escourts Vancouver

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escourts Vancouver

Universidade de Brasília
Instituto de Ciências Biológicas
Programa de Pós-Graduação em Ecologia
COMPORTAMENTO DAS BALEIAS JUBARTE
(Megaptera novaeangliae) NO LITORAL NORTE DA BAHIA E
BANCO DOS ABROLHOS
Diana Gonçalves Simões
Brasília - 2005
Universidade de Brasília
Instituto de Ciências Biológicas
Programa de Pós-Graduação em Ecologia
COMPORTAMENTO DAS BALEIAS JUBARTE
(Megaptera novaeangliae) NO LITORAL NORTE DA BAHIA E
BANCO DOS ABROLHOS
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia
da Universidade de Brasília como requisito para a obtenção do grau de
Mestre em Ecologia.
Brasília - 2005
ii
COMPORTAMENTO DAS BALEIAS JUBARTE (Megaptera novaeangliae)
NO LITORAL NORTE DA BAHIA E BANCO DOS ABROLHOS
Dissertação apresentada como requisito à obtenção do grau de Mestre em Ecologia pelo
Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Instituto de Ciências Biológicas, Universidade de
Brasília – UnB, à comissão formada pelos professores:
Orientadora:
___________________________________
Profª Drª Regina Helena Ferraz Macedo
Dept. de Zoologia - UnB
_______________________________
_______________________________
Prof. Dr. Jader S. Marinho-Filho
Profª Drª Valéria Fernanda Saracura
Dept. de Zoologia - UnB
Dept. de Engenharia Florestal - UnB
______________________________
Prof. Dr. Paulo C. A. Simões-Lopes
Dept. de Ecologia e Zoologia - UFSC
iii
A NOVIDADE
Gilberto Gil, Herbert Vianna,
Bi Ribeiro e João Barone.
A novidade veio dar à praia
E a novidade que seria um sonho
Na qualidade rara de sereia
O milagre risonho da sereia
Metade, o busto de uma deusa Maia
Virava um pesadelo tão medonho
Metade, um grande rabo de baleia
Ali naquela praia, ali na areia
A novidade era o máximo
A novidade era a guerra
Do paradoxo estendido na areia
Entre o feliz poeta e o esfomeado
Alguns a desejar seus beijos de deusa
Estraçalhando uma sereia bonita
Outros a desejar seu rabo pra ceia
Despedaçando o sonho pra cada lado
Ó, mundo tão desigual
Ó mundo tão desigual
Tudo é tão desigual
Tudo é tão desigual
Ó, de um lado este carnaval
Ó, de um lado este carnaval
Do outro a fome total
Do outro a fome total.
Dedico essa dissertação a minha Avó Silvia
Pedrosa e a todos os cetáceos.
iv
AGRADECIMENTOS
À minha família, pelo apoio e carinho, em especial a minha mãe Ana Pedroza e aos
meus irmãos Davi, Daniel e Gabriel, por tantas vezes terem compreendido a minha
ausência.
Ao querido André Afonso, por todas as maravilhosas massagens nos pés, pelas
sessões de acupuntura, por aturar minhas viagens quase infinitas, minhas crises de choro,
minhas tensões pré, durante e pós-menstruais, e principalmente por seu amor e carinho
sempre incondicional e insubstituível.
À profª Regina Macedo, por ter aceitado me orientar, apesar de todas as dificuldades
e de todos os contratempos. Por ser tão criteriosa, organizada, otimista, atenciosa,
carinhosa, competente e guerreira. Obrigada por ter me ensinado tanto e por estar ao meu
lado em um dos dias mais felizes de minha vida!!!!
À Márcia Engel, por me aceitar como pesquisadora associada do PBJ e como sua
orientanda. Pelo carinho e apoio, pelas gostosas viagens a Caravelas/Praia do Forte e pelo
inesquecível último cruzeiro a Abrolhos em 23/08/04.
Às amigas Liliane Bezerra, Jesuína da Rocha, Leonora Tavares, Letice França, Ana
Paula e ao amigo Erick Brockes, pelos cafés e peixes maravilhosos, pelas cópias de
diversos artigos, pelas críticas, sugestões e complementações ao trabalho e por me
encorajarem a continuar, nos momentos de meu maior desespero e exaustão.
Ao prof. Jacob Laros e ao João Marciano, por terem sido tão pacientes e
fundamentais para a compreensão e execução da análise dos dados. Ainda, ao Sérgio
v
Carvalho, pelo auxílio no programa de mapas e a Mariana Zatz, por me incentivar,
veementemente, a utilizar a análise bayeseana.
A todos os estagiários, funcionários e pesquisadores do Instituto Baleia Jubarte, pela
oportunidade de colaboração, convivência, trabalho conjunto, ensinamentos e auxílio na
coleta de dados. Em especial, a Luciana Garrido, pelo importante auxílio na exaustiva
revisão e complementação do banco de dados de Abrolhos (1992 a 2003). Ainda, a
Cristiane Martins, Milton Galiza, Maria Emília e Tatiana Bisi, que contribuíram com
importantes críticas e sugestões para a melhoria deste trabalho.
Aos amigos Marcelo Barbosa e Adrian Martino, pela agradável companhia em
Caravelas e por compreenderem, pacientemente, que eu nunca tenho tempo para nada...
Aos professores John Hay e Helena Castanheira, pelas diversas oportunidades de
discussão para a melhoria de nosso curso e aos secretários Fabiana Nascimento e Hugo
Cardoso, pela amizade e auxílio e agilidade na resolução de diversos problemas.
Aos professores Jader Marinho-Filho, Paulo Simões-Lopes e Valéria Saracura, pelas
importantes correções e sugestões ao trabalho e principalmente por tornarem o dia da
minha defesa um momento bastante especial.
A PETROBRAS S.A - Petróleo Brasileiro, pelo patrocínio dos cruzeiros e ao CNPq,
pela concessão da bolsa de mestrado.
Às lindas gordas, por existirem e ao meu Senhor, por estar sempre presente. Por
tornarem minha vida ainda mais alegre e mais intensa. O meu muito obrigada!
"Agora que você está realmente chegando na praia, não? Já se avistam os coqueiros e
as barraquinhas..."
Regina H. F. Macedo
vi
FORMATAÇÃO
Essa dissertação apresenta uma das formatações sugeridas pelo Programa de PósGraduação em Ecologia da Universidade de Brasília.
Deste modo, há uma breve introdução sobre os aspectos gerais do comportamento
de baleias jubarte e referências. Adicionalmente, há três capítulos escritos em língua
portuguesa, apresentados em forma de manuscrito e formatados de acordo com as normas
da American Psychological Association.
vii
ÍNDICE
Aspectos Gerais do Comportamento de Baleias Jubarte ...................................................... 10
Referências ....................................................................................................................... 14
Padrões comportamentais em baleias jubarte, Megaptera novaeangliae: Diferentes
contextos, diferentes estratégias ........................................................................................... 17
Resumo ............................................................................................................................. 18
Introdução......................................................................................................................... 19
Métodos ............................................................................................................................ 23
Área de estudo .............................................................................................................. 23
Definições..................................................................................................................... 23
Coleta de dados............................................................................................................. 23
Análise estatística ......................................................................................................... 25
Resultados......................................................................................................................... 26
Composição dos grupos e padrões comportamentais típicos ...................................... 26
Associação preferencial de machos a fêmeas com alto potencial reprodutivo............ 27
Relação entre grupos competitivos e a ocorrência de comportamentos ativos e
agressivos ..................................................................................................................... 28
Discussão .......................................................................................................................... 28
Padrões comportamentais típicos associados a determinadas composições de grupo28
Associação preferencial de machos a fêmeas com alto potencial reprodutivo para o
ano seguinte (fêmeas sem filhote)................................................................................. 30
Estreita relação entre grupos competitivos e a ocorrência de comportamentos ativos e
agressivos ..................................................................................................................... 31
Agradecimentos ................................................................................................................ 33
Referências ....................................................................................................................... 33
Tabela 1 ............................................................................................................................ 39
Tabela 2 ............................................................................................................................ 40
Tabela 3 ............................................................................................................................ 43
Tabela 4 ............................................................................................................................ 44
Figura 1............................................................................................................................. 45
Figura 2............................................................................................................................. 46
Figura 3............................................................................................................................. 47
Comportamento de baleias jubarte no litoral norte da Bahia: Comparação entre duas........ 48
plataformas de observação.................................................................................................... 48
Resumo ............................................................................................................................. 49
Introdução......................................................................................................................... 50
Métodos ............................................................................................................................ 55
Área de estudo .............................................................................................................. 55
Definições..................................................................................................................... 55
Coleta de dados............................................................................................................. 56
Comportamentos........................................................................................................... 57
Resultados......................................................................................................................... 59
viii
Composição dos grupos ............................................................................................... 59
Comparação comportamental entre duas plataformas de observação........................ 59
Discussão .......................................................................................................................... 61
Comparação entre duas plataformas de observação ................................................... 61
Ocorrência da conduta de repouso em grupos com filhote.......................................... 62
Agradecimentos ................................................................................................................ 64
Referências ....................................................................................................................... 64
Tabela 1 ............................................................................................................................ 70
Tabela 2 ............................................................................................................................ 71
Tabela 3 ............................................................................................................................ 72
Figura 1............................................................................................................................. 73
Figura 2............................................................................................................................. 74
Figura 3............................................................................................................................. 75
Comportamento de baleias jubarte: Comparação entre duas importantes áreas de
concentração ......................................................................................................................... 76
na costa leste do Brasil ......................................................................................................... 76
Resumo ............................................................................................................................. 77
Introdução......................................................................................................................... 78
Métodos ............................................................................................................................ 82
Área de estudo .............................................................................................................. 82
Definições..................................................................................................................... 84
Coleta de dados............................................................................................................. 84
Cruzeiros no litoral norte da Bahia............................................................................... 85
Cruzeiros no Banco dos Abrolhos................................................................................ 85
Dados comportamentais ............................................................................................... 86
Resultados......................................................................................................................... 88
Composição dos grupos nas duas áreas ...................................................................... 88
Comparação comportamental entre áreas ................................................................... 89
Discussão .......................................................................................................................... 90
Padrões comportamentais típicos diferem nas duas áreas .......................................... 92
Agradecimentos ................................................................................................................ 94
Referências ....................................................................................................................... 94
Tabela 1 ............................................................................................................................ 98
Tabela 2 .......................................................................................................................... 100
Figura 1........................................................................................................................... 101
Figura 2........................................................................................................................... 102
Figura 3........................................................................................................................... 103
ix
COMPORTAMENTO DAS BALEIAS JUBARTE (Megaptera novaeangliae) NO
LITORAL NORTE DA BAHIA E BANCO DOS ABROLHOS
Aspectos Gerais do Comportamento de Baleias Jubarte
A baleia jubarte, Megaptera novaeangliae, é uma espécie cosmopolita. Realiza,
sazonalmente, grandes migrações entre áreas de alimentação, junto aos pólos, e áreas de
reprodução e cria, em águas tropicais e subtropicais (Chittleborough, 1965; Dawbin, 1966).
Durante a migração de altas a baixas latitudes, fêmeas em final de lactação estão entre as
primeiras a deslocarem-se para as áreas de reprodução, seguidas por animais imaturos,
machos e fêmeas adultas, e posteriormente, fêmeas grávidas. O retorno para as áreas de
alimentação segue a ordem reversa (Dawbin, 1966).
Ocorrem registros de baleias jubarte ao longo de toda a costa brasileira, desde o Rio
Grande do Sul, aproximadamente 31°S (Pinedo, 1985) até Fernando de Noronha,
aproximadamente 3° de latitude sul (Lodi, 1994). No Atlântico Sul Ocidental a principal
área de reprodução conhecida é o Banco dos Abrolhos, no litoral sul da Bahia (Engel, 1996;
Siciliano, 1995). Nesta região, grupos com filhotes são mais freqüentes em águas mais
rasas em um raio de quatro milhas náuticas ao redor do Arquipélago dos Abrolhos,
enquanto as demais classes etárias não evidenciam preferência de uso da área (Martins et
al., 2001).
10
A organização social das jubartes é extremamente instável em áreas de reprodução e
de alimentação. Com exceção do par mãe e filhote, os grupos são tipicamente pequenos e
instáveis (Baker & Herman, 1984; Mobley & Herman, 1985; Whitehead, 1983), e os
indivíduos freqüentemente alteram as associações (Clapham, 1996). A reprodução é
extremamente sazonal. No Hemisfério Sul a ovulação e a espermatogênese ocorrem de
junho a novembro, com o pico em fins de julho (Chittleborough, 1965). Nas áreas de
reprodução é comum a observação de grupos compostos de uma fêmea com ou sem filhote,
acompanhados de um macho, denominado escort (Herman & Antinoja, 1977) que se junta
ao grupo com o objetivo de copular com a fêmea (Tyack & Whitehead, 1983).
O comportamento agressivo em baleias jubarte é freqüentemente observado durante
as disputas dos machos pelo acesso a uma fêmea fértil (Baker & Herman, 1984; Tyack &
Whitehead, 1983). Segundo Clapham (1996), a possibilidade de competição entre as
fêmeas praticamente inexiste, uma vez que há uma tendência à predominância de machos.
A ausência de predadores e de alimento durante a temporada reprodutiva faz com que as
fêmeas estejam distribuídas na área de forma bastante homogênea, impedindo a
monopolização de mais de uma fêmea pelo macho.
As baleias jubarte são conhecidas pela freqüência com que se engajam em
comportamentos aéreos, de alta energia, e outros de função completamente desconhecida.
Muitos desses displays são observados em áreas de alimentação e de reprodução, e
conduzidos por animais de ambos os sexos e de diferentes classes etárias (Clapham, 2000).
Alguns desses displays (subdivididos nas categorias eventos e estados) comumente
observados são:
11
Eventos:
Mergulho – submersão por um período igual ou superior a um minuto a grandes
profundidades [modificado de Corkeron (1995)];
Salto – a baleia rompe a superfície da água com todo ou parte do corpo (Whitehead,
1985);
Exposição/batida das nadadeiras peitorais – a baleia expõe ou bate uma ou as duas
nadadeiras peitorais na superfície da água (Whitehead, 1985);
Batida de pedúnculo e/ou nadadeira caudal – uma ou mais batidas com o pedúnculo
ou a nadadeira caudal na superfície da água (Whitehead, 1985);
Tail breaching – a baleia projeta lateralmente o pedúnculo e a nadadeira caudal para
fora da água (Clapham, 2000);
Exalação de bolhas – exalação de uma rede de bolhas abaixo da superfície da água
através do orifício respiratório (Tyack & Whitehead, 1983);
Emissão de ruído – emissão de sons pelo orifício respiratório (Corkeron, 1995);
Investida de cabeça – uma baleia avança contra outra, expondo fora d’água a cabeça e
parte do dorso (Baker & Herman, 1984);
Golpe de caudal – a baleia golpeia outra baleia com a nadadeira caudal (Tyack &
Whitehead, 1983).
