Uso de habitat e distribuição do Pica-Pau-do-Parnaíba
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Uso de habitat e distribuição do Pica-Pau-do-Parnaíba
UNIVERSIDADE FEDERAL DO TOCANTINS Campus Universitário de Porto Nacional Programa de Pós Graduação em Ecologia de Ecótonos USO DE HABITAT E DISTRIBUIÇÃO DO PICA-PAU-DOPARNAÍBA Celeus obrieni ANDRÉ GRASSI CORRÊA Porto Nacional - TO Outubro de 2012 ANDRÉ GRASSI CORRÊA USO DE HABITAT E DISTRIBUIÇÃO DO PICA-PAU-DOPARNAÍBA Celeus obrieni Dissertação apresentada ao Programa de Pósgraduação stricto Sensu em Ecologia de Ecótonos da Fundação Universidade Federal do Tocantins, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ecologia de Ecótonos. Orientador: Prof. Dr. Renato Torres Pinheiro (UFT) Porto Nacional - TO Outubro de 2012 AGRADECIMENTOS Em primeiro lugar gostaria de agradecer a Deus e a todos aqueles que, de uma forma direta ou indireta, contribuíram para a realização deste trabalho, o qual foi feito com muito amor, suor e dedicação. Agradeço aos meus Pais Robevaldo, Creusa e Edson, meu padrasto, pelo apoio dado desde o início em meus estudos, pelo incentivo para ingressar neste mundo acadêmico que aprendi a amar e dar o devido valor que merece. Mesmo estando distante, sempre pude senti-los bem próximos a cada telefonema. A meu irmão Marcelo que sempre me apoiou e esteve do meu lado em todos os momentos em que precisei. Meus avós Valdomiro e Marina que sempre se orgulham em dizer que todos os seus 9 netos são formados e muito bem instruídos...rs, amo vocês. Dedico também a minha querida vó que neste momento está juntinha de Deus, dona Mariinha (Maria Lopes Furtado), que não pôde estar aqui neste momento para ver o resultado de um trabalho o qual ela viu começar. Queria muito que ela pudesse ter visto este lindo desfeche. Quero agradecer também a uma pessoa muito especial a qual me ajudou muito nos campos, auxiliando nas capturas, na plotagem dos dados e em outros momentos muito especiais de minha vida. Dedico este momento tão especial a você meu AMOR (Rafaella Alves Chagas). A este orientador que é mais que um amigo, ora amigo, ora paizão, dando conselhos e sempre de bom humor em todos os momentos, nas pescarias, nas expedições, nos churrascos, nas cachoeiras etc. Jamais poderia esquecer as pessoas que nos deram suporte nos trabalhos de campo, quando ficamos alojados no Canguçu. Sempre com os braços abertos estavam Roberto, Sulene, Nenê e seu Chico, sempre de prontidão a nos ajudar, o meu muito obrigado. Aos meus amigos de casa: Pit, Feijão, João Danilo e Edu. Sempre juntos em todos os passos dados. Aos amigos do Laboratório EcoAves: Elivânia, Túlio, Suélen, Yanna, Marcelo, Dianes, Dieyson e Pit. A Amarelona (Pequi móvel), minha querida caminhonete, que aguentou firme mais essa empreitada, sofreu um pouco, mas conseguimos. A Fundação O Boticário pelo apoio financeiro ao trabalho, sem isso dificilmente terminaria esse projeto. A CAPES pela bolsa concedida a Universidade Federal do Tocantins e pelo apoio institucional que esta me forneceu. E por fim, a todos aqueles que ajudaram cedendo os dados para a realização deste trabalho: Túlio Dornas, Advaldo Dias Prado, Marcos Pérsio Sousa Santos, Kurazo Mateus Okada Aguiar e Wagner Nogueira. O meu muito obrigado. LISTA DE FIGURAS Figura 1: Distribuição espacial das rádio-localizações (pontos brancos) dos exemplares de C. obrieni monitorados com rádio transmissores no município de Pium, Tocantins. Respectivamente a área de vida de cada indivíduo de acordo com KA = 95%, representada pelos limites externos de cada polígono e o centro de atividade de acordo com KA = 75%, representado pelos polígonos centrais mais escuros. A = 149.110 (564,28 ha / 263,61 ha), B = 150.059 (95,71 ha / 44,64 ha), C = 150.238 (29,74 ha / 15,33 ha), D = 150.145/1 (198,54 ha / 77,86 ha), E = 150.145/2 (167,50 ha / 92,18 ha).................................................................................................................................................11 Figura 2: Proporção das principais variáveis de cobertura (cerradão = CE, cerrado típico = CT, mata ripária = MR) e uso do solo (Agropecuária = AG) nos quadrantes de Novo Planalto (NP), Porangatu (PO), Minaçu 1 (M1), Minaçu 2 (M2), Minaçu 3 (M3), Nova Crixás (NC), Caiapônia (CA), Cezarina (CE), Niquelândia (NI) e Mundo Novo (NM)....................................................13 Figura 3: Relação entre a área (em hectares) de cerradão das quadrículas de 20x20 km e nos pontos de 250 m/raio (A), mata ripária (B), agropecuária (C) e cerrado típico (D)....................14 Figura 4: Relação entre a presença/ausência de C. obrieni e a agropecuária (A), cerradão (B), cerrado típico (C) e mata ripária (D)............................................................................................16 Figura 5: Representação gráfica das variáveis ambientais que mais contribuíram para o modelo de distribuição do pica-pau-do-parnaíba Celeus obrieni: Bio11 – temperatura mínima no período mais frio (A), Bio13 – precipitação no mês de maior pluviosidade (B),– solos (C), Bio17 – precipitação no período mais seco (D), Bio18 – Precipitação do trimestre mais quente (E) e topografia (F).......................................................................................................................17 Figura 6: Mapa da distribuição geográfica de Celeus obrieni, gerado pelo programa Maxent, baseado em 61 dados de presença e 24 variáveis ambientais.......................................................18 LISTA DE TABELAS Tabela 1: Total de dias monitorados, de contatos, área de vida (Kernel 95%) e área de uso (Kernel 75%) de cada um dos indivíduos de C. obrieni monitorados com rádio transmissores no município de Pium, Tocantins......................................................................................................10 Tabela 2: Área em hectares ocupada por cada variável de cobertura e uso do solo nos círculos de 250 metros de raio. Entre parêntesis a proporção de área ocupada por cada variável nas respectivas localidades. A presença de C. obrieni corresponde àqueles pontos onde a espécie foi encontrada ou classificados como altamente potenciais para sua ocorrência segundo Marcelino et al. (2012) e Pinheiro et al., (2012)...........................................................................................12 Tabela 3: Resultados da análise de partição hierárquica realizada com cada variável de cobertura e uso do solo. I e J são respectivamente, a contribuição independente e conjunta das variáveis. %I é a porcentagem do total contabilizado por cada variável habitat. Valor de z corresponde ao teste de randomização das contribuições independentes de cada variável preditora, calculado a partir de 333 randomizações.........................................................................................................15 ESTRUTURA DA DISSERTAÇÃO Esta dissertação foi redigida em formato de artigo que será submetida ao periódico “Diversity and Distributions” e traduzido para o inglês após as devidas sugestões e correções da banca examinadora. No ato da submissão serão acrescentados outros pesquisadores como co-autores que trabalharam conjuntamente para realização deste projeto. As normas de publicação do periódico se encontram em anexo (ANEXO N° I). SUMÁRIO Resumo................................................................................................................................... 1 Abstract................................................................................................................................... 2 Introdução............................................................................................................................... 3 Metodologia............................................................................................................................ 5 1 Área de vida e área de uso.......................................................................................... 5 2 Disponibilidade e uso de habitat................................................................................ 6 3 Modelagem da distribuição de C. obrieni...................................................................7 3.1 Base de dados de distribuição........................................................................ 8 3.2 Variáveis ambientais.......................................................................................8 Resultados............................................................................................................................... 9 1 Área de vida e área de uso.................................................................................... 9 2 Disponibilidade e uso de habitat........................................................................11 3 Modelagem da distribuição de C. obrieni..........................................................16 Discussão...............................................................................................................................19 1 Área de vida e área de uso.............................................................................19 2 Disponibilidade e uso de habitat...................................................................20 3 Modelagem da distribuição de C. obrieni.....................................................22 3.1 Áreas com elevado potencial de ocorrência de C. obrieni identificadas pelo modelo.......................................................................................................................22 3.1.1 Tocantins...........................................................................................22 3.1.2 Goiás.................................................................................................23 3.1.3 Goiás e Tocantins..............................................................................24 3.1.4 Pará...................................................................................................24 3.1.5 Mato Grosso......................................................................................25 3.1.6 Maranhão e Piauí..............................................................................25 3.2 Áreas com médio/baixo potencial identificadas pelo modelo........................26 3.3 Áreas sem potencial identificadas pelo modelo.............................................28 Conclusões.............................................................................................................................29 Referências Bibliográficas.....................................................................................................31 Anexos...................................................................................................................................40 Anexo I: Normas da revista.......................................................................................40 Anexo II: Definições dos polígonos indicando os limites da área de vida de cada indivíduo de C. obrieni monitorados através de radio-telemetria.....................................49 Anexo III: Mapas dos quadrantes de 20x20 km representando a cobertura e o uso do solo nas unidades amostrais de 250 m de raio.............................................................................50 Anexo IV: Valores de cobertura e o uso do solo em hectares, potencialidade de ocorrência e presencia/ausência de C. obrieni em cada uma das unidades amostrais de 250 m de raio nos quadrantes de 20x20 km.....................................................................60 Resumo O conhecimento dos requerimentos ecológicos de uma espécie são pré-requisitos fundamentais para o êxito de sua conservação, fundamentalmente nas regiões tropicais onde as modificações da paisagem ocorrem rapidamente, reduzindo e fragmentando áreas significativas de vegetação nativa. A espécies especialistas ou com requerimentos ecológicos específicos são as mais vulneráveis às alterações do habitat estando ameaçadas em diversas regiões do mundo. O pica-pau-do-parnaíba Celeus obrieni é uma ave especialista cuja informação sobre o tamanho da sua área de vida, uso do hábitat e os limites da sua área de distribuição são ainda desconhecidos. No presente estudo utilizamos modelos probabilísticos, visando preencher estas lacunas de conhecimento e auxiliar no diagnostico do seu status atual de conservação. O monitoramento por rádio telemetria revelou que a área de vida de C. obrieni é grande e que a espécie normalmente possui mais de uma área de uso. A análise de partição hierárquica confirmou a preferência de habitats formados por cerrado florestal com manchas de taboca (Guadua paniculata) e que as áreas de agropecuária funcionam como barreira para uso e deslocamento da espécie. A distribuição geográfica de C. obrieni abrange grande área do bioma Cerrado, porém sua distribuição é fragmentada ocorrendo apenas nas manchas de cerrado florestal com taboca. O elevado grau de transformação e supressão do cerrado nativo pode colocar em risco a sobrevivência de diversas populações de C. obrieni sendo necessárias a adoção de medidas conservacionistas aqui propostas. Palavas-chave: Distribuição geográfica, Celeus obrieni, conservação, habitat, Cerrado Abstract Knowledge of a species ecological requirements is a prerequisite for successful conservation. Especially in the tropics, where anthropogenic landscape modifications rapidly reduce many natural habitats. Species with specific habitat requirements or specialists are more vulnerable to habitat alterations and threatened all around the World. Kaempfer’s Woodpecker Celeus obrieni is a specialist bird which information regarding its home range, habitat and geographical distribution are unknown. In the present study we used probabilistic models to fill C. obrieni information gaps in order to help the diagnosis of its actual conservation status. Radio