Artificial Life - Der virtuelle Ameisenstaat Multimedia + 3D Animation

Artificial Life Der virtuelle Ameisenstaat
Ein Beitrag im Rahmen des Seminars:
Multimedia + 3D Animation
Johann Wolfgang Goethe-Universität
Frankfurt am Main, Wintersemester 1999/2000
Datum:
29.03.2000
Veranstalter:
Prof. Krömker
Referent:
Joachim Küchler
INHALTSVERZEICHNIS
Inhaltsverzeichnis
1
Agenten, die Bestandteile einer virtuellen Welt
1.1 Multi-Agenten-Simulation . . . . . . . . .
1.2 Verschiedene Klassen von Agenten . . . . .
1.3 Beziehung der Agenten untereinander . . .
1.4 Ablauf der Handlungen . . . . . . . . . . .
1.4.1 Sequentielle zelluläre Ausführung .
1.4.2 Strikt parallel . . . . . . . . . . . .
1.4.3 Erst Agenten, dann Parzellen . . . .
.
.
.
.
.
.
.
1
1
1
2
3
3
4
4
2
Wissenschaft und Forschung
2.1 Ordnen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5
5
3
Unterhaltung
3.1 Computerspiele . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.2 Filme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6
6
7
4
Der Ameisenstaat als Superorganismus
4.1 Die Organismus-Definition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.2 Verschiedene Kasten im Ameisenstaat - Arbeitsteilung . . . . . . . . . . .
8
8
9
5
Raumorientierung der Ameisen
11
5.1 Schwerkraftorientierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
5.2 Optische Orientierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
5.3 Chemische Orientierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
6
Kommunikation unter Ameisen
6.1 Mechanische Kommunikation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.2 Chemische Kommunikation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.3 Rekrutierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7
Nahrungssuche - Fouragieren
15
7.1 Treiberameisen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
7.2 Hirten und Bauern . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
8
Weitere Informationen
19
Literaturverzeichnis
20
i
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
14
14
14
14
ABBILDUNGSVERZEICHNIS
Abbildungsverzeichnis
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Screenshot aus dem Computerspiel SimAnt . . . . . . . . . . . . . . . . .
Screenshot aus dem Film Antz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Polymorphismus bei der Gattung Atta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Soldat der Gattung Pheidole . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Die Borstenfeld Schwerkraft Rezeptoren der Waldameise Formica polyctena
Sonnenorientierter Lauf von Lasius niger . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lauf einer Arbeiterin von Lasius fuliginosus . . . . . . . . . . . . . . . . .
Duftfeld einer Spur der Feuerameise Solenopsis saevissima . . . . . . . . .
Diagramm zum Fouragieren-Modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Schwarmmuster bei der Treiberameise Dorylus . . . . . . . . . . . . . . .
Arbeiterin von Formica polyctena, die eine Blattlaus melkt“ . . . . . . . .
”
Nest der Blattschneiderameise Atta vollenweideri . . . . . . . . . . . . . .
ii
6
7
9
10
11
12
13
13
16
17
18
18
1
AGENTEN, DIE BESTANDTEILE EINER VIRTUELLEN WELT
1
Agenten, die Bestandteile einer virtuellen Welt
1.1
Multi-Agenten-Simulation
Im Gegensatz zu anderen Simulationsstrategien, wie zum Beispiel der prozessbasierten Simulation, wird bei der Multi-Agenten-Simulation eine unabhängige Umgebung geschaffen.
Dabei wird versucht, ein möglichst genaues Abbild der natürlichen Umgebung zu erreichen. Alle beteiligten Agenten sind komplett unabhängig voneinander, so dass nur durch
Kommunikation untereinander ein Leben“ möglich ist.
”
Wie komplex die Kommunikationsmethoden bei Ameisen sind wird, später noch erläutert,
hier besteht eine große Schwierigkeit bei der Simulation, da noch nicht einmal die reellen“
”
Kommunikationsmethoden alle bekannt oder verstanden sind.
Die Multi-Agenten-Simulation folgt im starken Maße dem Paradigma der Objektorientierten Programmierung (OOP). Jeder autonome Agent kann als ein Objekt mit verschiedenen Methoden und Variablen angesehen werden. Auch die Umgebeung ist ein Objekt.
Die Agenten benutzen die Methoden der anderen Agenten um zu kommunizieren und die
Methoden der Umgebung um sich fortzubewegen.
Abgesehen davon, dass noch lange nicht alle Orientierungs- und Kommunikationsmethoden bekannt sind, stellt es eine beachtliche Aufgabe dar, sämtliche Parameter zu programmieren. Und selbst moderne Rechner kommen bei einer solchen Datenmenge in Schwierigkeiten, Abläufe in Echtzeit zu simulieren. Man stelle sich das Zusammenspiel von mehreren hundertausend Agenten mit tausenden von Parametern vor.