Estados:
Natação – a baleia se desloca com direção definida, submergindo e emergindo por
períodos menores que um minuto [modificado de Corkeron (1995)];
Repouso – a baleia permanece flutuando a deriva por um período superior a 15
segundos (Corkeron, 1995);
12
Exposição de pedúnculo e/ou caudal – O pedúnculo e/ou nadadeira caudal
permanecem expostos verticalmente em relação à superfície da água (Morete, Pace III,
Martins, Freitas & Engel, 2003).
Atualmente, as prováveis ameaças à reprodução das baleias jubarte são a atividade
turística (Morete, Freitas, Engel & Glock, 2000), o emalhamento de filhotes em rede de
pesca (Pizzorno, Laílson-Brito, Dorneles, Azevedo & Gurgel, 1998), o tráfego de grandes
navios, o crescimento no número de lanchas rápidas no turismo e o aumento das atividades
petrolíferas (Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis,
2001). Visando uma contribuição à conservação desses animais, o presente trabalho teve
como objetivos principais: (1) Identificar os padrões comportamentais específicos a
determinados grupos de baleias jubarte; (2) Comparar padrões comportamentais observados
a partir de embarcações de turismo e de pesquisa no litoral norte da Bahia; e por fim, (3)
Comparar a ocorrência de comportamentos observados em duas importantes áreas de
concentração da espécie, Banco dos Abrolhos e litoral norte da Bahia. Esse estudo poderá
subsidiar a normatização das avistagens de baleias jubarte na recém-criada APA da
Plataforma Continental do Litoral Norte da Bahia e a viabilização ordenada das atividades
turísticas de observação de baleias em outras áreas de concentração da espécie.
13
Referências
Baker, C. S., & Herman, L. M. (1984). Aggressive behavior between humpback whales
(Megaptera novaeangliae) wintering in Hawaiian waters. Canadian Journal of
Zoology, 62, 1922-1937.
Chittleborough, R. G. (1965). Dynamics of two populations of the humpback whale,
Megaptera novaeangliae (Borowski). Australian Journal Marine of Freshwater
Research, 16, 33-128.
Clapham, P. J. (1996). The social and reproductive biology of humpback whales: an
ecological perspective. Mammal Review, 26, 27-49.
Clapham, P. J. (2000). The humpback whale: seasonal feeding and breeding in baleen
whale. Em J. Mann, R. C. Connor, P. L. Tyack, & H. Whitehead (Orgs.), Cetacean
Societies – Field Studies of Dolphins and Whales (pp. 173-196). The University of
Chicago Press, Chicago and London.
Corkeron, P. J. (1995). Humpback whales (Megaptera novaeangliae) in Hervey Bay,
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Zoology, 73, 1290-1299.
Dawbin, W. H. (1966). The seasonal migratory cycle of humpback whales. Em K. S. Norris
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Berkeley and Los Angeles, USA.
Engel, M. (1996). Comportamento reprodutivo da baleia jubarte (Megaptera novaeangliae)
em Abrolhos. Em C. Ades (Org.), Anais do XIV Encontro Anual de Etologia (pp. 275284). Uberlândia: Sociedade Brasileira de Etologia.
14
Herman, L. M., & Antinoja, R. C. (1977). Humpback whales in the Hawaiian breeding
waters: population and pod characteristics. Scientific Reports of the Whales Research
Institute, 29, 59-85.
Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis – IBAMA
(2001). Mamíferos Aquáticos do Brasil. Plano de ação, versão II, 2° ed. Brasília, DF.
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de Fernando de Noronha, incluindo um resumo de registros de capturas no nordeste do
Brasil. Biotemas, 7, 116-123.
Martins, C. C. A., Morete, M. E., Engel, M. H., Freitas, A. C., Secchi, E. R., & Kinas, P. G.
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Brazil, breeding ground. Memoirs Queensland Museum, 47, 563-570.
Mobley, J. M., & Herman, L. M. (1985). Transience of social affiliations among humpback
whales (Megaptera novaeangliae) in the Hawaiian wintering grounds. Canadian
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Morete, M. E., Freitas, A. C., Engel, M. H., & Glock, L. (2000). Tourism characterization
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novaeangliae) around Abrolhos Archipelago, Southeastern Bahia, Brazil. International
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Morete, M. E., Freitas, A., Engel, M. H., Pace III, R. M., & Clapham, P. J. (2003). A novel
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Pinedo, M. C. (1985). A note on a stranding of the humpback whale on the Southern coast
of Brazil. Scientific Reports of the Whales Research Institute, 36,165-168.
15
Pizzorno, J. L. A., Laílson-Brito, J., Dorneles, P. R., Azevedo, A. F., & Gurgel, I. M. G. do
N. (1998). Review of strandings and additional information on humpback whale,
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International Whaling Commission, 48, 443-446.
Siciliano, S. (1995). Preliminary report on the occurrence and photo-identification of
humpback whales in Brazil. Reports of the International Whaling Commission, 45, 138140.
Tyack, P., & Whitehead, H. (1983). Male competition in large groups of wintering
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Whitehead, H. P. (1983). Structure and stability of humpback whale groups off
Newfoundland. Canadian Journal of Zoology, 61, 1391-1397.
Whitehead, H. P. (1985). Humpback whale breaching. Investigations on Cetacea, 17, 117155.
16
CAPÍTULO I
Padrões comportamentais em baleias jubarte,
Megaptera novaeangliae: Diferentes contextos,
diferentes estratégias
17
Resumo
Os padrões comportamentais de baleias jubarte variam de acordo com a função
social dos indivíduos no grupo. Eventos e estados comportamentais de baleias jubarte
foram observados a partir de cruzeiros de pesquisa no Banco dos Abrolhos, Brasil, durante
as temporadas reprodutivas de 1992 a 2003, para identificar padrões comportamentais
específicos a determinadas composições de grupo. Foram analisados 3.022 grupos,
obtendo-se uma predominância de grupos competitivos sem filhote, quando comparados a
grupos competitivos com filhote. A análise de rede bayesiana forneceu probabilidades de
ocorrência para as condutas analisadas, obtendo-se maiores probabilidades de ocorrência
para as condutas do tipo deslocamento e socialização. O modelo gerado a partir de uma
regressão logística binomial foi capaz de prever grupos competitivos de acordo com a
ocorrência dos seguintes comportamentos agressivos: investida de cabeça, emissão de ruído
e exalação de bolhas. Neste estudo sugere-se a existência de padrões comportamentais
característicos a determinadas composições de grupo e corrobora-se a estreita relação entre
grupos competitivos e a ocorrência de comportamentos agressivos. A associação
preferencial de machos a fêmeas com alto potencial reprodutivo para o ano seguinte (i.e.
fêmeas sem filhote) é também apontada.
Descritores:
Megaptera
novaeangliae.
Baleias
jubarte.
Grupos
competitivos.
Comportamento. Banco dos Abrolhos. Brasil
18
Introdução
A seleção sexual é especialmente intensa em espécies poligâmicas (West-Eberhard,
1983), podendo atuar de duas maneiras: favorecendo a capacidade dos indivíduos de um
dos sexos (geralmente machos) a competir pelas fertilizações ou, através da preferência de
um sexo (geralmente fêmeas) por acasalamentos com indivíduos do sexo oposto que
exibem caracteres sexuais secundários específicos.
A intensidade da seleção sexual depende do grau de competição pelos parceiros que,
por sua vez, depende de dois fatores: a diferença em esforço parental entre os sexos e a
razão entre o número de machos e de fêmeas disponíveis para acasalamento a cada
momento. Um macho apresenta um potencial para ser pai a taxas mais elevadas do que uma
fêmea para ser mãe. Neste contexto, fêmeas representam um recurso limitante para o
sucesso reprodutivo dos machos e espera-se que haja competição entre estes para
maximizar o número de acasalamentos e de descendentes. Por outro lado, como as fêmeas
direcionam uma grande quantidade de investimento para o zigoto, espera-se que resistam
ao assédio dos machos e sejam seletivas na escolha de parceiros sexuais (Krebs & Davies,
1996).
A baleia jubarte, Megaptera novaeangliae, é uma espécie cosmopolita (Dawbin,
1966), sendo comumente associada a ilhas e ambientes recifais (Whitehead & Moore,
1982). Realiza, sazonalmente, grandes migrações entre áreas de alimentação, junto aos
pólos, e áreas de reprodução e cria, em águas tropicais e subtropicais (Chittleborough,
1965; Dawbin, 1966). Durante a migração entre altas e baixas latitudes, fêmeas em final de
lactação estão entre as primeiras a deslocarem-se para as áreas de reprodução, seguidas por
19
animais imaturos, machos e fêmeas adultas, e posteriormente fêmeas grávidas. O retorno
para as áreas de alimentação segue a ordem reversa (Dawbin, 1966).
O Banco dos Abrolhos (Bahia, Brasil) é a principal área de reprodução (Engel,
1996; Siciliano, 1995) e cria dos filhotes (Martins et al., 2001; Morete, Freitas, Engel, Pace
III & Clapham, 2003a) no Atlântico Sul Ocidental, havendo uma grande concentração de
grupos com filhotes ao redor do Arquipélago dos Abrolhos (Morete et al., 2003a). A
população de baleias jubarte utilizando a costa leste e a costa nordeste do Brasil foi
estimada em 2.663 (Andriolo et al., 2003) e 628 indivíduos (Zerbini et al., 2004), havendo
registro da espécie desde o Rio Grande do Sul, aproximadamente 31°S (Pinedo, 1985) até
Fernando de Noronha, aproximadamente 3° de latitude sul (Lodi, 1994).
As áreas ao redor do Arquipélago e ao sul do Banco dos Abrolhos foram
identificadas como as principais áreas de concentração da espécie (1,6 a 2,3 indivíduos/
mn2) na costa leste do Brasil (Martins, 2004). A distribuição das baleias jubarte por
profundidade foi descrita como uma função da organização social, com fêmea e filhote
ocorrendo com maior freqüência em águas mais rasas, comparado a todos os outros tipos de
grupo (Martins et al., 2001; Zerbini et al., 2004).
O comportamento dos animais é variado e complexo. As técnicas de amostragem
são baseadas em subcategorias, designadas como estados (duração prolongada) e eventos
(curta duração) comportamentais (Altmann, 1974). O comportamento social em cetáceos
tem importantes implicações na distribuição espacial, no sucesso reprodutivo e no fluxo
gênico (Ersts & Rosenbaum, 2003), sendo o comportamento fortemente influenciado pela
cultura (Whitehead, Rendell, Osborne & Würsig, 2004), isto é: informação ou
20
comportamento compartilhado por uma população ou subpopulação, adquirido pelos
indivíduos, através de alguma forma de aprendizagem social (Rendell & Whitehead, 2001).
A organização social das baleias jubarte é extremamente instável, com grupos
tipicamente pequenos (Baker & Herman, 1984; Mobley & Herman, 1985; Whitehead,
1983), sendo que o comportamento exibido em áreas de reprodução é determinado pela
função dos indivíduos presentes no grupo (Baker & Herman, 1984; Herman & Antinoja,
1977).
Grandes grupos caracterizados por substancial atividade na superfície, e algumas
vezes, altos níveis de agressão entre os membros, são denominados grupos competitivos
(Clapham, PalsbØll, Mattila & Vasquez, 1992). Esses grupos tipicamente contêm um animal
nuclear (comumente uma fêmea), um escort (acompanhante principal, comumente o macho
alfa) e um ou mais machos que desafiam a posição deste (Tyack & Whitehead, 1983).
Nesses grupos o comportamento agressivo é freqüentemente observado durante as disputas
dos machos pelo acesso a uma fêmea fértil (Baker & Herman, 1984; Tyack & Whitehead,
1983).
comportamentos aéreos, de alta energia e outros de função completamente desconhecida.
Alguns desses displays, assim como certos estados comportamentais, são comumente
observados e já foram descritos por vários autores (Baker & Herman, 1984; Clapham,
2000; Corkeron, 1995; Morete, Pace III, Martins, Freitas & Engel, 2003b; Tyack &
Whitehead, 1983; Whitehead, 1985). Muitos desses displays são observados em áreas de
alimentação e de reprodução, e conduzidos por animais de ambos os sexos e de diferentes
classes etárias. No entanto, a função desses displays é geralmente desconhecida (Clapham,
2000).
21
Em baleias jubarte, onde o cuidado parental de machos é ausente e o custo da
reprodução é alto para as fêmeas, é razoável assumir que fêmeas exerçam alguma escolha,
baseadas em critérios como tamanho do macho e habilidade competitiva, que podem
conferir alto sucesso reprodutivo para os filhotes. No entanto, espera-se que machos
também utilizem algum critério para a escolha de suas parceiras, já que fêmeas com e sem
filhote parecem diferir quanto ao potencial reprodutivo. Grupos competitivos contendo
filhotes foram menos freqüentemente encontrados nas Antilhas, República Dominicana
(Clapham et al., 1992) e grandes grupos sem filhotes foram mais comuns no Havaí (Craig,
Herman & Pack, 2002), sugerindo que a baixa freqüência dos filhotes em grupos
competitivos pode refletir a preferência dos machos por fêmeas que não estão
amamentando (Clapham, 1996). Os machos de baleias jubarte não apenas engajam-se em
competição física para ter acesso às fêmeas (Tyack & Whitehead, 1983), como também
podem preferir fêmeas não lactantes no momento do acasalamento (Craig et al., 2002).
Neste estudo, dados de cruzeiros de pesquisa coletados no Banco dos Abrolhos
foram usados para testar três hipóteses: (1) Padrões comportamentais típicos estão
associados a determinadas composições de grupo; (2) Existe uma associação de machos a
determinadas fêmeas; e (3) Existe uma relação entre grupos competitivos e a ocorrência de
determinados comportamentos.