tracking monitoring showed a large home range and the use o more than one core area. The hierarchical partitioning confirmed its preference by the forested cerrado with bamboo Guadua paniculata patches, avoiding agricultural areas that restrain its movements. C. obrieni geographical distribution occupies great part of the Cerrado biome, however its distribution is fragmented, occurring mainly on the G. paniculata patches. The high levels of Cerrado transformation and suppression can put in risk C. obrieni populations survivorship and conservations. We also discuss some threats associated with habitat loss. Key-works: Geographical distribution, Celeus obrieni, conservation, habitat, Cerrado 3 Introdução Nos últimos 30 anos o Cerrado vem sofrendo uma rápida devastação e fragmentação, principalmente devido ao avanço da pecuária e agricultura, restando aproximadamente 51,5% da sua vegetação nativa (MMA/IBAMA/PNUD, 2009). O bioma é considerado uma área prioritária para conservação a nível mundial em função da sua elevada diversidade biológica e redução da cobertura vegetal nativa (Myers et al., 2000). A fragmentação e a perda de habitat são apontadas como as principais causas de ameaças para a biodiversidade em todo o mundo (Andrén, 1994; Laurance & Bierregaard, 1997; Myers et al., 2000; Fahrig, 2003; Fischer & Lindenmayer, 2007) e ambas tem como principal causa as atividades humanas (Fahrig, 1998). A perda de habitat implica na redução de área sem subdividi-la, consequentemente, diminui o número absoluto de indivíduos que ali podem viver (Ricketts, 2001), enquanto que a fragmentação transforma áreas contínuas em múltiplas manchas de menor tamanho que a original, isoladas umas das outras (Beier & Noss, 1998; Fahrig, 2003). Ambientes que sofreram redução de seu habitat original, que encontram-se fragmentados ou escassamente conectados afetam diferentemente as espécies. Em geral as espécies generalistas são aquelas que melhor se adaptam às mudanças no meio ambiente, por outro lado, as espécies especialistas ou com requerimentos ecológicos específicos são mais vulneráveis (Julliard et al., 2006). No geral, estas espécies são mais susceptíveis à extinção, uma vez que, sua menor flexibilidade adaptativa faz com que o processo de adaptação seja mais lento ou inexequível, principalmente quando ocorrem mudanças bruscas que diminuam ou eliminem os recursos necessários à sua sobrevivência. Além do mais, a dependência por determinado recurso em espécies especialistas tende a restringir sua área de ocorrência. Segundo Recher (1990) e Julliard et al., (2006) o sucesso de espécies especialistas depende do grau de disponibilidade no ambiente dos recursos aos quais estão relacionados. Empiricamente, existem evidências que espécies especialistas estão em declínio em todo o mundo, inclusive espécies com elevada capacidade de deslocamento e dispersão como as aves (Julliard et al., 2004). O pica-pau-do-parnaíba Celeus obrieni é uma ave especialista (Leite, 2010) e globalmente ameaçada (IUCN, 2012) que foi descrita por Short (1973) a partir de um único exemplar coletado em 1926 por Emil Kaempfer na região de Uruçuí, Piauí. Após sua descoberta não foram encontrados novos registros por 80 anos, criando uma expectativa de que a espécie poderia estar extinta (Tobias et al., 2006). Em outubro de 2006, uma fêmea de C. obrieni, foi capturada em Goiatíns, nordeste do estado do Tocantins, 400 km a sudoeste da localidade tipo 4 da espécie, sendo possível também a gravação da vocalização (Prado, 2006) o que permitiu novos registros da espécie em regiões com fitofisionomias semelhantes. A área de distribuição desta espécie tem aumentado significativamente nos últimos anos, havendo registros em diferentes localidades do Cerrado nos estados de Goiás, Mato Grosso, Tocantins e Maranhão (Pinheiro & Dornas, 2008; Bragança et al., 2008; Dornas et al., 2009; Pacheco & Maciel, 2009; Dornas et al., 2011; Pinheiro et al., 2012) e no seu limite com a Amazônia maranhense e tocantinense (Santos & Vasconcelos, 2007; Dornas et al., no prelo). Segundo Leite (2010), C. obrieni possui uma dieta especializada em formigas, abundantemente encontradas na taboca (Guadua paniculata), o que limitaria a sua distribuição às formações florestais do Cerrado mescladas com a taboca. Esta suposição parece verdadeira considerando que a grande maioria dos registros recentes tanto no estado de Goiás (Pinheiro et al., 2012), como no Cerrado Norte (Maranhão e Tocantins), (Dornas et al., no prelo), se deram neste tipo de vegetação. Leite (2010) também argumenta que esta elevada especialização, possivelmente faz com que o tamanho das populações de C. obrieni estejam correlacionadas com o tamanho e a idade das formações de G. paniculata, e que, o somatório destes dois fatores: alta dependência da taboca e dieta especializada, provavelmente imponham a C. obrieni a necessidade de estabelecer grandes territórios, uma condição que tornaria a espécie ainda mais vulnerável aos câmbios ambientais. Apesar de que novos registros de ocorrência de C. obrieni venham sucedendo ao longo do Cerrado, pouco se sabe sobre o tamanho da sua área de vida, uso do hábitat e os limites da sua área de distribuição. Portanto, os objetivos do presente estudo são: a) determinar a área de distribuição potencial de C. obrieni e determinar o uso e disponibilidade do seu hábitat preferencial utilizando modelos probabilísticos, aspectos fundamentais para auxiliar no diagnostico do seu status atual de conservação. A distribuição geográfica é considerada uma das principais componentes para obter o status de conservação de uma espécie. No caso de espécies ameaçadas de extinção, determinar a sua distribuição geográfica é um precursor necessário para atenuar o seu declínio (Augustine et. al., 1993). Por outro lado, a perda de hábitat impõe a necessidade de definir o que constitui um habitat apropriado e como este é utilizado, principalmente para aquelas espécies que vem sendo negativamente afetadas pelas transformações do solo pelo ser humano (Roberge et al., 2008). Recentemente o uso de modelos probabilísticos de distribuição tem possibilitado informações fundamentais para a conservação de espécies residentes, migratórias ou ameaçadas de extinção (Phillips et al., 2006, Pearson, 2007). Estes modelos auxiliam na seleção de novas áreas de reservas para preservação da biodiversidade, avaliações de impacto ambiental 5 confiáveis e no efeito das mudanças no uso do solo sobre as espécies, e são amplamente usados em ecologia, biogeografia e conservação (Guisan & Zimmermann, 2000; Pearce et al., 2001; Scott et al., 2002). O princípio que rege o modelo é prever a distribuição das espécies através da combinação de registros de ocorrência conhecidos e um conjunto de variáveis ambientais (Guisan & Zimmermann, 2000; Peterson, 2006; Pearson, 2007). Este tipo de modelagem já foi satisfatoriamente testado com a tiriba-de-pfrimeri Pyrrhura pfrimeri, espécie endêmica e ameaçada de extinção do Brasil Central (Bianchi, 2010) e outras espécies ameaçadas em todo o mundo. Metodologia 1) Área de vida e área de uso O estudo para estimar a área de vida e de uso de C. obrieni ocorreu no município de Pium/TO, oeste do Estado do Tocantins, na planície do rio Araguaia cujo relevo é plano, variando entre 100 m e 300 m de altura. O clima da região é tropical com uma estação chuvosa entre outubro e abril e o período seco de maio a setembro. A temperatura média anual varia entre 24C e 26C nos meses de chuva e entre 28C e 35C na seca. As precipitações médias anuais variam entre 1.800mm ao norte e a leste, e 1.000 mm ao sul do Estado (SEPLAN, 1997). A coleta de dados foi realizada em dois fragmentos de mata, nas Fazendas Javaés com 1.400 ha e Ouro Verde com 1.600 ha. As aves foram capturadas com rede-de-neblina, cada indivíduo recebeu um rádio transmissor com freqüência específica e uma anilha metálica do CEMAVE/ICMBio. Os rádios transmissores foram fixados em uma das retrizes principais com o auxilio de cola atóxica e sua antena foi cerzida com linha de algodão, desde sua raque até a metade da retriz, de tal maneira que não interferiu na dinâmica de vôo da ave. A localização exata de cada indivíduo foi obtida por meio do método da triangulação. Para realização das triangulações foi utilizado um receptor de ondas de radio (LOTEK SRX400) com na faixa de 148MHz - 152MHz, antena direcional do tipo H-Adcock (H-type), GPS, bússola manual e digital. O intervalo entre cada rádio-localização, que variou entre duas a três, foi em média de 2 minutos. Os pontos exatos oriundos da triangulação foram realizados através da bússola do programa Google Earth. As coordenadas das triangulações foram plotadas e traçadas as semi-retas conforme os azimutes obtidos em campo com o auxílio de bússolas, os pontos onde as semi-retas se cruzavam foram extraídos como ponto de localização real da ave. A estimativa da área de vida foi obtida pelo método Kernel adaptativo a 95% e da área de uso pelo método Kernel adaptativo a 75%. Este estimador geralmente exclui grandes áreas de habitat não usadas ou usadas em menores proporções (Ganey et al., 1999; Millspaugh & 6 Marzluff, 2001) e proporciona uma estimativa mais conservadora dos habitats que estão disponíveis para um determinado animal do que os outros estimadores, o que torna a demonstração de seleção de habitat um pouco mais difícil (Ganey et. al., 1999). No entanto, essa abordagem mais conservadora e de maior dificuldade de detecção fornece um resultado mais confiável da seleção de hábitat, ou seja, é uma garantia que a seleção é real. A estimativa da área de vida pelos dois métodos foi obtida por meio do pacote adehabitat do programa R (R Development Core Team, 2008). 2) Disponibilidade e uso de Habitat Para averiguar qual a importância dos diferentes tipos de habitat para a ocorrência de C. obrieni, foram selecionadas 10 quadrículas de 20 x 20 km tendo como ponto central registros da ocorrência da espécie no estado de Goiás, de acordo com Pinheiro et al. (2012). Em cada uma delas realizou-se a identificação, mapeamento e obtenção da superfície dos diferentes usos do solo. Após a caracterização da cobertura e uso do solo dos quadrantes selecionados, foi realizada a classificação das potencialidades de cada polígono mapeado de acordo com a disponibilidade de recursos necessários para suprir os requisitos ecológicos de C. obrieni, seguindo o descrito por Marcelino et al., (2012). Dessa forma, os polígonos mapeados foram agrupados em três categorias: habitats naturais potenciais (cerradão e mata ripária), habitats naturais não potenciais (cerrado sentido restrito e corpos d’água naturais) e habitats antropizados (agropecuária, corpos d’água artificiais e áreas urbanas). Posteriormente, os polígonos agrupados como habitats naturais potenciais, cujos limites representavam os fragmentos florestais potenciais para a ocorrência de C. obrieni em cada quadrante, foram avaliados qualitativamente em campo. Essa avaliação foi conduzida de forma visual, levando em consideração evidências diretas e indiretas que indicassem a utilização dos fragmentos florestais pela espécie. A visualização da ave caracterizou-se como evidência direta. Evidências indiretas foram representadas pelas seguintes características: (i) presença de furos típicos da espécie nas hastes das tabocas, indicando fonte de alimentação e/ou (ii) presença e abundância de G. paniculata (taboca), (Marcelino et al., 2012). Um total de 173 pontos em áreas de cerrado típico, cerradão e mata ripária foram préselecionados nas 10 quadrículas (Anexo III). De modo a definir as características do habitat em função da sua potencialidade para ocorrência de C. obrieni, em cada um dos 173 pontos, foram traçados círculos com 250 metros de raio (que corresponde a distância média de busca da ave em cada ponto), dentro dos quais identificamos e quantificamos a área em hectares dos diferentes tipos de vegetação (cerradão, cerrado típico e mata ripária) e uso do solo 7 (agropecuária, área urbana, corpos d’água) com o auxílio do programa ArcGis versão 9.3. Para a classificação da cobertura e uso do solo utilizou-se o método de análise visual das imagens, onde a identificação e separação dos objetos na cena foram feitas a partir da observação de certos elementos da imagem, como a cor, tamanho, forma, textura, padrão, altura, sombreamento, localização e contexto (Marques, 2006). Para identificar em qual dos habitats (cerradão, cerrado típico, mata ripária, agropecuária, corpos d’água, área urbana) seria mais provável a ocorrência de C. obrieni, foi realizada uma análise de partição hierárquica (HP). A análise de partição hierárquica quantifica a capacidade explicativa de cada variável independente individualmente, por meio da partição de cada variável do conjunto de variáveis de outras variáveis correlacionadas (Quinn & Keough, 2002). O processo de identificação sofre realimentações sucessivas, testando cada variável dentro do conjunto de variáveis, deste modo constrói-se uma hierarquia entre as variáveis analisadas. Nesta análise a presença/ausência de C. obrieni foi utilizada como variável dependente do modelo de regressão linear com erro de Poisson e R2 utilizados como medidas de ajuste do modelo. Para avaliar a significância de cada contribuição independente das variáveis ambientais foi utilizado um teste de randomização baseado em 333 randomizações. A análise de partição hierárquica foi realizada com cada uma das variáveis de cobertura e uso do solo testando a contribuição independente (I) e conjunta de cada variável (J) por meio da função ‘hier.part’ implementada no pacote R (R Development Core Team, 2008). A porcentagem de I é a porcentagem total contabilizada por cada variável de habitat. O valor de z corresponde ao teste de randomização para verificar a contribuição independente de cada variável calculado a partir de 333 randomizações (p<0,05). 