- Sociedade Brasileira de Fruticultura

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- Sociedade Brasileira de Fruticultura
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS
CÂMPUS DE BOTUCATU
ETIL-TRINEXAPAC EM DIFERENTES CONCENTRAÇÕES E ÉPOCAS
DE APLICAÇÕES NO CRESCIMENTO DE FIGUEIRA
(Ficus carica L.)
JOÃO PAULO TADEU DIAS
Tese apresentada à Faculdade de Ciências
Agronômicas da Unesp – Câmpus de
Botucatu, para obtenção do título de Doutor
em Agronomia (Horticultura).
BOTUCATU-SP
Março - 2014
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRONÔMICAS
CÂMPUS DE BOTUCATU
ETIL-TRINEXAPAC EM DIFERENTES CONCENTRAÇÕES E ÉPOCAS
DE APLICAÇÕES NO CRESCIMENTO DE FIGUEIRA
(Ficus carica L.)
JOÃO PAULO TADEU DIAS
Orientadora: Profa Dra Elizabeth Orika Ono
Tese apresentada à Faculdade de Ciências
Agronômicas da Unesp – Câmpus de
Botucatu, para obtenção do título de Doutor
em Agronomia (Horticultura).
BOTUCATU-SP
Março – 2014
III
Em especial, à minha mãe,
Luiza Maria de Carvalho,
que me incentivou e apoiou
na realização da pesquisa e
em todas as ocasiões da minha
vida. De todo o coração,
agradeço pela compreensão,
confiança, carinho e amor.
DEDICO
À meu pai, Pedro Dias Neto e
meus irmãos, Rone e Janeth,
pela amizade e carinho.
Aos meus sobrinhos, Édison, Aline
e Caetano por todas as
demonstrações de apoio e afeto.
OFEREÇO.
IV
AGRADECIMENTOS
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior
(CAPES) pela bolsa, que tanto me auxiliou durante a realização do curso de Doutorado em
Agronomia (Horticultura) e oportunidade de elaboração da tese.
Ao produtor rural João Evangelista Franco e família, proprietários do
sítio Tóca, localizado no município de Caldas – MG, pela disponibilidade do material vegetal
e de toda estrutura utilizado no presente trabalho.
À Empresa de Pesquisa Agropecuária de Minas Gerais (EPAMIG) e
aos seus funcionários Isa Magalhães Lima e Achsom pelos dados climáticas de Caldas-MG.
À Faculdade de Ciências Agronômicas (FCA), pertencente à
Universidade Estadual Paulista (UNESP) pela excelência na qualidade do ensino.
Aos Professores que tanto fizeram para nos instruir e capacitar durante
todo o curso, além de dividir suas experiências e dar conselhos.
Aos Professores Doutores João Domingos Rodrigues, Sarita Leonel,
Giuseppina Pace Pereira Lima, Martha Maria Mischan e Marco Antônio Tecchio pelas
contribuições durante o curso e no projeto de pesquisa.
Aos funcionários pela colaboração e atenção dispensadas durante toda
a realização do trabalho. Aos colegas que proporcionaram um ambiente amistoso e propício ao
aprendizado, proporcionando discussões em prol da melhoria do meio acadêmico e dos
trabalhos gerados. Em especial, William Hiroshi Suekane Takata, Keiko Takahashi, Essione
Ribeiro Souza e Kamila de Almeida Monaco que contribuíram na realização das avaliações e
discussões referentes à pesquisa.
Aos grandes amigos conquistados durante esta jornada, em especial,
Jaime Duarte Filho, Joaquim Gonçalves de Pádua e Ezequiel Lopes do Carmo que tanto me
incentivaram e apoiaram.
Não poderia deixar de destacar, à minha família, com ênfase especial a
minha mãe Luiza Maria de Carvalho, que me acompanhou e ajudou nas avaliações de campo,
obrigado também pela compreensão, paciência, apoio e por todo o amor. Agradeço a todos
àqueles que contribuíram de alguma maneira, para o êxito deste trabalho.
V
“O homem pode tanto quanto sabe.”
Francis Bacon (1561-1626)
AGRADECIMENTO ESPECIAL
A priori, agradeço à Deus por iluminar meus pensamentos e guiar
sempre no melhor caminho. Obrigado pelas oportunidades e condições para que todas as
minhas metas sejam alcançadas, sempre me amparando para seguir na melhor direção, apesar
dos desafios encontrados.
À minha orientadora, Profa Drª Elizabeth Orika Ono, e co-orientador
Prof. Dr. Aloísio Costa Sampaio, obrigado pela oportunidade, compreensão, paciência e
ensinamentos.
À minha mãe, Luiza Maria de Carvalho, por tudo que tem feito por
mim durante todos esses anos.
“Eu não concordo com nenhuma palavra do que dizeis,
mas eu defenderei até a morte o seu direito de dizê-las.”
Voltaire (1694-1778)
Meus agradecimentos sinceros...
VI
SUMÁRIO
LISTA DE TABELAS .......................................................................................................................VII
LISTA DE FIGURAS ......................................................................................................................... IX
RESUMO ............................................................................................................................................... 1
SUMMARY ........................................................................................................................................... 3
1 INTRODUÇÃO.................................................................................................................................. 5
2 REVISÃO DE LITERATURA ........................................................................................................ 7
2.1 Características gerais e importância econômica da cultura da figueira ............................. 7
2.2. Classificação botânica, descrição da planta e fenologia da figueira ................................. 8
2.3 Uso de reguladores vegetais ............................................................................................ 13
2.4 Giberelina e inibidores do crescimento vegetal ............................................................... 14
3 MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................................................ 27
3.1 Planejamento experimental .............................................................................................. 27
3.1.1 Experimentos 1 e 2 .................................................................................................... 27
3.1.2 Experimento 3 ........................................................................................................... 39
3.2 Análise estatística ............................................................................................................ 46
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO ................................................................................................... 47
4.1 Experimento 1 – 2011/2012 ............................................................................................. 47
4.2 Experimento 2 - 2012/2013 ............................................................................................. 50
4.3 Experimento 3 - 2012 ...................................................................................................... 56
5 CONSIDERAÇÕES FINAIS ......................................................................................................... 68
6 CONCLUSÃO .................................................................................................................................. 70
7 REFERÊNCIAS ............................................................................................................................... 71
VII
LISTA DE TABELAS
Tabela 1- Resultado da análise física(1) e química do solo cultivado com figueira de quatro
anos de idade. Caldas-MG, 2011-2012. ........................................................................................... 31
Tabela 2- Resultado da análise química da folha de figueira de quatro anos de idade. CaldasMG, 2011-2012.................................................................................................................................... 32
Tabela 3- Resultado da análise física e química da terra utilizada como parte do substrato
utilizados no experimento. Botucatu, SP. 2012............................................................................... 40
Tabela 4- Estudo de regressão para altura de planta (AP, em cm), área da copa (AC, em m2),
número de folhas por ramo (NFR), comprimento médio do ramo (CMR, em cm), número
médio de entrenós (NME), altura de inserção do primeiro fruto até a 1ª colheita (AIPF, em
cm), altura de inserção do primeiro fruto até a 2ª colheita (AIPF2, em cm), número total de
frutos por planta (NF/P), massa total de frutos por planta (MF/P, em g) e massa do fruto (M/F,
em g) de plantas de figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos) tratadas com diferentes
concentrações de etil-trinexapac, Caldas, 2011/2012(1). ................................................................ 48
Tabela 5- Estudo de regressão para altura de planta (AP, em cm), área da copa (AC, em m2),
número de folhas por ramo (NFR), comprimento médio do ramo (CMR, em cm), número
médio de entrenós (NME), altura de inserção do primeiro fruto até a 1ª colheita (AIPF, em
cm), altura de inserção do primeiro fruto até a 2ª colheita (AIPF2, em cm), número total de
frutos por planta (NF/P), massa total de frutos por planta (MF/P, em g), massa do fruto (M/F,
em g) e antocianinas nos frutos (ANT, µg g-1 de material fresco) de de figueira (Ficus carica
L. cv. Roxo de Valinhos) tratadas com diferentes concentrações de etil-trinexapac, Caldas,
2012/2013(1).......................................................................................................................................... 51
VIII
LISTA DE TABELAS
Tabela 6- Análise conjunta dos dois ciclos de cultivo (2011/2012 e 2012/2013) com os
valores de p para o teste F desdobrando o efeito dos ciclos dentro de cada concentração
(tratamento) para altura de planta (AP, em cm), área da copa (AC, em m2), número de folhas
por ramo (NF), comprimento médio do ramo (CMR, em cm), número médio de entrenós
(NME), altura de inserção do primeiro fruto até a 1ª colheita (AIPF, em cm), altura de inserção
do primeiro fruto até a 2ª colheita (AIPF2, em cm), número total de frutos por planta (NF/P),
massa total de frutos por planta (MF/P, em g) e massa do fruto (M/F, em g) de plantas de
figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos) tratadas com diferentes concentrações de etiltrinexapac, Caldas, ciclo 2011/2012 e 2012/2013(1). ...................................................................... 55
Tabela 7- Estudo de regressão para altura de planta (AP, em cm), área da copa (AC, em m2),
número de folhas por ramo (NFR), comprimento médio do ramo (CMR, em cm), número
médio de entrenós (NME), altura de inserção do primeiro fruto até a 1ª colheita (AIPF, em
cm), de plantas de figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos) tratadas com diferentes
concentrações de etil-trinexapac, Botucatu, 2012(1). ...................................................................... 56
Tabela 8- Estudo de regressão para taxa de assimilação de CO2 (A, μmol m-2 s-1),
concentração interna de CO2 (Ci, μmol m-2 s-1), condutância estomática (gs, mol m-2 s-1),
transpiração (E, mmol), temperatura da folha ( ͦ C, Tfolha), radiação fotossinteticamente ativa
(PAR), eficiência de carboxilação (A/Ci), eficiência do uso da água (A/E) e eficiência
intrínseca do uso da água (A/gs) em folhas de figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos),
5 dias após a aplicação (5 DAA) de etil-trinexapac em diferentes concentrações, Botucatu SP. 2012. ............................................................................................................................................... 60
Tabela 9- Estudo de regressão para taxa de assimilação de CO2 (A, μmol m-2 s-1),
concentração interna de CO2 (Ci, μmol m-2 s-1), condutância estomática (gs, mol m-2 s-1),
transpiração (E, mmol) , temperatura da folha ( ͦ C, Tfolha), radiação fotossinteticamente ativa
(PAR), eficiência de carboxilaçao (A/Ci), eficiência do uso de água (A/E) e eficiência
intrínseca do uso de água (A/gs) em folhas de figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos),
10 dias após aplicação (10DAA) de etil-trinexapac em diferentes concentrações, Botucatu SP. 2012. ............................................................................................................................................... 61
Tabela 10- Estudo de regressão para clorofila a (µg g-1 de material fresco), clorofila b (µg g-1
de material fresco) e carotenóides (µg g-1 de material fresco) encontrados na folha de mudas de
figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos), tratados com diferentes concentrações de etiltrinexapac. Botucatu-SP, 2012(1). ...................................................................................................... 65
IX
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Esquema simplificado do metabolismo secundário e sua relação com o metabolismo
primário. Adaptado de Taiz & Zeiger (2010). ................................................................................. 16
Figura 2. Esquema simplificado da biossíntese de GA, separado em três estádios: Estádio 1=
ciclização de terpenos atuando nos plastídios; Estádio 2= mono-oxigenases associadas com o
retículo endoplasmático e Estádio 3= dioxigenases localizadas no citosol (formação das
diferentes GAs). Adaptado de Taiz & Zeiger (2010). .................................................................... 17
Figura 3. Esquema simplificado da rota de absorção foliar dos reguladores e retardantes
vegetais. Adaptado de Rodrigues (2009). ........................................................................................ 19
Figura 4. Esquema simplificado da biossíntese de GA e os pontos de inibição causada pelos
inibidores da biossíntese de giberelinas (X, x = pontos de maior ou menor atividade,
respectivamente). Adaptado de Rademacher (2000). ..................................................................... 22
Figura 5. Efeito das acilciclohexanodionas no metabolismo dos flavonóides e antocianinas
CHI: chalcona isomerase; CHS: chalcona sintase; DFR: dihidroflavonol-4-redutase; F3’H: 3’hidroxilase flavonoide; FHT: 3-hidroxilase flavona; LAR: leucoantocianidina redutase; PAL:
fenilalanina amonioliase. (adaptado de Halbwirth et al., 2002; Spinelli et al., 2005; Horbowicz
et al., 2013). .......................................................................................................................................... 26
Figura 6. Pomar comercial de cultivo de figueira (Ficus carica L.) cv. Roxo-de-Valinhos, em
espaçamento de 3 m entre linhas e 2 m entre plantas, com quatro anos de idade e em sistema
de taça aberta, Sítio Tóca, Caldas-MG, 2011-2012. Fonte: João Paulo T. Dias.
................................................................................................................................................................ 28
Figura 7. Temperaturas máxima e mínima (oC) no período de agosto de 2011 a março de 2012.
Caldas (MG). ........................................................................................................................................ 29
Figura 8. Precipitação (mm) e horas de sol (insolação) no período de agosto de 2011 a março
de 2012. Caldas (MG). ........................................................................................................................ 29
Figura 9. Temperaturas máxima e mínima (oC) no período de agosto de 2012 a março de 2013.
Caldas (MG). ........................................................................................................................................ 30
Figura 10. Precipitação (mm) e horas de sol (insolação) no período de agosto de 2012 a março
de 2013. Caldas (MG). ........................................................................................................................ 30
X
LISTA DE FIGURAS
Figura 11. Pulverizador costal de CO2 utilizado para aplicação dos tratamentos nos
experimentos. Fonte: João Paulo T. Dias. ........................................................................................ 34
Figura 12. Cultivo de figueira cv. Roxo-de-Valinhos plantada em vasos no Departamento de
Horticultura, FCA -UNESP, Botucatu – SP. Fonte: João Paulo T. Dias. .................................... 40
Figura 13. Temperaturas máxima e mínima (oC) no período de março a julho de 2012.
Botucatu (SP). ...................................................................................................................................... 42
Figura 14. Precipitação pluviométrica e horas de sol (insolação), durante o período de março a
julho de 2012. Botucatu-SP................................................................................................................ 42
Figura 15. Algumas avaliações realizadas nos experimentos com figueira. Fonte: João Paulo T.
Dias........................................................................................................................................................ 45
Figura 16. Altura de planta (AP, em cm), massa do fruto (MF, em g), altura de inserção do
primeiro fruto até a 1ª colheita (AIPF, em cm), altura de inserção do primeiro fruto até a 2ª
colheita (AIPF2, em cm), número total de frutos por planta (NF/P), massa total de frutos por
planta (MF/P, em g) de figueiras tratadas com etil-trinexapac, Caldas – MG, 2011-12. .......... 49
Figura 17. Altura de planta (AP, em cm), antocianinas nos frutos (ANT, µg g-1 de material
fresco), número de folhas por ramo (NFR), número médio de entrenós (NME), altura de
inserção do primeiro fruto até a 2ª colheita (AIPF2, em cm) e comprimento médio do ramo
(CMR, em cm) de figueiras tratadas com etil-trinexapac, Caldas – MG, 2012-13. ................... 52
Figura 18. Comprimento médio do ramo (CMR, em cm), altura de inserção do primeiro fruto
até a 1ª colheita (AIPF, em cm) e número médio de entrenós (NME) de figueiras tratadas com
etil-trinexapac, Botucatu – SP, 2012................................................................................................. 57
Figura 19. Taxa de assimilação de CO2 (A, μmol m-2 s-1), concentração interna de CO2 (Ci,
μmol m-2 s-1), transpiração (E, mmol), temperatura da folha (ͦ C, Tfolha), radiação
fotossinteticamente ativa (PAR), eficiência de carboxilação (A/Ci), eficiência do uso da água
(A/E) e eficiência intrínseca do uso da água (A/gs) em folhas de figueira (Ficus carica L. cv.
Roxo de Valinhos), 5 dias após aplicação (5DAA) de etil-trinexapac em diferentes
concentrações, Botucatu - SP. 2012. ................................................................................................. 62
XI
LISTA DE FIGURAS
Figura 20. Taxa de assimilação de CO2 (A, μmol m-2 s-1), concentração interna de CO2 (Ci,
μmol m-2 s-1), condutância estômática (gs, mol m-2 s-1), transpiração (E, mmol), temperatura da
folha (ͦ C, Tfolha), radiação fotossinteticamente ativa (PAR), eficiência do uso de água (A/E) e
eficiência intrínseca do uso de água (A/gs) em folhas de figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de
Valinhos), 10 dias após aplicação (10DAA) de etil-trinexapac em diferentes concentrações,
Botucatu - SP. 2012............................................................................................................................. 63
Figura 21. Clorofila a (µg g-1 de material fresco), clorofila b (µg g-1 de material fresco) e
carotenóides (CAR, µg g-1 de material fresco) encontrados na folha de mudas de figueira
(Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos), tratados com diferentes concentrações de etiltrinexapac, Botucatu - SP. 2012. ....................................................................................................... 66
1
ETIL-TRINEXAPAC
EM
DIFERENTES
CONCENTRAÇÕES
E
ÉPOCAS
DE
APLICAÇÕES NO CRESCIMENTO DE FIGUEIRA (Ficus carica L.). Botucatu, 2014. 87 f.
Tese (Doutorado em Agronomia/Horticultura) – Faculdade de Ciências Agronômicas,
Universidade Estadual Paulista.
Autor: JOÃO PAULO TADEU DIAS
Orientadora: Profa Dra ELIZABETH ORIKA ONO
RESUMO
Neste trabalho foram realizados três experimentos com o objetivo de
estudar o efeito do regulador vegetal, etil-trinexapac, no crescimento e produção da planta de
figueira (Ficus carica L.). O experimento 1 foi desenvolvido no período de 27 de agosto de
2011 a três de março de 2012 e o experimento 2, de 27 de agosto de 2012 a três de março de
2013. Os dois experimentos foram implantados em pomar comercial de cultivo de figueira cv.
Roxo-de-Valinhos com quatro anos de idade, conduzidos em sequeiro (sem irrigação), sendo
adicionados, regularmente, bagaço de cana nas linhas das plantas como cobertura morta
(mulching) e destinando a produção de frutos verdes à indústria, no município de Caldas-MG.
