(INSECTA: EPHEMEROPTERA) DA AMAZÔNIA
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(INSECTA: EPHEMEROPTERA) DA AMAZÔNIA
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA – PPGEnt TAXONOMIA DE LEPTOHYPHIDAE (INSECTA: EPHEMEROPTERA) DA AMAZÔNIA CENTRAL ENIDE LUCIANA LIMA BELMONT Manaus, Amazonas Março, 2011 ENIDE LUCIANA LIMA BELMONT TAXONOMIA DE LEPTOHYPHIDAE (INSECTA: EPHEMEROPTERA) DA AMAZÔNIA CENTRAL Orientadora: Neusa Hamada, Dra. Coorientador: Frederico Falcão Sales, Dr. Dissertação apresentada ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia como parte dos requisitos para obtenção do titulo de Mestre em Entomologia Manaus, Amazonas Março, 2011 ii B451 Belmont, Enide Luciana Lima Taxonomia de Leptohyphidae (Insecta: Ephemeroptera) da Amazônia Central / Enide Luciana Lima Belmont..--- Manaus : [s.n.], 2011. xi, 77 f. : il. color. Dissertação (mestrado)-- INPA, Manaus, 2011 Orientador : Neusa Ham ada Co-orientador : Frederico Falcão Salles Área de concentração : Entomologia 1. Ephemerelloidea. 2. Insetos aquáticos – Amazonas (Estado). 3. Entomologia. 4. Taxonomia. I. Título. CDD 19. ed. 595.734 Sinopse: A família Leptohyphidae (Ephemeroptera) foi inventariada em dois municípios do estado do Amazonas: Manaus (Reserva Florestal Adolpho Ducke) e Presidente Figueiredo. As espécies ocorrentes nas áreas estudadas foram registradas, novas espécies para a Ciência foram descritas e uma chave para identificar as espécies da região foi elaborada. Palavras-chave: Ephemerelloidea, Insetos aquáticos, Presidente Figueiredo, Reserva Ducke, Amazônia iii AGRADECIMENTOS Gostaria de agradecer, primeiramente, a minha orientadora, Dra. Neusa Hamada, por ter me aceitado como aluna, pela paciência e apoio intelectual durante a execução do meu projeto de Mestrado. Ao Dr. Frederico (Fred) Salles, meu coorientador, pela grande ajuda, mesmo que virtual, para que eu pudesse concretizar minha dissertação e pelos ensinamentos sobre Ephemerptera. À minha família por todo o incentivo oferecido durante esses anos. Ao Cláudio Neto, meu namorado, pelo apoio nos momentos difíceis, pela ajuda em coletas, pelos conselhos e por torcer pelo meu sucesso. Ao M.Sc. Paulo V. Cruz, meu grande amigo, por toda ajuda, tanto em laboratório quanto em campo, pela paciência em me ensinar desde dissecação até utilização de softwares e sem dúvida pelos momentos de descontração durante nosso trabalho. Aos amigos que vem acompanhando meus trabalhos na área científica desde a graduação: Marcio Quara, Augusto Ferreira, Cláudio Monteiro. As amigas de mestrado, Itanna Oliveira, Lidianne Salvatierra e Rafaela Bordalo, pelo companheirismo nas horas boas e ruins. Obrigada pelos ótimos momentos que dividi com vocês. Aos novos amigos, turma de mestrado 2010, Lucas (Subimago) Camargos, Alexandre (Gaúcho) Somavilla, Gizelle Amora, Antonio Agudelo, Marcos Timóteo pelos momentos de descontração após um longo dia de trabalho e, principalmente, Valdeana (Val) Linard pela grande amizade, companheirismo, conselhos e principalmente por ter enfrentado um campo comigo sem nunca ter trabalhado com inseto aquático. Aos novíssimos amigos que fiz no CEUNES/UFES em São Mateus, Erikc Raimundi, Patrik Barcelos, Jeane (Je) Nascimento e Lucas (Bahiano) Lima, obrigada por me acolherem, apesar do pouco tempo de estadia, e pela amizade. Novamente ao Lucas por toda ajuda e discussões on line, por ter deixado, muitas vezes, seus afazeres pra me ajudar. Ao Projeto “Insetos aquáticos: biodiversidade, ferramentas ambientais e iv popularização da ciência para a melhoria da qualidade de vida humana no Estado do Amazonas”, financiado no âmbito do Programa de apoio a núcleos de excelência (PRONEX) – CNPq/FAPEAM. Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico – CNPq pela bolsa concedida. Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA, pela infra-estrutura e apoio acadêmico. v “O cientista não é o homem que fornece as verdadeiras respostas; é quem faz as verdadeiras perguntas” Claude Lévi-Strauss vi RESUMO Apesar da ampla distribuição da família Leptohyphidae no Brasil, o número de espécies conhecidas ainda é incipiente. Especialmente na região Norte, pouco se conhece sobre essa família, sendo que apenas seis espécies foram registradas: Amanahyphes saguassu Salles & Molineri, 2006 (AM), Leptohyphes populus Allen, 1973 (AM), Macunahyphes australis Dias, Salles & Molineri, 2005 (PA, RR), Tricorythodes rondoniensis Dias, Cruz & Ferreira, 2008 (AM, RR), Tricorytopsis bahiensis Dias, Salles & Ferreira, 2008 (AM, RR), Tricorythopsis yucupe Dias, Salles & Ferreira, 2008 (AM, RR). Tendo como propósito contribuir com o conhecimento de Leptohyphidae na Região Norte, particularmente no estado do Amazonas, foram estudados espécimes de dois municípios: Manaus (Reserva Florestal Adolpho Ducke) e Presidente Figueiredo. Como resultado deste estudo foram descritas três novas espécies, duas pertencentes ao gênero Tricorythopsis Traver e uma ao Tricorythodes Ulmer; e uma chave de identificação foi elaborada para gêneros e espécies conhecidos para a região Norte. A espécie Tricorythodes ocellus Allen e Roback, 1969 é registrada pela primeira vez para o Brasil. Com isso o número de espécies de Leptohyphidae conhecido para a região Norte passa de seis para 10. vii ABSTRACT Despite the wide distribution of Leptohyphidae in Brazil the number of known species in the family is still incipient. Specially in the North region, little is known about this family, being only six species recorded there: Amanahyphes saguassu Salles & Molineri, 2006 (AM), Leptohyphes populus Allen, 1973 (AM), Macunahyphes australis Dias, Salles & Molineri, 2005 (PA, RR), Tricorythodes rondoniensis Dias, Cruz & Ferreira, 2008 (AM, RR), Tricorytopsis bahiensis Dias, Salles & Ferreira, 2008 (AM, RR) and Tricorythopsis yucupe Dias, Salles & Ferreira, 2008 (AM, RR). With the objective to contribute with the knowledge on Leptohyphidae in the North region, particularly the Amazon state, specimens from two municipalities were analyzed: Manaus (Adolpho Ducke Forest Reserve) and Presidente Figueiredo. Three new species were described, two in the genus Tricorythopsis Traver and one in Tricorythodes Ulmer and, a key to identify genera and species known from the North region is presented. Tricorythodes ocellus Allen and Roback, 1969 is recorded for the first time in Brazil. With these results, the number of known species in the Leptohyphidae family in North region of Brazil increase from six to 10. viii SUMÁRIO LISTA DE FIGURAS ........................................................................................... ix LISTA DE ABREVIAÇÕES E SIGLAS ................................................................ xi 1. INTRODUÇÃO GERAL ................................................................................. 12 1.1 Aspectos gerais sobre Leptohyphidae (Insecta: Ephemeroptera) .......... 12 1.2 A taxonomia de Leptohyphidae .............................................................. 14 2. OBJETIVO GERAL ....................................................................................... 16 2.1 Específicos .............................................................................................. 16 3. MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................. 17 3.1 Coletas .................................................................................................... 17 3.2 Método em campo .................................................................................. 17 3.3 Identificação ............................................................................................ 20 3.4 Ilustrações e Descrições ......................................................................... 20 3.5 Formatação ............................................................................................. 22 Capítulo 1: Três novas espécies de Leptohyphidae (Insecta: Ephemeroptera) da Amazônia Central, Brasil ................................................................................ 23 Capítulo 2: Leptohyphidae (Ephemeroptera) do Estado do Amazonas, Brasil: diagnoses e chaves dicotômicas ilustradas para gêneros e espécies ................ 41 4. SÍNTESE ....................................................................................................... 71 REFERÊNCIAS ................................................................................................... 72 ix LISTA DE FIGURA Introdução Figura 1. Número de espécies de Leptohyphidae descritas no Brasil no período de 1913 a 2009 .............................................................................................................. 15 Figura 2. Mapa com a localização dos pontos de coleta na Reserva Florestal Adolpho Ducke, Manaus, Amazonas. Modificado de Mendonça (2002) .................. 18 Figura 3. Mapa com a localização dos pontos de coleta no município de Presidente Figueiredo, Amazonas. Editado por Cláudio R. Santos-Neto .................................. 