-fenilalanina para a produção de 2-feniletilamina (PEA) (Figura 5). A síntese de PEA pode ter sido provocada por uma reação de L-fenilalanina, que é o precursor da síntese de ácido trans-cinâmico, substrato essencial para a formação de fenilpropanóides (antocianinas derivadas da rota dos fenilpropanóides). Além disso, numerosas pesquisas têm demonstrado que o etiltrinexapac pode representar uma alternativa importante no controle de doenças, tais como as causadas por Venturia inaequalis em macieira (SPINELLI et al., 2010), pela bactéria Erwinia amylovora em pereiras e macieiras (HALBWIRTH et al., 2003; SPINELLI et al., 2007) e as causadas pelo fungo Colletotrichum cereale, em grama azul 25 (INGUAGIATO et al., 2009). Roemmelt et al. (1999), Rademacher (2000) e Spinelli et al. (2010) sugeriram que existem várias indicações da indução de resistência fisiológica associada a mudanças no metabolismo de compostos fenólicos, bem como flavonóides e associados a estes últimos, como as antocianinas. Porém, são escassos os estudos relacionando o crescimento, controle de doenças e produção na cultura da figueira. Diante do exposto, uma alternativa para promover o encurtamento dos entrenós, aumentar o número de folhas e, consequentemente, a produção de frutos da figueira seria pela utilização de retardadores do crescimento vegetal, que além de inibir o crescimento das plantas pode apresentar efeitos favoráveis no manejo da cultura. 26 Figura 5. Efeito das acilciclohexanodionas no metabolismo dos flavonóides e antocianinas. CHI: chalcona isomerase; CHS: chalcona sintase; DFR: dihidroflavonol4-redutase; F3’H: 3’-hidroxilase flavonoide; FHT: 3-hidroxilase flavona; LAR: leucoantocianidina redutase; PAL: fenilalanina amonioliase. (adaptado de Halbwirth et al., 2002; Spinelli et al., 2005; Horbowicz et al., 2013). 27 3 MATERIAL E MÉTODOS 3.1 Planejamento experimental Para verificar o efeito do etil-trinexapac no crescimento e desenvolvimento de plantas de figueira foram conduzidos três experimentos: dois em campo e um em casa de vegetação. 3.1.1 Experimentos 1 e 2 O experimento 1 foi desenvolvido no período de 27 de agosto de 2011 a três de março de 2012 e o experimento 2, de 27 de agosto de 2012 a três de março de 2013 e, este último, foi repetição do experimento 1. Os dois experimentos foram implantados em pomar comercial de cultivo de figueira (Ficus carica L.) cv. Roxo-de-Valinhos, em espaçamento de 3 m entre linhas e 2 m entre plantas, com quatro anos de idade e em sistema de taça aberta (Figura 6), deixando aproximadamente 15 ramos (brotações) do ano com o objetivo de originar maior número de frutos destinados à industria de processamento de figos verdes, conduzidos em sequeiro (sem irrigação), sendo adicionados, regularmente, bagaço de cana nas linhas das plantas como cobertura 28 morta (mulching). Além disso, quatro meses após a poda de inverno efetuou-se a primeira colheita e seis meses após a poda de inverno efetuou-se a segunda colheita destinando à produção de frutos verdes a indústria. A propriedade encontra-se localizada no município de Caldas (MG), sítio Tóca, localizado na estrada Caldas-São Pedro de Caldas, km 10, de propriedade do Sr. João Evangelista Franco. Figura 6. Pomar comercial de cultivo de figueira (Ficus carica L.) cv. Roxo-deValinhos, em espaçamento de 3 m entre linhas e 2 m entre plantas, com quatro anos de idade e em sistema de taça aberta, Sítio Tóca, Caldas-MG, 2011-2012. Fonte: João Paulo T. Dias. Caldas localiza-se a 21º55' latitude Sul e 40º longitude Oeste e altitude de 1.150 metros de altitude, contando com solo predominantemente do tipo Litossolo Câmbico. A temperatura média anual é 19ºC, temperaturas médias mínima de 13ºC e máxima de 26ºC, apresentando umidade relativa média de 75%, precipitação pluviométrica total anual de 1.500 mm, além de insolação anual de 1.816 horas. Nas Figuras 7, 8, 9 e 10 estão apresentadas as temperaturas médias máxima e mínina e a precipitação durante o período de realização do experimento no ciclo 2011/2012 e ciclo 2012/2013, respectivamente. Vale ressaltar que, nos dias 2, 3, 4 e 5 de setembro de 29 2011 houve queda de geada fraca e nos dias 14, 15, 19, 20 e 21 de julho de 2012 geada moderada na região. Figura 7. Temperaturas máxima e mínima (oC) no período de agosto de 2011 a março de 2012. Caldas (MG). Figura 8. Precipitação (mm) e horas de sol (insolação) no período de agosto de 2011 a março de 2012. Caldas (MG). 30 Figura 9. Temperaturas máxima e mínima (oC) no período de agosto de 2012 a março de 2013. Caldas (MG). Figura 10. Precipitação (mm) e horas de sol (insolação) no período de agosto de 2012 a março de 2013. Caldas (MG). A adubação de cobertura no ciclo 2011/2012 foi realizada com base nas análises física e química inicial do solo (Tabela 1), seguindo as recomendações de Souza et al. (1999). Também se adotou como parâmetro auxiliar a análise química da 31 folha de figueira (Tabela 2), segundo recomendação de Martinez et al. (1999) para a cultura da figueira. Utilizou-se 218 g de calcário dolomítico (PRNT 67%), 68 g planta-1 de uréia, 333 g planta-1 de superfosfato simples e 86,20 g planta-1 de cloreto de potássio como fontes de N, P e K, respectivamente. A adubação de cobertura no ciclo 2012/2013 foi realizada com base na análise física e química do solo (Tabela 1), seguindo as recomendações de Souza et al. (1999). Também se adotou como parâmetro auxiliar a análise química da folha de figueira (Tabela 2), segundo a recomendação de Martinez et al. (1999) para a cultura da figueira. Utilizou-se 10 kg de esterco bovino curtido por planta e 86,20 g planta-1 de cloreto de potássio divididos em duas aplicações de dois em dois meses após a brotação. Tabela 1- Resultado da análise física(1) e química do solo cultivado com figueira cv. Roxo-de-Valinhos de quatro anos de idade. Caldas-MG, 2011-2012. 0-20cm de profundidade Ciclo V pH % CaCO2 2011/12 56 5,2 M.O. P resina H+Al g dm-3 67 K Ca Mg CTC mmolc dm-3 28 38 3,1 32 14 87 2,3 22 8 63 2,6 21 9 65 1,8 14 6 47 20-40cm de profundidade 2011/12 50 5,0 46 10 31 0-20cm de profundidade 2012/13 51 5,0 31 9 32 20-40cm de profundidade 2012/13 45 (1) 4,9 24 5 26 Resultado da análise física do solo: 567 g kg-1 de areia, 287 g kg-1 de argila e 146 g kg-1 de silte. 