O experimento 3 (28 de março a 28 de julho de 2012) foi instalado em mudas de figueira
cultivadas a pleno sol no Departamento de Horticultura, da Faculdade de Ciências
Agronômicas do Campus de Botucatu da Universidade Estadual Paulista – UNESP, BotucatuSP. Os três experimentos foram instalados em delineamento de blocos casualizados,
considerando uma testemunha (sem aplicação) e, uma e duas aplicações de etil-trinexapac, em
sete concentrações, na forma de solução: 0; 62,5; 62,5 + 62,5; 125; 125 + 125; 250; 250 + 250
e 500 mg L-1 de ingrediente ativo, distribuídos em quatro blocos. A parcela foi constituída por
quatro plantas e uma planta de bordadura de cada lado da parcela. No experimento 1 e 2, a
primeira pulverização foi realizada em ramos novos (brotações) padronizados com 50,0 cm de
comprimento e contendo 12 entrenós (em torno de 12 gemas axilares). A segunda
pulverização foi realizada nos mesmos ramos, 45 dias após a primeira aplicação. Já no
experimento 3, a primeira pulverização foi realizada em ramos novos (brotações)
padronizados com 26,0 cm de comprimento e contendo 16 entrenós (em torno de 16 gemas
axilares). Já a segunda pulverização foi realizada nos mesmos ramos, 45 dias após a primeira
2
aplicação. A utilização de etil-trinexapac, tanto em uma quanto em duas aplicações da
concentração de 250 mg L-1 não afetou de maneira mais pronunciada o crescimento,
aumentando a altura da planta, número de entrenós, comprimento do ramo e altura de inserção
do primeiro fruto até a 1ª colheita e os teores de antocianinas de frutos de figueira cv. Roxo de
Valinhos. Contudo, a partir dessa concentração houve efeito sobre o crescimento e
comprometimento da produção. Além disso, influenciou na fotossíntese e aumentou a
quantidade de pigmentos (clorofilas a e b e carotenóides) que participam do processo
fotossintético em mudas de figueira.
Palavras-chaves: ‘Roxo-de-Valinhos’, mudas, produção, inibidor do crescimento, giberelina,
regulador vegetal.
3
DIFFERENT CONCENTRATIONS OF THE TRINEXAPAC-ETHYL AND SEASONS OF
APPLICATIONS IN THE FIG PLANT (Ficus carica L.) GROWTH. Botucatu, 2014. 87
f. Thesis (Doctor in Agronomy/Horticulture) – Faculdade de Ciências Agronômicas,
Universidade Estadual Paulista.
Author: JOÃO PAULO TADEU DIAS
Adviser: Profa Dra ELIZABETH ORIKA ONO
SUMMARY
In this work three experiments was to study the effect of the plant
growth regulator, trinexapac-ethyl, on growth and yield of fig plant (Ficus carica L.). The
experiment 1 was conducted during August 27th, 2011 to March 3th, 2012 and experiment 2,
August 27th, 2012 to March 3th, 2013. The two experiments were carried out in a commercial
orchard cultivation of fig cv. Roxo-de-Valinhos - four years old, conducted in rainfed (without
irrigation), being added regularly, bagasse in the tree rows as mulch (mulching) and intended
to produce green fruit industry in the municipality of Caldas - MG. The experiment 3 (March
28th to July 28th, 2012) was installed in fig seedlings grown in full sun in the Departmento de
Horticultura, Faculdade de Ciências Agronômicas, Campus de Botucatu, Universidade
Estadual Paulista - UNESP, Botucatu-SP. Three experiments were conducted in a randomized
block design, considering one control (no application) and one or two applications of
trinexapac-ethyl, in seven concentrations in solution form: 0; 62.5; 62.5 + 62.5; 125; 125 +
125; 250; 250 + 250 and 500 mg L-1 of active ingredient, distributed in four blocks. The plot
consisted of four plants and one plant surround on each side of the plot. In experiment 1 and 2,
the first spray was in new branches (shoots) standardized to 50.0 cm in length and containing
12 internodes (around 12 axillary buds). The second spraying was performed in the same lines,
45 days after the first application. Already in experiment 3, the first spray was in new branches
(shoots) with standard 26.0 cm in length and containing 16 internodes (around 16 axillary
buds). The second spraying was performed in the same lines, 45 days after the first
application. The use of trinexapac-ethyl, both in one as in two applications of 250 mg L-1 did
not affect a more pronounced effect on growth, increased plant height, number of internodes,
length of the branch and the first fruit in the first harvest and anthocyanin contents of fig fruit
4
cv. Roxo-de-Valinhos. However, since this concentration was no effect on growth and
decreased the production. Moreover, influenced by photosynthesis and increased the amount
of pigments (chlorophylls a and b and carotenoids) that participate in photosynthesis in
seedlings of fig.
__________________________
KEYWORDS: Roxo-de-Valinhos, seedlings, production, growth inhibitory, gibberellins, plant
growth regulator.
5
1 INTRODUÇÃO
Atualmente, campanhas estimulam o consumo de frutas e
hortaliças com apelo à saúde, sabor e aroma. O fato de tais alimentos possuírem
vitaminas, minerais e propriedades antioxidantes, proporciona qualidades de prevenir e
controlar algumas doenças, como por exemplo, as cardíacas e o câncer (GUTIERREZ;
ALMEIDA, 2007). O fruto da figueira destaca-se por possuir composição nutricional
que proporciona grandes benefícios à saúde, tendo quantidades apreciáveis de
carboidratos, fibras, cálcio, fósforo e potássio.
A figueira é uma frutífera de clima subtropical introduzida no
Brasil, um país de condições continentais e com grande diversidade de climas.
Entretanto, a maior parte do território nacional encontra-se em clima tropical, onde a
latitude abrange de 5°N a 33°S. Portanto, grande parte dos esforços para adaptar as
frutíferas a climas mais quentes têm sido notados, especialmente em figueiras,
pessegueiros, videiras, citros, macieiras, caquizeiros, pereiras e outras espécies, não tão
comuns, como aceroleiras, goiabeiras, anonas (gravioleira, pinha, atemóia, cherimóia) e
maracujá (POMMER; BARBOSA, 2009).
Há, portanto, razões suficientes para acreditar que a planta em
clima tropical, como o do Brasil, pode favorecer o crescimento da parte aérea da planta
em detrimento da produção. O crescimento e desenvolvimento das plantas de clima
6
temperado e subtropical podem ser afetados pelas mudanças climáticas. Contudo, o
conhecimento de eventos fenológicos pode fornecer dados valiosos para o
planejamento, execução e organização de atividades agrícolas (RUML; VULIC, 2005),
mitigando efeitos adversos. Chmielewski, Muller e Bruns (2004) revelaram que as
mudanças climáticas, sobretudo, o aumento da temperatura do ar desde o final da
década de 1980, levaram a mudanças profundas na fenologia e, consequentemente, no
rendimento de plantas frutíferas em diversos locais do mundo.
Uma alternativa para reduzir a quantidade de material vegetal,
sobretudo da parte aérea, seria a utilização de regulador vegetal (retardador) para
promover o encurtamento dos entrenós e redução da vegetação, possibilitar a
translocação e utilização de fotoassimilados para aumentar o número de folhas e frutos,
promovendo incremento considerável na produção da figueira. Além disso, há a
possibilidade da melhoria da arquitetura da planta facilitando os tratos culturais na
lavoura e, consequentemente, repercutindo em ganhos aos ficicultores. O etil-trinexapac
é um regulador vegetal amplamente utilizado como retardador vegetal, por sua ação no
desenvolvimento das plantas, redução da altura e do alongamento de ramos e,
consequentemente, no aumento de produtividade.
Diante do exposto, o presente trabalho teve como objetivo
estudar os efeitos do etil-trinexapac no crescimento e produção da figueira (Ficus carica
L.) cv. Roxo de Valinhos.
7
2 REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Características gerais e importância econômica da cultura da figueira
A figueira (Ficus carica L.) é uma das espécies frutíferas mais
antigas utilizadas pelo homem. Relatos da ficicultura são feitos desde os tempos dos
impérios egípcio, gregos e romanos, além de ser descrito em textos bíblicos. A Turquia
produz aproximadamente 26%, que combinado com o Egito, Irã, Grécia, Argélia e
Marrocos são responsáveis por cerca de 70% da produção total mundial (STOVER;
ARADHYA, 2007).
Estima-se que no ano de 2012, o Brasil alcançou a produção de
aproximadamente 43.598.287 toneladas de frutas (20 espécies pesquisadas), em uma
área em torno de 2.234.587 ha, em 2011. A produção brasileira de figo foi de 26.223
toneladas, em uma área de 3.041 ha plantados com figueira, em 2011 (ANUÁRIO
BRASILEIRO DA FRUTICULTURA, 2013). O volume comercializado em 2011, na
Companhia de Entrepostos e Armazéns Gerais de São Paulo - CEAGESP foi de 2.020
toneladas de figo (AGRIANUAL, 2013). O Brasil desponta como grande produtor dessa
espécie e, segundo o Ministério da Agricultura (2011), a produtividade nacional de figo
foi de 8.230 kg ha-1 no ano de 2003.
8
O maior produtor nacional é o Rio Grande do Sul, seguido por
São Paulo e Minas Gerais. São Paulo apresenta potencial para aumento do cultivo e
consumo do figo, tendo clima favorável e um grande mercado consumidor, ávido por
alimentos saudáveis.
O estado de São Paulo apresentou na safra 2007/08, em torno de
564,30 hectares plantados de figueira, apresentando o município de Valinhos a maior
área plantada, em torno de 239,1 hectares, seguida pelos municípios de Campinas com
135,7 hectares, Louveira e Itatiba, com aproximadamente 40,5 e 32,5 hectares
plantados, respectivamente (CATI, 2012).
As fruteiras de clima subtropical destacam-se na demanda de
frutas frescas, que vem crescendo e diversificando-se nos últimos anos, principalmente,
nas regiões Sul e Sudeste que apresentam áreas com clima propício para o cultivo
dessas espécies.
A cultura da figueira (Ficus carica L.) tem grande destaque na
fruticultura nacional, sobretudo nos estados das regiões Sul e Sudeste, sendo geradora
de emprego e melhorando a renda dos produtores.
O figo destaca-se na preferência dos consumidores pela
aparência e sabor, sendo consumido na forma de fruta fresca ou industrializada. Além
disso, é um fruto saudável, cuja composição nutricional proporciona uma série de
benefícios à saúde, sendo rico em minerais e vitaminas. Além disso, sua composição
nutricional proporciona uma série de benefícios à saúde, possuindo em 100 g de fruta,
segundo Lorenzi et al. (2006): 82 calorias; 82 g de água; 1 g de proteína; 0,2 g de
gordura; 19 g de carboidratos; 0,7 g de cinzas; 46 mg de cálcio; 44 mg de fósforo; 1 mg
de ferro; 196 mg de potássio; 0,01 mg de vitamina A; 0,04 mg de vitamina B1; 0,07 mg
de vitamina B2; 11 mg de vitamina C e 0,4 mg de niacina B3.
2.2. Classificação botânica, descrição da planta e fenologia da figueira
Cientistas
estadunidenses
da
Universidade
de
Havard
descobriram evidências (9 figos pequenos e 313 sementes secas) sobre o cultivo da
figueira no Oriente Médio realizado 11.400 anos atrás, significando que essa planta já
9
era cultivada cerca de 5.000 anos antes do trigo e da cevada (MENEGHETTI, 2006). A
figueira é originária da Ásia Menor e da Síria, região mediterrânea, foi cultivada pelos
árabes e judeus na região semiárida (ALMEIDA; MARTIN, 1997). Acredita-se que a
figueira juntamente com a videira, o marmeleiro, a romanzeira e outras frutíferas foram
introduzidas no Brasil pela expedição colonizadora de Martim Afonso de Sousa, em
1532, na região de São Vicente, estado de São Paulo.
A figueira pertence à ordem Urticales, família Moraceae,
subfamília Hamamelidae, gênero Ficus e subgênero Eusyce. A figueira contém cerca
de 61 gêneros, compostos por mais de 2 mil espécies. O maior gênero dessa família é o
gênero Ficus, abrangendo aproximadamente 750 espécies conhecidas. A espécie Ficus
carica é diplóide, com número de cromossomos igual a 26. Simão (1999) relata que a
principal cultivar é a Pingo de Mel (Dottato ou Kadota na Itália, Fraga e Sepe na
Espanha, Adriático ou Verdone e Mission Franciscano na Califórnia). Além disso, a
‘San Piero’ (‘Roxo-de-Valinhos’, única cultivada comercialmente no Brasil) se encontra
amplamente disseminada nos Estados Unidos e Europa (PEREIRA; NACHTIGAL,
1999; SIMÃO, 1999; PIO, LEONEL, CHAGAS, 2011).
Pereira & Nachtigal (1999) relatam que mesmo em climas
semi-árido e solos pobres, quando se permite seu crescimento natural à figueira
desenvolve-se formando plantas de porte médio a grande. Em locais de inverno
rigoroso, na Europa ou Américas, a figueira cresce abundantemente e sua altura média
varia de três a sete metros.
O sistema radicular é fibroso, distribuído superficialmente no
solo, podendo em alguns casos atingir seis metros de profundidade e doze metros
lateralmente. A figueira é um arbusto, mas sem poda, pode atingir mais de seis metros
de altura, porém em nossas condições, dificilmente ultrapassa três metros. O lenho e a
casca da parte aérea apresentam pouca resistência a pressão, sendo moles e quebrando
com facilidade. Apresenta número variável de ramos, entre doze e trinta, segundo o
sistema de condução, tendendo o crescimento linearmente inclinado em relação ao eixo
da planta. A casca é lisa, de cor verde, com lenticelas, quando jovem. Nos ramos
lenhosos, a coloração se altera pra acinzentada. As folhas são órgãos de diferenciação
entre variedades, diferindo segundo a idade e apresentando de cinco a sete lóbulos. Na
página superior, a coloração é verde-escura e na inferior, mais claras e com pêlos. Na
superfície superior surgem alguns pêlos duros, ásperos e dispersos, enquanto na
10
superfície inferior são sedosos. A espécie decídua, que apresentam odor persistente, que
atrai a vespa, nativa da Ásia e Oriente Médio, Blastophaga psenes para os frutos, para
que ocorra a polinização e fertilização do figo, processo conhecido como caprificação.
A figueira produz gemas laterais, sendo que a gema pseudoterminal é maior e
vegetativa. Sua origem é na axila das folhas e surgem aos pares, seu número e tamanho
esta relacionado com o crescimento vegetativo (PEREIRA; NACHTIGAL, 1999;
SIMÃO, 1999; PIO, LEONEL, CHAGAS, 2011).
O figo é uma infrutescência formada por um receptáculo floral
contendo grande número de flores. O fruto verdadeiro são os aquênios que se formam
no interior do receptáculo. O figo é denominado sicônio, um fruto suculento, carnoso e
agregado, no qual os ovários são iriginados de um aumento da cavidade do receptáculo.
Na parte terminal do fruto há um orifício chamado de ostíolo, que liga a cavidade do
receptáculo ao exterior. Devido ao número par de gemas, a planta pode dar origem à
duas produções. A primeira, na primavera, sobre ramos lenhosos, isto é, do ano anterior,
denominados de brebas. A segunda em ramos da estação de crescimento. As flores da
figueira podem ser: masculinas, femininas de estilo longos e femininas de estilo curto.
Ocorre dicogamia pronunciada, sendo classificada com relação aos sexos em dióica e
monóica (PEREIRA; NACHTIGAL, 1999; SIMÃO, 1999; PIO, LEONEL, CHAGAS,
2011).
É de consenso, entre a maioria dos cientistas, que as atividades
antrópicas são as principais causadoras das mudanças climáticas no planeta (ORESKES,
2004). Neste cenário, a agricultura pode ser uma das atividades humanas mais
vulneráveis, sobretudo por afetar o crescimento e desenvolvimento das plantas. Ruml e
Vulic (2005) revelaram que o conhecimento da fenologia das plantas pode ser de grande
importância no planejamento, execução e organização das atividades agrícolas.
Chmielewski et al. (2004) revelaram que as mudanças climáticas, sobretudo, o aumento
da temperatura do ar desde o final da década de 1980, levaram a mudanças profundas na
fenologia e, consequentemente, no rendimento de plantas frutíferas em diversos locais
do mundo.
Conforme o número de camadas de figo produzido e a exigência
ou não, nas diferentes camadas, de caprificação, distinguem-se cinco grupos
pomológicos de figo da espécie F. carica. Os grupos São Pedro e Smirna baseiam-se no
número de camadas de figo e no comportamento das respectivas camadas quanto a
11
caprificação. Os grupos comum ou Adriático e Cachopo englobam as camadas que
produzem figos somente por partenocarpia. Já o grupo Baforeira engloba as figueiras
que produzem três camadas de figos, exigindo obrigatóriamente caprificação (PIO;
CHAGAS, 2011).
As figueiras que pertencem ao tipo pomológico comum
apresentam
apenas
flores
femininas
de
estilo
longo,
formando
frutos
paternocarpicamente, não sendo necessário o estímulo da polinização e nem formação
das sementes para frutificação (PEREIRA & NACHTIGAL, 1999; GOMES, 2007).
A figueira cv. Roxo-de-Valinhos, nas condições do Brasil,
apresenta apenas flores femininas de estilete longo, formando frutos partenocárpicos,
não sendo necessário o estímulo da polinização e nem formação das sementes para
frutificação (PEREIRA; NACHTIGAL, 1999; GOMES, 2007). O figo é uma
infrutescência formada por um receptáculo floral contendo grande número de flores. O
fruto verdadeiro são os aquênios que se formam no interior do receptáculo. O figo é
denominado de sicônio, fruto suculento, carnoso e agregado, no qual os ovários são
originados de aumento da cavidade do receptáculo. Na parte terminal do fruto há um
orifício chamado de ostíolo, que liga a cavidade do receptáculo ao exterior (SIMÃO,
1999). Quase todas as espécies de Ficus apresentam látex, composto basicamente por
uma substância conhecida como ficcina, enzima proteolítica com propriedades
hidrolisantes de proteína, que pode causar dermatite entre os agricultores, colhedores e
mesmo em consumidores de figo (PIO; LEONEL; CHAGAS, 2011).
A planta caracteriza-se por ser rústica, vigorosa, precoce e
produtiva. Suas folhas são grandes, verde-escuras, coriáceas, pecíolo longo, com sete
lóbulos e seio peciolar em forma de lira. Segundo Rigitano (1955), as frutificações, em
figueiras submetidas a podas brandas, além da segunda colheita, produzem figos
precoces sobre ramos de um ano de idade, o que corresponde à primeira colheita e estes
figos são chamados "brebas". A segunda produção abrange os figos produzidos nos
ramos do ano, isto é, ramos novos ainda em crescimento. No Brasil, com a cultivar
Roxo-de-Valinhos são comercialmente explorados apenas os figos produzidos sobre os
ramos do ano, devido ao sistema de condução através de podas drásticas. Os frutos de
coloração roxa pesam cerca de 60 a 90 g e atingem 7,5 cm de comprimento. São
oblongos-periformes, de pescoço curto e grosso, com superfície ligeiramente áspera e
ostíolo grande, aberto, com escamas de coloração rósea. Fruto de bom sabor, não se
12
prestando para figo-passa, por não possuir elevado teor de açúcares e sua maturação vai
de dezembro a maio (SIMÃO, 1999).
Norberto et al. (2001) verificaram que no município de Lavras
(MG), quando a figueira cv. Roxo-de-Valinhos recebeu poda em 30 de maio associada à
aplicação de cianamida hidrogenada com irrigação proporcionou, além da obtenção da
primeira colheita no início da entressafra (outubro), produção final de 6,543 kg planta-1.
Já, Leonel e Tecchio (2008) no município de Botucatu (SP) obtiveram produções de
3,51 e 4,11 kg planta-1 de figo cv. Roxo-de-Valinhos irrigada, no mês de agosto de
2004/05 e 2005/06, respectivamente.
