15. Fisiologia do Estresse (RCLC)

MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA
FISIOLOGIA VEGETAL
Prof. Dr. ROBERTO CEZAR LOBO DA COSTA
FISIOLGIA DO ESTRESSE
EM PLANTAS
1. INTRODUÇÃO
Conteúdo de água
no solo
Temperatura do ar
Oxigênio
Gás
Carbônico
outros
Estresse ambiental
sais
Estresse
papel importante
solo e o clima
a compreensão
dos processos
fisiológicos
subjacentes ao
danos estresse
a distribuição de espécies vegetais
mecanismos
de
adaptação
e
aclimatação
de
plantas a estresses
ambientais
Importância agrícola
e ambiental
Estresse em plantas
O que é estresse ??
 É definido como um fator externo, que exerce uma
influência desvantajosa sobre a planta. (Taiz & Zeiger,
2004).
 É um desvio significativo das condições ótimas para a
vida, e induz mudanças e respostas em todos níveis
funcionais do organismo, os quais são reversíveis a
princípio, mas podem se tornar permanente (Larcher,
2000).
3. RESPOSTAS DAS PLANTAS AO ESTRESSE
Adaptação
Aclimatação
• resistência geneticamente
determinada adquirido por
processo de seleção durante
muita gerações
• tolerância aumentada
como conseqüência de
exposição anterior do
estresse
Tolerância: é a aptidão da planta para enfrentar um
ambiente desfavorável, e varia de acordo com a espécie.
Exemplo:
A ervilha (Pisum sativum) 20°C
soja (Glycine Max) 30° C + tolerante
Percepção
de sinais
Transdução
de sinais
Respostas da
planta e tolerância
Figura 1: etapas da sinalização à desidratação em plantas. Cada quadro
contém informações de proteínas e suas funções (data-mining) em espécies
vegetais.
Figura 2: Principais fatores
de estresse (Larcher, 2000)
5.1 ESTRESSE HÍDRICO
As respostas da célula:
• incluem mudanças no ciclo de divisão celulares (sistema de
endomembranas)
• vacuolização,
• alterações na arquitetura da parede celular.
acentuar a tolerância ao estresse.
Bioquimicamente, as plantas alteram o metabolismo de várias
maneiras, para acomodar estresse ambiental, incluindo a
produção de compostos osmorreguladores
ESTRESSE HÍDRICO
• Excesso ou falta de água
Déficit hídrico
• conteúdo de água de uma célula que está abaixo do conteúdo
de água mais alto exibido no estado de maior hidratação
• déficit hídrico e a translocação de fotoassimilados: diminui
indiretamente a quantidade de fotoassimilados, translocados,
pois reduz a fotossíntese e o consumo de assimilados das
folhas em expansão.
A produtividade de plantas, limitada pela água (Tabela 1) depende da
quantidade disponível deste recurso e da eficiência do seu organismo.
Fonte: Departamento de Agricultura dos Estados Unidos, 1989.
Tabela 1: Produtividade dos cultivos de milho e de soja nos Estados Unidos
Falta de água prejudica a a
produtividade e a qualidade
Estratégias de aclimatação do déficit hídrico
• Redução da área foliar
• Abscisão foliar
• Acentuado crescimento das raiz
• Fechamento estomático
• Melhoramento genético
• Ajuste osmótico
Redução da área foliar
A falta de água causa contração celular, afrouxamento de parede e
redução no turgor. Isso causa redução na expansão celular e foliar
Figura 3: Dependencia da expansão foliar em relação ao turgor individual de
girassol (Helianthus annuus) foram submetidos a condiçoes de crescimento com
amplo-suprimento hídrico ou com água limitada no solo para produzir em estresse
hídrico moderado. Após reidratação, as plantas dos dois grupos de tratamentos foram
estressadas por falta de água, sendo as taxas de crescimento foliar (GR) e o turgor
(Ψp) medidos periodicamente. A redução da extensibilidade (m) e o aumento do
limiar de turgor para o crescimento (Y) limitam a capacidade de crescimento da
folha após exposição ao estresse. (Mattheus e cols., 1984)
Abscisão foliar
Figura 4: As folhas de plantas jovens do algodoeiro
(Gossypium hirsutum) sofreram abscisão em resposta ao
estresse hídrico. As plantas à esquerda foram hidratadas
durante todo o experimento; as do meio e à direita foram
submetidas a estresse moderado e severo, respectivamente,
antes de serem novamente hidratadas. Apenas um tufo de
folhas é mantido nos topos dos caules das plantas
severamente estressadas (cedida por B. L. McMichael)
A área foliar total de uma
planta (número de folhas x
área da superfície de cada
folha)
não
permanece
constante depois de todas as
folhas terem atingido a
maturidade. Se as plantas
sofrerem um estresse hídrico
após um desenvolvimento
substancial da área foliar, as
folhas sofrerão senescência e
cairão (Figura 3).