32 Tabela 2- Resultado da análise química da folha de figueira cv. Roxo-de-Valinhos de quatro anos de idade. Caldas-MG, 2011-2012. Ciclo N P K Ca Mg S B Cu g kg-1 Fe Mn Zn mg kg-1 2011/12 34 2,0 25 19 3,6 2,8 36 7 275 193 35 2012/13 28 2,0 23 20 4,9 2,1 32 7 370 104 22 Durante o ciclo da figueira foram necessários tratamentos fitossanitários, visto que, aconteceram alguns problemas com patógenos. As aplicações dos tratamentos fitossanitários foram realizadas levando em conta a formação de ambiente favorável ao ataque de pragas e doenças, além de sintomas visuais dos mesmos nas folhas, ramos e frutos. Para o controle desses patógenos foram seguidas as recomendações técnicas para a cultura adotadas regularmente pelo produtor rural, utilizando: - aplicações de mancozebe, grupo químico dos ditiocarbamatos, visando o controle de ferrugem da figueira causada pelo fungo Cerotelium fici (Cast.), patógeno este, que apareceu em praticamente todo o ciclo da cultura se espalhando rapidamente e causando desfolha e prejuízo no final do ciclo; - aplicações de azoxistrobina, grupo químico das estrobilurinas, visando o controle de ferrugem da figueira; - aplicações de oxicloreto de cobre, grupo químico inorgânico, visando o controle de ferrugem da figueira, podridão da fruta (Phythophthora nicotiana var. nicotiana) e antracnose (Colletotrichum gloeosporioides) e - aplicações de deltametrina, grupo químico dos piretróides, visando o controle de broca da figueira causada pela praga Zaprionus indianus Gupta, patógeno que apareceu no início do ciclo da cultura causando perfurações e desfolha em ramos da figueira. O delineamento estatístico experimental utilizado foi em blocos casualizados (DBC), considerando uma testemunha (sem aplicação) e, uma ou duas aplicações de etil-trinexapac, em sete concentrações, na forma de solução: 0 mg L-1 de ingrediente ativo (i.a.); 62,5 mg L-1 de i.a. (250 mL do produto comercial); 33 62,5 + 62,5 mg L-1 de i.a. (500 mL p.c.); 125 mg L-1 de i.a. (500 mL p.c.); 125 + 125 mg L-1 de i.a. (1 L p.c.); 250 mg L-1 de i.a. (1 L p.c.); 250 + 250 mg L-1 de i.a. (2 L p.c.); 500 mg L-1 de i.a. (2 L p.c.) Os tratamentos foram distribuídos em quatro blocos (repetições). A parcela foi constituída por quatro plantas, sendo utilizada uma planta de bordadura de cada lado da parcela, em espaçamento de 3 m entre linhas e 2 m entre plantas, perfazendo um total de 128 plantas. O regulador vegetal utilizado foi o etil-trinexapac na forma do produto comercial Moddus® contendo 25% m/v (250 g L-1) de etil-trinexapac (nome químico: etil éster do ácido 4-(ciclopropil-α-hidroxi-metileno)-3,5-dioxociclohexano carboxílico) da Syngenta Proteção de Cultivos Ltda. Após a poda drástica realizada no inverno (dia 27 de agosto de 2011 e 2012), procedeu-se a aplicação do produto no dia 22 de novembro (2011 e 2012) com a utilização de pulverizador costal pressurizado com CO2 (Figura 11) e ajuste constante de pressão (manômetro) em 2,812 kgf cm-2 e ponta do tipo cone X3, conforme teste anterior realizado em plantas selecionadas aleatoriamente na área e volume de calda de 500 mL de solução para cada planta. A primeira pulverização foi realizada em ramos novos (brotações) padronizados com 50,0 cm de comprimento e contendo 12 entrenós (em torno de 12 gemas axilares). Já a segunda pulverização foi realizada nos mesmos ramos, 45 dias após a primeira aplicação. 34 Figura 11. Pulverizador costal de CO2 utilizado para a aplicação dos tratamentos nos experimentos. Caldas, 2011. Fonte: João Paulo T. Dias. 3.1.1.1 Avaliações realizadas Imediatamente após a aplicação dos tratamentos, com intervalos quinzenais e em dois ramos por planta selecionados um de cada lado e marcados com fitilho plástico colorido, foram realizadas as seguintes avaliações: 3.1.1.1.1 Altura de planta (AP) Medida biométrica realizada com auxílio de régua acoplada à trena, em centímetros (2,0 m de altura). Considerou-se a altura da planta a distância do nível do solo (colo da planta) até a ponta da gema apical (ponto mais alto da planta). 3.1.1.1.2 Diâmetro da copa da planta (comprimento) 35 Medido com o auxílio de régua acoplada à trena, em centímetros (2,0 m de altura). Considerou-se o diâmetro da copa da planta (comprimento) a medida, dentro da linha de cultivo da figueira, iniciando da borda da folha mais externa de um lado da copa até a borda da folha mais externa do outro lado da copa. 3.1.1.1.3 Diâmetro de planta (largura) Medido com o auxílio de régua (2,0 m de altura), graduada em centímetros por meio de trena acoplada a mesma. Considerou-se o diâmetro da planta (largura), medida na entrelinha de cultivo da figueira, iniciando da borda da folha mais externa de um lado da copa até a borda da folha mais externa do outro lado da copa. 3.1.1.1.4 Área da copa (m2) Medido a partir dos eixos perpendiculares e paralelos às linhas de plantio (comprimento e largura) e, destas medidas, foram obtidas as médias, que em seguida, foram transformadas em metros quadrados para expressar a estimativa da área da copa das plantas na parcela, da seguinte forma: Comprimento (cm) x Largura (cm) = Área da copa em m2 10.000 3.1.1.1.5 Número de folhas por ramo (NFR) Contagem do número total de folhas de figueira no ramo selecionado e marcado com fitilho colorido, iniciando na base do ramo até o seu ápice. 3.1.1.1.6 Comprimento do ramo (CR) Determinado com auxílio de trena métrica graduada em centímetros, considerando-se a base do ramo até a ponta da gema apical do mesmo ramo selecionado e marcado com fitilho colorido. 36 3.1.1.1.7 Número de entrenós (NME) Contagem do número médio de entrenós do ramo selecionado e marcado com fitilho colorido, iniciando na base do ramo até seu ápice. 3.1.1.1.8 Altura da inserção do primeiro fruto (AIPF1) Medido com o auxílio de régua (2,0 m de altura), graduada com trena acoplada à mesma, em centímetros. Considerou-se a altura de inserção do primeiro fruto à altura do nível do solo (colo da planta) até o primeiro fruto encontrado no ramo marcado com fitilho colorido até a primeira colheita (dia 20/12/2012 e dia 20/12/2013). Tal medida pode indicar à altura na qual se procederá a colheita manual dos frutos, o que pode ser um fator facilitador ou não do processo de colheita. 3.1.1.1.9 Altura da inserção do primeiro fruto na segunda colheita (AIPF2) Medido com o auxílio de régua (2,0 m de altura) graduada com trena acoplada à mesma, em centímetros. Considerou-se a altura de inserção do primeiro fruto a altura do nível do solo (colo da planta) até o primeiro fruto encontrado no ramo marcado com fitilho colorido até a segunda colheita (dia 27/02/2012 e dia 27/02/2013). 3.1.1.1.10 Porcentagem de ramos com frutos (%RF) Contagem do número de ramos marcados com frutos fixados e cálculo da porcentagem de ramos com frutos, da seguinte forma: No Ramos com frutos x 100 = %RF No Total de Ramos 37 3.1.1.1.11 Número de brotos por ramo (NBR) Contagem do número de brotos no ramo marcado com fitilho plástico colorido, iniciando na base do ramo até seu ápice. 3.1.1.1.12 Número total de frutos por planta (NF) Por ocasião da colheita, procedeu-se a contagem do número total de frutos produzidos por planta. 3.1.1.1.13 Massa de frutos por planta (MF) Por ocasião da colheita, procedeu-se a pesagem dos frutos verdes totais produzidos por planta, obtendo-se a massa dos mesmos em gramas (g). 