Fotossíntese: As Reações da Etapa Clara ou Fotoquímica

Profª Eleonora – Slide de aula
Fotossíntese:
As Reações da Etapa Clara ou Fotoquímica
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Fotossíntese
Captação da energia solar e formação de ATP e NADPH,
NADPH que são utilizados como fontes de
energia para sintetizar carboidratos e outros compostos orgânicos a partir de CO2 e H2O,
com liberação simultânea de O2 na atmosfera.
Organismos Fotossintetizantes:
Bactérias (cianobactérias, bactérias verde e púrpura)
Eucarióticos unicelulares (algas)
Vegetais superiores
A fotossíntese pode ser resumida nas seguintes equações:
1. Plantas, algas e cianobactérias usam água como doador de hidrogênio, liberando O2
6 CO2 + 12 H2O + energia luminosa → C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2
A equação global descreve uma reação de oxi-redução na qual a água doa elétrons (como hidrogênio)
para a redução do dióxido de carbono a carboidratos.
2. Bactérias do enxofre (verde e púrpura) usam H2S como doador de hidrogênio, produzindo
grânulos de enxofre
6 CO2 + 12 H2S + energia luminosa → C6H12O6 + 6 H2O + 12 S
A luz solar é a fonte primária de toda energia biológica:
44 H
H
Fusão
Termonuclear
44 He
He
++ radiação
radiação
eletromagnética
eletromagnética (luz)
(luz)
transmitida para a Terra como fótons de luz visível
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A fotossíntese em vegetais superiores compreende dois processos
Sol
Etapa clara ou fotoquímica:
Reações dependentes de luz, que
ocorrem apenas quando as
células são iluminadas.
H2 O
O2
Reações luminosas
Etapa escura ou química:
Reações de fixação de carbono,
denominadas de reações escuras,
que são conduzidas pelos
produtos das reações luminosas.
NADP+
ADP + Pi
NADPH
ATP
Reações de assimilação de carbono
Carboidrato
CO2
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A fotossíntese nas células vegetais
ocorre nos cloroplastos
Os cloroplastos são envoltos por duas
membranas. A membrana interna delimita o
compartimento que contém vesículas
achatadas envoltas por membranas chamadas
tilacóides,
ides dispostas em prateleiras
denominadas de grana.
grana
Nas membranas tilacóides estão os pigmentos
fotossintetizantes e os complexos
enzimáticos que efetuam as reações
luminosas e a síntese de ATP.
O estroma contém a maioria das enzimas
necessárias para as reações de assimilação
de carbono.
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A luz produz um fluxo de elétrons nos cloroplastos
Quando extratos de folhas contendo cloroplastos são iluminados, em presença de um
aceptor de elétrons não biológico, ocorre a produção de O2 e a redução do aceptor de
elétrons, de acordo com a reação de Hill.
2 H2O + 2 A
Luz
2 AH2 + O2
A = aceptor artificial de elétrons ou
Reagente de Hill
D iclorofenolindofenol
2,6-diclorofenolindofenol (um reagente de Hill)
Quando o extrato de folhas com o corante foi iluminado,
o corante azul tornou-se incolor e O2 foi produzido.
No escuro não ocorreu nem produção de O2 nem redução
do corante.
O
Cl
OH
Cl
Cl
Cl
N
NH
OH
OH
Forma oxidada (A)
(azul)
Forma reduzida (AH2)
(incolor)
Primeira evidência que:
A absorção de energia luminosa produzia um fluxo de
elétrons da H2O para o aceptor de elétrons
CO2 não era necessário e nem reduzido
Aceptor biológico de elétrons nos cloroplastos é o NADP+
2 H2O + 2 NADP+
Luz
2 NADPH + 2 H+ + O2
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Espectro de radiação eletromagnética e a energia dos fótons na faixa
visível do espectro
Tipos de
radiação
Raios
gama
Comprimento
de onda
Raios X
< 1 nm
UV
Infravermelho
100 nm
Ondas de rádio
Microondas
< 1 mm
1m
1000 m
Luz visível
Violeta
Comprimento
de onda (nm)
Energia
(kJ/einstein)
380
Azul
430
300
Azul
esverdeado
500
240
Verde
560
Amarelo
600
200
Vermelho
Laranja
650
750
170
Luz visível é a forma mais forte de radiação solar que atinge a superfície terrestre
1 einstein = 1 mol de fótons = 6 x 1023 fótons
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Excitação de um átomo pela absorção de energia
Luz
e-
e-
Átomo no
Estado básico
e-
Estado excitado,
Elétron elevado a um
nível energético
superior
Retorno ao estado básico
com perda de energia de
excitação como
fluorescência ou calor
Quando um fóton é absorvido, um elétron da molécula que o absorveu é impulsionado
para um nível de energia maior.
O retorno do átomo ao seu estado básico normal resulta na perda da energia luminosa
absorvida, na forma de fluorescência ou calor.
Entretanto, quando as células fotossintéticas são excitadas pela luz, a energia absorvida
não aparece como fluorescência, mas é conservada para produzir NADPH e ATP.
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Absorção de energia luminosa para a fotossíntese
Os pigmentos mais importantes que absorvem luz nas membranas tilacóides são as
clorofilas.
Os cloroplastos de vegetais superiores contêm os dois tipos de clorofila: clorofila a e
clorofila b ⇒ ambas são verdes, mas seus espectros de absorção são ligeiramente
diferentes para permitir que uma complemente a faixa de absorção da outra, na região
do visível.
As membranas tilacóides contêm, também, pigmentos secundários ou acessórios
chamados de carotenóides. Os mais importantes são o β-caroteno (vermelhoalaranjado) e a luteína ou xantofila (amarelo).