22
Métodos
Área de estudo
A área de estudo compreende o Banco dos Abrolhos (16°40’ - 19°30’S), um
alargamento da plataforma continental, localizado na costa leste do Brasil (Figura 1). A
área é rasa, caracterizada por profundidades em torno de 30m, cobrindo uma extensão de
~30.000km2 (Fainstein & Summerhayes, 1982) e a temperatura da água na superfície do
mar é de aproximadamente 22° a 24° durante o inverno (Castro & Miranda, 1998).
Definições
As definições adotadas para grupo foram: um ou mais indivíduos que permanecem
juntos (distância < 100m entre os indivíduos) durante o período de observação, geralmente
movendo-se na mesma direção de modo coordenado (Mobley & Herman, 1985; Whitehead,
1983). Um filhote foi definido como um animal próximo a uma baleia adulta, estimado em
menos que 50% do comprimento total do animal acompanhante (Chittleborough, 1965).
Todos os indivíduos subadultos (estimados entre 50% e 70% do comprimento total de um
indivíduo adulto) foram considerados adultos devido à imprecisão das estimativas de
tamanho.
Coleta de dados
As observações comportamentais foram feitas a partir de cruzeiros de pesquisa no
Banco dos Abrolhos e as amostragens ocorreram de 1992 a 2003, durante os meses de julho
a novembro, considerando as épocas de maior concentração de baleias jubarte na costa leste
do Brasil (Engel, 1996; Martins et al., 2001; Morete, Freitas, Engel, Pace III & Clapham,
23
2003a). As embarcações de observação foram principalmente escunas e trawlers, medindo
entre 10 e 16m. Os cruzeiros tiveram duração de um a cinco dias, com uma amostragem
média de 391 ± 141 minutos/dia. Para a observação comportamental, permaneceu-se em
torno de 30 minutos com cada grupo avistado, mantendo-se uma distância aproximada de
cinco a 100m entre o barco e o grupo de baleias. Todas as distâncias foram estimadas
subjetivamente. A busca por jubartes foi feita a olho nu ou com um binóculo (7 x 50). O
trabalho foi suspenso em condições desfavoráveis de tempo, visibilidade, chuva ou
Beaufort superior a 5.
A partir da localização visual e aproximação, a posição inicial e final do grupo
foram registradas em adição aos atributos descritivos. Baseado no número de baleias e
atributos observados ou características comportamentais previamente descritas para a
espécie (Baker & Herman, 1984; Clapham et al., 1992; Tyack & Whitehead, 1983), os
grupos foram classificados, de acordo com o arranjo social dos indivíduos, em uma de oito
composições: fêmea e filhote (fefi); fêmea, filhote e escort (fefiep); fêmea, filhote e dois
escorts (fefiepes); fêmea, filhote e mais de dois escorts (fefimais); um adulto sozinho (sol);
dois adultos (dupla); três adultos (trio); mais de três adultos (triomais).
Neste estudo denominou-se ‘grupo competitivo’ todo aquele contendo três ou mais
adultos, com ou sem filhote, e uma conduta foi definida como um estado ou um grupo de
eventos que representam uma determinada circunstância (de deslocamento, de repouso, de
exposição caudal, de alta atividade ou de agressão).
Os dados comportamentais foram coletados de acordo com a metodologia de
amostragem 0/1 descrita em Altmann (1974) e o comportamento dos grupos observados foi
atribuído a uma ou mais das seis condutas descritas a seguir:
24
(i) Deslocamento: Indivíduos envolvidos em atividade de mergulho e/ou natação
(Corkeron, 1995; Morete et al., 2003b). A exposição da nadadeira caudal durante o
mergulho pôde ser comumente observada.
(ii) Repouso: Estado em que o indivíduo permanece imóvel na superfície (Corkeron, 1995;
Morete et al., 2003b).
(iii) Exposição caudal: Um ou mais indivíduos do grupo foram observados em exposição
de pedúnculo e/ou nadadeira caudal (Morete et al., 2003b).
(iv) Socialização: Pelo menos um indivíduo do grupo esteve envolvido em atividades de
salto (exceto tail breaching) e exposição ou batida das nadadeiras peitorais (Whitehead,
1985).
(v) Ativo: Indivíduos envolvidos em atividades comportamentais aéreas como: tail
breaching (Clapham, 2000) e batidas de pedúnculo e/ou nadadeira caudal (Whitehead,
1985).
(vi) Agressivo: Indivíduos envolvidos em comportamentos agonísticos como: investida de
cabeça (Baker & Herman, 1984), emissão de ruído (Corkeron, 1995), exalação de bolhas e
golpe de nadadeira caudal (Tyack & Whitehead, 1983).
Análise estatística
Para a investigação dos padrões comportamentais, em função das diferentes
composições de grupo, optou-se por uma análise de rede bayesiana. Esse tipo de análise
estatística oferece como resultado uma organização gráfica capaz de representar uma
distribuição conjunta de probabilidades sobre um grupo de variáveis, considerando a
25
relação entre elas (Charniak, 1991). A análise foi conduzida utilizando-se o programa
NETICA versão 1.12 (NETICA, 2004).
Para a avaliação das diferenças entre grupos competitivos com e sem filhote e para a
construção do modelo de regressão logística (Wright, 1995) utilizou-se o programa SPSS versão 11.5 (SPSS, 2003).
Resultados
Composição dos grupos e padrões comportamentais típicos
Foram analisados 3.022 grupos em 719 dias de amostragem, totalizando 4.678 horas
de observação. Grupos contendo duas fêmeas com filhotes foram observados apenas três
vezes ao longo das 12 temporadas reprodutivas amostradas. De acordo com as
probabilidades obtidas por meio de análise de rede bayesiana, obtiveram-se maiores
probabilidades de ocorrência para as composições de grupo do tipo dupla, fefi e sol (Figura
2).
As composições de grupo foram inseridas em uma ou mais das seis condutas de
acordo com as observações realizadas durante o período de avistagem. Na figura 2 é
apresentado o modelo de rede bayesiana utilizado para a obtenção das probabilidades
comportamentais, em função das composições de grupo consideradas na análise.
Desconsiderando-se o arranjo social dos indivíduos no grupo, foram obtidas maiores
probabilidades de ocorrência para as condutas do tipo deslocamento e socialização, e
menores probabilidades para as condutas do tipo exposição caudal e agressivo.
26
Levando-se em consideração o arranjo social dos indivíduos no grupo, fefi e fefiep
apresentaram maiores probabilidades de ocorrência da conduta de repouso, enquanto a
composição de grupo sol apresentou maiores probabilidades da conduta de exposição
caudal. Grupos competitivos sem filhote (trio e triomais) apresentaram maiores
probabilidades de ocorrência da conduta de socialização, enquanto grupos competitivos
com mais de três adultos (triomais e fefimais) apresentaram maiores probabilidades para as
condutas do tipo ativo e agressivo (Tabela 1).
A caracterização comportamental para as oito composições de grupo é apresentada
na tabela 2. Ainda, os grupos de baleias jubarte são identificados de acordo com o seguinte
critério de ocorrência: bastante comum (probabilidades superiores a 18%), comum
(probabilidades entre 7% e 18%) e pouco comum (probabilidades inferiores a 7%). Grupos
de até dois adultos, com ou sem filhote, foram classificados como bastante comuns ou
comuns. Apenas os grupos competitivos com filhote (fefiepes e fefimais) foram
identificados como pouco comuns. O deslocamento foi a conduta mais usualmente
observada em todas as composições de grupo. No entanto grupos competitivos, com e sem
filhote, foram comumente observados em interações agressivas.
Associação preferencial de machos a fêmeas com alto potencial reprodutivo
A análise de preferência de machos por fêmeas com alto potencial reprodutivo deuse através da comparação de grupos competitivos observados com e sem filhote. Grupos
competitivos menores (três adultos) exibiram um menor nível de competição (menor
probabilidade de ocorrência da conduta do tipo agressivo) pelo acesso à fêmea, quando
comparados a grupos competitivos com mais de três adultos (grandes grupos). Ao
27
comparar-se a porcentagem de ocorrência de grupos competitivos, com e sem filhote,
obteve-se uma predominância estatisticamente significativa de grupos competitivos sem
filhote (χ2 = 187,43, p < 0,001; Figura 3).
Relação entre grupos competitivos e a ocorrência de comportamentos ativos e agressivos
Utilizou-se a regressão logística binomial para prever grupos competitivos a partir
da ocorrência de comportamentos tidos aqui como ativos (tail breaching, batidas de
pedúnculo e/ou nadadeira caudal) e agressivos (investida de cabeça, emissão de ruído,
exalação de bolhas e golpe de nadadeira caudal). A tabela 3 ilustra a classificação para o
modelo obtido, apontando a quantidade de valores observados e preditos pelo modelo. Não
se obteve um modelo estatisticamente significativo para previsão de grupos competitivos, a
partir de comportamentos ativos e do comportamento golpe de nadadeira caudal (p > 0,05).
No entanto o modelo construído é capaz de prever, em sua totalidade, 85,7% dos grupos
competitivos, a partir dos comportamentos do tipo investida de cabeça, emissão de ruído e
exalação de bolhas. As variáveis presentes na equação, bem como os respectivos
parâmetros, são apresentados na tabela 4. O valor predito da inclinação para cada variável
independente é indicado pelo valor de B.
Discussão
Padrões comportamentais típicos associados a determinadas composições de grupo
A partir da primeira hipótese, sugeriu-se que determinadas composições de grupo
estariam associadas a padrões comportamentais típicos. A análise da rede bayesiana
forneceu altas probabilidades de ocorrência para as condutas do tipo deslocamento e
28
socialização, desconsiderando-se o arranjo social dos indivíduos no grupo. Essa alta
probabilidade de ocorrência da conduta de socialização pode estar refletindo a importância
do uso do habitat como mecanismo de interação social, através de comportamentos como
saltos e exposição e/ou batida das nadadeiras peitorais. Devido ao contexto em que são
comumente observados, esses comportamentos provavelmente representam um rico cenário
de comunicação/interação entre os indivíduos. Whitehead (1985), em seu estudo dirigido ao
comportamento de salto, apontou que estes são mais comuns em espécies mais sociais e
com tendência à segregação em áreas de reprodução, reforçando, portanto, o cenário de
interação.
Grupos competitivos sem filhote (trio e triomais) apresentaram maiores
probabilidades de ocorrência da socialização, enquanto todos os grupos competitivos com
mais de três adultos (triomais e fefimais) apresentaram maiores probabilidades para as
condutas do tipo ativo e agressivo, sugerindo que os altos índices de agressividade nesses
grupos devem-se à disputa dos machos pelo acesso à fêmea. Observações semelhantes em
jubartes e outros cetáceos sugerem este mesmo conceito (Baker & Herman, 1984; Clapham
et al., 1992; Silverman & Dunbar, 1980; Tyack & Whitehead, 1983). Os escorts, em baleias
jubarte, estariam engajando-se em interações agonísticas (condutas do tipo agressivo) com
maior freqüência em grupos competitivos maiores (triomais e fefimais) que em grupos
competitivos menores (trio e fefiepes).
Grupos de até dois adultos, com ou sem filhote (sol, dupla, fefi e fefiep), foram
classificados segundo o critério de ocorrência adotado neste estudo como bastante comuns
ou comuns. A predominância de grupos de um e dois adultos sem filhote foi obtida também
por Martins et al. (2001) para o Banco dos Abrolhos e por Baker e Herman (1984) e Craig
et al. (2002) para o Havaí. No entanto, obteve-se também neste estudo altas probabilidades
29
de ocorrência de grupos de fêmea e filhote, sendo classificados aqui como bastante comuns.
A predominância desse tipo de grupo deve-se, provavelmente, a uma concentração maior
das amostragens ao redor do Arquipélago dos Abrolhos, uma área típica de reprodução da
espécie, onde a presença de fêmeas com filhote é significativamente maior (Martins et al.,
2001; Morete et al., 2003a).
Associação preferencial de machos a fêmeas com alto potencial reprodutivo para o ano
seguinte (fêmeas sem filhote)
A segunda hipótese que norteou este trabalho foi a de que existiria uma associação
de machos a determinadas fêmeas, já apontada por Craig et al. (2002). Esta premissa
baseia-se no conceito de investimento parental proposto por Trivers (1972). Quando um
dos sexos exibe um investimento parental muito maior do que o outro, os indivíduos do
sexo que investe menos irão competir entre si para acasalar com os membros do sexo que
investe mais. Os primeiros trabalhos comportamentais com aves e peixes mostraram que,
no início da corte, os machos são freqüentemente agressivos e as fêmeas são tímidas ou
relutantes, admitindo-se que a corte serviria para sincronizar a excitação sexual dos
parceiros. No entanto, machos de espécies promíscuas maximizam seu valor adaptativo
(fitness) acasalando-se com muitas fêmeas, estando sujeitos a vários mecanismos que
podem limitar seu sucesso, tais como competição espermática, escolha por parte de fêmeas
e custos e riscos da procura (Krebs & Davies, 1996).
Machos de muitas espécies de vertebrados e de invertebrados são limitados com
respeito ao número de ejaculações que podem ter devido ao tempo necessário para restaurar
as reservas reduzidas de sêmen. Sendo assim, a produção de esperma e sêmen é um dos
fatores limitantes ao sucesso reprodutivo que cada macho pode atingir. Levando esse fator
30
em consideração, espera-se que em algumas espécies os machos sejam criteriosos quanto à
distribuição de ejaculações entre fêmeas. Há ampla evidência de que machos de diversas
espécies podem e discriminam entre fêmeas, acasalando-se preferencialmente com algumas
delas (Dewsbury, 1982). Muitos exemplos de machos que descriminam entre fêmeas são
descritos na literatura, incluindo vertebrados e invertebrados como: o macaco rhesus
Macaca mulatta: Herbert (1968), a mosca de fruta Drosophila melanogaster: Cook (1975)
e os crustáceos Asellus aquaticus e A. meridianus: Manning (1975).
Considerando-se o alto investimento parental executado pelas fêmeas de jubartes, a
baixa disponibilidade destas para reprodução devido ao longo período de amamentação dos
filhotes, o alto custo de se produzir um filhote (Clapham & Mayo, 1990) e o longo tempo
de espera que um macho potencialmente teria para inseminar uma fêmea, esperava-se
encontrar evidência de discriminação de fêmeas por parte dos machos. Os resultados
obtidos confirmaram esta expectativa. Para a população de baleias jubarte no Banco dos
Abrolhos, encontrou-se um número maior de grupos competitivos associados a fêmeas sem
filhote e baixas probabilidades de ocorrência de grupos competitivos com filhote (fefiepes e
fefimais). Padrões semelhantes foram obtidos para outras áreas de reprodução (Clapham et
al., 1992; Craig et al., 2002). A partir dos resultados obtidos, sugere-se que machos
exercem algum tipo de escolha no momento do acasalamento e preferem competir por
fêmeas sem filhote a fêmeas com filhote.
