Material und Methoden [Schlüsselwörter]

Studiengang B.Sc. Biologie
Meristische und Isotopen Untersuchung von
Coregoniden im Hartsee und
Langbürgner See
BACHELORARBEIT
von
Theresa Barbara Pia Heider
Matrikelnummer:
3606081
Beginn der Arbeit:
01.04.2012
Datum der Abgabe:
29.06.2012
Prüfer & Betreuer:
Prof. Dr. Jürgen Geist
Selbstständigkeitserklärung
Hiermit erkläre ich, Theresa Heider, dass ich die Arbeit selbständig und nur mit den
angegebenen Hilfsmitteln angefertigt habe und dass alle Stellen, die dem Wortlaut oder dem
Sinne nach anderen Werken entnommen sind, durch Angabe der Quellen als Entlehnung
kenntlich gemacht worden sind. Die Arbeit wurde weder ganz noch teilweise für eine Prüfung
an einer anderen Hochschule eingereicht.
München, den 29.06.2012
Ort, Datum
Unterschrift
Abstract
The genus Coregonus, also known as Whitefish, shows exceptionally high levels of
phenotypic diversity with sympatric morphs occurring in numerous postglacial lakes in the
Northern Hemisphere. Hence the detailed identification of Coregonus is very difficult, even
for experts. The aim of this study was to uncover the morphology of Coregonus populations
in two different postglacial lakes near the Chiemsee: the Hartsee and the Langbürgner See.
For this purpose, meristic analysis of gill raker numbers and scalimetry was used to detect
differences in morphology. In addition stable isotope analysis of 15N and 13C of dorsal
muscle and scales were performed to distinguish the whitefish by their nutrition physiology
into pelagic and benthic ecotype. The scalimetry showed a normal distribution of age classes
within the Hartsee (1-6 years), whereas in the Langbürgner See just 3 and 4 year old whitefish
had been fished. For the gill raker numbers varying from 27 to 40 gill rakers in both lakes, the
Langbürgner See showed a differentiation into three groups in further statistic analysis: Low,
medium, and high amounts of gill raker numbers. However, the results were not correlated to
sex, age, weight or length of the respective whitefish. Even the stable isotope analysis
exhibited no linear relation between isotope signature and gill raker numbers. This analysis
detected a significant stable isotope signature for the two lakes. The whitefish of the Hartsee
had a mean 15N of 11.3 ‰ and 13C of -30.7 ‰ for the dorsal muscle probes. The Coregonus
of the Langbürgner See had a mean 15N of 16.4 ‰ and 13C of -34.8 ‰. Comparing these
results the values for the 15N signature, differed about 5.1 ‰, at which a change of 3 ‰ is
significant for one trophic level within the food web. The 13C signature reflects the carbon
source of the fish and differs in these lakes about 4.1 ‰, at which a change of 2 ‰ is
significant. In conclusion three different basic forms of Coregonus had been determined in the
lakes: Coregonus wartmanni, Coregonus macrophthalmus and Coregonus fera. Moreover, the
stable isotope analysis showed that the Hartsee is more eutrophic than the Langbürgner See.
Compared to previous research, both lakes improved their trophic status, which is probably
caused by the new “Wasserrahmenrichtlinie” of the European Union (BAYERISCHES
LANDESAMT FÜR UMWELT 2005). Differences in the Langbürgner See can be ascribed to
oligotrophication which leads to competitive food stress for the whitefish. However the
variation in the morphology of the whitefish in the two lakes is not significant, but due to
normal variety of forms within the genus Coregonus. These results are also confirming waterquality-studies in the two lakes by the Wasserwirtschaftsamt Rosenheim, and also
polymorphism studies of Coregonus in other waters (THOMAS & ECKMANN 2007).
Danksagung
Ganz besonders bedanke ich mich bei Prof. Dr. Jürgen Geist für die fürsorgliche Betreuung
dieser Arbeit und die tatkräftige Unterstützung bei all meinen Anliegen und auch für das
Bereitstellen der Gerätschaften. Danken möchte ich auch herzlichst Dr. Bernhard Gum und
Jörg Brandner für die liebevolle Betreuung und Sebastian Beggel für seine große
Unterstützung. Mein Dank gilt zudem Prof. Dr. Karl Auerswald für die geduldige
Unterstützung bei der statistischen Analyse und für das Bereitstellen von Gerätschaften.
Außerdem danke ich dem Kreisfischereiverein Rosenheim e.V. für die Anregung zu diesem
Thema und für das Sammeln und Bereitstellen von Proben und Daten. Hier gilt mein
besonderer Dank Peter Klinkow für sein Engagement und seinen unermüdlichen Einsatz für
diese Arbeit.
Nicht zuletzt möchte ich mich bei Dr. Thomas Bittl vom Wasserwirtschaftsamt Rosenheim
für die Bereitstellung von Daten für diese Arbeit bedanken.
Inhaltsverzeichnis
1
Einleitung ....................................................................................................................................... 1
2
Material und Methoden ................................................................................................................ 2
2.1
Untersuchungsgebiet..................................................................................................................... 2
2.1.1
Hartsee ..................................................................................................................................... 2
2.1.2
Langbürgner See...................................................................................................................... 4
2.2
Meristische Untersuchung ............................................................................................................ 5
2.2.1
Scalimetrie ............................................................................................................................... 6
2.2.2
Kiemenreusendornen ............................................................................................................... 7
2.3
Isotopenuntersuchung ................................................................................................................... 7
2.4
Statistische Analyse ...................................................................................................................... 8
3
Ergebnisse .................................................................................................................................... 10
3.1
Längen- Gewichts-Regression .................................................................................................... 10
3.2
Scalimetrie .................................................................................................................................. 11
3.3
Kiemenreusendornen .................................................................................................................. 12
3.4
Isotopenuntersuchung ................................................................................................................. 14
4
Diskussion..................................................................................................................................... 16
5
Zusammenfassung ....................................................................................................................... 20
6
Literaturverzeichnis .................................................................................................................... 21
I
Tabellenverzeichnis
II
Abbildungsverzeichnis
III Abkürzungsverzeichnis
IV Anhang
EINLEITUNG
______________________________________________________________________________________________________
1
Einleitung
Coregonus bildet die artenreichste Gattung der Ordnung der Salmoniformes und wird in Bayern
allgemein als Renke oder Felchen bezeichnet (KLEIN 1980). Der Geschmack macht die Renke
besonders als Speisefisch und somit für Angler interessant. Ihr Anteil an den Fangerträgen der
Berufsfischer liegt in fast allen bayrischen Seen deutlich über 50 % (FISCHEREI
OBERBAYERN 2012). Entsprechend wird die Renke im Volksmund auch als „Brotfisch“ der
Fischerfamilien bezeichnet (LADGIES 1979, BERG 1993). Zu ihnen zählen sowohl
Wanderfische (z.B. Coregonus oxyrhynchus) als auch stationäre Formen (z.B. Coregonus
wartmanni) (LADGIES 1979). Als lebende Zeugen der Eiszeit bewohnen sie in Mitteleuropa
bevorzugt kalte Gewässer im Voralpengebiet (HAEMPEL1930, WAGLER 1941). Nach BERG
(1948) und PRAVADIN (1948) stammen alle europäischen Coregonen von zwei Grundformen
ab: dem arktischen Coregonus lavaretus pidschian und dem europäischen Coregonus lavaretus
lavaretus. Aus C. lavaretus lavaretus entstanden durch Besatz der ökologischen Nischen die
sympatrischen Populationen der Alpenseen, die als Infrasubspezies eingestuft werden.
Grundsätzlich lassen sich die Renken in zwei ökologische Gruppen unterteilen: die
Schweberenken und die Bodenrenken (MUUS 1990).