Devido ao número par de gemas, a planta pode dar origem a
duas produções. A primeira, na primavera, sobre ramos lenhosos, isto é, do ano anterior.
A segunda em ramos da estação de crescimento (SIMÃO, 1999).
Pereira e Nachtigal (1999) relataram que mesmo em clima semiárido e solos pobres, quando se permite seu crescimento natural, a figueira desenvolvese formando plantas de porte médio a grande. Em locais de inverno rigoroso, na Europa
ou Américas, a figueira tem seu crescimento acelerado e sua altura média varia de três a
sete metros.
O sistema radicial é fibroso, distribuído superficialmente no
solo, podendo em alguns casos atingir seis metros de profundidade e doze metros
lateralmente. A figueira é um arbusto que pode atingir mais de seis metros de altura,
porém em nossas condições, dificilmente ultrapassa três metros. O lenho e a casca da
parte aérea apresentam pouca resistência à pressão, sendo moles e quebrando com
facilidade (SIMÃO, 1999).
Após a formação da estrutura principal da planta (esqueleto),
anualmente, deve ser realizada a poda de frutificação, na época do inverno. Esta
operação consiste na retirada de ramos que frutificaram, sendo podados drasticamente,
mantendo de 5 a 10 cm da estrutura inicial da planta. Decorridos algum tempo, após a
brotação são escolhidos 1 a 2 brotos por ramo podado, de modo que os ramos cresçam
verticalmente, formando um círculo em volta do tronco. Os demais brotos que
aparecerem são totalmente, eliminados. A maioria das espécies de figueira tolera bem a
poda drástica, a qual também traz benefícios no controle da broca-de-figueira (PIO;
CHAGAS, 2007).
13
Pela literatura encontrada verifica-se que o crescimento da parte
aérea da planta de figueira é abundante, sendo necessária a realização da poda de
frutificação anualmente, retirando ramos que frutificaram no ano anterior por meio de
poda drástica. É deixada apenas a estrutura inicial da planta que, posteriormente, dará
origem a novos ramos produtivos. A quantidade de material retirado no momento da
poda é muito alta, que significa desperdício de matéria seca produzida pela planta que
poderia estar sendo aproveitada pela planta para a produção de frutos em maior
quantidade e qualidade, especialmente com relação ao tamanho.
Uma alternativa para reduzir a quantidade de material vegetal
retirado da planta de figo seria a utilização de inibidores de crescimento para promover
o encurtamento dos entrenós e redução da parte vegetativa, possibilitando a translocação
e utilização de fotoassimilados para aumentar o número de folhas e frutos, promovendo
incremento considerável na produção da figueira.
2.3 Uso de reguladores vegetais
Há a necessidade da introdução de novas tecnologias de forma a
agregar benefícios ao manejo da figueira, tornando o cultivo cada vez mais competitivo.
Algumas formas de manejo podem ser adotadas de forma a reduzir ou inibir o
crescimento das plantas, tais como, redução do tamanho da figueira com a utilização de
reguladores vegetais, que inibiria tal característica e facilitaria a adoção de diversas
práticas culturais. A utilização do regulador vegetal, etil-trinexapac, pode promover o
encurtamento de entrenós, aumentar o número de folhas e frutos, promovendo
incremento considerável na produção da figueira.
Hormônios
vegetais
são
mensageiros
químicos
naturais
produzidos por células ou tecidos que modulam processos celulares em outras células
pela interação com proteínas específicas, denominadas receptores e atuando na rota de
transdução celular. Os hormônios vegetais são substâncias sintetizadas em baixas
concentrações e que agem em diferentes locais nas plantas, controlando o crescimento e
desenvolvimento vegetal (TAIZ; ZEIGER, 2010). Quando essas substâncias são
produzidas artificialmente são chamadas de reguladores vegetais, como por exemplo,
auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e inibidores sintéticos do crescimento.
14
Nos últimos anos, o entendimento dos mecanismos moleculares
da biossíntese hormonal, tanto em percepção e resposta tem aumentado drasticamente.
O conhecimento dos metabólitos hormonais e rotas de transporte poderão trazer novas
oportunidades de manipular os níveis hormonais e regular o crescimento das plantas.
Receptores de muitas classes hormonais têm sido identificados, conduzindo para novos
modelos de percepção hormonal. No futuro, grandes desafios poderão trazer o
entendimento de como esses caminhos de sinalização são integrados durante o
crescimento vegetal (SANTNER et al., 2009).
Atualmente, as auxinas sintéticas são utilizadas comercialmente
como o ácido indol-3-butírico (IBA) e o ácido naftalenoacético (NAA) para promoção
do enraizamento, especialmente em certas estacas caulinares de plantas que tem
dificuldade de enraizar. No caso das citocininas são citadas como reguladoras da divisão
celular e da diferenciação de certos tecidos vegetais. O etileno promove o
amadurecimento de alguns frutos, quebra de dormência de gemas e sementes. Já as
giberelinas (GA) participam da divisão celular, frutificação, germinação de sementes e
crescimento da parte aérea, sobretudo do caule e alongamento de entrenós das plantas
(TAIZ; ZEIGER, 2010). Além do mais, outros efeitos são relacionados à aplicação
exógena de giberelina que mostrou afetar positivamente o rendimento de laranjeira
(Citrus sinensis Osbeck L.), tanto em número e quilos de frutos, além do aumento da
fixação de frutos pela planta (SALEEM et al., 2008). Cabe ressaltar também que,
misturas de reguladores e inibidores do crescimento vegetal, estão cada vez mais, sendo
usadas no crescimento e desenvolvimento vegetal.
2.4 Giberelinas e inibidores do crescimento vegetal
A
giberelina
(GA)
foi
encontrada,
inicialmente,
por
pesquisadores japoneses que estudavam uma doença no arroz, chamada de bakanaê por
produtores rurais locais (HORI, 1903), caracterizada por provocar hastes mais
alongadas, finas, pálidas e frágeis. Em 1898, Hori já havia associado a doença, a um
fungo patogênico de plantas. A habilidade de filtrados oriundos do cultivo do fungo em
15
provocar efeitos similares indicou que alguma substância estaria envolvida
(KUROSAWA, 1926).
Até 1930 a classificação do fungo responsável não estava ainda
definida, quando a partir daí, o seu estado imperfeito, produtor de esporos, foi
denominado de Fusarium moniliforme e seu estado perfeito, não produtor de esporos,
chamado de Gibberella fujikuroi. A primeira tentativa de sucesso para cristalizar o
material do filtrado, resultou num composto que inibia o crescimento vegetal.
Modificando-se as condições durante o crescimento da biomassa, alcançou-se a
obtenção de uma substância monocristalina chamada de “giberelina”. Neste período,
duas formas ativas desse hormônio foram descobertas e iniciaram estudos das suas
propriedades bioquímicas (YABUTA; SUMIKI, 1938).
O hormônio vegetal, giberelina (GA), é um componente
endógeno relacionado com a promoção do crescimento de diversos órgãos vegetais,
sobretudo, entrenós. Dayan et al. (2012) revelaram que a presença de folhas é essencial
para o acúmulo de GAs bioativas e seus precursores imediatos, agindo no alongamento
do caule, proliferação cambial e diferenciação das fibras de xilema, sendo de
fundamental importância na regulação do crescimento secundário.
Uma
extensa rede de hormônios
vegetais,
sinalizando
compostos intermediários em muitos níveis, regulam o crescimento em alongamento no
dossel das plantas, sendo necessário não somente giberelina, mas também auxina
(STAMM; KUMAR, 2010).
Vários compostos oriundos do metabolismo secundário do
carbono atuam diretamente na formação de giberelinas, sobretudo terpenos, produzidos
na rota do ácido mevalônico e rota do metileritritol fosfato (MEP), conforme Figura 1.
Os terpenos são sintetizados por metabólitos primários de, no mínimo, duas diferentes
rotas. Na rota do ácido mevalônico três moléculas de acetil-CoA se juntam para formar
ácido mevalônico. Essa cadeia de seis carbonos intermediários, é então, pirofosforilado,
descarboxilado e desidratado para formar isopentenil difosfato (IPP). O IPP também
pode formar intermediários de glicólise ou redução via ciclo fotossintético de redução
do carbono, partindo da rota MEP, que opera nos cloroplastos ou em outros plastídios
(TAIZ; ZEIGER, 2010).
16
Figura 1. Esquema simplificado do metabolismo secundário e sua relação com o
metabolismo primário vegetal. Fonte: Adaptado de Taiz e Zeiger (2010).
Somente poucas GAs possuem atividade biológica, sendo na sua
maioria precursores. As GAs são diterpenóides (correspondentes a quatro unidades de
isopreno) que consistem em 19 ou 20 átomos de carbono. Sua biossíntese pode ser
separada em três estádios, de acordo com as enzimas envolvidas e a correspondente
localização na célula: ciclização de terpenos atuando nos plastídios, mono-oxigenases
associadas com o retículo endoplasmático e dioxigenases localizadas no citosol, sendo
esta, conhecida como a fase de formação das diferentes giberelinas (RADEMACHER,
2000), Figura 2.
Reguladores vegetais são substâncias sintéticas que aplicadas
exogenamente possuem ação similar aos hormônios vegetais, como por exemplo, as
giberelinas. Tais compostos sintéticos que, retardam o alongamento e divisões celulares
no meristema subapical são chamados de retardadores vegetais (CASTRO; VIEIRA,
2001).
17
ESTADIO 1
Piruvato/
3-PGALD
Plastídio
ESTADIO 2
Ent-Caureno
Citosol
Retículo
Endoplasmático
ESTADIO 3
GAs BIOATIVOS
Figura 2. Esquema simplificado da biossíntese de GA, separado em três estádios:
Estádio 1= ciclização de terpenos atuando nos plastídios; Estádio 2= mono-oxigenases
associadas com o retículo endoplasmático e Estádio 3= dioxigenases localizadas no
citosol (formação das diferentes GAs). Adaptado de Taiz e Zeiger (2010).
As substâncias, íons ou moléculas aplicadas à superfície das
folhas, em soluções aquosas podem atravessar a cutícula externa ou penetrar nos
estômatos, até atingirem o simplasto foliar. Uma linha de pensamento mais aceita pelos
cientistas é que os reguladores ou retardadores vegetais, em solução aquosa e aplicados
18
via foliar penetram pelos espaços intercelulares da cutícula externa, sendo conhecida
como a “rota da pectina”, devido à absorção de água contendo substâncias polares pela
pectina e, consequentemente, aumento de volume e afloramento da mesma, provocando
um afastamento das placas de cutina e entrada das substâncias. As substâncias não
polares podem difundir-se nas ceras e na cutina, seguindo a rota lipoidal e se translocar
por difusão facilitada. Posteriormente, a substância chega à parede celular do vegetal e
atinge os vasos condutores do xilema ou em última instância, vai para a membrana
plasmática vegetal (simplasto) e, consequentemente, protoplasma e floema, sendo por
este último, translocado (RODRIGUES, 2009). A translocação via vasos condutores do
floema segue o fluxo de fotoassimilados, regulados pelo equilíbrio fonte e dreno,
chegando às diferentes células vegetais onde a substância tem ação (Figura 3).
Normalmente, as soluções só penetrarão nos estômatos com o
auxílio de surfatantes, que possibilitem a redução da tensão superficial da água e
aumente a adesão à cutícula. Penetrando através dos estômatos e chegando a câmara
subestomática, a solução atravessa a cutícula interna delgada e atinge a parede celular, a
partir desse ponto, segue a mesma rota referida para os que atravessaram a cutícula
externa (RODRIGUES, 2009).
A camada de cera da cutícula é a barreira primária à absorção
foliar de quaisquer substâncias, entretanto, Abraham (2009), trabalhando com o
herbicida glifosato revelou que o volume das gotas e a concentração na solução de
aplicação determinam a disponibilidade da substância.
19
Figura 3. Esquema simplificado da rota de absorção foliar dos reguladores e
retardantes vegetais. Adaptado de Rodrigues (2009).
Rademacher (2010) afirma que os reguladores vegetais
tornaram-se parte integrante da agricultura, horticultura e viticultura moderna,
sobretudo por fazerem parte de novos produtos para a quebra de dormência e agentes
de desbaste, que parecem ser mais urgente para uso em árvores frutíferas.
Com relação aos retardadores vegetais ou inibidores do
crescimento, alguns dos mais utilizados comercialmente, são os inibidores da
biossíntese de giberelina, utilizados para evitar o crescimento das plantas, como no
cultivo de flores de vaso como lírios, crisântemos e poinsétias. A restrição ao
crescimento por alongamento pode ser obtida por aplicações de ancimidol (conhecido
20
comercialmente como A-rest®), paclobutrazol (conhecido como Bonzi® ou Cultar®)
ou prohexadione cálcio (Viviful®). No caso de cereais, a aplicação destas substâncias
pode prevenir o acamamento, aumentando a produção (TAIZ; ZEIGER, 2010).
Diversos retardantes (inibidores) do crescimento vegetal podem ser usados na
horticultura, como por exemplo, para a redução do crescimento vegetativo em plantas
frutíferas como videira, mangueira e outras espécies lenhosas, além da regulação do
crescimento em gramados e plantas ornamentais (RADEMACHER, 1995).
O paclobutrazol (PBZ) substância do grupo químico dos
triazóis, inibe a ação da enzima caureno oxidase inibindo a síntese de giberelina. Nos
citros, sua ação é retardadora do crescimento e promotora da floração (entressafra). É
aplicado no solo ou em pulverização foliar, embora alguns resultados indiquem que a
primeira seja mais eficiente devido à baixa absorção foliar (aproximadamente 17%).
Também foram obtidos resultados positivos na indução de florescimento de lima ácida
‘Galego’, Kunquates, tangerina ‘Satsuma’, lima ácida ‘Tahiti’, limão ‘Eureka’ e laranjas
‘Valência’ e ‘Shamouti’. Redução de crescimento vegetativo em tangelo ‘Mineola’ e em
plântulas de citrange ‘Carrizo’ também foram observados. Porém, efeitos indesejáveis
como queda de frutos em laranja ‘Valência’, deformação floral em tangerina ‘Ponkan’ e
produção de frutos pequenos em pomelo ‘Rio Red’, também foram observados. Assim,
apesar da perspectiva de uso comercial, a recomendação em larga escala é temerária,
pois a efetividade do produto depende da planta estar em condições indutivas, de seu
estado nutricional e sanitário, da espécie ou cultivar, além da concentração, época e
forma de aplicação (SIQUEIRA; SALOMÃO, 2002).
Mouco e Albuquerque (2005) verificaram que PBZ aplicado via
solo promove a floração da mangueira em qualquer época do ano nas condições
tropicais semiáridas. Christov et al. (1995) aplicando paclobutrazol em dois anos
consecutivos aumentaram a quantidade de uvas, pulverizado na época de brotação e
antes da floração. Ribeiro et al. (2007) trabalhando com dosagens de 0,18 e 0,24 mL L-1
proporcionaram maiores reduções no porte da planta de girassol.
Botelho et al. (2004) observaram redução do diâmetro dos
internós, massa e comprimento dos ramos de videira. A porcentagem de gemas férteis
também foi reduzida, possivelmente pela redução dos níveis endógenos de giberelina
necessários para o processo de formação do primórdio indiferenciado. Francescangeli e
21
Zagabria (2008) aplicaram paclobutrazol via irrigação, o que permitiu redução da altura
de petúnias aos 45 dias após o plantio.
Diversos trabalhos têm sido relatados na literatura científica
sobre a utilização de prohexadione cálcio no controle do crescimento e produtividade de
diversas culturas como na macieira (MILLER, 2002; CLINE et al., 2007; FERREIRA et
al., 2008; TUKAMOTO et al., 2008), tomateiro (RAMIREZ et al., 2005), abacateiro
(MENA et al., 2007; SALAZAR-GARCIA et al., 2007) e Vicia faba (BERKHETA,
2009).
Outra substância com modo de ação similar ao Prohexadione-Ca é o
Daminozide que inibe os estádios finais do metabolismo de giberelinas (BROWN et al.,
1997).
Outras substâncias inibidoras do crescimento em plantas que
tem apresentado resultados promissores em diversas culturas são: cloreto de clormequat,
cloreto de mepiquat, uniconazole-P, além do etil-trinexapac. Esta última substância,
conhecida comercialmente como Moddus®, é um regulador vegetal amplamente
utilizado como supressor vegetativo e promotor de acúmulo de sacarose, “maturador”
no colmo da cana-de-açúcar (GUIMARÃES et al., 2005; VIANA et al., 2008; LEITE et
al., 2009), redutor da altura e aumento de produtividade em trigo (MATYSIAK, 2006;
ALVAREZ et al., 2007), redutor na altura e diâmetro do caule de soja (LINZMEYER
JÚNIOR, 2008), no desenvolvimento e produtividade do arroz (NASCIMENTO et al.,
2009; SILVA, M. R. R. 2009) e redutor do alongamento de ramos de Hancornia
speciosa (CALDAS et al., 2009).
Rademacher (2000) descreveu que as acilciclohexanodionas,
como por exemplo, o prohexadione cálcio e etil-trinexapac, estruturas similares ao ácido
2-oxoglutárico, um substrato de dioxigenases que catalisam as etapas finais da formação
de giberelinas e bloqueia particularmente a 3β-hidroxilação, inibiram a formação de
giberelinas altamente ativas a partir de precursores inativos. A Figura 4 mostra o
esquema simplificado dos passos envolvidos na biossíntese de GA, além dos pontos
onde ocorre a inibição na síntese de GAs pelos diferentes inibidores da síntese de
giberelinas.
Não obstante, as acilciclohexanodionas regulam o crescimento
da parte aérea por reduzir o alongamento e não o número dos entrenós (SABATINI et
al., 2003; BUBAN et al., 2004; RATIBA et al., 2005). Por outro lado, Caldas et al.
22
(2009) revelaram aumento no número de novos nós em mangabeira com aplicação de
etil-trinexapac.
Figura 4. Esquema simplificado da biossíntese de GA e os pontos de inibição causada
pelos inibidores da biossíntese de giberelinas (X, x = pontos de maior ou menor
atividade, respectivamente). Adaptado de Rademacher (2000).
23
Spinelli et al. (2010) verificaram que o prohexadione-Ca e o etiltrenexapac influenciaram positivamente na produção de maçãs nas concentrações de
250 e 500 mg L-1, respectivamente. Mouco et al. (2010) trabalhando nas condições do
semiárido, em Petrolina (PE), observaram que os retardantes vegetais aplicados via
foliar, inibiram o crescimento vegetativo de mudas de mangueira na dose de 1000 mg L1
, regularam o crescimento dos ramos vegetativos, mas apresentaram intervalo de
atividade diferenciado nas mudas, sendo de 20 dias para o prohexadione-Ca, 30 dias
para cloreto de chlormequat e 45 dias para etil-trinexapac.
Não obstante, estudos revelaram que as acilciclohexanodionas,
como o etil-trinexapac e o prohexadione-Ca, regulam o crescimento vegetativo
excessivo em diversas culturas e frutíferas. Rademacher et al. (2006) revelam que,
menos giberelinas ativas são formadas e as plantas tratadas com tais substâncias
permanecem compactas. Além disso, podem reduzir o aborto de botões florais,
aumentando assim, a produção de frutos.