3) Modelagem da Distribuição de C. obrieni Modelos de distribuição de espécies estimam a relação entre registros de espécies em locais com base em características ambientais e/ou espaciais (Franklin, 2009), sendo amplamente utilizados para vários propósitos em biogeografia, biologia da conservação e ecologia (Elith & Leathwick, 2009). Para obter a área de distribuição de C. obrieni foi utilizado o programa probabilístico de distribuição de espécies Maxent (versão 3.3.3), software de uso gratuito gerado por Phillips et al. (2006) e disponível em http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent/. O programa Maxent é um algoritmo de uso generalizado que origina predições a partir de um grupo de informações. A principal suposição do programa é que a distribuição de probabilidade empírica (que está baseada na ocorrência da espécie) pode ser ajustada por uma distribuição de probabilidade de máxima entropia, sujeita a determinadas condições ambientais, e que esta distribuição se aproxima da distribuição geográfica potencial da espécie (Phillips et 8 al., 2006). O algoritmo Maxent a priori assume uma distribuição uniforme e realiza uma série de interações onde o peso associado às variáveis ambientais, ou funções, são ajustadas a fim de maximizar o potencial de informações das localidades amostradas (Phillips et al., 2006), uma vez que usamos apenas dados de presença. Os valores mais elevados da função indicam condições mais adequadas para a espécie estudada (Phillips, 2005). Esses valores são então utilizados para estimar a distribuição dada pelo programa para todo o espaço geográfico. Conseqüentemente a distribuição expressa a qualidade de cada célula do grid como uma função das variáveis ambientais para uma célula do grid. Um alto valor da função (em unidades de probabilidade acumulada) para uma célula em particular do grid indica que a célula do grid provavelmente terá uma boa condição para a ocorrência da espécie em questão (Phillips et al., 2006). 3.1) Base de dados de distribuição Os dados de distribuição foram baseados em três fontes: a) um criterioso levantamento bibliográfico; b) uso de dados de registros inéditos cedidos por Túlio Dornas, Advaldo Dias Prado, Marcos Pérsio Sousa Santos, Kurazo Mateus Okada Aguiar e Wagner Nogueira e c) registros realizados pelo grupo de pesquisa em Ecologia e Conservação de Aves da UFT, durante expedições realizadas aos estados de Goiás, Mato Grosso, Tocantins, Maranhão e Piauí. Os dados coletados foram selecionados para garantir a sua independência, sendo determinada uma distancia mínima de 2 km entre os pontos/registros, tomando como base os dados da área de vida obtidos através da radio-telemetria. A base de dados final contou com 61 registros de diferentes localidades. 3.2) Variáveis ambientais Um total de 24 variáveis ambientais foram utilizadas para obter o modelo de distribuição de C. obrieni. As variáveis climáticas foram obtidas na base de dados do WoldClim (http://www.worldclim.org) derivadas das temperaturas e precipitações mensais. Desta fonte foram obtidas 19 variáveis bioclimáticas: Bio 1 – Temperatura média anual, Bio 2 – Faixa média diurna (média mensal: temp max - temp min), Bio 3 – Isotermal (Bio2/Bio7)(*100), Bio 4 – Temperatura sazonal (desvio padrão *100), Bio 5 – Temperatura máxima do mês mais quente, Bio 6 – Temperatura mínima do mês mais frio, Bio 7 – Amplitude térmica anual (Bio 5 – Bio 6), Bio 8 – Temperatura média do trimestre mais úmido, Bio 9 – Temperatura média do trimestre mais seco, Bio 10 – Temperatura média do trimestre mais quente, Bio 11 – Temperatura média do trimestre mais frio, Bio 12 – Precipitação anual, Bio 13 – Precipitação do mês mais chuvoso, Bio 14 – Precipitação do mês mais seco, Bio 15 – Precipitação sazonal, Bio 9 16 – Precipitação do trimestre mais úmido, Bio 17 – Precipitação do trimestre mais seco, Bio 18 – Precipitação do trimestre mais quente, Bio 19 – Precipitação do trimestre mais frio. A variável topografia representa a variação da altitude do terreno, podendo ser referente à altimetria, declividade e curvatura do solo, foi obtida na base de dados do Serviço Geológico dos Estados Unidos (http://eros.usgs.gov/products/elevation/hydro1k.html). As variáveis categóricas: geologia, relevo, solos e vegetação foram obtidas da base de dados do Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (http://www.ibge.gov.br/home/download/geociencias.shtm). As variáveis ambientais foram projetadas no sistema de coordenadas geográficas com grid de resolução de 0,3 km, tendo como limites o bioma Cerrado, a região leste da Amazônia, oeste da Caatinga e noroeste da Mata Atlântica, tomado como base o mapa de biomas disponibilizado pelo Ministério do Meio Ambiente (http://mapas.mma.gov.br). O desempenho do modelo ou seja, se o ajuste foi bom ou ruim, pode ser obtido com base em duas estatísticas independentes geradas pelo programa Maxent (versão 3.3.3), o valor AUC e o “regularized training gain” para todos os modelos. Porém neste trabalho foi utilizado apenas o valor de AUC. Uma vez gerado o modelo, o passo final consiste na avaliação crítica de um ou mais especialistas, os quais irão atestar com base nos conhecimentos biológicos e ecológicos da espécie se o modelo probabilístico gerado corresponde à uma distribuição realista da espécie em questão. Resultados 1) Área de vida e área de uso Um total de seis exemplares de C. Obrieni foram capturados e monitorados entre maio de 2011 e junho de 2012 (Anexo II). O período médio de seguimento de cada ave variou de acordo com o tempo de emissão do sinal de cada transmissor e de circunstâncias intrínsecas a cada ave, sendo de 50 a 146 dias com uma média de 90,2 dias. A área de vida das aves variou de 29,74 a 564,28 hectares, tendo uma média de 211,15 ha de acordo com KA 95% e a área de uso variou de 263,61 a 15,33 hectares, com média igual a 98,72 ha segundo KA 75% (Tabela 1). 10 Tabela 1: Total de dias monitorados, de contatos, área de vida (Kernel 95%) e área de uso (Kernel 75%) de cada um dos indivíduos de C. obrieni monitorados com rádio transmissores no município de Pium, Tocantins. Dias Total de Área de vida Área de uso monitorados contatos (ha) (ha) 149.110 146 63 564,28 263,61 150.059 77 10 95,71 44,64 150.238 106 39 29,74 15,33 150.145/1 72 25 198,54 77,86 150.145/2 50 15 167,50 92,18 Transmissor Todos os contatos se deram em uma matriz de cerradão com manchas dispersas de taboca, em uma paisagem formada por cerrado típico, mata ripária, cursos d’água e agropecuária. Observou-se que C. obrieni pode atravessar áreas de cerrado típico ou estradas para alcançar áreas de cerradão com taboca em busca alimento e abrigo. Estes dados corroboram aqueles apresentados por diversos autores (Leite, 2010; Pinheiro et al., 2012; Dornas et al., no prelo), confirmando a preferência de habitat de C. obrieni por áreas de cerrado florestal com presença de taboca. A área de vida de cada indivíduo de acordo com KA 95% está representada pelos limites externos de cada polígono e o centro de atividade de acordo com KA 75%, representado pelos polígonos centrais mais escuros (Figura 1). Em alguns indivíduos, 149.110, 150.238 e 150.145/2 podemos apreciar dois centros de atividade, correspondendo àqueles que possuem maiores territórios. A ave 149.110 utilizou quase que exclusivamente áreas de cerradão e ainda que no polígono estejam representadas áreas de cerrado típico e agropecuária, a sua presença pode ser devido ao processo de união entre dois pontos e não necessariamente representa o uso desses ambientes pela ave. Conforme foi observado C. obrieni não atravessou áreas abertas transformadas para uso agropecuário, ambiente que funciona como uma barreira para o deslocamento da espécie. 11 A B C D E Figura 1: Distribuição espacial das rádio-localizações (pontos brancos) dos exemplares de C. obrieni monitorados com rádio transmissores no município de Pium, Tocantins. Respectivamente a área de vida de cada indivíduo de acordo com KA = 95%, representada pelos limites externos de cada polígono e o centro de atividade de acordo com KA = 75%, representado pelos polígonos centrais mais escuros. A = 149.110 (564,28 ha / 263,61 ha), B = 150.059 (95,71 ha / 44,64 ha), C = 150.238 (29,74 ha / 15,33 ha), D = 150.145/1 (198,54 ha / 77,86 ha), E = 150.145/2 (167,50 ha / 92,18 ha). 2) Disponibilidade e uso do Habitat A distribuição das variáveis de cobertura e uso do solo nos círculos de 250 metros de raio, variou em cada uma das dez quadrículas de 20x20 km (Tabela 2). A área total ocupada pelo cerradão, mata ripária, cerrado típico e agropecuária (Anexo IV) foi muito similar entre os quadrantes, no entanto, a área de cada uso variou amplamente. Proporcionalmente houve uma maior cobertura de cerradão e cerrado típico. Os quadrantes de Minaçu 3, Minaçu 1 e Niquelândia apresentaram a maior proporção de cerradão e corresponderam àqueles quadrantes com maior probabilidade de presença de C. Obrieni (Tabela 2). 12 Tabela 2: Área em hectares ocupada por cada variável de cobertura e uso do solo nos círculos de 250 metros de raio. Entre parêntesis a proporção de área ocupada por cada variável nas respectivas localidades. A presença de C. obrieni corresponde àqueles pontos onde a espécie foi encontrada ou classificados como altamente potenciais para sua ocorrência segundo Marcelino et al. (2012) e Pinheiro et al., (2012). Localidades Cerradão (%) Área Presença Cerrado Mata Agropecuária Corpo d'água Urbana C. Típico (%) Ripária (%) (%) (%) (%) obrieni N 94.53 NovoPlanalto 24.96 (9,8) 61.01 (23,9) (37,0) 74.74 (29,3) 0.00 0.00 3 (0,23) 13 Porangatu 0.00 4.07 (3,4) 68.21 (57,9) 25.99 (22,1) 19.54 (16,6) 0.00 2 (0,33) 6 Minaçu 1 222,38 (56,6) 65,96 (16,8) 61,41 (15,7) 42,94 (10,9) 0,00 0,00 12 (0,60) 20 Minaçu 2 0,00 75,48 (38,4) 52,07 (26,5) 37,52 (19,1) 30,99 (15,8) 0,28 (0,2) 2 (0,20) 10 Minaçu 3 138,03 (63,9) 7,79 (3,6) 40,65 (18,8) 29,49 (13,7) 0,00 0,00 6 (0,54) 11 Nova Crixás 154,39 (46,2) 1,29 (0,4) 98,73 (29,6) 78,17 (23,4) 1,21 (0,4) 0,00 6 (0,35) 17 Caiapônia 144,62 (40,9) 32,30 (9,2) 73,22 (20,7) 103,29 (29,2) 0,00 0,00 5 (0,28) 18 Cezarina 88,36 (14,3) 81,58 (13,2) 210,78 (34,3) 210,61 (34,2) 24,64 (4,0) 0,00 8 (0,26) 31 Niquelândia 113,85 (64,4) 5,20 (3,0) 6,54 (3,7) 51,12 (28,9) 0,00 0,00 4 (0,44) 9 Mundo Novo 0,17 (0,02) 543,40 (72,8) 39,61 (5,3) 53,01 (7,1) 108,40 (14,5) 1,54 (0,2) 20 (0,52) 38 886,79 878,07 747,77 706,89 184,78 1,82 (26,03%) (25,78%) (21,95%) (20,75%) (5,42%) (0,05%) - - Total Os quadrantes com maior proporção de área de cerrado típico foram Mundo Novo, Minaçu 2 e Novo Planalto e de mata ripária Porangatu, Novo Planalto e Cezarina. As áreas de agropecuária foram proporcionalmente maiores em Cezarina, Novo Planalto e Niquelândia, localidades com os menores registros ou áreas potenciais à presença de C. obrieni (Figura 2). 13 80 CE 70 CT MR AG Área (hectares) 60 50 40 30 20 10 0 NP PO M1 M2 M3 NC CA CE NI MN Quadrantes Figura 2: Proporção das principais variáveis de cobertura (cerradão = CE, cerrado típico = CT, mata ripária = MR) e uso do solo (Agropecuária = AG) nos quadrantes de Novo Planalto (NP), Porangatu (PO), Minaçu 1 (M1), Minaçu 2 (M2), Minaçu 3 (M3), Nova Crixás (NC), Caiapônia (CA), Cezarina (CE), Niquelândia (NI) e Mundo Novo (NM). Houve uma relação positiva entre a proporção de área de cerradão (Figura 3-A), mata ripária (Figura 3-B) e agropecuária (Figura 3-C) entre as quadrículas de 20x20 km e as áreas dos 173 pontos, no entanto, esta foi negativa para o cerrado típico (Figura 3-D), havendo uma maior proporção desta fitofisionomia nos círculos de 250 m/raio. 14 B Cerradão 250 200 150 100 50 0 Pontos de 250 m/raio Pontos de 250 m/raio A 0 4000 8000 200 150 100 50 0 12000 0 Quadrante de 20 x 20 km C 5000 10000 Quadrante de 20 x 20 km 15000 D Agropecuária Cerrado típico 600 Pontos de 250 m/raio 250 Pontos de 250 m/raio Mata Ripária 250 200 150 100 50 500 400 300 200 100 0 0 0 20000 40000 Quadrante de 20 x 20 km 60000 0 4000 8000 12000 16000 20000 24000 Quadrante de 20 x 20 km Figura 3: Relação entre a área (em hectares) de cerradão das quadrículas de 20x20 km e nos pontos de 250 m/raio (A), mata ripária (B), agropecuária (C) e cerrado típico (D). O modelo de partição hierárquica selecionou quatro variáveis (Tabela 3). Em ordem de importância, a agropecuária foi aquela de maior valor tanto na contribuição independente como na conjunta, no entanto, a transformação da paisagem neste tipo de uso do solo afeta negativamente a presença de C. obrieni (Figura 4-A). As seguintes variáveis selecionadas foram respectivamente, o cerrado típico e o cerradão, porém foram representativas apenas na contribuição independente. A relação destas variáveis com a presença de C. obrieni foi positiva (Figuras 4-B e C). A mata ripária foi a variável de menor contribuição independente e negativa para a ocorrência de C. obrieni, porém sua contribuição conjunta superou o cerrado típico e o cerradão (Figura 4-D). 15 Tabela 3: Resultados da análise de partição hierárquica realizada com cada variável de cobertura e uso do solo. I e J são respectivamente, a contribuição independente e conjunta das variáveis. %I é a porcentagem do total contabilizado por cada variável habitat. Valor de z corresponde ao teste de randomização das contribuições independentes de cada variável preditora, calculado a partir de 333 randomizações. Variáveis I J %I Valor de z Cerradão 2,434 0,0767 18,659 2,82* Cerrado Típico 2,637 0,268 20,222 3,55* Mata Ripária 1,881 1,244 14,425 2,01* Agropecuária 5,251 3,355 40,262 7,62* Água 0,474 -0,445 3,634 -0.40 Área Urbana 0,365 0,034 2,796 -0,84 16 A B 1 Presença/Ausência Presença/Ausência 1 0 0 0,000 3,000 6,000 9,000 12,000 15,000 18,000 0,000 C Agropecuária D 5,000 10,000 15,000 20,000 Cerradão 1 Presença/Ausência Presença/Ausência 1 0 0 0,000 3,000 6,000 9,000 12,00015,00018,00021,000 0,000 Cerrado típico 5,000 10,000 15,000 20,000 Mata ripária Figura 4: Relação entre a presença/ausência de C. obrieni e a agropecuária (A), cerradão (B), cerrado típico (C) e mata ripária (D). 