Resistência de tomates a pragas Tomate resistance to pests
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Resistência de tomates a pragas Tomate resistance to pests
Resistência de tomates a pragas Tomate resistance to pests Germano Leão D. Leite* Resumo: O Brasil é o oitavo produtor de tomate no mundo, com 60000 ha plantados com esta cultura e com uma produtividade média de 44t.ha-1. A cultura é sempre danificada por pragas nos trópicos, e, no Brasil, o uso de pesticidas é intensivo. A possibilidade para a redução da aplicação de pesticidas em campos de tomate é o uso de variedades de tomate resistentes a pragas. Nesta revisão, são discutidos vários aspectos da resistência de tomate a pragas. Palabras-chave: Lycopersicon sp., insetos, ácaros, capacidade hospedeira, melhoramento Abstract: Brazil is the eighth greatest producer of tomatoes in the world, with 60 000 ha and an average productivity of 44t.ha-1. The crop is often damaged by pests in the tropics, and in Brazil pesticides are used intensively. A possibility for reducing pesticide applications in tomato crops is the use of tomato varieties resistant to the pests. In this review, is discussed several aspects about the tomatoes resistant to pests. Key words: Lycopersicon sp., insects, mites, host capacity, breeding * Prof. do Núcleo de Ciências Agrárias (NCA)/Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG); e-mail: [email protected] Montes Claros, v.6, n.2 - jul./dez. 2004 A cultura do tomate e suas pragas O tomateiro cultivado no Brasil, tanto para o consumo “in natura” como para a indústria, é atacado por inúmeras pragas. A capacidade de injúria dessas pragas aliada à exigência cosmética do produto pelo mercado consumidor determinam um grande número de aplicações de defensivos agrícolas, elevando assim os custos de produção e danos ao agroecossistema e ao consumidor e produtor pelos resíduos tóxicos. Uma das alternativas para a solução dos problemas advindos do uso indiscriminado de defensivos agrícolas é o desenvolvimento de variedades resistentes a pragas. Para tanto, tornam-se necessárias pesquisas que possibilitem a detecção de genótipos resistentes, o conhecimento das causas e seus mecanismos de resistência envolvidos e a execução de um programa de melhoramento. Espécie de tomate: Causas e mecanismos de resistência a pragas Os mecanismos de resistência até hoje detectados nas espécies de tomate têm sido a antibiose e a antixenose. As causas da resistência de espécies de tomate a pragas são divididas em causas associadas aos tricomas glandulares (efeito de compostos químicos e/ou de adesão) e não glandulares (efeito mecânico) e as associadas com lamela média, folha, frutos, o hábito de crescimento ou idioblastos cristalíferos. Lycopersicon esculentum Algumas variedades de L. esculentum Miller, como a cerasiforme, Gigante Orita e Príncipe Gigante, apresentam resistência a algumas pragas, tais como Helicoverpa zea, Tuta absoluta, Macrosiphum euphorbiae, Spodoptera exigua e Tetranychus urticae (Fornasier et al., 1986; Eigenbrode & Trumble, 1993, 1994). Essa resistência se deve, em alguns casos, aos tricomas glandulares e/ou à lamela foliar. Além disso, características físicas (espessura da camada cuticular) e químicas dos frutos e hábito de crescimento (Juvik & Stevens, 1982 a; Leite et al., 2003) também influenci- am na resistência de L. esculentum a pragas. Danos nos frutos ocasionados por T. absoluta e H. zea correlacionaram negativamente com o seu tamanho (Leite et al., 2003) e com o número total de frutos (Canerday et al., 1969). Outro fator já detectado em cerasiforme é a presença de alcalóides nos frutos, reduzindo o ataque de S. exigua (Eigenbrode & Trumble, 1994). Elliger et al. (1981) observaram que extratos de L. esculentum que continham ácido glucárico (não presentes em tricomas), quando incorporado em dieta artificial, reduziu o crescimento de larvas de H. zea. A maior densidade de tricomas tectores (@ 95 %) presentes nas diversas