3.1.1.1.14 Massa média dos frutos (MMF) O ponto de colheita foi definido quando os frutos verdes apresentassem em torno de 17 g de massa, considerado como padrão para o início da colheita. Foram coletados todos os frutos da parcela útil, contados e pesados com o auxílio de balança comercial. O cálculo da massa dos frutos (MF) obtida pela relação da massa total de frutos por planta (MF) pelo número total de frutos por planta (NF), servindo como referência do tamanho aproximado dos frutos de figueira: MF (g) = MMF (g) NF 38 3.1.1.1.15 Determinação da quantidade de antocianinas nos frutos Foram coletadas amostras aleatórias de três frutos por parcela oriundos do segundo ciclo 2012/13, que posteriormente, foram levados para o laboratório de análises bioquímicas para serem cortados, homogeneizados e separados em pequenas amostras de 20 mg de material vegetal fresco congelado e pulverizado em nitrogênio líquido (N2) para extração de antocianinas, segundo metodologia validada por Sims e Gamon (2002). A quantidade de material (20 mg) foi adaptada de acordo com as características do vegetal. As amostras pulverizadas e pesadas foram homogeneizadas com 3 mL de solução gelada de acetona/Tris-HCl (80:20, 0,2M v:v, pH 7,8), durante 60 segundos. As extrações foram protegidas da luz. Após centrifugação a 12000 rpm x g por cinco minutos, os sobrenadantes foram imediatamente conduzidos para leitura em espectrofotômetro UV/VIS (AmershamPharmacia-Biotech) na região do visível a 663 nm (clorofila a), 647 nm (clorofila b), 537 nm (antocianina) e 470 nm (carotenóides). Os valores de absorbância foram convertidos em μg de antocianinas totais g-1 com base nas fórmulas deduzidas pelos autores: Antocianinas (μmol. g-1) = 0,08173(A537) – 0,00697 (A647) – 0,002228 (A663) 39 3.1.2 Experimento 3 O experimento 3 (de 28 de março a 28 de julho de 2012) foi instalado a pleno sol no Departamento de Horticultura, da Faculdade de Ciências Agronômicas do Câmpus de Botucatu da Universidade Estadual Paulista – UNESP, Botucatu, SP, localizado nas coordenadas geográficas de 22º55'55'' latitude S, 48º 26'22'' longitude W e altitude de 810 m. O clima predominante no local é o temperado quente (mesotérmico) com chuvas no verão e seca no inverno (Cwa - Köeppen), com temperatura média anual de 20,5ºC e precipitação pluviométrica média anual de 1.533 mm (CUNHA et al., 1999). O solo da área foi classificado como Nitossolo Vermelho, segundo os critérios da Embrapa (1999). Estacas de caulinares de figueira cv. Roxo-de-Valinhos oriundas do mesmo local no qual foi instalado o experimento 1 foram retiradas da planta matriz em agosto de 2011. Essas estacas foram colocadas em bandejas de poliestireno expandidas, contendo 72 células, preenchidas e cobertas com casca de arroz carbonizada. As bandejas com as estacas foram devidamente colocadas em câmara de nebulização intermitente com irrigação por microaspersores, distribuídos em intervalos de um metro com vazão de 200 L h-1, por um período de 20 segundos, em intervalos regulares de 30 minutos. Com o auxílio de pulverizador manual foi realizada a pulverização das estacas com fungicida tiofanato metílico, na dosagem de 120 g 100 L-1 de água para o controle preventivo de patógenos. Além disso, procedeu-se a pulverização de fertilizante foliar mineral CaB (Ca + B) 10-2%, na dosagem de 150 mL 100 L-1 de água. Após 60 dias, as estacas enraizadas foram transplantadas para vasos (Figura 9), os quais constituíram as unidades experimentais, compostas de quatro vasos com capacidade de 14 L preenchidos com substrato composto por: terra e húmus bovino decomposto (2:1). A calagem foi realizada 15 dias antes do transplantio e constou de aproximadamente 5,62 t ha-1 (35 g vaso-1) de calcário dolomítico calcinado (PRNT 75,1%), valor calculado de acordo com a análise química do solo (Tabela 3) e a recomendação para elevar a saturação por bases (V%) do solo a 70% (RAIJ et al., 1997). 40 Figura 12. Cultivo de figueira cv. Roxo-de-Valinhos em vasos no Departamento de Horticultura, FCA -UNESP, Botucatu – SP, 2012. Fonte: João Paulo T. Dias. Tabela 3- Resultado da análise física e química da terra utilizada como parte do substrato utilizado no experimento. Botucatu, SP. 2012. Areia Argila Silte g kg-1 311 630 59 V pH % CaCO2 6,0 4,0 M.O P resina H+Al g dm-3 26,0 2,0 K Ca Mg CTC mmolc dm-3 62,0 0,3 2,0 2,0 66,0 A adubação de plantio foi realizada com base na análise química inicial do solo, segundo as recomendações de Raij et al. (1997) para a cultura da figueira. Utilizou-se 34 g vaso-1 de uréia, 444,44 g vaso-1 de superfosfato triplo e 103,44 g vaso-1 de cloreto de potássio como fontes de N, P e K, respectivamente. Durante o período de realização do experimento foram necessários tratamentos fitossanitários regulares intercalando oxicloreto de cobre e tebuconazole (grupo químico dos triazóis) para o controle de ferrugem da figueira (C. fici). As figueiras ficaram expostas ao sol e foram irrigadas com microaspersores, distribuídos em 1 m2, com vazão de 200 L hora-1, sendo todo o sistema 41 de irrigação ligado das 8:00 às 18:00 horas diariamente, com turno de rega a cada meia hora, por um período de 60 segundos. Durante a realização do experimento foram registrados dados de temperaturas, máxima e mínima, precipitação e insolação (Figura 13 e 14) . Procedeu-se à aplicação de etil-trinexapac no dia 28 de março de 2012 utilizando pulverizador costal de CO2 com ajuste constante de pressão (manômetro) em 2,812 kgf cm-2 e ponta do tipo cone X3, conforme teste anterior realizado em plantas escolhidas na área e chegando ao volume de calda de 125 mL de solução para cada planta. A primeira pulverização foi realizada em ramos novos (brotações) padronizados com 26,0 cm de comprimento e contendo 16 entrenós (em torno de 16 gemas axilares). Já a segunda pulverização foi realizada nos mesmos ramos, 45 dias após a primeira aplicação. Foram testados os mesmos tratamentos dos experimentos 1 e 2 e foram realizadas as mesmas avaliações descritas anteriormente para o crescimento da parte aérea das plantas, como: altura da planta, diâmetro (largura e comprimento da planta), área de copa, número de folhas por ramo, comprimento do ramo e número médio de entrenós. 42 Figura 13. Temperaturas máxima e mínima durante o período de março a julho de 2012. Botucatu-SP. Figura 14. Precipitação pluviométrica e horas de sol (insolação), durante o período de março a julho de 2012. Botucatu-SP. 43 Além dessas avaliações também foram avaliadas as seguintes medidas fisiológicas: 3.1.2.1. Medidas de trocas gasosas As determinações de trocas gasosas foram realizadas aos 5 dias após aplicação (5DAA) e aos 10 dias após aplicação (10DAA) de etil-trinexapac em diferentes concentrações, com medidor de sistema aberto portátil de fotossíntese, IRGA modelo LI-6400 (LI-COR), sempre nas mesmas folhas (marcadas com fitilho plástico colorido) na região mediana das plantas em folhas completamente expandidas e expostas à radiação solar, no período das 9:00 às 10:30 h da manhã, com o intuito de determinar a atividade fotossintética das plantas de figo. Os parâmetros de trocas gasosas avaliados foram: taxa de assimilação líquida de CO2 (A) em μmol m-2 s-1 (quantidade líquida de CO2 assimilado por unidade de área foliar por unidade de tempo); taxa de transpiração (E) nas folhas em mmol m-2 s-1 (quantidade de vapor d’água transpirado por unidade de área foliar por unidade de tempo (μmol de H2O por segundo por metro quadrado); condutância estomática nas folhas (gs) em mmol m-2 s-1 (fluxo de entrada e saída de CO2 e vapores de H2O através dos estômatos); concentração de CO2 nos espaços intercelulares (Ci) em mmol m-2 s-1 (quantidade de CO2 que fica armazenada na câmara subestomática); eficiência do uso da água (EUA), obtida através da relação entre a taxa de assimilação líquida de CO2, a taxa de transpiração das folhas (A/E) e a temperatura calculada da folha (Tfolha). 3.1.2.1.2 Caracterização dos pigmentos fotossintéticos Aos 10 dias após aplicação (10DAA) de etil-trinexapac em diferentes concentrações foram coletadas amostras aleatórias de três folhas por parcela oriundas do experimento 3 que, posteriormente, foram levadas para o laboratório de análises bioquímicas para serem cortadas, homogeneizadas e separadas em pequenas amostras de 20 mg de material vegetal fresco congelado e pulverizado em nitrogênio líquido (N2). A extração dos pigmentos fotossintéticos (clorofila a, clorofila b e carotenóides), segundo metodologia validada por Sims e Gamon (2002). 