Estreita relação entre grupos competitivos e a ocorrência de comportamentos ativos e
agressivos
31
Finalmente, a última hipótese previa uma relação entre grupos competitivos e a
ocorrência de determinados comportamentos. O modelo construído é capaz de prever, em
sua totalidade, 85,7% dos grupos competitivos apenas a partir dos comportamentos do tipo
investida de cabeça, emissão de ruído e exalação de bolhas. O único comportamento do tipo
agressivo não incluído no modelo foi o golpe de nadadeira caudal. Embora este seja
descrito como forma clara de agressividade (Tyack & Whitehead, 1983), provavelmente ele
não possibilitou a previsão de grupos competitivos no modelo gerado porque as
observações de golpe de nadadeira caudal nesse estudo foram menos freqüentes, quando
comparada às observações dos outros comportamentos agressivos.
O comportamento agressivo entre machos de baleias jubarte vem sendo amplamente
documentado em diversas áreas de reprodução (Baker & Herman, 1984; Clapham et al.,
1992; Craig et al., 2002; Tyack & Whitehead, 1983). Ainda, a morte de um macho de um
grupo competitivo, devido à agressão sofrida, foi relatada por Pack et al. (1998), o que
ressalta o alto custo potencial do engajamento físico durante a competição entre machos
pelo acesso às fêmeas. Muitos dos comportamentos agressivos são comumente observados
em um contexto de disputa entre os machos, onde escorts secundários tentam destituir a
posição do escort principal para aproximar-se do animal nuclear, a fêmea (Tyack &
Whitehead, 1983).
Grupos competitivos freqüentemente exibem períodos de atividade agressiva na
superfície (Clapham et al., 1992). Algumas dessas atividades, como a exalação de bolhas e
a investida de cabeça, foram mais freqüentemente observadas em grupos competitivos sem
filhote, quando comparado a outros tipos de grupo (Tyack & Whitehead, 1983).
Baker e Herman (1984) também relataram que a conduta do tipo agressivo foi
observada em todos os grupos competitivos avistados, sendo a investida de cabeça o
32
comportamento do tipo agressivo mais comum. Se a agressão observada nesses grupos é
primariamente um resultado da competição entre machos pelo acesso a fêmeas, então sua
ocorrência pode estar sendo influenciada por mudanças sazonais no status reprodutivo de
fêmeas e de machos adultos (Baker & Herman, 1984). De acordo com esses autores, a
menor ocorrência de comportamentos do tipo agressivo em áreas de alimentação sustenta o
argumento de que a agressão deve-se, pelo menos em parte, ao resultado do aumento da
atividade gonadal de ambos, machos e fêmeas, durante a estação reprodutiva.
Agradecimentos
Os autores agradecem a PETROBRAS S.A - Petróleo Brasileiro pelo patrocínio dos
cruzeiros, ao CNPq pela concessão da bolsa de mestrado a D. G. Simões, ao Projeto Baleia
Jubarte pela concessão dos dados referentes aos anos de 1992 a 2003, a J. S. MarinhoFilho, P. C. A. Simões-Lopes e V. F. Saracura pela revisão do manuscrito e a A. C. Freitas,
M. Galiza, C. C. A. Martins, L. Pacheco, L. Wedekin, M. Rossi e a todos os estagiários do
Projeto Baleia Jubarte pelo auxílio na coleta dos dados.
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38
Tabela 1. Probabilidades de ocorrência das condutas de baleias jubarte, obtidas a partir de uma rede bayesiana no Banco dos
Abrolhos (1992 a 2003), em função dos grupos observados: uma baleia adulta sozinha (sol), duas baleias adultas (dupla), três
baleias adultas (trio), mais de três baleias adultas (triomais), fêmea e filhote (fefi), fêmea, filhote e uma baleia acompanhante
(fefiep), fêmea, filhote e duas baleias acompanhantes (fefiepes), fêmea, filhote e mais de duas baleias acompanhantes (fefimais).
Condutas
sol
dupla
trio
triomais
fefi
fefiep
fefiepes
fefimais
Média ± DP
Deslocamento
94,2
98,2
99,3
99,8
95,2
98,7
99,3
99,0
97,0 ± 2,1
Repouso
21,2
22,8
11,3
2,85
37,7
32,8
20,4
19,4
21,1 ± 11
Exposição caudal 19,2
17,4
8,67
3,29
13,1
17,5
8,55
7,14
11,8 ± 5,8
Socialização
24,7
28,2
50,0
56,8
32,5
34,9
40,3
44,0
38,9 ± 11
Ativo
13,8
17,3
27,0
38,0
12,3
18,7
29,9
34,0
23,9 ± 9,7
Agressivo
5,19
14,0
35,4
68,1
2,76
11,2
36,4
76,0
31,1 ± 28,3
39
Tabela 2. Caracterização do comportamento de baleias jubarte no Banco dos Abrolhos no período de 1992 a 2003. Os
seguintes grupos: uma baleia adulta sozinha (sol), duas baleias adultas (dupla), três baleias adultas (trio), mais de três
baleias adultas (triomais), fêmea e filhote (fefi), fêmea, filhote e uma baleia acompanhante (fefiep), fêmea, filhote e duas
baleias acompanhantes (fefiepes), fêmea, filhote e mais de duas baleias acompanhantes (fefimais) são classificados de
acordo com o seguinte critério de ocorrência: bastante comum (> 18%), comum (7 - 18%) e pouco comum (< 7%), baseado
em probabilidades obtidas em rede bayesiana.
40
Grupo
Probabilidade de
Padrão comportamental usual
ocorrência do grupo
sol
Bastante comum
Usualmente observado em navegação, podendo eventualmente ser avistado em repouso
ou em exposição de pedúnculo e/ou nadadeira caudal.
dupla
Bastante comum
Observação de três padrões comportamentais: natação em determinada direção ou sem
direção definida com interações variadas, incluindo prováveis comportamentos de
socialização como exposição/batida das nadadeiras peitorais e/ou saltos; ou ainda em
repouso, permanecendo flutuando à deriva por um período de apreciável duração.
trio/
Comum
triomais
Freqüentemente observado em deslocamento, com grande probabilidade de ocorrência
de saltos e exposição/batida das nadadeiras peitorais, podendo ainda ser comumente
observado em interações agressivas como: investida de cabeça ou mesmo em
comportamentos ativos como: batidas de pedúnculo e/ou nadadeira caudal.
fefiep
Comum
Se a fêmea é observada em repouso, o escort comumente permanece mergulhado,
entretanto se navegando, o escort mantém-se ao lado da fêmea, podendo ser observado
ocasionalmente também ao lado do filhote. Os indivíduos podem, ainda, ser observados
em socialização ou mesmo em exposição de pedúnculo e/ou nadadeira caudal.
41
fefiepes
Pouco comum
O escort principal se mantém próximo à fêmea, defendendo sua posição com
comportamentos agonísticos perante o escort secundário. Comportamentos de
socialização são também freqüentemente observados.
fefimais
Pouco comum
O escort principal se mantém próximo à fêmea, defendendo sua posição com
comportamentos agonísticos perante outros escorts. Por outro lado, a investida de
cabeça é comumente realizada por escorts secundários a fim de destituir a posição do
escort principal.
42
Tabela 3. Classificação do modelo obtido para a regressão logística binomial a partir da ocorrência de comportamentos
agressivos (investida de cabeça, exalação de bolhas e emissão de ruído) em grupos competitivos e não competitivos de baleias
jubarte no Banco dos Abrolhos, no período de 1992 a 2003.
Predito
Grupo Competitivo
Observado
Grupo Competitivo
Porcentagem total
não
Porcentagem correta
sim
não
2386
62
97,5
sim
370
204
35,5
85,7
43
Tabela 4. Variáveis na equação da regressão logística binomial e seus parâmetros, de acordo com o modelo de predição de
comportamentos agressivos (investida de cabeça, exalação de bolhas e emissão de ruído) de baleias jubarte, em grupos
competitivos e não competitivos no Banco dos Abrolhos no período de 1992 a 2003. B (variação logarítmica da variável
dependente em função da variável independente); df (grau de liberdade); exponencial de B (variação linear da variável
dependente em função da variável independente).
Efeito
B
Erro Padrão
Teste de Wald
df
Significância
Exp (B)
Investida de cabeça
-3,070
0,461
44,440
1
0,000
0,046
Emissão de ruído
-1,422
0,138
106,210
1
0,000
0,241
Exalação de bolhas
-2,300
0,176
170,251
1
0,000
0,100
4,752
0,487
95,031
1
0,000
115,034
Constante
44
Figura 1. Localização da área de estudo, Banco dos Abrolhos, Brasil.
45
s
n
s
n
ativo
18.6
81.4
agressivo
16.7
83.3
s
n
deslocamento
97.1
2.90
s
n
sol
dupla
trio
triomais
fefi
fefiep
fefiepes
fefimais
socializacao
33.8
66.2
Grupo
19.0
25.9
7.43
7.52
21.5
14.5
2.51
1.62
exposicao caudal
s
14.7
n
85.3
s
n
repouso
24.7
75.3
Figura 2. Modelo de rede bayesiana que resume as probabilidades de ocorrência das condutas observadas nas
temporadas de 1992 a 2003, no Banco dos Abrolhos, desconsiderando-se o arranjo dos indivíduos de baleias
jubarte no grupo. Os códigos de composição dos grupos correspondem a: uma baleia adulta sozinha (sol), duas
baleias adultas (dupla), três baleias adultas (trio), mais de três baleias adultas (triomais), fêmea e filhote (fefi),
fêmea, filhote e uma baleia acompanhante (fefiep), fêmea, filhote e duas baleias acompanhantes (fefiepes),
fêmea, filhote e mais de duas baleias acompanhantes (fefimais). O “s” corresponde à probabilidade de
ocorrência e o “n” corresponde à probabilidade de não ocorrência da conduta.
46
Porcentagem dos grupos
45
224
227
30
s/ filhote
75
c/ filhote
15
48
0
pequenos GC
grandes GC
Classificação de grupos competitivos
Figura 3. Porcentagem de pequenos e grandes grupos competitivos (GC) de baleias jubarte no
Banco dos Abrolhos (1992 a 2003), de acordo com a presença ou ausência de filhotes.
47
CAPÍTULO II
Comportamento de baleias jubarte no litoral norte
da Bahia: Comparação entre duas
plataformas de observação
48
Resumo
O comportamento das baleias jubarte foi observado a partir de cruzeiros de pesquisa e de
turismo para detectar diferenças nas probabilidades de ocorrência de determinadas
condutas. Foram analisados dados de 256 grupos observados durante os cruzeiros de
pesquisa e 122 grupos em cruzeiros de turismo, nas temporadas de 2001 a 2003, no litoral
norte da Bahia. A análise de rede bayesiana forneceu maiores probabilidades de ocorrência
para as condutas do tipo deslocamento, socialização e agressivo, enquanto a análise
comparativa não forneceu diferenças significativas entre as duas categorias de cruzeiro. De
acordo com as probabilidades de ocorrência da conduta de repouso para grupos com filhote
e devido a uma possível interrupção do ato de amamentação causada pelas embarcações,
sugere-se uma distância mais conservadora e um menor tempo de permanência com esses
grupos.
Descritores: Megaptera novaeangliae. Baleias jubarte. Turismo de observação de cetáceos.
Comportamento. Área de reprodução.
49
Introdução
A indústria do ecoturismo de observação de cetáceos surgiu em resposta à redução
de populações de baleias em todo o mundo. Em 1966 a divulgação desta atividade criou um
cenário favorável para que as baleias jubarte (Megaptera novaeangliae) fossem protegidas,
seguidas pela proteção da baleia azul (Balaenoptera musculus) em 1967 (CeballosLascurain, 1996).
O turismo de observação de cetáceos (TOC) movimenta mais de 1 bilhão de dólares
e anualmente atrai mais de 9 milhões de turistas em 87 países e territórios. Essa atividade
vem se expandindo no Brasil, com mais de 1.600 pessoas participando do TOC em
Imbituba, Santa Catarina, em 1998, e mais de 10.000 pessoas, em 2000. Em muitos locais,
o TOC promove valiosa e, algumas vezes, crucial renda para a comunidade, gerando novos
empregos e negócios, e ajudando a promover a conservação marinha e a pesquisa científica
com esses animais (Hoyt, 2001). Entretanto, o uso de cetáceos como atração turística pode
também ser visto como uma forma de exploração danosa para as espécies (Orams, 2000).
A presença de baleias jubarte, em áreas próximas à costa, tem promovido o
crescimento do TOC, o que resultou em ser essa uma das espécies focais mais comuns
(Hoyt, 2001). No entanto, muitas das espécies de cetáceos exploradas através dessa
atividade estão classificadas em alguma categoria de ameaça e o potencial para a
perturbação de seus padrões comportamentais têm atraído muita atenção e estudo (Baker &
Herman, 1989; Corkeron, 1995; Green & Green, 1990). Algumas pesquisas mostraram que
o TOC pode causar alterações no comportamento dos cetáceos, incluindo aumento no
intervalo de mergulho, aumento na velocidade de natação, mudança nas taxas ou no padrão
de ocorrência dos comportamentos, alteração nos padrões de distribuição e variações na
50
vocalização (Baker & Herman, 1989; Constantine, Brunton & Dennis, 2004; Corkeron,
1995; Tyack, 1983).
Como resultado do rápido crescimento do TOC, muitos países vêm adotando
normas para a execução dessa atividade, restringindo, principalmente, o número de
embarcações e a distância entre estas e o grupo de animais. Por exemplo, o Queensland
Department of Environment and Heritage (1997), que regulamenta as normas de avistagem
no estado de Queensland, Austrália, permite, para áreas de especial interesse, uma
proximidade máxima de 300m entre a embarcação e o grupo de baleias. No entanto, o
Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis – IBAMA,
órgão responsável pela regulamentação das normas de avistagem no Brasil, permite que
qualquer embarcação se aproxime de qualquer espécie de baleia a uma distância de até
100m (Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis, 1996,
2002).