variedades de L. esculentum os tornam mais susceptíveis, comparado com as demais espécies de tomate. Contudo, aquelas variedades de esculentum que apresentam maiores densidades de tricomas glandulares, principalmente os do tipo VI, contêm dois compostos fenólicos, a rutina e o ácido clorogênico, além das metil cetonas 2tridecanona (2-TD) e 2-undecanona (2-UD), todos possuindo atividades contra insetos e ácaros. Entretanto, há um porém: as metil cetonas, em baixa concentração, apresentam efeito positivo sobre a biologia destas (Leite et al., 1999 a). Wilkens et al. (1996) relatam fenóis como um dos grupos químicos que conferem resistência de L. esculentum a pragas. Já Silva et al. (1998) observaram que as folhas de L. esculentum var. Santa Clara continham maiores teores de fenóis totais comparado aos do L. hirsutum f. glabratum PI 134417 e do L. peruvianum LA 444-1, sendo que estes compostos apresentaram correlação positiva com o número de ovos de T. absoluta. Ou seja, não está fechado ainda o efeito de fenóis totais em relação a pragas em tomateiro. Os inibidores de proteinases são polipeptídeos, e as folhas de L. esculentum contêm dois deles, inibidor de proteinase (IP) I e II. Os IP são sintetizados a partir de danos nas folhas, como as que ocorrem no ato de alimentação dos insetos (Stout et al., 1998). Folhas de L. esculentum que apresentavam maiores teores de IP reduziram a taxa de crescimento de larvas de S. exigua (Broadway et al., 1986) devido à difi130 Artigos – Resistência de tomates a pragas LEITE, G. L. D. pimpinellifolium e L. chmielewskii. culdade na digestão de proteínas, especificamente atuando nos sítios de atividade das enzimas que hidrolizam as proteínas, como a tripsina e quimotripsina (Taiz & Zeiger, 1991), o que leva a deficiência de aminoácidos essenciais (Jongsma & Bolter, 1997). A grande vantagem de se utilizar acessos de L. esculentum no melhoramento, apesar da menor resistência comparada a outras espécies, é a hibridação natural aliada a algumas características agronômicas desejáveis, o que não ocorre nas espécies selvagens. Lycopersicon peruvianum Apesar da dificuldade no cruzamento com L esculentum, sendo necessário lançar mão da técnica de salvamento de embrião, L. peruvianum tem se mostrado resistente a T. absoluta (Lourenção et al., 1984), M. persicae (Leite et al., 1997) e a B. tabaci (Channarayappa et al., 1992; Belén Picó et al., 1998), entretanto, as causas desta resistência ainda são desconhecidas. Leite et al. (1997) concluíram que a alta densidade de tricomas não-glandulares promoveriam a resistência de L. peruvianum LA 444-1 ao M. persicae e susceptibilidade a F. schulzei. Já Suinaga et al. (1999) observaram correlação negativa entre heptadecano (provável substância identificado pelo CGMS) e a taxa de eclosão de ovos de T. absoluta em folhas de L. peruvianum CNPH 101. Fato contrário foi observado com o ciclobutanol e o hexadecano, pois estes compostos correlacionaram positivamente com o número de minas desse inseto nesse acesso (Suinaga et al., 1999). Lycopersicon penellii Outra fonte interessante, principalmente pela facilidade em se cruzar com L. esculentum, é L. pennellii. Tem sido observado resistência a algumas pragas (Kumar et al., 1995), destacando o acesso LA 716. Onde as causas já foram identificadas, estas estão envolvidas com tricomas glandulares (Goffreda et al., 1990) e, principalmente, com acilglucoses, tais como 2,3,4-Tri-O-glucose acilatado, presentes em tricomas glandulares tipo IV. Esses acilglucoses são inibidores de oviposição e alimentação de adultos de Liriomyza trifolii, de alimentação de M. euphorbiae e afetam negativamente o crescimento e sobrevivência de S. exigua e de H. zea (Goffreda et al., 1990; Hawthorne et al., 1992 Juvik et al., 1994). Lycopersicon hirsutum f. glabratum Um dos fatores de resistência a artrópodes mais estudados em tomate ou qualquer outra cultura é o 2-TD. O 2-TD é encontrado nas cabeças dos tricomas glandulares tipo VIc (Channarayappa et al., 1992) presentes em glabratum, principalmente no acesso PI 134417. Esse composto é altamente tóxico a formas jovens, aumentando a mortalidade larval e pupal, períodos larvais e pupais e deformação de pupas (efeito antibiótico) e não preferência alimentar em adultos e formas jovens como também na oviposição (antixenose) a diversas pragas, tais como Manduca sexta, Leptinotarsa decemlineata, T. absoluta, L. sativae, M. persicae, F. occidentalis, B. tabaci, T. urticae, Aculops lycopersici (Kennedy & Sorenson, 1985; Fery & Kennedy, 1987; Channarayappa et al., 1992; Kumar et al., 1995; Leite et al., 1999a,c,d, 2001). Entretanto, 2-TD não se tem mostrado muito eficiente para algumas pragas, tais como H. zea, talvez devido a este Lycopersicon pimpinellifolium, L. cheesmanii, L. chmielewskii e L. chilense L pimpinellifolium Mill apresenta resistência a algumas pragas, como a T. absoluta, S. exigua, Liriomyza e hemípteros (Lourenção et al., 1984; Eigenbrode & Trumble, 1993), sendo as causas a química (a-tomatina) e a física (dureza da cutícula do fruto) (Juvik & Stevens, 1982 b). Já L. cheesmanii Riley é resistente a Heliothis armigera e Keiferia lycopersicella, L. chmielewskii Rich a Spodoptera littoralis e L. chilense Dun. a H. armigera e a B. tabaci e moderadamente antixenótico a Frankliniella occidentalis (Kumar et al., 1995; Belén Picó et al., 1998). Kumar et al. (1995) também observaram baixo efeito antixenótico ao F. occidentalis nas espécies L. 131 Montes Claros, v.6, n.2 - jul./dez. 2004 inseticida natural induzir o funcionamento de enzimas destoxificadoras, provavelmente oxidases, como também observado para Heliothis virescens (Rose et al., 1991). O 2-UD também ocorre em tricomas glandulares no PI 134417 e outros acessos de glabratum (Farrar & Kennedy, 1987 b; Weston et al., 1989), sendo este composto tóxico a artrópodes também, apesar de ser menos tóxico que o 2-TD (Dimock et al., 1982). A concentração de 2-UD nas folhas é, em geral, seis vezes menor do que a concentração de 2-TD (Lin et al., 1987), entretanto, tem efeito sinérgico ao 2-TD (Farrar & Kennedy, 1987 b). O uso de 2-UD como fator isolado de resistência pode ter seu uso limitado, já que este composto ocasiona apenas deformações nas pupas (Farrar & Kennedy, 1988; Farrar et al., 1992). Compostos fenólicos, como o ácido clorogênico, também ocorrem nos tricomas glandulares tipo VI de PI 134417. Esses dois compostos fenólicos, quando adicionados à dieta artificial, reduziram a taxa de crescimento de larvas de H. zea (Isman & Duffey, 1982). Entretanto, o ácido clorogênico age como estimulante alimentar a L. decemlineata. Outro composto que aparece nos tricoma glandular tipo VI em glabratum são os sesquiterpenos (b-cariofileno e ahumuleno), sendo este relatado como fator de resistência de tomate a insetos e ácaros, contudo, este é mais importante em typicum. Outros fatores, não associados com tricomas, também ocorrem em L. hirsutum. Leite et al. (1998b) sugerem que a espessura do cortex do PI 134417 poderia prevenir contra B. tabaci. Já a maior concentração de fibra insolúvel em detergente ácido e de celulose nas folhas do PI 134417 (folhas mais duras) do que em L. esculentum conferem resistência ao ataque de T. absoluta, já que estes compostos correlacionaram negativamente com o número de ovos deste inseto (Silva et al., 1998). Leite et al. (1999 b) relacionaram a presença de idioblastos cristalíferos em PI 134417 com a resistência ao M. persicae. Lycopersicon hirsutum f. typicum Vários sesquiterpenos estão presentes no tricoma glandulare tipo VI em typicum, como a-humuleno, acurcumeno, zingibereno, d e g-elemeno, estando correlacionados com resistência a pragas, tais como S. exigua, T. urticae (Weston et. al., 1989; Eigenbrode et al., 1994; Eigenbrode & Trumble, 1993; Rahimi & Carter, 1993; Freitas et al., 2000a). Também o 2,3ácido dihidrofarnesoico, identificado pela primeira vez em folhas de typicum por Snyder et al. (1993), apresenta