Echinodermen

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Echinodermen

15.05.2012
Einführung in die Paläontologie: Echinodermen
- Sommersemester 2012 -
Aufbau der Vorlesung
•  Was sind Echinodermen?
•  Übersicht: Welche Echinodermen-Gruppen gibt es?
•  ausgewählte Echinodermen-Gruppen
– 
– 
– 
– 
Crinoideen
Holothuroideen
Echinoideen
Asteroideen
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15.05.2012
Was sind Echinodermen?
mehrzellige Tiere, bei denen bei der Ontogenese Urmund zum
Einzel-Organismen After wird; Nervensystem dorsal; Echinodermen und Chordaten
•  „Solitäre Deuterostomier mit ursprünglich
Leibeshöhle
dreiteiligem Coelom. Das Mesocoel ist zum
Wassergefäß (Ambulakralgefäßsystem)
umgebildet. Körper häufig fünfstrahlig
symmetrisch (pentamer). Die Tiere besitzen
ein Unterhautskelett aus Kalzit.“
=> Hartteile aus CaCO3
Ziegler (1998)
Placozoa
Hexactinellida
Metazoa
Calcarea
Cnidaria
SCHWÄMME
Demospongiae
KORALLEN
Ctenophora
Eumetazoa
Myxozoa
Protostomia
Bilateria
Mesozoa
Deuterostomia
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Unterschied Protostomia vs Deuterostomia
•  Bei den Protostomia
entwickelt sich aus
der Blastopore erst
der Mund
•  Bei den
Deuterostomia
entwickelt sich aus
der Blastopore erst
der Anus
Protostomia versus Deuterostomia
Nervenstrang ventral
Nervenstrang dorsal
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Echinodermata
Hemichordata
Deuterostomia
Urochordata
Chordata
Cephalochordata
Myxinoidea
Petromyzontiformes
Vertebrata
Chondrichthyes
Sarcopterygii
Actinopterygii
Welche Echinodermen-Gruppen gibt es?
Echinodermen-Gruppen
– 
– 
– 
– 
– 
– 
– 
– 
– 
Carpoideen
Helicoplacoideen
Cystoideen
Blastoideen
Crinoideen
Asteroideen
Holothuroideen
Ophiuroideen
Echinoideen
gemeinsame Merkmale aus
Paläo-Sicht
–  pentamere Symmetrie
–  Skelett aus einzelnen
Kalzitplatten
–  guter Fossilbericht
–  teils sedimentbildend
(Crinoidenkalke im Karbon)
–  stenohalin => ausschließlich
marin
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15.05.2012
Welche Echinodermen-Gruppen gibt es?
Echinodermen-Gruppen
– 
– 
– 
– 
– 
– 
– 
– 
– 
Carpoideen
Helicoplacoideen
Cystoideen
Blastoideen
Crinoideen
Asteroideen
Holothuroideen
Ophiuroideen
Echinoideen
gemeinsame Merkmale aus
Paläo-Sicht
–  pentamere Symmetrie
–  Skelett aus einzelnen
Kalzitplatten
–  guter Fossilbericht
–  teils sedimentbildend
(Crinoidenkalke im Karbon)
–  stenohalin => ausschließlich
marin
hier diskutierte Gruppen
Echinoideen (Seeigel)
Morphologie von Echinoideen: Beispiel des Gemeinen Seeigels
Oberseite
Interambulacralfelder (1-5)
Unterseite
Ambulacralfelder (1-5)
Kiemenschlitze
Poren (Ansatzstellen der
Ambulacralfüßchen)
Kauapparat
(„Laterne des
Aristoteles“)
Genitalplatten
(Öffnungen der
Gonaden)
Anus
Tuberkel (Ansatzstellen der Stachel)
5
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Oberseite
Unterseite
InterambulacralKiemenschlitze
felder (1-5)
Tuberkel
Kauapparat
(„Laterne des
Aristoteles“)
Genitalplatten
(Öffnungen der
Gonaden)
Anus
Anus
Oberseite
Unterseite
Kiemenschlitze
Kauapparat
(„Laterne des
Aristoteles“)
Genitalplatten
(Öffnungen der
Gonaden)
Anus
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Ambulacralfeld
Interambulacralfeld
Wassergefäße
Verdauungstrakt
Gonaden
Stacheln
Ampulla
Körperbau des
Gemeinen Seeigels
Schlauchfüßchen
Laterne des Aristoteles
Kiemen
Fortbewegung von Echinoideen: Schlauchfüßchen
Regulierung des Druckes in
Schlauchfüßchen durch Ampulla
=> „hydraulische Fortbewegung“
Schlauchfüßchen haben Saugnapf
=> Überwindung steilen und glatten
Geländes
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Morphologie von Echinoideen: Stacheln
Funktion der Stacheln:
• 
• 
• 
• 
• 
Palisaden zur Abwehr von
Fressfeinden (z.T. mit Giftdrüsen!)