Baker e Herman (1989) conduziram um estudo experimental de aproximação com
embarcação, onde o comportamento das baleias jubarte foi registrado. Estes autores
relataram que o comportamento respiratório foi o indicativo mais sensível de resposta ao
tráfego de embarcações, tendo sido registrado um aumento no tempo de mergulho dos
animais, quando os barcos estavam presentes. Estudos também evidenciaram a existência
de correlações entre taxas de respiração, mergulho, velocidade de natação, instabilidade
social e comportamentos aéreos com a proximidade, a velocidade, as mudanças de direção
e o número de embarcações (Bauer & Herman, 1986). Também existe evidência de que as
jubartes freqüentemente alteram a direção e reduzem a proporção de tempo na superfície,
51
realizando longos mergulhos, quando os barcos se aproximam, e diminuindo a velocidade
de natação, após a saída destes (Green & Green, 1990).
Williams, Trites e Bain (2002) descreveram uma relação complexa entre o
comportamento das baleias e a atividade das embarcações, mostrando que um único barco
de turismo pode afetar os padrões de movimento das orcas (Orcinus orca). Ainda, os
autores alertam para os riscos de uma distância inferior a 100m entre a embarcação e o
grupo de baleias, sugerindo a adoção de uma distância mais conservadora, que confira
maior benefício para os animais. Correlações canônicas, obtidas por Williams et al. (2002),
entre o comportamento das baleias e a proximidade dos barcos, sugerem que o TOC causa
altos níveis de distúrbio.
Outros trabalhos têm enfocado o impacto do ruído causado pelas embarcações. Um
estudo conduzido em Maui, no Havaí, relata que é improvável que os níveis de sons
produzidos pelos barcos tenham algum grave efeito no sistema auditivo das jubartes (Au &
Green, 2000). No entanto, em outro estudo (Baker & Herman, 1989) foi sugerido que o tipo
de embarcação, o ruído gerado e o modo como o barco é operado são variáveis mais
importantes na causa do distúrbio do que a proximidade das embarcações ao grupo de
baleias.
De acordo com Corkeron (1995), na presença de embarcações, o mergulho foi o
comportamento mais comumente observado em grupos com e sem filhote, e os
comportamentos batida de nadadeira caudal e batida de pedúnculo caudal foram
intimamente associados a grupos sem filhote. Tyack (1981) sugeriu que esses
comportamentos poderiam ser evidências de interações agonísticas.
52
Outros comportamentos também podem, aparentemente, sofrer alteração. Por
exemplo, a duração e o tempo gastos em repouso e socialização pelo golfinho-nariz-de
garrafa (Tursiops truncatus) foram significativamente diminuídos devido à presença dos
barcos (Lusseau, 2003). Como a conduta de socialização é geralmente descrita como um
indicativo do potencial reprodutivo da população, menor tempo gasto em socialização pode
acarretar em menor sucesso reprodutivo para esses indivíduos (Lusseau, 2004).
A baleia jubarte, Megaptera novaeangliae, é uma espécie cosmopolita (Dawbin,
1966), sendo comumente associada a ilhas e ambientes recifais (Whitehead & Moore,
1982). Realiza, sazonalmente, grandes migrações entre áreas de alimentação, junto aos
pólos, e áreas de reprodução e cria, em águas tropicais e subtropicais (Chittleborough,
1965; Dawbin, 1966). Há registro da espécie na costa do Brasil desde o Rio Grande do Sul,
~31°S (Pinedo, 1985) até Fernando de Noronha, ~3°S (Lodi, 1994).
A baleia jubarte foi drasticamente explorada comercialmente em quase toda sua área
de ocorrência, inclusive na costa brasileira. O número de jubartes capturadas no Nordeste
brasileiro alcançou 352 baleias no ano de 1913 (Williamson, 1975) e o último registro que
se tem notícia é de 13 baleias capturadas em 1967 (Paiva & Grangeiro, 1970). Recentes
estimativas para a costa Nordeste (Zerbini et al., 2004) e Leste (Andriolo et al., 2003) do
Brasil indicam uma possível recuperação da população de baleias jubarte e a reocupação de
uma antiga área histórica de distribuição.
A organização social das baleias jubarte é extremamente instável, com grupos
tipicamente pequenos (Baker & Herman, 1984; Mobley & Herman, 1985; Whitehead,
1983). O comportamento exibido em áreas de reprodução é comumente determinado pela
categoria dos indivíduos presentes no grupo (Baker & Herman, 1984; Herman & Antinoja,
53
1977). Grupos competitivos são caracterizados por substancial atividade na superfície e,
algumas vezes, altos níveis de agressão entre os membros (Clapham, PalsbØll, Mattila &
Vasquez, 1992), comumente compostos de dois ou mais machos que disputam a
proximidade à fêmea (Tyack & Whitehead, 1983).
Neste estudo, investigam-se possíveis diferenças entre duas plataformas de
observação, cruzeiros de pesquisa e de turismo, com relação aos padrões comportamentais
de baleias jubarte avistados. Dados de cruzeiros de pesquisa em contraste a cruzeiros de
turismo, coletados no litoral norte da Bahia, foram usados para testar a hipótese de que a
ocorrência de determinadas condutas difere entre os dois tipos de cruzeiro. Isso porque as
metodologias de aproximação (distância entre a embarcação e o grupo de baleias), as
atividades realizadas durante a permanência com os grupos (biópsia de pele e gordura, em
cruzeiros de pesquisa) e o tempo de permanência com os grupos de baleias jubarte
diferiram de acordo com as duas plataformas de observação.
A investigação dos padrões comportamentais pode prover valioso conhecimento
sobre a utilização da área pela espécie e sobre a resposta dos grupos à aproximação das
embarcações, sendo igualmente útil no manejo de áreas potenciais ao turismo de
observação de cetáceos. Além disso, pode fornecer subsídios para a avaliação das normas
de avistagem no Brasil.
54
Métodos
Área de estudo
A área de estudo compreende o litoral norte da Bahia, tendo como limite norte o
distrito de Subauma (~12.6°S) e limite sul o porto de Salvador (~13°S) (Figura 1). Apenas
nos cruzeiros de pesquisa essa área pôde ser estendida, esporadicamente, até Ilhéus
(~14.6°S). As amostragens foram realizadas, principalmente, de uma a sete milhas de
distância da costa. Nessa área, os recifes de coral costeiros se distribuem em uma estreita
faixa de aproximadamente 11 milhas e a temperatura da água na superfície do mar fica em
torno de 27° a 28°C durante o verão e de 25° a 26° durante o inverno (Castro & Miranda,
1998). O litoral norte da Bahia foi definido pelo CONDER/CRA como Área de Proteção
Ambiental do Litoral Norte da Bahia por meio do Decreto n° 1.046 de 17 de março de
1992.
Definições
juntos durante o período de observação, mantendo uma distância inferior a 100m entre os
indivíduos e geralmente movendo-se na mesma direção de forma coordenada (Mobley &
Herman, 1985; Whitehead, 1983). Um filhote foi definido como um animal próximo a uma
baleia adulta, estimado em menos que 50% do comprimento total do animal acompanhante
(Chittleborough, 1965). Todos os indivíduos subadultos (estimados entre 50% e 70% do
comprimento total de um indivíduo adulto) foram considerados adultos devido à imprecisão
das estimativas de tamanho.
55
Baseado no número de baleias e atributos observados ou características
comportamentais previamente descritas para a espécie (Baker & Herman, 1984; Clapham et
al., 1992; Tyack & Whitehead, 1983), os grupos foram classificados, de acordo com o
arranjo social dos indivíduos, em uma das oito composições: fêmea e filhote (fefi); fêmea,
filhote e escort (fefiep); fêmea, filhote e dois escorts (fefiepes); fêmea, filhote e mais de
dois escorts (fefimais); um adulto sozinho (sol); dois adultos (dupla); três adultos (trio);
mais de três adultos (triomais). Neste estudo, denominou-se ‘grupo competitivo’ todo o
grupo contendo três ou mais adultos, com ou sem filhote.
Coleta de dados
Em cruzeiros de pesquisa a embarcação de observação foi principalmente um
saveiro de madeira, com motor de centro, medindo aproximadamente 13m. Os cruzeiros
tiveram duração de um dia, com amostragem média de observação de 461,5 ± 109
minutos/dia. Três observadores, no mínimo, permaneciam simultaneamente em estado de
observação, em posições diferentes e preestabelecidas.
Em cruzeiros de turismo a embarcação de observação foi principalmente uma
escuna de madeira, com motor de centro, medindo aproximadamente 14m. Os cruzeiros
tiveram duração de um dia, com amostragem média de observação de 240,9 ± 61,1
minutos/dia. Pelo menos um técnico do Projeto Baleia Jubarte permaneceu em estado de
observação, durante todo o período de amostragem.
Diferenças entre as duas plataformas de observação referiram-se principalmente à
distância entre a embarcação e o grupo de baleias, ao tempo de permanência com os
grupos, aos dados coletados durante o período de observação e ao tamanho da tripulação
56
(Tabela 1). No entanto, para ambas as plataformas de coleta de dados as amostragens
ocorreram durante os meses de julho a outubro, de 2001 a 2003, no litoral norte da Bahia,
considerando as épocas de maior concentração de baleias jubarte na costa leste do Brasil
(Engel, 1996; Martins et al., 2001; Morete, Freitas, Engel, Pace III & Clapham, 2003a). A
busca por jubartes foi feita a olho nu ou com um binóculo (7 x 50). O trabalho foi suspenso
em condições desfavoráveis de tempo, visibilidade, chuva ou Beaufort superior a 5. A partir
da localização visual e aproximação, a posição inicial e final do grupo e os atributos
descritivos foram registrados.
Comportamentos
Neste estudo, considerou-se estado, os comportamentos de duração prolongada e
evento, os de curta duração. Uma conduta foi definida como um estado ou um grupo de
eventos
comportamentais
que
representem
uma
determinada
circunstância
(de
deslocamento, de repouso, de exposição caudal, de alta atividade ou de agressão).
amostragem 0/1 (Altmann, 1974) e atribuídos a uma ou mais das seis condutas descritas a
seguir:
(Corkeron, 1995; Morete, Pace III, Martins, Freitas & Engel, 2003b). A exposição da
nadadeira caudal durante o mergulho pôde ser comumente observada.
(ii) Repouso: Estado em que o indivíduo permanece imóvel na superfície da água
(Corkeron, 1995; Morete et al., 2003b).
57
de pedúnculo e/ou nadadeira caudal (Morete et al., 2003b).
1985).
1985).
Para a investigação dos padrões comportamentais, em função das diferentes
categorias de cruzeiro, optou-se pela análise bayesiana de probabilidades. Esta análise
produz uma organização gráfica capaz de representar uma distribuição conjunta de
probabilidades sobre um grupo de variáveis, considerando a relação entre elas (Charniak,
1991). Para tal, utilizou-se o programa NETICA, versão 1.12 (NETICA, 2004). Os grupos
denominados trio e triomais foram agrupados na categoria ‘compet’ e os grupos fefiepes e
fefimais não foram inseridos na análise de rede bayesiana devido ao tamanho reduzido da
amostra.
58
Para a avaliação das diferenças entre grupos competitivos com e sem filhote e
diferenças de ocorrência das condutas, de acordo com as diferentes categorias de cruzeiro,
utilizou-se o programa SPSS, versão 11.5 (SPSS, 2003).
Resultados
Composição dos grupos
Foram analisados dados de 256 grupos de baleias jubarte, observados a partir de
cruzeiros de pesquisa, em 78 dias de amostragem, totalizando 599,9 horas de esforço. Nos
cruzeiros de turismo 122 grupos foram analisados, sendo observados em 65 dias de
amostragem, totalizando 261 horas de esforço.
A figura 2 resume os dados descritivos de freqüência dos grupos observados, de
acordo com a composição desses grupos e a categoria de cruzeiro. Os grupos do tipo dupla
e sol foram observados com maior freqüência, enquanto fefiepes e fefimais foram
observados em menor freqüência, em ambas as categorias de cruzeiro. Ainda, obteve-se
uma predominância estatisticamente significativa de grupos competitivos sem filhote (trio e
triomais), quando comparado a grupos competitivos com filhote (fefiepes e fefimais), tanto
em cruzeiros de pesquisa (χ2 = 50,45, p < 0,001) quanto em cruzeiros de turismo (χ2 =
17,64, p < 0,001; Figura 2).
Comparação comportamental entre duas plataformas de observação
Para a realização da análise bayesiana as composições de grupo foram inseridas em
uma ou mais das seis condutas. Desconsiderando-se o arranjo social dos indivíduos no
59
grupo, foram obtidas maiores probabilidades de ocorrência para as condutas do tipo
deslocamento, socialização e agressivo, e menor probabilidade para a conduta de exposição
caudal, em ambas as categorias de cruzeiro (Figura 3).
Levando-se em consideração o arranjo social dos indivíduos no grupo, foram
obtidas maiores probabilidades de ocorrência da conduta de exposição caudal em
indivíduos solitários, em ambas as categorias de cruzeiro. Em cruzeiros de pesquisa, foram
obtidas maiores probabilidades de ocorrência da conduta de repouso em grupos de fefi e
fefiep e maiores probabilidades das condutas do tipo deslocamento, socialização, ativo e
agressivo em grupos ‘compet’ (trio e triomais) (Tabela 2).
No entanto, em cruzeiros de turismo, obteve-se maior probabilidade de ocorrência
da conduta de repouso em grupos de fefiep. Maiores probabilidades de ocorrência foram
também obtidas para as condutas do tipo ativo e agressivo em grupos ‘compet’ (trio e
triomais) e para a conduta do tipo socialização em grupos de fefiep (Tabela 2).
Não foram obtidas diferenças significativas para a conduta de exposição caudal
(Qui-quadrado de Pearson, χ2 = 0,906, p > 0,05) em indivíduos solitários. Tampouco foram
significativas as diferenças para as condutas do tipo socialização (χ2 = 0,449, p > 0,05),
ativo (χ2 = 0,389, p > 0,05) e agressivo (χ2 = 0,539, p > 0,05) em grupos ‘compet’ e para a
conduta repouso (χ2 = 0,329, p > 0,05) em grupos de fefiep. Apenas a ocorrência da
conduta agressivo em grupos de fefiep diferiu quanto às duas categorias de cruzeiro, sendo
esta mais comumente observada em cruzeiros de turismo que em cruzeiros de pesquisa (χ2
= 6,667, p = 0,01).