19 Figura 4. Estruturas utilizadas na identificação de ninfas de Leptohyphidae (Ephemeroptera) ...................................................................................................... 21 1º Artigo Figuras 1–5. Tricorythodes faeculopsis sp. nov. 1- ninfa; 2- labro; 3- lábio (esquerda vista dorsal e direita vista ventral); 4- maxila, em detalhe palpo maxilar; 5a- mandíbula esquerda (v.d.); 5b- mandíbula direita (v.d.). (RAM – região anteromediana; G – glossa; PG – para glossa; PL – palpo labial; DS – denti-setas; PM – palpo maxilar; In – incisivos; RM – região molar) .......................................... 29 Figuras 6–9. Tricorythodes faeculopsis sp. nov. 6- brânquia opercular (v.d.); 7garra tarsal; 8a- perna anterior; 8b- perna mediana; 8c- perna posterior; 9- genitália. (DM – dentículos marginais; DS – dentículos submarginais; CC – cerda em forma de cabelo; F – fórceps; PSg – placa subgenital) ......................................................... 30 Figuras 10-14. Tricorythopsis acara sp. nov. 10- ninfa; 11- labro (esquerda v.d e direita v.v); 12- lábio (esquerda v.d. e direita v.v.); 13- maxila, em detalhe palpo maxilar; 14a- mandíbula esquerda (v.d.); 14b- mandíbula direita (v.d) ............................................................................................................................... 34 Figuras 15-21. Tricorythopsis acara sp. nov. 15a- perna anterior; 15b- perna mediana; 15c- perna posterior; 16- garra tarsal; 17- cerda pectinada; 18- cerda simples; 19- cerda simples curta; 20- genitália; 21- asa anterior ............................. 35 Figuras 22-26. Tricorythopsis intercalatus sp. nov. 22- ninfa; 23- labro (esquerda v.d. e direita v.v.); 24- lábio (esquerda v.d e direita v.v); 25- maxila, em detalhe o palpo maxilar; 26a- mandíbula esquerda (v.d.); 26b- mandíbula direita (v.d.) ....... 38 x Figuras 27-28. Tricorythopsis intercalatus sp. nov. 27- brânquia opercular; 28- garra tarsal; 29a- perana anterior; 29b- perna mediana; 29c- perna posterior .................. 39 2º Artigo Figura 1. Igarapés nos municípios de (a, b) Manaus (Reserva Florestal Adolfo Ducke) e de (c, d) Presidente Figueiredo. a – afluente do igarapé Tinga; b – igarapé Acará; c – Caverna Refúgio do Maroaga; d – Reserva Ecológica Cachoeira Santuário .................................................................................................................. 45 Figura 2. Espécies de Leptohyphidae registradas no estado do Amazonas, Brasil e suas distribuições por município .............................................................................. 48 xi LISTA DE ABREVIAÇÕES E SIGLAS AM–010 = Rodovia Estadual AM–010 AM–240 = Rodovia Estadual AM–240 BR–174 = Rodovia Federal BR–174 P.F. = Município de Presidente Figueiredo RFAD = Reserva Florestal Adolpho Ducke E.V.A. = Etileno Acetato de Vinila Tab. = Tabela Fig. = Figura 12 1. INTRODUÇÃO GERAL A ordem Ephemeroptera, juntamente com Odonata, representa um dos grupos mais antigos de insetos alados. Apresenta características plesiomórficas como: incapacidade de dobrar as asas sobre o abdome quando em repouso, a presença de dez segmentos abdominais, bem como, pouca redução numérica das veias alares (Elouard et al., 2003). Possui ampla distribuição geográfica, estando ausente apenas em algumas ilhas oceânicas, no continente Antártico e no extremo Ártico (Edmunds et al., 1976). Seu desenvolvimento é do tipo hemimetábolo, mas, tem um estágio adicional, entre a ninfa e adulto, denominado subimago ou subadulto, que é único entre os insetos. A subimago não apresenta o aparelho reprodutor completamente formado e, é menos ativa; os adultos (imagos) voam ativamente próximo de corpos d’água. A ordem é relativamente pequena, composta atualmente por 4.000 espécies (Domínguez et al., 2001), das quais, 607 são registradas para a região Neotropical (Barber-James et al., 2008). No Brasil, o conhecimento sobre Ephemeroptera teve um considerável avanço nos últimos anos, tanto com a descrição de novos táxons (e.g. Da-Silva e Pereira, 1993; Molineri, 1999, 2001a, 2002; Dias et al., 2009; Gonçalves et al., 2010), quanto com o acréscimo de novos registros (Salles et al., 2004; Dias et al., 2009). Seus integrantes são obrigatoriamente aquáticos nos estágios de ovo e ninfa e terrestres, nos estágios de subimago e adulto. Enquanto as ninfas exibem uma variedade de estratégias alimentares (filtradoras, raspadoras, fragmentadoras, coletoras ou predadoras) e vivem de algumas semanas a poucos anos, a subimago e os adultos não se alimentam, uma vez que possuem as peças bucais atrofiadas e têm um período de vida curto (Salles, 2006). 1.1 Aspectos gerais sobre Leptohyphidae (Insecta: Ephemeroptera) Leptohyphidae é uma família Pan-americana que possui um complexo histórico taxonômico. Diversos gêneros foram originalmente descritos na família africana Tricorythidae, por Edmunds & Traver (1954), onde a família encontrava-se como 13 Leptohyphinae. Em 1973, Landa elevou esta subfamília à categoria de família (Baumgardner, 2008; Dias, 2009; Domínguez et al., 2006). Atualmente, Leptohyphidae, está representada por aproximadamente 130 espécies das quais 80 são registradas para a América do Sul (Dias, 2009; Molineri, 2006) e 35 para o Brasil, distribuídas em sete gêneros (Tab. 1) (Salles, 2010). Tabela 1. Lista de gêneros de Leptohyphidae registrados para o Brasil, número de espécies descritas e Estados onde ocorrem (Salles et al., 2010). Espécies Nº de espécies Registro Amanahyphes Salles & Molineri 1 Amazonas Leptohyphes Eaton 5 Santa Catarina, Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, Goiás, Amazonas, São Paulo Leptohyphodes Ulmer 1 Minas Gerais, Rio de Janeiro, Espírito Santo Macunahyphes Dias, Salles & 1 Molineri Traverhyphes Molineri Paraná, Mato Grosso, Pará, Roraima 4 Paraná, Santa Catarina, Rio Grande do Sul, São Paulo, Rio de Janeiro, Espírito Santo Tricorythodes Ulmer 12 Espírito Santo, Gerais, Mato Minas Grosso, Rondônia, Roraima, Rio de Janeiro, Santa Catarina, Rio Grande do Sul Tricorythopsis Traver 11 Espírito Santo, Minas Gerais, São Paulo, Rio de Janeiro, Bahia, Amazonas, Roraima, Paraná, Grande do Sul Rio 14 As características morfológicas que diferenciam Leptohyphidae das demais famílias de Ephemeroptera são: imago - pequenos, com comprimento do corpo entre 2 e 10 mm, tórax robusto, asas anteriores com cerdas na margem posterior, asas posteriores, quando presentes, são pequenas e possuem uma longa projeção costal; o pênis varia na forma; fórceps com 2 ou 3 artículos. Ninfas - corpo geralmente robusto e coberto por cerdas, abdome contém brânquias nos segmentos II–V ou VI, brânquias do segmento abdominal II operculares e, filamentos caudais tão longos quanto o corpo (Domínguez et al., 2006). Poucas informações existem sobre a ecologia e biologia desta família, e a maioria diz respeito a toda ordem Ephemeroptera (Edmunds et al., 1976; McCafferty, 1998). Sabe-se que as ninfas das espécies de Leptohyphidae são herbívoras, vivendo em diversos habitats lóticos e podem ser encontradas em uma série de substratos disponíveis nos cursos d’água, tais como rocha, folhiço depositado em áreas de remanso e correnteza, vegetação marginal e areia (Dias, 2005, 2009; Domínguez et al., 2006). A presença de brânquias operculares, teoricamente, serve de proteção contra sólidos suspensos, já que esta família forma o maior componente da comunidade bentônica em alguns rios com alta velocidade da água (Domínguez et. al., 2006). 1.2 A Taxonomia de Leptohyphidae Leptohyphidae é considerada uma das famílias mais representativas da ordem Ephemeroptera no Brasil depois de Baetidae, Leptophlebiidae e Polymitarcyidae (Salles, 2006). Dos 10 gêneros e 65 espécies registradas para a América do Sul (Domínguez et al., 2006), são conhecidos, atualmente, sete gêneros e 35 espécies no Brasil (Salles et al., 2010). Anterior a 1960, poucos estudos foram realizados sobre os representantes da família, sendo estes incluídos nas famílias Caenidae e/ou Tricorythidae (Pictet, 1843; Banks, 1913; Ulmer, 1920; Needham & Murphy, 1924; Traver, 1958; Traver, 1959). Em meados da década de 1960 até início de 1970, Allen (1967, 1973) descreveu dez espécies, assim aumentando o conhecimento da diversidade da família para o país, a qual era conhecida por cinco gêneros (Banks, 1913; Eaton, 1882; Traver, 1958; Ulmer, 1920) e seis espécies (Banks, 1913; Needham & Murphy, 1924; Pictet, 1843; Traver, 1958, 1959; Ulmer, 1920). Em 1999 é descrita uma espécie por 15 Molineri e a partir do ano 2000 aumenta-se consideravelmente o número de espécies descritas por ano no Brasil, com trabalhos, principalmente, de C. Molineri, L. G. Dias e colaboradores (Figura 1). No Brasil, o conhecimento sobre estas espécies, em boa parte, restringe-se às localidades das regiões Sudeste e Sul, ficando para trás a região Norte, que nos últimos cinco anos, teve apenas um acréscimo na diversidade de Leptohyphidae (e.g. Dias et al., 2008; Dias et al., 2009; Salles e Molineri, 2006). Dessa forma, embora diversos esforços tenham sido realizados para incrementar o conhecimento sobre espécies de Leptohyphidae no Brasil, muitos estudos ainda são necessários, especialmente na região Amazônica, Nordeste e Centro-Oeste. Figura 1. Número de espécies de Leptohyphidae descritas no Brasil no período de 1913 a 2009. 