Os pigmentos carotenóides absorvem luz em outros comprimentos de onda do que os
absorvidos pelas clorofilas e, portanto, são receptores de luz suplementar.
Os pigmentos que absorvem luz nas membranas tilacóides (ou bacterianas) são
arranjados em conjuntos funcionais chamados fotossistemas.
Todas as moléculas de pigmentos num fotossistema podem absorver fótons, mas apenas
algumas moléculas de clorofila associadas com o Centro de Reação Fotoquímica são
especializadas em converter energia luminosa em energia química.
As outras moléculas de pigmento no fotossistema são chamadas captadoras de luz ou
moléculas-antena.
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Os pigmentos mais importantes que absorvem luz
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O Complexo Coletor de Luz e o Centro de Reação Fotossintética
A antena afunila a energia para o Centro de Reação
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Integração dos Fotossistemas I e II
Os centros de reação fotossintética em vegetais superiores são o fotossistema I (PSI), que reduz
NADP+ e o fotossistema II (PSII), que oxida H2O
Fotossistema I
Potencial Padrão de Redução, E’o (V)
- 1,6
- 1,4
P700*
Fotossistema II
A0
- 1,2
- 1,0
A1
Fe-S
P680*
- 0,8
Fd
FP
Ph
- 0,6
QA
Luz
- 0,4
QB
- 0,2
Complexo
Complexo
Citocromo
Citocromo
0
Via
cíclica
NADPH
bf
bf
Luz
0,2
8 H+
0,4
PC
P700
0,6
0,8
2H2O
Complexo
Complexo
Mn
Mn divisor
divisor
de
O
de HH22O
P680
1,0
O2 + 4 H+
NADP+
Translocação de prótons
Ph - Feofitina
QA - Plastoquinona A
QB - Plastoquinona B
PC - Plastocianina
A0 - Aceptor de elétron
A0 (semelhante a
feofitina no PSII)
A1 - Fitoquinona
Fe-S - Proteína ferroenxofre
Fd - Ferredoxina
FP - Favoproteína
(ferredoxina-NADP+
oxidoredutase)
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Transporte de elétrons
Via não cíclica
Via cíclica
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Fotofosforilação
Os cloroplastos geram ATP de modo muito semelhante às mitocôndrias, ou seja, pelo
acoplamento da energia livre liberada na dissipação de um gradiente de prótons e a
síntese enzimática de ATP.
A ATP-sintase de cloroplastos, que é
denominada complexo CF1CF0, é similar ao
complexo F1F0 mitocondrial:
1. As unidades CF0 e F0 são proteínas
hidrofóbicas transmembrana e contêm
um canal transportador de prótons.
2. As unidades CF1 e F1 são proteínas
hidrofílicas periféricas de membrana.
Observação:
Enquanto a ATP-sintase do cloroplasto
transporta prótons do lúmen do tilacóide
para o estroma, a ATP-sintase mitocondrial
conduz os prótons do espaço
intermembrana para a matriz mitocondrial.
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FOTOSSÍNTESE: BALANÇO ENERGÉTICO
Produção de ATP no transporte não-cíclico
A produção de O2 a partir de 2 H2O libera 4 prótons no lúmen da tilacóide.
O transporte de 4 elétrons através do complexo citocromo b6f ocorre junto com o
transporte de 8 prótons do estroma para o lúmen da tilacóide.
Portanto, 12 prótons entram no lúmen da membrana tilacóide, no transporte de elétrons
não-cíclico, por molécula de O2 liberada.
A enzima ATP-sintase do cloroplasto, de acordo com a maioria das estimativas, produz
1 ATP para cada três prótons translocados do lúmen da tilacóide para o estroma.
O transporte não-cíclico resulta na produção de (12/3) 4 ATP por molécula de
O2 liberada.
Observação: O transporte cíclico de elétrons forma mais ATP porque mais prótons são transportados
para o lúmen da membrana tilacóide.
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O transporte não-cíclico também produz NADPH
2 NADPH são produzidos para cada 4 elétrons liberados de 2 H2O pelo centro de
evolução do oxigênio (CEO)
Cada NADPH tem energia livre suficiente para produzir 3 ATP, portanto, um total
de 6 equivalentes adicionais de ATP pode ser obtido, por O2 liberado.
Somados aos ATP produzidos pela translocação de prótons, um total de 10 ATP
pode ser formado por molécula de O2 liberada.
2 fótons são necessários para cada elétron transportado da H2O ao NADPH,
portanto, 8 fótons são necessários por O2 produzido (medida experimental
resultou de 8 a 10 fótons)
A
A eficiência
eficiência global
global das
das reações
reações de
de luz
luz éé aa formação
formação de
de 10
10 ATP
ATP por
por 88 aa 10
10 fótons
fótons ou
ou
≈≈ 1,25
1,25 ATP
ATP por
por fóton
fóton absorvido.
absorvido.
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Comparação da fotossíntese em determinados eucariotes e procariotes
Características
Eucariotes
Procariotes
Algas / Plantas
Cianobactérias
Bactéria verde
Substância que
reduz CO2
Átomos de H da
H2 O
Átomos de H da
H2 O
Enxofre, composto
sulfurados, gás H2
Enxofre, composto
sulfurados, gás H2
Produção de
oxigênio
Oxigênico
Oxigênico
(e anoxigênico)
Anoxigênico
Anoxigênico
Tipo de clorofila
Clorofila a
Clorofila a
Bacterioclorofila a
Bacterioclorofila a ou b
Cloroplastos
com tilacóides
Tilacóides
Clorossomos
Membrana
intracitoplamática
Aeróbico
Aeróbico
(e anaeróbico)
Anaeróbico
Anaeróbico
Local de
fotossíntese
Ambiente
Bactéria púrpura