1.2
Verschiedene Klassen von Agenten
Bei der Umsetzung zur Simulation von Ameisen wird die Multi-Agenten-Simulation eingestzt. Dabei kommen verschiedene Klassen von Agenten vor, welche sich folgendermaßen
zusammensetzen können:
1. aktive“ Ameisen: Königinnen (♀), Arbeiterinnen ('), Männchen (♂). Diese ent”
sprechen den Kasten der Ameisen (siehe unten).
Weiterhin müssten verschiedene Agenten für unterschiedliche Arbeiterinnen erstellt
werden, sofern diese vorhanden sind.
2. passive“ Ameisen: Eier, verschiedene Stadien der Larven und Kokons.
”
3. physikalische“ Agenten: Umgebung, Licht, Luftfeuchtigkeit, Abfall usw.
”
Alle Agenten, zum Beispiel die Männchen, haben dann die gleichen Verhaltensweisen.
Bei der Programmierung werden verschiedene Verhaltensmuster in Klassen zusammengefasst. Die Nahrungsaufnahme als Verhaltensmuster wird von allen Ameisen-Agenten
benötigt, außer von den Eiern und den Kokons. Das kann also ein Teil einer Klasse sein, die
von allen Ameisen-Agenten, je nach Entwicklungsstadium, benutzt wird. Das Schlüpfen
der Larve aus dem Ei hingegen benutzt nur das Ei, bzw. die geschlüpfte Larve.
1
1
1.3
AGENTEN, DIE BESTANDTEILE EINER VIRTUELLEN WELT
Beziehung der Agenten untereinander
Um einen selbstorganisierenden Ameisenstaat zu programmieren, müssen die Stadien, vom
Ei über die fertige“ Ameise bishin zur toten Ameise, durchwandert werden. Das bedeutet,
”
dass alle Parameter, also die Brutfürsorge, Entwicklung, Innendienst, Außendienst, Umwelteinflüsse usw. berücksichtigt werden müssen.
Die wichtigen Elemente bei der Beziehung der Agenten untereinander sind folgende
Punkte:
• Zeit:
Der Zeitfaktor kann in Schritten eingearbeitet werden. Dabei muss bei jedem Schritt
eine komplette Neuberechnung eines jeden Status durchgeführt werden. Der Abschluss eines solchen Updates entspricht einem Zeit-Schritt.
• Stadien:
Alle Agenten durchschreiten wärend einer Simulation verschiedene Stadien. Das bedeutet, dass eine gewisse Menge an Informationen über die schon durchschrittenen,
das momentane und die folgenden Stadien implementiert sein müssen.
Graphisch kann man zur Unterscheideung verschiedene Farben für die unterschiedlichen Stadien verwenden.
• Verschiedene Agenten:
Manche Aufgaben in der Simulation sind nur mit einer Interaktion zwischen verschiedenen Agenten möglich. Daher muss die Komunikation zwischen den Agenten
geregelt sein, was bisher noch ein großes Problem darstellt.
• Tod:
Manche Agenten müssen nach gegebenen Parametern (Zeit, Nahrungsmangel, etc.)
sterben. Dies kann auch als ein spezielles Stadium eines Agenten dargestellt werden.
• Verhalten:
Das Verhalten eines Agenten ist von vielen anderen Agenten abhängig. Daher müssen
gewisse Regeln aufgestellt werden, wie Agenten auf andere reagieren. Diese Regeln
sollten in dem entsprechenden Agenten gespeichert werden.
2
1
AGENTEN, DIE BESTANDTEILE EINER VIRTUELLEN WELT
1.4
Ablauf der Handlungen
Es gibt verschieden Architekturen, um den Fluss von Handlungen und Ausführungen in
einer Simulation zu simulieren. Hier werden einige Beispiele vorgestellt.
1.4.1
Sequentielle zelluläre Ausführung
Dies war der Standard-Weg für zelluläre Simulationen.
• Sequentielle zelluläre Ausführung in einer Multiagenten-Umgebung:
Bei jedem Zeit-Schritt ändern die Agenten der Umgebung ihren Zustand und die
Agenten, die sich in dieser Umgebung befinden reagieren darauf. Nach jeder Aktion,
wenn die Agenten in der Umgebung reagiert haben, werden diese Informationen an
den nächsten Schritt und an die nächste Parzelle“ der Umgebung weitergegeben.
”
Wenn von einem Agenten eine Änderung ausgeht, sollte diese berechnet werden,
bevor der nächste Agent abgehandelt wird.
Wenn eine Parzelle der Umgebung mehrere Agenten gleichzeitig aufnehmen kann,
muss jedem Agenten ein Teil eines Zeit-Schrittes zugewiesen werden. Hierbei kann
die Reihenfolge in der Abhandlung der Agenten den Ablauf der Simulation beeinflussen. Deshalb sollten Agenten in der selben Umgebungs-Parzelle gleich behandelt
werden, wobei eine gleichzeitige Abhandlung nicht möglich ist.