44 A quantidade de material (20 mg) foi adaptada de acordo com as características do vegetal. As amostras pulverizadas e pesadas foram homogeneizadas com 3 mL de solução gelada de acetona/Tris-HCl (80:20, 0,2M v:v, pH 7,8), durante 60 segundos. As extrações foram protegidas da luz. Após centrifugação a 10000 rpm x g por cinco minutos, os sobrenadantes foram imediatamente conduzidos para leitura em espectrofotômetro UV/VIS (Amersham-Pharmacia-Biotech) na região do visível a 663 nm (clorofila a), 647 nm (clorofila b), 537 nm (antocianina) e 470 nm (carotenóides). Os valores de absorbância foram convertidos em μg de carotenóides totais g-1, μg de clorofila a totais g-1, μg de clorofila b totais g-1, com base nas fórmulas deduzidas pelos autores: Carotenóides (μmol. g-1) = {A470-[17,1.(Cla+Clb)]-9,479.antocianina}/119,26 Clorofila a (μmol. g-1) = 0,01373(A663)-0,000897(A537)-0,003046(A647) Clorofila b (μmol. g-1) = 0.02405(A647)-0.004305(A537)-0.005507(A663) Algumas avaliações realizadas nos experimentos encontram-se relacionadas na Figura 15. 45 Figura 15. Algumas avaliações realizadas nos experimentos com figueira, Botucatu, 2011. Fonte: João Paulo T. Dias. 46 3.2 Análise estatística Os resultados obtidos em todas as avaliações foram submetidos à análise de variância (teste F), observando-se a homogeneidade das variâncias pelo teste Cochran, além da uniformidade dos tratamentos serem confirmadas pelo teste Shapiro-Wilk. Conforme a necessidade, os respectivos dados analisados foram transformados em raiz quadrada. Conforme preconizado por Mischan e Pinho (1996) e Banzatto e Kronka (2006). Além disso, aplicou-se à análise de regressão das concentrações utilizadas. Posteriormente, foi realizado o teste de homogeneidade das variâncias de cada ciclo pelo teste F bilateral, com nível de significância de a=0.05. Além de efetuar a análise conjunta dos dados oriundos dos ciclos 2011/12 e 2012/13 para verificar se houve interferência do fator ano nas variáveis analisadas, utilizando o programa de análise estatística SAS. 47 4 RESULTADOS E DISCUSSÃO 4.1 Experimento 1 – 2011/2012 O estudo de regressão (Tabela 4) vem confirmar as diferenças para NF/P e MF/P em uma ou duas aplicações, além de altura de inserção do primeiro fruto até a 2ª colheita (AIPF2). Hawerroth et al. (2012) estudando o efeito do prohexadione-Ca, substância similar ao etil-trinexapac, observaram que a dose de 550 g ha-1 proporcionou maior número e massa de frutos em pereira. A Figura 16 mostra o efeito significativo de uma ou duas aplicações do inibidor do crescimento vegetal sendo conseguido, em sua maioria, pelos tratamentos aplicados uma única vez. Houve aumento linear da AIPF e AIPF2 (Figura 16 C e D), o que poderia ser um fator a considerar no rendimento do tempo de colheita. A altura de planta (AP) aumentou até a concentração de 250 mg L-1 (125 mg L-1, em duas aplicações), posteriormente, houve redução da altura de planta, demonstrando o efeito inibidor de crescimento do etil-trinexapac (Figura 16 A). Contudo, diretamente proporcional ao aumento de concentração, houve redução no NF/P, MF/P e MF (Figura 16 E, F e B, respectivamente) afetando a produção e o rendimento da figueira, possivelmente pela menor síntese de giberelinas ativas. O nível de giberelina ativa tem importante papel na retenção de um grande número de frutos em 48 plantas frutíferas e no crescimento. Anderini e Bartolini (2008) verificaram que nectarineiras tratadas com giberelina apresentaram grande número de frutos por ramo. 49 Tabela 4- Estudo de regressão para altura de planta (AP, em cm), área da copa (AC, em m2), número de folhas por ramo (NFR), comprimento médio do ramo (CMR, em cm), número médio de entrenós (NME), altura de inserção do primeiro fruto até a 1ª colheita (AIPF, em cm), altura de inserção do primeiro fruto até a 2ª colheita (AIPF2, em cm), número total de frutos por planta (NF/P), massa total de frutos por planta (MF/P, em g) e massa do fruto (M/F, em g) de plantas de figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos) tratadas com diferentes concentrações de etiltrinexapac, Caldas, 2011/2012(1). 1 aplicação REGRESSÃO AP NFR CMR NME AIPF AIPF2 NF/P MF/P MF 0,56ns AC 0,02ns Linear 1,52ns 0,34ns 0,06ns 8,13* 9,22* 40,82** 32,13** 9,87** Quadrática 2,75ns 0,70ns 0,00ns 0,04ns 3,46ns 4,00ns 3,41ns 0,88ns 0,45ns 0,00* Cúbica 0,15ns 1,12ns 2,33ns 0,55ns 1,15ns 0,15ns 0,39ns 0,27ns 1,85ns 8,49* 4º grau 0,63ns 0,60ns 0,14ns 0,22ns 0,04ns 0,01ns 0,30ns 24,68** 14,99** 1,92ns F 1,03 0,61 1,00 0,29 1,18 3,07 3,33 16,66 12,35 5,07 CV(%) 21,21 38,18 26,47 25,25 13,12 24,30 22,99 17,75 25,83 13,51 2 aplicações (1) Linear 0,00ns 1,79ns 0,73ns 0,03ns 1,48ns 1,48ns 5,11ns 90,21** 47,27** 4,72ns Quadrática 8,75* 3,81ns 0,53ns 2,29ns 0,16ns 0,00ns 0,13ns 2,57ns 0,01ns 0,53ns F 3,36 1,87 0,82 3,74 4,84 0,66 1,97 42,62 21,52 2,26 CV(%) 16,80 26,55 28,65 21,02 9,81 21,85 16,96 12,92 21,72 13,28 Reg. Linear, Reg. Quadrática, Reg. Cúbica e Reg. 4º grau: valor do teste F, representando diferença estatisticamente significativa entre os tratamentos estudados a 1% (**) e a 5% (*) de probabilidade; ns: diferença não significativa entre os tratamentos; F: valor do F para tratamentos; CV= coeficiente de variação, em %. 50 Figura 16. Altura de planta (AP, em cm), massa do fruto (MF, em g), altura de inserção do primeiro fruto até a 1ª colheita (AIPF, em cm), altura de inserção do primeiro fruto até a 2ª colheita (AIPF2, em cm), número total de frutos por planta (NF/P), massa total de frutos por planta (MF/P, em g) de figueiras tratadas com etil-trinexapac, Caldas – MG, 2011-12. Na maior concentração (500 mg L-1, em duas aplicações) o efeito na diminuição da altura da planta (AP) e na redução no NF/P, MF/P e MF (Figura 16 A, E, F e B, respectivamente) pode ser desejável visto que, plantas mais compactas e com menor altura, podem ser adensadas e consequentemente, ter uma maior produção por área de cultivo, ou seja, uma maior produtividade da cultura. 51 4.1 Experimento 2 - 2012/2013 O estudo de regressão (Tabela 5) apresenta diferenças significativas para NFR, NME e AIPF2 em aplicação única, além de AP, CMR e NME nos tratamentos que receberam duas aplicações. Hawerroth et al. (2012) em pereira observaram que o prohexadine-Ca (composto do grupo das acilciclohexanodionas) diminuiu o número, comprimento médio dos ramos e a massa de ramos podados, conforme o aumento das doses aplicadas. Contudo, o comprimento médio de entrenós e o número de gemas por planta não foram significativamente influenciados por este inibidor da síntese de giberelina. O hormônio vegetal giberelina (GA) é um componente endógeno relacionado com a promoção do crescimento de diversos órgãos vegetais, sobretudo, os entrenós. Baseado em tais informações torna-se primordial o conhecimento da regulação hormonal, sobretudo das giberelinas, propiciando condições satisfatórias para o controle do crescimento das plantas. Nos últimos anos, nosso entendimento dos mecanismos moleculares da biossíntese hormonal, tanto em percepção e resposta tem aumentado drasticamente. O conhecimento dos metabólicos hormonais e rotas de transporte poderão trazer novas oportunidades de manipular os níveis hormonais e regular o crescimento das plantas (SANTNER et al., 2009). Para a AP, ANT, NME e CMR (Figura 17 A, B, D e F, respectivamente) aumentaram até a concentração de 250 mg L-1 (em duas aplicações de 125 mg L-1 + 125 mg L-1), em seguida, ocorreu redução. Ocorreu o mesmo com as variáveis NFR e NME (Figura 17 C e D), porém em única aplicação, entretanto, com o teor de antocianinas (ANT, Figura 13 B) ocorreu o inverso, sugerindo que nessa concentração o etil-trinexapac não inibiu totalmente a síntese de giberelina. 