16 2. OBJETIVO GERAL Caracterizar a fauna de Leptohyphidae da Amazônia Central, contribuindo com conhecimento taxonômico sobre a família, no Brasil. 2.1 Específicos a. Inventariar gêneros/espécies de Leptohyphidae nos municípios de Manaus Presidente Figueiredo, Amazonas; b. Descrever eventuais novos táxons, com base em ninfas e adultos de ambos os sexos; c. Descrever estágios desconhecidos de espécies já descritas; d. Elaborar chaves para identificar ninfas e adultos das espécies ocorrentes no Estado do Amazonas. 17 3. MATERIAL E MÉTODOS 3.1 Coletas Os indivíduos de Leptohyphidae estudados foram provenientes de coletas realizadas em diversos igarapés distribuídos em duas bacias hidrográficas da Reserva Florestal Adolpho Ducke (RFAD) (Fig. 2) localizado na Rodovia Estadual AM–010 km–26; em um igarapé no km–18 da mesma Rodovia supracitada; e igarapés distribuídos no município de Presidente Figueiredo (Fig. 3) localizados próximos às principais estradas de acesso (Rodovia Federal BR–174 e Rodovia Estadual AM-240). 3.2 Método em Campo As ninfas foram coletadas diretamente do substrato com o auxílio de uma rede entomológica aquática (rapiché). O substrato coletado foi vertido em uma bandeja de plástico branca, para melhor visualização dos exemplares a serem coletados, com água do próprio igarapé. Parte das ninfas coletadas foi acondicionada em frascos plásticos contendo álcool etílico 80%. Ninfas com tecas alares bem desenvolvidas, de coloração negra (de último estádio) foram mantidas vivas e criadas em campo, até a emergência da subimago e seu respectivo adulto. A criação foi realizada em recipientes plásticos, sem fundo e com uma tela de filó, evitando assim a fuga das ninfas. A abertura superior desses recipientes também foi vedada, com filó e elástico de borracha, para que as subimagos e os adultos não escapassem. Esses recipientes foram inseridos em uma estrutura flutuante de E.V.A., mantida na superfície da água do igarapé, no campo (adaptado de Edmunds et al. [1976]). Essa estrutura foi mantida no local, até a emergência das subimagos, que foram transferidas para outros frascos até emergência do adulto. Os adultos emergidos, assim como as exúvias de sua subimago e ninfa correspondentes foram acondicionadas em frasco com álcool etílico a 80%. Adicionalmente, adultos foram capturados em campo, por meio de armadilha luminosa do tipo Pensilvânia (luz negra). Os indivíduos coletados foram acondicionados em frascos com álcool etílico a 80%. 18 Figura 2. Mapa com a localização dos pontos de coleta na Reserva Florestal Adolpho Ducke, Manaus, Amazonas. Modificado de Mendonça (2002). 19 Figura 3. Mapa com a localização dos pontos de coleta no município de Presidente Figueiredo, Amazonas. Editado por Cláudio R. Santos-Neto. 20 3.3 Identificação Para identificação dos espécimes foi utilizada literatura contendo revisões de gêneros, descrições originais ou redescrições dos táxons encontrados [e.g. Dias et al. (2007); Domínguez et al. (2006); Molineri, (2001a, 2002)]. Quando necessário, estruturas dos indivíduos analisados foram examinadas sob microscópio óptico (ninfas: peças bucais, pernas e brânquias operculares (Fig. 4); adultos: asa e genitália) e, para isso, foram montadas entre lâmina e lamínula, utilizando Euparal® como meio de montagem. Antes de proceder com a montagem, o exemplar foi dissecado em Celosolve (Etilenoglicol Monoetil Éter) e depois, colocado diretamente no meio de montagem. As lâminas assim preparadas foram mantidas em uma estufa, a 50o C, por 2 ou 3 dias, até a completa secagem do meio de montagem. As asas foram preparadas a seco, inseridas entre a lâmina e a lamínula, com as bordas vedadas com fita adesiva. 3.4 Ilustrações e Descrições Os desenhos foram elaborados em papel branco com o auxílio de câmera clara acoplada em microscópio óptico, Zeiss Stantard 20. As fotografias foram obtidas por meio de uma câmera digital, Olympus DP72, acoplada a um microscópio óptico, Olympus BX51 utilizando o programa Cell ^D (Olympus 1986–2008). As imagens obtidas de uma mesma estrutura, em diferentes profundidades de foco, foram sobrepostas utilizando o programa livre Combine ZP (Hadley, 2006) para obter imagens tridimensionais. As descrições foram realizadas utilizando o programa livre DELTA (Description Language Taxonomy) (Dallwitz, 1980). Os tipos foram depositados na Coleção de Invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA, Manaus, Brasil e Coleção Entomológica da Universidade Federal do Espírito Santo – UFES, Espírito Santo, Brasil. Figura 4. Estruturas utilizadas na identificação de ninfas de Leptohyphidae (Ephemeroptera). 21 22 3.5. Formatação A presente dissertação encontra-se organizada sob a forma de artigos científicos, como disposto no item 9.1 das normas para apresentação de dissertação e teses dessa instituição. Cada artigo encontra-se formatado de acordo com as normas da revista a que foi submetido ou publicado, constituindo uma exceção o alinhamento do tipo “justificado” e o espaçamento entre linhas de 1,5, já que usualmente o requerido pelas revistas científicas é o alinhamento do tipo “à esquerda” e o espaçamento de 2,0. A dissertação foi organizada em dois artigos, no primeiro as espécies novas foram descritas e no segundo, novos registros de espécies e uma chave para identificar gêneros e espécies de Leptohyphidae do Estado do Amazonas. Capítulo 1 Belmont, E.L.L.; Salles, F.F. & Hamada, N. Três novas espécies Ephemeroptera) de da Submetido à Zootaxa. Leptohyphidae Amazônia Central, (Insecta: Brasil. 24 Título: Três novas espécies de Leptohyphidae (Insecta: Ephemeroptera) da Amazônia Central, Brasil Resumo: Três novas espécies de Leptohyphidae são descritas, Tricorythodes faeculopsis sp. nov., Tricorythopsis acara sp. nov. and Tricorythopsis intercalatus sp. nov., baseadas em adultos e/ou ninfas coletadas em Manaus (Reserva Florestal Adolpho Ducke) e município de Presidente Figueiredo. Com este trabalho, o número de Leptohyphidae no Brasil aumenta de 35 para 38 espécies. Palavras-chave: Insetos aquáticos; Ephemerelloidea; Tricorythopsis; Tricorythodes; Reserva Florestal Adolpho Ducke; Presidente Figueiredo. Title: Three new species of Leptohyphidae (Insecta: Ephemeroptera) from Central Amazon, Brazil Abstract: Three new species of Leptohyphidae are described, Tricorythodes faeculopsis sp. nov., Tricorythopsis acara sp. nov. and Tricorythopsis intercalatus sp. nov., based on adults and/or nymphs collected in Manaus (Adolpho Ducke Forest Reserve) and Presidente Figueiredo municipality. With this work, the number of Leptohyphidae in Brazil increase from 35 to 38 species. Key-words: Aquatic insects; Ephemerelloidea; Tricorythopsis; Adolpho Ducke Florestal Reserve; Presidente Figueiredo. Tricorythodes; 25 Introdução Leptohyphidae (Ephemeroptera), atualmente, possui 35 espécies registradas para o Brasil, onde ocorre uma alta diversidade. Esta família é composta por 12 gêneros, sete destes ocorrem no Brasil: Amanahyphes Salles & Molineri, Leptohyphes Eaton, Leptohyphodes Ulmer, Macunahyphes Dias, Salles & Molineri, Traverhyphes Molineri, Tricorythodes Ulmer e Tricorythopsis Traver (Salles, 2010). Na região Norte, há somente seis espécies registradas de Leptohyphidae: Amanahyphes saguassu Salles & Molineri, 2006; Leptohyphes populus Allen, 1973; Macunahyphes australis (Banks, 1913); Tricorythodes rondoniensis Dias, Cruz & Ferreira, 2009; Tricorythopsis bahiensis Dias, Salles & Ferreira, 2008; e Tricorythopsis yucupe Dias, Salles & Ferreira, 2008. Representando 17% do conhecimento sobre a diversidade da família no Brasil. O objetivo deste artigo foi descrever três novas espécies de Leptohyphidae, baseado em adultos e/ou ninfas coletados no estado do Amazonas, Brasil. Material e Métodos As coletas foram feitas nos municípios de Manaus (Reserva Florestal Adolpho Ducke) e Presidente Figueiredo, em outubro de 2009 e março, abril e setembro de 2010. As ninfas foram coletadas em igarapés utilizando uma rede entomológica aquática (rapiché); adultos foram coletados com armadilha luminosa do tipo Pensilvânia e, associação entre ninfas e adultos foi feita por meio de criação no campo. Os indivíduos coletados foram armazenados em álcool 80%. O comprimento do corpo, mesonoto e filamentos caudais foram medidos em ninfas maduras (caracterizadas por apresentarem as tecas alares enegrecidas) usando microscópio estereoscópio com ocular milimétrica. As peças bucais e pernas foram montadas em lâminas usando Euparal® como meio de montagem. Desenhos foram feitos em papel branco com auxílio de uma câmara clara acoplada a um microscópio óptico, Zeiss Stantard 20. Com auxílio do programa livre DELTA (DEscription Language for TAxonomy) (Dallwitz, 1980) foram feitas as descrições. Os espécimes tipo foram depositados na Coleção de Invertebrados do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA, Manaus, Brasil e na Coleção Entomológica da Universidade Federal do Espírito Santo – UFES, Espírito Santo, Brasil. 