O Déficit hídrico acentua o aprofundamento da raiz no solo úmido
Figura 5: Comparação do crescimento das partes aéreas (A) e das raízes (B) de plantas normais de milho em
comparação com mutantes ABA-deficientes (viviparos) crescidas em vermiculita e mantidas em alto
potencial hídrico (-0,03 MPa) ou em baixo potencial hídrico (-0,03 MPa em A e -1,6 MPa em B). O estresse
hídrico (baixo potencial hídrico) diminui o crescimento tanto das raízes quanto das partes aéreas comparados
com os controles. (C) Observe que sob estresse hídrico (baixo potencial ΨW), a taxa de crescimento da raiz,
comparado com a da parte aérea, é muito maior quando sob estresse hídrico (baixo ΨW), a taxa de
crescimento da raiz, comparada com as da parte aérea, é muito maior quando o
ABA está presente (i. é, no tipo selvagem) do que quando ele está ausente (no mutante). (Saa e cols, 1990)
Fechamento estomático
1.
A luz estimula a
fotossíntese
e
o
transporte ativo de H+
para
os
grana,
elevando o pH do
estroma.
4. Uma vez que a membrana do
cloroplasto é quase impermeável
ao ABA-, o ABA- carregado é
amplamente impermeável.
2. Em estroma alcalino, ABA●H
se dissocia.
3. ABA●H difunde-se do citosol
para o estroma
Figura 6 : Acumulação deABA por cloroplastos na luz. A luz estimula a entrtada de protons nos
grana, tornado o estroma mais alcalino. O aumento da alcalinidade causa a dissociação do ácido
concentrado no citosol, diferença de concentrações de ABA●H no estroma fica abaixo da
concentração no citosol, diferença de concentração que aciona a difusão passiva de ABA●H através
da membrana do cloroplasto. Ao mesmo tempo, a concentração de ABA- no estroma aumenta, mas a
membrana do cloroplasto é quase impermeável ao ânion (setas vermelhas), que, assim, permanece
aprisionado. Esse processo continua até que as concentrações de ABA●H no estroma e no citosol
sejam iguais. Mas desde que o estroma permaneça mais alcalino, a concentração total de ácido
abiscísico (ABA●H + ABA-) no estroma ultrapassa em muito a concentração no citosol.
Figura 7 : Via de trandução de sinais que ocorem nas celulas guradas durante os
movimentos estomaticos. A luz azul promove a bertura dos estomatos ativando uma
bomba de prótons que, por sua vez, ativa a entrada de potássio. De modo inverso, o
ABA induz o fechamento estomáticoinibindo a bomba de prótons, que ativa a entrada
de pot´´assio, e ativando o canal de saída de potássio. O cálcio é o mensageiro
secundário na inibição da bomba de prótons pelo ABA. A indução do canal de saída
de potássio pelo ABA é através do aumento do pH do citosol da célula guarda.
Modificado de Schroeder et al (2001)
O déficit hídrico limita a fotossíntese dentro do cloroplasto
Figura 8: Efeito do estresse hídrico sobre a fotossíntese e a exposição foliar de
girassol (Helianthus annuus). Essa espécie representa muitas plantas nas quais a
expansão foliar é muito sensível ao estresse hídrico; ela é completamente
inibida sob níveis moderados de estresse, que afetam severamente as taxas
fotossintéticas (Boyer, 1970)
Ajuste osmótico
• É o aumento no conteúdo de solutos no citosol das
células, diminuindo Ψo e conseqüentemente, o Ψw
• Auxilia a manter o balanço hídrico da planta.
• Os solutos acumulados (solutos compatíveis) São:
prolina, álcoois de açúcar (sorbitol e manitol) e amina
quartenária (betaína)
• Prolina
• Aminoácido acumulado em função do aumento no
fluxo de glutamato
• É um dos principais osmóticos acumulado durante o
ajuste osmótico
Figura 9: Perda de água e ganho de
carbono pela beterraba (Beta vulgaris), uma
espécie com ajuste osmótico, e feijão-decorda (Vigna unguiculata) uma espécie sem
ajuste que economiza água durante o
estresse, pelo fechamento estomático. As
plantas cresceram em vasos e foram
submetidas ao estresse hídrico. Todos os
dia após a última rega, as folhas de
beterraba mantiveram em potencial hídrico
mais baixo do que as folhas de feijão-decorda, mas a fotossíntese e a transpiração
durante o estresse foram apenas levemente
maiores na beterraba. A diferença maior
entre as duas espécies foi quanto ao
potencial hídrico foliar. Tais resultados
mostram que o ajuste osmótico promove a
tolerância à desidratação, mas não têm um
efeito maior sobre a produtividade.
(McCree e Richardson, 1987)
Estresse e choque térmicos
• A maior parte de plantas superiores é incapaz de sobreviver ( 45° C).