52 Tabela 5- Estudo de regressão para altura de planta (AP, em cm), área da copa (AC, em m2), número de folhas por ramo (NFR), comprimento médio do ramo (CMR, em cm), número médio de entrenós (NME), altura de inserção do primeiro fruto até a 1ª colheita (AIPF, em cm), altura de inserção do primeiro fruto até a 2ª colheita (AIPF2, em cm), número total de frutos por planta (NF/P), massa total de frutos por planta (MF/P, em g), massa do fruto (M/F, em g) e antocianinas nos frutos (ANT, µg g-1 de material fresco) de de figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos) tratadas com diferentes concentrações de etil-trinexapac, Caldas, 2012/2013(1). 1 aplicação REGRESSÃO AP Linear AC 0,4198ns 3,3531ns NFR CMR NME AIPF AIPF2 NF/P MF/P 0,0002* 1,6521ns 1,3177ns 0,4198ns 0,4225ns 3,7785ns 1,7593ns 4,4738ns 20,4584** Quadrática 0,1088ns 1,0915ns 5,8423* 4,4428ns 5,5880* 0,1088ns 0,1765ns 0,0314ns 0,4880ns 2,8392ns Cúbica 2,9226ns 0,0372ns 1,7053ns 1,4625ns 1,0375ns 2,9226ns 0,1499ns 0,0817ns 0,0619ns 1,5257ns 26,4862** 4º grau 0,9840ns 3,7055ns 0,0382ns 0,2012ns 0,7215ns 0,4849ns 8,9496* 0,7065ns 21,5969** 0,4993ns 1,7066ns MF ANT 7,9979* F 4,3135 2,0468 1,8965 1,9396 2,1662 0,9840 2,4246 1,0977 1,0039 2,3863 19,1349 CV(%) 12,44 14,98 22,20 20,02 8,85 96,63 34,16 36,52 34,10 21,49 8,63 2 aplicações (1) Linear 6,1265* 0,4447ns 0,0333ns 0,5665ns 0,5322ns 1,6752ns 0,0015ns 2,1906ns 1,7754ns 0,0145ns 36,9993** Quadrática 7,0093* 3,5933ns 2,3717ns 5,6015* 6,3054* 1,3688ns 1,9642ns 0,6846ns 0,4121ns 0,0557ns 10,2509* F 5,0546 1,4333 0,8095 2,1363 2,3953 1,0373 0,9196 2,9385 1,8017 0,3635 24,8510 CV(%) 14,58 25,62 33,50 22,59 8,57 89,01 38,84 35,41 21,39 11,43 5,93 Reg. Linear, Reg. Quadrática, Reg. Cúbica e Reg. 4º grau: valor do teste F, representando diferença estatisticamente significativa entre os tratamentos estudados a 1% (**) e a 5% (*) de probabilidade; ns: diferença não significativa entre os tratamentos; F: valor do F para tratamentos; CV= coeficiente de variação, em %. AIPF (1aplicação) e MF/P (2 aplicações): dados transformados raiz quadrada. 53 Figura 17. Altura de planta (AP, em cm), antocianinas nos frutos (ANT, µg g-1 de material fresco), número de folhas por ramo (NFR), número médio de entrenós (NME), altura de inserção do primeiro fruto até a 2ª colheita (AIPF2, em cm) e comprimento médio do ramo (CMR, em cm) de figueiras tratadas com etil-trinexapac, Caldas – MG, 2012-13. A cor e a aparência dos frutos têm um papel importante na aceitação dos produtos pelo consumidor (LOPES et al., 2007). As antocianinas são flavonóides que conferem coloração vermelha, rosa, roxa e azul observada em flores e frutos (TAIZ; ZEIGER, 2010). Estudos recentes têm enfatizado os benefícios para a saúde destes pigmentos, em especial, a sua atividade antioxidante, identificando-se a cianidina como a principal antocianina do figo (AGUILERA-ORTÍZ, 2007). Em figos cv. Roxo-de-Valinhos, o teor de antocianinas totais nos frutos foi influenciado significativamente pela aplicação do retardador de crescimento vegetal (Figura 17 B), tendo efeito inibidor na formação de antocianinas com o aumento gradativo das 54 concentrações. Todavia, a quantidade de antocianinas totais variou de 35 a 55 µg g-1 de material fresco (casca e polpa), estando compatível com os resultados obtidos por Duenas et al. (2007) que trabalharam com cinco cultivares de figueira e encontraram teores de antocianinas totais na casca entre 32 e 97 μg g−1 e na polpa variando entre 1,5 e 15 μg g−1. Os maiores teores de antocianinas nos frutos de figueira foram conseguidos sem a aplicação do inibidor de crescimento, obtendo teor aproximado de 50,00 µg de antocianinas g-1 de material fresco (Figura 17 B). Merlin (2012) trabalhando com diferentes reguladores vegetais para abreviação da produção do portaenxerto limoeiro ‘Cravo’ verificou que os maiores teores de antocianinas encontraramse nas plantas tratadas com ácido giberélico, ilustrando o que pode ter acontecido com as plantas não tratadas com inibidor do crescimento. Na Tabela 17 B, observa-se o efeito pronunciado da utilização do inibidor do crescimento, tanto com uma quanto com duas aplicações, nos teores de antocianinas. O teor de antocianinas (Figura 17 B) diminuiu até a concentração de 250 mg L-1 e, posteriormente, houve aumento nos teores de antocianinas na concentração de 500 mg L-1. Possivelmente, pode significar que, o efeito da aplicação do regulador vegetal acima dessa concentração pode ter efeito cumulativo favorável nos teores de antocianinas dos frutos de figueira. A análise conjunta dos dois ciclos de cultivo (2011/2012 e 2012/2013) nos experimentos conduzidos no município de Caldas-MG (Tabela 6) mostra que não houve influência do ciclo para AP, AC e NF, entretanto, todas as outras características apresentaram diferenças quanto ao ciclo de cultivo. Frente aos resultados obtidos verifica-se que a resposta aos tratamentos químicos pode ser mediada por numerosos fatores endógenos (fisiológicos) e exógenos (ambientais). Contudo, houve efeito significativo em muitas variáveis analisadas, permitindo reportar a ação do etil-trinexapac no crescimento de F. carica. Andreini e Bartolini (2008) estudando as características morfológicas e histoquímicas de nectarina ‘Lavinia’ tratadas com giberelina em diferentes ciclos de cultivo (2002/2003 e 2003/2004) apresentaram elevada variabilidade de resultados. Além disso, reportaram que as condições climáticas que ocorreram entre os diferentes anos não permitirá prever a eficácia de um tratamento químico. Observam-se precipitação inferior a 50 mm (Figuras 8 e 10), nos meses de agosto, setembro e novembro de 2011 (Experimento 1) e de agosto a outubro 55 de 2012 (Experimento 2), o que pode ter afetado negativamente no desenvolvimento da figueira e influenciado nas diferenças acentuadas de um ciclo de cultivo para outro, uma vez que não houve irrigação na área de cultivo, mas, apresentava cobertura morta uniforme no pomar. Em Botucatu, Silva et al. (2011) mostraram que o uso de cobertura morta e irrigação favoreceram o desenvolvimento de figueira ‘Roxo de Valinhos’, além de oferecer condições hídricas satisfatórias ao rápido estabelecimento das mudas. Nas condições do município de Caldas-MG, somente a cobertura morta, pode não ter sido suficiente para suprir a demanda hídrica da cultura. Souza e Leonel (2011) revelaram que as necessidades anuais hídricas da figueira são supridas com 1200 mm, desde que sejam bem distribuídas durante o ano. Além disso, pode ocorrer estiagens nos meses de inverno, no sudeste do Brasil, o que poderia provocar acentuada queda de folhas e paralisar o crescimento da figueira, tendo consequências negativas para a produtividade e para o período de frutificação. Entretanto, chuvas frequentes e umidade atmosférica elevada também são desfavoráveis na época de maturação dos frutos, de dezembro à maio. Vale ressaltar que, durante os meses de dezembro de 2011, janeiro de 2012 (Experimento 1) e dezembro de 2012 até maio de 2013 (Experimento 2), a precipitação foi superior a 200 mm, o que pode ser considerado excessivo e ter influência negativa no crescimento e desenvolvimento de frutos de F. carica. 