Diese können aufgrund von
Kiemenreusendornenanzahl und Ernährung unterschieden werden. Schweberenken halten sich
meist im freien Wasser auf, besitzen zahlreiche schlanke Reusendornen und ernähren sich
überwiegend von Plankton. Bodenrenken hingegen halten sich am Grund der Gewässer auf. Sie
besitzen kürzere und weniger zahlreiche Reusendornen und ernähren sich vorwiegend von
Zooplankton und kleineren benthischen Organismen (BERGSTRAND 1982, MUUS 1990,
AMUNDSEN 2004). Der ungeheure Formenreichtum, verbunden mit geringen Unterschieden
und zahlreichen Übergangsformen, der Gattung Coregonus macht eine Unterscheidung der
einzelnen Arten selbst für Fachleute äußerst schwierig und gibt deshalb immer wieder Anstoß
zu morphologischen Untersuchungen (HIMBERG 1995, OSTBYE 2004, KOTTELAT &
FREYHOF 2007). So bemerkten auch die Mitglieder des Kreisfischereivereins Rosenheim e.V.
schon seit längerem deutliche Unterschiede an ihren Renken in den Seen Hartsee und
Langbürgner See.
Daher war das Ziel dieser Studie, die morphologischen Unterschiede des Coregonenbestands in
den nicht fischwirtschaftlich genutzten Hartsee und Langbürgner See aufzuklären und deren
trophische Position im Nahrungsnetz zu bestimmen. Hierfür wurden sowohl meristische
Methoden
zur
Morphologieunterscheidung
als
auch
Isotopenuntersuchungen
zur
Unterscheidung der Ernährungsphysiologie verwendet.
1
MATERIAL UND METHODEN
______________________________________________________________________________________________________
2
Material und Methoden
2.1 Untersuchungsgebiet
Der Hartsee und Langbürgner See gehören zu der nordwestlich des Chiemsees gelegenen
Eggstätt-Hemhofer-Seenplatte. Sie entstanden durch den Rückgang der Gletscher gegen Ende
der Würm-Eiszeit, wobei sich Eisblöcke ablösten. Da diese nicht mehr mit dem Hauptstrom des
Gletschers in Verbindung standen, bezeichnet man sie als „Toteis“. Die Toteisblöcke wurden
anschließend mit Schotter überdeckt und blieben durch die so entstandene Isolierschicht noch
Jahrhunderte lang erhalten. Die Klimaerwärmung ließ schließlich auch die Toteisblöcke im
Untergrund schmelzen, wobei Mulden und Vertiefungen in der Landschaft entstanden. Diese
sogenannten Toteislöcher blieben entweder als trockene Kessel erhalten oder füllten sich mit
Wasser. Im Fall der Eggstätt-Hemhofer-Seenplatte bildete sich zunächst ein Ursee, der sich
aufgrund von Verlandung
in
insgesamt
18 Seen mit einer Gesamtfläche von 3,5 km2
aufteilte. Die fünf größten Seen und einige kleinere Seen sind nach Norden hin immer noch
durch Wasserläufe verbunden. Am 14. Juni 1939 wurde die Eggstätt-Hemhofer-Seenplatte zum
Naturschutzgebiet ernannt und mittlerweile in das europaweite Schutzgebiet-Netz „Natura
2000“ mit aufgenommen (BAYERISCHES LANDESAMT FÜR UMWELT 2005). Mit der seit
Dezember 2000 gültigen Wasserrahmenrichtlinie (WRRL) der Europäischen Union werden
diese Seen des Weiteren im Planungsraum Inn, des Flussgebiets der Donau, überwacht und auf
hohem Niveau geschützt (BAYERISCHES LANDESAMT FÜR UMWELT 2005).
2.1.1 Hartsee
Der Hartsee umfasst 86,6 ha mit einem Wasservolumen von 16,4 Mio. m3 und erstreckt sich
auf einer Länge von ca. 1,7 km in Nord-Süd-Richtung. Der Hartsee wird aus Grundwasser
gespeist (SIEBECK 1989) und erhält zusätzlich einen Zufluss aus dem Kautsee und Pelhamer
See (vgl. Abbildung 1). An der nördlichen Spitze besitzt der Hartsee einen Abfluss über die
Wöhrache. Der tiefste Punkt befindet sich bei 39,1 m mittig nach Süden versetzt
(WASSERWIRTSCHAFTSAMT ROSENHEIM 2001). Mit einem Tiefengradienten von  1,5
weist der See eine stabile thermische Schichtung auf. Ab August 1993 kam es zu einer sich
schnell ausweitenden anoxischen Zone, die Mitte Oktober ihre maximale Ausdehnung erreichte
2
MATERIAL UND METHODEN
______________________________________________________________________________________________________
und bereits bei 10 m Tiefe begann. Umgerechnet auf das Wasservolumen waren in dieser Zeit
etwa 53 % des Wasservolumens sauerstofffrei. Die Chlorophyll a (Chl a)–Konzentrationen
schwankten zwischen Juni und Oktober 1993 in einem Größenbereich von 0,9 – 4,9 g/l
(JÜSTEL & TRÖGER 1995).
Auch 1999 wies der Hartsee ähnliche quantitative
Phytoplankton-Verhältnisse auf: Hier wurde ein Vegetationsmittelwert von 3,8 g Chl a/l
bestimmt. 2003 wurde der Hartsee nach Bund/Länder-Arbeitsgemeinschaft (LAWA)Bewertungsverfahren (LAWA 1998) mit einer mittleren Gesamtphosphorkonzentration von
25,7 g/l und einer Sichttiefe von 2,4 m als meso- bis schwach eutroph eingestuft (NIXDORF
2003).
Abbildung 1: Tiefenkarte Hartsee: Der Abstand der Höhenlinien entspricht 2 Metern
3
MATERIAL UND METHODEN
______________________________________________________________________________________________________
2.1.2 Langbürgner See
Der Langbürgner See ist mit 103,5 ha der größte See der Eggstätt-Hemhofer-Seenplatte. Nach
seinem Wasservolumen von 9,4 Mio. m3 ist er jedoch kleiner als der Hartsee. Er gehört mit
seinem in mehreren Einzelbecken untergliederten Gewässer zu den sogenannten verkesselten
Toteisseen. Hierbei erreichen die diversen Nebenbecken nur eine Maximaltiefe von 12 m,
wohingegen das Hauptbecken eine Maximaltiefe von 37,3 m aufweist. Das Hauptbecken wird
durch eine Inselanlage in der Mitte und eine sehr unregelmäßige Seebodenstruktur
gekennzeichnet (vgl. Abbildung 2). Der See erhält nordwestlich einen Zufluss vom Thaler See
und nördlich einen Abfluss in Richtung Schlosssee (WASSERWIRTSCHAFTSAMT
ROSENHEIM 2001). Mit einem Tiefengradienten von  1,5 besitzt der Langbürgner See eine
stabile thermische Schichtung. 1993 kam es im Langbürgner See ebenfalls zur Ausbildung
einer anoxischen Zone, die im Mai ab einer Tiefe von 21 m begann und sich nur langsam
ausweitete. Ihre maximale Ausdehnung erreichte sie Mitte Oktober bei einer Tiefe von 15 m.
Umgerechnet auf das Wasservolumen waren ca. 16 % des Wassers zu dieser Zeit sauerstofffrei.
Die Chl a – Werte schwankten zwischen Juni und Oktober im Bereich von 1,6 – 4,5 g/l (Jüstel
& Tröger 1995). 1999 wurden quantitativ ähnliche Phytoplanktonverhältnisse gemessen, wobei
ein Vegetationsmittelwert von 3,0 g Chl a/l ermittelt wurde. 2003 wurde der Langbürgner See
nach LAWA-Bewertungsverfahren (LAWA 2003) mit einer Gesamtphosphorkonzentration von
29,0 g/l sowie einer Sichttiefe von 5,6 m als mesotrophes Gewässer eingestuft (NIXDORF
2003).