Schutz vor Brandung
Muskulatur ermöglicht Einsatz der
Stacheln als Stelzen und zum
Festhalten von Beute
bei endobenthischen Formen:
Erzeugen von Wasserströmungen
(Ernährung, Exkretion, Respiration)
bei bohrenden Formen: Bohren in
Hartgesteinen
• 
• 
• 
• 
• 
Schutz vor Brandung
Hartgesteinen
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• 
• 
• 
• 
• 
Schutz vor Brandung
Hartgesteinen
Morphologie von Echinoideen: grabende Formen
•  grabende (endobenthische) Lebensweise:
–  Vorteil: Schutz vor Räubern
–  Nachteil: aufwändige Nahrungsversorgung und -entsorgung,
Atmung
•  Anpassung an grabende Lebensweise:
–  Abflachung des Körperbaus
–  Wanderung von Mund und Anus
–  Modifikation der Stacheln (Rückbildung, da nicht zum Schutz
nötig)
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15.05.2012
Oberseite
Unterseite
In welche Richtung würde
sich dieser Seeigel bewegen?
Seitenansicht
Echinocardium cordatum (rezent)
Oberseite
Unterseite
Seitenansicht
regulärer
Seeigel
irreguläre
Seeigel
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Oberseite
Unterseite
20 cm
verlängerte Schlauchfüßchen
Wohnbau
Seitenansicht
Sanitärraum (=> Wanderung
des Anus an den Rand!)
- nach Füllung des Sanitärraums erfolgt
Ortsveränderung
-  dabei Hinterlassen typischer, im
Sediment erhaltener Grabspuren
Echinocardium cordatum (rezent)
Grabspuren endobenthischer Echinoideen
typische Grabspuren
endobenthischer Echinoideen
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Evolution der Echinoideen
•  erste Echinoideen aus dem
Ordoviz bekannt
•  fast vollständiges
Aussterben an der Perm/
Trias-Grenze (nur eine
Gattung überlebt!)
•  starke Radiation in Trias,
Jura und Kreide
•  Klassisches Beispiel für
Evolution der Echinoideen:
Gattung Micraster
(Oberkreide)
Evolution von Micraster (Oberkreide, Pariser Becken)
• 
• 
Anpassung an zunehmend
tieferes Graben
rasche Evolution und große
Häufigkeit ermöglichen hier
Einsetzen von Echinoideen als
biostratigraphische Werkzeuge
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Echinoideen als Leitfossilien
Echinoideen-Biostratigraphie in der Oberkreide NW-Europas
Echinoideen-Fossilien
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Echinoideen-Fossilien
Hirudocidaris, Oberkreide
Pseudocidaris,
Oberjura
Clypeaster, Miozän
Holothuroideen (Seegurken)
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•  Lebensweise grabend oder an der Sedimentoberfläche (aber
auch planktonische Formen!)
•  Länge bis 1m
•  Kalzitplatten auf Sklerite reduziert
•  Fossilbericht spärlich (nur Sklerite erhaltungsfähig)
•  Früheste Sklerite aus dem Ordiviz bekannt (vgl. Echinoideen!)
Morphologie von Holothuroideen
Mund
Schlundring (5-teilig)
Ambulakralfüßchen
Darm (wird bei
Gefahr ausgestoßen)
Anus
Wasserlungen zur
O2-Aufnahme aus
dem Meerwasser
(werden bei Gefahr
ausgestoßen)
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Sklerite von Holothuroideen
- Sklerite sind neben Elementen des
Schlundrings die einzigen fossil erhaltenen
Holothuroideenteile
- im Mesozoikum (begrenzt) stratigraphisch verwertbar
Auftreten von Holothuroideen-Gattungen in der Erdgeschichte
-  Fossilbericht sehr lückenhaft
-  nur in seltenen Ausnahmen Erhaltung von Weichteilen:
gute Erhaltungsbedingungen bedeuten für benthische Organismen
schlechte Lebensbedingungen (O2-Mangel!)