56 Tabela 6- Análise conjunta dos dois ciclos de cultivo (2011/2012 e 2012/2013) com os valores de p para o teste F desdobrando o efeito dos ciclos dentro de cada concentração (tratamento) para altura de planta (AP, em cm), área da copa (AC, em m2), número de folhas por ramo (NF), comprimento médio do ramo (CMR, em cm), número médio de entrenós (NME), altura de inserção do primeiro fruto até a 1ª colheita (AIPF, em cm), altura de inserção do primeiro fruto até a 2ª colheita (AIPF2, em cm), número total de frutos por planta (NF/P), massa total de frutos por planta (MF/P, em g) e massa do fruto (M/F, em g) de plantas de figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos) tratadas com diferentes concentrações de etil-trinexapac, Caldas, ciclo 2011/2012 e 2012/2013(1). Concentrações 0 mg L-1 AP 0,6821 AC 0,3874 NF 0,3278 CMR 0,4727 NME 0,5782 AIPF 0,0150* AIPF2 0,9039 NF/P 0,0003* MF/P 0,0006* MF 0,4556 62,5 mg L-1 0,0842 0,3561 0,4253 0,0127* 0,0001* 0,2471 0,1748 0,0519 0,0615 0,7622 62,5 mg L-1 + 62,5 mg L-1 0,8524 0,4803 0,9751 0,0751 0,0008* 0,0249* 0,8590 0,0349* 0,2582 0,3369 125 mg L-1 0,6945 0,1252 0,8298 0,1571 0,0018* 0,0056 0,2183 <0,0001* <0,0001* 0,2532 125 mg L-1 + 125 mg L-1 0,5216 0,6734 0,2427 0,9965 0,1282 0,0029* 0,6995 0,1468 0,2969 0,9743 0,6821 0,8561 0,4373 0,3047 0,0156* 0,0005* 0,9635 0,7455 0,1616 0,0130* 0,1094 0,4283 0,1813 0,3595 0,0524 0,0001* 0,1255 0,8329 0,5813 0,2527 0,0853 0,6015 0,0169 0,4268 0,2405 0,0058 0,0043* 0,2430 0,8931 0,0006* -1 250 mg L 250 mg L-1 + 250 mg L-1 500 mg L-1 (1) Valor de p para teste F, representando diferença estatisticamente significativa entre os tratamentos estudados a 5% (*) de probabilidade. 57 4.3 Experimento 3 - 2012 O estudo de regressão apresenta diferenças significativas para CMR, NME e AIPF nos tratamentos que sofreram uma aplicação de etil-trinexapac (Tabela 7). A Figura 18 A, B e C ilustra o aumento do CMR, AIPF e NME decorrente da aplicação de diferentes concentrações de inibidor de crescimento, em uma aplicação, até a concentração de 250 mg L-1 e, a partir daí, houve redução. Esta redução é benéfica para CMR e AIPF, pois pode diminuir o crescimento excessivo da parte aérea, facilitando a colheita, além de diminuir a quantidade de material vegetal e, consequentemente, de substâncias de reserva incluindo carboidratos, que seriam descartados por ocasião da poda de inverno realizada nas plantas. Spinelli et al. (2012) observaram que macieiras e pereiras tratadas com 500 mg L-1 de ingrediente ativo (etiltrinexapac) diminuíram o comprimento médio dos ramos (CMR), além de aumentar a fixação de frutos. Tal característica, de diminuição do comprimento dos ramos, futuramente, pode facilitar a redução do espaçamento das plantas de figueira e, provavelmente, aumentar a densidade de plantas na área, melhorando a produtividade da cultura. Tabela 7- Estudo de regressão para altura de planta (AP, em cm), área da copa (AC, em m2), número de folhas por ramo (NFR), comprimento médio do ramo (CMR, em cm), número médio de entrenós (NME), altura de inserção do primeiro fruto até a 1ª colheita (AIPF, em cm), de plantas de figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos) tratadas com diferentes concentrações de etil-trinexapac, Botucatu -SP, 2012(1). 1 aplicação REGRESSÃO AP NFR CMR NME AIPF 0,3426ns AC 0,5320ns Linear 0,1477ns 0,0074 1,0685ns 0,0720ns Quadrática 1,4334ns 2,0765ns 0,7216ns 7,8690* 6,0002* 0,2736ns Cúbica 0,0202ns 2,8565ns 0,0140ns 0,0997ns 0,2173ns 0,0004* 4º grau 0,0029ns 0,4879ns 1,4832ns 0,2161ns 1,2338ns 0,6686ns F 0,4498 1,4882 0,5916 2,0480 2,1299 0,2537 CV(%) 26,57 32,82 31,01 20,71 9,29 43,15 2 aplicações 58 Linear 0,04884ns 0,5911ns 0,1138ns 1,5014ns 3,0321ns 0,5883ns Quadrática 0,1123ns 0,1426ns 0,8746ns 0,0138ns 0,4964ns 0,4461ns F 0,3246 0,3755 0,3310 0,5349 1,6918 0,5504 CV(%) 23,31 36,62 24,65 26,20 7,91 54,52 (1) Reg. Linear, Reg. Quadrática, Reg. Cúbica e Reg. 4º grau: valor do teste F, representando diferença estatisticamente significativa entre os tratamentos estudados a 1% (**) e a 5% (*) de probabilidade; ns: diferença não significativa entre os tratamentos; F: valor do F para tratamentos; CV= coeficiente de variação, em %. NFR e AIPF: dados transformados por raiz quadrada. Figura 18. Comprimento médio do ramo (CMR, em cm), altura de inserção do primeiro fruto até a 1ª colheita (AIPF, em cm) e número médio de entrenós (NME) de figueiras tratadas com etil-trinexapac, Botucatu – SP, 2012. Lucas et al. (2008) relatam que o alongamento de células durante o desenvolvimento das plantas é regulado pela luz e giberelinas (GAs), porém o mecanismo dessa interação permanece obscuro, juntamente com o quadro de interação que explica como as plantas integram os sinais luz-GA para otimizar o crescimento e desenvolvimento em resposta a mudanças no ambiente. A análise dos dados de trocas gasosas das folhas de figueira durante o experimento com mudas mostrou que, aos 10 dias após a aplicação (10 DAA) 59 do inibidor do crescimento, aplicado numa única vez (Tabela 9), houve efeito pronunciado na taxa de assimilação de CO2 (A), condutância estomática (gs), temperatura da folha (Tfolha) e taxa de assimilação de CO2 em relação à radiação fotossinteticamente ativa ou densidade de fluxo de fótons fotossinteticamente ativos (A/PAR), eficiência do uso da água (A/E) e a atividade da Rubisco através da eficiência instantânea de carboxilação (A/Ci), enquanto, aos 5 DAA, houve efeito somente na temperatura de folha (Tabela 8). Os dados mostram também que, aos 5 e 10 DAA do inibidor do crescimento, em duas aplicações, influenciou na concentração interna de CO2 (Ci), na transpiração (E) e na eficiência instantânea do uso da água (EIUA=A/gs), Tabelas 8 e 9. O que pode ser justificado pelo modo de ação do etil-trinexapac, que inibe parcialmente o transporte de elétrons na mitocôndria, provocando redução na respiração celular (HECKMAN et al., 2002). Além disso, aos 5 DAA, influenciou na A, A/PAR, A/E e A/Ci e aos 10 DAA, interferiu na condutância estomática. Em figueira, GonzálezRodríguez e Peters (2010) revelaram que a fotossíntese (A) estava diretamente correlacionada com a condutância estomática (gs), transpiração (E), área foliar e teor relativo de clorofila até a completa expansão da folha, aos 30 dias após a emergência. Aos 5 DAA, a radiação fotossinteticamente ativa ficou entre 1201,63 a 1801,98 μmol fótons m-2 s-1. Houve efeito pronunciado das duas aplicações do regulador vegetal nos diferentes parâmetros de trocas gasosas (Figura 19). A taxa de assimilação de CO2 (A), transpiração (E), A/PAR, A/Ci, A/E e A/gs (Figura 19 A, C, E, F, G e H, respectivamente) aumentaram proporcionalmente ao aumento das concentrações do etil-trinexapac, em duas aplicações, todavia, ocorreu redução na concentração interna de CO2 (Ci, Figura 19 B). Aos 10 DAA, a radiação fotossinteticamente ativa ficou entre 600,78 a 1502,29 μmol fótons m-2 s-1. A taxa de assimilação (A) e a condutância estomática (gs) diminuíram até 250 mg L-1, indicando que a ação do regulador de crescimento