• A temperatura foliar alta e déficit hídrico levam ao estresse térmico
RESFRIAMENTO E CONGELAENO
• A formação de cristais de gelo e a desidratação do protoplasto matam as
células
• A limitação da formação de gelo contribui para a tolerância ao
congelamento
• Algumas plantas lenhosas podem aclimatar a temperaturas muito baixas
• Algumas bactérias que vivem sobre superfícies foliares aumentam o dano
pela geada
• O ABA e sintese proteica estão envolvidos na aclimatação ao
congelamento
Numerosos genes são induzidos durante a aclimatação ao frio
Estresse salino
• A salinidade reduz o crescimento e a fotossíntese de espécies sensíveis.
• Altas concentrações de sal na costa maritima e em estuários
• Na agricultura, o problema maior é a aucumulação de sais provenientes
da de irrigação
• Área cultivada no Brasil: 66 milhoes de hectares
• 3,63 milhões de hectares são irrigados, correspondem à 5,5 % da área
cultivada
• Estes 5,5 % de área representam 35% da produção agrícola nacional
• Sem a irrigação o Brasil não produziria
• Plantas halófitas (nativas de solos
salinos e completam seu ciclo de
vida naqueles ambientes
• Atriplex (erva-sal)
• Uso
forrageiro
(qualidade
semelhante a semente de alface)
• Exibem estimulação do cresciemnto
sob concentrações elevadas de Clmuitas vezes maior do que o nível
letal para plantas sensíveis
• Utilizada para diminuir o impacto
ambiental decorrente da salinidade,
absorver grande quantidade de sal
• Glicófitas “plantas doces”, não tem a mesma resistência ao sal que as
halófitas.
• Sensibilidade das plantas glicófitas à salinidade:
• Lentamente sensíveis: milho, cebola, citros, alface, feijão
•Moderadamente tolerante: beterraba e tamareira
• A salinidade reduz o crescimento e a fotossíntese de espécies
sensíveis
• Altas concentrações de Na inativa enzimas e inibe síntese protéica
Estresse por alagamento
•Falta de oxigênio
•A raiz necessita respirar para crescer
•O O2 para a respiração das raízes provém dos
espaços porosos do solo
•Anoxia (falta total de oxigênio)
•Hipoxia (reduzida concentração de oxigênio)
• As raízes em geral obtêm oxigênio suficiente para a respiração aeróbico
diretamente do espaço gasoso no solo.
• Danificam em ambientes anoxicos prejudicando a parte aérea.
Figura 10 : Durante o
episódio de anoxia, o piruvato
produzido pela glicolise é
inicialmente fermentado a
lactato. A produção de prótons
pela glicólise e outras rotas
metabólicas, assim como o
decréscimo da translocação de
prótons através da membrana
plasmática e do tonoplasto
levam a um abaixamento do
pH citosólico. Com pHs mais
baixos, a atividade da lactato
desidrogenase é inibida e a
piruvato descarboxilase é
ativado, conduzindo a um
aumento na fermentação de
etanol e decréscimo na
fermentação de lactato. Isto
aumenta o pH citosólico e
acentua a capacidade da planta
de sobreviver em episódio de
anoxia.
Importância do oxigênio
• Oxigênio é uma molécula altamente eletronegativa e tem
importância em vários processos metabólicos como respiração,
fotorrespiração e reações enzimáticas
•Desta forma a falta de oxigênio inibe a cadeia transportadora de
elétrons, diminuindo a produção de ATP.
•A falta d energia afeta o crescimento de raízes e parte aérea da
planta
•Baixo teor de oxigênio provoca anaerobiose, com baixa
produção de energia, e produção e etanol que degrada as
membranas
• Baixa disponibilidade de oxigênio causa epinastia (aumento do
crescimento de uma superfície de um órgão de uma planta ou de
suas partes, fazendo-a curvar-se para baixo).
Estresse por alagamento
Como algumas espécies sobrevivem a solos alagados ?
• Através de adaptações e estruturas especializadas provocadas, em
grande parte, pelo hormônio etileno.
AERÊNQUIMA
• É um tecido formado pela planta em resposta à oxigênio o solo. É
resultante da morte celular programada de um grupo de células corticais
da raiz localizada entre a endoderme e a hipoderme.
• E a formação do aerênquima é induzida pela ação do etileno, em raízes
crescendo em condições de hipoxia, há um aumento na atividade de
célulases, xiloglucanases e endotransglicosilases.
CONCLUSÃO
• O estresse desempenha um papel importante na determinação de
como o solo e o clima limitam a distribuição de espécies vegetais.
Assim, a compreensão dos processos fisiológicos subjacentes ao danos
provocados por estresse e dos mecanismos de adaptação e aclimatação
de plantas a estresses ambientais é de grande importância para a
agricultura e meio ambiente.
• O estudo do estresse é necessário para que não haja aplicação
incorreta desse insumo, pois muitas vezes sintomas de estresse são
confundidos facilmente com deficiência de nutrientes ou ainda ataque
de pragas e doenças
Obrigado !!!