efeito repelente ao T. urticae, estando este composto presente em tricomas. Por outro lado, Juvik et al. (1988) demostraram que a presença de alguns sesquiterpenos agem como estimulante de oviposição para H. zea. Ecole (1998) observou que os sesquiterpenos farneseno ou a-bergamoteno (pico 1), a-humuleno ou d-elemeno (pico 3), 2,5,5-trimetil 1,3,6 -heptatrieno ou (+) canfeno ou farneseno e santalol (pico 8) e a-bergamoteno ou b-sinesal ou farneseno e farnesol (pico 9 dos cromatogramas) estão envolvidos na resistência de typicum LA 1777 contra T. absoluta. Os sesquiterpenos podem ser mediadores importantes para a resistência de tomate a pragas. Limitações e fatores que influenciam na resitência de Lycopersicon sp. a pragas Uma das limitações da utilização de genótipos resistentes a pragas, principalmente aqueles que têm como inseticida principal o 2-TD, é a diminuição da eficiência do controle biológico (Farrar & Kennedy, 1991 a, 1993; Kashyap et al., 1991; Barbour et al., 1993; Farrar et al., 1994) como também a alfa-tomatina presente nas folhas de glabratum que afetam negativamente os parasitóides de H. zea e S. exigua (Duffey & Bloem, 1986; Duffey et al., 1986). Outro problema advindo do 2-TD é a indução de resistência de insetos-praga a este metil-cetona e aos inseticidas como carbaril (sugerindo um efeito neurotóxico do 2-TD). Há evidências que o sistema enzimático destoxificador citocromo P-450 (uma 132 Artigos – Resistência de tomates a pragas LEITE, G. L. D. e mediano é onde ocorre maior ataque da grande maioria das pragas, como a T. absoluta, então a elevação dos níveis destes fatores de resistência nestas partes do PI 134417 apresenta potencial de redução da suscetibilidade do tomateiro a pragas. A elevação de 2-TD e tricomas com a idade apresenta a vantagem de tornar as cultivares que utilizem o PI 134417 como fonte de resistência menos suscetíveis à traça quando as plantas estão na fase reprodutiva. Entretanto, tais cultivares poderão apresentar suscetibilidade a esta praga, como a outras, na fase de implantação da cultura. Por outro lado, as plantas de L. esculentum produzem mais IP quando mais jovens (Alarconi & Malone, 1995). Leite et al. (1998a), em teste de não-escolha, não observaram diferença entre L. esculentum e PI 134417 quanto ao número de adultos mortos e número de ovos de T. absoluta. monooxigenase) estaria envolvido na indução à tolerância ao 2-TD entre as larvas recém-eclodidas de H. virescens oriundas de ovos expostos ao 2-TD ou às folhas de PI 134417 (Rose et al., 1991). A resistência de plantas de tomateiro podem variar ao longo do dossel, à medida que as plantas se desenvolvem, quando se altera o regime de fertilização, fotoperíodo e temperatura. A densidade de tricomas tipo VI e a produção de exudatos (2-TD) é maior na primavera do que no outono, em função da variação do fotoperíodo (Weston et al., 1989; Nichoul, 1994). Gianfagna et al. (1992) observaram que, em dias curtos (temperatura 25/200C, dia/noite), há maior produção de zingibereno do que em dias longos (temperatura 30/250C, dia/noite), em folhas de typicum devido ao aumento deste composto nos tricomas glandulares tipo VI. Os teores de IP são influenciados pelo ambiente, sendo que os maiores teores destes são observados sob maiores temperaturas e incidência de luz (Green & Ryan, 1973). Genética da resistência e melhoramento de Lycopersicon sp. a pragas Barbour et al. (1991) observaram que o aumento da dosagem da fórmula 20-20-20 de NPK de 1,4 g para 2,8 g/kg de solo não afetou a área foliar do PI 134417, entretanto, ocorreu decréscimo na densidade de tricomas tipo VIc e, conseqüentemente, no teor de 2-TD nas folhas. Wilkens et al. (1996) concluíram que a concentração de fenóis nas folhas de L. esculentum e sua resistência em função da adubação NK concordaram com a predição geral da hipótese de defesa ótima, que consiste na relação negativa entre crescimento e defesa. Já os inibidores de proteinases não são afetados por adubação