3) Modelagem da Distribuição de C. obrieni As variáveis ambientais que mais contribuíram para o modelo foram Bio 11 Temperatura média do trimestre mais frio (21,4%), Solos (17,8%), Topografia (11,2%), Bio 17 Precipitação do trimestre mais seco (9,2%), Bio 13 - Precipitação do mês mais chuvoso (8,3%) e Bio 18 - Precipitação do trimestre mais quente (6,8%), totalizando 74,7% do total da predição (Figura 5). 17 A B C D E F Figura 5: Representação gráfica das variáveis ambientais que mais contribuíram para o modelo de distribuição do pica-pau-do-parnaíba Celeus obrieni: Bio11 – temperatura mínima no período mais frio (A), Bio13 – precipitação no mês de maior pluviosidade (B),– solos (C), Bio17 – precipitação no período mais seco (D), Bio18 – Precipitação do trimestre mais quente (E) e topografia (F). O modelo gerado identificou diversas regiões de elevado potencial de ocorrência no bioma Cerrado (Figura 6) com valores entre 0,058 (“minimum training presence”) e 0,156 (“fixed cumulative threshold of 10”) que representam uma boa resposta. O ganho do modelo foi igual a 2,027, indicando que este foi altamente capaz de diferenciar as condições ambientais entre os pontos de ocorrência avaliados. Uma classificação aleatória tem um valor de cerca de 0,5, enquanto que um ranking perfeito atinge o máximo possível de AUC 1,0. Classificações com o valor de AUC acima de 0,75 são considerados potencialmente úteis (Elith et al., 2006). O 18 valor de AUC do presente modelo foi elevado (0,968), indicando a sua boa qualidade e que a predição não foi ao acaso (>0,5). Figura 6: Mapa da distribuição geográfica de Celeus obrieni, gerado pelo programa Maxent, baseado em 61 dados de presença e 24 variáveis ambientais. 19 Discussão 1) Área de vida e área de uso C. obrieni estabelece sua(s) área(s) de uso, integralmente em área de cerrado florestal, neste caso o cerradão, no entanto, a sua área de vida pode incluir áreas de cerrado típico. A área de uso e área de vida possuem tamanhos variáveis que podem estar relacionados com a estrutura do habitat e disponibilidade de recursos ou com aspectos intrínsecos a cada indivíduo (idade, vigor físico). No caso de C. obrieni aparentemente a disponibilidade de recursos e a estrutura do habitat parecem ser os principais responsáveis por sua definição. A disponibilidade e acesso aos recursos alimentares já foi demonstrada por diversos autores como sendo um dos principais fatores responsáveis pelo uso de habitat em espécies insetívoras (Holmes & Robinson, 1981; Keane & Morrisson, 1999; Illera, 2001; Oppel et al., 2004) e C. obrieni possui uma dieta especializada em formigas que vivem nas hastes da taboca, sendo uma ave altamente eficiente na busca e captura do seu alimento (Leite, 2010). Com respeito a estrutura do habitat, a taboca G. paniculata é uma espécie de bambu agressiva capaz de invadir áreas florestais abertas, formando estandes monodominantes (Griscom & Ashton, 2003). Naturalmente esta Poacea possui uma distribuição em manchas e segundo Veldman (2008), as manchas de G. paniculata no cerradão possuem uma relação inversa com a abertura da copa, DAP arbóreo, altura e numero de hastes da touceira. C. obrieni usa estas manchas de taboca para forragear, e este poderia ser um dos motivos pelo qual sua área de uso se distribui de maneira dispersa pelo cerradão. Esta estrutura do habitat explicaria a seleção de uma ou mais áreas de uso, bem como os diferentes tamanhos destas. Outro fator que pode influenciar na necessidade de mais de um centro de atividade e uma área de vida grande, pode estar relacionada à distribuição das formigas nos estandes de taboca. O consumo esporádico de formigas, segundo relatado por Leite (2010), não acarreta um efeito negativo nas colônias de formigas, permitindo que os estoques de formigas se restabeleçam após as seções de alimentação. Portanto, para fazer o uso sustentado de seu alimento, seria necessário selecionar diferentes manchas de taboca ao longo se sua área de vida, onde, aquelas de melhor qualidade seriam selecionadas como área de uso ou centros de atividade. Isso em parte explicaria a dinâmica de uso do habitat evidenciada durante o rádio monitoramento. Indivíduos possuidores de dois centros de atividade, faziam uso de uma destas áreas durante algumas horas do dia e posteriormente se deslocavam para a outra área de uso, onde permanecia forrageando até o fim do dia, quando então retornavam sempre ao mesmo dormitório. Este comportamento foi evidenciado pela primeira vez e igualmente ou 20 diferentemente de outras espécies de pica-pau (Del Hoyo et al., 2002), C. obrieni pode pernoitar empoleirado ou dentro de ocos de árvores. 2) Disponibilidade e uso do Habitat O conhecimento dos requerimentos ecológicos de uma espécie são pré-requisitos fundamentais para o êxito de sua conservação (Austin et al., 1996; Araujo et al., 2002; Luck, 2002), fundamentalmente nas regiões tropicais onde as modificações da paisagem ocorrem rapidamente, reduzindo e fragmentando áreas significativas de vegetação nativa (Oppel et al., 2004). Após a fragmentação do habitat, as espécies passam a ocorrer em manchas de habitat que reduzem a sua probabilidade de sobrevivência (Lindenmayer & Fischer, 2006). De acordo com Franzen & Nilsson (2010) populações em habitats de baixa qualidade que necessitam de recursos específicos (alimento, locais para nidificar) possuem uma maior probabilidade de extinção que aquelas populações que habitam manchas de melhor qualidade de habitat. No estado de Goiás, a região de Minaçu foi aquela com maior proporção de ambientes favoráveis à ocorrência de C. obrieni, dados que estão de acordo com os encontrados por Marcelino et al., (2012). Segundo estes autores, os quadrantes de Minaçu, foram aqueles com maior cobertura vegetal e cujos fragmentos remanescentes são mais extensos, existindo entre eles, diversas áreas de hábitat potencial para C. obrieni, condição que segundo Marini (2001) faz aumentar a importância dos fragmentos maiores para a conservação de espécies. A região norte de Goiás é a mais preservada do estado, com 61% do seu território coberto por vegetação nativa (Ferreira et al., 2007), corroborando com os dados do presente trabalho. Dos três quadrantes com maior área de cerradão nos pontos amostrados, dois estão localizados na região norte do estado de Goiás, sendo eles Minaçu 1 e Minaçu 3 e o outro um pouco mais ao sul no quadrante de Niquelândia. Marcelino et al. (2012), comenta ainda que nos quadrantes de Minaçu a vegetação nativa remanescente ainda não foi amplamente transformada em matrizes antrópicas, a exemplo de outras regiões do estado de Goiás. Isto se deve à elevada inclinação do relevo local, o qual limita a atividade agropecuária e pela presença de extensas áreas de reserva legal das Usinas Hidrelétricas de Canabrava e Serra da Mesa e da Mineradora SAMA. No quadrante de Niquelândia, parte das áreas de vegetação nativa do Cerrado compõe a reserva legal da UHE Serra da Mesa. As regiões mais vulneráveis em termos de disponibilidade de habitat para C. obrieni, correspondem ao noroeste e centro-sul de Goiás. Na região noroeste uma das menores proporções de cerradão foram identificadas nas unidades amostrais dos quadrantes de Mundo Novo e Novo Planalto. Segundo Ferreira et al., (2007), esta região apresenta uma das maiores 21 taxas de conversão dos fragmentos de Cerrado em áreas para a agropecuária, restando aproximadamente 30% da vegetação nativa. No entanto, é na região centro-sul, quadrantes de Caiapônia e Cezarina, onde a proporção de cerrado típico está entre as menores observadas. Nesta região praticamente todos os fragmentos de vegetação nativa encontram-se ameaçados, restando em torno de 18% da vegetação original do Cerrado segundo Ferreira et al., (2007). Em paisagens com maior extensão de hábitat, os fragmentos são em geral maiores e melhor conectados (Andrén, 1994), condição que explicaria o maior número de contatos efetuados nos quadrantes com estas características (Marcelino et al., 2012), condição corroborada por Pinheiro et al., (2012), os quais também atestam a importância dessas localidades para a manutenção das populações de C. obrieni. A análise de partição hierárquica demonstrou que a variável agropecuária foi aquela de maior importância para a presença/ausência de C. obrieni nos pontos amostrados. Os efeitos negativos que a atividade agropecuária exerce sobre esta espécie são vários e incluem a perda de habitat direta e indiretamente importantes para C. obrieni e ainda cria um ambiente que funciona como barreira para deslocamento e dispersão da espécie, conforme observado pelo monitoramento de aves com rádio-transmissores. O cerrado típico contribui positivamente para a presença de C. obrieni e ainda que nesta fitofisionomia não ocorra a taboca (G. paniculata), este habitat, ao contrário da agropecuária, forma uma matriz pela qual C. obrieni se desloca em busca de áreas de cerradão e mata ripária onde ocorre a taboca, habitat preferencial onde as aves encontram alimento e abrigo. O cerradão foi a terceira variável selecionada pelo modelo, e assim como o cerrado típico, sua contribuição foi importante a nível individual, exercendo igualmente um efeito positivo para a presença de C. obrieni. O resultado da análise de partição hierárquica assim como outras análises (Leite, 2010, Pinheiro et al., 2012) tem demonstrado uma relação direta entre o cerradão e a presença de C. obrieni, o que nos permite confirmar a importância deste habitat para ocorrência da espécie, estando ou não presente a taboca G. paniculata, uma vez que a espécie também se desloca por áreas de cerradão sem taboca em busca das manchas onde esta Poacea ocorre. A variável selecionada pela HP que menos contribuiu na análise individual foi a mata ripária, no entanto, foi a segunda na contribuição conjunta. A relação negativa apresentada pelo modelo é intrigante, pois sabemos da importância deste ambiente para a sobrevivência de C. obrieni. Diversos registros de ocorrência da espécie têm sido realizados em matas ripárias onde o solo é fértil e a taboca (G. paniculata) também ocorre em manchas (Pinheiro & Dornas, 2008; Pinheiro et al., 2012). Além disso, o porte florestal e a distribuição linear desta formação vegetal permite o deslocamento da espécie e o fluxo gênico, fatores extremamente importantes para a manutenção de suas populações. 22 3) Modelagem da Distribuição de C. obrieni 3.1) Áreas com elevado potencial de ocorrência de C. obrieni identificadas pelo modelo 3.1.1) Tocantins Dentre as regiões selecionadas pelo modelo, destacam-se duas áreas do estado do Tocantins, a primeira no centro-oeste, entre os municípios de Dueré e Pium e a segunda um pouco mais a centro-leste, indo de Miracema do Tocantins a Goiatins. A região entre Dueré e Pium, caracteriza-se por ter solos férteis com grandes remanescentes de cerradão com taboca (G. paniculata). A variável solo foi selecionada como sendo uma das mais importantes para a presença da espécie. Isto provavelmente se deve a que um dos fatores limitantes para a existência da vegetação exigida por C. obrieni, é a taboca (G. paniculata), espécie de bambú invasora que tem preferência por solos rasos, ricos em matéria orgânica e úmidos não inundados, e que, muitas vezes chega a substituir o cerradão após a queda de árvores no interior ou na borda da mata (Mamani, 2010; Guaduabamboo, 2012). Apesar de ser uma das regiões com maior número de registros da espécie, a matriz de uso do solo no centro-oeste tocantinense está dominada pela agropecuária, com predominância da pecuária de corte pertencente aos grandes latifúndios. Nesta região, os remanescentes de cerradão com taboca, em geral, correspondem às áreas de reserva legal destas propriedades (Junior & Shimabukuro, 2005; Martins et al., 2006). Do centro ao nordeste do estado, entre Miracema do Tocantins e Goiatins, encontramos outra região onde as áreas de cerradão com taboca também são abundantes. Esta região está sob influência do rio Tocantins, existindo vários registros da espécie nas matas ripárias e áreas de cerradão com taboca próximas à sua margem e/ou afluentes, principalmente no município de Pedro Afonso (Túlio Dornas, comunicação pessoal). Diferentemente do centro-oeste do Tocantins, o processo de transformação do uso do solo nesta região é muito mais recente, havendo uma intensa transformação dos grandes remanescentes do Cerrado em monoculturas agrícolas, com destaque para plantios de soja, cana-de-açúcar e eucalipto. Além dos impactos provocados pelas monoculturas o habitat de C. obrieni na região vem sendo suprimido pelo barramento do rio Tocantins e afluentes, promovido pela construção da usina hidrelétrica de Estreito que inundou grande parcela das matas ciliares entre Filadelfia/TO e Palmeirante/TO. O mesmo pode ocorrer caso a Usina de Tupiratins/TO seja construída. Nesta mesma região, entre os municípios de Centenário, Recursolândia e Santa Maria, o Cerrado vem sendo substituído pelo plantio de soja decorrente da expansão da cana de açúcar em Pedro Afonso/TO e de eucaliptos, o qual subsidiará matéria-prima para as fábricas de celulose e o setor de siderurgia do sul do Maranhão. 