26 Resultados Tricorythodes faeculopsis sp. nov. (Figs. 1–8) Diagnose: Esta espécie pode ser diferenciada das demais espécies do gênero pela seguinte combinação de caracteres: ninfa - palpo maxilar unissegmentado longo, 2x mais longo que largo, com cerda apical curta; perna amarelo-clara sem marcas conspícuas; garra tarsal com 4–6 dentículos marginais e um par de dentículos submarginais; abdome pigmentado de cinza com duas marcas brancas em cada tergito, formando duas linhas longitudinais esbranquiçadas. Subimago - abdome amarelado com marca longitudinal esbranquiçada; pênis longo e cônico, com margens laterais esclerotizadas. Descrição: Ninfa. Comprimento: corpo, 0,7–3,6 mm; mesonoto, 0,4–1,6 mm; filamentos caudais, 0,9–1,8 mm. Coloração geral amarelada com pigmentação cinza (Fig. 1). Corpo alongado, base do abdome ligeiramente mais larga que o ápice. Cabeça: amarelada com pigmentação cinza entre os ocelos. Ausência de projeção genal e frontal; ausência de tubérculos; antena amarela translúcida. Peças bucais amareladas; labro com margem anteromediana aprofundada (Fig. 2); maxila com denti-setas serrilhadas e cerdas pectinadas (Fig. 4); palpo maxilar unissegmentado, 2× mais longo que largo, com cerda apical curta (Fig. 4); mandíbulas com quatro dentes incisivos (Fig. 5a e 5b); glossa não fusionada, com cerdas achatadas e lateralmente franjadas; paraglossa com cerdas bipectinadas (Fig. 2). Tórax: coloração amarelo-clara com pigmentação cinza. Ausência de tubérculo no pronoto e mesonoto; tecas alares posteriores ausentes. Pernas amarelo-claras sem bandas conspícuas; proporção da perna anterior 1,6:1(0,3):1:1,8; ausência de projeção nas coxas (Fig. 8a, 8b, 8c); fêmur anterior estreito (2× mais longo que largo) (Fig. 8a); margem externa do fêmur anterior com cerdas longas; fileira transversal de cerdas na superfície anterior do fêmur localizada na região mediana (Fig. 8a); tíbias dorsalmente com uma fileira de cerdas em forma de espinho e lateralmente com cerdas em forma de cabelo (Fig. 8a, 8b, 8c). Garras tarsais com cerda apical, 4–6 dentículos marginais e um par de dentículos submarginais (Fig. 7). Abdome: amarelado, com manchas cinza e uma faixa longitudinal esbranquiçada. Margem 27 posterolateral expandida nos segmentos III–VII. Brânquia opercular triangular com uma crista na base; coloração amarelada com a base acinzentada (Fig. 6); comprimento da brânquia opercular alcançando o segmento VII; fórmula branquial 2/3/3/3/1. Filamento caudal esbranquiçado. Subimago macho. Comprimento: corpo, 2,9 mm; mesonoto, 1,3 mm. Coloração geral amarelada, com partes do mesonoto marrom-claro. Cabeça: amarelada. Olhos pretos. Antena: escapo e pedicelo amarelados e flagelo hialino. Tórax: marrom-claro. Mesoescutelo sem filamentos membranosos. Perna marrom-clara com pigmentação longitudinal marrom. Abdome: amarelado com linha longitudinal esbranquiçada. Fórceps 3-segmentado, longo e estreito; pênis longo e cônico, com margens laterais esclerotizadas (Fig.8); divido no ápice 1/6 com relação ao comprimento (Fig. 9); lobos apicalmente arredondados. Filamentos caudais cinza, translúcidos. Associação dos estágios de vida: A associação entre subimago macho e ninfa foi feita por meio de criação em campo. Aspectos Biológicos: As ninfas foram encontradas em raízes com sedimento nas margens dos igarapés com correnteza. São facilmente reconhecidas no ambiente por possuírem o corpo completamente coberto por sedimento e pelo hábito de rastejar. Etimologia: “faeculopsis”: Latim - faecul = sedimento; opsis = aparência (relacionado ao habitat), esta espécie foi nomeada devido ao corpo da ninfa ser completamente coberto por sedimento. Discussão: Ninfas de T. faeculopsis sp. nov. são similares às de T. popayanicus Domínguez, 1982 e T. yura Molineri, 2002. No entanto, ninfas de T. faeculopsis sp. nov. podem ser facilmente separadas das ninfas dessas espécies (e de espécies dos outros gêneros) pela coloração abdominal, a qual é amarelada com manchas cinza e uma faixa longitudinal esbranquiçada, enquanto nas outras duas espécies a coloração é uniformemente manchada de preto-acinzentado em T. popayanicus e ligeiramente manchado de cinza em T. yura (Domínguez, 2006); denticulação das garras tarsais que nas espécies semelhantes são 2–3 dentículos marginais e 2–3 28 dentículos submarginais em T. popayanicus e 3–4 dentículos marginais e um par de dentículos submarginais em T. yura; segmentação do palpo maxilar, o qual é bissegmentado com cerda apical nas duas espécies semelhantes, porém em T. faeculopsis sp. nov. é unissegmentado, longo, com cerda apical curta. Material examinado Holótipo: Ninfa (em álcool), Brasil, Amazonas, Manaus, Reserva Florestal Adolpho Ducke, igarapé Tinga (2°56'41.0"S 59°57'22.0"W), iii/2010, Belmont, E.L.L e Linard, V. col. (INPA); Parátipos: 3 ninfas (em álcool), 1 subimago macho (em lâmina), Brasil, Amazonas, Manaus, Reserva Florestal Adolpho Ducke, igarapé Ipiranga (2°59'36.3"S 59°53'25.5"W), iv/2010, Belmont, E.L.L, Linard, V. e Santos-Neto, C.R. col. (INPA); 4 ninfas (em álcool) mesmos dados (UFES). 29 Figuras 1–5. Tricorythodes faeculopsis sp. nov. 1- ninfa; 2- labro; 3- lábio (esquerda vista dorsal e direita vista ventral); 4- maxila, em detalhe palpo maxilar; 5a- mandíbula esquerda (v.d.); 5bmandíbula direita (v.d.). (RAM – região anteromediana; G – glossa; PG – para glossa; PL – palpo labial; DS – denti-setas; PM – palpo maxilar; In – incisivos; RM – região molar). 30 Figuras 6–9. Tricorythodes faeculopsis sp. nov. 6- brânquia opercular (v.d.); 7- garra tarsal; 8a- perna anterior; 8b- perna mediana; 8c- perna posterior; 9- genitália. (DM – dentículos marginais; DS – dentículos submarginais; CC – cerda em forma de cabelo; F – fórceps; PSg – placa subgenital). 31 Tricorythopsis acara sp. nov. (Figs. 9-17) Diagnose: Esta espécie pode ser diferenciada das outras espécies do gênero pela seguinte combinação de caracteres: ninfa - palpo maxilar unissegmentado com cerda apical; garra tarsal com 5 dentículos marginais e 3+2 dentículos submarginais, com cerda apical; padrão de pigmentação abdominal preta com áreas brancas na porção mediana dos tergitos VI–VIII. Imago - perna marrom-clara com marcas escuras; veias MA e MP da asa anterior unidas somente por uma veia transversal; pênis cilíndrico, com mesma largura ao longo do comprimento; margens laterais do pênis esclerotizadas; ápice do pênis equivale a 1/6 do comprimento. Descrição: Ninfa. Comprimento: corpo, 1,5–2,0 mm; mesonoto, 0,5–0,76 mm; filamentos caudais, 1,4 mm. Coloração geral amarelada com pigmentação marrom. Corpo alongado, base do abdome ligeiramente mais largo que o ápice (Fig. 10). Cabeça: amarelada com pigmentação marrom entre os ocelos. Antena amarela translúcida. Peças bucais amareladas; labro com margem anteromediana pouco aprofundada (Fig. 11); maxila com cerdas pectinadas; palpo maxilar unissegmentado, 2x mais longo que largo, com cerda longa e fina (Fig.13); mandíbulas com três incisivos (Fig. 14a e 14b); lábio com muitos poros; glossa não fusionada com cerdas achatadas lateralmente franjadas; paraglossa com cerdas achatada franjadas lateralmente e cerdas simples (Fig. 12). Tórax: coloração geral marrom com regiões amareladas. Ausência de tubérculo no pronoto e mesonoto; tecas alares posteriores ausentes; porção anterolateral do pronoto não projetada; pronoto amarelado com pigmentação marrom; mesonoto amarelado com pigmentação marrom na margem anterior e ausência de tubérculos. Pernas amareladas com três bandas pretas; proporção da perna anterior 1,6: 1(0,2): 1: 2; fêmur anterior estreito (2x mais longo que largo) (Fig. 15a); margem externa do fêmur com cerdas de tamanho médio; fileira transversal de cerdas na superfície anterior do fêmur localizada na região mediana (Fig. 15a); tíbias com cerdas simples e pectinadas. Garra tarsal com 5 dentículos marginais e 3+2 dentículos submarginais, com cerda apical (Fig. 16). Abdome: amarelado com pigmentação escura e áreas brancas na porção mediana dos tergitos VI–VIII. Margem posterolateral expandida nos segmentos III–VI, formando uma projeção 32 posterolateral pouco perceptível no segmento VII. Brânquia opercular oval, amarelada com base escurecida; comprimento da brânquia opercular alcançando o segmento VI; fórmula branquial 4/4/2/2/1. Filamento caudal translúcido com áreas marrons e cerdas entre os segmentos. Imago. Comprimento do macho: Corpo, 1,3 mm; Asa anterior, 0,9 mm. Coloração geral. Marrom-claro. Cabeça. Coloração marrom com uma porção esbranquiçada entre os ocelos. Olhos pretos. Antena: escapo e pedicelo amarelados, flagelo hialino. Tórax marrom-claro. Mesoescutelo com filamento membranoso curto e largo. Asa anterior. Opaca, esbranquiçada com área costal escura, veia CuP inteira alcançando a margem posterior; ICu2 presente; veias MA e MP da asa anterior unidas por somente uma veia transversal (Fig. 21); Perna marrom-clara com marca escura no ápice do fêmur. Abdome. Similar