nitrogenada em L. esculentum (Stout et al., 1998). Com o aumento da adubação potássica, há uma redução significativa na densidade de idioblastos cristalíferos, principalmente no PI 134417 (Leite et al., 1999 b). No melhoramento genético do tomateiro, visando a resistência a pragas, tem-se examinado o assunto sobre estes aspectos: espécies de tomateiro em que há resistência a pragas e de mecanismos de resistência conhecida, cobrindo fatores básicos dos tricomas foliares (como metil-cetonas, compostos fenólicos, sesquiterpenos, ester-açucares), fatores que não têm base nos tricomas (a-tomatina, inibidores de proteases e outros não químicos dos tricomas) e características morfológicas. Há espécies de tomate que são estritamente autógamas como L. cheesmanii, L. parviflorum e algumas populações de L. pimpinellifolium. A taxa de variação dentro dessas populações é essencialmente zero. Em um outro extremo, temos espécies altamente alógamas como L. chilense, L. pennellii e L. peruvianum, onde a variabilidade total é vastamente grande. Uma posição intermediária quanto ao tipo de cruzamento é ocupada pelas espécies L. chmielewskii, L. hirsutum, L. pimpinellifolium e algumas formas selvagens de L. esculentum. Em todas essas, com exceção de plantas de mesmo acesso de L. hirsutum, são alto-compatí- Leite et al. (1999 b,2001) observaram elevação no teor de 2-TD e de idioblastos cristalíferos com o aumento da idade e da base para o ápice do dossel das plantas de PI 134417. Isso se deve à elevação da densidade de tricomas da base para o ápice e com aumento da idade das plantas. Como nos terços apical 133 Montes Claros, v.6, n.2 - jul./dez. 2004 veis (Stevens & Rick, 1986; Bernacchi & Tanksley, 1997). Os cruzamentos, dentro de cada grupo da espécie (entre os acessos), são compatíveis. Cruzamentos inter-específicos ocorrem entre os grupos de L. hirsutum, L. esculentum, L. esculentum var. cerasiforme, L. pennellii, L. cheesmanii, L. pimpinellifolium, L. parviflorum e L. chmielewskii e também entre os grupos de L. peruvianum e L. chilense (Stevens & Rick, 1986). Exemplo de descendentes (F1) obtidas por salvamento de embrião são possíveis, apesar de difícil, entre os grupos de L. peruvianum com L. esculentum e também de L. pennellii com alguns acessos de L. peruvianum (Stevens & Rick, 1986). Não ocorre cruzamentos entre L. hirsutum com L. peruvianum ou L. chilense (Stevens & Rick, 1986). O melhoramento genético da cultura do tomate tem seguido os processos comumente usados em espécies autógamas que são introdução, seleção, hibridação e seleção a partir de populações segregantes obtidas. Todos esses processos são baseados no fato de que, a cada autofecundação, a percentagem de indivíduos heterozigotos, para um caráter monogênico, diminui em 50% e, conseqüentemente, a percentagem de indivíduos homozigotos aumenta na mesma razão (Melo, 1989). Têm-se utilizado os métodos de seleção genealógica (Pedigree), da população (bulk), da seleção genealógica modificada (S.S.D. = single-seed descent), do retro-cruzamento (back-cross), e algumas combinações ou modificações desses métodos pelos melhoristas no avanço de gerações segregantes (Melo, 1989). Os altos níveis de 2-TD é controlado por pelo menos três genes independentes recessivos (Fery & Kennedy, 1987), sendo que, para o 2-UD, até o momento, o seu controle genético é desconhecido (Farrar & Kennedy, 1991b). Segundo Barbosa & Maluf (1994), a herdabilidade do inseticida natural 2-TD em folhas de tomateiro é de 60,58%. Entretanto, até o momento, nos programas de melhoramento que visam incorporar tal resistência em variedades comerciais, tem-se verificado uma perda gradual do nível de resistência a pragas na medida em que se selecionam plantas com melhores características agronô- micas (Sorenson et al., 1989; Barbosa & Maluf, 1994). As causas da perda gradual do nível de resistência a pragas na medida em que se selecionam plantas com melhores características agronômicas podem ser atribuídas a uma