A porcentagem de ocorrência do comportamento de repouso é apresentada segundo
os diferentes tipos de grupo e de acordo com as duas plataformas de observação. A
60
porcentagem de ocorrência do comportamento de repouso variou entre 10% e 40%, sendo
igual ou superior a 20% em grupos com filhote (Tabela 3).
Discussão
Comparação entre duas plataformas de observação
Neste trabalho testou-se a hipótese de que as probabilidades de ocorrência das
condutas aqui investigadas diferem entre os dois tipos de cruzeiro. Isso porque as
metodologias de aproximação, tipo de atividade e tempo de permanência com grupos de
baleias jubarte diferiram em cruzeiros de pesquisa e de turismo. No entanto, comparando-se
essas duas categorias de cruzeiro, não se obteve diferenças significativas quanto às
probabilidades de ocorrência das condutas estudadas, levando à refutação da hipótese.
A análise da rede bayesiana forneceu probabilidades de ocorrência bastante
similares para as condutas analisadas, em ambas as categorias de cruzeiro, quando o arranjo
social dos indivíduos no grupo foi desconsiderado. Ao considerar-se o arranjo social dos
indivíduos, foram obtidas também probabilidades muito similares em ambas as categorias
de cruzeiro, quanto à conduta de exposição caudal em indivíduos solitários e quanto às
condutas do tipo ativo e agressivo, em grupos ‘compet’ (trio e triomais). Diferenças
significativas entre as duas plataformas de observação foram obtidas apenas para a
ocorrência da conduta do tipo agressivo em grupos de fefiep.
As distintas metodologias de aproximação e permanência com os grupos parecem
não ter causado diferenças comportamentais significativas. No entanto, é preciso ter cautela
quanto a este resultado, já que o mesmo baseia-se em probabilidades de ocorrência e não
em freqüências comportamentais. Diferenças quanto às categorias de cruzeiro, a posteriore,
61
poderão
ser
detectadas,
avaliando-se
minuciosamente
mudanças
nos
estados
comportamentais dos indivíduos e reações à atividade de biópsia, por exemplo. É provável
também que comparações entre cruzeiros mais conservativos (maiores distâncias entre o
grupo de baleias e a embarcação) e os cruzeiros aqui analisados forneçam diferenças
significativas quanto às condutas investigadas. Embora não se tenha obtido diferenças
significativas quanto às duas plataformas de observação, muitos dos efeitos da presença de
barcos no comportamento das baleias envolvem mudanças, especialmente, nas razões de
ocorrência do comportamento, ou no padrão de ocorrência de um conjunto de
comportamentos (Corkeron, 1995).
Ocorrência da conduta de repouso em grupos com filhote
A análise das probabilidades de ocorrência das condutas apontou probabilidades de
ocorrência superiores à média para a conduta de repouso, para grupos com filhote, em
ambas as categorias de cruzeiro. Ainda, a porcentagem de ocorrência do comportamento do
tipo repouso variou entre 10% e 40%, sendo igual ou superior a 20% em grupos com
filhote. A comum observação do repouso nesses grupos pode estar refletindo uma
conseqüência do alto custo da reprodução e da amamentação para as fêmeas, que além de
não se alimentarem, ou se alimentarem esporadicamente em áreas de reprodução
(Chittleborough, 1965), produzem um leite de alto teor calórico (Lockyer, 1986). Como
conseqüência, o repouso seria mais comumente observado nesses grupos.
Baseado em altas probabilidades de ocorrência da conduta de repouso, obtidas para
grupos com filhote, e devido a uma possível interrupção do ato de amamentação causada
pela aproximação das embarcações e à imaturidade intrínseca do filhote, sugere-se uma
62
distância mais conservadora e um tempo menor de permanência das embarcações de
turismo com esses grupos, podendo assim conferir maior benefício para esses animais. Há
indicadores, em outras áreas, de que fêmeas com filhote têm desertado de regiões que eram
previamente favoráveis, aparentemente em resposta ao tráfego de embarcações (Green &
Green, 1990). Williams et al. (2002) advertiram sobre uma distância inferior a 100m entre o
grupo de baleias e a embarcação, mostrando que o TOC pode resultar em altos níveis de
distúrbio.
Orams (2000) dirigiu um estudo sobre o contentamento dos turistas de TOC e
concluiu que a presença das baleias e seu comportamento são influências importantes na
satisfação desses turistas, no entanto a proximidade dos barcos às baleias não parece ser um
critério de peso nessa satisfação. Conseqüentemente, os operadores de TOC não necessitam
de grande aproximação às baleias para satisfazer seus passageiros.
Muito pouco se sabe sobre os efeitos do turismo, a curto e longo prazo, no
comportamento de cetáceos. No entanto, a investigação dos padrões comportamentais pode
ser bastante útil no fornecimento de subsídios para a avaliação das normas de avistagem no
Brasil e no manejo de áreas potenciais ao turismo de observação desses animais.
O turismo de observação de cetáceos oferece um uso comercial não letal desses
animais, podendo promover o aumento da responsabilidade ambiental do público em geral
(Corkeron, 1995). A utilização dos cruzeiros de turismo pode ser também uma alternativa
no estudo do comportamento de cetáceos, sendo de grande valia para cientistas de todo o
mundo. O surgimento de parcerias entre operadoras de turismo e instituições de pesquisa
pode gerar, por um lado, importantes elucidações comportamentais e, por outro, a
divulgação, o esclarecimento e a fiscalização, principalmente por parte dos cientistas, das
normas de avistagem de cetáceos decretadas pelos órgãos responsáveis.
63
Agradecimentos
cruzeiros, ao CNPq pela concessão da bolsa de mestrado a D. G. Simões, ao Instituto
Baleia Jubarte pela concessão dos dados referentes aos anos de 2001 a 2003, a J. S.
Marinho-Filho, P. C. A. Simões-Lopes, V. F. Saracura, J. da Rocha, e C. C. A. Martins pela
revisão do manuscrito e a S. Más-Rosa, E. Marcovaldi, B. Bastos, C. G. Baracho e a todos
os estagiários do Projeto Baleia Jubarte pelo auxílio na coleta dos dados.
Referências
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69
Tabela 1. Diferenças metodológicas entre cruzeiros de pesquisa e de turismo realizados no litoral norte da Bahia (2001
a 2003) para observação de comportamentos de baleias jubarte.
Plataforma de observação
Distância barco/baleia
Permanência com
Coleta de dados
Tamanho da tripulação
o grupo de baleias
Cruzeiros de Turismo
até 100m
até 30 minutos
comportamentais
até 35 pessoas
Cruzeiros de Pesquisa
até 5m
até 45 minutos
comportamentais
até 10 pessoas
biópsia
70
Tabela 2. Probabilidades de ocorrência das condutas de baleias jubarte, obtidas por meio de
uma rede bayesiana no litoral norte da Bahia (2001 a 2003), a partir de cruzeiros de pesquisa e
de turismo, de acordo com a composição dos grupos: uma baleia adulta sozinha (sol), duas
baleias adultas (dupla), três ou mais baleias adultas (compet), fêmea e filhote (fefi), fêmea,
filhote e uma baleia acompanhante (fefiep).
Condutas
sol
dupla
compet
fefi
fefiep
Média ± DP
Deslocamento
96,7
98,6
98,9
97,5
95,5
97,4 ± 1,4
Repouso
25,3
22,4
16,9
32,5
31,8
25,8 ± 6,6
Exposição caudal
8,79
2,72
2,25
2,50
4,55
4,20 ± 2,7
Socialização
20,9
33,3
51,7
22,5
31,8
32,0 ± 12,3
Ativo
12,1
17,0
31,5
7,50
22,7
18,20 ± 9,4
Agressivo
9,89
19,7
56,2
12,50
27,3
25,1 ± 18,6
Deslocamento
94,6
97,8
95,5
86,7
91,7
94,3 ± 1,8
Repouso
35,1
24,4
13,6
26,7
41,7
30,5 ± 9,2
Exposição caudal
12,1
3,05
1,61
2,44
3,13
6,8 ± 4,1
Socialização
13,5
35,6
45,5
33,3
50,0
36,2 ± 13,2
Ativo
5,41
22,2
40,9
13,3
25,0
20,6 ± 10,9
Agressivo
18,9
31,1
50,0
20,0
50,0
33,9 ± 16,2
Cruzeiros de Pesquisa
Cruzeiros de Turismo
71
Tabela 3. Ocorrência do comportamento repouso em baleias jubarte avistadas no litoral
norte da Bahia (2001 a 2003) a partir de cruzeiros de pesquisa e de turismo, de acordo com
a composição dos grupos: uma baleia adulta sozinha (sol), duas baleias adultas (dupla), três
ou mais baleias adultas (compet), fêmea e filhote (fefi), fêmea, filhote e uma baleia
acompanhante (fefiep). Os dados foram coletados de acordo com a amostragem 0/1.
Cruzeiros de pesquisa
Grupo
Observação
Ocorrência
% relativa
Cruzeiros de turismo
Observação Ocorrência
% relativa
sol
52
8
15,4%
35
12
34,3%
dupla
100
21
21%
43
10
23,2%
compet
64
10
15,6%
20
2
10%
fefi
25
9
36%
13
3
23,1%
fefiep
10
2
20%
10
4
40%
72
Figura 1. Localização da área de estudo, Brasil, litoral norte da Bahia.
73
45
10 0
43
35
30
52
pesquisa
42
turismo
15
13
25
22
13
10
7
10
4
0
1
1
0
sol
dupla
trio
triomais
fefi
fefiep
fefiepes
fefimais
Com posição dos grupos
Figura 2. Classificação dos grupos de baleias jubarte no litoral norte da Bahia (2001 a
2003), de acordo com a categoria de cruzeiro e a composição dos grupos: uma baleia adulta
sozinha (sol), duas baleias adultas (dupla), três baleias adultas (trio), mais de três baleias
adultas (triomais), fêmea e filhote (fefi), fêmea, filhote e uma baleia acompanhante (fefiep),
fêmea, filhote e duas baleias acompanhantes (fefiepes), fêmea, filhote e mais de duas
baleias acompanhantes (fefimais). O valor sobre as barras corresponde ao número de
grupos observados.
74
Figura 3. Modelo de rede bayesiana que resume as probabilidades de ocorrência das condutas
observadas no litoral norte da Bahia (2001 a 2003), a partir de cruzeiros de pesquisa (A) e de
turismo (B) de acordo com os grupos de baleias jubarte: uma baleia adulta sozinha (sol), duas
baleias adultas (dupla), três ou mais baleias adultas (compet), fêmea e filhote (fefi), fêmea,
filhote e uma baleia acompanhante (fefiep). O “s” corresponde à probabilidade de ocorrência
e o “n” corresponde à probabilidade de não ocorrência da conduta.
75
CAPITULO III
Comportamento de baleias jubarte: Comparação
entre duas importantes áreas de concentração
na costa leste do Brasil
76
Resumo
O comportamento de animais é freqüentemente modelado por mudanças que
ocorrem no ambiente. Nesse contexto, há uma variedade de mecanismos que os animais
desenvolvem em resposta à necessidade de ajustar-se aos vários fatores ambientais
proeminentes. Eventos e estados comportamentais de baleias jubarte foram observados em
duas áreas de concentração da espécie, litoral norte da Bahia e Banco dos Abrolhos, durante
as temporadas reprodutivas de 2001 a 2003, para identificar possíveis diferenças nos
padrões comportamentais específicos a determinadas composições de grupo, quanto às duas
áreas amostradas. Foram analisados 378 grupos de baleias jubarte no litoral norte da Bahia
e 919, no Banco dos Abrolhos. Obteve-se uma predominância de grupos do tipo dupla e
solitário, em ambas as áreas de amostragem. No entanto, grupos contendo filhote foram
mais freqüentemente observados no Banco dos Abrolhos, quando comparados ao litoral
norte da Bahia. Apesar do litoral norte da Bahia e do Banco dos Abrolhos serem duas áreas
distintas de concentração de baleias jubarte, com diferenças ambientais intrínsecas,
obtiveram-se probabilidades de ocorrência das condutas bastante similares para essas duas
áreas. Diferenças expressivas na probabilidade de ocorrência foram obtidas apenas para as
condutas do tipo exposição caudal e repouso. As diferenças obtidas neste estudo,
comparando-se as duas regiões amostradas, possivelmente refletem diferenças no tempo de
reocupação da área pela espécie, no status de proteção da área e/ou características
ambientais intrínsecas a cada área.
Descritores: Megaptera novaeangliae. Baleias jubarte. Comportamento. Litoral norte da
Bahia. Banco dos Abrolhos.
77
Introdução
O comportamento animal é controlado por mecanismos internos, resultantes de um
complexo processo de desenvolvimento dependente tanto da informação genética como da
influência do ambiente (Alcock, 1998). Nesse contexto, o comportamento dos animais tem
custos e benefícios e os indivíduos são freqüentemente modelados pela seleção natural para
maximizar o benefício líquido, que pode significar contribuição genética para as futuras
gerações. Uma das possíveis formas de maximizar ou garantir esse benefício é a vida em
grupo (Krebs & Davies, 1996).
O tamanho dos grupos em diversas espécies de vertebrados é influenciado por uma
variedade de fatores ecológicos, e a vida em grupo pode ser favorecida pelo comportamento
dos indivíduos. O tamanho do grupo no qual um animal vive reflete um balanço resultante
de dois fatores, os custos e os benefícios, e algumas das principais influências sobre o
tamanho desses grupos e o comportamento social dos indivíduos são o risco de predação, a
distribuição dos recursos e a necessidade de cuidado parental (Krebs & Davies, 1996).
A escolha do habitat é também um importante fator na sobrevivência e no sucesso
dos indivíduos. O ambiente físico inclui aspectos importantes para o bem-estar desses
indivíduos, havendo uma variedade de mecanismos que as espécies animais desenvolvem
em resposta à necessidade de ajustar-se aos vários fatores ambientais proeminentes. Um
deles é a procura apropriada por ambientes externos, ajustando o ambiente interno às
condições circunvizinhas (Ricklefs, 1996).
Os ambientes heterogêneos, assim chamados porque compreendem uma faixa de
características variantes, requerem que os indivíduos façam escolhas concernentes ao uso
78
do habitat. Os comportamentos que governam essas escolhas seguem um conjunto de
regras que otimizam as relações dos indivíduos com os seus arredores (Ricklefs, 1996).