Eine Lösung dieses Problems könnte eine zufällige Abhandlung der Agenten sein.
Eine Liste, in der die Agenten einer Umgebung-Parzelle gespeichert sind, müsste
dann per Zufallsgenerator sortiert und weitergegeben werden.
Die andere Möglichkeit wäre das Verhindern von mehreren Agenten in einer UmgebungsParzelle.
• Ausschluss-Parzellen:
Wenn also verhindert werden soll, dass mehr als ein Agent pro Parzelle vorkommen
darf, muss eine Kollision von Agenten ausgeschlossen sein.
Eine Lösung könnte darin bestehen, einen Agenten von der betreffenden Parzelle
wegzuschicken und an einer anderen Stelle wieder einzusetzen. Wobei diese Stelle
möglichst nahe an der Urprünglichen Stelle gelegen sein sollte.
• Reihenfolge der Abhandlungen:
Um eine Simulation ablaufen zu lassen, muss eine Reihenfolge der Abhandlungen
vorliegen. Bei der Entscheidung wie der Ablauf zu vollführen ist, sind folgende
Punkte zu beachten:
– Ein Maximum an Gleichbehandlung soll aufrecht erhalten werden.
– Ein Minimum an Seiteneffekten soll durch die Reihenfolge in die Simulation
mit einspielen.
Eine Möglichkeit der Reihenfolge ist die umgebungsabhängige Abhandlung. Hier
kann man zum Beispiel die simulierte Fläche von oben nach unten und von links nach
rechts abhandeln lassen. Im Folgenden werden verschiedene Ansätze beschrieben:
3
1
AGENTEN, DIE BESTANDTEILE EINER VIRTUELLEN WELT
– Umgebungs-Parzellen vor Agenten:
Dabei würde eine Parzelle vor dem Agenten, der sich in ihr befindet, ihre Handlungen ausführen. Erst danach handelt der Agent seinen Code mit dem neuem
Status der Parzelle ab bevor die nächste Parzelle behandelt wird.
Hierbei kann es aber zu Problemen kommen. Wenn ein Agent eine Parzelle, die
einen bestimmten Zustand hat (z.B.: zu große Hitze), niemals betreten würde,
die Parzelle aber diesen Zustand erste erreicht, wenn der Agent sich in ihr befindet, kommt es zu einem Konflikt.
– Agenten vor Umgebungs-Parzellen:
Dies ist sicherlich die bessere Lösung. Dem Agenten bleibt hierbei immer die
Möglichkeit, gewissen Zuständen der Parzelle auszuweichen.
Die sequentielle zelluläre Ausführung stellt aber keine befriedigende Lösung dar.
1.4.2
Strikt parallel
In diesem System gibt es keine Reihenfolge der Ausführungen. Alle Einheiten werden
simultan abgehandelt.
Dies wäre sicherlich die sinnvollste Realisierung, aber hierbei sind folgende Fragen zu
beachten:
• Implementation: Welcher Rechner erlaubt tausende Rechenoperationen gleichzeitig
auszuführen?
• Vorhersagbarkeit: Wie würde die Architektur des Rechners das Verhalten der Simulation beeinflussen? Viele der Reihenfolgen der Handlungen würden von der RechnerArchitektur abhängig sein.
1.4.3
Erst Agenten, dann Parzellen
Im drittem System werden bei jedem Zeit-Schritt erst alle Agenten durchgerechnet und
danach alle Parzellen. Dieses System hat viele Vorteile:
• Hier wird die Unabhängigkeit der Agenten von den Umgebungs-Parzellen elegant
bewahrt.
• Mehrere Agenten können sich in einer Parzelle befinden, wenn dies benötigt wird.
• Es ist eine miteinander vereinbarende Lösung, denn die Agenten finden ihre und die
benachbarten Zellen in einem bestehendem Zustand vor und können entsprechend
darauf reagieren. Alle Parzellen könen eine Veränderung ihres Status unabhängig
von den Agenten vornehmen.
• Das Problem der von oben nach unten und von links nach rechts -Abhandlung ist
”
”
minimiert in bezug auf den gesamten Ablauf der Simulation.
Hier stellt sich eine realisierbare Kompromisslösung dar, die zwei Datenstrukturen beinhalten muss: Eine für die Agenten und eine für die Umgebungsparzellen.
4
2
2
WISSENSCHAFT UND FORSCHUNG
Wissenschaft und Forschung
In der modernen Wissenschaft hat die Erforschung und Simulation von sozialen Insekten
erneut einen Aufschwung erlebt. Man erhofft sich die Klärung vieler Prozesse in der Natur,
die mit bisherigen Mitteln nicht befriedigend verständlich gemacht werden konnten.
2.1
Ordnen
Man kann virtuelle Eier oder Nahrungspartikel von virtuellen Ameisen einsammeln und
ordnen lassen. Dabei erwartet man einen Aufschluss über entsprechende Strategien.