Thetford e Berry (2000) testaram o etil-trinexapac nas
concentrações de 469, 938 e 1407 mg L-1 em pulverização foliar em espécies
ornamentais lenhosas, como: Rhododendron indica (L.) Sweet Formosa, Forsythia x
intermedia, Euonymus kiautschovicus Loes. Manhattan, Ligustrum sinense Lour.
Variegatum e Ligustrum lucidum Ait. f. Variegatus e verificaram que a eficiência variou
de acordo com a espécie em estudo.
Rademacher et al. (2006) ao tentarem elucidar o mecanismo de
ação das acilciclohexanodionas contra agentes patogênicos, têm sugerido desde o início
que os efeitos sobre o metabolismo de flavonóides estavam envolvidos. Dioxigenases 2oxiglutarato-dependentes, em particular, flavanona 3-hidroxilase, que participa na
biossíntese de antocianidinas e outros flavonóides, têm sido relatados como os alvos
bioquímicos para estes compostos. A inibição da flavanona 3-hidroxilase conduz a uma
via alternativa no metabolismo fenilpropanóide e provoca alterações consideráveis no
espectro de flavonóides e compostos relacionados. Mais notavelmente, o 3deoxiflavonóide, luteoliflavano e luteoforol são formados, o que não ocorre
normalmente em tecidos, por exemplo, de maçã e pêra e provavelmente, em figueira.
Estes compostos substituem catequina e leucocianidina (Figura 14).
24
As antocianinas são flavonóides, que pertencem a um determinado
grupo de corantes de origem natural, responsáveis por inúmeras tonalidades de cores,
como por exemplo, coloração vermelha, rosa, roxa e azul encontradas em flores, folhas
e frutos (LOPES et al., 2007; TAIZ; ZEIGER, 2010).
As funções desempenhadas pelas antocianinas nas plantas são
variadas: antioxidantes, proteção à ação da luz, mecanismo de defesa e função
biológica. As cores vivas e intensas que elas produzem têm um papel importante em
vários mecanismos reprodutores das plantas, tais como a polinização e a dispersão de
sementes (LOPES et al., 2007). Em especial, as antocianinas atuam na prevenção e
controle de diversas doenças, como as cardiovasculares e o câncer, devido à ação
antioxidante. A principal antocianina encontrada no figo é a cianidina-3-glicosídeo,
responsável pela grande atividade antioxidante nos frutos (SOLOMON et al., 2006;
AGUILERA-ORTIZ et al., 2009).
Em geral, a cor é avaliada por espectrometria. Pigmentos isolados
foram estudados pela espectroscopia UV-visível. Todos os flavonóides mostram alta
absorbância na faixa de 250 a 270 nm (região UV) e, particularmente as antocianinas,
têm uma intensa absorção na faixa de 520 a 560 nm (região visível). A estabilidade das
antocianinas é maior sob condições ácidas, mas pode ocorrer degradação por vários
mecanismos, iniciando com perda da cor, seguida do surgimento de coloração
amarelada e formação de produtos insolúveis. A estabilidade da cor de antocianinas é
dependente da estrutura e da concentração dos pigmentos, além de fatores como o pH, a
temperatura e a presença de oxigênio (LOPES et al., 2007).
Uma reação bioquímica para a redução de antocianinas foi
demonstrada por Horbowicz et al. (2013) que provavelmente utilizou a L-fenilalanina
para a produção de 2-feniletilamina (PEA) (Figura 5). A síntese de PEA pode ter sido
provocada por uma reação de L-fenilalanina, que é o precursor da síntese de ácido
trans-cinâmico, substrato essencial para a formação de fenilpropanóides (antocianinas
derivadas da rota dos fenilpropanóides).
Além disso, numerosas pesquisas têm demonstrado que o etiltrinexapac pode representar uma alternativa importante no controle de doenças, tais
como as causadas por Venturia inaequalis em macieira (SPINELLI et al., 2010), pela
bactéria Erwinia amylovora em pereiras e macieiras (HALBWIRTH et al., 2003;
SPINELLI et al., 2007) e as causadas pelo fungo Colletotrichum cereale, em grama azul
25
(INGUAGIATO et al., 2009). Roemmelt et al. (1999), Rademacher (2000) e Spinelli et
al. (2010) sugeriram que existem várias indicações da indução de resistência fisiológica
associada a mudanças no metabolismo de compostos fenólicos, bem como flavonóides e
associados a estes últimos, como as antocianinas.
Porém, são escassos os estudos relacionando o crescimento,
controle de doenças e produção na cultura da figueira. Diante do exposto, uma
alternativa para promover o encurtamento dos entrenós, aumentar o número de folhas e,
consequentemente, a produção de frutos da figueira seria pela utilização de retardadores
do crescimento vegetal, que além de inibir o crescimento das plantas pode apresentar
efeitos favoráveis no manejo da cultura.
26
Figura 5. Efeito das acilciclohexanodionas no metabolismo dos flavonóides e
antocianinas. CHI: chalcona isomerase; CHS: chalcona sintase; DFR: dihidroflavonol4-redutase; F3’H: 3’-hidroxilase flavonoide; FHT: 3-hidroxilase flavona; LAR:
leucoantocianidina redutase; PAL: fenilalanina amonioliase. (adaptado de Halbwirth et
al., 2002; Spinelli et al., 2005; Horbowicz et al., 2013).
27
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Planejamento experimental
Para verificar o efeito do etil-trinexapac no crescimento e desenvolvimento de
plantas de figueira foram conduzidos três experimentos: dois em campo e um em casa
de vegetação.
3.1.1 Experimentos 1 e 2
O experimento 1 foi desenvolvido no período de 27 de agosto de
2011 a três de março de 2012 e o experimento 2, de 27 de agosto de 2012 a três de
março de 2013 e, este último, foi repetição do experimento 1. Os dois experimentos
foram implantados em pomar comercial de cultivo de figueira (Ficus carica L.) cv.
Roxo-de-Valinhos, em espaçamento de 3 m entre linhas e 2 m entre plantas, com quatro
anos de idade e em sistema de taça aberta (Figura 6), deixando aproximadamente 15
ramos (brotações) do ano com o objetivo de originar maior número de frutos destinados
à industria de processamento de figos verdes, conduzidos em sequeiro (sem irrigação),
sendo adicionados, regularmente, bagaço de cana nas linhas das plantas como cobertura
28
morta (mulching). Além disso, quatro meses após a poda de inverno efetuou-se a
primeira colheita e seis meses após a poda de inverno efetuou-se a segunda colheita
destinando à produção de frutos verdes a indústria. A propriedade encontra-se
localizada no município de Caldas (MG), sítio Tóca, localizado na estrada Caldas-São
Pedro de Caldas, km 10, de propriedade do Sr. João Evangelista Franco.
Figura 6. Pomar comercial de cultivo de figueira (Ficus carica L.) cv. Roxo-deValinhos, em espaçamento de 3 m entre linhas e 2 m entre plantas, com quatro anos de
idade e em sistema de taça aberta, Sítio Tóca, Caldas-MG, 2011-2012. Fonte: João
Paulo T. Dias.
Caldas localiza-se a 21º55' latitude Sul e 40º longitude Oeste e
altitude de 1.150 metros de altitude, contando com solo predominantemente do tipo
Litossolo Câmbico. A temperatura média anual é 19ºC, temperaturas médias mínima de
13ºC e máxima de 26ºC, apresentando umidade relativa média de 75%, precipitação
pluviométrica total anual de 1.500 mm, além de insolação anual de 1.816 horas. Nas
Figuras 7, 8, 9 e 10 estão apresentadas as temperaturas médias máxima e mínina e a
precipitação durante o período de realização do experimento no ciclo 2011/2012 e ciclo
2012/2013, respectivamente. Vale ressaltar que, nos dias 2, 3, 4 e 5 de setembro de
29
2011 houve queda de geada fraca e nos dias 14, 15, 19, 20 e 21 de julho de 2012 geada
moderada na região.
Figura 7. Temperaturas máxima e mínima (oC) no período de agosto de 2011 a março
de 2012. Caldas (MG).
Figura 8. Precipitação (mm) e horas de sol (insolação) no período de agosto de 2011 a
março de 2012. Caldas (MG).
30
Figura 9. Temperaturas máxima e mínima (oC) no período de agosto de 2012 a março
de 2013. Caldas (MG).
Figura 10. Precipitação (mm) e horas de sol (insolação) no período de agosto de 2012 a
março de 2013. Caldas (MG).
A adubação de cobertura no ciclo 2011/2012 foi realizada com
base nas análises física e química inicial do solo (Tabela 1), seguindo as recomendações
de Souza et al. (1999). Também se adotou como parâmetro auxiliar a análise química da
31
folha de figueira (Tabela 2), segundo recomendação de Martinez et al. (1999) para a
cultura da figueira. Utilizou-se 218 g de calcário dolomítico (PRNT 67%), 68 g planta-1
de uréia, 333 g planta-1 de superfosfato simples e 86,20 g planta-1 de cloreto de potássio
como fontes de N, P e K, respectivamente.
A adubação de cobertura no ciclo 2012/2013 foi realizada com
base na análise física e química do solo (Tabela 1), seguindo as recomendações de
Souza et al. (1999). Também se adotou como parâmetro auxiliar a análise química da
folha de figueira (Tabela 2), segundo a recomendação de Martinez et al. (1999) para a
cultura da figueira. Utilizou-se 10 kg de esterco bovino curtido por planta e 86,20 g
planta-1 de cloreto de potássio divididos em duas aplicações de dois em dois meses após
a brotação.
Tabela 1- Resultado da análise física(1) e química do solo cultivado com figueira cv.
Roxo-de-Valinhos de quatro anos de idade. Caldas-MG, 2011-2012.
0-20cm de profundidade
Ciclo
V
pH
%
CaCO2
2011/12 56
5,2
M.O.
P resina
H+Al
g dm-3
67
K
Ca
Mg CTC
mmolc dm-3
28
38
3,1
32
14
87
2,3
22
8
63
2,6
21
9
65
1,8
14
6
47
20-40cm de profundidade
2011/12 50
5,0
46
10
31
0-20cm de profundidade
2012/13 51
5,0
31
9
32
20-40cm de profundidade
2012/13 45
(1)
4,9
24
5
26
Resultado da análise física do solo: 567 g kg-1 de areia, 287 g kg-1 de argila e 146 g
kg-1 de silte.
32
Tabela 2- Resultado da análise química da folha de figueira cv. Roxo-de-Valinhos de
quatro anos de idade. Caldas-MG, 2011-2012.
Ciclo
N
P
K
Ca
Mg
S
B
Cu
g kg-1
Fe
Mn
Zn
mg kg-1
2011/12
34
2,0
25
19
3,6
2,8
36
7
275
193
35
2012/13
28
2,0
23
20
4,9
2,1
32
7
370
104
22
Durante o ciclo da figueira foram necessários tratamentos
fitossanitários, visto que, aconteceram alguns problemas com patógenos. As aplicações
dos tratamentos fitossanitários foram realizadas levando em conta a formação de
ambiente favorável ao ataque de pragas e doenças, além de sintomas visuais dos
mesmos nas folhas, ramos e frutos. Para o controle desses patógenos foram seguidas as
recomendações técnicas para a cultura adotadas regularmente pelo produtor rural,
utilizando:
- aplicações de mancozebe, grupo químico dos ditiocarbamatos, visando o
controle de ferrugem da figueira causada pelo fungo Cerotelium fici (Cast.), patógeno
este, que apareceu em praticamente todo o ciclo da cultura se espalhando rapidamente e
causando desfolha e prejuízo no final do ciclo;
- aplicações de azoxistrobina, grupo químico das estrobilurinas, visando o
controle de ferrugem da figueira;
- aplicações de oxicloreto de cobre, grupo químico inorgânico, visando o controle
de ferrugem da figueira, podridão da fruta (Phythophthora nicotiana var. nicotiana) e
antracnose (Colletotrichum gloeosporioides) e
- aplicações de deltametrina, grupo químico dos piretróides, visando o controle de
broca da figueira causada pela praga Zaprionus indianus Gupta, patógeno que apareceu
no início do ciclo da cultura causando perfurações e desfolha em ramos da figueira.
O delineamento estatístico experimental utilizado foi em blocos
casualizados (DBC), considerando uma testemunha (sem aplicação) e, uma ou duas
aplicações de etil-trinexapac, em sete concentrações, na forma de solução:
0 mg L-1 de ingrediente ativo (i.a.);
62,5 mg L-1 de i.a. (250 mL do produto comercial);
33
62,5 + 62,5 mg L-1 de i.a. (500 mL p.c.);
125 mg L-1 de i.a. (500 mL p.c.);
125 + 125 mg L-1 de i.a. (1 L p.c.);
250 mg L-1 de i.a. (1 L p.c.);
250 + 250 mg L-1 de i.a. (2 L p.c.);
500 mg L-1 de i.a. (2 L p.c.)
Os
tratamentos
foram
distribuídos
em
quatro
blocos
(repetições). A parcela foi constituída por quatro plantas, sendo utilizada uma planta de
bordadura de cada lado da parcela, em espaçamento de 3 m entre linhas e 2 m entre
plantas, perfazendo um total de 128 plantas.
O regulador vegetal utilizado foi o etil-trinexapac na forma do
produto comercial Moddus® contendo 25% m/v (250 g L-1) de etil-trinexapac (nome
químico: etil éster do ácido 4-(ciclopropil-α-hidroxi-metileno)-3,5-dioxociclohexano
carboxílico) da Syngenta Proteção de Cultivos Ltda.
Após a poda drástica realizada no inverno (dia 27 de agosto de
2011 e 2012), procedeu-se a aplicação do produto no dia 22 de novembro (2011 e 2012)
com a utilização de pulverizador costal pressurizado com CO2 (Figura 11) e ajuste
constante de pressão (manômetro) em 2,812 kgf cm-2 e ponta do tipo cone X3, conforme
teste anterior realizado em plantas selecionadas aleatoriamente na área e volume de
calda de 500 mL de solução para cada planta.
A primeira pulverização foi realizada em ramos novos
(brotações) padronizados com 50,0 cm de comprimento e contendo 12 entrenós (em
torno de 12 gemas axilares). Já a segunda pulverização foi realizada nos mesmos ramos,
45 dias após a primeira aplicação.
34
Figura 11. Pulverizador costal de CO2 utilizado para a aplicação dos tratamentos nos
experimentos. Caldas, 2011. Fonte: João Paulo T. Dias.
3.1.1.1 Avaliações realizadas
Imediatamente após a aplicação dos tratamentos, com intervalos
quinzenais e em dois ramos por planta selecionados um de cada lado e marcados com
fitilho plástico colorido, foram realizadas as seguintes avaliações:
3.1.1.1.1 Altura de planta (AP)
Medida biométrica realizada com auxílio de régua acoplada à
trena, em centímetros (2,0 m de altura). Considerou-se a altura da planta a distância do
nível do solo (colo da planta) até a ponta da gema apical (ponto mais alto da planta).
3.1.1.1.2 Diâmetro da copa da planta (comprimento)
35
Medido com o auxílio de régua acoplada à trena, em centímetros
(2,0 m de altura). Considerou-se o diâmetro da copa da planta (comprimento) a medida,
dentro da linha de cultivo da figueira, iniciando da borda da folha mais externa de um
lado da copa até a borda da folha mais externa do outro lado da copa.
3.1.1.1.3 Diâmetro de planta (largura)
Medido com o auxílio de régua (2,0 m de altura), graduada em
centímetros por meio de trena acoplada a mesma. Considerou-se o diâmetro da planta
(largura), medida na entrelinha de cultivo da figueira, iniciando da borda da folha mais
externa de um lado da copa até a borda da folha mais externa do outro lado da copa.
3.1.1.1.4 Área da copa (m2)
Medido a partir dos eixos perpendiculares e paralelos às linhas
de plantio (comprimento e largura) e, destas medidas, foram obtidas as médias, que em
seguida, foram transformadas em metros quadrados para expressar a estimativa da área
da copa das plantas na parcela, da seguinte forma:
Comprimento (cm) x Largura (cm) = Área da copa em m2
10.000
3.1.1.1.5 Número de folhas por ramo (NFR)
Contagem do número total de folhas de figueira no ramo
selecionado e marcado com fitilho colorido, iniciando na base do ramo até o seu ápice.
3.1.1.1.6 Comprimento do ramo (CR)
Determinado com auxílio de trena métrica graduada em
centímetros, considerando-se a base do ramo até a ponta da gema apical do mesmo
ramo selecionado e marcado com fitilho colorido.
36
3.1.1.1.7 Número de entrenós (NME)
Contagem do número médio de entrenós do ramo selecionado e
marcado com fitilho colorido, iniciando na base do ramo até seu ápice.
3.1.1.1.8 Altura da inserção do primeiro fruto (AIPF1)
Medido com o auxílio de régua (2,0 m de altura), graduada com
trena acoplada à mesma, em centímetros. Considerou-se a altura de inserção do primeiro
fruto à altura do nível do solo (colo da planta) até o primeiro fruto encontrado no ramo
marcado com fitilho colorido até a primeira colheita (dia 20/12/2012 e dia 20/12/2013).
Tal medida pode indicar à altura na qual se procederá a colheita manual dos frutos, o
que pode ser um fator facilitador ou não do processo de colheita.
3.1.1.1.9 Altura da inserção do primeiro fruto na segunda colheita
(AIPF2)
Medido com o auxílio de régua (2,0 m de altura) graduada com
trena acoplada à mesma, em centímetros. Considerou-se a altura de inserção do primeiro
fruto a altura do nível do solo (colo da planta) até o primeiro fruto encontrado no ramo
marcado com fitilho colorido até a segunda colheita (dia 27/02/2012 e dia 27/02/2013).
3.1.1.1.10 Porcentagem de ramos com frutos (%RF)
Contagem do número de ramos marcados com frutos fixados e
cálculo da porcentagem de ramos com frutos, da seguinte forma:
No Ramos com frutos x 100 = %RF
No Total de Ramos
37
3.1.1.1.11 Número de brotos por ramo (NBR)
Contagem do número de brotos no ramo marcado com fitilho
plástico colorido, iniciando na base do ramo até seu ápice.
3.1.1.1.12 Número total de frutos por planta (NF)
Por ocasião da colheita, procedeu-se a contagem do número
total de frutos produzidos por planta.
3.1.1.1.13 Massa de frutos por planta (MF)
Por ocasião da colheita, procedeu-se a pesagem dos frutos
verdes totais produzidos por planta, obtendo-se a massa dos mesmos em gramas (g).