etil-trinexapac sobre a capacidade fotossintética da planta, por causa da redução da sua área de fotossíntese, afetou o metabolismo da planta, afetando inclusive a produção, a partir daí houve aumento nas determinações dos parâmetros de trocas gasosas (Figura 20 A e C). A Tfolha e a A/PAR aumentaram conforme o aumento das concentrações aplicadas numa única vez, porém, o inverso aconteceu com A/E (Figura 20 E, F e G). A transpiração e a condutância estomática (E e gs, Figura 20 B e C) 60 também diminuíram com o aumento das concentrações aplicadas em duas vezes, entretanto, a E, Tfolha e A/gs (Figura 20 D, E e H) aumentaram conforme o aumento das concentrações, em duas aplicações. Segundo Larcher (2006) e Floss (2008) os fatores internos que modulam a fotossíntese e a transpiração estão relacionados com as características evolutivas das plantas e os que mais interferem no processo fotossintético de forma direta são: idade da folha, estrutura e arquitetura das folhas, estrutura de cloroplastos e conteúdo de hormônios vegetais. Com relação à transpiração, fatores como a estrutura foliar, cutículas, ceras, pelos, número, distribuição e tamanho dos estômatos além da área foliar exercem ação direta na intensidade da transpiração. Para a figueira, Silva A. C. (2009) em Botucatu-SP, no mês de março de 2007, observou que a taxa de assimilação de carbono variou de -0,370 μmol m-2 s-1 (folha 1 da base do ramo, sendo considerada baixa para a planta) a 14,378 μmol m-2 s-1 (folha 4 do ramo, caracterizada como adulta) e a radiação fotossinteticamente ativa variou de 119 a 1.868 μmol fótons m-2 s-1(ocasionando saturação por luminosidade). Efetivamente foi observado que folhas com área foliar acima de 60 cm2 (após 21 dias da antese foliar) apresentaram taxas de assimilação de CO2 positivas com absorção dos fótons pelos cloroplastos emitidos pela radiação fotossinteticamente ativa. Pigé et al. (2001), avaliando os parâmetros de trocas gasosas em folhas de figueira com um ano, durante a primavera-outono (na França), observaram que a taxa de fotossíntese líquida variou de 15 a 20 mmol CO2 d-1 AGM-1 e radiação fotossinteticamente ativa entre 750 e 800 μmol fótons m-2 s-1, faixa na qual ocorreu a máxima assimilação líquida de CO2. Pisimi et al. (2012) caracterizaram sete cultivares de figueira em Atenas (Grécia) e verificaram que a cv. San Pedro teve uma das mais altas taxas de assimilação de CO2 das cultivares testadas, de 14 a 16 μmol m-2 s-1 nos meses de junho, agosto e outubro de 2008, com um grande número de frutos por ramo, o que pode ser um indicativo de alta produtividade. 61 Tabela 8- Estudo de regressão para taxa de assimilação de CO2 (A, μmol m-2 s-1), concentração interna de CO2 (Ci, μmol m-2 s-1), condutância estomática (gs, mol m-2 s-1), transpiração (E, mmol), temperatura da folha ( ͦ C, Tfolha), radiação fotossinteticamente ativa (PAR), eficiência de carboxilação (A/Ci), eficiência instantânea do uso da água (A/E) e eficiência intrínseca do uso da água (A/gs) em folhas de figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos), 5 dias após a aplicação (5 DAA) de etil-trinexapac em diferentes concentrações, Botucatu - SP. 2012. REGRESSÃO A Ci Gs E Tfolha PAR A/Ci A/E A/gs 1 aplicação Linear 4,1548ns 0,0834ns 0,0834ns 2,3867ns 191,4980* 0,0216ns 0,9575ns 3,2930ns 0,0350ns Quadrática 0,0249ns 1,9775ns 1,9775ns 0,1329ns 2,2424ns 1,9073ns 0,4997ns 0,9634ns 2,1031ns Cúbica 0,7411ns 0,0573ns 0,0573ns 0,4466ns 0,5768ns 0,6772ns 1,7893ns 0,0864ns 0,0308ns 4º grau 0,9494ns 3,5193ns 3,5193ns 0,0385ns 0,6677ns 0,0004ns 1,7810ns 3,1450ns 3,9149ns F 1,4676 1,4094 1,4094 0,7511 48,7462 0,6516 1,2570 1,8719 1,5210 CV(%) 26,45 27,73 27,73 21,58 1,26 48,93 50,48 26,36 24,86 2 aplicações Linear 18,0675** 18,2440** 4,1078ns 10,5827** 38,5986** 15,9617** 23,4767** 6,1768* 15,7171** Quadrática 0,5482ns 0,7134ns 2,2479ns 0,2378ns 28,8958** 1,1596ns 0,1506ns 0,5211ns 0,5704ns F 8,8690 7,2380 3,2975 4,6433 22,8368 8,8833 10,8019 3,6995 6,4414 CV(%) 19,65 6,82 18,53 18,93 1,20 18,59 22,77 10,90 12,82 (1) Reg. Linear, Reg. Quadrática, Reg. Cúbica e Reg. 4º grau: valor do Teste F, representando diferença estatisticamente significativa entre os tratamentos estudados a 1% (**) e a 5% (*) de probabilidade; ns: diferença não significativa entre os tratamentos; F: valor do F para tratamentos; CV= coeficiente de variação, em %. A, E, A/PAR e A/Ci: dados transformados por raiz quadrada. 62 Tabela 9- Estudo de regressão para taxa de assimilação de CO2 (A, μmol m-2 s-1), concentração interna de CO2 (Ci, μmol m-2 s-1), condutância estomática (gs, mol m-2 s-1), transpiração (E, mmol) , temperatura da folha ( ͦ C, Tfolha), radiação fotossinteticamente ativa (PAR), eficiência de carboxilação (A/Ci), eficiência do uso de água (A/E) e eficiência intrínseca do uso de água (A/gs) em folhas de figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos), 10 dias após aplicação (10DAA) de etil-trinexapac em diferentes concentrações, Botucatu - SP. 2012. REGRESSÃO A Ci gs E Tfolha A/PAR A/Ci A/E A/gs 1 aplicação Linear 0,5841ns 0,0180ns 0,1538ns 2,3867ns 299,0207** 1,3772ns 2,8322ns 9,8943** 1,6917ns Quadrática 14,6606** 1,3243ns Cúbica 1,1420ns 0,0017ns 0,2374ns 0,4462ns 18,2264** 4º grau 0,0748ns 4,2732ns 1,3531ns 0,0385ns 0,1249ns F 4,1154 1,4043 3,1555 0,7511 80,6317 2,4854 1,7362 3,8319 3,0248 CV(%) 18,15 27,15 32,82 21,58 0,68 25,71 37,88 21,72 20,59 10,8776** 0,1329ns 5,1546* 7,4213* 0,8498ns 0,6514ns 3,8652ns 1,1062ns 0,6475ns 0,6436ns 0,0888ns 0,0368ns 2,6154ns 4,1318ns 6,4534* 2 aplicações (1) Linear 0,0750ns 8,5411* 17,6499** 5,2378* 476,6498** 0,0754ns 0,3172ns 4,4573ns 7,0926* Quadrática 0,0706ns 0,2821ns 0,4578ns 1,3442ns 19,1482** F 0,2150 2,9479 6,2679 2,1976 116,5212 0,2155 0,2469 1,7928 2,4485 CV(%) 22,86 7,51 14,83 15,12 1,33 22,88 28,89 20,96 20,68 0,0718ns 0,1786ns 0,4160ns 0,2188ns Reg. Linear, Reg. Quadrática e Reg. Cúbica: valor do teste F, representando diferença estatisticamente significativa entre os tratamentos estudados a 1% (**) e a 5% (*) de probabilidade; ns: diferença não significativa entre os tratamentos; F: valor do F para tratamentos; CV= coeficiente de variação, em %. E: dados transformados em raiz quadrada. 63 Figura 19. Taxa de assimilação de CO2 (A, μmol m-2 s-1), concentração interna de CO2 (Ci, μmol m-2 s-1), transpiração (E, mmol), temperatura da folha (ͦ C, Tfolha), radiação fotossinteticamente ativa (PAR), eficiência de carboxilação (A/Ci), eficiência instantânea do uso da água (A/E) e eficiência intrínseca do uso da água (A/gs) em folhas de figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos), 5 dias após aplicação (5DAA) de etil-trinexapac em diferentes concentrações, Botucatu - SP. 2012. 64 Figura 20. Taxa de assimilação de CO2 (A, μmol m-2 s-1), concentração interna de CO2 (Ci, μmol m-2 s-1), condutância estomática (gs, mol m-2 s-1), transpiração (E, mmol), temperatura da folha (ͦ C, Tfolha), radiação fotossinteticamente ativa (PAR), eficiência instantânea do uso de água (A/E) e eficiência intrínseca do uso de água (A/gs) em folhas de figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos), 10 dias após aplicação (10DAA) de etil-trinexapac em diferentes concentrações, Botucatu - SP. 2012. 