a ninfa. Genitália com placa genital amarelada. Fórceps bissegmentado, curto e robusto. Pênis longo e cilíndrico, com largura similar ao longo do comprimento, dividido no ápice 1/6 do comprimento (Fig. 20). Lobos do pênis arredondados apicalmente e margens laterais esclerotizadas (Fig. 20). Ausência de espinhos no pênis. Filamento caudal marrom-claro. Associação dos estágios de vida: A associação entre imago macho e ninfa foi feita pelo compartilhamento do padrão de pigmentação dos espécimes coletados no mesmo igarapé. Aspectos biológicos: As ninfas são encontradas nas raízes em áreas de correnteza. Os adultos emergem durante a madrugada e são frequentemente coletados com armadilha do tipo Pensilvânia. Etimologia: Acará é o nome do igarapé, na Reserva Florestal Adopho Ducke, onde esta nova espécie foi coletada pela primeira vez. Discussão: As ninfas de T. acara sp. nov. são semelhante às de T. minimus Allen, 1973, mas elas podem ser diferenciadas pelo padrão de pigmentação, o qual em T. minimus é castanho-claro com zonas esbranquiçadas e marcas negras nos segmentos IV e VII (Domínguez, 2006); denticulação das garras tarsais que são 7–9 dentículos marginais e 3–4 + 4–6 dentículos submarginais em T. minimus e segmentação do palpo maxilar a qual é bisegmentada em T. minimus. Os adultos 33 podem ser diferenciados pela venação das asas e forma do pênis, que em T. minimus as veias MA e MP não são unidas e o pênis é mais largo na base do que no ápice. Material examinado Holótipo: Ninfa (em álcool), Brasil, Amazonas, Manaus, Reserva Florestal Adolpho Ducke, igarapé Acará (02º57'07.1"S/059º57'28.7"W) iv/2010, Belmont, E.L.L. col. (INPA); Parátipo: 4 ninfas (em álcool), Brasil, Amazonas, Manaus, Reserva Florestal Adolpho Ducke, igarapé Barro Branco (02º 55'46.7"S/059º 58'22.0"W), iv/2010, Belmont, E.L.L. leg. (INPA); 3 ninfas (em álcool), Brasil, Amazonas, Presidente Figueiredo, AM-240, Balneário Recanto da Pantera, igarapé da onça, km 20 (02º00'52"S/060º06'43"W), x/2009, Belmont, E.L.L., Cruz, P.V., Boldrini, R. col. (UFES). 34 Figuras 10-14. Tricorythopsis acara sp. nov. 10- ninfa; 11- labro (esquerda v.d e direita v.v); 12- lábio (esquerda v.d. e direita v.v.); 13- maxila, em detalhe palpo maxilar; 14a- mandíbula esquerda (v.d.); 14b- mandíbula direita (v.d). 35 Figuras 15-21. Tricorythopsis acara sp. nov. 15a- perna anterior; 15b- perna mediana; 15c- perna posterior; 16- garra tarsal; 17- cerda pectinada; 18- cerda simples; 19- cerda simples curta; 20genitália; 21- asa anterior. 36 Tricorythopsis intercalatus sp. nov. (Figs. 18-25) Diagnose: Esta espécie pode ser diferenciada das demais espécies do gênero pela seguinte combinação de caracteres: ninfa - garra tarsal com 9 dentículos marginais intercalados por dentículos largos e 4+3 dentículos submarginais, com cerda apical; palpo maxilar unissegmentado curto, tão longo quanto largo, com cerda apical; presença de ondulação na margem posterior dos segmentos abdominais VI–VII; pigmentação abdominal preta com marcas esbranquiçadas nos segmentos II–V. Descrição: Ninfa. Comprimento: Corpo, 1,6–2 mm; Mesonoto 0,6–1 mm; Filamentos caudais, 1,4–1,8 mm. Coloração geral amarelada com pigmentação preta. Corpo robusto, base do abdome mais largo que o ápice (Fig. 22). Cabeça: amarelada sem pigmentação conspícua. Antena amarela translúcida. Peças bucais amareladas; labro com margem anteromediana ampla (Fig. 23); maxila com cerdas pectinadas; palpo maxilar unissegmentado, tão longo quanto largo, com cerda apical (Fig. 25); mandíbulas com quatro incisivos (Fig. 26a e 26b); glossa não fusionada, com cerdas achatadas lateralmente franjadas e cerdas bipectinadas; paraglossas com muitas cerdas achatadas lateralmente franjadas (Fig. 24). Tórax: coloração amarelada com pigmentação preta. Ausência de tubérculo no pronoto e mesonoto; tecas alares posteriores ausentes; pronoto amarelado com pigmentação preta e áreas esbranquiçadas, com porção anterolateral não projetada. Pernas amareladas com três bandas pretas e área escurecida na coxa e fêmur; proporção do fêmur anterior 1,5:1(0,3):1,4:3,3; projeção na coxa presente somente na perna anterior (Fig. 29a); fêmures largo (tão largo quanto longo) (Fig. 29a, 29b, 29c); margem externa do fêmur com cerdas de tamanho médio; fileira transversal de cerdas na superfície anterior do fêmur localizada na região submediana (Fig. 29a); tíbias com cerdas simples e curtas. Garra tarsal com 9 dentículos marginais intercalados por dentículos largos e 4+3 dentículos submarginais, com cerda apical (Fig. 28). Abdome: amarelado com pigmentação preta e áreas esbranquiçadas nos segmentos II–V. Ondulações presentes na margem posterior dos segmentos VI–VII (Fig. 22); margem posterolateral expandida nos segmentos III–VI, com segmento VII formando uma projeção pouco perceptível. Brânquia opercular oval, translúcida com área escrurecida acima da linha transversal (Fig. 27); brânquias presentes nos segmentos 37 II–VII; comprimento da brânquia opercular alcançando do segmento VII; fórmula branquial 2/4/4/2/1. Filamentos caudais amarelados. Imago. Desconhecido. Aspectos Biológicos: As ninfas são encontradas em igarapés de laje e correnteza em áreas de maior profundidade. Etimologia: “intercalatus” Latim = intercalado. Referindo-se aos dentículos intercalados da garra tarsal. Discussão: Apesar da semelhança entre as ninfas de T. intercalatus sp. nov. e T. pseudogibbus Dias & Salles, 2005, o pronoto sem projeção anterolateral, denticulação da garra tarsal (garra tarsal com 9 dentículos marginais intercalados por dentículos largos e 4+3 dentículos submarginais) e palpo maxilar unissegmentado difereciam esta espécie nova de T. gibbus, na qual o pronoto possui projeção anterolateral, garra tarsal com 4–5 dentículos marginais e 1–2 + 2– 3 dentículos submarginais e palpo maxilar bissegmentado. Material examinado Holótipo: Ninfa (em álcool), Brasil, Amazonas, Presidente Figueiredo, AM–240, km 13, Cachoeira da Porteira (02°02'15"S/59°54'53"), x/2009, Belmont, E.L.L., Cruz, P.V. e Boldrini, R. col. (INPA). Parátipos: 3 ninfas (em álcool), mesmos dados do holótipo (INPA); 2 ninfas (em álcool), mesmos dados do holótipo (UFES). 38 Figuras 22-26. Tricorythopsis intercalatus sp. nov. 22- ninfa; 23- labro (esquerda v.d. e direita v.v.); 24- lábio (esquerda v.d e direita v.v); 25- maxila, em detalhe o palpo maxilar; esquerda (v.d.); 26b- mandíbula direita (v.d.). 26a- mandíbula 39 Figuras 27-28. Tricorythopsis intercalatus sp. nov. 27- brânquia opercular; 28- garra tarsal; 29aperana anterior; 29b- perna mediana; 29c- perna posterior. 40 Agradecimentos Todos os autores receberam bolsa do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq). Suporte financeiro foi fornecido por projetos de pesquisa apoiados pelo PRONEX-CNPq-FAPEAM e PPI INPA/ MCT. Agradeço a P. V. Cruz pelo auxílio recebido durante a preparação deste trabalho. Referências Allen, R.K. (1973) New species of Leptohyphidae Eaton (Ephemeroptera: Tricorythidae). The pan-pacific Entomologist, 49(4): 363–372. Banks, N. (1913) The Stanford Expedition to Brazil. 1911. Neuropteroid insects from Brazil. Psyche, 20: 83–89. Barber-James, H.M.; Gattolliat, J.L.; Sartori, M. & Hubbard, M.D. (2008) Global diversity of mayflies (Ephemeroptera, Insecta) in freshwater. Hydrobiologia, 595: 339–350. Dallwitz, M.J. (1980) A general system for coding taxonomic descriptions. Taxon, 29: 41–46. Dias, L.G.; Cruz, P.V. & Ferreira, P.S.F. (2009) A new species of Tricorythodes Ulmer (Ephemeroptera: Leptohyphidae) from Northern Brazil. Annales de Limnologie, 45(2): 127–129. Dias, L.G. & Salles, F.F. (2005) Three new species of Tricorythopsis (Ephemeroptera: Leptohyphidae) from southeastern Brazil. Aquatic Insects, 27(4): 235–241. Dias, L.G.; Salles, F.F. & Ferreira, P.S.F. (2008) New species of Tricorythopsis Traver (Ephemeroptera: Leptohyphidae) from northern Brazil. Studies on Neotropical Fauna and Environment, 43(3): 237–241. 41 Domínguez, E. (1982) Una especie nueva de Tricorythidae de la Argentina (Insecta: Ephemeroptera). Revista de la Sociedad Entomologica Argentina, 41(1-4): 331–335. Domínguez, E.; Molineri, C.; Pescador, M.L.; Hubbard, M.D. & Nieto, C. (2006) Ephemeroptera of South America, Aquatic Biodiversity of Latin América. (ABLA), Volume 2, Pensoft, Sofia-Moscow, 642pp. Molineri, C. (2002) Cladistic analysis of the South American species of Tricorythodes (Ephemeroptera: Leptohyphidae) with the description of new species and stages. Aquatic Insects, 24(4): 273–308 Salles, F.F. (2010) Lista das espécies de Ephemeroptera (Insecta) registradas para o Brasil. Disponível em: http://sites.google.com/site/ephemeropterabr/ (acesso: 10 de Janeiro de 2011). Salles, F.F. & Molineri, C., 2006. Amanahyphes saguassu, a new genus and species of Leptohyphidae (Ephemeroptera: Ephemerelloidea) from northern Brazil. Aquatic Insects, 28(1): 1–12. Capítulo 2 Belmont, E.L.L.; Leptohyphidae Salles, F.F. (Ephemeroptera) & do Hamada, N. Estado do Amazonas, Brasil: diagnoses e chaves dicotômicas ilustradas para gêneros e espécies. 