4
MATERIAL UND METHODEN
______________________________________________________________________________________________________
Abbildung 2: Tiefenkarte Langbürgner See: Der Abstand der Höhenlinien entspricht 2 Metern
2.2
Meristische Untersuchung
Für die Untersuchungen wurden von Peter Klinkow vom Fischereiverein Rosenheim e.V. mit
einer Handangel 25 Coregonen aus dem Hartsee und 16 Coregonen aus dem Langbürgner See
im Zeitraum vom 21.03.2011 – 30.05.2011 gefischt, gewogen, vermessen und deren Köpfe
anschließend bei -20 °C tiefgefroren. Der Großteil der Coregonen wurde von ihm nach eigener
Aussage in einer Gewässertiefe von 8 m – 14 m gefangen.
5
MATERIAL UND METHODEN
______________________________________________________________________________________________________
2.2.1 Scalimetrie
Unter Scalimetrie versteht man die Altersbestimmung bei Fischen mittels Jahresringanalyse der
Schuppen. Coregonen besitzen wie alle Salmoniden Cycloidschuppen, auf deren Oberfläche
man konzentrische Furchen erkennen kann. Diese Furchen bilden engere/dunklere und
weitere/hellere Banden, die man den unterschiedlichen Wachstumsphasen eines Fischs im
Sommer beziehungsweise Winter zuordnen kann. Die Altersbestimmung mittels Scalimetrie
wurde nach der Methode von BERG & GRIMALDI (1967) durchgeführt (vgl. Abbildung 3).
Die engeren/dunkleren Furchen entstehen aufgrund der eingeschränkten Nährstoffaufnahme im
Winter und des damit verbundenen geringeren Zuwachs und werden als Winterringe
bezeichnet. Die Sommerringe bilden weitere und hellere Zonen, die aufgrund reichhaltiger
Nährstoffaufnahme verbunden mit großen Wachstumsschüben entstehen. Je ein Sommerring
zusammen mit dem angrenzenden Winterring formt eine Jahreszone. Zählt man nun die
Winterringe einer Cycloidschuppe, so lässt sich das Alter der Renke ermitteln und wird als
Winterringanzahl+ angegeben. Das „+“ steht hierbei für den noch nicht vollständig
ausgebildeten Sommerring, der aufgrund des Fangdatums zu Stande kommt. Am Fangtag
wurden den Renken jeweils an der seitlichen Flanke einige Schuppen entnommen und bis zur
Analyse in Löschpapier aufbewahrt. Die einzelnen Schuppen wurden anschließend unter dem
Mikroskop untersucht und die jeweils am besten lesbaren Schuppen, mindestens jedoch zwei,
mit Hilfe des Programms Cell^D abfotografiert. Die Auszählung der Jahresringe wurde durch
Auszählung von mindestens zwei Schuppen validiert.
Abbildung 3: Jahresringanalyse von Cycloidschuppen nach BERG & GRIMALDI (1967):
Darstellung einer Schuppe der Altersklasse 4+.
6
MATERIAL UND METHODEN
______________________________________________________________________________________________________
2.2.2 Kiemenreusendornen
Bei der Art-Bestimmung der Coregonen spielen die Kiemenreusendornen (KRD) sowohl nach
ihrer Anzahl als auch nach ihrer Form eine wichtige Rolle und gelten häufig als einzig
verwertbares Merkmal der Coregonen (LADGIES 1979, SVÄRDSON 1950, MUUS &
DAHLSTRÖM 1990, KOTTELAT & FREYHOF 2007). Coregonen die zahlreiche schlanke
Reusendornen besitzen ernähren sich überwiegend pelagisch, wohingegen Coregonen mit
kürzeren und weniger zahlreichen Reusendornen sich von kleineren benthischen Organismen
ernähren (BERGSTRAND 1982, MUUS 1990, AMUNDSEN 2004) (vgl. Abbildung 4). Die
Kiemenreusendornen wurden vom Fischer Peter Klinkow nach dem Fang herausprepariert, auf
schwarzem Grund aufgepinnt und abfotografiert. Die Auszählung erfolgte mittels
Fotoauswertung. Hierbei wurden alle Fotos mindestens zweimal ausgezählt und bei
unterschiedlichen Ergebnissen erneut ein Vergleichsfoto ausgewertet.
Abbildung 4: Darstellung eines Kiemenreusendornenapparats von sich pelagisch (links) und
sich benthisch (rechts) ernährenden Renken
2.3 Isotopenuntersuchung
Stabile Isotope sind ein erfolgreiches Hilfsmittel, um die Struktur von meist sehr komplexen
Nahrungsnetzen in aquatischen Ökosystemen zu erforschen (POST 2002). Vor allem stabile
Isotope von Stickstoff und Kohlenstoff werden auf charakteristische Weise angereichert, wenn
organisches Material von einer Trophieebene zur anderen weitergegeben wird (ZANDEN &
RASMUSSEN 1999). Nach HARROD (2006) bestimmt die Stickstoffsignatur die Position im
Nahrungsnetz, wobei eine Zunahme um 3 ‰ 15N je einer trophischen Ebene entspricht. Die
13C-Signatur hingegen bleibt nahezu unverändert innerhalb eines Nahrungsnetzes und gibt
Aufschluss
über
die
Kohlenstoffquelle
des
Organismus
(PERGA
2003).
7
MATERIAL UND METHODEN
______________________________________________________________________________________________________
So weisen Landpflanzen, die bei der Photosynthese atmosphärisches CO2 aufnehmen, eine
höhere 13C-Signatur auf als Algen, die Kohlensäure aus dem Wasser assimilieren (HARROD
2006). Für die 13C-Signatur ist bereits eine Änderung von 2 ‰ charakteristisch (NEWBREY
2012). Werden beide Isotopen-Signaturen eines Organismus miteinander verglichen, kann auch
die Herkunft seiner Nahrungsmittel geklärt werden. Für die Isotopenuntersuchungen wurden
zum einen ausgewählte Fische aufgetaut und etwa 0,5-1,0 cm große Stücke aus der
Flankenmuskulatur herauspräpariert, zum anderen Schuppenproben verwendet (vgl. Tabelle 1).
Alle Proben sind so gewählt worden, dass sie die Bandbreite der Kiemenreusendornenanzahl
abdecken. Die einzelnen Proben wurden in einem Ultraschallbad gereinigt und zusätzlich in
einer Chloroform-Methanol-Lösung (2:1) entfettet. Nach der Trocknung der Proben im Ofen
bei 40 °C für 48 Stunden wurden die Proben in einem Mixer zu einem homogenen Pulver
zermalmt und je 0,3 – 0,4 mg davon in eine Zinn-Kapsel eingewogen. Schließlich wurden die
Proben in einem Isotopenverhältnismassenspektrometer (Delta plus, Finnigan MAT, MasCom
GmbH, Bremen) mit einem Element-Analysator (EA1108, Carlo Erba, Thermo Fisher
SCIENTIFIC, Mailand, Italien) und einer Pyrolysatoreinheit verbrannt. Für die Bestimmung
des Kohlenstoffisotopenverhältnisses
13
C/12C ist das fossile Calciumcarbonat (Pee Dee
Belemnite) und für das Stickstoffisotopenverhältnis
15
N/14N atmosphärischer Stickstoff
verwendet worden. Die Verhältnisse wurden in Delta () angegeben. Für einen internen
Laborstandard wurde dann die gleiche Analyse nach je 10 Proben mit Mehl durchgeführt und
zeigte dabei eine Standardabweichung für 15N von 0,10 ‰ und für 13N von 01,13 ‰.
2.4 Statistische Analyse
Alle Berechnungen wurden in Microsoft Office Excel 2007 durchgeführt.
Arithmetisches Mittel
:
Erwartungswert :

8
MATERIAL UND METHODEN
______________________________________________________________________________________________________
Varianz 2:
für (  0)
Standardabweichung :
für (  0)
Kerndichteschätzung:
Die Kerndichteschätzung ist ein Verfahren der Statistik, um über gegebene Stichproben eine
konsistente, stetige Schätzung der unbekannten Verteilung abzugeben. Hierfür wird über
einzelne Lebesgue-Dichten eine Verteilungsdichtefunktion erstellt. Die Kerndichteschätzung
wurde, mit dem von Prof. Karl Auerswald (Lehrstuhl für Grünlandlehre, Technische
Universität München) in R geschriebenen Programm,
nach folgenden Grundformeln
durchgeführt:
R
9
ERGEBNISSE
____________________________________________________________________________________________________
3
Ergebnisse
3.1
Längen- Gewichts-Regression
800
700
Gewicht [g]
600
500
y = 0,0087x2,9489
R² = 0,9595
400
300
200
y = 0,0544x2,408
R² = 0,7215
100
0
24
26
28
30
32
34
36
38
40
42
44
Länge [cm]
Hartsee
Trendlinie (Hartsee)
Langbürgner See
Trendlinie (Langbürgner See)
Abbildung 5: Längen- Gewichtsverhältnisse des Hartsee und Langbürgner Sees.