Besonders eindrucksvoll ist ein Beispiel, welches nicht graphisch, sondern mit kleinen
Robotern realisiert wurde:
Auf einem abgesperrten quadratischen Versuchsfeld wurden in regelmäßigen Abständen
Tischtennisbälle zu einem flächendeckenden Netz ausgelegt. Die verwendeten Roboter
können fahren und mit einer Art Schaufel Tischtennisbälle zusammenschieben. Ansonsten haben sie nur wenige programmierte Fähigkeiten:
• vorwärts fahren
• beim Auftreffen auf eine Wand: um 45 ˚ drehen (zufällig ob nach links oder rechts)
und weiterfahren
• wenn in der Schaufel 3 Tischtennisbälle sind, diese absetzen, zurückfahren, einen
zufälligen Winkel drehen und weiterfahren
Nach einer gewissen Zeit haben drei dieser Roboter alle Tischtennisbälle auf einen Haufen sortiert. Dieses komplexe Vorhaben wurde mit einfachen Robotern gelöst. Die Geschwindigkeit des Vorgangs ist nur von der Anzahl der Roboter abhängig.
5
3
3
UNTERHALTUNG
Unterhaltung
Auch in der Unterhaltungsindustrie wird die Simulation von sozialen Insekten behandelt.
Wobei es hier meist nicht um eine möglichst reelle Simulation geht, sondern um eine ansehnliche oder unterhaltsame.
Bei komplexen Simulationen besteht aber eine Grenze des Realisierbaren durch die Rechenleistung normaler“ Computer.
”
3.1
Computerspiele
Ein Klassiker aus relativ frühen Jahren der Simulationsspiele ist SimAnt.
Es wird ein Ameisenstaat simuliert, bei dem man als Spieler verschiedene Einstellungen
zur Regulierung der Kolonie vornehemen kann. Zum Beispiel lassen sich die Verhältnisse
der Arbeitsaufgabenaufteilung im Staat untereinander regeln, oder das Verhältnis, welche
Tätigkeiten (Brutpflege, Nahrungssuche, Nestbau) durchgeführt werden sollen.
Abbildung 1: Screenshot aus dem Computerspiel SimAnt
6
3
3.2
UNTERHALTUNG
Filme
Bekannteste Beispiele für Filme, in denen virtuelle Ameisen vorkommen sind wohl Das
große Krabbeln (A Bugs Life) und Antz.
Bei Antz wurden teilweise Szenen mit mehr als 30.000 Ameisen produziert, die alle
unabhängig agierten. Dabei kam es natürlich nicht auf die Realisierung des natürlichen
Verhaltens an, sondern eher auf die Bewegung und die graphische Komponente. Zur Berechnung der Graphiken standen bis zu 600 Computer zur Verfügfung.
Abbildung 2: Screenshot aus dem Film Antz
7
4
DER AMEISENSTAAT ALS SUPERORGANISMUS
4
Der Ameisenstaat als Superorganismus
4.1
Die Organismus-Definition
An organism is a complex, definitely coordinated and therefore individualized
system of activities, which are primarily directed to obtaining an assimilating
substances from an environment, to producing other similar systems, known as
offspring, and to protecting thesystem itself and usually also its offspring from
disturbances emanating from the environment. The three fundamental activities enumerated in this definition, namely nutrition, reproduction and protection, seem to have their inception in what we know, from exclusively subjective
experience, as feeling of hunger, affection and fear respectively.
Diese Kriterien lassen sich auf Kollonien sozialer Insekten übertragen:
1. Sie verhalten sich wie eine Einheit.
2. Sie zeigen einzigartige Formen von Verhalten, Größe und Struktur, charakteristisch
für jede spezielle Art.
3. Sie unterliegen einem Kreis aus Wachstum und Reproduktion, welcher klar angepasst ist.
4. Es gibt das Wachstumsgewebe“ (Geschlechtstiere → Königinnen und Männchen)
”
und das normale Gewebe“ (Arbeiterinnen).
”
Anfang des Jahrhunderts wurde der Austausch von flüssiger Nahrung (Trophallaxis) als
das Synonym des Kreislaufsystems gesehen, Soldaten sollten das Imunsystem darstellen.
Heute kommt man von diesen Analogien wieder ab und beschäftigt sich mit tieferen
Einblicken. So gibt es Ähnlichkeiten in der Organisation von Arbeiterinnen und Neuronen,
es kommt zu Verstärkungs-, Rückkopplungs- und Kaskadierungseffekten.
Die Organisation in einer Kolonie sozialer Insekten funktioniert nicht nach der TopDown Methode. Trotz der Bezeichnung Königin, bei den Termiten gibt es auch einen König
im Staat, geht von ihr keine aktive Regierungstätigkeit aus. Sie befiehlt nicht was zu tun ist,
die Kolonie oganisiert sich selbst.