43 Título: Leptohyphidae (Ephemeroptera) do Estado do Amazonas, Brasil: diagnoses e chaves dicotômicas ilustradas para identificar gêneros e espécies Resumo: No presente artigo, são apresentadas diagnoses dos gêneros e espécies de Leptohyphidae coletados, até o momento, no estado do Amazonas e, dois novos registros de espécies. Os gêneros incluídos são: Amanahyphes Salles & Molineri (1 espécie), Leptohyphes Eaton (1 espécie), Tricorythodes Ulmer (3 espécies), e Tricorythopsis Traver (4 espécies). Chaves dicotômicas ilustradas para identificar adultos e ninfas de gêneros e espécies ocorrentes no Amazonas também são apresentadas. Palavras-chave: Insetos Aquáticos; Ephemerelloidea; Tricorythopsis; Tricorythodes; Reserva Florestal Adolpho Ducke; Presidente Figueiredo. Title: Leptohyphidae (Ephemeroptera) of Amazonas state, Brazil: diagnosis and Illustrated dichotomous key to identify genera and species Abstract: In the present paper diagnosis of genera and species of Leptohyphidae collected in Amazonas state and two new species record are presented. The genera included are: Amanahyphes Salles & Molineri (1 species), Leptohyphes Eaton (1species), Tricorythodes Ulmer (3 species) and Tricorythopsis Traver (4 species). Ilustrated dichotomous keys to identify adults and nymphs of genera and species are also given. Key-words: Ephemerelloidea; Tricorythopsis; Florestal Reserve; Presidente Figueiredo. Tricorythodes; Adolpho Ducke 44 Introdução Leptohyphidae tem distribuição Pan-Americana e, até o momento, são conhecidas cerca de 130 espécies descritas distribuídas em 10 gêneros (BarberJames et al., 2008; Molineri, 2010). No Brasil, ela é representada por sete gêneros e 35 espécies (Salles, 2010), das quais apenas quatro são registradas para o Amazonas: Amanahyphes saguassu Salles & Molineri, 2006, Leptohyphes populus Allen, 1973, Tricorythopsis bahiensis Dias, Salles & Ferreira, 2008 e Tricorythopsis yucupe Dias, Salles & Ferreira, 2008. Desse modo, pode-se dizer que o conhecimento sobre Leptohyphidae, no Estado do Amazonas, ainda é incipiente e fragmentado. Com relação à biologia e ecologia desta família, poucas informações estão disponíveis e as existentes dizem respeito, principalmente, a ordem em geral (Edmunds et al. 1976, Molineri, 2001). Sabe-se que as ninfas vivem em diversos habitats lóticos, como rios e igarapés, preferindo substratos de cascalho e areia e, são consideradas herbívoras (Dias, 2009; Domínguez et al., 2006; Molineri, 2010). São indivíduos pequenos (3 mm a 10 mm) com tórax robusto, possuem cerdas na margem posterior das asas, as asas posteriores, quando presentes, são pequenas e possuem uma projeção costal; ninfas possuem brânquias operculares no segundo seguimento abdominal, as quais cobrem as restantes e corpo coberto por cerdas (Domínguez et al., 2006; Molineri, 2010). O presente trabalho tem como objetivo apresentar diagnoses de gêneros e espécies registrados até o momento para estado do Amazonas, bem como informações biológicas e, elaborar chaves dicotômicas ilustradas para identificar esses gêneros e espécies. Material e Métodos A distribuição das espécies foi baseada na literatura disponível (e.g. Domínguez et al., 2006, Salles, 2010) além de coletas adicionais, realizadas nos meses de outubro de 2009 e março, abril e setembro de 2010. Os cursos d’água amostrados estão localizados nos municípios de Manaus e Presidente Figueiredo (Fig.1). Em Manaus, as coletas foram realizadas em uma floresta de terra firme, localizada na Reserva Florestal Adolpho Ducke (AM–010, km-26), composta por 45 duas bacias hidrográficas, uma a oeste (Tarumã) e outra a leste (Puraquequara) com uma área de 10.000 ha. Um sistema de trilhas que a corta a reserva de norte a sul (N-S) e de leste a oeste (L-O), com um marco a cada 100 m de trilha; cada igarapé possui uma numeração, estabelecida por Mendonça (2002), onde o primeiro número é a ordem do igarapé (podendo ser de 1º, 2º ou 3º) e o segundo número é a quantificação do igarapé (e.g.: Tinga 33 = terceiro igarapé de 3º ordem) (Tab. 1). Também no município de Manaus, foram realizadas coletas em um balneário, localizado na BR 174, no km 18, uma área aberta e antropizada (Tab. 1). No município de Presidente Figueiredo, as coletas foram realizadas próximo das principais estradas de acesso (BR – 174 e AM- 240). O município ocupa uma área de 24.781 km², e tem como cobertura vegetal típica floresta de terra firme (Eletronorte/IBAMA, 1996) (Tab. 2). As coletas qualitativas foram realizadas com o auxilio de uma rede entomológica aquática para a coleta das ninfas e armadilha luminosa do tipo Pensilvânia para a coleta dos adultos. Ninfas maduras foram mantidas vivas, e inseridas em recipientes com água, no campo e/ou no laboratório, até a emergência do adulto para assim realizar a associação entre os estágios. Durante a coleta das ninfas, os indivíduos de cada meso-habitat foram acondicionados em potes individualizados e devidamente etiquetados. Os meso-hábitats foram classificados como: areia, cascalho, laje, raiz e vegetação marginal. No item material examinado, PF se refere a pontos de coletas no município de Presidente Figueiredo; RFAD aos pontos de coletas em Manaus, na Reserva Florestal Adolpho Ducke e BR em um ponto ao longo da BR 174 (Tab. 1, 2). Entre parênteses apresentamos o número de indivíduos seguido do estágio examinado, ninfas (N) e adultos (A). As chaves para identificação dos gêneros e espécies ocorrentes no Amazonas foram confeccionadas no modelo dicotômica ilustrada. 46 Figura 1. Igarapés nos municípios de (a, b) Manaus (Reserva Florestal Adolfo Ducke) e de (c, d) Presidente Figueiredo. a – afluente do igarapé Tinga; b – igarapé Acará; c – Caverna Refúgio do Maroaga; d – Reserva Ecológica Cachoeira Santuário. 47 Tabela 1. Locais de coletas no município de Manaus, Amazonas, Brasil. RFAD = Reserva Florestal Adolpho Ducke (RFAD); Localização nas trilhas da RFAD: L-O = Leste-Oeste; N-S = Norte-Sul; número= número da trilha; m= distância entre os pontos (PPBIO, 2011). Ponto RFAD1 Local Igarapé Tinga 33 Localização L-O 3: 8.400 m. RFAD2 Igarapé Tinga 31 N-S 7: 4.500 m. RFAD3 Igarapé Tinga 22 N-S 7: 2.975 m. RFAD4 Igarapé Tinga 14 N-S 6: 4.500 m. RFAD5 Igarapé Acará 32 L-O 3: 2.900 m RFAD6 Igarapé Acará 23 L-O 4: 1.950 m. RFAD7 Igarapé Acará 14 L-O 3: 1.950 m RFAD8 Igarapé Barro Branco 21 N-S 1: 0.100 m. RFAD9 Igarapé Ipiranga 22 N-S 7: 7.800 m. RFAD10 Igarapé Ipiranga 12 L-O 7: 6.100 m. BR 1 Igarapé sem nome BR 174/km 18,5 48 Tabela 2. Locais de coletas no município de Presidente Figueiredo, Amazonas, Brasil e coordenadas geográficas. (R.Ec. = Reserva Ecológica). Ponto Local Localização Coordenadas PF1 Sitio os Pioneiros AM 240/km 5 02° 04' 5,0" S 59° 54' 28,8" O PF2 Caverna Refúgio do Maroaga AM 240/km 11 02° 02' 57" S 59° 58' 29" O PF3 R.Ec. Cachoeira Santuário AM 240/km 12 02° 03' 43" S 59° 55' 44" O PF 4 Pousada Rio Belo AM 240/km 12,5 02° 03' 13" S 59° 55' 25,8"O PF 5 Cachoeira da Porteira AM 240/km 13 02° 02' 15" S 59° 54' 53" O PF 6 Cachoeira Maroca AM 240/km 17 02° 00' 57,1" S 59° 51' 32,7" O PF 7 Corredeira Santo Amaro AM 240/km 20 02° 04' 05,0" S 59° 54' 28,8" O PF 8 Igarapé da onça AM 240/km 20 02° 02' 34" S 59º 51' 08" O PF 9 Igarapé da Ponte AM 240/km 24 02° 01' 05" S 59° 43' 25,7" O PF10 Cachoeira da Pedra Furada AM 240/km 57 01° 59' 34,0" S 59° 33' 26,4" O PF 11 Corredeira do Barreto AM 240/km 65 01° 58' 04" S 59° 29' 24" O PF 12 Residencial Bosque das Águas PF 13 Hotel Fazenda Marupiara BR 174/km 1 BR 174/km 107 02° 02' 42,8" S 60° 01' 20,3" O 02° 07' S60° 06' O 49 Resultados e Discussão No presente estudo cinco espécies de Leptohyphidae foram adicionadas à lista de espécies conhecidas para o estado do Amazonas. Nessa região, até o presente trabalho, haviam sido registradas quatro espécies (Salles, 2010). Além das três espécies descritas no presente estudo, Tricorythodes ocellus Allen & Roback, que era conhecida apenas para o Peru, foi registrada pela primeira vez para o Brasil, Tricorythodes rondoniensis Dias, Cruz e Ferreira, que era conhecida somente para Rondonia e Roraima, foi registrada pela primeira vez para o Amazonas (Fig. 2). Figura 2. Espécies de Leptohyphidae registradas no estado do Amazonas, Brasil e suas distribuições por município. Para cada gênero e espécie são apresentadas abaixo, diagnoses dos estágios de vida conhecidos, biologia e distribuição. Chaves dicotômicas ilustradas para identificar gêneros e espécies ocorrentes no estado do Amazonas, também são apresentadas. 