Hartsee: N= 25; Langbürgner See: N = 16
Um einen Eindruck vom Ernährungszustand und der damit verbundenen körperlichen
Verfassung eines Fisches zu bekommen, wird eine Beziehung zwischen der Gesamtlänge und
dem Gewicht hergestellt (SCHULZ 1979). In Abbildung 5 ist dieses Verhältnis für die
Coregonen der gesamten Untersuchungsperiode graphisch dargestellt. Sowohl die Renken im
Hartsee als auch im Langbürgner See zeigen ein annähernd lineares Verhältnis von Gewicht
und Länge. Die Coregonen des Hartsees weisen im Mittel ein Gewicht von 268 g und eine
mittlere Länge von 33 cm auf, die Coregonen des Langbürgner Sees im Mittel ein Gewicht
von 214 g und eine mittlere Länge von 31 cm. Beide stehen jedoch insgesamt gesehen nicht
in Abhängigkeit von Geschlecht oder Reusendornenanzahl.
10
ERGEBNISSE
____________________________________________________________________________________________________
3.2
Scalimetrie
prozentualer Renkenanteil
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Alter in Jahren (+)
Hartsee
Langbürgner See
Abbildung 6: Ergebnisse der Jahresringauszählung der Schuppen: Alle Ergebnisse sind als
Alter+ zu verstehen. Hartsee: N=25, Langbürgner See: N=16
Die Auswertung der Schuppenproben ergab ein unterschiedliches Altersspektrum für die zwei
Seen: Die im Hartsee gefangenen Renken waren im Mittel 3,4 Jahre alt. Im Langbürgner See
wurden von Herrn Kinkow sogar nur 3+ oder 4+ Jährige Renken gefangen (ebenfalls  3,4
Jahre) (vgl. Abbildung 6).
Die kleineren Renken wurden aufgrund des bestehenden
Schonmaßes für Renken von 28 cm wieder in den See zurückgesetzt und standen dadurch
nicht für weitere Untersuchungen zur Verfügung.
11
ERGEBNISSE
____________________________________________________________________________________________________
prozentualer Renkenanteil
3.3 Kiemenreusendornen
20,0%
18,0%
16,0%
14,0%
12,0%
10,0%
8,0%
6,0%
4,0%
2,0%
0,0%
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
Kiemenreusendornenanzahl
Hartsee
Abbildung 7:
Langbürgner See
Ergebnisse der Auszählung der Kiemenreusendornen. Hartsee: N=18;
Langbürgner See: N=11
Die Renken des Hartsees weisen im Mittel 33,8 und die des Langbürgner Sees 34,5
Kiemenreusendornen auf. In beiden Seen zeigen die Coregonen eine große Bandbreite an
Kiemenreusendornenzahlen von minimal 27 KRD bis maximal 40 KRD. Die Langbürgner
See-Renken zeigen eine Aufspaltung in der Anzahl der Kiemenreusendornen in drei Gruppen:
wenig KRDs (27-30), durchschnittliche KRDs (31-37) und viele KRDs (38-40). Der Hartsee
hingegen zeigt eine Normalverteilung in der Anzahl der Kiemenreusendornen (vgl.
Abbildung 7). Diese Ergebnisse wurden auch in der Kerndichteschätzung bestätigt, wobei der
Langbürgner See bei einer Kernbreite von 1,7 nur eine deutliche Aufspaltung in geringe und
viele Reusendornenanzahl ergibt. Die höhere Reusendornenanzahl zeigt hier nur eine leichte
Aufspaltung (vgl. Abbildung 8). Die Anzahl der Kiemenreusendornen steht in beiden Seen
nicht in Korrelation mit der Morphologie der Reusendornen oder der Länge, dem Gewicht
oder dem Geschlecht der Renken. Vergleicht man die Bandbreite der Kiemenreusendornen
(27-40 KRD) der zwei Seen, mit den in der Literatur (LADGIES 1979, VILCINSKAS 2000,
KOTTELAT & FREYHOF 2007) angegeben Daten und Verbreitungsgebieten, so lassen sich
für den Hartsee und Langbürgner See die in Tabelle 1 aufgeführten Arten beziehungsweise
Formenkreise bestimmen.
12
ERGEBNISSE
____________________________________________________________________________________________________
0,12
0,1
Kerndichte
0,08
0,06
0,04
0,02
0
25
30
35
40
45
Kiemenreusendornenanzahl
Hartsee
Langbürgner See
Abbildung 8: Kerndichteschätzung: 25  N  45; Kernbreite h=1,7; Stichprobenanzahl
Hartsee: 18; Stichprobenanzahl Langbürgner See: 11
Tabelle 1: Bestimmung der Coregonen des Hartsees und Langbürgner Sees nach
Kiemenreusendornenanzahl
Erstbestimmung Kiemenreusendornenanzahl
Formenkreis
Coregonus nasus
Artname
Coregonus fera
Formenkreis
Coregonus
lavaretus
Artname
Coregonus
wartmanni
Formenkreis
Coregonus
oxyrhynchus
Artname
Coregonus
macrophthalmus
Pallas (1776)
21-27
Jurine (1825)
21-28
Linnaeus (1758)
25-34
Bloch (1783)
33-39
Linnaeus (1758)
36-44
Nüsslin (1882)
Trivialname
Hauptnahrung
Sandfelchen,
große
Bodenrenke
benthisch
Blaufelchen
pelagisch,
planktivor
Gangfisch
pelagisch,
planktivor
35-44
13
ERGEBNISSE
______________________________________________________________________________________________________
3.4 Isotopenuntersuchung
Tabelle 2: Ausgewählte Muskel- und Schuppenproben für die Isotopenanalyse
#
L1
L2
L3
L4
L5
L6
L7
L8
H1
H2
H3
H5
H4
KRD
39
27
27
39
40
35
39
34
29
32
34
Alter
3
3
3
4
4
3
4
10
4
4
10
Länge [cm] Gewicht [g]
29,5
179
30
237
29
189
34
298
31
237
29,5
194
34
298
44
30
35
44
603
202
306
603
Sex
♀
♂
♀
♀
♂
♂
♀
♀
♀
♀
♀
Habitat/Probe
Langbürgner See
Langbürgner See
Langbürgner See
Langbürgner See
Langbürgner See
Langbürgner See
Schuppe_L4
Schuppenmix Proben L1-6
Hartsee
Hartsee
Hartsee
Schuppe_H1
Schuppenmix Proben H1-3
18,00
H1
17,00
 15N ± SD [‰]
16,00
H4
15,00
H3
H2
H5
14,00
13,00
L6
12,00
L1
L5
11,00
L3 L2 L4
10,00
L8
L7
9,00
8,00
-25,00
-27,00
-29,00
-31,00

13C
-33,00
-35,00
-37,00
± SD [‰]
Abbildung 9: Isotopenuntersuchung von 13C und 15N: Die Proben des Langbürgner Sees
sind in Blau angegeben und die des Hartsees in Rot. Die Muskelproben sind mit
Kreissymbolen und die Schuppenproben mit Dreieckssymbolen gekennzeichnet.