série de fatores, tais como: desconhecimento da genética de resistência e detecção inadequada de fontes de resistência apropriadas a um programa de melhoramento (Farrar & Kennedy, 1987 a; Kennedy et al., 1987; Farrar & Kennedy, 1991 b). Contudo, para que não ocorra transmissão de viroses por M. persicae no início da colonização em plantas de tomate, as futuras cultivares advindas do cruzamento entre PI 134417 e L. esculentum deverão conter, em suas folhas, altos valores de 2-TD, como se pode observar pelas DL50 e DL99 de 2-TD para M. persicae, que foram de 4,0812 e 26,7845 mg de 2-TD/ g de peso fresco de folhas do PI 134417, respectivamente (Leite et al., 1999d). Não se conhece a genética que norteia a produção de compostos fenólicos e de sesquiterpenos, em geral (curcumeno, b-cariofileno e a-humuleno) até o momento. Contudo, no caso do sesquiterpeno zingibereno, já houve um avanço, sendo monogênica de ação de dominância parcial no sentido de menor teor, com herdabilidade próximo de 68% (Freitas, 1999). Entretanto, quanto à genética que regula a produção de açúcares ésteres, a ocorrência de tricomas glandulares do tipo IV é controlado por dois genes dominantes (Lemke & Mutschler, 1984). Temse alguma informação da genética que regula “outros fatores associados aos tricomas”. RICK et al. (1976) associaram a suscetibilidade E. Hirtipennis em um mutante de L. esculentum deficiente em antocianina, o LA 1049, estando este sob o controle de um gene. A ocorrência de tricomas glandulares do tipo IV em L. pennellii é condicionado por dois genes dominantes. A densidade de tricomas do tipo VI em L. pennellii apresenta a hereditariedade somente de baixo para moderado (Lemke & Mutschler, 1984), em torno de 48,0% (Freitas et al., 2000b). Os altos níveis de alfa-tomatina são controlados por dois genes codominantes em um locus (Juvik & Stevens, 1982 a). Os fatores genéticos que contro134 Artigos – Resistência de tomates a pragas LEITE, G. L. D. protéicos e inibidores de proteinase são sintetizados, principalmente, de aminoácidos comuns (Taiz & Zeiger, 1991). A rota biossintética de 2-TD e 2-UD (metil-cetonas) tem como precursores unidades de acetato, que são condensados até formar cadeias com um átomo a mais que as cadeias destes compostos. Esses passam por um intermediário chamado b-cetoacil-CoA correspondente, e então são desacilados e descarboxilados para formar a metil-cetona (Skiba & Jackson, 1994). As rotas metabólicas propostas para a formação de 2-TD e 2-UD advieram de trabalhos científicos onde se utilizaram insetos ou fungos como organismos que iriam sintetizar estes compostos. Sendo assim, não se pode afirmar que essas rotas também sejam utilizadas para sintetizar tais metilcetonas em glabratum. Entretanto, são grandes as possibilidades dessas rotas metabólicas serem, de fato, as que ocorrem em tomateiro (Solanaceae), conforme proposto por Gotilieb (1972) na formação de terminais etilênicos e acetilênicos em plantas pertencentes à família Lauraceae. lam o ácido glucárico, ácido quínico, teores de açúcares e aminoácidos ainda não são conhecidos. Entretanto, parece que são dominantes ou dominantes incompletos os fatores genéticos que controlam os fatores associados a lamela média, já que os híbridos F1 entre PI 134417 e L. esculentum também apresentavam estas causas de resistência (Farrar & Kennedy, 1991 b). A genética que regula os diversos fatores associados às características morfológicas ainda não foram elucidadas. Rotas metabólicas dos compostos que conferem resistência de Lycopersicon a pragas Plantas produzem uma grande variedade de compostos químicos, chamados de compostos secundários, que, aparentemente, não estão envolvidos diretamente com crescimento e desenvolvimento. Os compostos secundários funcionam principalmente como substâncias de defesa contra predadores e patógenos (Taiz & Zeiger, 1991). Os três principais grupos de produtos secundários em plantas são: terpenos, compostos fenólicos e compostos contendo