50 Diagnoses Gênero: Amanahyphes Salles e Molineri, 2006 Amanahyphes Salles e Molineri, 2006: 1; Dias, et al., 2007: 214. Espécie-tipo: Amanahyphes saguassu Salles e Molineri, 2006. Imago: 1) macho com olhos grandes, divididos em porção superior e inferior, ambas de cor preta (Fig. 5a); 2) asas posteriores ausentes em ambos os sexos; 3) asas anteriores maiores medianamente (Fig. 2); 4) mesoescutelo com filamentos membranosos (Fig. 1); 5) placa genital projetada posteriormente com uma coluna para cada fórceps; 6) fórceps bissegmentado, pênis fusionado, exceto no sulco apical e com pequenos espinhos na margem lateral (Fig. 6). Ninfas: 1) palpo maxilar reduzido, com dois pequenos segmentos, sem cerda; 2) pernas muito longas e estreitas; 3) brânquias presentes nos segmentos abdominais II–V; 4) brânquias operculares em forma de gota (Fig. 10), tocando-se na linha mediana (Fig. 13) e com uma linha transversal; 5) dorso do fêmur de todas as pernas com 5–7 espinhos espatulados, formando uma fileira transversal; 6) garra tarsal longa e estreita, com 4–6 dentículos marginais e uma dupla fileira de 1– 3dentículos submarginais. Biologia: A ninfas são encontradas em raízes, areia, vegetação marginal, junto com diversas outras ninfas de Ephemeroptera, também podem ser encontradas em igarapés com laje e pedras. Distribuição: Brasil, Amazonas (Manaus e Presidente Figueiredo). Material Examinado: PF1: (10N); PF3: (8N); PF6: (11N); PF7: (16N); PF8: (11N); PF9: (6N); PF12: (1N); PF13: (3N); RFAD2: (22N); RFAD3: (23N); RFAD4: (14N); RFAD5: (2N); RFAD6: (16N); RFAD7: (36N); RFAD8: (12N); RFAD9: (3N). 51 Gênero: Leptohyphes Eaton, 1882 Leptohyphes Eaton, 1882: 208; Eaton, 1883-1888: 140; Needham & Murphy, 1924: 32; Traver, 1958: 497; Edmunds et al., 1963: 17; Allen, 1967: 350; Allen, 1978: 541; Ulmer, 1933: 206; Molineri, 2003a: 49; Baumgardner & McCafferty, 2010: 1. Espécie-tipo: Leptohyphes eximius Eaton, 1882 (designação original). Imago: 1) asa anterior do macho sem lobo cúbito-anal; 2) asa posterior presente no macho; 3) filamento caudal na fêmea mais longo que a asa anterior; 4) filamentos membranosos do mesoescutelo longos e estreitos (Fig. 1); 5) fórceps trissegmentado; 6) pênis em forma de Y (Fig. 7); 7) pênis sem projeções subapicais dorsais. Ninfa: 1) tecas alares presentes nos machos e presentes ou ausentes nas fêmeas; 2) brânquia opercular oval, com uma crista dorsal e um lobo ventral com um espinho basal (Fig. 16); 3) formula branquial: 3/5–10/5–8/5–8/2–5, com lobos ovais; 4) fêmur anterior com uma fileira transversa de espinhos curtos (Fig. 18); 5) dorso do fêmur mediano e posterior com uma fileira transversal de espinhos; 6) palpo maxilar relativamente longo, trissegmentado; 7) garra tarsal com um dentículo marginal e um dentículo submarginal, raramente estão ausentes 9) projeção genal presente; 10)filamento caudal com anéis escuros nas zonas medianas. Leptohyphes populus Allen, 1973 Leptohyphes populous Allen, 1973: 366-368; Hubbard, 1982: 274; Molineri, 2003: 64; Domínguez et al., 2006: 275. Imago: Não conhecido. Ninfa: 1) Olhos do macho divididos; 2) sem tubérculos no corpo; 3) palpo maxilar trissegmentado; 4) garra tarsal com 3–4 marginais e sem dentículos submarginais; 5) espinhos na superfície dorsal do fêmur ausente; 6) cerdas da margem dorsal do fêmur inseridas em proeminências; 7) projeções na coxa ausentes. Distribuição: Brasil, Amazonas (Tupuruquara ou Santa Isabel do Rio Negro). Material Examinado: Literatura (Allen, 1973). 52 Gênero: Tricorythodes Ulmer, 1920 Tricorythodes Ulmer, 1920: 51; Needham et al., 1935: 630; Traver, 1958: 501; Allen,1967: 369; Allen & Brusca, 1973: 94; Allen, 1977: 431; Allen & Murvosh, 1987: 36;Wiersema & McCafferty, 2000: 353; Molineri, 2002: 305; Molineri, 2005: 247;Emerich, 2007: 63; Dias & Salles, 2006: 56; Dias et al., 2008: 95; Baumgardner, 2009: 57; Dias et al., 2009: 127. Espécie-tipo: Tricorythus explicatus Eaton, 1892. Imago: 1) asa posterior ausente em ambos os sexos; 2) asa do macho com região anal alargada (Fig. 4); 3) asa com CuP presente, reduzida ou ausente; 4) filamentos membranosos do mesoescutelo curtos ou inconspícuos (Fig. 1); 5) fórceps trissegmentado, com intumescimento na base do segundo segmento (Fig. 8). Ninfa: 1) olhos dos machos similares aos da fêmea; 2) projeções genais presentes, reduzidas ou ausentes; 3) palpo maxilar reduzido em tamanho, com 1, 2 ou 3 segmentos, quase sempre com uma cerda apical; 4) teca alar posterior ausente em ambos os sexos; 5) fêmur anterior com fileira transversal de cerdas longas deposição variável e fêmures mediano e posterior com fileira transversal de cerdas na base; 6) brânquias presentes nos segmentos abdominais II–VI; 7) brânquia II triangular (Fig. 11) (às vezes subovalada), com duas cristas elevadas; 8) fórmula branquial: 2–3/3/3/3/2. Tricorythodes faeculopsis Belmont, Salles & Hamada Subimago: 1) abdome amarelado com marcas longitudinais esbranquiçadas; 2) pênis longo e cônico, com margens laterais esclerotizadas. Ninfa: 1) palpo maxilar unissegmentado, com cerda apical curta (Fig. 22); 2) perna amarelo-clara sem marcas conspícuas (Fig.20); 3) garra tarsal com 4–6 dentículos marginais e um par de dentículos submarginais com cerda apical (Fig. 23); 4) abdome pigmentado de cinza com duas marcas brancas em cada tergito, formando duas linhas longitudinais esbranquiçadas. Biologia: As ninfas são encontradas em raízes finas com bastante depósito de sedimento. Estas são facilmente reconhecidas no ambiente por terem seu corpo coberto por sedimentos que ficam presos às cerdas. 53 Distribuição: Brasil: Amazonas (Manaus e Presidente Figueiredo). Material Examinado: PF1: (2N); PF8: (1S); PF10: (1N); RFAD1: (1N); RFAD1: (3N);RFAD 4: (3N); RFAD5: (1N); RFAD6: (1N); RFAD8: (1N); RFAD9: (14N). Tricorythodes rondonienis Dias, Cruz & Ferreira, 2009 Tricorythodes rondoniensis Dias, Cruz & Ferreira, 2009: 127. Imago: Desconhecido Ninfa: 1) Palpo maxilar bissegmentado, com cerda apical; 2) fêmur largo, circular e com as margens cobertas por longas cerdas (Fig. 19); 3) garras tarsais com 5– 6dentículos marginais e sem dentículos submarginais; 4) tergo III–VII com tubérculos medianos; 5) margens laterais dos segmentos abdominais expandidos de III–IX; 6) espinhos posterolaterais presentes nos segmentos de VII–IX (Fig. 21); 7) brânquia opercular ovóide, com uma longa lamela ventral. Biologia: As ninfas podem ser encontradas em raízes finas nos igarapés com correnteza. Distribuição: Brasil: Amazonas (Manaus e Presidente Figueiredo); Rondônia (Portovelho); Roraima (Boa Vista e Amajari). Material Examinado: PF3: (1N) e BR1: (1N). Tricorythodes ocellus Allen & Roback, 1969 Tricorythodes ocellus Allen & Roback, 1969: 378 (ninfa); Hubbard, 1982: 274; Wiersema & McCafferty, 2000: 353; Molineri, 2002:288; Molineri, 2005. Tricorythodes (Tricorythodes) ocellus; Allen & Murvosh, 1987: 38. Imago: 1) segmentos abdominais uniformemente manchados de cinza-escuro, exceto na área coberta pelas brânquias na ninfa; 2) tíbia e tarso sem marcas subapicais escuras; 3) fêmur sem marcas; 4) comprimento do segmento I/comprimento do segmento II/ do fórceps: 1,5–1,7; 5) veia CuP presente. 54 Ninfa: 1) Abdome com marcas pretas irregulares no tergito VII e uma mancha mediana preta no tergito VIII–X (descrição original); 2) brânquia opercular triangular e manchada quase completamente com preto; 3) palpo maxilar bissegmentado (Fig.24); 4) posição da fileira transversa de cerdas no fêmur anterior: submediana; 5)tíbia e tarso sem marcas pretas; 6) garra tarsal sem dentículos marginais, somente um par de dentículos submarginais próximo ao ápice (Fig. 25); 7) ocelos laterais muito largos, similares em tamanhos aos olhos compostos. Biologia: As ninfas são encontradas em raízes e vegetação nas margens dos igarapés. Distribuição: Peru (Tingo María); Brasil, Amazonas (Presidente Figueiredo e Manaus). Comentário: Esta espécie é pela primeira vez registrada para o Brasil. Material Examinado: PF3: (2N); PF 4: (3N); PF 9: (3N); RFAD9: (1N); RFAD10:(9N); BR1: (11N). Gênero: Tricorythopsis Traver,1958 Espécie-tipo: Tricorythopsis artigas Traver, 1958: 491; Hubbard, 1990: 88; Domínguez, 1984: 103; Domínguez et al., 1992:24; Peters & Peters, 1993: 46; Molineri, 1999: 285; Wiersema & McCafferty, 2000: 355; Molineri, 2001: 217. Imago: 1) asa posterior ausente em ambos os sexos; 2) asa anterior do macho com região anal alargada (Fig. 4); 3) filamentos membranosos do mesoescutelo curtos (Fig. 3); 4) fórceps bi-segmentados, com o segundo segmento geralmente dirigido para fora (Fig. 9); 5) pênis quase completamente fusionados, com incisão distal de tamanho variado; 6) pênis sem projeções; 7) placa genital projetada base de cada fórceps. Ninfa: 1) palpo maxilar reduzido, bi-segmentado e com cerda apical; 2) teca alar posterior ausente em ambos os sexos; 3) fêmur anterior com fileira transversal de cerdas de tamanho variável (curtas a longas), e fêmures mediano e posterior com fileira transversal de cerdas na base; 4) brânquias presentes nos segmentos 55 abdominais II–VI; 5) brânquia II ovalada (Fig. 12), sem cristas, com uma linha transversal mais clara, pouco esclerotizada (Fig. 15); 6) fórmula branquial: 5/4/4/2/1; 7) ninfas relativamente pequenas e robustas, geralmente não ultrapassando 3 mm de comprimento. Tricorythopsis acara Belmont, Salles & Hamada Imago: 1) veias IMP e IMP2 unidas por uma única veia transversal; 2) pênis cilíndrico, com mesma largura ao longo do comprimento; 3) margens laterais esclerotizadas; 4) pênis dividido no ápice 1/6; 5) perna marrom-escura com marcas pretas. Ninfa: 1) palpo maxilar unissegmentado com cerda apical; 2) tíbia com marcas pretas; 3) garra tarsal com 5 dentículos marginais e uma dupla fileira de 3+2 dentículos submarginais; 4) coxas sem projeção (Fig. 29); 5) padrão de pigmentação abdominal preta com áreas brancas na porção mediana dos tergitos VI–VIII. Biologia: Encontradas em raízes finas nas margens dos igarapés, com o hábito de rastejar. Distribuição: Brasil: Amazonas (Manaus e Presidente Figueiredo). Material Examinado: PF1: (3N); PF2: (1N); PF5: (1N); PF8: (42N); PF10: (1N); PF12: (2N); PF13: (2N); RFAD5: (1N) e (1A); RFAD6: (5N); RFAD8: (8N); RFAD9: (6N). Tricorythopsis bahiensis Dias, Salles & Ferreira Tricorythopsis bahiensis Dias, Salles & Ferreira, 2008: 237. Imago: não conhecido. Ninfa: 1) Fêmur largo (pelo menos tão largo quanto longo) e margeado com longas cerdas (Fig. 27); 2) garras tarsais com 3–4 dentículos marginais pequenos e duas fileiras de 5 + 3–4 dentículos submarginais; 3) tubérculos dorsais ausentes nos segmentos abdominais. 