8
4
4.2
DER AMEISENSTAAT ALS SUPERORGANISMUS
Verschiedene Kasten im Ameisenstaat - Arbeitsteilung
Ein wichtiger Grund für den Erfolg sozialer Insekten ist die Kastenbildung. Die Männchen
haben in der Regel nur die Aufgabe der Befruchtung der Königinnen und sterben dann
meist ab.
Das weibliche Geschlecht weist dagegen zwei Kasten auf, wobei eine die Königinnen
sind, also die weiblichen Geschlechtstiere, und die andere die Arbeiterinnenkaste.
Die Königinnen haben hauptsächlich die Verantwortung bei der Koloniegründung. Hat
sich eine Kolonie erfolgreich etabliert, legen die Königinnen meistens nur noch Eier.
Die sterile Arbeiterinnenkaste hingegen ist für die Versorgung, das Nest und den Schutz
der Kolonie zuständig. Hier kann es entscheidende Unterschiede in der Gestalt geben. Man
bezeichnet dies als Polymorphismus.
Abbildung 3: Polymorphismus bei der Gattung Atta
9
4
DER AMEISENSTAAT ALS SUPERORGANISMUS
Selbst bei gleicher Gestalt gibt es aber auch bei den Arbeiterinnen Vorlieben für gewisse
Tätigkeiten → Polyethismus. Man unterscheidet bei der heimischen Waldameise Formica
polyctena folgende Tätigkeiten:
1. Pflege von Eiern und Larven
2. Pflege von Puppenkokons
3. Pflege der Königinnen
4. Pflege von Arbeiterinnen
5. Verwertung der Beute im Nest
6. Umherlaufen ohne Tätigkeit oder Ruhe
7. Aufenthalt im Röhrensystem und am Nestausgang (Wächter?)
Bei der Entscheidung, welche Arbeiterin welche Tätigkeit übernimmt, spielt das Alter
eine große Rolle. Junge Arbeiterinnen beginnen meist mit Innendienst und übernehmen
erst mit fortgeschrittenem Alter Außendienst.
Der schon angesprochene Polymorphismus entscheidet, unabhängig vom Alter, welche
Tätigkeit ausgeübt wird. Soldaten schützen immer das Nest, Blattschneider mit großen
Kiefern sind immer im Außendienst für die Beschaffung der Blätter zuständig.
Abbildung 4: Soldat der Gattung Pheidole
10
5
5
RAUMORIENTIERUNG DER AMEISEN
Raumorientierung der Ameisen
Die Darstellung der Orientierungsmethoden soll verdeutlichen, wie komplex die Natur
funktioniert“ und wie schwierig damit die Umsetzung in eine Simulation ist.
”
Unter Raumorientierung versteht man die Fähigkeit beweglicher Organismen, ihre Ausrichtung und Position zum Umgebungsraum selbstkontrollierend beizubehalten oder zu
verändern. Aus dieser Definition geht hervor, dass die Raumorientierung gewöhnlich eine
Bewegungskomponente enthält. Die Bewegungsfolgen sind gerichtet und werden in aller
Regel durch Reizquellen außerhalb des Organismus ausgelöst und ihr Ablauf an Außenreizen kontrolliert.
5.1
Schwerkraftorientierung
Auf einer geneigten Fläche können Ameisen jeden beliebigen Winkel zur Schwerkraft beibehalten und somit den Schwerkraftreiz als Orientierungshilfe verwenden. Eine solche Art
der Orientierung, bei der ein bestimmter Winkel zur Richtung der Schwerkraft beibehalten
wird, bezeichnet man als Geomenotaxis. Junge und unerfahrene Arbeiterinnen laufen dagegen zunächst in Richtung der Schwerkraft. Sie sind positiv geotaktisch, auf ihrem Rückweg
ins Nest dagegen negativ geotaktisch. Es zeigt sich hier, ebenso wie bei der Orientierung
nach Lichtquellen, eine Grundorientierung - hier die Geotaxis, die offenbar angeboren ist und eine abgeleitete Orientierung - hier die Geomenotaxis, die Lernvorgänge voraussetzt.
Abbildung 5: Die Borstenfeld Schwerkraft Rezeptoren der Waldameise Formica polyctena → C: Hüftgelenk, G: Gastergelenk, N: Nackengelenk, P: Petiolus, S: Gelenk zwischen Fühler und Kopf, T: Gelenk zwischen Hüfte und Oberschenkel, Pd: Gelenk zwischen
erstem und zweitem Antennensegment.