14
ERGEBNISSE
______________________________________________________________________________________________________
Die in Tabelle 2 angegeben Schuppenproben wurden zum Vergleich der LangzeitIsotopenanreicherung mit der Kurzzeit-Isotopenanreicherung (Muskelproben) verwendet. Die
Probe L7 stellt hierbei die Schuppenreferenzprobe zur Muskelprobe L4 dar. L8 ist eine
Sammelprobe an Schuppen der Fische L1-6. Die Probe L1 stellt die Schuppenreferenzprobe zur
Muskelprobe H1 dar. H4 ist die Sammelprobe an Schuppen für die Muskelproben H1-3.
Vergleicht man nun die in Abbildung 9 gezeigten Isotopensignaturen der Muskel- und
Schuppenproben, so kann man sehen, dass beide Seen für die Schuppenproben eine niedrigere
15N- und 13C-Signatur aufweisen (vgl. Tabelle 3). Insgesamt zeigt hierbei der Hartsee eine
durchschnittlich um 5,1 ‰ höhere 15N- Signatur und durchschnittlich um 4,1 ‰ niedrigere
13C-Signatur als der Langbürgner See.
Tabelle 3: Unterschiede in der Isotopensignatur für Schuppen- und Muskelproben
Probe
Langbürgner See
Hartsee
15N [‰]
13C [‰]
15N [‰]
13C [‰]
 Muskelproben
11,3
-30,7
16,4
-34,8
 Schuppenproben
9,0
-26,9
14,8
-30,2
Unterschied
2,3
-3,8
2,4
-4,6
15
DISKUSSION
____________________________________________________________________________________________________
4
Diskussion
Da die Gattung Coregonus aufgrund seines ungeheuren Formenreichtums, verbunden mit
geringen Unterschieden und zahlreichen Übergangsformen, schwierig zu bestimmen ist, bietet
sie immer wieder Grundlage für verschiedenste Forschungsarbeiten (BERGSTRAND 1982,
HIMBERG 1995, OSTBYE 2004, KOTTELAT & FREYHOF 2007, THOMAS &
ECKMANN 2007). Hierbei stehen nicht nur Untersuchungen über sympatrische Artbildung
(MUUS 1990), sondern auch die Aufklärung der Ernährungsphysiologie der Coregonidae
(NEWBREY 2012) im Vordergrund.
Der Altersdurchschnitt der untersuchten Renken beider Seen betrug 3,4 Jahre. Im Vergleich
mit Coregonidae aus 9 europäischen Seen ( 3,6-9,5 Jahre) liegt die Altersstruktur des
Hartsees und des Langbürgner Sees unter dem erwarteten Schnitt (OSTBYE 2006). Dieses
Ergebnis kann, gerade im Langbürgner See, durch die selektive Fangmethode beeinflusst
worden sein. Da das mittlere Alter der Renken beider Seen identisch war, entsteht durch die
selektive Fangmethode zum Vergleich der Fische untereinander kein Nachteil.
Die Beziehung zwischen Gewicht und Gesamtlänge der Fische wurde daher eingesetzt, um
eine Aussage über den Ernährungszustand und der damit verbundenen körperlichen
Verfassung der Fische zu bekommen. Beide Seen zeigten hierbei ein annähernd lineares
Verhältnis. Mit Hilfe der Gleichung der Regressionskurve kann für jede beliebige Totallänge
das entsprechende mittlere Gewicht (y) zugeordnet werden. Liegt der Exponent der Länge (x)
bei 3,0, so liegt isometrisches Wachstum vor und das Vollgewicht des Fisches nimmt
proportional zur Totallänge zu (TESCH 1991). Der Fisch hält also seine Form bei steigender
Totallänge weitgehend (WINEMILLER 1995). In diesem Fall liegt der Exponent mit 2,9 für
den Hartsee und 2,4 für den Langbürgner See unter dem des isometrischen Wachstums. Also
nimmt das Gewicht der Renken leicht unterproportional zur Länge zu. Betrachtet man die
Auftragung des Langbürgner Sees (Abbildung 5), so liegen dessen Datenpunkte zwar auch
auf der Trendlinie des Hartsees, aber sind nicht so breit verteilt wie diese. SCHULZ (1979)
ermittelte für Coregonus wartmanni im Achensee bei einer Länge von 30 cm ein mittleres
Gewicht von 200 g. Ausgehend von den Trendlinien erlangten die Coregonen des Hartsees
bei einer Länge von 30 cm im Durchschnitt 197 g, die des Langbürgner Sees im Durchschnitt
196 g. Daraus ergibt sich für die 30 cm langen Renken des Hartsees und Langbürgner Sees
eine Abweichung von 2 % von SCHULZ (1979) Renken. Jedoch war die Probenanzahl für die
16
DISKUSSION
____________________________________________________________________________________________________
Renken  40 cm (Hartsee: N=2, Langbürgner See: N=0) sehr gering und die Trendlinien sind
daher nicht so genau. Deshalb ist die Abweichung von 2 % eher zu vernachlässigen und das
Längen-Gewichtsverhältnis der untersuchten Coregonen als vergleichbar zu bezeichnen.
SCHULZ (1979) klassifizierte aufgrund der Messdaten seine Renken als extrem schlank, was
auch auf die hier untersuchten Renken zutrifft. Dieses Ergebnis bestätigt auch Beobachtungen
des
Kreisfischereivereins
Rosenheim
e.V..
Ein
geschlechtsspezifisches
Gewichts-
Längenverhältnis, wie bei SCHULZ (1979), konnte weder im Langbürgner See noch im
Hartsee nachgewiesen werden. Auch GERSTMEIER (1986) konnte bei Coregonen des
Starnberger Sees diesen Bezug nicht feststellen. Auf eine Konditionsanalyse nach SCHULZ
(1979) wurde verzichtet, da nur das Gesamtgewicht der Renken bekannt war. Die Gonaden
können allerdings bis zu 25 % des Gesamtgewichts betragen und hätten die Ergebnisse stark
verfälscht (RITTERBUSCH-NAUWERCK 1995).
Ein weiteres wichtiges Kriterium zur Beurteilung der Morphologie und der Bestimmung der
Coregonen sind, wie bereits beschrieben, die Kiemenreusendornen. Wegen der Überlappung
der Reusendornenanzahl für verschiedene Arten (OSTBYE 2004, 2005, MÜLLER 2008) und
der vielen Mischformen ist eine sichere Bestimmung der Art oft nicht möglich. Die Renken
dieser Untersuchung zeigten ebenfalls eine große Diversifikation und Überlappung in der
Reusendornenanzahl (27-40 KRD) und standen nicht in Korrelation mit Alter, Gewicht,
Länge oder Geschlecht der Coregonen. Nach der statistischen Analyse war eine Aufspaltung
der KRD für den Langbürgner See nicht wahrscheinlich und entstand wohl eher durch die
limitierte Probenzahl (N=11). Auch ließ die Überlappung der Reusendornenanzahlen eine
genaue Abgrenzung nicht zu. Daher war eine sichere Bestimmung der Renken nur für die
Formenkreise möglich und die bestimmten Arten sind als Grundtypen anzusehen
(OSTBYE 2005).
Trotz
Kiemenreusendornen
der
häufig
Schwierigkeiten
als
einzig
bei
der
verwertbares
Bestimmung
Merkmal
der
gelten
die
Coregonen
(AMUNDSEN 2004). Eine allgemeine Übereinstimmung von Kiemenreusendornenanzahl
und ihrer Morphologie (wenig KRD: kurze und etwas dickere KRD; viele KRD: lange und
dünne KRD), wie in VILCINSKAS (2000) beschrieben, konnte für die untersuchten Fische
nicht festgestellt werden. LANGELAND (1995) fand, dass die Nahrung der Renken nicht rein
durch
ihre
Reusendornenanzahl
und
Morphologie
determiniert
wird,
wohingegen
AMUNDSEN (2004) bei Coregonen des Pasvik Nationalparks durch Mageninhaltsanalysen
zeigte, dass die Anzahl der Kiemenreusendornen mit der Nahrungsselektion der Renken
korrelierte. Die Rolle der Kiemenreusendornen für die Ernährung der Renken ist demnach bis
jetzt noch nicht vollständig geklärt (KAHILAINEN 2004).