3.1.1.1.14 Massa média dos frutos (MMF)
O ponto de colheita foi definido quando os frutos verdes
apresentassem em torno de 17 g de massa, considerado como padrão para o início da
colheita. Foram coletados todos os frutos da parcela útil, contados e pesados com o
auxílio de balança comercial. O cálculo da massa dos frutos (MF) obtida pela relação da
massa total de frutos por planta (MF) pelo número total de frutos por planta (NF),
servindo como referência do tamanho aproximado dos frutos de figueira:
MF (g) = MMF (g)
NF
38
3.1.1.1.15 Determinação da quantidade de antocianinas nos frutos
Foram coletadas amostras aleatórias de três frutos por parcela
oriundos do segundo ciclo 2012/13, que posteriormente, foram levados para o
laboratório de análises bioquímicas para serem cortados, homogeneizados e separados
em pequenas amostras de 20 mg de material vegetal fresco congelado e pulverizado em
nitrogênio líquido (N2) para extração de antocianinas, segundo metodologia validada
por Sims e Gamon (2002). A quantidade de material (20 mg) foi adaptada de acordo
com as características do vegetal. As amostras pulverizadas e pesadas foram
homogeneizadas com 3 mL de solução gelada de acetona/Tris-HCl (80:20, 0,2M v:v,
pH 7,8), durante 60 segundos. As extrações foram protegidas da luz. Após
centrifugação a 12000 rpm x g por cinco minutos, os sobrenadantes foram
imediatamente conduzidos para leitura em espectrofotômetro UV/VIS (AmershamPharmacia-Biotech) na região do visível a 663 nm (clorofila a), 647 nm (clorofila b),
537 nm (antocianina) e 470 nm (carotenóides). Os valores de absorbância foram
convertidos em μg de antocianinas totais g-1 com base nas fórmulas deduzidas pelos
autores:
Antocianinas (μmol. g-1) = 0,08173(A537) – 0,00697 (A647) – 0,002228 (A663)
39
3.1.2 Experimento 3
O experimento 3 (de 28 de março a 28 de julho de 2012) foi
instalado a pleno sol no Departamento de Horticultura, da Faculdade de Ciências
Agronômicas do Câmpus de Botucatu da Universidade Estadual Paulista – UNESP,
Botucatu, SP, localizado nas coordenadas geográficas de 22º55'55'' latitude S, 48º
26'22'' longitude W e altitude de 810 m. O clima predominante no local é o temperado
quente (mesotérmico) com chuvas no verão e seca no inverno (Cwa - Köeppen), com
temperatura média anual de 20,5ºC e precipitação pluviométrica média anual de 1.533
mm (CUNHA et al., 1999). O solo da área foi classificado como Nitossolo Vermelho,
segundo os critérios da Embrapa (1999).
Estacas de caulinares de figueira cv. Roxo-de-Valinhos oriundas
do mesmo local no qual foi instalado o experimento 1 foram retiradas da planta matriz
em agosto de 2011. Essas estacas foram colocadas em bandejas de poliestireno
expandidas, contendo 72 células, preenchidas e cobertas com casca de arroz
carbonizada. As bandejas com as estacas foram devidamente colocadas em câmara de
nebulização intermitente com irrigação por microaspersores, distribuídos em intervalos
de um metro com vazão de 200 L h-1, por um período de 20 segundos, em intervalos
regulares de 30 minutos.
Com o auxílio de pulverizador manual foi realizada a
pulverização das estacas com fungicida tiofanato metílico, na dosagem de 120 g 100 L-1
de água para o controle preventivo de patógenos. Além disso, procedeu-se a
pulverização de fertilizante foliar mineral CaB (Ca + B) 10-2%, na dosagem de 150 mL
100 L-1 de água.
Após 60 dias, as estacas enraizadas foram transplantadas para
vasos (Figura 9), os quais constituíram as unidades experimentais, compostas de quatro
vasos com capacidade de 14 L preenchidos com substrato composto por: terra e húmus
bovino decomposto (2:1). A calagem foi realizada 15 dias antes do transplantio e
constou de aproximadamente 5,62 t ha-1 (35 g vaso-1) de calcário dolomítico calcinado
(PRNT 75,1%), valor calculado de acordo com a análise química do solo (Tabela 3) e a
recomendação para elevar a saturação por bases (V%) do solo a 70% (RAIJ et al.,
1997).
40
Figura 12. Cultivo de figueira cv. Roxo-de-Valinhos em vasos no Departamento de
Horticultura, FCA -UNESP, Botucatu – SP, 2012. Fonte: João Paulo T. Dias.
Tabela 3- Resultado da análise física e química da terra utilizada como parte do
substrato utilizado no experimento. Botucatu, SP. 2012.
Areia Argila
Silte
g kg-1
311
630
59
V
pH
%
CaCO2
6,0
4,0
M.O
P resina
H+Al
g dm-3
26,0
2,0
K
Ca
Mg CTC
mmolc dm-3
62,0
0,3
2,0
2,0
66,0
A adubação de plantio foi realizada com base na análise química
inicial do solo, segundo as recomendações de Raij et al. (1997) para a cultura da
figueira. Utilizou-se 34 g vaso-1 de uréia, 444,44 g vaso-1 de superfosfato triplo e 103,44
g vaso-1 de cloreto de potássio como fontes de N, P e K, respectivamente.
Durante o período de realização do experimento foram
necessários tratamentos fitossanitários regulares intercalando oxicloreto de cobre e
tebuconazole (grupo químico dos triazóis) para o controle de ferrugem da figueira (C.
fici).
As figueiras ficaram expostas ao sol e foram irrigadas com
microaspersores, distribuídos em 1 m2, com vazão de 200 L hora-1, sendo todo o sistema
41
de irrigação ligado das 8:00 às 18:00 horas diariamente, com turno de rega a cada meia
hora, por um período de 60 segundos. Durante a realização do experimento foram
registrados dados de temperaturas, máxima e mínima, precipitação e insolação (Figura
13 e 14) .
Procedeu-se à aplicação de etil-trinexapac no dia 28 de março de
2012 utilizando pulverizador costal de CO2 com ajuste constante de pressão
(manômetro) em 2,812 kgf cm-2 e ponta do tipo cone X3, conforme teste anterior
realizado em plantas escolhidas na área e chegando ao volume de calda de 125 mL de
solução para cada planta. A primeira pulverização foi realizada em ramos novos
(brotações) padronizados com 26,0 cm de comprimento e contendo 16 entrenós (em
torno de 16 gemas axilares). Já a segunda pulverização foi realizada nos mesmos ramos,
45 dias após a primeira aplicação.
Foram testados os mesmos tratamentos dos experimentos 1 e 2 e
foram realizadas as mesmas avaliações descritas anteriormente para o crescimento da
parte aérea das plantas, como: altura da planta, diâmetro (largura e comprimento da
planta), área de copa, número de folhas por ramo, comprimento do ramo e número
médio de entrenós.
42
Figura 13. Temperaturas máxima e mínima durante o período de março a julho de
2012. Botucatu-SP.
Figura 14. Precipitação pluviométrica e horas de sol (insolação), durante o período de
março a julho de 2012. Botucatu-SP.
43
Além dessas avaliações também foram avaliadas as seguintes
medidas fisiológicas:
3.1.2.1. Medidas de trocas gasosas
As determinações de trocas gasosas foram realizadas aos 5 dias
após aplicação (5DAA) e aos 10 dias após aplicação (10DAA) de etil-trinexapac em
diferentes concentrações, com medidor de sistema aberto portátil de fotossíntese, IRGA
modelo LI-6400 (LI-COR), sempre nas mesmas folhas (marcadas com fitilho plástico
colorido) na região mediana das plantas em folhas completamente expandidas e
expostas à radiação solar, no período das 9:00 às 10:30 h da manhã, com o intuito de
determinar a atividade fotossintética das plantas de figo. Os parâmetros de trocas
gasosas avaliados foram: taxa de assimilação líquida de CO2 (A) em μmol m-2 s-1
(quantidade líquida de CO2 assimilado por unidade de área foliar por unidade de
tempo); taxa de transpiração (E) nas folhas em mmol m-2 s-1 (quantidade de vapor
d’água transpirado por unidade de área foliar por unidade de tempo (μmol de H2O por
segundo por metro quadrado); condutância estomática nas folhas (gs) em mmol m-2 s-1
(fluxo de entrada e saída de CO2 e vapores de H2O através dos estômatos); concentração
de CO2 nos espaços intercelulares (Ci) em mmol m-2 s-1 (quantidade de CO2 que fica
armazenada na câmara subestomática); eficiência do uso da água (EUA), obtida através
da relação entre a taxa de assimilação líquida de CO2, a taxa de transpiração das folhas
(A/E) e a temperatura calculada da folha (Tfolha).
3.1.2.1.2 Caracterização dos pigmentos fotossintéticos
Aos 10 dias após aplicação (10DAA) de etil-trinexapac em
diferentes concentrações foram coletadas amostras aleatórias de três folhas por parcela
oriundas do experimento 3 que, posteriormente, foram levadas para o laboratório de
análises bioquímicas para serem cortadas, homogeneizadas e separadas em pequenas
amostras de 20 mg de material vegetal fresco congelado e pulverizado em nitrogênio
líquido (N2). A extração dos pigmentos fotossintéticos (clorofila a, clorofila b e
carotenóides), segundo metodologia validada por Sims e Gamon (2002).
44
A quantidade de material (20 mg) foi adaptada de acordo com as
características do vegetal. As amostras pulverizadas e pesadas foram homogeneizadas
com 3 mL de solução gelada de acetona/Tris-HCl (80:20, 0,2M v:v, pH 7,8), durante 60
segundos. As extrações foram protegidas da luz. Após centrifugação a 10000 rpm x g
por cinco minutos, os sobrenadantes foram imediatamente conduzidos para leitura em
espectrofotômetro UV/VIS (Amersham-Pharmacia-Biotech) na região do visível a 663
nm (clorofila a), 647 nm (clorofila b), 537 nm (antocianina) e 470 nm (carotenóides).
Os valores de absorbância foram convertidos em μg de carotenóides totais g-1, μg de
clorofila a totais g-1, μg de clorofila b totais g-1, com base nas fórmulas deduzidas pelos
autores:
Carotenóides (μmol. g-1) = {A470-[17,1.(Cla+Clb)]-9,479.antocianina}/119,26
Clorofila a (μmol. g-1) = 0,01373(A663)-0,000897(A537)-0,003046(A647)
Clorofila b (μmol. g-1) = 0.02405(A647)-0.004305(A537)-0.005507(A663)
Algumas avaliações realizadas nos experimentos encontram-se
relacionadas na Figura 15.
45
Figura 15. Algumas avaliações realizadas nos experimentos com figueira, Botucatu,
2011. Fonte: João Paulo T. Dias.
46
3.2 Análise estatística
Os resultados obtidos em todas as avaliações foram submetidos
à análise de variância (teste F), observando-se a homogeneidade das variâncias pelo
teste Cochran, além da uniformidade dos tratamentos serem confirmadas pelo teste
Shapiro-Wilk. Conforme a necessidade, os respectivos dados analisados foram
transformados em raiz quadrada. Conforme preconizado por Mischan e Pinho (1996) e
Banzatto e Kronka (2006). Além disso, aplicou-se à análise de regressão das
concentrações utilizadas.
Posteriormente, foi realizado o teste de homogeneidade das
variâncias de cada ciclo pelo teste F bilateral, com nível de significância de a=0.05.
Além de efetuar a análise conjunta dos dados oriundos dos ciclos 2011/12 e 2012/13
para verificar se houve interferência do fator ano nas variáveis analisadas, utilizando o
programa de análise estatística SAS.
47
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Experimento 1 – 2011/2012
O estudo de regressão (Tabela 4) vem confirmar as diferenças
para NF/P e MF/P em uma ou duas aplicações, além de altura de inserção do primeiro
fruto até a 2ª colheita (AIPF2). Hawerroth et al. (2012) estudando o efeito do
prohexadione-Ca, substância similar ao etil-trinexapac, observaram que a dose de 550 g
ha-1 proporcionou maior número e massa de frutos em pereira. A Figura 16 mostra o
efeito significativo de uma ou duas aplicações do inibidor do crescimento vegetal sendo
conseguido, em sua maioria, pelos tratamentos aplicados uma única vez. Houve
aumento linear da AIPF e AIPF2 (Figura 16 C e D), o que poderia ser um fator a
considerar no rendimento do tempo de colheita.
A altura de planta (AP) aumentou até a concentração de 250 mg
L-1 (125 mg L-1, em duas aplicações), posteriormente, houve redução da altura de planta,
demonstrando o efeito inibidor de crescimento do etil-trinexapac (Figura 16 A).
Contudo, diretamente proporcional ao aumento de concentração, houve redução no
NF/P, MF/P e MF (Figura 16 E, F e B, respectivamente) afetando a produção e o
rendimento da figueira, possivelmente pela menor síntese de giberelinas ativas. O nível
de giberelina ativa tem importante papel na retenção de um grande número de frutos em
48
plantas frutíferas e no crescimento. Anderini e Bartolini (2008) verificaram que
nectarineiras tratadas com giberelina apresentaram grande número de frutos por ramo.
49
Tabela 4- Estudo de regressão para altura de planta (AP, em cm), área da copa (AC, em m2), número de folhas por ramo (NFR), comprimento
médio do ramo (CMR, em cm), número médio de entrenós (NME), altura de inserção do primeiro fruto até a 1ª colheita (AIPF, em cm), altura de
inserção do primeiro fruto até a 2ª colheita (AIPF2, em cm), número total de frutos por planta (NF/P), massa total de frutos por planta (MF/P, em
g) e massa do fruto (M/F, em g) de plantas de figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos) tratadas com diferentes concentrações de etiltrinexapac, Caldas, 2011/2012(1).
1 aplicação
REGRESSÃO
AP
NFR
CMR
NME
AIPF
AIPF2
NF/P
MF/P
MF
0,56ns
AC
0,02ns
Linear
1,52ns
0,34ns
0,06ns
8,13*
9,22*
40,82**
32,13**
9,87**
Quadrática
2,75ns
0,70ns
0,00ns
0,04ns
3,46ns
4,00ns
3,41ns
0,88ns
0,45ns
0,00*
Cúbica
0,15ns
1,12ns
2,33ns
0,55ns
1,15ns
0,15ns
0,39ns
0,27ns
1,85ns
8,49*
4º grau
0,63ns
0,60ns
0,14ns
0,22ns
0,04ns
0,01ns
0,30ns
24,68**
14,99**
1,92ns
F
1,03
0,61
1,00
0,29
1,18
3,07
3,33
16,66
12,35
5,07
CV(%)
21,21
38,18
26,47
25,25
13,12
24,30
22,99
17,75
25,83
13,51
2 aplicações
(1)
Linear
0,00ns
1,79ns
0,73ns
0,03ns
1,48ns
1,48ns
5,11ns
90,21**
47,27**
4,72ns
Quadrática
8,75*
3,81ns
0,53ns
2,29ns
0,16ns
0,00ns
0,13ns
2,57ns
0,01ns
0,53ns
F
3,36
1,87
0,82
3,74
4,84
0,66
1,97
42,62
21,52
2,26
CV(%)
16,80
26,55
28,65
21,02
9,81
21,85
16,96
12,92
21,72
13,28
Reg. Linear, Reg. Quadrática, Reg. Cúbica e Reg. 4º grau: valor do teste F, representando diferença estatisticamente significativa entre os tratamentos estudados a 1% (**)
e a 5% (*) de probabilidade; ns: diferença não significativa entre os tratamentos; F: valor do F para tratamentos; CV= coeficiente de variação, em %.
50
Figura 16. Altura de planta (AP, em cm), massa do fruto (MF, em g), altura de inserção do
primeiro fruto até a 1ª colheita (AIPF, em cm), altura de inserção do primeiro fruto até a 2ª
colheita (AIPF2, em cm), número total de frutos por planta (NF/P), massa total de frutos
por planta (MF/P, em g) de figueiras tratadas com etil-trinexapac, Caldas – MG, 2011-12.
Na maior concentração (500 mg L-1, em duas aplicações) o efeito
na diminuição da altura da planta (AP) e na redução no NF/P, MF/P e MF (Figura 16 A, E,
F e B, respectivamente) pode ser desejável visto que, plantas mais compactas e com menor
altura, podem ser adensadas e consequentemente, ter uma maior produção por área de
cultivo, ou seja, uma maior produtividade da cultura.
51
4.1 Experimento 2 - 2012/2013
O estudo de regressão (Tabela 5) apresenta diferenças significativas
para NFR, NME e AIPF2 em aplicação única, além de AP, CMR e NME nos tratamentos
que receberam duas aplicações. Hawerroth et al. (2012) em pereira observaram que o
prohexadine-Ca (composto do grupo das acilciclohexanodionas) diminuiu o número,
comprimento médio dos ramos e a massa de ramos podados, conforme o aumento das
doses aplicadas. Contudo, o comprimento médio de entrenós e o número de gemas por
planta não foram significativamente influenciados por este inibidor da síntese de
giberelina.
O hormônio vegetal giberelina (GA) é um componente endógeno
relacionado com a promoção do crescimento de diversos órgãos vegetais, sobretudo, os
entrenós. Baseado em tais informações torna-se primordial o conhecimento da regulação
hormonal, sobretudo das giberelinas, propiciando condições satisfatórias para o controle do
crescimento das plantas.
Nos
últimos
anos,
nosso
entendimento
dos
mecanismos
moleculares da biossíntese hormonal, tanto em percepção e resposta tem aumentado
drasticamente. O conhecimento dos metabólicos hormonais e rotas de transporte poderão
trazer novas oportunidades de manipular os níveis hormonais e regular o crescimento das
plantas (SANTNER et al., 2009).
Para a AP, ANT, NME e CMR (Figura 17 A, B, D e F,
respectivamente) aumentaram até a concentração de 250 mg L-1 (em duas aplicações de
125 mg L-1 + 125 mg L-1), em seguida, ocorreu redução. Ocorreu o mesmo com as
variáveis NFR e NME (Figura 17 C e D), porém em única aplicação, entretanto, com o teor
de antocianinas (ANT, Figura 13 B) ocorreu o inverso, sugerindo que nessa concentração o
etil-trinexapac não inibiu totalmente a síntese de giberelina.
52
Tabela 5- Estudo de regressão para altura de planta (AP, em cm), área da copa (AC, em m2), número de folhas por ramo (NFR), comprimento
médio do ramo (CMR, em cm), número médio de entrenós (NME), altura de inserção do primeiro fruto até a 1ª colheita (AIPF, em cm), altura de
inserção do primeiro fruto até a 2ª colheita (AIPF2, em cm), número total de frutos por planta (NF/P), massa total de frutos por planta (MF/P, em
g), massa do fruto (M/F, em g) e antocianinas nos frutos (ANT, µg g-1 de material fresco) de de figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos)
tratadas com diferentes concentrações de etil-trinexapac, Caldas, 2012/2013(1).