11
5
5.2
RAUMORIENTIERUNG DER AMEISEN
Optische Orientierung
Ameisen können sich auf verschiedene Weise optisch orientieren. Sie können entweder
markante Gegenstände ihrer Umgebung als Orientierungshilfen verwenden, wie es schwärmende Roßameisen und die Geschlechtstiere vieler anderer Arten tun, die ihren Flug in Richtung besonders auffallender Geländemarken lenken. Ameisen können auch Lichtquellen
zur Orientierung verwenden - im Freiland kommen dafür die Sonne und der Mond in Frage
- und sich entweder auf die Lichtquelle zu oder von ihr weg bewegen (positive oder negative Phototaxis), oder sie können einen bestimmten Winkel zur Lichtquelle einhalten, was
als Menotaxis bezeichnet wird (siehe Abbildung 6). Schließlich sind einige Ameisen in der
Lage, die Schwingungsrichtung des polarisierten Himmelslichtes wahrzunehmen und als
Orientierungshilfe zu verwenden.
Abbildung 6: Sonnenorientierter Lauf von Lasius niger → a: Lauf der Ameise vor dem
Einsperren; b: Lauf der Ameise nach dem Einsperren; N: Nest; X: Stelle, an der die Ameise
in einem lichtdichten Behälter geperrt wurde.
12
5
5.3
RAUMORIENTIERUNG DER AMEISEN
Chemische Orientierung
Eine große Zahl von Ameisenarten legt mit bestimmten Drüsenprodukten Spuren, die von
ihnen selber und von ihren Nestgenossen als Orientierungshilfen verwendet werden (siehe
Abbildung 7). Wenn man bisher auch noch nicht die Sinnesorgane kennt, mit denen Ameisen ihre Spursubstanz registrieren, so sprechen doch Verhaltensversuche, wie an der Wanderameise Eciton oder an der glänzend schwarzen Holzameise Lasius fuliginosus dafür,
dass sie auf den Fühlern liegen und auf Duftreize antworten, im Gegensatz etwa zur Termite Trinervitermes, die ihre Spuren mit Geschmacksrezeptoren wahrnimmt.
Abbildung 7: Lauf einer Arbeiterin von Lasius fuliginosus auf einer einseitig schwächer
werdenden Doppelspur. Auf der ausgezogenen Linie ist die Konzentration doppelt so hoch
als auf der gestrichelten.
Das Duftfeld ist dreidimensional und so beschaffen, dass die Duftstoffkonzentration
der verdampften Spursubstanz entlang der bedufteten Linie am größten ist und nach den
Seiten hin abnimmt (siehe Abbildung 8). Diese unterschiedliche Duftstoffkonzentration im
Duftfeld der Spur ist für die Ameisen der einzige Faktor, der die Richtung der Spur angibt.
Abbildung 8: Duftfels einer Spur der Feuerameise Solenopsis saevissima, die auf einer
Glasplatte zwischen der Futterstelle und dem Nest von einem Tier gelegt wurde. Nach etwa
100 Sekunden sinkt die Duftstoffkonzentration unter die verhaltensauslösende Schwelle.
13
6
KOMMUNIKATION UNTER AMEISEN
6
Kommunikation unter Ameisen
Die Fähigkeit zur Kommunikation ist eine der wesentlichen Voraussetzungen für soziales Verhalten. Die Ameisen mit ihrem hoch entwickelten und vielfältig ausgeprägten Sozialleben haben ein besonders reichhaltiges Repertoire an Verständigungsmöglichkeiten.
Wichtig sind die Kommunikationssignale als Alarmsignale bei der Verteidigung der Nester, als Beutealarm zur Überwältigung von Beutetieren, als Spurstoffe für die Orientierung
zur Futterquelle oder auch zur Rekrutierung von Nestgenossen und als Sexuallockstoffe
zum Finden und Erkennen der Geschlechtspartner. Auch innerhalb der Kolonie werden
die verschiedenen Mitglieder, wie Larven, Puppen, Arbeiterinnen und Königinnen, an bestimmten Signalen erkannt, und selbst für tote Nestgenossen gibt es besondere chemische
Erkennungszeichen.
6.1
Mechanische Kommunikation
In früheren Jahren nahm man an, dass sich die Ameisen hauptsächlich auf mechanische
Weise verständigen. Das lag nicht nur daran, dass schon relativ früh die Stridulationsorgane (Lauterzeugung) der Ameisen entdeckt wurden - man wusste allerdings noch nicht,
wozu sie dienen -, sondern vor allem daran, dass man bei den verschiedensten Gelegenheiten beobachtet hatte, wie sich Ameisen mit unterschiedlicher Intensität und Frequenz
gegenseitig mit ihren Fühlern bearbeiteten. Man schloss daraus auf eine Fühlersprache der
Ameisen. Später, nachdem immer mehr gezielte Verhaltensversuche durchgeführt und eine
Reihe von Drüsen entdeckt waren, vermuteten immer mehr Autoren, dass das chemische
Verständigungssystem bei den Ameisen noch bedeutsamer sein könnte.
Bald darauf ist es gelungen, die ersten Signalstoffe chemisch zu analysieren, was zu
einer Fülle weiterer Arbeiten Anlass gab, durch die inzwischen eine große Zahl chemischer
Signale entdeckt und analysiert wurde.