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Lebensräume rezenter Holothuroideen
nektisch
planktisch
epibenthisch
endobenthisch
-  endobenthische, epibenthische und planktische/nektische Formen
Crinoideen (Seelilien)
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Was sind Crinoideen?
• 
• 
• 
• 
Tiere, keine Pflanzen!!!
Echinodermen (pentamere Symmetrie!)
Ordoviz bis rezent
diverse und prominente Faunenelemente
besonders im Paläozoikum
•  besonders im Karbon gesteinsbildend
(„Crinoidenkalke“)
•  Ungestielte und gestielte Formen
•  fast ausschließlich benthische Lebensweise:
gestielte Formen bevorzugt im Tiefwasser (bis
9000 m!)
Morphologie von Crinoideen
Krone
Crinoideenkörper besteht aus:
•  Kelch (Calyx)
•  Armen (mit Verästelungen)
•  Stiel
•  Wurzel
Krone
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Crinoideenkörper besteht aus:
•  Kelch (Calyx)
•  Armen (mit Verästelungen)
•  Stiel
•  Wurzel
Krone
Krone
Größe von Crinoideen:
•  Kelche: 1 mm bis mehrere cm
•  Armlänge: mm - 1,5 m (Uintacrinus)
•  Stiellänge: bis 20 m (Seirocrinus)
Crinoideen mit Stiel: „Seelilien“
Crinoideen ohne Stiel: „Haarsterne“
dizyklischer Kelch
monozyklischer Kelch
Kelchskelett:
•  aus alternierenden Plattenkränzen, die grundsätzlich aus 5 Täfelchen aufgebaut sind
(Pentamerie!)
•  di- und monozyklische Kelche
•  Verbindung zwischen Kelch und Armen meist durch Gelenk => Arme frei beweglich
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Pinnulae
uniserialer Arm
biserialer Arm
Armskelett:
•  Arme sind gegliederte Auswüchse des Kelchrands
•  meist 5 Arme, oft zusätzlich verzweigt
•  manche Arme mit gegliederten Anhängen: Pinnulae
Crinoideenkalk, Unterkarbon Kalifornien
Stielskelett:
•  besteht aus einzelnen Stielgliedern (durch Ligamente verbunden) => biegbar
•  einzelne Stielglieder mit pentamerer Symmetrie
•  Stielglieder mit Achsenkanal (u.a. für Nervenbahnen)
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Crinoideenkalk, Unterkarbon Kalifornien
Stielskelett:
•  besteht aus einzelnen Stielgliedern (durch Ligamente verbunden) => biegbar
•  einzelne Stielglieder mit pentamerer Symmetrie
•  Stielglieder mit Achsenkanal (u.a. für Nervenbahnen)
Biegbarkeit des
Stielskeletts:
minimale beobachtete
Krümmungsradien
verschiedener
Stielabschnitte
Encrinus
(Trias)
Acanthocrinus (Devon)
Cenocrinus
(rezent)
Seirocrinus (Jura)
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Verwurzelungsprinzip (Zirren)
Haftscheibenprinzip
Verankerung des Stiels
mit dem Untergrund:
-  Verankerungsorgan („Wurzel“)
-  Weichsubstrate: Büschel
von Zirren
-  Hartsubstrate: Haftscheibe
Weichsubstrate
Hartsubstrate
Evolution von Crinoideen
Anzahl der Gattungen
• 
• 
• 
• 
Ursprung im Ordoviz (vgl.
Echinoideen!)
Blüte im Unterkarbon
(maximale Diversität)
Fast-Aussterben an der
Perm/Trias-Grenze (vgl.
Echinoideen!)