As baleias jubarte são encontradas em todos os oceanos. São caracterizadas por
distintos padrões temporais de distribuição geográfica, realizando extensas migrações entre
áreas de alimentação e de reprodução. Os processos de migração são assinalados pela
segregação ordenada dos indivíduos, baseados em fatores como classe social e classe etária
(Chittleborough, 1965; Dawbin, 1966).
A partir da avaliação dos critérios que podem influenciar as preferências de habitat
em baleias jubarte, a temperatura da água e a altura da maré foram apontadas como alguns
dos fatores que podem potencialmente afetar a distribuição desses animais (Robins, Bérubé,
Clapham, Friday & Mattila, 2001). Esse estudo, conduzido em dois locais na costa leste dos
E.U.A., apontou uma preferência de habitat de acordo com o sexo e a classe etária dos
indivíduos. Machos foram documentados mais ao norte, enquanto fêmeas foram vistas mais
freqüentemente ao sul e uma porcentagem significativamente menor de juvenis e filhotes
foram observados mais a nordeste do Golfo do Maine, quando comparado à região sul.
O Banco dos Abrolhos, Bahia, é a principal área de reprodução de baleias jubarte
(Engel, 1996; Siciliano, 1995) no Atlântico Sul Ocidental, com núcleos de densidade entre
1,6 e 2,3 indivíduos/mn2 (Martins, 2004). O litoral norte da Bahia também vem sendo
mencionado como uma importante área de recente reocupação da espécie, apresentando, no
entanto, núcleos de densidade menores (0,3 a 1 indivíduo/mn2). Essa região é atualmente
considerada uma das áreas potenciais ao turismo de observação de cetáceos na costa leste
do Brasil (Martins, 2004).
79
No hemisfério sul, o pico do nascimento dos filhotes de baleias jubarte ocorre no
início de agosto e o intervalo entre crias varia de um a vários anos, com um intervalo modal
de dois anos (Chittleborough, 1958, 1965). Nenhum evento de nascimento tem sido
registrado nessa espécie, mas a abundância de fêmeas com filhotes muito novos em águas
tropicais e subtropicais durante o inverno sugere que a maioria dos filhotes nasce em águas
de baixas latitudes (Chittleborough, 1965). A razão sexual nessa espécie não desvia
significativamente da paridade (Chittleborough, 1958), entretanto a razão sexual
operacional em áreas de reprodução comumente favorece machos (Chittleborough, 1958;
PalsbØll et al., 1997). Nessa espécie, o cuidado parental de filhotes é provido
exclusivamente pela mãe.
O comportamento social das baleias jubarte durante sua permanência em áreas de
baixas latitudes é caracterizado por pequenos grupos e associações breves (Mobley &
Herman, 1985). A instabilidade de muitas associações durante a estação reprodutiva foi
documentada por diversos autores (Baker & Herman, 1984; Mobley & Herman, 1985;
Tyack & Whitehead, 1983).
Grupos de múltiplos machos de baleias jubarte competindo pelo acesso à fêmea
fértil são denominados grupos competitivos. Muitas das interações entre esses indivíduos
são agonísticas e essa agressividade entre os membros pode ser comumente visível na
superfície. Esses grupos variam consideravelmente na persistência de duração (podendo
persistir por várias horas) e dinâmica (dissociações e associações de novos indivíduos)
(Baker & Herman, 1984; Clapham, PalsbØll, Mattila & Vasquez, 1992; Tyack & Whitehead,
1983).
80
Tyack e Whitehead (1983) e Baker e Herman (1984) foram os primeiros a descrever
com detalhe os grupos competitivos e a determinar a função específica dos indivíduos
nesses grupos. A baleia central, menos ativa, foi denominada animal nuclear (comumente
uma fêmea); a baleia próxima ao animal nuclear, que freqüentemente defende de forma
agressiva sua proximidade à fêmea, foi denominada escort (acompanhante principal,
comumente o macho alfa); e as outras baleias no grupo (com exceção do filhote, quando
presente) foram denominadas escorts secundários.
comportamentos aéreos e de alta energia. Um tipo de display comportamental comumente
registrado em grupos competitivos é a exalação de bolhas (Baker & Herman, 1984; Tyack
& Whitehead, 1983). Tem sido sugerido que a formação de uma rede de bolhas pelo macho
serviria como uma barreira para impedir ou dificultar o acesso de outros machos ao animal
nuclear. Ainda, a exalação de bolhas poderia servir como um indicador da condição física
do escort principal para outros machos ou mesmo para a fêmea (Clapham, 2000). No
entanto, outros eventos comportamentais como o salto, a batida da nadadeira caudal e das
nadadeiras peitorais têm sido relacionados à acentuação da comunicação acústica e visual
entre os indivíduos (Whitehead, 1985).
A comparação comportamental de uma espécie em duas áreas distintas de
concentração pode esclarecer como as diferenças no comportamento dos indivíduos
refletem diferenças ecológicas. Na região do Banco dos Abrolhos, em contraste ao litoral
norte da Bahia, as condições como: histórico de ocupação da área pela espécie, status de
proteção da área, extensão da plataforma continental, temperatura da água do mar e fluxo
de embarcações são levadas em consideração para avaliação da maior ocorrência de
81
determinados grupos e padrões comportamentais típicos em uma das áreas estudadas. Neste
estudo, dados coletados em duas importantes áreas de concentração da espécie, litoral norte
da Bahia e Banco dos Abrolhos, foram usados para testar as seguintes hipóteses:
(1) A composição dos grupos difere nas duas áreas. As previsões são de que: (i) grupos
contendo filhote serão mais freqüentes no Banco dos Abrolhos; e (ii) grupos
competitivos maiores serão mais comuns no Banco dos Abrolhos.
(2) Os padrões comportamentais típicos associados a determinadas composições de
grupo diferem nas duas áreas amostradas. Nesse caso, as previsões são de que: as duas
áreas amostradas irão diferir quanto à probabilidade de ocorrência das condutas
investigadas, já que as diferenças no histórico de reocupação, os núcleos de densidade
de baleias jubarte, o status de proteção da área e a extensão da plataforma continental
podem influenciar os padrões comportamentais dessa espécie.
Métodos
Área de estudo
A zona costeira brasileira pode ser dividida em seis regiões principais: costa
amazônica, nordeste, leste, região dos Abrolhos, baía do sul e sul (Castro & Miranda,
1998). Uma das áreas de estudo localiza-se na costa leste do Brasil. Compreende o litoral
norte da Bahia, tendo como limite norte o distrito de Subauma (~12.6°S) e limite sul o
porto de Salvador (~13°S), podendo ser estendida, esporadicamente, até o porto de Ilhéus
(~14.6°S). Nessa área, os recifes de coral costeiros se distribuem em uma estreita faixa de
aproximadamente 20km. As amostragens ocorreram, principalmente, de 1 a 12km de
82
distância da costa. A área foi definida pelo CONDER/CRA como Área de Proteção
Ambiental do Litoral Norte da Bahia (Decreto n° 1.046 de 17 de março de 1992).
Na costa leste do Brasil a plataforma continental é caracterizada por sua largura
reduzida, chegando, em determinadas regiões, a apenas 10km de extensão. A quebra da
plataforma encontra-se entre 50 e 60m de profundidade e a temperatura da água na
superfície do mar fica em torno de 27° e 28°C durante o verão e de 25° a 26° durante o
inverno (Castro & Miranda, 1998).
A outra área de estudo localiza-se na região dos Abrolhos, compreendendo o Banco
dos Abrolhos (16°40’ - 19°30’S), um alargamento da plataforma continental. A área é rasa,
caracterizada por um complexo aspecto topográfico e por profundidades em torno de 30m,
cobrindo uma extensão de ~ 30.000km2 (Fainstein & Summerhayes, 1982). O Arquipélago
dos Abrolhos foi definido pelo Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos
Naturais Renováveis – IBAMA como Parque Nacional Marinho dos Abrolhos (Decreto n.º
88.218 de 06 de abril de 1983).
Na região dos Abrolhos a plataforma continental é caracterizada por sua extensa
largura, alcançando uma extensão de 35km mais ao norte, 110km próximo ao Banco Royal
Charlotte, estreitando-se para 45km entre os bancos e alargando-se novamente para 190km
na área do Banco dos Abrolhos. A quebra da plataforma continental encontra-se entre 60 e
100m de profundidade e a temperatura da água na superfície do mar é de aproximadamente
25° a 27°C durante o verão e de 22° a 24° durante o inverno (Castro & Miranda, 1998).
83
Definições
juntos durante o período de observação, mantendo uma distância inferior a 100m entre os
indivíduos e geralmente movendo-se na mesma direção de modo coordenado (Mobley &
Herman, 1985; Whitehead, 1983). Um filhote foi definido como um animal próximo a uma
baleia adulta, estimado em menos que 50% do comprimento total do animal acompanhante
(Chittleborough, 1965). Todos os indivíduos subadultos (estimados entre 50% e 70% do
comprimento total de
um indivíduo adulto) foram considerados adultos devido à
imprecisão das estimativas de tamanho. Denomina-se ‘grupo competitivo’ todos os grupos
com três ou mais adultos, com ou sem filhote.
Coleta de dados
As amostragens ocorreram, em ambas as áreas de estudo, nos anos de 2001 a 2003,
durante os meses de julho a outubro, no litoral norte da Bahia, e de julho a novembro, no
Banco dos Abrolhos, considerando as épocas de maior concentração de baleias jubarte
nessa região (Engel, 1996; Siciliano, 1995). Para as duas áreas de estudo, a busca por
jubartes foi feita a olho nu ou com um binóculo (7 x 50). O trabalho foi suspenso em
condições desfavoráveis de tempo, visibilidade, chuva ou Beaufort superior a 5. A partir da
localização visual e aproximação, a posição inicial e final do grupo foram registradas em
adição aos atributos descritivos comportamentais.
84
Cruzeiros no litoral norte da Bahia
Os dados apresentados para o litoral norte da Bahia referem-se a soma de dados
coletados nessa região a partir de duas plataformas de observação, cruzeiros de pesquisa e
de turismo. As embarcações de observação foram principalmente um saveiro e uma escuna
de madeira, com motor de centro, medindo aproximadamente 13m e 14m, respectivamente.
Os cruzeiros tiveram duração de um dia, com amostragem média de 361,2 ± 141,9
minutos/dia.
Três observadores, no mínimo, permaneciam simultaneamente em estado de
observação, em posições diferentes e preestabelecidas em cruzeiros de pesquisa e, pelo
menos, um observador permanecia em estado de observação em cruzeiros de turismo.
Permaneceu-se em torno de 30 minutos com cada grupo avistado, podendo esse período ser
estendido por mais 15 minutos. A distância mantida entre a embarcação e o grupo de
baleias, para a coleta de dados comportamentais, variou entre cinco e 100m. Todas as
distâncias foram estimadas subjetivamente.
Cruzeiros no Banco dos Abrolhos
Os dados apresentados para o Banco dos Abrolhos referem-se apenas a dados
coletados nessa região a partir de cruzeiros de pesquisa. As embarcações de observação
foram principalmente escunas e trawlers, medindo entre 10 e 16m. Os cruzeiros tiveram
duração média de três dias, com uma amostragem média de 404,3 ± 146,1 minutos/dia.
Permaneceu-se em torno de 30 minutos com cada grupo avistado, podendo este período ser
estendido por mais 15 minutos. A distância mantida entre a embarcação e o grupo de
85
baleias, para a coleta de dados comportamentais, variou entre cinco e 100m. Todas as
distâncias foram estimadas subjetivamente. Três observadores, no mínimo, permaneciam
simultaneamente em estado de observação, em posições diferentes e preestabelecidas.
Dados comportamentais
Baseado no número de baleias e atributos observados ou características
comportamentais previamente descritas para a espécie (Baker & Herman, 1984; Clapham et
al., 1992; Tyack & Whitehead, 1983), os grupos foram classificados, de acordo com o
arranjo social dos indivíduos, em uma de oito composições: fêmea e filhote (fefi); fêmea,
filhote e escort (fefiep); fêmea, filhote e dois escorts (fefiepes); fêmea, filhote e mais de
dois escorts (fefimais); um adulto sozinho (sol); dois adultos (dupla); três adultos (trio);
mais de três adultos (triomais).
amostragem 0/1, descrita em Altmann (1974). O comportamento dos grupos observados foi
atribuído a uma ou mais das seis condutas:
(Corkeron, 1995; Morete, Freitas, Engel, Pace III & Clapham, 2003). A exposição da
nadadeira caudal durante o mergulho pôde ser comumente observada.
(ii) Repouso: Estado em que o indivíduo permanece imóvel na superfície (Corkeron, 1995;
Morete et al., 2003).
de pedúnculo e/ou nadadeira caudal (Morete et al., 2003).
86
1985).
1985).
Para a investigação dos padrões comportamentais típicos associados a determinadas
composições de grupo, com relação às duas áreas amostradas, optou-se por uma análise
bayeseana de probabilidades. Essa análise fornece como resultado uma organização gráfica
capaz de representar uma distribuição conjunta de probabilidades sobre um grupo de
variáveis, considerando a relação entre elas (Charniak, 1991). Para a análise utilizou-se o
programa NETICA, versão 1.12 (NETICA, 2004) e para a avaliação das diferenças entre os
grupos nas duas áreas utilizou-se o programa SPSS, versão 11.5 (SPSS, 2003).
87
Resultados
Composição dos grupos nas duas áreas
Foram analisados 378 grupos de baleias jubarte observados no litoral norte da Bahia
em 143 dias de amostragem, totalizando 860,9 horas de esforço. No Banco dos Abrolhos
919 grupos foram analisados, sendo observados em 187 dias de amostragem e totalizando
1.293,8 horas de esforço.
Na figura 1 são apresentadas as porcentagens dos tipos de grupo registrados de
acordo com a área de amostragem. Composições de grupo do tipo dupla e sol foram
observadas mais freqüentemente em ambas as áreas de amostragem. Ainda, quando
somados, os grupos contendo filhote (fêmea e filhote, fêmea, filhote e escort, fêmea, filhote
e dois escorts, fêmea, filhote e mais de dois escorts) foram mais freqüentes no Banco dos
Abrolhos do que no litoral norte da Bahia (χ2 = 8,321, p = 0,004).