23 3.1.2) Goiás Outra região de destaque corresponde ao noroeste do estado de Goiás, nos municípios de Nova Crixás e Mundo Novo, e uma segunda área no centro-norte, englobando a região entre Porangatu e Minaçu, que se estende até o município de Peixe no centro-sul do Tocantins. A região de Nova Crixás e Mundo Novo é predominantemente utilizada para pecuária tanto por pequenos como grandes propriedades que possuem em suas reservas legais fragmentos de cerradão mesclados com taboca. Em Nova Crixás os maiores fragmentos com a vegetação exigida por C. obrieni encontram-se, sobretudo nas matas ciliares ao longo do rio Crixás Mirim, que corta o município de norte a sul. No município de Mundo Novo existem alguns assentamentos os quais possuem reservas legais em condomínio, tornando-as maiores que aquelas individuais. Porém, nestas áreas que deveriam ser para proteção ambiental, foram identificadas a extração ilegal de madeira e o péssimo isolamento das áreas de proteção permanente (APP), que deveriam estar cercadas com arame ou outras barreiras eficientes contra a invasão do gado. Estes fatores comprometem a integridade da reserva, oferecendo sérios riscos para a estabilidade da espécie nestas áreas, uma vez que as reservas dos assentamentos rurais correspondem aos maiores fragmentos remanescentes de Cerrado nesta região. No município de Porangatu existem muitos fragmentos de cerradão mesclados com taboca, porém, em geral estes são de pequeno tamanho. Nesta região, grande parte da vegetação exigida por C. obrieni, encontra-se nas margens do rio do Ouro que deságua no rio Santa Tereza e divide os municípios de Porangatu e Santa Tereza de Goiás, formando uma grande área contínua muito importante para manter íntegras as populações da espécie, seja por sua extensão ou por permitir o fluxo gênico devido a sua distribuição linear e conexão com áreas permeáveis ao deslocamento de C. obrieni. Entretanto, Pacheco e Maciel (2009), alertaram para um possível desaparecimento de parte do trecho da mata ciliar, devido ao desmatamento resultante da expansão da pecuária local e mais recentemente pela construção da ferrovia Norte-Sul. Outro fator de risco para a espécie neste município diz respeito ao tamanho médio dos fragmentos remanescentes de Cerrado que é menor que em outros municípios do entorno (Marcelino et al., 2012). Nesta região, o município de Minaçu foi o que apresentou as melhores condições para a existência e sobrevivência de C. obrieni conforme identificado neste estudo. Esta região destaca-se ainda pelo maior tamanho dos fragmentos e reservas particulares ali presentes (Pinheiro et al., 2012), além de ter sido o único município no estado de Goiás com registros de C. obrieni onde a área de vegetação nativa é ligeiramente superior à antropizada (Marcelino et al., 2012). 24 3.1.3) Goiás e Tocantins As áreas potenciais para a espécie penetram no estado do Tocantins a partir de Goiás e se estendem até o município de Peixe, região centro sul do estado. As características do relevo são muito parecidas no limite dos dois estados, no entanto, à medida que vamos penetrando pelo interior do Tocantins, este se torna mais suave. As manchas de taboca também encontram-se sobretudo ao longo do rio Tocantins e afluentes. O impacto do uso do solo neste estado é diferente daquele encontrado em Goiás devido à existência de grandes áreas de vegetação nativa, as quais são consideradas prioritárias para a conservação da biodiversidade no estado do Tocantins (Olmos, 2007). Porém, obras de infra-estrutura como das ferrovias Norte-Sul e LesteOeste e a construção das UHE Peixe-Angical e UHE São Salvador no rio Tocantins, tem suprimido importantes áreas de vegetação nativa e habitats apropriados para a ocorrência de C. obrieni. Nesta região é interessante relacionar o impacto causado pelas usinas hidrelétricas do rio Tocantins no estado de Goiás e Tocantins e o uso do solo na região. No estado de Goiás, onde mais da metade do Cerrado já foi transformado pela agropecuária, áreas urbanas e obras de infra-estrutura (SANO et al., 2008), as reservas legais dos complexos hidrelétricos passam a ter um papel importante na conservação da biodiversidade regional. Por outro lado, no estado do Tocantins, onde os remanescentes de vegetação nativa ainda são significativos, as obras de infra-estrutura exercem um papel impactante pois suprimem grandes áreas de Cerrado nativo. Infelizmente, com o ritmo de destruição e transformação do solo neste estado e a falta de políticas públicas visando a criação de unidades de conservação de proteção integral, onde existem as propostas de criação do Parque Estadual do Interfluvio Tocantins/Paranã e de uma possível estação ecológica ao longo dos cerrados do rio Palmeira (Olmos, 2007), seguramente em um futuro próximo as condições do Cerrado nesta região serão muito similares àquelas encontradas em Goiás. 3.1.4) Pará O modelo também identificou uma pequena mancha com elevado potencial no extremo sudeste do Pará. Nesta região de transição entre Cerrado e Floresta Amazônica, foram realizados inventários ornitológicos no extremo sudeste do estado, não sendo detectada a presença de C. obrieni (Somenzari et. al., 2011). No entanto, existem registros de grandes extensões de taboca (G. paniculata) na região segundo depósitos de exsicatas do herbário do Lousiane Garden (Tropicos, 2012), implicando em uma provável ocorrência da espécie. Nesta localidade portanto, seria necessária a realização de inventários específicos para localização de C. obrieni no intuito de dirimir qualquer dúvida sobre sua presença bem como da existência de seus habitats preferenciais. 25 3.1.5) Mato Grosso O mesmo ocorre no nordeste do Mato Grosso, na região que inclui os municípios de Alto da Boa Vista e São Felix do Araguaia. O modelo selecionou uma série de manchas potenciais ainda não prospectadas. Destaca-se nesta região o rio das Mortes que se estende em sentido sul até próximo á região de Nova Xavantina, Água Boa e Cocalinho onde Dornas et al., (2011) encontraram grandes extensões de taboca na margem deste rio, sem entretanto efetuar o registro da espécie. Segundo os autores esta ausência pode dever-se ao escasso tempo de amostragem já que a região apresenta todas as condições propicias à presença de C. obrieni. Estas duas regiões, situadas no sudeste do Pará e nordeste do Mato Grosso estão entre as mais desmatadas da Amazônia entre os anos de 2001 e 2003 (Ferreira et al., 2005), acarretando sérios problemas com a rápida diminuição no hábitat e dificultando a sobrevivência de populações da espécie nestas regiões. 3.1.6) Maranhão e Piauí No Maranhão o modelo identificou duas regiões de elevado potencial, uma na porção central, no município de Grajaú e outra na porção centro-leste, na região entre Caxias e São João dos Patos próximo à divisa com o Piauí, inclusive penetrando em algumas localidades deste estado. De acordo com o modelo, a área situada no centro do estado do Maranhão tem uma extensão bastante limitada e encontra-se isolada de outras regiões potenciais. Segundo Dornas et al., (no prelo) o Cerrado nessa região do Maranhão apresenta um aspecto mais florestal, com abundantes manchas de taboca (G. paniculata) principalmente nos municípios de Tuntum, Barra do Corda e Grajaú. Segundo os mesmos autores, manchas de vegetação nativa coberta por tabocais são abundantes nas propriedades rurais da região e estendem-se ao sul no sentido ao município de Porto Franco. Outro fator adicional que favorece a preservação de C. obrieni nesta região é a presença de Terras Indígenas nos municípios de Barra do Corda, Grajaú, Amarante e Bom Jardim, abrangendo uma área estimada em 1.292.449 ha (HABTEC, 2009; FUNAI, 2012). No centro-leste do Maranhão, registros frequentes da espécie tem ocorrido na região de Caxias, apesar de não haver grandes concentrações de taboca. Um pouco mais ao sul da região de Caxias, o modelo identificou uma série de localidades onde foram efetuados registros da espécie, incluindo os municípios de São João dos Patos (SANTOS & VASCONCELOS, 2007), Parnarama e Matões (SANTOS et al., 2010). Nestas localidades a presença da taboca está associada a formações onde predomina o cerradão e matas semidiciduais, existindo ainda mosaicos bem conservados de Cerrado sensu strictu, áreas de pastagem em regeneração, capoeiras antigas e áreas de transição entre o Cerrado e a Caatinga. Algumas destas localidades 26 estão situadas às margens do rio Parnaíba e sofrem uma grande influencia do rio na composição da vegetação (Santos et al., 2010). Algumas manchas potenciais situadas no centro-oeste do Piauí correspondem a áreas com grandes extensões de taboca mesclada ao cerrado (Marcos Pérsio Santos, comunicação pessoal) e devem ser consideradas prioritárias para prospecção de novos exemplares de C. obrieni. Ao longo de toda a paisagem identificada pelo modelo como potencial para a ocorrência de C. obrieni, não houve sobreposição com nenhuma unidade de conservação de proteção integral, da mesma maneira, não existem registros da espécie em nenhuma unidade desta categoria. Em se tratando de uma espécie considerada globalmente ameaçada (IUCN, 2012), é imprescindível a adoção de medidas visando a criação de áreas protegidas para garantir a sobrevivência da espécie. 3.2) Áreas com médio/baixo potencial identificadas pelo modelo O modelo também identificou algumas localidades com médio/baixo potencial no Mato Grosso, Maranhão, Tocantins e Goiás. No sudeste do Mato Grosso onde foi efetuado o único registro da espécie para o estado, Dornas et al., (2011) constataram a presença de tabocais nas margens do rio Índio, um afluente do rio Garças e relatos da presença de tabocais mesclados à mata ciliar e cerradões no rio Barreiro. No entanto, a busca da espécie no rio das Mortes, entre os municípios de Nova Xavantina, Água Boa e Cocalinho não resultou em nenhum novo registro. Esta região sofre intenso desmatamento para a integração da lavoura-pecuária em pequenas e grandes propriedades, onde predomina o cultivo de soja e a pecuária de corte (Carvalho et al., 2005), um cenário semelhante ao encontrado no estado de Goiás e que tem colocado em risco as populações de C. obrieni (Pinheiro et al., 2012, Marcelino et al., 2012). Na região de transição do Cerrado com a Floresta Amazônica no oeste do Maranhão, foram efetuados registros de C. obrieni em São Pedro da Água branca (SANTOS & VASCONCELOS, 2007), Açailândia (Wagner Nogueira E Kurazo Mateus Okada, comunicação pessoal). Estes registros, ainda que estejam inseridos em localidades do Bioma Floresta Amazônica, situam-se bem próximos a áreas onde predominam densos tabocais junto às formações florestais (Dornas et al., no prelo). No centro-oeste do Maranhão, Sombroek & Higuchi (2004) apontam que na região de Açailândia há uma grande extensão de taboca dominando a vegetação originalmente formada pela pretérita atividade agrícola dos índios da região. Em São Pedro da Água Branca mais uma vez a mata ripária do rio Tocantins se destacou como um ambiente favorável a ocorrência de C. obrieni (Santos & Vasconcelos, 2007), a vegetação que compõe a transição de Cerrado e Amazônia vem sendo suprimida rapidamente pela a agropecuária. 27 Nesta região, os registros ocorreram em áreas sem taboca, mas com a presença de Cecropia obtusa no registro realizado por Santos e Vasconcelos (2007) e Cecropia sp. no realizado por Nogueira (comunicação pessoal). A presença de C. obrieni em áreas com predomínio de Cecropia sp. é ocasional. De acordo com Leite (2010), C. obrieni raramente forrageia em Cecropia sp. e o uso desta espécie em detrimento das tabocas demonstra uma importante flexibilidade adaptativa da espécie. No entanto, G. paniculata é uma espécie de bambu agressiva, capaz de invadir clareiras no interior ou borda da mata onde forma estandes monodominantes (Griscom & Ashton, 2003). Segundo Veldman & Putz (2011) as interações de G. paniculata com o fogo, fazem desta espécie uma das principais responsáveis pela conversão de áreas florestais em savana, o que poderia permitir a penetração de C. obrieni em áreas originalmente consideradas como floresta. Outra localidade de médio/baixo potencial identificada pelo modelo corresponde à região do Bico-do-papagaio, extremo norte do Tocantins, onde existe um registro da espécie no município de São Bento do Tocantins. A vegetação da região é dominada por cerrado sentido restrito, havendo umas poucas manchas isoladas de taboca no cerradão e em matas de galeria sobretudo em áreas de reserva legal (Dornas et al., no prelo). Estes pequenos fragmentos identificados pelo modelo, são importantes áreas do ponto de vista biogeográfico ao possibilitar a conexão das populações desta região com aquelas do Maranhão. Nesta região do Bico-do-Papagaio, encontram-se os afluentes formadores do rio Piranhas, tributário do rio Araguaia, em área de transição entre o Cerrado e Amazônia. A vegetação ripária destes cursos d’água se estende ao longo de toda a região norte do estado, alcançando as margens tocantinenses dos rios Araguaia e Tocantins, onde, portanto, é esperada a presença de outras áreas potenciais à ocorrência de C. obrieni. A mesma conformação fitofisionômica é encontrada na margem maranhense do rio Tocantins, onde existem áreas estruturalmente potenciais à presença da espécie nas margens da rodovia estadual MA-280 e no interior da Terra Indígena Krikati, em Montes Altos/MA. No centro-sul de Goiás na região de Cezarina e Caiapônia onde também existem registros da espécie, foi indicada pelo modelo como sendo de médio/baixo potencial. Pinheiro et al., (2012), encontraram nesta região as piores condições para conservação de C. obrieni em todo o estado de Goiás. Nestas localidades, segundo Ferreira et al., (2007), restam apenas 18% da vegetação original do Cerrado e praticamente todos os fragmentos de vegetação nativa se encontram ameaçados. 