seit dem Oberjura
Abnahme der Diversität
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Evolution von Crinoideen
Biostratigraphie mit Crinoideen:
• 
am Besten im Unterkarbon (hohe Diversität)
Lebensweise von Crinoideen
•  Mehrzahl der Crinoideen: sessile Benthonten
•  Ausnahmen:
–  aktives Schwimmen (Marsupites, Uintacrinus; Unterkreide)
–  pseudoplanktische Lebensweise (Pentacrinites, Seirocrinus; Unterjura)
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•  Mehrzahl der Crinoideen: sessile Benthonten
•  Ausnahmen:
–  aktives Schwimmen (Marsupites, Uintacrinus; Unterkreide)
–  pseudoplanktische Lebensweise (Pentacrinites, Seirocrinus; Unterjura)
• 
oft gesellig auftretend (z.T. monospezifische Kolonien => Unterkarbon)
=> Resultat: Sedimentkörper aus Stielgliedern bis 20 m Mächtigkeit
Trochitenkalk
(Trias)
Ernährung:
• 
• 
• 
passive Filtrierer: Foraminiferen, Radiolarien, Mollusken- und Crustaceenlarven,
Phytoplankton
Schwebstoffe werden mit Schleim in den Armen fixiert, durch Ambulakralfüßchen
Transport zum Mund
Ausbreiten der Arme: rheophil vs. rheophob
rheophil
rheophob
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Fossilisation von Crinoideen
• 
• 
starke Gliederung des Skeletts => Erhaltung vollständiger Individuen sehr selten
Ausnahmefälle:
–  extrem geringe Turbulenz (z.B. Posidonienschiefer)
–  rasche Einbettung, bevor Zerfall der Ligamente und der Muskulatur einsetzt (z.B. Sturmereignisse)
• 
geringes spezifisches Gewicht der Skelettelemente: Verfrachtung und
Zusammenschwemmung (=> hydrodynamische Sortierung)
Crinoideen-Fossilien
Agaricocrinus,
Unterkarbon
Pentacrinus, Posidonienschiefer (Unterjura)
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Asteroideen (Seesterne)
Generelle Charakteristika:
• 
• 
• 
• 
• 
Pentamere Symmetrie: meist 5 (z.T. aber bis 50) unverzweigte Arme
Rezent ~1500 Arten, bis zu 1m Durchmesser (Freyella remex)
Vagiles Benthos, litoral bis abyssal
Fortbewegung bis 2m/min
Überwiegend stenohalin, einzelne Brackwasserformen in der Ostsee
(minimaler Salzgehalt 8 ‰)
•  Hart- und Weichsubstrate
•  Räuberische Lebensweise: Muscheln, Schnecken, Schlangensterne,
Seeigel; Krabben und Fische
Ausbildung sekundärer Armpaare
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Morphologie von Asteroideen: Beispiel Hudsonaster
oral („Unterseite“)
Ambulakralfurchen
aboral („Oberseite“)
Adambulakralplatten
Inferomarginalplatten
Mundeckplatten
Mund
Odontophorplatten
Interradialplatten
Anusbereich
Radialplatten
Superomarginalplatten
Madreporenplatte
Bewegungsfähigkeit von Asteroideen: Ambulakralsystem
• 
• 
Kennzeichnend für ALLE Echinodermen!
Wassergefäßsystem: Drucksteigerung/-absenkung
Armquerschnitt
schematisches Ambulakralsystem
Ampulle
Radialkanal
Ambulakralfüßchen
Steinkanal
Ringkanal
Radialkanal
Ampulle
Ambulakralfüßchen
Schnitt durch Zentralscheibe u. Arm
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Ontogenese von Asteroideen
• 
Larvalstadium (Bipinnariaund Brachiolaria-Formen)
mit bilateraler Symmetrie;
erst planktisch, dann sessil
• 
Kaltwasserformen z.T. mit
Brutpflege (dann kein
Larvalstadium!)
• 
Regeneration von Armen
möglich
• 
Metamorphose
Adultstadium mit pentamerer
Symmetrie; motil
Asteroideen-Phylogenie und -Biostratigraphie
• 
• 
Erstes Auftreten im Unter-Ordoviz
Spärlicher Fossilbericht => geringe stratigraphische Bedeutung!
1 - Pycinaster; 2 - Tylasteria;
3 - Cottreauaster; 4 - Noviaster;
5 - Miopentagonaster; 6 - Comptonia; 7
- Phocidaster; 8 - Spenceraster;
9 - Crateraster; 10 - Cenomanaster; 11 Mastaster; 12 - Metopaster;
13 - Calliderma; 14 - Chomataster;
15 - Ophryaster; 16 - Recurvaster;
17 - Teichaster; 18 - Sphaeriodiscus; 19
- Ceramaster
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Asteroideen-Fossilisation und -Taphonomie
• 
• 
• 
Postmortale Bildung von Verwesungsgasen in Zentralscheibe
=> Körper wird angehoben und kann durch Strömung
leicht eingeregelt werden
=> Rekonstruktion von Paläo-Strömungsrichtungen
Anschließend im Normalfall vollständiger Skelettzerfall
In-situ-Erhaltung von Seesternen (z.B. durch Verschüttung)
sehr selten
Fossile Einregelung von Schlangensternen
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