17
DISKUSSION
____________________________________________________________________________________________________
Die stabilen Isotopenuntersuchungen von 15N und 13C ergaben für die Fische beider Seen
keine Korrelation zwischen Kiemenreusendornenanzahl und Ernährungsbiologie. Auch eine
Beziehung zwischen Alter, Größe, Gewicht oder Geschlecht der Coregonen mit der
Isotopensignatur war nicht nachzuweisen. Jedoch kann mit einer Isotopensignatur-Differenz
von 5,1 ‰ für 15N und 4,1 ‰ 13C ein signifikanter Unterschied in der Stickstoff- und
Kohlenstoffquelle der Coregonen festgestellt werden. Da 3 ‰ 15N je einer trophischen
Ebene entsprechen (HARROD 2006), stehen die Renken des Langbürgner Sees zwischen der
dritten und vierten Position des Nahrungsnetzes. Daher sind sie als Predatoren einzuschätzen,
die sich höchst wahrscheinlich ausgewogen von sowohl benthischen Organismen als auch
Insekten ernähren.
Die Coregonen des Hartsees nehmen eine noch höhere Position im
Nahrungsnetz ein. Sie liegen auf der Trophieebene 5 und ernähren sich demnach
wahrscheinlich hauptsächlich von benthischen Organismen und Insekten. Auch kleinere
Fische und Fischlaich sind als opportunistische Nahrung denkbar. Trotzdem zeigt die 13CSignatur für beide Populationen auch eine pelagische Ernährung von Phytoplankton
(Shurin 2005). NEWBREY (2012) konnte für Coregonus clupeaformis in einem canadischen
See
15N-Werte
von
12,3
-
13,9
‰
und
13C-Werte
von
-22,9 ‰ - -24,7 ‰ beobachten. Dieser ordnete die Renken ebenfalls an der Spitze des
Gewässer-Nahrungsnetztes ein. Die niedrigeren 13C-Werte für die Coregonen des Hartsees
lassen schlussfolgern, dass der See sowohl eine höhere Algenbelastung als auch einen
höheren Makrophyten-Bewuchs besitzt (Shurin 2005). Ferner kann man davon ausgehen, dass
der Hartsee im Vergleich zum Langbürgner See ärmer an Sauerstoff ist. HARROD (2006)
berichtet von C-Werten bis zu -50 ‰ in sauerstoffarmen Seen, bei denen Organismen
Methan aus dem Sediment verwerten. Diese Einschätzung stimmt mit Wasseruntersuchungen
beider Seen des Wasserwirtschaftsamts Rosenheim überein, denen zufolge der Hartsee
eutropher ist als der Langbürgner See (siehe Anlage).
Zieht man nun alle Untersuchungsfakten in Betracht, so ist davon auszugehen, dass die
Morphologieunterschiede der Coregonen beider Seen auf den Polymorphismus dieser Gattung
zurückzuführen sind. Die in Ansätzen vorhandenen Unterschiede für die Kiemenreusendornen
der Fische des Langbürgner Sees sind nicht signifikant. Insgesamt konnten zwar drei
Grundformen
an
Renken
festgestellt
werden:
Coregonus
wartmanni,
Coregonus
macrophthalmus und Coregonus fera. Jedoch sind die unterschiedlichen Renkenformen eher
als Ökotypen zu betrachten. Die Isotopenuntersuchung zeigte eine unterschiedliche
Ernährungsstruktur für die Coregonen der beiden Seen. Folglich sind die Fischpopulationen
18
DISKUSSION
____________________________________________________________________________________________________
beider Seen als Predatoren zu anzusehen, wobei neben der peliagischen und benthischen
Ernährung für die Hartsee-Renken eine Ernährung mit kleineren Fischen und Fischlaich
wahrscheinlich ist. Zudem ließen sich aus der 13C Isotopsignatur Rückschlüsse über die
Gewässergütequalität der Seen ziehen, wonach der Hartsee eutropher als der Langbürgner See
einzustufen ist. Vergleiche mit früheren Wasserqualitätsuntersuchungen zeigen eine
grundsätzliche Verbesserung der Wasserqualität (vgl. JÜSTEL & TRÖGER 1995,
WASSERWIRTSCHAFTSAMT ROSENHEIM 2005,2009). Diese Oligotrophierung der
Seen ist, aufgrund der steigenden Nahrungskonkurrenz, wahrscheinlich auch der Grund für
die unterproportionale Gewichtszunahme und kleineren Durchschnittslängen (Thomas &
Eckmann 2007).
Aus evolutiver Sicht liegt meist keine reproduktive Isolation zwischen den Renkenformen vor
(GUM 2009) und ein genetischer Unterschied kann zwar in voneinander isolierten Seen, aber
meist nicht innerhalb eines Sees nachgewiesen werden (OSTBYE 2005). Da beide Seen über
das Gewässersystem Eggstätt-Hemhofer-Seenplatte verbunden sind und die meristische
Untersuchung keine klaren Unterschiede brachte, ist eine genetische Differenzierung
unwahrscheinlich. Der Vergleich mit ähnlichen Untersuchungen zeigte, dass die limitierte
Probenzahl und die eingeschränkte Fangmethode zwar leichte Auswirkungen auf das
Ergebnis haben, ein annehmbarer Vergleich jedoch trotzdem möglich war. Daher sind weitere
genetische Untersuchungen und eine Wiederholung der morphometrischen Untersuchung mit
größerer Probenzahl und einer alternativen Fangmethode in naher Zukunft nicht sinnvoll.
19
ZUSAMMENFASSUNG
____________________________________________________________________________________________________
5
Zusammenfassung
Coregonus bildet die artenreichste Gattung der Ordnung der Salmoniformes und wird in
Bayern allgemein als Renke oder Felchen bezeichnet. Als lebende Zeugen der Eiszeit zeigen
sie aufgrund sympatrischer Radiation eine enorme Plastizität in ihrer Morphologie, was die
genaue Bestimmung der Gattung Coregonus selbst für Experten schwierig macht. Das Ziel
dieser Arbeit war daher, die Morphologie von Renkenpopulationen in zwei nacheiszeitlichen
Seen in der Nähe des Chiemsees aufzuklären: dem Hartsee und dem Langbürgner See. Die
morphologischen Unterschiede wurden mittels Meristik der Kiemenreusendornen und
Scalimetrie untersucht. Um ihre grundlegende Ernährungsphysiologie in benthische oder
pelagische
Ernährung
zu
unterscheiden,
wurden
13C
zudem
und
15N
Isotopenuntersuchungen an dorsaler Muskulatur und Schuppen durchgeführt. Die Scalimetrie
ergab für den Hartsee eine Normalverteilung in der Altersstruktur (1-6 Jahre) mit einem
durchschnittlichen Alter von 3-4 Jahren, wohingegen die Renken des Langbürgner Sees alle 3
oder 4 Jahre alt waren. Die Analyse der Kiemenreusendornen erbrachte für beide Seen eine
Bandbreite von 27-40 Kiemenreusendornen, wobei die Coregonen des Hartsees eine
Normalverteilung mit durchschnittlich 33,8 Reusendornen zeigten. Die Renken des
Langbürgner Sees spalteten sich in drei Gruppen (wenig, durchschnittliche, viele
Reusendornen) mit durchschnittlich 34,5 Kiemenreusendornen auf. Diese Ergebnisse standen
bei beiden Seen nicht in Korrelation mit Länge, Gewicht, Alter oder Geschlecht der Renken.
Ebenfalls
erbrachte die
stabile
Isotopenuntersuchung
keine
Korrelation
mit
der
Kiemenreusendornenanzahl. Jedoch unterschied sich die Isotopensignatur der beiden Seen
signifikant: Die Renken des Hartsees wiesen eine durchschnittliche 15N-Signatur von 11,3 ‰
und eine 13C-Signatur von -30,7 ‰, die des Langbürgner Sees eine 15N-Signatur von
16,4 ‰ und eine 13C-Signatur von -34,8 ‰ auf. Insgesamt konnten drei Grundformen an
Renken festgestellt werden: Coregonus wartmanni, Coregonus macrophthalmus und
Coregonus fera. Die Unterschiede in der Morphologie sind für eine Artaufspaltung nicht
signifikant und daher rein auf die allgemeine Plastizität der Renken zurückzuführen.