6.2
Chemische Kommunikation
Eine genaue Beschreibung der chemischen Kommunikationsmöglichkeiten der Ameisen
würden den Rahmen dieser Ausarbeitung sprengen. Es gibt verschieden Klassen von Duftstoffen, die folgendermaßen unterschieden werden:
1. Pheromone → für den Menschen meist geruchlose Stoffe, die zwischen Tieren einer
Art bestimmte Verhaltensmuster auslösen (z.B.: Sexuallockstoffe).
2. Allomone → Substanzen, die zwischen verschiedenen Arten wirken, von denen der
Produzent einen Vorteil erzielt (z.B.: Warn- und Wehrsekrete).
3. Kairomone → Substanzen, die zwischen verschiedenen Arten wirken, von denen der
Empfänger einen Vorteil erzielt (z.B.: Futterpflanzen-, Wirts- und Beutedüfte).
6.3
Rekrutierung
Rekrutierung spielt bei Ameisen sowohl während des Umzugs in ein neues Nest als auch
beim Ausschöpfen neuer Nahrungsquellen eine wichtige Rolle. In beiden Fällen müssen
14
7
NAHRUNGSSUCHE - FOURAGIEREN
Koloniemitglieder dazu veranlasst werden, das Nest zu verlassen (Rekrutierung), und außerdem darüber informiert werden, wo das neue Nest bzw. die Futterstelle liegt. Eine erfolgreiche Rekrutierung der Nestgenossen sowohl beim Umzug als auch beim Ausschöpfen
einer Futterstelle setzt damit Kommunikation zwischen den Kundschafterinnen und ihren
Nestgenossen voraus.
7
Nahrungssuche - Fouragieren
Eine stark vertretene und häufig angewandte Methode zur Nahrungssuche ist das Fouragieren. Dabei laufen Arbeiterinnen neben oder am Ende ihrer Spuren durch das Substrat und
durchsuchen alles nach Nahrung. In wieweit Strategien dabei zur Hilfe kommen ist nicht
bekannt, ich habe bei Freilandversuchen an der Art Lasius fuliginosus keine gerichteten
Bewegungen abseits der Duftspuren erkennen können.
Wird jedoch eine interessante Nahrungsquelle gefunden, läuft die Arbeiterin zur nächstgelegenen Straße und versucht andere Arbeiterinnen zu rekrutieren. Dabei hinterlässt sie
eine Duftspur zur Nahrungsquelle, die immer stärker wird, je mehr Arbeiterinnen den Weg
benutzen.
Bei unseren Versuchen im Sommer 1999 wurde eine Nahrungsquelle 10 cm neben eine
stark begangene Straße gelegt. Nach dem Entdecken dauerte es nicht länger als 15 Sekunden, bis, in einigen Fällen, über 60 Arbeiterinnen an der Nahrungsquelle zu finden waren.
Versucht man nun das Fouragierverhalten vereinfacht zu simulieren, könnte man folgendes Modell aufstellen:
Es gibt 4 verschiedene Stadien mit mehreren zugeordneten Aktivitäten in denen sich ein
Agent befinden kann:
1. Nahrungsweg folgen
Aktivitäten:
• suche nach Nahrung oder Nest
• wenn Nahrung gefunden, Nahrung transportieren
• wenn Nest erreicht, ins Nest gehen
2. Nahrung transportieren
Aktivitäten:
• folge der nächsten Straße in Nestrichtung
• suche nach Nest
• wenn Nest erreicht, ins Nest gehen
3. Fouragieren
Aktivitäten:
• in einem zufälligen Winkel drehen
• vorwärtsbewegung
15
7
NAHRUNGSSUCHE - FOURAGIEREN
• wenn Nest erreicht, ins Nest gehen
• wenn Nahrung gefunden, Nahrung transportiern
• wenn Nahrungsweg erreich, diesem folgen
4. im Nest
Aktivitäten:
• wenn Nahrung transportieren, Nahrung ablegen
• um 180 ˚ drehen
• gehe zu Fouragieren
Abbildung 9: Diagramm zum Fouragieren-Modell → Follow Food Trail: Nahrungsweg
folgen, Carry Food: Nahrung transportiern, Wander: Fouragieren, In Nest: im Nest.
7.1
Treiberameisen
Treiberameisen können innerhalb kurzer Zeit große Gebiete durchforsten, und einen Großteil der zerlegbaren Nahrung abtransportieren. Die nahezu chaotisch anmutende Strategie
folgt jedoch Wegen die erschlossen werden und sich immer weiter aufteilen (siehe Abbildung 10). Auch hierbei werden Duftspuren gelegt, die aber in der Konzentration wesentlich
niedriger sind, als die stark belaufenen Straßen.