28 3.3) Áreas sem potencial identificadas pelo modelo O modelo previu que algumas áreas sem potencial não fossem incluídas. No sul do Maranhão e sudoeste do Piauí, diversas localidades foram visitadas pelo autor para inventário da espécie, sem haver nenhum registro. Nessas porções mais meridionais destes dois estados a paisagem é predominantemente formada por chapadas e cerrados de menor porte, permanecendo as formações florestais condicionadas às escarpas e vertentes (localmente chamadas de baixão, vão ou grotões) e leitos de corpos d´agua, onde eventualmente haviam tabocais (G. paniculata) associados. Analisando a paisagem como um todo e depois de percorridos mais de 2.000 km nesta porção de ambos os estados, evidenciou-se que as manchas florestais de tabocas eram minoritárias, muito embora quando comparadas a outras áreas de ocorrência de C. obrieni nos estados de GO, TO, MT e no próprio MA, poderiam ser consideradas plenamente potenciais à presença da espécie (Dornas et.al., no prelo). Os autores ainda consideram que a não detecção de C. obrieni no sul do Maranhão e sudoeste do Piauí, deve-se à menor disponibilidade e extensão dos habitats potenciais ao longo da paisagem, quando comparada àquela encontrada ao longo do eixo leste-oeste descrito entre Tuntum e Grajaú no Maranhão. Essa menor disponibilidade, a princípio, poderia exigir da espécie uma área de vida maior o que refletiria em uma população menos numerosa nessas regiões do MA e PI e conseqüentemente com menor probabilidade de detecção. Esta mesma região foi extensamente visitada por Marcos Pérsio Santos (comunicação pessoal) sem haver registro da espécie, o que corrobora estas afirmações. A região da Bahia que faz divisa com o sudeste do Tocantins/nordeste de Goiás também foi prospectada sem êxito. Nesta região observa-se um abrupto aumento da altitude, saindo da casa dos 400m/500m alcançando mais de 1000m, onde é nítida a mudança na fisionomia da vegetação de cerrado, perdendo sobremaneira as feições florestais em detrimento de cerrados campestres de menor porte e baixa densidade arbórea. Como podemos verificar, outra das variáveis selecionadas pelo modelo foi topografia, neste caso, as regiões mais altas, ou seja, a região de planaltos em GO e DF não foram inseridas no modelo. O desaparecimento do cerrado florestal na depressão goiana juntamente com os tabocais necessários para a ocorrência da espécie, excluiria também a presença de C. obrieni no Planalto Central. O mesmo raciocínio foi verificado para as chapadas formadoras da Serra Geral, limite físico entre os estados de Tocantins/Bahia e Goiás/Bahia. 29 Conclusões As formações florestais do cerrado, cerradão e mata ripária, mescladas com a taboca G. paniculata foram confirmadas como habitat preferencial da espécie. Entretanto, pela freqüência de contatos e os resultados da análise de partição hierárquica, C. obrieni está mais associado ao cerradão, formação vegetal que pode ser considerada o habitat principal da espécie. Segundo Leite (2010), o habitat preferencial de C. obrieni é caracterizado por estandes de taboca com hastes altas, copa aberta e baixa densidade arbórea. Sua área de vida se estende por formações de cerradão, mata ripária e cerrado típico, no entanto, a espécie possui uma relação negativa com as áreas transformadas pela agropecuária, que funcionam como obstáculo, impedindo a sua movimentação por este ambiente. Em algumas regiões dentro da área de distribuição da espécie, principalmente no estado de Goiás, os elevados índices de conversão da vegetação nativa para uso agropecuário seguramente tem isolado populações de C. obrieni, tornado o futuro da espécie incerto, caso medidas urgentes para sua conservação não sejam adotadas. A redução da capacidade de carga dos estandes de taboca poderia afetar diretamente uma ave especialista como C. obrieni (Leite, 2010), ainda que a taboca possua uma elevada capacidade de rebrotamento após a ocorrência de incêndios (Veldman, 2008), o tempo de reposição das colônias de formiga seria maior (Leite, 2010). A densidade e qualidade dos estandes de taboca estariam diretamente relacionadas com a disponibilidade de recursos alimentares (formigas) e conseqüentemente com o número e tamanho da área de vida e áreas de uso. Ainda que C. obrieni tenha sido encontrado em fragmentos de cerradão de pequeno tamanho, está claro que a manutenção de suas populações no médio/longo prazo, dependem de grandes áreas de cerrado florestal onde ocorre a taboca G. paniculata. Em geral as ferramentas de modelagem de distribuição de espécies produzem melhores predições para espécies que se distribuem em uma área restrita do que para aquelas amplamente distribuídas, a inspeção dos resultados do modelo de distribuição e visual das áreas de distribuição preditas estão de acordo com a distribuição real conhecida de C. obrieni. Em grandes escalas geográficas, modelos combinando dois ou mais conjuntos de preditores (p. ex., topográfica e vegetação) mostram, frequentemente, uma melhor capacidade preditiva do que aqueles baseados em um único conjunto de variáveis (Beard et al., 1999; Bustamante & Seoane, 2004). Assim pode ser observado que o modelo de distribuição geográfica de C. obrieni é realmente confiável e a área de distribuição prevista para a espécie corresponde à distribuição empírica. 30 A degradação do cerrado em larga escala, que já transformou mais de 50% das formações vegetais nativas no estado de Goiás e que avança em ritmo acelerado nas diferentes regiões do Cerrado, especialmente na sua porção norte que inclui os estados do Tocantins, Maranhão e Piauí; a associação desta espécie com a taboca G. paniculata e sua dieta especializada em formigas que constroem suas colônias nas hastes desta espécie vegetal, tornam as populações de C. obrieni cada vez mais vulneráveis. Somando a isto o fato de C. obrieni não haver sido encontrado em nenhuma unidade de conservação de proteção integral, é urgente a adoção de medidas concretas para a proteção da espécie que incluem: - Criação de unidades de conservação de proteção integral contendo áreas de cerrado florestal suficientes para manter íntegras populações de C. obrieni; - Incentivo à criação de Reservas Particulares do Patrimônio Natural, em áreas de cerrado florestal, de maneira a prover refúgios que supram as necessidades básicas da espécie; - Realização de estudos de ecologia da paisagem visando refinar as informações do uso do habitat por C. obrieni em paisagens fragmentadas e com intenso uso agropecuário; - Elaboração do Plano de Ação para Conservação de C. obrieni e, - Considerando a existência de uma correlação positiva entre a presença de pica-paus e a diversidade e abundância de aves florestais, tanto em uma escala local como regional, tanto na América do Norte e Europa (Mikusinski et al., 2001; Virkkala, 2006; Drever et al., 2008), a conservação de C. obrieni, seguramente assegurará a proteção de diversas outras espécies de passeriformes, sendo necessário portanto, promover a realização de inventários avifaunísticos nos ambientes de ocorrência de C. obrieni. 31 Referencia Bibliográfica Augustine, N. 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Biodiversity Viewpoints. This section contains short essays (usually up to 3000 words) considering biodiversity from a particular disciplinary, regional, political, or other standpoint. If you would like to contribute such an essay, please contact the Editor outlining the distinctive character of your proposed essay, its length, the number of references, and the character of any illustrations to be used. 3. Biodiversity Research and Reviews This is the core section of the journal and presents research or review articles up to 5000 words in length, but preferably shorter (the word limit refers to text from the start of the introduction to the end of the acknowledgements - i.e. excluding the title, abstract, references, figure captions, and tables). Tables should not be overlong and complicated. The Editor reserves the right to publish long tables and appendices on the journal’s website, rather than in the printed version. Such a decision will only be taken after consultation with the author. A short running title should be provided. The manuscript must include an abstract of no more than 300 words structured under the headings: Aim, Location, Methods, Results, Main conclusions, and ending with a list of 6-10 keywords or phrases, arranged in alphabetical order. Three different weights of headings are available: authors should indicate the relative importance of a heading by the use of ringed capital letters. i.e. (A) for main headings; (B) for secondary headings; and, (C) for tertiary headings. The correct nomenclatural authorities for all taxa must be given on the first appearance in the text, in Tables, and in the captions to Figures, unless a general reference to a standard source is provided at an appropriate place in the manuscript. Genus names should not be abbreviated in figure captions and table headings. A biosketch entry should be included after the references section (see below). 4. Biodiversity Letters. This section presents short items (normally less than 1000 words) of general news interest with respect to biodiversity, conferences or events, computer hardware 41 and software developments, films and videos, the law, and political debates. Brief letters to the editor are also most welcome. Lively titles are encouraged, and material should be as topical as possible. Longer letters (up to 2500 words in total) prompted by papers previously published in this or occasionally other journals are also encouraged. Such longer communications should include a one-paragraph abstract (150 word maximum), and a list of 6-10 keywords. Manuscript preparation and submission Diversity and Distributions requires online submission of manuscripts at http://mc.manuscriptcentral.com/ddi. Submission online is an intuitive, step-by-step process. By submitting online, you will benefit from quicker peer-review, web-based manuscript tracking, online reviewing and faster response. You will need your manuscript and figures in a digital format. When submitting, authors should upload a single file that contains all text (including a short running title, references, tables, figure captions and appendices) and figures which should be in the same document, at the end of the document and NOT embedded in the main text. A PDF file will be automatically created for reviewing purposes. Full instructions and support for authors can be found at the Site. To use the Site you will need a user ID and password. Go to the Journal's submission homepage (http://mc.manuscriptcentral.com/ddi) and click 'Create a new account' if you have not registered before, or click 'Check for existing account' if you have submitted online or reviewed online before for the Journal (or if you have forgotten your details). If you at any time experience difficulty with your online submission, please contact the Editorial Assistant at [email protected]. You will need to approve the PDF that is created to complete the submission process. Please check the PDF carefully, especially tables and figures as these are sometimes distorted in conversion to PDF. Please note that if we notice any formatting errors in the submitted PDF, the paper will be declined immediately. Contributing authors are requested to submit, at the time of submission of their manuscripts, a list of at least five (and ideally TEN) persons that they consider well qualified to review the submitted work (e-mail addresses must be included). The list of suggested referees should NOT include any current nor recent collaborators in work that is closely related to the topic of the submitted paper, or any persons within the same organization as any of the authors of the submitted work. All enquiries should be directed to: Prof. David M. Richardson Centre for Invasion Biology (CIB) Department of Botany and Zoology Stellenbosch University Private Bag X1 Matieland 7602 South Africa 42 Tel: +2782 902-9024 Fax: +2721 808-2995 E-mail: [email protected] CIB website: www.sun.ac.za/cib Only papers written in English will be accepted. The journal cannot provide detailed editing of manuscripts to correct English. Where necessary, authors should have their manuscripts checked by a native English speaker before submitting their work. Conflict of Interest Diversity and Distributions requires that all authors disclose any potential sources of conflict of interest. Any interest or relationship - financial or otherwise - that might be perceived as influencing an author’s objectivity is considered a potential source of conflict of interest. These must be disclosed when directly relevant or indirectly related to the work that the authors describe in their manuscript. Potential sources of conflict of interest include but are not limited to patent or stock ownership, membership of a company board of directors, membership of an advisory board or committee for a company, and consultancy for or receipt of speaker’s fees from a company. The existence of a conflict of interest does not preclude publication in this journal. It is the responsibility of the corresponding author to review this policy with all authors and to collectively list in the manuscript (under the Acknowledgment section) and in the online submission system ALL pertinent commercial and other relationships. Corresponding authors will be asked to confirm whether or not a conflict of interest exists as part of the submission process. Diversity and Distributions is a member of and subscribes to the principles of the Committee on Publication Ethics. Abbreviations and units SI units (metre, kilogram, etc.) are essential. Statistics and measurements should be given in figures, i.e. 10†mm, except where the number begins the paragraph. When the number does not refer to a unit of measurement, it is spelt out, except where the number is greater than 10. A list of preferred abbreviations and naming conventions is available. Tables Tables must be positioned on separate sheets, numbered consecutively (Table 1, Table 2, etc.) and grouped together after the References. Column headings should be brief: with units of measurement in parentheses. Tables should be typed as text, using 'tabs' (not spaces) to align columns. The use of table editors should be avoided. Do not use graphics software to create tables. 