Insgesamt sind die unterschiedlichen Renkenformen daher als Ökotypen anzusehen. Der
Hartsee ist aufgrund der Isotopenanalyse eutropher als der Langbürgner See einzuschätzen.
Diese Ergebnisse sind sowohl mit Renkenuntersuchungen in anderen Seen (AMUNDSEN
2004, THOMAS & ECKMANN 2007) als auch mit Wasseruntersuchungen des
WASSERWIRSCHAFTSAMT ROSENHEIM (siehe Anhang) konform.
20
LITERATURVERZEICHNIS
____________________________________________________________________________________________________
6
Literaturverzeichnis
Veröffentlichung
Autor
Jahr Titel
Amundsen
Gill raker morphology and feeding
Ann. Zool. Fennici 41: 2912004 ecology of two sympatric morphs of
300; Finnish Zoological and
European whitefish (Coregonus laveretus) Botanical Publishing Board
Berg
Über die Fische des Bodensees. In
Bodenseefischerei: Geschichte -Biologie
1993
und Ökologie - Bewirtschaftung; zum
100jährigen Jubiläum
Berg
1948
Berg &
Grimaldi
A critical interpretation of the scale
1967 structures used for the determination of
annuli in fish growth studies
Bergstrand
The diet of four sympatric whitefish
1982
species in Lake Parkjaure
Untersuchungen zur Ernährungsbiologie
1986 der Renken (Coregonus spec.) des
Starnberger Sees
Spixiana 9:225-232
Gerstmeier
bei Schulz (1979) zitiert
Haempel
Fischereibiologie der Alpenseen. - Die
Binnengewässer. Einzeldarstellungen aus
1930
der Limnologie und ihren
Nachbargebieten
Harrod
Multiple tissue stable isotope analysis
show resource segregation between
2006
whitefish morphs is maintained across
different temporal scales
J. Fish Biol. Suppl. C 69,
249–250
Freshwater fishes of the U:S:S:R: and
adjacent countries
Internationalen
Bevollmächtigtenkonferenz
für die Bodenseefischerei;
T.Kindle; S. 58-72
Zool.Inst.Akad. : Akad.
Nauk SSSR; S.466
Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 21:
225-239
Report of the Institute of
Freshwater Research.
Drottningholm, 60, 5-14
LITERATURVERZEICHNIS
____________________________________________________________________________________________________
Himberg
1995 Systematics and Nomenclature of
Coregonid fishes particulary in northwest
Europe
Arhiwum Hydrobiologi.
Special Issues Limnology
46: 39 – 46
Himberg
Zoogeographical analysis of meristic
1993 characters in Coregonid fishes and
systematics
International symposium on
biology and management of
Coregonid Fishes. 23.8.
1993. Olsztyn. Polen
Jüstel &
Tröger
Deutsche Gesellschaft für
Die Entwicklung der Planktonbiozönose
Limnologie (DGL).
im Langbürgner See und im Hartsee
1995
Tagungsbericht 279-283
während der Sommerstagnation (EggstättHemhofer-Seenplatte)
Kahilainen
Ecology of sympatric whitefish
2004 (Coregonus lavaretus (L.)) forms in a
subarctic lake
Dissertation
Klein
Fischereibiologische Untersuchungen an
Fischbeständen des Königsees, Obersees
1990
und Grünsees im Nationalpark
Berchtesgaden
Fischbiologie des
Königssees.
Fischereibiologie und
Parasitologie.
Forschungsbericht 21.
Nationalpark Berchtesgaden
Kottelat &
Freyhof
2007 Handbook of European freshwater fisches
Switzerland: Publications
Kottelat, Cornol
Ladgies
1979
Die Süsswasserfische Europas bis zum
Ural und Kaspischen Meer
Langeland
1995
Gill raker structure and selective predation Journal of Fish Biology 47,
on zooplankton by particulate feeding fish 719–732
Müller
2008
Untersuchungen über das Wachstum der
Coregonen im Lago Maggiore
Muus
1990 Süßwasserfische Europas
BLV: München;
Newbrey
Trophic relationships of two species of
2012 grebe on a prairie lake based on stable
isotope analysis
Hydrobiologia DOI
10.1007/s10750-012-1171-4
Parey: Hamburg, Berlin; S.
79-87, S.206-214
LIMNOS
Fischuntersuchungen; Horw
LITERATURVERZEICHNIS
____________________________________________________________________________________________________
Nixdorf
Dokumentation von Zustand und
2003 Entwicklung der wichtigsten Seen
Deutschlands. Teil 11-Bayern
Ostbye
Morphological divergence and origin of
sympatric populations of European
2004
whitefish (Coregonus lavaretus L.) in
Lake Fermund, Norway
Ostbye
Umweltforschungsplan des
Bundesministeriums für
Umwelt, Naturschutz und
Reaktorsicherheit.
Abschlussbericht F&E
Vorhaben FKZ 29924274
J. Evol. Biol. 18 (2005) 683702 (a) 2004 European
Society for Evolutionary
Biology
Parallel evolution of ecomorphological
Molecular Ecology: doi:
traits in the European whitefish Coregonus
10.1111/j.13652006 laveretus (L.) species complex during
294X.2006.03062.x
postglacial times
Ostbye
Molecular Ecology; 14:
Evolutionary history of the European
4371–4387 doi:
whitefish Coregonus laveretus (L.) species
2005
10.1111/j.1365complex as inferred from mtDNA
294X.2005.02737.x
phylogeography and gill-raker numbers
Perga
Using the 13C and 15N of whitefish scales Journal of Fish Biology 63:
for retrospective ecological studies:
1197–1207
2003
changes in isotope signatures during the
restoation of Lake Geneva, 1980-2001
Post
Using stable isotopes to estimate trophic
2002 position: models, methods, and
assumptions
Ecology 83:703–718
Pravadin
1948 Sigi Vygozera
Uch. Zap. Karelo-Fin: Gos.
Univ; 2: 58-71
Ritterbusch
Condition or corpulence, fitness or
1995
-Nauwerck
fatness: a discussion of terms
Schulz
Untersuchungen zur Nahrungsaufnahme
der Coregonen (Coregonus wartmanni
1979
BLOCH) (Pisces: Salmonidae) im
Achensee (Tirol, Österreich)
Arch. Hydrobiol. Spec.
Issues Advanc. Limnol.;
Stuttgart 46: 109-112
Ber. nat.-med. Ver.
Innsbruck Band 66: S. 109124
LITERATURVERZEICHNIS
____________________________________________________________________________________________________
All wet or dried up? Differences between
aquatic and terrestic food webs
Proc. R. Soc. B. 273,1-9
Shurin
2005
Siebeck
Dokumentation der Freunde
20 Jahre Limnologisches Institut Seen des und Förderer der
1989 Zoologischen Institutes der LudwigLimnologischen Station
Maximilians-Universität München
Seeon der LMU München
e.V. 172
Svärdson
The coregonid problem: II. Morphology of Report of the Institute of
1950 two coregonid species in different
Freshwater Research.
environments.
Drottningholm, 31, 151-162
Tesch
1991
Thomas &
Eckmann
The influence of eutrophication and
population biomass on common whitefish
2007
(Coregonus laveretus) growth - The Lake
Constance example revisted
Vilcinskas
2000
Wagler
Die Lachsartigen (Salmonidae).
1941 II.Teil.Coregonen. In Handbuch der
Binnenfischerei Mitteleuropas vol. IIIA
Age and growth, In: Fish Production in
Fresh Waters
1999
Can. J. Fish. Aquat. Sci. 64:
402-410
Fische: Mitteleuropäische Süßwasserarten BLV: München; S. 74-76
und Meeresfische der Nord- und Ostsee
Winemiller 1995 Fish ecology
Zanden &
Rasmussen
Blackwell, Oxford, pp. 98130
eds Demoll & Maier:
Stuttgart; S.371-501
Encyclopedia of
environmental biology. Vol.