65 Os receptores de radiação da fotossíntese são as clorofilas com máximos de absorção na faixa do azul ao vermelho (comprimento de onda verde, em torno de 550 nm), bem como os pigmentos acessórios como os carotenóides (cor laranja, com absorção na região de 400 a 500 nm) e xantofilas com absorção no azul, além do ultravioleta (TAIZ; ZEIGER, 2010). Os pigmentos que participam da fotossíntese (clorofila a, clorofila b e carotenóides) encontrados nas folhas de mudas de figueira estão apresentados na Tabela 11. De maneira geral, os teores de clorofila a, clorofila b e carotenóides foram maiores em todas as concentrações de etil-trinexapac aplicadas numa única vez, exceto para carotenóides, onde não houve diferença para a testemunha. Além disso, para as clorofilas a e b no tratamento com duas aplicações de etiltrinexapac (125 + 125 mg L-1) os resultados mostram efeito positivo no aumento dos teores, similar aos demais tratamentos. Também, duas aplicações de 250 + 250 mg L-1 apresentou efeito favorável no aumento dos teores de clorofila b (Tabela 11). De maneira geral, ocorreu aumento gradual nos teores de clorofilas com o aumento da concentração do inibidor de crescimento, tanto em uma aplicação quanto em duas aplicações (Figura 21). Os maiores teores de clorofilas a e b (Figura 21 A e B) foram obtidos na concentração de 500 mg L-1, em uma aplicação. Com duas aplicações observa-se aumento nos teores de clorofilas proporcional ao gradativo aumento nas concentrações. Também para os teores de carotenóides (CAR, Figura 21 C) verifica-se os maiores teores na concentração de 500 mg L-1, tanto em uma quanto em duas aplicações. Barry (2010) demonstrou que a degradação de clorofila e a síntese de carotenóides foi aumentada com a aplicação de 400 mg L-1 de prohexadione-Ca, uma acilciclohexanodiona como o etil-trinexapac, além de apresentar resultados que suportam a hipótese de que pode existir uma relação inversa entre moderar o vigor vegetativo e desenvolvimento de cor, como por exemplo, na casca de citros. Esse aumento pode estar relacionado com a regulação genética plastidial ou atividade de transcrição do núcleo (EGEA et al., 2010) que agiria na conversão de grande parte de cloroplastos para cromoplastos, únicos que acumulam grandes quantidades de carotenóides e que possuiria tanto proteínas de biossíntese de clorofila quanto proteínas envolvidas na degradação da clorofila (BARSAN et al., 2010). 66 No entanto, numa análise de plantas de tomate (Lycopersicon esculentum) anãs, deficientes em giberelina, revelou que os níveis de carotenóides e clorofila foram inalterados, sendo o fenótipo (plantas normais) resgatado pela aplicação de ácido giberélico (SCHIE et al., 2007). O que demonstra que as respostas fisiológicas e fenotícas, principalmente, relacionadas ao metabolismo de carotenóides e clorofilas, além do crescimento podem ser distintas de acordo com a espécie estudada. Tabela 10- Estudo de regressão para clorofila a (µg g-1 de material fresco), clorofila b (µg g-1 de material fresco) e carotenóides (µg g-1 de material fresco) encontrados na folha de mudas de figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos), tratados com diferentes concentrações de etil-trinexapac. Botucatu-SP, 2012(1). 1 aplicação REGRESSÃO Clorofila a Clorofila b Carotenóides Linear 43,9801** 21,1549** 194,2074** Quadrática 3,2477ns 2,2729ns 89,6369** Cúbica 5,2477* 7,5346* 535,4618** 4º grau 0,2657ns 4,2849ns 117,1934** F 13,3275 8,8118 234,1249 CV(%) 5,28 8,09 3,60 2 aplicações (1) Linear 38,0037** 36,5839** 8,7529* Quadrática 1,0173ns 0,0227ns 27,8123** F 26,5839 15,9250 68,1646 CV(%) 4,98 6,93 3,60 Reg. Linear, Reg. Quadrática, Reg. Cúbica e Reg. 4º grau: valor do F, representando diferença estatisticamente significativa entre os tratamentos estudados a 1% (**) e a 5% (*) de probabilidade; ns: diferença não significativa entre os tratamentos; F: valor do F para tratamentos; CV= coeficiente de variação, em %. 67 Figura 21. Clorofila a (µg g-1 de material fresco), clorofila b (µg g-1 de material fresco) e carotenóides (CAR, µg g-1 de material fresco) encontrados na folha de mudas de figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos), tratados com diferentes concentrações de etil-trinexapac, Botucatu - SP. 2012. 68 5 CONSIDERAÇÕES FINAIS Com base nos resultados obtidos algumas considerações devem ser apontadas: Verificou-se que, de maneira geral, para a maioria das variáveis estudadas, os tratamentos com o regulador vegetal, não influenciaram no crescimento e desenvolvimento da figueira; A utilização de etil-trinexapac, tanto em uma quanto em duas aplicações da concentração de 500 mg L-1 afetou de maneira mais pronunciada o crescimento, diminuindo a altura, número de folhas e entrenós, comprimento do ramo, além da produção e teores de antocianinas de frutos de figueira (Ficus carica L.) cv. Roxo de Valinhos; A utilização de etil-trinexapac, tanto em uma quanto em duas aplicações da concentração de 250 e 500 mg L-1, afetou de maneira pronunciada a fotossíntese, além de aumentar o teor de pigmentos (clorofila a, clorofila b e carotenóides) 69 que participam do processo fotossintético em mudas de figueira (F. carica L.) ‘Roxo de Valinhos’; O ciclo de cultivo (2011-12 e 2012-13) afetou drasticamente nos resultados apresentados. Contudo, o efeito dos tratamentos estudados foi significativo nos dois ciclos de cultivo, mostrando que, o inibidor do crescimento vegetal afeta os processos envolvidos no crescimento da figueira; Há a necessidade de estudos adicionais sobre o uso do inibidor do crescimento vegetal, etil-trinexapac, no que diz respeito às concentrações utilizadas, épocas de aplicação, efeitos diretos e indiretos no crescimento e na produção de figueira, além das características pós-colheita dos frutos; Novas técnicas e produtos, como os reguladores vegetais podem e devem ser utilizados para testar sua eficiência no processo de crescimento e desenvolvimento de plantas. 70 6 CONCLUSÃO A partir dos resultados obtidos e nas condições deste trabalho pode-se concluir que a utilização de etil-trinexapac, tanto em uma quanto em duas aplicações da concentração de 250 mg L-1 não afetou de maneira mais pronunciada o crescimento, aumentando a altura da planta, número de entrenós, comprimento do ramo e altura de inserção do primeiro fruto até a 1ª colheita e os teores de antocianinas de frutos de figueira (Ficus carica L.) cv. Roxo de Valinhos. Contudo, a partir dessa concentração houve efeito sobre o crescimento e comprometimento da produção. 71 7 REFERÊNCIAS ABRAHAM, W. Formulações de glyphosate e adjuvantes. In: VELLINI, E. D. et al. Glyphosate. Botucatu: FEPAF, 2009. p. 179-190. ANUÁRIO BRASILEIRO DA FRUTICULTURA 2013 Produção/ HeloísaPoll ... [et al.]. – Santa Cruz do Sul: Editora Gazeta Santa Cruz, 2013. 136 p. AGRIANUAL 2013. Hortifrutículas. Agrianual 2013:Anuário da Agricultura Brasileira, São Paulo, 2012, 480 p. AGUILERA-ORTÍZ, M. et al. Caracterización y estabilidad de antocianinas de higo, variedad Mission. Revista Universidad y Ciencia, Villahermosa, v. 25, n.2, p.151-158, 2009. ALMEIDA, M. E. M.; MARTIN, Z. J. A industrialização do figo (Ficus carica L.). Informe Agropecuário, Belo Horizonte, v. 18, n. 188, p. 14-21, 1997. 72 ALVAREZ, R. C. F. et al. Aplicação de reguladores vegetais na cultura de arroz de terras altas. ActaScientiarum Agronomy, Maringá, v. 29, n. 2, p. 241-249, 2007. 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