Analisando-se o tamanho dos grupos competitivos sem filhote, de acordo com a
área de amostragem, obteve-se para o litoral norte da Bahia, um tamanho médio de grupos
competitivos sem filhote (3,7 ± 1,42 adultos/grupo) significativamente menor que o obtido
para o Banco dos Abrolhos (4,15 ± 1,48 adultos/grupo) (Teste Mann-Whitney, U =
4.721,50, p < 0,007). No entanto, não foram obtidas diferenças estatisticamente
significativas entre as duas áreas de amostragem com relação a grupos competitivos
menores (três e quatro adultos) e grupos competitivos maiores (cinco a dez adultos) (χ12 =
0,067, χ22 = 2,333, p > 0,05; Figura 2).
88
Comparação comportamental entre áreas
As composições de grupo foram inseridas em uma ou mais das seis condutas, de
acordo com as observações realizadas durante o período de avistagem. As composições de
grupo fefiepes e fefimais foram excluídas da análise de rede bayesiana devido ao tamanho
reduzido desses grupos no litoral norte da Bahia (quatro grupos de fefiepes e dois de
fefimais) e no Banco dos Abrolhos (12 grupos de fefiepes e 20 de fefimais).
Desconsiderando-se o arranjo social dos indivíduos no grupo, foram obtidas maiores
probabilidades de ocorrência das condutas de deslocamento (> 96%) e de socialização (>
32%), e menor probabilidade da conduta de exposição caudal (< 10,5%), em ambas as
áreas de estudo (Figura 3).
A diferença entre as probabilidades de ocorrência das condutas investigadas nas
duas plataformas de observação foram identificadas de acordo com o seguinte critério de
significância adotado neste estudo: pouco significativa (diferença de probabilidades
inferiores a 4%), significativa (diferença de probabilidades entre 4% e 8%) e bastante
significativa (diferença de probabilidades superiores a 8%).
Comparando-se as duas áreas de amostragem, foram obtidas diferenças de
probabilidade pouco significativas (< 4%) para as condutas do tipo deslocamento,
socialização, ativo e agressivo. Probabilidades significativamente diferentes (entre 4% e
8%) foram obtidas apenas para as condutas de exposição caudal e de repouso, com o Banco
dos Abrolhos apresentando probabilidades de ocorrência superiores (10,3% - exposição
caudal e 28,4% - repouso) às obtidas no litoral norte da Bahia (4,69% - exposição caudal e
22,7% - repouso; Figura 3).
89
Levando-se em consideração o arranjo social dos indivíduos, os grupos fefi e fefiep
apresentaram as maiores probabilidades de ocorrência da conduta de repouso, enquanto o
grupo denominado sol apresentou maiores probabilidades da conduta de exposição caudal.
As maiores probabilidades de ocorrência das condutas do tipo socialização, ativo e
agressivo foram obtidas em grupos competitivos sem filhote, em ambas as áreas de estudo
(Tabela 1). Diferenças de probabilidade bastante significativas (> 8%) foram obtidas
apenas para a conduta do tipo repouso e exposição caudal em grupos de fefi, e para a
conduta do tipo agressivo em grupos de fefiep.
Comparando-se a ocorrência do comportamento de exposição caudal (pelo menos
uma ocorrência de exposição caudal por grupo avistado – dados do tipo 0/1), nas duas áreas
de amostragem, obteve-se uma maior ocorrência deste comportamento no Banco dos
Abrolhos, quando comparado à sua ocorrência no litoral norte da Bahia (Qui-quadrado de
Pearson, χ2 = 41,4, p < 0,001; Tabela 2).
Discussão
Grupos contendo filhote foram mais freqüentemente observados no Banco dos
Abrolhos, quando comparado à sua ocorrência no litoral norte da Bahia. Essa diferença
provavelmente deve-se às condições ecológicas predominantes no Banco dos Abrolhos,
necessárias a uma área de reprodução e cria de filhotes de baleias jubarte: águas rasas e
quentes e protegidas dos ventos predominantes pelos recifes de coral (Siciliano, 1997). Por
outro lado, a região do litoral norte da Bahia é caracterizada pelo estreitamento da
plataforma continental, chegando, em determinadas regiões, a apenas 10km de extensão
(Castro & Miranda, 1998). Esse e outros fatores provavelmente estariam influenciando o
90
deslocamento de grupos contendo filhote para áreas muito próximas à costa, o que poderia
acarretar uma maior exposição desses grupos ao tráfego de embarcações e uma influência
maior da área urbana. Grupos de fêmea e filhote foram observados a aproximadamente 2km
de distância da costa, em pelo menos dois eventos diferentes, durante os anos de 2002 e
2003 na Praia do Forte, litoral norte da Bahia (observação pessoal).
O litoral norte da Bahia tem experimentado, nos últimos 15 anos, um acentuado
processo de urbanização, com a abertura de estradas, a expansão dos loteamentos e,
conseqüentemente, um impacto maior da expansão urbana sobre as águas marinhas. A
ocupação humana nessa área ocorreu de forma rápida e desordenada, não sendo
acompanhada pela implantação de um sistema de coleta e tratamento de esgoto doméstico.
A infiltração dos nutrientes e contaminantes presentes em fossas sépticas, somada ao
acentuado gradiente hidráulico, fazem com que a água subterrânea escoe até a praia e
carregue um excesso de nutrientes para os recifes costeiros, podendo desencadear um
processo de eutrofização nessa região (Costa Júnior, 1998). Os efeitos do elevado grau de
ocupação humana sobre o ambiente marinho no litoral norte da Bahia possivelmente
acarretam uma deterioração das condições necessárias à reprodução e cria dos filhotes de
baleias jubarte na área.
Outra explicação para a maior ocorrência de grupos com filhote no Banco dos
Abrolhos, quando comparado a sua ocorrência no litoral norte da Bahia, seria a diferença
no status de proteção das duas áreas amostradas. Enquanto a região do litoral norte da
Bahia foi decretada como Área de Proteção Ambiental do Litoral Norte da Bahia (Decreto
n° 1.046 de 17 de março de 1992), um maior grau de proteção foi destinado ao Arquipélago
dos Abrolhos (Parque Nacional Marinho dos Abrolhos, Decreto n.º 88.218 de 06 de abril de
91
1983), o que seguramente torna essa região mais protegida do tráfego de embarcações, da
atividade de pescadores e do lançamento de nutrientes e contaminantes.
O tamanho médio dos grupos competitivos sem filhote diferiu entre as duas áreas
amostradas. O menor tamanho desses grupos, obtido para o litoral norte da Bahia, pode
estar evidenciando uma característica da estrutura social dos indivíduos em uma área
recentemente reocupada pela espécie. Ainda, essa tendência pode estar refletindo a menor
densidade de indivíduos na área (entre 0,3 e 1 indivíduo/mn2) em comparação à maior
densidade existente no Banco dos Abrolhos (entre 1,6 e 2,3 indivíduos/mn2) (Martins,
2004). Já foi sugerido que diferenças nas densidades desta espécie em determinadas regiões
podem influenciar os padrões de interação entre os indivíduos, com menores taxas de
display ocorrendo em grupos de três ou quatro baleias em comparação a grupos maiores
(cinco ou seis baleias) (Tyack & Whitehead, 1983). Baker e Herman (1984) mencionaram
que a abundância de baleias jubarte pode ser positivamente correlacionada à freqüência de
comportamentos agressivos.
Padrões comportamentais típicos diferem nas duas áreas
Comparando-se as probabilidades de ocorrência das condutas obtidas para as duas
áreas de estudo, não foram obtidas diferenças significativas quanto às condutas do tipo
deslocamento, socialização, ativo e agressivo. Obtiveram-se apenas para as condutas de
exposição caudal e de repouso probabilidades significativamente diferentes, com o Banco
dos Abrolhos apresentando probabilidades de ocorrência superiores às obtidas no litoral
norte da Bahia.
92
Morete et al. (2003), em estudo realizado no Banco dos Abrolhos, observaram que
todas as baleias jubarte que foram vistas em exposição caudal alternaram este
comportamento com o repouso (pelo menos uma alternância por avistagem). Ainda, a
exposição caudal parece ocorrer nas águas de Abrolhos com maior freqüência que em
outras áreas de concentração da espécie, sugerindo representar um exemplo de
comportamento localizado, culturalmente transmitido entre os indivíduos (Morete et al.,
2003).
Apesar do litoral norte da Bahia e do Banco dos Abrolhos serem duas áreas distintas
de concentração de baleias jubarte, com diferenças ambientais intrínsecas (profundidade,
temperatura da água e extensão da plataforma continental), foram obtidas probabilidades de
ocorrência das condutas bastante similares nas duas áreas. Diferenças significativas foram
obtidas apenas para a ocorrência de grupos com filhote e para a probabilidade de ocorrência
das condutas do tipo exposição caudal e repouso. Esses resultados podem estar refletindo
diferenças, por exemplo, no status de proteção das áreas amostradas, no tempo de
reocupação da área pela espécie ou nas características ambientais intrínsecas a cada área.
93
Agradecimentos
cruzeiros, ao CNPq pela concessão da bolsa de mestrado a D. G. Simões, ao Projeto Baleia
Jubarte pela concessão dos dados coletados no litoral norte da Bahia e no Banco dos
Abrolhos (2001 a 2003), a J. S. Marinho-Filho, P. C. A. Simões-Lopes e V. F. Saracura
pela revisão do manuscrito e a S. Más-Rosa, E. Marcovaldi, B. Bastos, C. G. Baracho, A.
C. Freitas, C. C. A. Martins, L. Wedekin, M. Rossi, M. Galiza, L. Pacheco e a todos os
estagiários do Projeto Baleia Jubarte pelo auxílio na coleta dos dados.
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novaeangliae) na costa brasileira, com especial referência aos Bancos de Abrolhos.
Dissertação de mestrado, Instituto de Biologia, Universidade Federal Rural do Rio de
Janeiro, Seropédica, RJ.
97
Tabela 1. Probabilidades de ocorrência das condutas obtidas por meio de uma rede bayesiana no litoral norte da Bahia e no
Banco dos Abrolhos (2001 a 2003), observadas nos seguintes grupos de baleias jubarte: uma baleia adulta sozinha (sol), duas
baleias adultas (dupla), três baleias adultas (trio), mais de três baleias adultas (triomais), fêmea e filhote (fefi) e fêmea, filhote e
uma baleia acompanhante (fefiep).
98
Condutas
sol
dupla
trio
triomais
fefi
fefiep
Média ± DP
Deslocamento
96,6
99,3
98,2
96,8
95,0
95,5
96,9 ± 1,62
Repouso
23,6
22,1
21,1
6,45
32,5
31,8
22,9 ± 9,45
Exposição caudal
8,99
3,45
3,51
3,23
2,50
4,55
4,37 ± 2,36
Socialização
20,2
32,4
50,9
54,8
22,5
31,8
35,4 ± 14,4
Ativo
11,2
17,2
29,8
38,7
7,50
22,7
21,2 ± 11,7
Agressivo
10,1
20,0
43,9
77,4
12,5
27,3
31,9 ± 25,4
Deslocamento
92,5
98,5
98,4
99,0
94,6
97,1
96,7 ± 2,59
Repouso
24,9
29,1
18,9
4,76
41,2
38,2
26,2 ± 13,4
Exposição caudal
13,2
10,8
6,56
2,86
10,8
11,2
9,24 ± 3,80
Socialização
21,4
30,7
52,5
58,1
28,9
26,5
36,4 ± 15,1
Ativo
11,4
16,5
27,9
37,1
13,7
16,5
20,5 ± 9,91
Agressivo
9,25
20,9
48,4
77,1
6,86
15,9
29,7 ± 27,6
Litoral norte da Bahia
Banco dos Abrolhos
99
Tabela 2. Grupos de baleias jubarte observados no litoral norte da Bahia e no Banco dos Abrolhos (2001 a 2003), de acordo com
o ano de amostragem e a ocorrência do comportamento de exposição caudal. Os valores de ocorrência desse comportamento
referem-se à pelo menos uma ocorrência por grupo avistado (amostragem 0/1).
Litoral norte da Bahia
Banco dos Abrolhos
Grupos observados
Ocorrência
% relativa
Grupos observados
Ocorrência
% relativa
2001
55
0
0
344
74
21,5%
2002
111
6
5,4%
273
39
14,3%
2003
212
6
2,8%
302
35
11,6%
Total
378
12
3,2%*
919
148
16,1%*
* Qui-quadrado de Pearson, χ2 = 41,4, p < 0,001
100
45
14 3
30
243
87
19 2
Litoral norte
16 4
14 9
55
15
65
29 74
Abrolhos
38
20
4 12
20
2
0
sol
dupla
trio
triomais
fefi
fefiep
fefiepes fefimais
Com posição dos grupos
Figura 1. Porcentagem de grupos de baleias jubarte avistados no litoral norte da Bahia e no Banco dos Abrolhos, de 2001 a 2003.
O valor sobre as barras corresponde ao número de grupos observados. Os códigos de composição dos grupos correspondem a:
uma baleia adulta sozinha (sol), duas baleias adultas (dupla), três baleias adultas (trio), mais de três baleias adultas (triomais),
fêmea e filhote (fefi), fêmea, filhote e uma baleia acompanhante (fefiep), fêmea, filhote e duas baleias acompanhantes (fefiepes),
fêmea, filhote e mais de duas baleias acompanhantes (fefimais).
101
90
68
97
60
litoral norte
Abrolhos
30
29
11
4 10
0
3
1
0
0
(3-4)
(5-6)
(7-8)
(9-10)
(11-12)
Núm ero de adultos
Figura 2. Porcentagem de grupos competitivos de baleias jubarte sem filhotes, de acordo com a classe de número de adultos,
avistados no litoral norte da Bahia e no Banco dos Abrolhos, de 2001 a 2003. O valor sobre as barras corresponde ao número de
grupos observados.
102
Figura 3. Modelo de rede bayesiana que resume as probabilidades de ocorrência das
condutas observadas nos anos de 2001 a 2003 no litoral norte da Bahia (A) e no Banco dos
Abrolhos (B) segundo os grupos de baleias jubarte: uma baleia adulta (sol), duas baleias
adultas (dupla), três baleias adultas (trio), mais de três baleias adultas (triomais), fêmea e
filhote (fefi), fêmea, filhote e uma baleia acompanhante (fefiep). O “s” corresponde à
probabilidade de ocorrência e o “n” corresponde à probabilidade de não ocorrência da
conduta.
103

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