43 Methods Please ensure that this section is entitled 'METHODS', and not 'MATERIALS AND METHODS'. Figures, Illustrations and Maps All illustrations (including photographs) are classified as figures and should be numbered consecutively (Fig. 1, Fig. 2, etc.), and grouped together after the Tables – they should NOT be embedded in the text. Upon your manuscript being accepted for publication, please supply separate files containing electronic versions of your figures (see File Formats, below). Please note that your paper will go through production more quickly if instructions on content and format are followed carefully. Each figure must have a legend that makes the material completely understandable. Legends should be presented separately from the figures, in a list at the end of the manuscript. Label multi-panel figures (a), (b), (c), etc., preferably in the upper left corner, and refer to them in the text as, for example, Fig. 1(a). Please ensure that electronic artwork is prepared such that, after reduction to fit across one or two columns or two-thirds width (80 mm, 169 mm or 110 mm, respectively) as required, all lettering and symbols will be clear and easy to read, i.e. no labels should be too large or too small. Avoid using tints if possible; if they are essential to the understanding of the figure, try to make them coarse. Maps that display area data and organism distribution at a continental, hemispheric, or world scale must always use an equal-area map projection (e.g. Mollweide or Aitoff's). Note especially that Mercator's projection is not acceptable for such data. Please indicate the precise projection employed in the caption. On these maps, the equatorial scale should be indicated, while scale information should be provided, preferably as a scale bar within the figure, for all maps of whatever size and area. File Formats: After acceptance of your manuscript for publication, figure files should be supplied as follows. Photographic figures should be saved in tif format at 300 d.p.i. (or failing that in jpg format with low compression). Line figures should be saved as vector graphics (i.e. composed of lines, curves, points and fonts; not pixels) in eps or pdf format, or embedded as such in Word, as this enhances their display when published online. Combination figures (those composed of vector and pixel/raster elements) should also be saved in eps or pdf format where possible (or embedded as such in Word). If line figures and combination figures cannot be saved in vector graphics format, they should be saved in tif format at high resolution (i.e. 600 d.p.i.) (do not save them in jpg format). If you are unsure about the resolution of your tif files, please zoom in and check that fonts, curves and diagonal lines are smooth-edged and do not appear blocky when viewed at high magnification. Note that line and combination figures supplied in tif format are downsampled for online publication and so authors should preferentially opt for vector graphic formats for these figure types (full resolution tif files are used for print publication). If there is colour artwork in your manuscript when it is accepted for publication, WileyBlackwell requires you to complete and return a Colour Work Agreement Form before your paper can be published. This form can be downloaded from 44 www.blackwellpublishing.com/pdf/SN_Sub2000_F_CoW.pdf. To comply with UK Payment Card Industry Data Security Standard (PCI DSS) legal requirements, it now has to be returned to the Production Editor VIA POST to the address below. This form must be received as signed hardcopy before it can be processed (please note that faxed and scanned versions of the form are NOT acceptable). Once completed, please return the form to the Production Editor at the address below: Farhana Hossain, Production Editor Diversity and Distributions, Wiley-Blackwell, 1 Fusionopolis Walk #07-01 Solaris South Tower, Singapore 138628 (Please note that electronic or faxed copies cannot be accepted) Any article received by Wiley-Blackwell with colour work will not be published until the form has been returned Under exceptional circumstances, authors may request the above charges to be waived. This must be done, in writing, at the time of submission of the manuscript, and authors must justify to the Editor that inclusion of the figure(s) in colour is essential for interpretation of the results presented. If authors wish to apply for funds to cover the costs of colour printing, the Editor will provide relevant support letters to funding bodies, indicating acceptance of the paper. Note that we offer a free Colour on the Web option whereby authors can have figures printed in black and white in the journal but in colour in the online version, free of charge. Appendices and Supporting Information Appendices may be provided for important primary data, which needs to be included in the paper. If, however, these data are very extensive, or if they are of only indirect relevance to the paper, they will normally be made available in an electronic form through the Journal’s web pages. Mention of the first supporting appendix, table or figure ,etc., in the text should be in the form 'see Appendix S1 in Supporting Information' [where 'S' indicates Supporting], subsequent mention should be in the form 'see Appendix S2'. Authors should then include a Supporting Information section after the References section, which should be in the following form (text in curly brackets is for completion by the author, see instructions below): -------------------------------------------Supporting Information Additional Supporting Information may be found in the online version of this article: Appendix S1 {Insert short legend to online Appendix S1} Figure S1 {Insert short legend to online Figure S1} Table S1 {Insert short legend to online Table S1} As a service to our authors and readers, this journal provides supporting information supplied by the authors. Such materials are peer-reviewed and may be re-organized for online delivery, but are not copy-edited or typeset. Technical support issues arising from supporting information 45 (other than missing files) should be addressed to the authors. ------------------------------------------For reasons of space, only short titles to Supporting Information should be given in this section; full titles (if different) can be given with the Supporting Information itself; full titles can include a fuller description of content, definition of abbreviations, etc. Supporting Information files are hosted by the Publisher in the format supplied by the author and are not copy-edited by the Publisher. It is the responsibility of the author to supply Supporting Information in an appropriate file format and to ensure that it is accurate and correct. Authors should therefore prepare Supporting Information with the same rigour as their main paper, including adhesion to journal style (e.g. formatting of references). Supporting Information can be provided as separate files or as one combined file. Authors are discouraged from supplying very large files or files in non-standard file formats, both of which may reduce their use to the readership. Files should be prepared without line numbers or wide line spacing, and with all track-change edits accepted. Further information on Supporting Information is available. At proof correction stage authors will be given access to their Supporting Information (via the web) and should check it for accuracy and updates. If changes are required corrected versions of the files received with the proof must be emailed to the Production Editor, with a brief description of the changes made. Supporting Information must be checked alongside the main proof and corrections for both returned to the Production Editor at the same time. Biosketch/Biosketches A short Biosketch/Biosketches entry (30-100 words for one author/150 words for the first three authors, respectively) describing the research interests of the author(s) should be provided. For papers with 4 or more authors, biosketch details should be supplied for the first author only; alternatively, a general statement of the focus of the research team (a link to a group web page is encouraged) should be provided, together with a statement of author roles, e.g. Author contributions: A.S. and K.J. conceived the ideas; K.J. and R.L.M. collected the data; R.L.M. and P.A.K. analysed the data; and A.S. and K.J. led the writing. References We recommend the use of a tool such as EndNote for reference management and formatting. Click to download the most up to date EndNote reference style for Diversity and Distributions. References should be made by giving the author’s name with the year of publication in parentheses. When reference is made to a work by three authors or more, only the first name and et al. should be given in the citation. All authors’ names should be listed in the reference itself. If several papers by the same author and from the same year are cited, a, b, c, etc., should be inserted after the year of publication. References must be listed in alphabetical order at the end of the paper in the following standard form: Cox, C. B. & Moore, P. D. (1999) Biogeography: an ecological and evolutionary approach, 6th edn. Blackwell Science Ltd, Oxford. May, R.M. (1994) The effects of spatial scale on ecological questions and answers. Large-scale ecology and conservation biology (ed. by P.J. Edwards, R.M. May and N.R. Webb), pp. 1-17. Blackwell Scientific Publications, Oxford. 46 Prentice, I.C., Guiot, J., Huntley, B., Jolly, D. & Cheddadi, R. (1996) Reconstructing biomes from palaeoecological data: a general method and its application to European pollen data at 0 and 6 ka. Climate Dynamics, 12, 185-194. Please note that titles of journals should be written in full. Unpublished data, works in preparation and papers submitted but not yet accepted may be cited in the text, giving the author’s initials and surname, but should not be included in the reference list. It is imperative that you follow the above format for your references. ANY deviation from the required format WILL result in the paper being RETURNED TO THE AUTHOR FOR CORRECTION. Copyright Transfer Agreement Authors will be required to sign an Copyright Transfer Agreement (CTA) for all papers accepted for publication. Signature of the CTA is a condition of publication and papers will not be passed to the publisher for production unless a signed form has been received. Government employees need to complete the Author Warranty sections, although copyright in such cases does not need to be assigned. After submission authors will retain the right to publish their paper in various medium/circumstances (please see the form for further details). To assist authors an appropriate form will be supplied by the editorial office. Alternatively, authors may like to download a copy of the form www.wiley.com/go/ctaaglobal. The form should be returned by post, fax or e-mail attachment to: Farhana Hossain, Production Editor; Diversity and Distributions, Wiley-Blackwell, 1 Fusionopolis Walk; #07-01 Solaris South Tower, Singapore 138628 Fax: (65) 6643 8008; (65) 6643 8599; E-mail: [email protected] Online Open OnlineOpen is available to authors of primary research articles who wish to make their article available to non-subscribers on publication, or whose funding agency requires grantees to archive the final version of their article. With OnlineOpen, the author, the author's funding agency, or the author's institution pays a fee to ensure that the article is made available to nonsubscribers upon publication via Wiley Online Library, as well as deposited in the funding agency's preferred archive. For the full list of terms and conditions, seehttp://wileyonlinelibrary.com/onlineopen#OnlineOpen_Terms. Any authors wishing to send their paper OnlineOpen will be required to complete the payment form available from our website at: https://authorservices.wiley.com/bauthor/onlineopen_order.asp (Please note this form is for use with OnlineOpen material ONLY.) Prior to acceptance there is no requirement to inform an Editorial Office that you intend to publish your paper OnlineOpen if you do not wish to. All OnlineOpen articles are treated in the same way as any other article. They go through the journal's standard peer-review process and will be accepted or rejected based on their own merit. Referrals to the Open Access Journal "Ecology and Evolution" Diversity and Distributions works together with Wiley’s Open Access Journal, Ecology and 47 Evolution, to enable rapid publication of good quality research that is unable to be accepted for publication by our journal. Authors will be offered the option of having the paper, along with any related reviews, automatically transferred for consideration by the Editor of Ecology and Evolution. Authors will not need to reformat or rewrite their manuscript at this stage, and publication decisions will be made a short time after the transfer takes place. The Editor of Ecology and Evolution will accept submissions that report well-conducted research which reaches the standard acceptable for publication. Accepted papers can be published rapidly: typically within 15 days of acceptance. Ecology and Evolution is a Wiley Open Access journal and article publication fees apply. For more information please go to www.ecolevol.org/info. Proofs The corresponding author will receive an email alert to download an PDF file of the proof. Acrobat Reader will be required in order to read this file. This software can be downloaded (free of charge) from the following Web site: http://www.adobe.com/products/acrobat/readstep2.html This will enable the file to be opened, read on screen, and printed out in order for any corrections to be added. Further instructions will be sent with the proof. Proofs will be posted if no e-mail address is available. The proofs should be returned to