nitrogênio (Taiz & Zeiger, 1991), sendo que, no gênero Lycopersicon, temos também as metil-cetonas. Conclusões São numerosas as fontes de resistência a pragas potencialmente valiosas para o melhoramento do tomateiro. As causas dessa resistência são parcialmente conhecidas e pouco se conhece da genética que as regulam. Os fenóis, os alcalóides e as metil-cetonas presentes em plantas do gênero Lycopersicon são exemplos de causas que conferem resistência a pragas. Esses compostos são considerados ótimos candidatos para a manipulação genética, por meio das populações de plantas resistentes aos artrópodes, mas seu uso é complexo. O atual nível de resistência que resulta da presença de uma determinada concentração de um particular composto sempre depende de um amplo contexto químico que cada composto ocorre na planta (como a presença de outros compostos de ação biológica). Dentre as espécies de tomate selvagem, as que parecem mais promissoras são os acessos de hirsutum, não somente por serem resistentes a um grande número de insetos, mas também por cruzar com certa facilidade com L. esculentum. Terpenos são lipídeos sintetizados de acetil-CoA via rota do ácido mevalónico, sendo que os terpenos são compostos de unidades de cinco carbonos. Temse os monoterpenos (C 10 ) (limoleno, mentol, mirceno, a-pineno e b-pineno), os sesquiterpenos (C15) (costunolide e gossipol), os diterpenos (C20) (ácido abiético e forbol), triterpenos (C30) (limonoide, saponina, a-ecdisona, cardenolido) e os politerpenos (C5)n (Taiz & Zeiger, 1991). Exemplos de compostos fenólicos, que são sintetizados primariamente de produtos derivados da rota do ácido shikimico, são os taninos, lignina e flavonóides. Compostos fenólicos podem ser produzidos pela rota do ácido malônico, entretanto, são pouco importantes em plantas superiores (Taiz & Zeiger, 1991). Produtos secundários contendo nitrogênio, como os alcalóides (nicotina, cocaína, cafeína, morfina), glicosídeos cianogênicos, glucosinolatos, aminoácidos não- 135 Montes Claros, v.6, n.2 - jul./dez. 2004 As pesquisas recentes têm voltado a atenção ao L. pennellii, talvez sendo outra boa fonte futura para cruzar com a espécie comercial. [Scrobipalpuloides absoluta (Meyrick, 1917) (Lepidoptera - Gelechiidae)]. Horticultura Brasileira, v.12, p. 133, 1994. Apesar do pior desempenho biológico (antibiose) e da menor preferência em ovipositar e de se alimentar (antixenose) de artrópodes no PI 134417 comparado aos padrões de susceptibilidade, teste de nãoescolha realizada com T. absoluta indica que será necessário intercalar linhas de variedades susceptíveis com as futuras cultivares advindas do cruzamento do PI 134417 com L. esculentum. Essa atitude será necessária para reduzir a pressão sobre a cultivar resistente, evitando a quebra da sua resistência. A maior concentração de 2-TD na região apical no PI 134417 é interessante, já que grande parte das pragas do tomateiro tem nesta região a preferência de seu ataque. Quanto à elevação nos teores de 2-TD em plantas mais velhas, é uma vantagem para pragas que atacam essa cultura na fase reprodutiva, entretanto, talvez seja necessária a intervenção química na sua fase vegetativa. O PI 134417, tanto nos testes de antibiose e de antixenose, apresenta um número muito reduzido de insetos sugadores de seiva e de conteúdo celular, como mosca branca, pulgões, tripes e ácaros em comparação aos insetos mastigadores. O PI 134417 é resistente a insetos mastigadores, mas em uma magnitude menor, comparada aos insetos sugadores. Esse fato talvez se deva ao menor tamanho dos insetos sugadores, ocorrendo maior concentração dos compostos tóxicos, como o 2-TD em seus corpos do que nos insetos mastigadores. Outro fato possível é desses insetos, por serem pequenos, ficarem presos nos exudatos dos tricomas glandulares, o que não ocorreria com freqüência para os insetos mastigadores. BARBOUR, J.D.; FARRAR JUNIOR, R.R.; KENNEDY, G.G. 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