1 aplicação
REGRESSÃO
AP
Linear
AC
0,4198ns 3,3531ns
NFR
CMR
NME
AIPF
AIPF2
NF/P
MF/P
0,0002*
1,6521ns 1,3177ns
0,4198ns 0,4225ns 3,7785ns 1,7593ns
4,4738ns 20,4584**
Quadrática
0,1088ns 1,0915ns
5,8423*
4,4428ns
5,5880*
0,1088ns 0,1765ns 0,0314ns 0,4880ns
2,8392ns
Cúbica
2,9226ns 0,0372ns 1,7053ns 1,4625ns 1,0375ns
2,9226ns 0,1499ns 0,0817ns 0,0619ns
1,5257ns 26,4862**
4º grau
0,9840ns 3,7055ns 0,0382ns 0,2012ns 0,7215ns
0,4849ns
8,9496*
0,7065ns 21,5969**
0,4993ns 1,7066ns
MF
ANT
7,9979*
F
4,3135
2,0468
1,8965
1,9396
2,1662
0,9840
2,4246
1,0977
1,0039
2,3863
19,1349
CV(%)
12,44
14,98
22,20
20,02
8,85
96,63
34,16
36,52
34,10
21,49
8,63
2 aplicações
(1)
Linear
6,1265*
0,4447ns 0,0333ns 0,5665ns 0,5322ns 1,6752ns 0,0015ns 2,1906ns 1,7754ns
0,0145ns 36,9993**
Quadrática
7,0093*
3,5933ns 2,3717ns 5,6015* 6,3054* 1,3688ns 1,9642ns 0,6846ns 0,4121ns
0,0557ns
10,2509*
F
5,0546
1,4333
0,8095
2,1363
2,3953
1,0373
0,9196
2,9385
1,8017
0,3635
24,8510
CV(%)
14,58
25,62
33,50
22,59
8,57
89,01
38,84
35,41
21,39
11,43
5,93
Reg. Linear, Reg. Quadrática, Reg. Cúbica e Reg. 4º grau: valor do teste F, representando diferença estatisticamente significativa entre os tratamentos estudados a 1% (**)
e a 5% (*) de probabilidade; ns: diferença não significativa entre os tratamentos; F: valor do F para tratamentos; CV= coeficiente de variação, em %. AIPF (1aplicação) e
MF/P (2 aplicações): dados transformados raiz quadrada.
53
Figura 17. Altura de planta (AP, em cm), antocianinas nos frutos (ANT, µg g-1 de
material fresco), número de folhas por ramo (NFR), número médio de entrenós (NME),
altura de inserção do primeiro fruto até a 2ª colheita (AIPF2, em cm) e comprimento
médio do ramo (CMR, em cm) de figueiras tratadas com etil-trinexapac, Caldas – MG,
2012-13.
A cor e a aparência dos frutos têm um papel importante na
aceitação dos produtos pelo consumidor (LOPES et al., 2007). As antocianinas são
flavonóides que conferem coloração vermelha, rosa, roxa e azul observada em flores e
frutos (TAIZ; ZEIGER, 2010). Estudos recentes têm enfatizado os benefícios para a
saúde destes pigmentos, em especial, a sua atividade antioxidante, identificando-se a
cianidina como a principal antocianina do figo (AGUILERA-ORTÍZ, 2007). Em figos
cv. Roxo-de-Valinhos, o teor de antocianinas totais nos frutos foi influenciado
significativamente pela aplicação do retardador de crescimento vegetal (Figura 17 B),
tendo efeito inibidor na formação de antocianinas com o aumento gradativo das
54
concentrações. Todavia, a quantidade de antocianinas totais variou de 35 a 55 µg g-1 de
material fresco (casca e polpa), estando compatível com os resultados obtidos por
Duenas et al. (2007) que trabalharam com cinco cultivares de figueira e encontraram
teores de antocianinas totais na casca entre 32 e 97 μg g−1 e na polpa variando entre 1,5
e 15 μg g−1.
Os maiores teores de antocianinas nos frutos de figueira foram
conseguidos sem a aplicação do inibidor de crescimento, obtendo teor aproximado de
50,00 µg de antocianinas g-1 de material fresco (Figura 17 B). Merlin (2012)
trabalhando com diferentes reguladores vegetais para abreviação da produção do portaenxerto limoeiro ‘Cravo’ verificou que os maiores teores de antocianinas encontraramse nas plantas tratadas com ácido giberélico, ilustrando o que pode ter acontecido com
as plantas não tratadas com inibidor do crescimento. Na Tabela 17 B, observa-se o
efeito pronunciado da utilização do inibidor do crescimento, tanto com uma quanto com
duas aplicações, nos teores de antocianinas. O teor de antocianinas (Figura 17 B)
diminuiu até a concentração de 250 mg L-1 e, posteriormente, houve aumento nos teores
de antocianinas na concentração de 500 mg L-1. Possivelmente, pode significar que, o
efeito da aplicação do regulador vegetal acima dessa concentração pode ter efeito
cumulativo favorável nos teores de antocianinas dos frutos de figueira.
A análise conjunta dos dois ciclos de cultivo (2011/2012 e
2012/2013) nos experimentos conduzidos no município de Caldas-MG (Tabela 6)
mostra que não houve influência do ciclo para AP, AC e NF, entretanto, todas as outras
características apresentaram diferenças quanto ao ciclo de cultivo.
Frente aos resultados obtidos verifica-se que a resposta aos
tratamentos químicos pode ser mediada por numerosos fatores endógenos (fisiológicos)
e exógenos (ambientais). Contudo, houve efeito significativo em muitas variáveis
analisadas, permitindo reportar a ação do etil-trinexapac no crescimento de F. carica.
Andreini e Bartolini (2008) estudando as características morfológicas e histoquímicas
de nectarina ‘Lavinia’ tratadas com giberelina em diferentes ciclos de cultivo
(2002/2003 e 2003/2004) apresentaram elevada variabilidade de resultados. Além disso,
reportaram que as condições climáticas que ocorreram entre os diferentes anos não
permitirá prever a eficácia de um tratamento químico.
Observam-se precipitação inferior a 50 mm (Figuras 8 e 10), nos
meses de agosto, setembro e novembro de 2011 (Experimento 1) e de agosto a outubro
55
de 2012 (Experimento 2), o que pode ter afetado negativamente no desenvolvimento da
figueira e influenciado nas diferenças acentuadas de um ciclo de cultivo para outro, uma
vez que não houve irrigação na área de cultivo, mas, apresentava cobertura morta
uniforme no pomar. Em Botucatu, Silva et al. (2011) mostraram que o uso de cobertura
morta e irrigação favoreceram o desenvolvimento de figueira ‘Roxo de Valinhos’, além
de oferecer condições hídricas satisfatórias ao rápido estabelecimento das mudas. Nas
condições do município de Caldas-MG, somente a cobertura morta, pode não ter sido
suficiente para suprir a demanda hídrica da cultura.
Souza e Leonel (2011) revelaram que as necessidades anuais
hídricas da figueira são supridas com 1200 mm, desde que sejam bem distribuídas
durante o ano. Além disso, pode ocorrer estiagens nos meses de inverno, no sudeste do
Brasil, o que poderia provocar acentuada queda de folhas e paralisar o crescimento da
figueira, tendo consequências negativas para a produtividade e para o período de
frutificação. Entretanto, chuvas frequentes e umidade atmosférica elevada também são
desfavoráveis na época de maturação dos frutos, de dezembro à maio.
Vale ressaltar que, durante os meses de dezembro de 2011,
janeiro de 2012 (Experimento 1) e dezembro de 2012 até maio de 2013 (Experimento
2), a precipitação foi superior a 200 mm, o que pode ser considerado excessivo e ter
influência negativa no crescimento e desenvolvimento de frutos de F. carica.
56
Tabela 6- Análise conjunta dos dois ciclos de cultivo (2011/2012 e 2012/2013) com os valores de p para o teste F desdobrando o efeito dos
ciclos dentro de cada concentração (tratamento) para altura de planta (AP, em cm), área da copa (AC, em m2), número de folhas por ramo (NF),
comprimento médio do ramo (CMR, em cm), número médio de entrenós (NME), altura de inserção do primeiro fruto até a 1ª colheita (AIPF, em
cm), altura de inserção do primeiro fruto até a 2ª colheita (AIPF2, em cm), número total de frutos por planta (NF/P), massa total de frutos por
planta (MF/P, em g) e massa do fruto (M/F, em g) de plantas de figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos) tratadas com diferentes
concentrações de etil-trinexapac, Caldas, ciclo 2011/2012 e 2012/2013(1).
Concentrações
0 mg L-1
AP
0,6821
AC
0,3874
NF
0,3278
CMR
0,4727
NME
0,5782
AIPF
0,0150*
AIPF2
0,9039
NF/P
0,0003*
MF/P
0,0006*
MF
0,4556
62,5 mg L-1
0,0842
0,3561
0,4253
0,0127*
0,0001*
0,2471
0,1748
0,0519
0,0615
0,7622
62,5 mg L-1 + 62,5 mg L-1
0,8524
0,4803
0,9751
0,0751
0,0008*
0,0249*
0,8590
0,0349*
0,2582
0,3369
125 mg L-1
0,6945
0,1252
0,8298
0,1571
0,0018*
0,0056
0,2183
<0,0001*
<0,0001*
0,2532
125 mg L-1 + 125 mg L-1
0,5216
0,6734
0,2427
0,9965
0,1282
0,0029*
0,6995
0,1468
0,2969
0,9743
0,6821
0,8561
0,4373
0,3047
0,0156*
0,0005*
0,9635
0,7455
0,1616
0,0130*
0,1094
0,4283
0,1813
0,3595
0,0524
0,0001*
0,1255
0,8329
0,5813
0,2527
0,0853
0,6015
0,0169
0,4268
0,2405
0,0058
0,0043*
0,2430
0,8931
0,0006*
-1
250 mg L
250 mg L-1 + 250 mg L-1
500 mg L-1
(1)
Valor de p para teste F, representando diferença estatisticamente significativa entre os tratamentos estudados a 5% (*) de probabilidade.
57
4.3 Experimento 3 - 2012
O estudo de regressão apresenta diferenças significativas para
CMR, NME e AIPF nos tratamentos que sofreram uma aplicação de etil-trinexapac
(Tabela 7). A Figura 18 A, B e C ilustra o aumento do CMR, AIPF e NME decorrente
da aplicação de diferentes concentrações de inibidor de crescimento, em uma aplicação,
até a concentração de 250 mg L-1 e, a partir daí, houve redução. Esta redução é benéfica
para CMR e AIPF, pois pode diminuir o crescimento excessivo da parte aérea,
facilitando a colheita, além de diminuir a quantidade de material vegetal e,
consequentemente, de substâncias de reserva incluindo carboidratos, que seriam
descartados por ocasião da poda de inverno realizada nas plantas. Spinelli et al. (2012)
observaram que macieiras e pereiras tratadas com 500 mg L-1 de ingrediente ativo (etiltrinexapac) diminuíram o comprimento médio dos ramos (CMR), além de aumentar a
fixação de frutos. Tal característica, de diminuição do comprimento dos ramos,
futuramente, pode facilitar a redução do espaçamento das plantas de figueira e,
provavelmente, aumentar a densidade de plantas na área, melhorando a produtividade
da cultura.
Tabela 7- Estudo de regressão para altura de planta (AP, em cm), área da copa (AC, em
m2), número de folhas por ramo (NFR), comprimento médio do ramo (CMR, em cm),
número médio de entrenós (NME), altura de inserção do primeiro fruto até a 1ª colheita
(AIPF, em cm), de plantas de figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos) tratadas
com diferentes concentrações de etil-trinexapac, Botucatu -SP, 2012(1).
1 aplicação
REGRESSÃO
AP
NFR
CMR
NME
AIPF
0,3426ns
AC
0,5320ns
Linear
0,1477ns
0,0074
1,0685ns
0,0720ns
Quadrática
1,4334ns
2,0765ns
0,7216ns
7,8690*
6,0002*
0,2736ns
Cúbica
0,0202ns
2,8565ns
0,0140ns 0,0997ns 0,2173ns
0,0004*
4º grau
0,0029ns
0,4879ns
1,4832ns 0,2161ns 1,2338ns
0,6686ns
F
0,4498
1,4882
0,5916
2,0480
2,1299
0,2537
CV(%)
26,57
32,82
31,01
20,71
9,29
43,15
2 aplicações
58
Linear
0,04884ns
0,5911ns 0,1138ns 1,5014ns 3,0321ns
0,5883ns
Quadrática
0,1123ns
0,1426ns 0,8746ns 0,0138ns 0,4964ns
0,4461ns
F
0,3246
0,3755
0,3310
0,5349
1,6918
0,5504
CV(%)
23,31
36,62
24,65
26,20
7,91
54,52
(1)
Reg. Linear, Reg. Quadrática, Reg. Cúbica e Reg. 4º grau: valor do teste F, representando diferença
estatisticamente significativa entre os tratamentos estudados a 1% (**) e a 5% (*) de probabilidade; ns:
diferença não significativa entre os tratamentos; F: valor do F para tratamentos; CV= coeficiente de
variação, em %. NFR e AIPF: dados transformados por raiz quadrada.
Figura 18. Comprimento médio do ramo (CMR, em cm), altura de inserção do primeiro
fruto até a 1ª colheita (AIPF, em cm) e número médio de entrenós (NME) de figueiras
tratadas com etil-trinexapac, Botucatu – SP, 2012.
Lucas et al. (2008) relatam que o alongamento de células
durante o desenvolvimento das plantas é regulado pela luz e giberelinas (GAs), porém o
mecanismo dessa interação permanece obscuro, juntamente com o quadro de interação
que explica como as plantas integram os sinais luz-GA para otimizar o crescimento e
desenvolvimento em resposta a mudanças no ambiente.
A análise dos dados de trocas gasosas das folhas de figueira
durante o experimento com mudas mostrou que, aos 10 dias após a aplicação (10 DAA)
59
do inibidor do crescimento, aplicado numa única vez (Tabela 9), houve efeito
pronunciado na taxa de assimilação de CO2 (A), condutância estomática (gs),
temperatura da folha (Tfolha) e taxa de assimilação de CO2 em relação à radiação
fotossinteticamente ativa ou densidade de fluxo de fótons fotossinteticamente ativos
(A/PAR), eficiência do uso da água (A/E) e a atividade da Rubisco através da eficiência
instantânea de carboxilação (A/Ci), enquanto, aos 5 DAA, houve efeito somente na
temperatura de folha (Tabela 8).
Os dados mostram também que, aos 5 e 10 DAA do inibidor do
crescimento, em duas aplicações, influenciou na concentração interna de CO2 (Ci), na
transpiração (E) e na eficiência instantânea do uso da água (EIUA=A/gs), Tabelas 8 e 9.
O que pode ser justificado pelo modo de ação do etil-trinexapac, que inibe parcialmente
o transporte de elétrons na mitocôndria, provocando redução na respiração celular
(HECKMAN et al., 2002). Além disso, aos 5 DAA, influenciou na A, A/PAR, A/E e
A/Ci e aos 10 DAA, interferiu na condutância estomática. Em figueira, GonzálezRodríguez e Peters (2010) revelaram que a fotossíntese (A) estava diretamente
correlacionada com a condutância estomática (gs), transpiração (E), área foliar e teor
relativo de clorofila até a completa expansão da folha, aos 30 dias após a emergência.
Aos 5 DAA, a radiação fotossinteticamente ativa ficou entre
1201,63 a 1801,98 μmol fótons m-2 s-1. Houve efeito pronunciado das duas aplicações
do regulador vegetal nos diferentes parâmetros de trocas gasosas (Figura 19). A taxa de
assimilação de CO2 (A), transpiração (E), A/PAR, A/Ci, A/E e A/gs (Figura 19 A, C, E,
F, G e H, respectivamente) aumentaram proporcionalmente ao aumento das
concentrações do etil-trinexapac, em duas aplicações, todavia, ocorreu redução na
concentração interna de CO2 (Ci, Figura 19 B).
Aos 10 DAA, a radiação fotossinteticamente ativa ficou entre
600,78 a 1502,29 μmol fótons m-2 s-1. A taxa de assimilação (A) e a condutância
estomática (gs) diminuíram até 250 mg L-1, indicando que a ação do regulador de
crescimento etil-trinexapac sobre a capacidade fotossintética da planta, por causa da
redução da sua área de fotossíntese, afetou o metabolismo da planta, afetando inclusive
a produção, a partir daí houve aumento nas determinações dos parâmetros de trocas
gasosas (Figura 20 A e C). A Tfolha e a A/PAR aumentaram conforme o aumento das
concentrações aplicadas numa única vez, porém, o inverso aconteceu com A/E (Figura
20 E, F e G). A transpiração e a condutância estomática (E e gs, Figura 20 B e C)
60
também diminuíram com o aumento das concentrações aplicadas em duas vezes,
entretanto, a E, Tfolha e A/gs (Figura 20 D, E e H) aumentaram conforme o aumento
das concentrações, em duas aplicações. Segundo Larcher (2006) e Floss (2008) os
fatores internos que modulam a fotossíntese e a transpiração estão relacionados com as
características evolutivas das plantas e os que mais interferem no processo fotossintético
de forma direta são: idade da folha, estrutura e arquitetura das folhas, estrutura de
cloroplastos e conteúdo de hormônios vegetais. Com relação à transpiração, fatores
como a estrutura foliar, cutículas, ceras, pelos, número, distribuição e tamanho dos
estômatos além da área foliar exercem ação direta na intensidade da transpiração.
Para a figueira, Silva A. C. (2009) em Botucatu-SP, no mês de
março de 2007, observou que a taxa de assimilação de carbono variou de -0,370 μmol
m-2 s-1 (folha 1 da base do ramo, sendo considerada baixa para a planta) a 14,378 μmol
m-2 s-1 (folha 4 do ramo, caracterizada como adulta) e a radiação fotossinteticamente
ativa variou de 119 a 1.868 μmol fótons m-2 s-1(ocasionando saturação por
luminosidade). Efetivamente foi observado que folhas com área foliar acima de 60 cm2
(após 21 dias da antese foliar) apresentaram taxas de assimilação de CO2 positivas com
absorção dos fótons pelos cloroplastos emitidos pela radiação fotossinteticamente ativa.
Pigé et al. (2001), avaliando os parâmetros de trocas gasosas em
folhas de figueira com um ano, durante a primavera-outono (na França), observaram
que a taxa de fotossíntese líquida variou de 15 a 20 mmol CO2 d-1 AGM-1 e radiação
fotossinteticamente ativa entre 750 e 800 μmol fótons m-2 s-1, faixa na qual ocorreu a
máxima assimilação líquida de CO2. Pisimi et al. (2012) caracterizaram sete cultivares
de figueira em Atenas (Grécia) e verificaram que a cv. San Pedro teve uma das mais
altas taxas de assimilação de CO2 das cultivares testadas, de 14 a 16 μmol m-2 s-1 nos
meses de junho, agosto e outubro de 2008, com um grande número de frutos por ramo,
o que pode ser um indicativo de alta produtividade.
61
Tabela 8- Estudo de regressão para taxa de assimilação de CO2 (A, μmol m-2 s-1), concentração interna de CO2 (Ci, μmol m-2 s-1), condutância
estomática (gs, mol m-2 s-1), transpiração (E, mmol), temperatura da folha ( ͦ C, Tfolha), radiação fotossinteticamente ativa (PAR), eficiência de
carboxilação (A/Ci), eficiência instantânea do uso da água (A/E) e eficiência intrínseca do uso da água (A/gs) em folhas de figueira (Ficus carica
L. cv. Roxo de Valinhos), 5 dias após a aplicação (5 DAA) de etil-trinexapac em diferentes concentrações, Botucatu - SP. 2012.