the Production Editor within two weeks of receipt. Major alterations to the text and illustrations are only accepted when absolutely necessary; the additional costs may be charged to the author. Offprints Free access to the final PDF offprint of your article will be available via Author Services only. Please therefore sign up for Author Services if you would like to access your article PDF offprint and enjoy the many other benefits the service offers. This free access replaces any free paper copies, and you will not be sent a PDF. You may also nominate up to 10 colleagues for free access. All accesses from Author Services count towards the usage of your article. Additional paper copies may be purchased and should be ordered when proofs are returned. Offprints are normally sent out about 3 weeks after publication. Policy on the use of RAPD markers The appropriateness of RAPD markers for population genetic inference is increasingly questioned by our reviewers and editors because of concerns about reproducibility, dominance, and homology. Given these worries, and the ready availability of other kinds of markers that do not suffer from all of these problems, studies based primarily on RAPDs only rarely pass the scrutiny of peer review in Diversity and Distributions. Of course, there may be situations in which RAPDs are appropriate, such as in genetic mapping studies or in searches for diagnostic markers for a given species or trait. These latter kinds of studies will continue to be reviewed by the journal. Policy on molecular sequences It is a condition of publication that papers using new molecular sequences must place the sequences in an appropriate database (e.g. GenBank). Relevant accession numbers should be 48 provided in the final manuscript. Accession numbers are required for all sequences used in analyses, including existing sequences in databases. Online production tracking is available for your article through Wiley-Blackwell's Author Services Author Services enables authors to track their article – once it has been accepted – through the production process to publication online and in print. Authors can check the status of their articles online and choose to receive automated e-mails at key stages of production. The author will receive an e-mail with a unique link that enables them to register and have their article automatically added to the system. Please ensure that a complete e-mail address is provided when submitting the manuscript. Visit http://authorservices.wiley.com/bauthor/ for more details on online production tracking and for a wealth of resources including FAQs and tips on article preparation, submission and more. 49 Anexo II: Definições dos polígonos indicando os limites da área de vida de cada indivíduo de C. obrieni monitorados através de radio-telemetria. 50 Anexo III: Mapas dos quadrantes de 20x20 km representando a cobertura e o uso do solo nas unidades amostrais de 250 m de raio. 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 Anexo IV: Valores de cobertura e o uso do solo em hectares, potencialidade de ocorrência e presencia/ausência de C. obrieni em cada uma das unidades amostrais de 250 m de raio nos quadrantes de 20x20 km. Localidade Identificado Potencial Cerradão Cerrado Típico Mata Galeria Agropecuária Corpo d'água Área Urbana r PresAu s Novo Planalto NP1 (M) M 12,626 0,000 0,000 7,009 0,000 0,000 0 Novo Planalto NP2 (A) A 1,612 17,509 0,000 0,514 0,000 0,000 1 Novo Planalto NP3 (B) B 0,000 11,604 4,506 3,524 0,000 0,000 0 Novo Planalto NP4 (M) M 0,000 10,663 5,860 3,112 0,000 0,000 0 Novo Planalto NP5 (B) B 0,000 3,304 9,302 7,029 0,000 0,000 0 Novo Planalto NP6 (S) S 0,000 0,000 6,316 13,319 0,000 0,000 0 Novo Planalto NP7 (A) A 0,000 6,349 10,757 2,529 0,000 0,000 1 Novo Planalto NP8 (S) S 0,000 0,000 16,909 2,725 0,000 0,000 0 Novo Planalto NP9 (S) S 0,000 0,000 11,017 8,617 0,000 0,000 0 Novo Planalto NP10 (S) S 0,000 11,584 1,160 6,891 0,000 0,000 0 Novo Planalto NP11 (A) A 10,728 0,000 2,874 6,032 0,000 0,000 1 61 Novo Planalto NP12 (M) M 0,000 0,000 17,049 2,586 0,000 0,000 0 Novo Planalto NP13 (S) S 0,000 0,000 8,783 10,852 0,000 0,000 0 Porangatu PO1 (M) M 0,000 0,000 19,186 0,449 0,000 0,000 0 Porangatu PO2 (B) B 0,000 1,417 18,110 0,109 0,000 0,000 0 Porangatu PO3 (S) S 0,000 0,453 11,566 7,615 0,000 0,000 0 Porangatu PO4 (S) S 0,000 2,198 2,834 14,603 0,000 0,000 0 Porangatu PO5 (A) A 0,000 0,000 0,000 0,098 19,537 0,000 1 Porangatu PO6 (A) A 0,000 0,000 16,518 3,117 0,000 0,000 1 Minaçu1 M1 (A) A 0,000 2,782 8,414 8,439 0,000 0,000 1 Minaçu1 M2 (A) A 19,635 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1 Minaçu1 M3 (A) A 19,635 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1 Minaçu1 M4 (S) S 10,652 8,983 0,000 0,000 0,000 0,000 0 Minaçu1 M5 (S) S 4,990 14,645 0,000 0,000 0,000 0,000 0 Minaçu1 M6 (S) S 7,771 10,754 0,000 1,109 0,000 0,000 0 62 Minaçu1 M7 (M) M 19,261 0,000 0,211 0,163 0,000 0,000 0 Minaçu1 M8 (B) B 15,432 1,026 2,624 0,552 0,000 0,000 0 Minaçu1 M9 (B) B 19,135 0,000 0,000 0,500 0,000 0,000 0 Minaçu1 M10 (A) A 15,735 2,006 0,000 1,894 0,000 0,000 1 Minaçu1 M11 (A) A 17,126 0,000 0,000 2,509 0,000 0,000 1 Minaçu1 M12 (A) A 6,511 0,000 2,056 11,068 0,000 0,000 1 Minaçu1 M13 (A) A 6,688 0,004 5,942 7,001 0,000 0,000 1 Minaçu1 M14 (A) A 14,218 1,991 3,426 0,000 0,000 0,000 1 Minaçu1 M15 (M) M 18,041 0,000 0,000 1,594 0,000 0,000 0 Minaçu1 M16 (M) M 10,275 0,000 2,146 7,214 0,000 0,000 0 Minaçu1 M17 (A) A 0,000 5,918 12,817 0,900 0,000 0,000 1 Minaçu1 M18 (A) A 0,000 4,627 15,008 0,000 0,000 0,000 1 Minaçu1 M19 (A) A 0,225 10,648 8,762 0,000 0,000 0,000 1 Minaçu1 M20 (A) A 17,059 2,576 0,000 0,000 0,000 0,000 1 63 Minaçu2 M1 (S) S 0,000 0,600 13,448 0,000 5,587 0,000 0 Minaçu2 M2 (S) S 0,000 12,501 0,000 0,000 7,134 0,000 0 Minaçu2 M3 (B) B 0,000 10,238 4,230 0,000 5,167 0,000 0 Minaçu2 M4 (A) A 0,000 19,635 0,000 0,000 0,000 0,000 1 Minaçu2 M5 (A) A 0,000 14,175 5,321 0,000 0,000 0,138 1 Minaçu2 M6 (B) B 0,000 18,327 0,452 0,702 0,012 0,142 0 Minaçu2 M7 (S) S 0,000 0,000 4,174 13,785 1,676 0,000 0 Minaçu2 M8 (M) M 0,000 0,000 8,217 0,000 11,418 0,000 0 Minaçu2 M9 (M) M 0,000 0,000 10,182 9,453 0,000 0,000 0 Minaçu2 M10 (M) M 0,000 0,000 6,051 13,583 0,000 0,000 0 Minaçu3 M1 (A) A 2,421 0,000 15,841 1,373 0,000 0,000 1 Minaçu3 M2 (M) M 18,570 0,000 0,000 1,065 0,000 0,000 0 Minaçu3 M3 (A) A 18,927 0,608 0,000 0,100 0,000 0,000 1 Minaçu3 M4 (A) A 19,475 0,000 0,000 0,160 0,000 0,000 1 64 Minaçu3 M5 (A) A 19,635 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1 Minaçu3 M6 (A) A 0,526 0,408 18,701 0,000 0,000 0,000 1 Minaçu3 M7 (M) M 18,972 0,000 0,000 0,663 0,000 0,000 0 Minaçu3 M8 (S) S 0,000 6,783 5,278 7,573 0,000 0,000 0 Minaçu3 M9 (B) B 16,201 0,000 0,000 3,434 0,000 0,000 0 Minaçu3 M10 (M) M 9,951 0,000 0,832 8,851 0,000 0,000 0 Minaçu3 M11 (A) A 13,355 0,000 0,000 6,280 0,000 0,000 1 Nova Crixás NC1 (M) M 3,130 0,000 11,100 5,405 0,000 0,000 0 Nova Crixás NC2 (A) A 19,635 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1 Nova Crixás NC3 (A) A 19,635 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 1 Nova Crixás NC4 (A) A 16,787 0,000 0,000 2,848 0,000 0,000 1 Nova Crixás NC5 (S) S 0,000 0,000 8,545 11,090 0,000 0,000 0 Nova Crixás NC6 (S) S 0,000 0,000 13,698 5,936 0,000 0,000 0 Nova Crixás NC7 (S) S 0,000 0,000 17,686 1,949 0,000 0,000 0 65 Nova Crixás NC8 (A) A 9,998 0,000 0,000 9,637 0,000 0,000 1 Nova Crixás NC9 (S) S 0,000 0,000 4,760 14,218 0,657 0,000 0 Nova Crixás NC10 (A) A 0,000 0,000 9,249 9,837 0,549 0,000 1 Nova Crixás NC11 (S) S 0,000 0,000 18,241 1,394 0,000 0,000 0 Nova Crixás NC12 (S) S 18,441 0,000 0,000 1,194 0,000 0,000 0 Nova Crixás NC13 (S) S 19,633 0,000 0,000 0,002 0,000 0,000 0 Nova Crixás NC14 (S) S 14,401 0,000 0,000 5,234 0,000 0,000 0 Nova Crixás NC15 (S) S 0,000 1,286 12,589 5,759 0,000 0,000 0 Nova Crixás NC16(S) S 15,286 0,000 2,556 1,792 0,000 0,000 0 Nova Crixás NC17 (A) A 17,450 0,000 0,305 1,880 0,000 0,000 1 Caiapônia CA1 (B) B 2,502 0,000 11,007 6,126 0,000 0,000 0 Caiapônia CA2 (M) M 7,918 5,589 0,000 6,128 0,000 0,000 0 Caiapônia CA3 (B) B 17,549 0,000 0,000 2,086 0,000 0,000 0 Caiapônia CA4 (A) A 17,995 0,000 0,322 1,317 0,000 0,000 1 66 Caiapônia CA5 (A) A 5,073 0,000 0,000 14,562 0,000 0,000 1 Caiapônia CA6(M) M 19,635 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0 Caiapônia CA7 (A) A 17,312 0,000 1,640 0,684 0,000 0,000 1 Caiapônia CA8 (S) S 7,751 0,000 11,884 0,000 0,000 0,000 0 Caiapônia CA9 (S) S 2,401 0,106 6,430 10,698 0,000 0,000 0 Caiapônia CA10 (S) S 0,000 8,526 2,165 8,944 0,000 0,000 0 Caiapônia CA11 (B) B 15,565 0,000 0,000 4,070 0,000 0,000 0 Caiapônia CA12 (M) M 7,285 0,000 0,000 12,349 0,000 0,000 0 Caiapônia CA13 (M) M 18,794 0,000 0,000 0,841 0,000 0,000 0 Caiapônia CA14 (S) S 0,000 0,000 5,431 14,204 0,000 0,000 0 Caiapônia CA15 (A) A 4,843 7,180 6,346 1,265 0,000 0,000 1 Caiapônia CA16 (S) S 0,000 10,899 8,337 0,399 0,000 0,000 0 Caiapônia CA17 (B) B 0,000 0,000 14,128 5,507 0,000 0,000 0 Caiapônia CA18 (A) A 0,000 0,000 5,527 14,108 0,000 0,000 1 67 Cezarina CZ1 (S) S 0,000 0,000 16,0662094 0,835333075 2,734598444 0,000 0 Cezarina CZ2 (S) S 0,000 0,000 16,44095211 2,990276189 0,205500781 0,000 0 Cezarina CZ3 (S) S 0,000 0,000 16,0922754 0,000 3,54456965 0,000 0 Cezarina CZ4 (S) S 0,000 0,000 4,748107457 14,88674196 0,000 0,000 0 Cezarina CZ5 (M) M 0,000 5,858349371 12,30190456 1,474356815 0,000 0,000 0 Cezarina CZ6 (S) S 0,000 0,000 5,24354404 14,38787911 0,000 0,000 0 Cezarina CZ7 (S) S 0,000 0,000 5,151893814 14,4829556 0,000 0,000 0 Cezarina CZ8 (B) B 0,000 0,000 5,454021508 14,18082791 0,000 0,000 0 Cezarina CZ9 (A) A 13,0079 0,000 0,000 6,62694461 0,000 0,000 1 Cezarina CZ10 (S) S 0,000 4,766627018 10,64644127 4,221507899 0,000 0,000 0 Cezarina CZ11 (M) M 14,85852 0,000 0,000 4,776330045 0,000 0,000 0 Cezarina CZ12 (A) A 15,99349 0,000 0,255038726 3,386342168 0,000 0,000 1 Cezarina CZ13 (S) S 0,000 3,695917698 3,635612852 12,3066222 0,000 0,000 0 Cezarina CZ14 (B) B 0,000 10,59472113 7,282845641 1,754726949 0,000 0,000 0 68 Cezarina CZ15 (S) S 0,000 0,000 12,86662696 6,7673265 0,000 0,000 0 Cezarina CZ16 (B) B 0,000 0,266172732 6,571418083 12,79697311 0,000 0,000 0 Cezarina CZ17 (B) B 17,45295 0,000 0,000 2,183455738 0,000 0,000 0 Cezarina CZ18 (S) S 0,000 1,608064753 4,336590745 13,69065527 0,000 0,000 0 Cezarina CZ19 (M) M 0,000 0,000 8,018392107 11,61645731 0,000 0,000 0 Cezarina CZ20 (A) A 0,000 0,000 12,10886772 7,526671828 0,000 0,000 1 Cezarina CZ21 (S) S 0,000 17,98983965 1,172253414 0,471041678 0,000 0,000 0 Cezarina CZ22 (S) S 7,420955 6,422356623 5,745448846 0,046444527 0,000 0,000 0 Cezarina CZ23 (S) S 0,000 10,10851969 4,856761039 4,667005748 0,000 0,000 0 Cezarina CZ24 (S) S 0,000 0,000 4,317511727 15,31733769 0,000 0,000 0 Cezarina CZ25 (S) S 0,000 0,000 4,749986231 12,11164416 2,773315153 0,000 0 Cezarina CZ26 (A) A 0,000 0,000 13,13978431 4,73383568 1,763865206 0,000 1 Cezarina CZ27 (A) A 0,000 0,000 0,000 6,008934951 13,62258608 0,000 1 Cezarina CZ28 (A) A 19,63485 0,000 0,000 0 0,000 0,000 1 69 Cezarina CZ29 (A) A 0,000 7,312361548 14,07419119 5,551957262 0,000 0,000 1 Cezarina CZ30 (M) M 0,000 12,95290522 5,499264463 1,178151513 0,000 0,000 0 Cezarina CZ31 (A) A 0,000 0,000 10,00751583 9,62733359 0,000 0,000 1 Niquelândia NI1 (A) A 19,63259 0 0 0 0 0 1 Niquelândia NI2 (S) S 12,42965 0,239673339 0 6,965693623 0 0 0 Niquelândia NI3 (S) S 0 0 3,439389561 16,19547075 0 0 0 Niquelândia NI4 (A) A 19,63485 0 0 0 0 0 1 Niquelândia NI5 (A) A 19,63485 0 0 0 0 0 1 Niquelândia NI6 (S) S 18,47747 0 0 1,157384066 0 0 0 Niquelândia NI7 (A) A 17,77538 1,859469097 0 0 0 0 1 Niquelândia NI8 (S) S 6,269048 0,865710641 0 12,49951485 0 0 0 Niquelândia NI9 (S) S 0 2,230605081 3,100828181 14,30341616 0 0 0 Mundo Novo MN1 (S) S 0,166049 10,45295073 9,015793403 0 0 0 0 Mundo Novo MN2 (S) S 0 9,891089587 8,293315998 1,450443832 0 0 0 70 Mundo Novo MN3 (S) S 0 4,302399075 13,01263872 2,319511521 0 0 0 Mundo Novo MN4 (A) A 0 10,44630806 6,887556847 2,300869271 0 0 1 Mundo Novo MN5 (A) A 0 19,60758043 0 0 0,027268992 0 1 Mundo Novo MN6 (A) A 0 19,63484942 0 0 0 0 1 Mundo Novo MN7 (S) S 0 19,63484942 0 0 0 0 0 Mundo Novo MN8 (S) S 0 19,63484942 0 0 0 0 0 Mundo Novo MN9 (B) B 0 0 0 12,28925635 7,345123386 0 0 Mundo Novo MN10 (B) B 0 19,63484942 0 0 0 0 0 Mundo Novo MN11 (M) M 0 18,82073409 0 0 0,81411533 0 0 Mundo Novo MN12 (A) A 0 19,63484942 0 0 0 0 1 Mundo Novo MN13 (A) A 0 16,8725051 0 0 2,762968388 0 1 Mundo Novo MN14 (A) A 0 19,63484942 0 0 0 0 1 Mundo Novo MN15 (A) A 0 19,63484942 0 0 0 0 1 Mundo Novo MN16 (A) A 0 19,63484942 0 0 0 0 1 71 Mundo Novo MN17 (S) S 0 6,588686849 0 6,292547809 5,212282379 1,541455709 0 Mundo Novo MN18 (A) A 0 9,513087798 0 0 10,12176162 0 1 Mundo Novo MN19 (A) A 0 19,63484942 0 0 0 0 1 Mundo Novo MN20 (A) A 0 14,77790859 0 0 4,856940827 0 1 Mundo Novo MN21 (M) M 0 0 1,548253778 13,66533635 4,421881049 0 0 Mundo Novo MN22 (A) A 0 7,263724325 0,161304985 0 12,20982011 0 1 Mundo Novo MN23 (A) A 0 19,63484942 0 0 0 0 1 Mundo Novo MN24 (A) A 0 19,63484942 0 0 0 0 1 Mundo Novo MN25 (A) A 0 19,63484942 0 0 0 0 1 Mundo Novo MN26 (A) A 0 19,63484942 0 0 0 0 1 Mundo Novo MN27 (A) A 0 19,63484942 0 0 0 0 1 Mundo Novo MN28 (A) A 0 17,30264873 0 0 2,33220069 0 1 Mundo Novo MN29 (A) A 0 19,63484942 0 0 0 0 1 Mundo Novo MN30 (A) A 0 19,63481106 0 0 0 0 1 72 Mundo Novo MN31 (B) B 0 19,63484942 0 0 0 0 0 Mundo Novo MN32 (B) B 0 18,93809613 0,696753318 0 0 0 0 Mundo Novo MN33 (S) S 0 16,19447382 0 0 3,440375596 0 0 Mundo Novo MN34 (S) S 0 0 0 6,613901432 13,02257409 0 0 Mundo Novo MN35(B) B 0 0 0 5,09410242 14,540747 0 0 Mundo Novo MN36 (S) S 0 13,21257869 0 1,029853546 5,392420183 0 0 Mundo Novo MN37 (S) S 0 11,43774075 0 1,952080346 6,245924607 0 0 Mundo Novo MN38 (S) S 0 3,980563047 0 0 15,65433115 0 0 Potencial: A = Alto potencial, M = Médio, B = Baixo e S = Sem potencial