16
7
NAHRUNGSSUCHE - FOURAGIEREN
Abbildung 10: Schwarmmuster bei der Treiberameise Dorylus → A – C: Ausschwärmen und Angriff, D – E: Rückzug
7.2
Hirten und Bauern
Bei den Hirten besteht ein Teil der Nahrungsbeschaffung aus einer Symbiose zwischen
Ameisen und, meistens, Läusen. Die Läuse saugen aus Pflanzen solche Mengen von einem
Saft, der reich an Kohlehydraten ist, dass sie einen großen Teil wieder ausscheiden. Dieses
Sekret wird von den Ameisen aufgenommen und dient als Nahrung (siehe Abbildung 11).
Die Symbiose kann bei einigen Arten sogar so weit gehen, dass die Läuse nachts oder
bei drohender Gefahr in Verstecke oder unter Zelte aus selbst erzeugter Seide gebracht
werden. Die Ameisen beschützen also die Läuse, diese bieten als Gegenleistung Nahrung
an.
Bauern hingegen züchten in sogenannten Ameisengärten Pflanzen, die ihnen Nahrung
bieten. Dazu werden die Samen an geeignete Stellen gebracht, gepflegt, aufgezogen und
beschützt.
Eine andere Form der Bauern sind die Pilzzüchter (Blattschneider). Hier werden Blattstücke
in große unterirdische Kammern gebracht, auf denen dann ein spezieller Pilz wächst, von
dem sich die Ameisen Ernähren (siehe Abbildung 12).
17
7
NAHRUNGSSUCHE - FOURAGIEREN
Abbildung 11: Formica polyctena, die eine Blattlaus melkt“
”
Abbildung 12: Nest der Blattschneiderameise Atta vollenweideri
18
8
8
WEITERE INFORMATIONEN
Weitere Informationen
Folgende Liste enthält einige interessante Links zum behandelten Thema:
• http://www.cs.umd.edu/∼scheah/ANTS/ants.html
3D Animationsprogramm (Demo-Version) einfach programmierter Ameisen.
• http://alife.santafe.edu/alife/topics/simulators/dret/node12.html
Ants as a Model Organism: MANTA - Vorstellung des MANTA-Projekts, Beschreibung der Agenten.
• http://www.multimania.com/swu/csort eng.html
Darstellung eines Programms, bei dem Ameisen Eier sortieren.
• http://www.bonus.com/contour/Java Antz/http@@/www.drizzle.net/∼goldbay/boid.html
Ein Programm, welches Ameisen ausgebrachtes Futter zum Nest zurückbringen lässt.
• http://www.geocities.com/CapeCanaveral/Lab/6591/ladetoc.html
Vorstellung eines Jugend forscht-Projektes von 1996 ber Langtons Ants“.
”
• http://www.ee.uct.ac.za/∼mark/ACO/aco-simulant.html
Ein Programm, das Duftspuren von Ameisen und die Orientierung von anderen Ameisen an diesen anzeigt.
• http://web.cps.msu.edu/∼miagkikh/SC AL/index.html
Vorstellung von Artificial Life“ und einige interessante Links.
”
• http://alife.santafe.edu
DAS Institut fr Artificial Life.
• http://iridia.ulb.ac.be/dorigo/ACO/ACO.html
Viele Links und wissenschaftliche Arbeiten zum Thema.
19
Literatur
[1] Life science core curriculum. Internet: http://www.lifesci.ucla.edu/lscore/index.html.
[2] Multi-agent simulation of honey bee colonies. Internet:
http://www.ma.umist.ac.uk/dsumpter/beesim/index.html.
[3] Simulant: A simple ant simulator. Internet:
http://www.ee.uct.ac.za/ mark/ACO/aco-simulant.html.
[4] Nikos Drakos. Ants as a model organism: Manta. Internet:
http://alife.santafe.edu/alife/topics/simulators/dret/node12.html.
[5] Klaus Dumpert. Das Sozialleben der Ameisen. Parey (Pareys Studientexte ; Nr. 18),
Berlin ; Hamburg, 2. edition, 1994.
[6] Jim Hendler and Corey Washington. The ant project. Internet:
http://www.cs.umd.edu/∼scheah/ANTS/ants.html.
[7] Bert Hölldobler and Edward O. Wilson. The Ants. Springer Verlag, Berlin ;
Heidelberg ; London ; Paris ; Tokyo ; Hong Kong, 1990.
[8] Michael Lachman and Guy Sella. The computationally ant colony: Global
coordination in a system with no hierachy. Technical report, Department of
Biological Sciences, Stanford University USA, 1995.
[9] Craig W. Reynolds. Flocks, herds and schools: A distributed behavioral model.
Computer Graphics, Ausgabe 21(4).
[10] Robert Wilson. Simulating natural massively parallel systems in java. Internet:
http://www.soft.net.uk/wilson/rob/alife/proj.html.
[11] Stephane Wulc. Collective sort. Internet:
http://www.multimania.com/swu/csorteng.html.
20