REGRESSÃO
A
Ci
Gs
E
Tfolha
PAR
A/Ci
A/E
A/gs
1 aplicação
Linear
4,1548ns
0,0834ns
0,0834ns
2,3867ns
191,4980*
0,0216ns
0,9575ns
3,2930ns
0,0350ns
Quadrática
0,0249ns
1,9775ns
1,9775ns
0,1329ns
2,2424ns
1,9073ns
0,4997ns
0,9634ns
2,1031ns
Cúbica
0,7411ns
0,0573ns
0,0573ns
0,4466ns
0,5768ns
0,6772ns
1,7893ns
0,0864ns
0,0308ns
4º grau
0,9494ns
3,5193ns
3,5193ns
0,0385ns
0,6677ns
0,0004ns
1,7810ns
3,1450ns
3,9149ns
F
1,4676
1,4094
1,4094
0,7511
48,7462
0,6516
1,2570
1,8719
1,5210
CV(%)
26,45
27,73
27,73
21,58
1,26
48,93
50,48
26,36
24,86
2 aplicações
Linear
18,0675**
18,2440**
4,1078ns
10,5827**
38,5986**
15,9617** 23,4767**
6,1768*
15,7171**
Quadrática
0,5482ns
0,7134ns
2,2479ns
0,2378ns
28,8958**
1,1596ns
0,1506ns
0,5211ns
0,5704ns
F
8,8690
7,2380
3,2975
4,6433
22,8368
8,8833
10,8019
3,6995
6,4414
CV(%)
19,65
6,82
18,53
18,93
1,20
18,59
22,77
10,90
12,82
(1)
Reg. Linear, Reg. Quadrática, Reg. Cúbica e Reg. 4º grau: valor do Teste F, representando diferença estatisticamente significativa entre os tratamentos estudados a
1% (**) e a 5% (*) de probabilidade; ns: diferença não significativa entre os tratamentos; F: valor do F para tratamentos; CV= coeficiente de variação, em %. A, E,
A/PAR e A/Ci: dados transformados por raiz quadrada.
62
Tabela 9- Estudo de regressão para taxa de assimilação de CO2 (A, μmol m-2 s-1), concentração interna de CO2 (Ci, μmol m-2 s-1),
condutância estomática (gs, mol m-2 s-1), transpiração (E, mmol) , temperatura da folha ( ͦ C, Tfolha), radiação fotossinteticamente ativa
(PAR), eficiência de carboxilação (A/Ci), eficiência do uso de água (A/E) e eficiência intrínseca do uso de água (A/gs) em folhas de
figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos), 10 dias após aplicação (10DAA) de etil-trinexapac em diferentes concentrações,
Botucatu - SP. 2012.
REGRESSÃO
A
Ci
gs
E
Tfolha
A/PAR
A/Ci
A/E
A/gs
1 aplicação
Linear
0,5841ns
0,0180ns
0,1538ns
2,3867ns 299,0207** 1,3772ns 2,8322ns 9,8943** 1,6917ns
Quadrática
14,6606**
1,3243ns
Cúbica
1,1420ns
0,0017ns
0,2374ns
0,4462ns
18,2264**
4º grau
0,0748ns
4,2732ns
1,3531ns
0,0385ns
0,1249ns
F
4,1154
1,4043
3,1555
0,7511
80,6317
2,4854
1,7362
3,8319
3,0248
CV(%)
18,15
27,15
32,82
21,58
0,68
25,71
37,88
21,72
20,59
10,8776** 0,1329ns
5,1546*
7,4213*
0,8498ns 0,6514ns 3,8652ns
1,1062ns 0,6475ns 0,6436ns 0,0888ns
0,0368ns 2,6154ns 4,1318ns
6,4534*
2 aplicações
(1)
Linear
0,0750ns
8,5411*
17,6499**
5,2378*
476,6498** 0,0754ns 0,3172ns 4,4573ns
7,0926*
Quadrática
0,0706ns
0,2821ns
0,4578ns
1,3442ns
19,1482**
F
0,2150
2,9479
6,2679
2,1976
116,5212
0,2155
0,2469
1,7928
2,4485
CV(%)
22,86
7,51
14,83
15,12
1,33
22,88
28,89
20,96
20,68
0,0718ns 0,1786ns 0,4160ns 0,2188ns
Reg. Linear, Reg. Quadrática e Reg. Cúbica: valor do teste F, representando diferença estatisticamente significativa entre os tratamentos estudados a 1% (**) e a 5% (*) de
probabilidade; ns: diferença não significativa entre os tratamentos; F: valor do F para tratamentos; CV= coeficiente de variação, em %. E: dados transformados em raiz
quadrada.
63
Figura 19. Taxa de assimilação de CO2 (A, μmol m-2 s-1), concentração interna de CO2
(Ci, μmol m-2 s-1), transpiração (E, mmol), temperatura da folha (ͦ C, Tfolha), radiação
fotossinteticamente ativa (PAR), eficiência de carboxilação (A/Ci), eficiência
instantânea do uso da água (A/E) e eficiência intrínseca do uso da água (A/gs) em folhas
de figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos), 5 dias após aplicação (5DAA) de
etil-trinexapac em diferentes concentrações, Botucatu - SP. 2012.
64
Figura 20. Taxa de assimilação de CO2 (A, μmol m-2 s-1), concentração interna de CO2
(Ci, μmol m-2 s-1), condutância estomática (gs, mol m-2 s-1), transpiração (E, mmol),
temperatura da folha (ͦ C, Tfolha), radiação fotossinteticamente ativa (PAR), eficiência
instantânea do uso de água (A/E) e eficiência intrínseca do uso de água (A/gs) em folhas
de figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos), 10 dias após aplicação (10DAA) de
etil-trinexapac em diferentes concentrações, Botucatu - SP. 2012.
65
Os receptores de radiação da fotossíntese são as clorofilas com
máximos de absorção na faixa do azul ao vermelho (comprimento de onda verde, em
torno de 550 nm), bem como os pigmentos acessórios como os carotenóides (cor
laranja, com absorção na região de 400 a 500 nm) e xantofilas com absorção no azul,
além do ultravioleta (TAIZ; ZEIGER, 2010).
Os pigmentos que participam da fotossíntese (clorofila a,
clorofila b e carotenóides) encontrados nas folhas de mudas de figueira estão
apresentados na Tabela 11. De maneira geral, os teores de clorofila a, clorofila b e
carotenóides foram maiores em todas as concentrações de etil-trinexapac aplicadas
numa única vez, exceto para carotenóides, onde não houve diferença para a testemunha.
Além disso, para as clorofilas a e b no tratamento com duas aplicações de etiltrinexapac (125 + 125 mg L-1) os resultados mostram efeito positivo no aumento dos
teores, similar aos demais tratamentos. Também, duas aplicações de 250 + 250 mg L-1
apresentou efeito favorável no aumento dos teores de clorofila b (Tabela 11).
De maneira geral, ocorreu aumento gradual nos teores de
clorofilas com o aumento da concentração do inibidor de crescimento, tanto em uma
aplicação quanto em duas aplicações (Figura 21). Os maiores teores de clorofilas a e b
(Figura 21 A e B) foram obtidos na concentração de 500 mg L-1, em uma aplicação.
Com duas aplicações observa-se aumento nos teores de clorofilas proporcional ao
gradativo aumento nas concentrações.
Também para os teores de carotenóides (CAR, Figura 21 C)
verifica-se os maiores teores na concentração de 500 mg L-1, tanto em uma quanto em
duas aplicações. Barry (2010) demonstrou que a degradação de clorofila e a síntese de
carotenóides foi aumentada com a aplicação de 400 mg L-1 de prohexadione-Ca, uma
acilciclohexanodiona como o etil-trinexapac, além de apresentar resultados que
suportam a hipótese de que pode existir uma relação inversa entre moderar o vigor
vegetativo e desenvolvimento de cor, como por exemplo, na casca de citros. Esse
aumento pode estar relacionado com a regulação genética plastidial ou atividade de
transcrição do núcleo (EGEA et al., 2010) que agiria na conversão de grande parte de
cloroplastos para cromoplastos, únicos que acumulam grandes quantidades de
carotenóides e que possuiria tanto proteínas de biossíntese de clorofila quanto proteínas
envolvidas na degradação da clorofila (BARSAN et al., 2010).
66
No entanto, numa análise de plantas de tomate (Lycopersicon
esculentum) anãs, deficientes em giberelina, revelou que os níveis de carotenóides e
clorofila foram inalterados, sendo o fenótipo (plantas normais) resgatado pela aplicação
de ácido giberélico (SCHIE et al., 2007). O que demonstra que as respostas fisiológicas
e fenotícas, principalmente, relacionadas ao metabolismo de carotenóides e clorofilas,
além do crescimento podem ser distintas de acordo com a espécie estudada.
Tabela 10- Estudo de regressão para clorofila a (µg g-1 de material fresco), clorofila b
(µg g-1 de material fresco) e carotenóides (µg g-1 de material fresco) encontrados na
folha de mudas de figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos), tratados com
diferentes concentrações de etil-trinexapac. Botucatu-SP, 2012(1).
1 aplicação
REGRESSÃO
Clorofila a
Clorofila b
Carotenóides
Linear
43,9801**
21,1549**
194,2074**
Quadrática
3,2477ns
2,2729ns
89,6369**
Cúbica
5,2477*
7,5346*
535,4618**
4º grau
0,2657ns
4,2849ns
117,1934**
F
13,3275
8,8118
234,1249
CV(%)
5,28
8,09
3,60
2 aplicações
(1)
Linear
38,0037**
36,5839**
8,7529*
Quadrática
1,0173ns
0,0227ns
27,8123**
F
26,5839
15,9250
68,1646
CV(%)
4,98
6,93
3,60
Reg. Linear, Reg. Quadrática, Reg. Cúbica e Reg. 4º grau: valor do F, representando diferença
estatisticamente significativa entre os tratamentos estudados a 1% (**) e a 5% (*) de probabilidade; ns:
diferença não significativa entre os tratamentos; F: valor do F para tratamentos; CV= coeficiente de
variação, em %.
67
Figura 21. Clorofila a (µg g-1 de material fresco), clorofila b (µg g-1 de material fresco)
e carotenóides (CAR, µg g-1 de material fresco) encontrados na folha de mudas de
figueira (Ficus carica L. cv. Roxo de Valinhos), tratados com diferentes concentrações
de etil-trinexapac, Botucatu - SP. 2012.
68
5 CONSIDERAÇÕES FINAIS
Com base nos resultados obtidos algumas considerações devem ser
apontadas:
Verificou-se que, de maneira geral, para a maioria das variáveis
estudadas, os tratamentos com o regulador vegetal, não influenciaram no crescimento e
desenvolvimento da figueira;
A utilização de etil-trinexapac, tanto em uma quanto em duas
aplicações da concentração de 500 mg L-1 afetou de maneira mais pronunciada o
crescimento, diminuindo a altura, número de folhas e entrenós, comprimento do ramo, além
da produção e teores de antocianinas de frutos de figueira (Ficus carica L.) cv. Roxo de
Valinhos;
A utilização de etil-trinexapac, tanto em uma quanto em duas
aplicações da concentração de 250 e 500 mg L-1, afetou de maneira pronunciada a
fotossíntese, além de aumentar o teor de pigmentos (clorofila a, clorofila b e carotenóides)
69
que participam do processo fotossintético em mudas de figueira (F. carica L.) ‘Roxo de
Valinhos’;
O ciclo de cultivo (2011-12 e 2012-13) afetou drasticamente nos
resultados apresentados. Contudo, o efeito dos tratamentos estudados foi significativo nos
dois ciclos de cultivo, mostrando que, o inibidor do crescimento vegetal afeta os processos
envolvidos no crescimento da figueira;
Há a necessidade de estudos adicionais sobre o uso do inibidor do
crescimento vegetal, etil-trinexapac, no que diz respeito às concentrações utilizadas, épocas
de aplicação, efeitos diretos e indiretos no crescimento e na produção de figueira, além das
características pós-colheita dos frutos;
Novas técnicas e produtos, como os reguladores vegetais podem e
devem ser utilizados para testar sua eficiência no processo de crescimento e desenvolvimento
de plantas.
70
6 CONCLUSÃO
A partir dos resultados obtidos e nas condições deste trabalho pode-se
concluir que a utilização de etil-trinexapac, tanto em uma quanto em duas aplicações da
concentração de 250 mg L-1 não afetou de maneira mais pronunciada o crescimento,
aumentando a altura da planta, número de entrenós, comprimento do ramo e altura de
inserção do primeiro fruto até a 1ª colheita e os teores de antocianinas de frutos de figueira
(Ficus carica L.) cv. Roxo de Valinhos. Contudo, a partir dessa concentração houve efeito
sobre o crescimento e comprometimento da produção.
71
7 REFERÊNCIAS
ABRAHAM, W. Formulações de glyphosate e adjuvantes. In: VELLINI, E. D. et al.
Glyphosate. Botucatu: FEPAF, 2009. p. 179-190.
ANUÁRIO BRASILEIRO DA FRUTICULTURA 2013 Produção/ HeloísaPoll ... [et al.]. –
Santa Cruz do Sul: Editora Gazeta Santa Cruz, 2013. 136 p.
AGRIANUAL 2013. Hortifrutículas. Agrianual 2013:Anuário da Agricultura Brasileira, São
Paulo, 2012, 480 p.
AGUILERA-ORTÍZ, M. et al. Caracterización y estabilidad de antocianinas de higo,
variedad Mission. Revista Universidad y Ciencia, Villahermosa, v. 25, n.2, p.151-158,
2009.
ALMEIDA, M. E. M.; MARTIN, Z. J. A industrialização do figo (Ficus carica L.). Informe
Agropecuário, Belo Horizonte, v. 18, n. 188, p. 14-21, 1997.
72
ALVAREZ, R. C. F. et al. Aplicação de reguladores vegetais na cultura de arroz de terras
altas. ActaScientiarum Agronomy, Maringá, v. 29, n. 2, p. 241-249, 2007.
ANDREINI, L.; BARTOLINI, S. Morphological changes in the apex of Prunus persica L.
during floral transition and effects of gibberellin on flower bud differentiation. Journal of
Applied Horticulture, Indiranagar, v. 10, n. 2, p. 93-99, 2008.
BANZATTO, D.A; KRONKA, S.N. Experimentação agrícola. 4. ed. Jaboticabal: Funep,
2006. 237p.
BARRY, G. H. Preharvest Foliar Sprays of prohexadione–calcium, a gibberellinbiosynthesis inhibitor, induce chlorophyll degradation and carotenoid synthesis in citrus
rinds. Hortiscience, Pleasanton, v. 45, n. 2, p. 242-247, 2010.
BARSAN, C. et al. Characteristics of the tomato chromoplast revealed by proteomic
analysis. Journal of Experimental Botany, Lancaster, v. 61, n. 9, p. 1-19, 2010.
BARSAN, C. et al. Proteomic analysis of chloroplast-to-chromoplast transition in tomato
reveals metabolic shifts coupled with disrupted thylakoid biogenesis machinery and elevated
energy-production components. Plant Physiology, Waterbury, v. 160, p. 708-725, 2012.
BEKHETA, M. A.;ABDELHAMID, M. T.; EL-MORSI, A. A. Physiological response of
Vicia faba to prohexadione-calcium under saline conditions. Planta Daninha, Viçosa, v. 27,
n. 4, p. 769-779, 2009.
BOTELHO, R. V.et al. Efeitos do paclobutrazol na fertilidade de gemas e no crescimento de
ramos de videiras cv. Rubi. Revista Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v. 26, n. 2, p.
345-347, 2004.
BROWN, R. G. S. et al. Daminozide and prohexadione have similar modes of action as
inhibitors of the late stages of gibberellin metabolism. Physiologia Plantarum, Lund,v. 101,
n. 2, p. 309-313, 1997.
BUBAN, T. et al. Effectiveness of the resistance inducers prohexadione-Ca against fireblight
in shoots of apple trees inoculated with Erwinia amylovora. EPPO Bulletin, Malden, v. 34,
p. 369-376, 2004.
73
CALDAS, L. S. et al. Growth-active gibberellins overcome the very slow shoot growth of
Hancornia speciosa, an important fruit tree from the Brazilian “Cerrado”. Trees, Vancouver,
v. 23, p. 1229-1235, 2009.
CASTRO, P. R. E.; VIEIRA, E. L. Aplicações de reguladores vegetais na agricultura
tropical. Guaíba: Agropecuária, 2001. 588 p.
COORDENADORIA DE ASSISTÊNCIA TÉCNICA INTEGRAL. Distribuição geográfica
de área cultivada e número de produtores, 2007/08, São Paulo. Levantamento censitário das
unidades de produção agropecuária do Estado de São Paulo. São Paulo, 2012. Disponível
em: <http://www.cati.sp.gov.br/projetolupa/mapaculturas/AmoraPreta.php>. Acessoem: 04
abr. 2012.
CHMIELEWSKI, F.; MULLER, A. ; BRUNS, E. Climate changes and trends in
phenologyof fruit trees and field crops in Germany, 1961-2000. Agriculture and Forest
Meteorology, Amsterdan, v. 121, p. 69-78, 2004.
CHRISTOV, C. TSVETKOV, I.; KOVACHEV, V. Use of paclobutrazol to control
vegetative growth and improve fruiting efficiency of grapevines (Vitis vinifera
L.)..Bulgarian Journal Plant Physiology, Sofia, v. 21, n. 4, p. 64-71, 1995.
CLINE, J. A. et al.Performance of prohexadione-calcium on shoot growth and fruit quality of
apple. Effect of spray surfactants.Canadian Journal of Plant Science, Ottawa, v. 88, p. 165174, 2007.
CUNHA, A. R. et al. Classificação climática para o município de Botucatu-SP, segundo
Köeppen. In: SIMPÓSIO EM ENERGIA NA AGRICULTURA, 1., 1999, Botucatu. Anais...
Botucatu: Faculdade de Ciências Agronômicas, 1999. p. 490-491.
DAYAN, J. et al. Leaf-induced gibberellin signaling is essential for internode elongation,
cambial activity, and fiber differentiation in tobacco stems. The Plant Cell, Waterbury, v.
24, p. 66-79, 2012.
DUENÂS, M.; et al. Antocyanin composition in fig (Ficus carica L.). Journal of food
Composition and Analysis, Amsterdam, v. 21, n. 2, p.107-115, 2007.
74
EGEA, I. et al. Chromoplast Differentiation: Current Status and Perspectives. Plant Cell
Physiology, Tokyo, v. 51, n.10, p. 1601-1611, 2010.
EGEA, I. et al. Chloroplast to chromoplast transition in tomato fruit: spectral confocal
microscopy analyses of carotenoids and chlorophylls in isolated plastids and time-lapse
recording on intact live tissue. Annals of Botany, Exeter, v. 108, p. 291-297, 2011.
EMBRAPA. Centro Nacional de Pesquisa de Solos. Sistema brasileiro de classificação de
solos. Rio de Janeiro, 1999. 412 p.
FERREIRA, N. C.; PASCHOA, P. L.; SALVADOR, R. N. Eficiência do Viviful
(prohexadione – Cálcio) no controle do crescimento e na produtividade da macieira cv.
Fuji.In: CONGRESSO BRASILEIRO DE FRUTICULTURA, 20., 2008, Vitória. Anais...
Vitória: Sociedade Brasileira de Fruticultura, 2008.
FLOSS, E. L. Fisiologia das plantas cultivadas: o estudo do que está por trás do que se vê.
4. ed.rev. Passo Fundo: Ed. Universidade de Passo Fundo, 2008. 733p.