56 Biologia: Podem ser encontrados agrupados sob cascalho, em áreas de remanso. Distribuição: Brasil: Amazonas (Presidente Figueiredo); Bahia (Correntina); Roraima (Arraiá). Material Examinado: PF3: (1N); PF8: (12N). Tricorythopsis intercalatus Belmont, Salles & Hamada Imago: Não conhecido. Ninfa: 1) palpo maxilar unissegmentado curto, tão longo quanto largo, com cerda apical curta; 2) garra tarsal com 9 dentículos marginais pequenos intercalados por dentículos grandes e 4+3 dentículos submarginais com cerda apical (Fig. 31); 3) ondulações presentes nas margens posteriores dos segmentos VI–VII; 4) coloração geral amarelada com marcas pretas. Distribuição: Brasil: Amazonas (Presidente Figueiredo). Biologia: São encontrados em igarapés com fundo de laje e em raízes marginais. Material Examinado: PF2: (1N); PF3: (1N); PF4: (2N); PF5: (7N). Tricorythopsis yucupe Dias, Salles & Ferreira, 2008 Tricorythopsis yucupe Dias, Salles & Ferreira, 2008: 237. Imago: Não conhecido. Ninfa: 1) Pronoto com margem lateral expandida; 2) tecas alares elevadas um pouco antes do ápice e em forma de quilha; 3) coxa anterior e mediana com projeções, coxa posterior com projeção ausente ou reduzida; 4) fêmur estreito (pelo menos duas vezes mais longo do que largo), e com cerda curta; 5) garra tarsal com 3–5 dentículos marginais e uma dupla fileira de 1–2 + 1 dentículos submarginais (Fig. 30); 6) tubérculos presentes no tergo de 7–9. 57 Biologia: As ninfas podem ser encontradas em raízes e pedras nos igarapés de laje com correnteza. Distribuição: Brasil - Amazonas (Presidente Figueiredo), Roraima (Rio Ereu, Cotingo e Surumru). Material Examinado: PF8: (2N). 58 Chave para identificação dos gêneros e espécies de Leptohyphidae ocorrentes do estado do Amazonas Imago macho 1. Mesoescutelo com filamentos membranosos longos (Fig. 1); região basal da asa anterior do macho não alargada (Fig. 2 ) ................................................................... 2 1’. Mesoescutelo com filamentos membranosos curtos ou inconspícuos (Fig. 3); região basal da asa anterior do macho alargada (Fig. 4) .......................................... 3 59 2(1). Olhos dos machos grandes (Fig. 5a); fórceps bissegmentado; pênis cilíndrico com espinhos minúsculos na margem lateral (Fig. 6) .... Amanahyphes (A. saguassu) 2’. Olhos dos machos não desenvolvidos (5b); fórceps trissegmentado; pênis em forma de “Y” (Fig. 7), com espinho apical ................................................ Leptohyphes *Figuras 6 e 7 retiradas, respectivamente, de Salles & Molineri (2006) e Molineri (2003). 60 3(1’). Fórceps trissegmentado com segmento distal arredondado (Fig. 8) ................................................................................................................. Tricorythodes 3’. Fórceps bissegmentado com segmento distal triangular (Fig. 9) ................................................................................................................ Tricorythopsis 61 Ninfas 1. Brânquia opercular tão longa quanto larga (Fig. 10), com margens internas tocando-se ou muito próximas na região mediana do corpo (Fig. 13); brânquias presentes nos segmentos abdominais 2-5 .................... Amanahyphes (A. saguassu) 1’. Brânquia opercular triangular (Fig. 11) ou oval, mais longa que larga (Fig. 12), margem interna não tocando a linha mediana (Fig. 14); brânquias presentes nos segmentos abdominais 2–6 ..................................................................................... 2 62 2(1’). Comprimento do corpo menor que 4 mm; brânquia opercular com uma linha transversal fracamente esclerosada (Fig. 15) ....................................... Tricorythopsis 2’. Comprimento do corpo maior que 4 mm, brânquia opercular sem linha transversal (Figs. 16) .................................................................................................................... 3 3 (2’).Brânquia opercular triangular (Fig. 11); fêmur margeado por longas cerdas (Fig.17) ................................................................................................... Tricorythodes 3’. Brânquia opercular ovalada (Fig. 12); fêmur não margeado por longas cerdas (Figs. 18) .................................................................................................. Leptohyphes 63 Tricorythodes 1. Fêmur alargado coberto por longas cerdas (Fig. 19); tíbia e tarso com marcas escuras na zona mediana (Fig. 19); presença de espinhos dorsais no abdome (Fig. 21) ....................................................................................................... Tr. rondoniensis 1’. Fêmur estreito coberto por cerdas intermediárias (Fig. 20); tíbia e tarso sem marcas escuras na zona mediana; ausência de espinhos dorsais no abdome ......... 2 64 2(1’). Palpo maxilar unisegmentado (Fig. 22); garra tarsal 4–6 dentículos marginais e com cerda apical (Fig. 23) ....................................................... Tr. faeculopsis sp. nov. 2’. Palpo maxilar bisegmentado (Fig. 24); garra tarsal sem dentículos marginais (Fig. 25) ................................................................................................................ Tr. ocellus 65 Tricorythopsis 1. Fêmur estreito, pelo menos duas vezes mais longo que largo e bordeado por cerdas medianas (Fig. 26); margem lateral do abdome expandida a partir do segmento III ................................................................................................................ 2 1’. Fêmur tão largo quanto longo e bordeado por longas cerdas (Fig.27); margem lateral do abdome expandida a partir do segmento II................................................................................................................ T. bahiensis 2(1). Coxa com projeção (Fig. 28); tíbia com ou sem uma banda escura transversal ................................................................................................................................... 3 2’. Coxa sem projeção (Fig. 29); tíbia e tarso com uma banda escura transversal ........................................................................................................................ T. acara 66 3(2). Presença de tubérculos nos segmentos abdominais de 7-9; garra tarsal com 35 dentículos marginais e 1-2+1 dentículos submarginais (Fig. 30) ....................................................................................................................... T. yucupe 3’. Ausência de tubérculos no abdome; garra tarsal com 9 dentículos marginais intercalados por dentículos largos e 4+3 dentículos submarginais (Fig. 31) .................................................................................................. T. intercalatus sp. nov. 67 REFERÊNCIAS Allen, R.K. 1967. New species of New World Leptohyphinae (Ephemeroptera: Tricorythidae). Canadian Entomologist 99:350–375. Allen, R.K. 1973. New species of Leptohyphes Eaton (Ephemeroptera: Tricorythidae). Pan-Pacific Entomologist 49(4):363–372. Allen, R.K. 1977. A new species of Tricorythodes with notes (Ephemeroptera: Tricorythidae). Journal of the Kansas Entomological Society 50(3):431–435. Allen, R.K. 1978. 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Esses resultados reforçam a necessidade de se ampliar as pesquisas relativas à taxonomia do grupo, assim como a abrangência geográfica das coletas para incrementar o conhecimento sobre a riqueza e biodiversidade na Amazônia e, conseqüentemente no Brasil. As chaves para identificar gêneros e espécies ocorrentes na região irão contribuir para estimular estudos taxonômicos nessa área, além de representar uma importante ferramenta para estudos biológicos e ecológicos. 73 REFERÊNCIAS Allen, R.K. 1967. New species of New World Leptohyphinae (Ephemeroptera:Tricorythidae). Canadian Entomologist, 99: 350–375. Allen, R.K. 1973. New species of Leptohyphidae Eaton (Ephemeroptera:Tricorythidae). The pan-pacific Entomologist, 49(4): 363–372. Banks, N. 1913.The Stanford Expedition to Brazil. 1911. Neuropteroid insects fromBrazil. Psyche, 20: 83–89, pl. 4. 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