2. Edited by W.A.
Nierenberg.
Academic:Press, San Diego.
SS. 49–65
Primary consumer d13C and d15N and the Ecology 80: 1395–1404
trophic positions of auatic consumers
LITERATURVERZEICHNIS
____________________________________________________________________________________________________
Internetlinks
Institut
Jahr Link
zuletzt gesehen am
Fischerei
Oberbayern
2007 http://www.fischereioberbayern.de/Die+Renke/74-6-74.html
28.06.12
Bayerisches 2005 http://www.bis.bayern.de/bis/initParams.do
Landesamt
für Umwelt
28.06.12
Wasserwirt
schaftsamt
Rosenheim
2001 http://www.wwaro.bayern.de/fluesse_und_seen/datengewinnung/
gewaesserqualitaet_seen/messdaten/index.htm
28.06.12
LAWA
2003 http://www.lawa.de/Ueber-die-LAWAZusammenarbeit-mit-der-EuropaeischenUnion.html
28.06.12
VERZEICHNISSE
____________________________________________________________________________________________________
I
Tabellenverzeichnis
Tabelle 1: Bestimmung der Coregonen nach Kiemenreusendornenanzahl.............................. 13
Tabelle 2: Ausgewählte Muskel- und Schuppenproben für die Isotopenanalyse .................... 14
Tabelle 3: Unterschiede in der Isotopensignatur für Schuppen- und Muskelproben ............... 15
II
Abbildungsverzeichnis
Abbildung 1: Tiefenkarte Hartsee .............................................................................................. 3
Abbildung 2: Tiefenkarte Langbürgner See ............................................................................... 5
Abbildung 3: Darstellung einer Schuppe der Altersklasse 4+. ................................................... 6
Abbildung 4: Darstellung Kiemenreusendornenapparate .......................................................... 7
Abbildung 5: Längen- Gewichtsverhältnisse des Hartsee und Langbürgner Sees ................... 10
Abbildung 6: Ergebnisse der Jahresringauszählung der Schuppen .......................................... 11
Abbildung 7: Ergebnisse der Auszählung der Kiemenreusendornen ...................................... 12
Abbildung 8: Kerndichteschätzung .......................................................................................... 13
Abbildung 9: Isotopenuntersuchung von 13C und 15N......................................................... 14
III Abkürzungsverzeichnis
Abkürzung
Wort
Chl a
Chlorophyll a
Delta

KRD
Kiemenreusendornen
LAWA
vgl
Bund/Länder-Arbeitsgemeinschaft
vergleiche
WRRL
Wasserrahmenrichtlinie
ANHANG
______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
IV Anhang
Messdaten des Wasserwirtschaftsamts Rosenheim für den Langbürgner See (2005)
Chlorid
mg/l
LF (20°C)
vor Ort
N-ges.
µS/cm
mg/l
SiO2
mg/l
NO3-N
mg/l
o-PO4-P
mg/l
P-ges.
mg/l
P-ges.
gelöst
mg/l
pH-Wert
(vor Ort)
-
O2 gel.
mg/l
Sichttiefe
cm
Wassertemp.
(vor Ort)
°C
Mst-Name
Kenngröße
NH4-N
mg/l
tiefste Stelle, Hauptbecken
Anzahl N
7
7
7
7
7
8
7
7
6
7
7
7
7
tiefste Stelle, Hauptbecken
Minimum
0,01
7,9
253,0
0,5
0,22
0,05
0,0025
0,006
0,0025
6,9
0,0
600,0
3,8
tiefste Stelle, Hauptbecken
Maximum
3,83
9,9
589,0
3,6
13,0
0,3
0,027
0,116
0,029
8,6
12,6
870,0
25,3
tiefste Stelle, Hauptbecken
Mittelwert
(volumengewichtet)
0,199
8,43
289,0
0,723
1,9
0,173
0,00336
0,0198
0,00597
8,12
7,24
774,2
5,78
Messdaten des Wasserwirtschaftsamts Rosenheim für den Hartsee (2009)
Chlorid
mg/l
LF (20°C)
vor Ort
N-ges.
µS/cm
mg/l
SiO2
mg/l
NO3-N
mg/l
o-PO4-P
mg/l
P-ges.
mg/l
P-ges.
gelöst
mg/l
pH-Wert
(vor Ort)
-
O2 gel.
mg/l
Sichttiefe
cm
Wassertemp.
(vor Ort)
°C
Mst-Name
Kenngröße
NH4-N
mg/l
tiefste Stelle, Hauptbecken
Anzahl N
7
7
6
6
7
7
7
7
7
7
7
7
7
tiefste Stelle, Hauptbecken
Minimum
0,005
7,0
141,0
0,5
0,2
0,1
0,0025
0,009
0,0025
7,3
0,7
140,0
4,0
tiefste Stelle, Hauptbecken
Maximum
0,33
10,0
448,0
1,0
8,4
0,8
0,034
0,05
0,036
8,7
12,3
580,0
25,2
tiefste Stelle, Hauptbecken
Mittelwert
(volumengewichtet)
0,0248
9,0
365,0
0,797
3,65
0,513
0,00601
0,0158
0,00856
7,88
5,8
352,0
8,4
ANHANG
______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Untersuchte Renken des Hartsees (2011): N = 25
Probe
H6
H7
H8
H9
H10
H11
H12
H13
H14
H15
H16
H17
H18
H19
H20
H1
H2
H3
H21
H22
H23
H24
H25
H26
H27
Geschlecht
Milchner
Milchner
Milchner
Milchner
Milchner
Milchner
Milchner
Milchner
Rogner
Rogner
Rogner
Rogner
Rogner
Rogner
Rogner
Rogner
Rogner
Rogner
Rogner
Rogner
Rogner
Rogner
Rogner
KRD
37
40
35
37
35
29
31
33
32
39
34
29
32
29
31
33
35
37
Länge [cm]
33
36
36
32
33,5
33
35
29,5
40
32,5
29
30
30
31
34
44
30
35
31
35,5
31
34
33
25
27
Gewicht [g]
264
315
371
230
270
232
340
204
425
245
163
183
196
231
307
603
202
306
217
392
222
265
246
115
149
Fangdatum
30.03.2011
30.03.2011
11.04.2011
14.04.2011
14.04.2011
20.04.2011
11.05.2011
25.05.2011
05.04.2011
26.04.2011
27.04.2011
09.05.2011
09.05.2011
09.05.2011
09.05.2011
11.05.2011
11.05.2011
11.05.2011
11.05.2011
13.05.2011
25.05.2011
25.05.2011
30.05.2011
11.04.2011
09.05.2011
Schuppenanalyse [+]
2
3
4
3
3
4
5
2
6
4
2
2
3
2
4
10
4
4
2
5
3
3
3
1
1
ANHANG
______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Untersuchte Renken des Langbürgner Sees (2011): N=16
Probe
L9
L2
L10
L11
L12
L6
L13
L5
L14
L15
L1
L16
L17
L3
L4
L18
Geschlecht
Milchner
Milchner
Milchner
Milchner
Milchner
Milchner
Milchner
Milchner
Milchner
Rogner
Rogner
Rogner
Rogner
Rogner
Rogner
Rogner
KRD
27
32
35
33
40
35
39
36
27
39
36
Länge [cm]
32
30
Gewicht [g]
30,5
201
32
234
28
171
31
208
31
180
31
237
29,5
194
210
237
35
262
29,5
179
29,5
163
29,5
184
29,5
189
34
298
34
276
Fangdatum
21.03.2011
02.05.2011
02.05.2011
16.05.2011
18.05.2011
18.05.2011
18.05.2011
20.05.2011
20.05.2011
23.03.2011
18.04.2011
29.04.2011
16.05.2011
18.05.2011
20.05.2011
20.05.2011
Schuppenanalyse [+]
4
3
3
4
3
3
4
4
3
3
3
4
3
3
3
4