FRANCESCANGELI, N.; ZAGABRIA, A. Paclobutrazol for height control of petunias.
Chilean Journal of Agricultural Research, Chillán, v. 68, n. 3, p. 309-314, 2008.
GHOLAMI; M.; RAHEMI; M.; RASTEGAR, S. Use of rapid screening methods for
detecting drought tolerant cultivars of fig (Ficus carica L.).Scientia Horticulturae,
Amsterdam, v. 143, p. 7-14, 2012.
GOMES, P. Fruticultura Brasileira.13 ed. Nobel: São Paulo,2007, 446 p.
GONZALEZ-RODRIGUES, A. M.; PETERS, J. Strategies of leaf expansion in Ficus carica
under semiarid conditions. Plant Biology, Stuttgart, v. 12, p. 469-474, 2010.
GUIMARAES, E. R. et al. Sugarcane growth, sucrose accumulation and
invertase activities under trinexapac-ethyl treatment. Científica, Jaboticabal, v.33, n.1, p.2026, 2005.
75
GUTIERREZ, A. de S. D.; ALMEIDA, G. V. B. Sabor, aroma e aparência conquistam o
consumidor. Agrianual 2007: Anuário da agricultura brasileira, São Paulo, p.347-348, 2007.
HALBWIRTH H. et al. Biochemical and molecular biological investigations with respect to
induction of fire blight resistance in apple and pear by transiently altering the flavonoid
metabolism with specific enzyme inhibitors. Acta Horticulturae, Leaven, v. 590, p. 485492, 2002.
HALBWIRTH, H. et al. Induction of Antimicrobial 3-Deoxyflavonoids in Pome Fruit Trees
Controls Fire Bligh. Verlag der Zeitschriftfür Naturforschung, Tübingen,v. 58,p. 765-770,
2003.
HAWERROTH, F. J. et al. Redução da poda hibernal e aumento da produção de pereiras
'Hosui' pelo uso de prohexadionacalico. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, DF,
v.47, n.7, p.939-947, 2012.
HECKMAN, N. L.; ELTHON, T. E.; HORST, G. L. et al. Influence of trinexapac-ethyl on
respiration of isolated wheat mitochondria. Crop Science, Madison, v. 42, p. 423-427, 2002.
HORI S. Bakanae disease of rice: lectures on plant disease. Tokyo: Seibido, 1903. 114 p.
HORBOWICZ, M. et al. Effects of simultaneous use of methyl jasmonate with other plant
hormones on the level of anthocyanins and biogenic amines in seedlings of common
buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench). Acta Agrobotanica, Lublin, v. 66, n. 1, p. 17–
26, 2013.
INGUAGIATO, J. C.; MURPHY, J. A.; CLARKE, B. B. Anthracnose of annual Bluegrass
putting green turf influenced by trinexapac-ethyl application interval and rate. International
Turfgrass Society Research Journal, New York, v. 11, p. 207-218, 2009.
KAHLAU, S.; BOCK, R. Plastid Transcriptomics and Translatomics of Tomato Fruit
Development and Chloroplast-to-Chromoplast Differentiation: Chromoplast Gene
Expression Largely Serves the Production of a Single Protein. The Plant Cell, Waterbury, v.
20, p. 856-874, 2008.
76
KUROSAWA, E. Experimental studies on the secretion of Fusarium heterosporum on rice
plants. Transactions of the Natural History Society of Formosa, Taihoku, v.16, p. 213,
1926.
LARCHER, V. As influências do ambiente sobre o crescimento e desenvolvimento. In:
______.Ecofisiologia vegetal.São Carlos: Rima Artes e Textos, 2004. 531 p.
LARCHER, W. Ecofisiologia Vegetal.São Carlos: Rima Artes e Textos, 2006. 550p.
LEITE, G. H. P. et al. Maturadores e qualidade tecnológica da cana-de-açúcar variedade
RB855453 em início de safra. Bragantia, Campinas, v.68, n.3, p.781-787, 2009.
LEONEL, S.; TECCHIO, M. A. Produção da figueira submetida a diferentes épocas de poda
e irrigação. Revista Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v. 30, n. 4, p. 1015-1021, 2008.
LINZMEYER JUNIOR, R. Influência de retardante vegetal e densidade de plantas no
crescimento, componentes de produção, produtividade e acamamento na soja. Acta
Scitiarum Agronomy, Maringá, v. 30, n. 3, p. 373-379, 2008.
LOPES, T. J. Antoxianinas: Uma breve revisão das características estruturais e da
estabilidade. Revista Brasileira de Agrociência, Pelotas, v.13, n.3, p. 291-297, 2007.
LORENZI, H. et al. Frutas brasileiras e exóticas cultivadas (de consumo in natura). São
Paulo: Instituto Plantarum de estudos da Flora, 2006. 640 p.
LUCAS, M. et al. A molecular framework for light and gibberellin control of cell elongation.
Nature, London, v.451, p. 480-484, 2008.
MAIORANO, J. A. Importância econômica da figueira no estado de São Paulo. In:
CORRÊA, L. S.; BOLIANI, A. C. Cultura da figueira do plantio à comercialização. Ilha
Solteira: Funep, 1999, p. 17-25.
77
MARTINEZ, H. E. P.; CARALHO, J. G.; SOUZA, R. B. Diagnose foliar. In: RIBEIRO,
A.C.; GUIMARÃES, P.T.G.; ALVAREZ, V.V. H. (Ed.). Recomendação para uso de
corretivos e fertilizantes em Minas Gerais: 5ª Aproximação. Viçosa: Comissão de
Fertilidade do Solo do Estado de Minas Gerais, 1999. p.143-168.
MATSYAK, K. Influence of trinexapac-ethyl on growth and development of winter
wheat.Journal of Plant Protection Research, Poznań, v. 46, n. 2, 2006.
MENA, F.; GARDIAZÁBAL, F.; MAGDAIL, C. Efecto de la época de poda y el uso de
reguladores de crescimento sobre el desarrollo y floración de rebrotes de poda. In: WORLD
AVOCADO CONGRESS,6.,2007, Viña Del Mar. Proceedings... Viña Del Mar: Avocados
Autralia, 2007.
MENEGHETTI, F. Colheita das antigas. Revista Terra. São Paulo: Editora Peixes, 2006. p.
16.
MERLIN, T. P. A. Uso de reguladores vegetais e bioestimulantes para a abreviação de
produção do porta-enxertolimoeiro ‘Cravo’ (Citrus limoniaOsbeck). 2012. 99 f. Tese
(DoutoradoemAgronomia/Horticultura)-Faculdade de CiênciasAgronômicas,Universidade
Estadual Paulista, 2012.
MISCHAN, M. M.; PINHO, S. Z. Experimentação agronômica: dados não-balanceados.
Botucatu: Fundibio, 1996. 456p.
MILLER, S. S. Prohexadione-calcium controls vegetative shoot growth in apple. Journal of
Tree Fruit Production, v. 3, n. 1, p. 11-28, 2002.
MINISTÉRIO DA AGRICULTURA, PECUÁRIA E ABASTECIMENTO. Estatísticas.
Brasília, 2011.
Disponível em: <http://www.agricultura.gov.br>. Acesso em: 21 mar. 2011.
MISCHAN, M. M.; PINHO, S. Z. Experimentação agronômica. - Dados não-balanceados.
Botucatu: Fundibio, 1996. 456p.
78
MOUCO, M. A. C.; ALBUQUERQUE, J. A. S. Efeito do paclobutrazol em duas épocas de
produção da mangueira. Bragantia, Campinas, v. 64, n. 2, p.219-225, 2005.
MOUCO, M. A. C.; ONO, E. O.; RODRIGUES, J. D. Inibidores de síntese de giberelinas e
crescimento de mudas de mangueira ‘Tommy Atkins’. Ciência Rural, Santa Maria, v.40,
n.2, p.273-279, 2010.
NASCIMENTO, V. et al. Uso do regulador de crescimento etil-trinexapac em arroz de terras
altas. Bragantia, Campinas, v.68, n.4, p.921-929, 2009.
NORBERTO, P. M. et al. Efeito de época de poda, cianamida hidrogenada e irrigação
na produção antecipada de figos verdes. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, DF, v.
36, n. 11, p. 1363-1369, 2001.
ORESKES, N. The scientific consensus on climate change. Science, v. 306, p. 1686, 2004.
Disponível em: <http: http://www.sciencemag.org/content/306/5702/1686.full>. Acesso em:
11 mai. 2012.
PEREIRA, F. M.; NACHTIGAL, J. C. Botânica, biologia e cultivares de figueira. In:
SIMPÓSIO BRASILEIRO SOBRE A CULTURA DA FIGUEIRA, 1., 1999, Ilha Solteira.
Anais... Ilha Solteira: Funep, 1999, p.25-40.
PIETERSE, C. M. J.; LEON-REYES, A.; VAN DER ENT, S.; VAN WEES, S. C. M.
Networking by small-molecule hormones in plant immunity. Nature Chemical Biology,
Cambridge, v. 5, n. 5, p. 308-316, 2009.
PIGÉ, L. G.; SALAGER, J.L.; MCKEY, M. H. et al. Carbon allocation to volatiles and other
reproductive components in male Ficus carica (Moraceae). American Journal of Botany,
St. Louis, v. 88, n. 12, p. 2214-2220, 2001.
PISIMISI, E.; VEMMOS, S.N.; MILI, E.The photosynthetic activity and evaluation of fruit
quality in seven fig cultivars (Ficuscarica L.).Acta Horticulture,Leaven, v. 940, p. 341-348,
2012. Disponível em:<http://www.actahort.org/books/940/940_48.htm>.Acesso em: 23 jun.
2013.
79
PIO, R.; CHAGAS, E. A. Poda e condução da figueira. Jaboticabal: Portal Todafruta,
2007.Disponível em:
<http://www.todafruta.com.br/portal/icNoticiaAberta.asp?idNoticia=16254>. Acesso em: 18
mar. 2011.
PIO, R.; CHAGAS, E. A. Variedades de figueira. In: LEONEL, S.; SAMPAIO, A. C. A
Figueira. São Paulo: Editora Unesp, 2011. 395 p.
PIO, R.; LEONEL, S.; CHAGAS, E. A. Aspectos botânicos e biologia reprodutiva da
figueira. In: LEONEL, S.; SAMPAIO, A. C. A figueira. São Paulo: Editora Unesp, 2011.
395 p.
POMMER, C. V.; BARBOSA, W. The impacto f breeding on fruit production in
warmclimates of Brazil. Revista Brasileira de Fruticultura, Jaboticabal, v. 31, n. 2, p. 612634, 2009.
RADEMACHER, W. Growth retardants: biochemical features and applications in
horticultura. Acta Horticulturae, Leaven, n. 394, p. 57-73, 1995.
RADEMACHER, W. Growth retardants: effects on gibberellin biosíntesis and other
metabolic pathways. Annual Review Plant Physiology and Plant Molecular Biology, Palo
Alto,v. 51, p. 501-531, 2000.
RADEMACHER, W. Dealing with Plant Bioregulators: an Industrial View. Acta
Horticulture, Leaven, n. 884, p. 717-724, 2010.
RADEMACHER, W.; SPINELLI, F.; COSTA, G. Prohexadione-Ca: Modes of Action of a
Multifunctional Plant Bioregulator for Fruit Trees. Acta Horticulture, Leaven,v. 727, p. 97106, 2006.
RAIJ, B. V. et al. Recomendações de adubação e calagem para o Estado de São Paulo. 2.
ed. rev.atual. Campinas: Instituto Agronômico, 1997. 285p. (Boletim Técnico, 100)
RAMIREZ, H. et al. Efectos de prohexadiona-Ca en tomato y su relacion con la varíacion de
la concentrácion de giberelinas y citocininas. Revista Chapingo Serie Horticultura,
Chapingo, v. 11, n. 2, p. 283-290, 2005.
80
RATIBA, M.; VAL, J.; BLANCO, A. Inhibition of vegetative growth in red Apple cultivars
using prohexadione-calcium. The Journal of Horticultural Science & Biotechnology,
Ashford, v. 80, p. 263-271, , 2005.
RIBEIRO, M. C. C. et al.Utilização doRetardante de crescimento Paclobutrazol em Girassol
(Helianthus annuus). Revista Brasileira de Biociências, Porto Alegre, v. 5, p. 1104-1106,
2007. Suplemento.
RIGITANO, O. A figueira cultivada no Estado de São Paulo. 1955. 59 f.Tese (Doutorado
em Agronomia)-Escola Superior de Agricultura Luis de Queiroz, Universidade de São Paulo,
Piracicaba,1955.
ROEMMELT, S. et al. Effects of prohexadione-Ca on the flavonoid metabolism of apple
with respect to plant resistence against fire blight. Proc. Of the 8 Int. Workshop on Fire
Blight. Acta Horticulturae, Leaven, n. 489, p. 359-363, 1999.
RODRIGUES, J. D. Absorção e transporte de solutos nas plantas. In: VELLINI, E. D. et al.
Glyphosate. Botucatu: FEPAF, 2009. p. 31-112.
RUML, M.; VULIC, T. Importance of phonological observations and predictions in
agriculture. Journal of Agricultural Sciences, Toronto, v.50, n. 2, p. 217-225, 2005.
SABATINI, E. et al. Prohexadione-Ca positively affects gás exchanges and chlorophyll
content of apple and pear trees. European Journal Horticultural Sciences, Stuttgart, v. 99,
p. 23-28, 2003.
SALAZAR-GARCIA, S. et al. Foliar-applied GA3 advances fruit maturity and allows offseason harvest of ‘Hass’ avocado. Hortscience, Salt Lake City, v. 42, n.2, p. 257-261, 2007.
SALEEM, B. A. et al. Growth regulators application affects vegetative and reproductive
behaviour of ‘Blood red’ sweet orange. Pakistan Journal of Botany, Karachi, v. 40, n. 5, p.
2115-2125, 2008.
81
SANTNER, A.; CALDERON-VILLALOBOS, L. I. A.; ESTELLE, M. Plant hormones are
versatile chemical regulators of plant growth. Nature Chemical Biology, Cambridge, v. 5, n.
5, p. 301-307, 2009.
SCHIE, C. C. N. V. Geranyldiphosphate synthase is required for biosynthesis of gibberellins.
The Plant Journal, v. 52, p. 752-762, 2007.
SHARKEY, T. D. et al. Fitting photosynthetic carbon dioxide response curves for C3 leaves.
Plant, Cell and Environment, v. 30, p. 1035-1040, 2007.
SILVA, A. C. Utilização do carbono-13 como marcador na partição de fotoassimilados
em figueira. 2009. 94 f. Dissertação (Mestrado em Agronomia/Horticultura) - Faculdade de
Ciências Agronômicas, Universidade Estadual Paulista, Botucatu, 2009.
SILVA, A. C. et al. Crescimento de figueira sob diferentes condições de cultivo. Pesquisa
Agropecuária Tropical, Goiânia, v. 41, n. 4, p. 539-551, 2011.
SILVA, M. R. R. Regulador de crescimento etil-trinexapac em diferentes densidades de
semeadura na cultura do arroz de terras altas. 2009. 81f. Tese (Doutorado em
Agronomia/Sistema de Produção)-Universidade Estadual Paulista, Ilha Solteira, 2009.
SIMÃO, S. Figueira. In: SIMÃO, S. Tratado de Fruticultura. Piracicaba: FEALQ, 1999.
cap. 9, p.473-503.
SIMS, D. A.; GAMON, J. A. Relationship between pigment content and spectral
reflectanceacross a wide range of species, leaf structures and developmental stages. Remote
Sensing of Environment, New York, n. 81, p. 337-354, 2002.
SIQUEIRA, D. L.; SALOMÃO, L. C. C.Efeitos do paclobutrazol no crescimento e
florescimento dos citros. Laranja, Cordeirópolis, v.23, n.2, p.355-369, 2002.
SOLOMON, A. et al. Antioxidant Activities and Anthocyanin Content of Fresh Fruits of
Common Fig (Ficus carica L.). Journal Agricultural and Food Chemistry, Davis, v. 54, p.
7717−7723, 2006.
82
SOUZA, A. P.; LEONEL, S. Uso da irrigação suplementar em figueira. In: LEONEL, S.;
SAMPAIO, A. C. (Coord.) A figueira. São Paulo: Editora Unesp, 2011.p. 177-194.
SOUZA, M.; GUIMARAES, P. T. G.; CARALHO, J. G.; et al. Figueira. In: RIBEIRO, A.C.;
GUIMARÃES, P.T.G.; ALVAREZ, V.V.H. (Ed.). Recomendação para uso de corretivos e
fertilizantes em Minas Gerais: 5ª Aproximação. Viçosa: Comissão de fertilidade do Solo do
Estado de Minas Gerais, 1999. p.226-228.
SPINELLI, F. et al. Luteoforol, a flavan 4-ol, is induced in pome fruits by prohexadionecalcium and shows phytoalexin-like properties against Erwinia amylovora and other plant
pathogens. European Journal of Plant Pathology, Wageningen, v. 112, p. 133-142, 2005.
SPINELLI, F. et al. Potential and limits of acylcyclohexanediones for the control
of blossom blight in apple and pear caused by Erwinia amylovora. Plant Pathology,
Rockville, v. 56, p. 702-710, 2007.
SPINELLI, F. et al. Reduction of scab incidence (Venturia inaequalis) in apple with
prohexadione-Ca and trinexapac-ethyl, two growth regulating acylcyclohexanediones. Crop
Protection, London, v. 29, p. 691-698, 2010.
SPINELLI, F.; VANNETE, J. L.; COSTA, G. Acylcyclohexanediones and biological control
agents: combining complementary modes of action to control fire blight. Trees, Vancouver,
v. 26, p. 247-257, 2012.
STAMM, P.; KUMAR, P. The phytohormone signal network regulating elongation growth
during shade avoidance. Journal of Experimental Botany, Lancaster, v. 61, n. 11, p. 28892903, 2010.
STOVER, E.; ARADHYA, M. The Fig: Overview of an Ancient Fruit. Hortscience, Salt
Lake City, v. 42, n. 5, p. 1083-1087, 2007.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Plant Physiology.5th ed. Sunderland: Sinauer Associates, 2010.
83
THETFORD, M.; BERRY, J. B. Response of five woody landscape plants to primo
andpruning. Journal of Environmental Horticulture, Washington, v. 18, n.3, p. 128-132,
2000.
TUKAMOTO, H. M. et al.Controle do crescimento da macieira cv. Fuji com a aplicação de
viviful (prohexadione – Cálcio).In: CONGRESSO BRASILEIRO DE FRUTICULTURA,
20., 2008, Vitória.Anais... Vitória: Sociedade Brasileira de Fruticultura, 2008.
VIANA, R. S. et al. Efeito da aplicação de maturadores químicos na cultura da cana-deaçúcar (Saccharum spp.) variedade SP81-3250. Acta Scientiarum Agronomy, Maringá, v.
30, n. 1, p. 65-71, 2008.
YABUTA, T. E SUMIKI, Y. Biochemical studies on “Bakanae” fungus. Crystals with plant
growth promoting activity. Journal of the Agricultural Chemical Society of Japan,
Toquio, v.14, p. 1526, 1938.

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