Taxonomia da tribo Sophoreae - Programa de Pós

Transcrição

Taxonomia da tribo Sophoreae s.l. (Leguminosae,
Papilionoideae) na Bahia, Brasil
DOMINGOS BENÍCIO OLIVEIRA SILVA CARDOSO
UNIVERSIDADE ESTADUAL DE FEIRA DE SANTANA
DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA
Taxonomia da tribo Sophoreae s.l. (Leguminosae,
Papilionoideae) na Bahia, Brasil
DOMINGOS BENÍCIO OLIVEIRA SILVA CARDOSO
Dissertação apresentada ao Programa de PósGraduação em Botânica da Universidade Estadual
de Feira de Santana – BA como parte dos requisitos
para a obtenção do título de Mestre em Botânica.
ORIENTADOR: Dr. Luciano Paganucci de Queiroz (UEFS)
CO-ORIENTADOR: Dr. Haroldo Cavalcante de Lima (JBRJ)
Feira de Santana – Bahia
2008
BANCA EXAMINADORA
........................................................................................
Dra. Adilva de Souza Conceição
Universidade do Estado da Bahia
........................................................................................
Dr. Alessandro Rapini
Universidade Estadual de Feira de Santana
........................................................................................
Dr. Luciano Paganucci de Queiroz
Universidade Estadual de Feira de Santana
Orientador e Presidente da Banca
Para o meu avô e pai Olavo:
de quem mais ouvi da simplicidade das coisas.
Para a minha mãe Zelita:
de quem mais senti um amor eternamente criança.
Para a minha tia Ceiça:
de quem mais ouvi como dar os primeiros passos.
Para a minha querida menina Quézia:
de quem mais senti o abraço, a saudade e os sorrisos.
Para o meu orientador e amigo Luciano:
de quem mais ouvi falar das flores.
Com muito carinho dedico.
É preciso que eu suporte duas ou três lagartas
se quiser conhecer as borboletas.
Antoine Saint-Exupéry
O Pequeno Príncipe
AGRADECIMENTOS
Ao Programa de Pós-Graduação em Botânica da UEFS, que possibilitou a realização
desta dissertação.
Ao CNPq pela concessão da bolsa de mestrado (Processo 131147/2007-2).
Aos coordenadores dos projetos Flora da Bahia, PPBio e IMSEAR pelo apoio
financeiro a algumas viagens de campo.
Ao meu orientador Dr. Luciano Paganucci de Queiroz pela presença constante durante a
minha formação como cientista, além de estar sempre compartilhando comigo todo o
seu conhecimento botânico, as alegrias, as saudades, os desafios, as conquistas e as
novas descobertas...
Ao meu co-orientador Dr. Haroldo Cavalcante de Lima por todo o apoio durante a
minha visita ao Jardim Botânico do Rio de Janeiro, por ter compartilhado comigo o seu
conhecimento sobre as leguminosas e por ter me apresentado a cidade maravilhosa.
À Dra. Ana Maria Giulietti Harley e ao Dr. Raymond M. Harley, que só de olhar as suas
alegrias e sorrisos pelas plantas, já me causam muita admiração. Sinto-me muito
honrado por estar no meio de vocês dois, por ter sido aluno e pelas grandes
oportunidades de ouvir vocês falarem das flores.
Ao Dr. Alessandro Rapini pelas valiosas contribuições ao meu conhecimento sobre
nomenclatura. Ah! Também não poderia deixar de te agradecer imensamente por todo o
apoio durante a compra do meu laptop, o qual, sem dúvida, foi uma das ferramentas
mais importantes para os meus estudos!
Ao Dr. Cássio van den Berg pelas revisões das diagnoses em latim e pelos ensinamentos
sobre os diferentes métodos filogenéticos. Estes, com certeza, quadruplicaram o meu
entendimento em Sistemática Filogenética.
Aos professores Dr. Carlos Wallace, Dra. Tânia Regina, Dr. Eduardo Gross, Dr. Gabriel
Rua, Dr. Riccardo Baldini, Dra. Lígia Funch e Dr. Leslie Landrum pelos momentos de
aprendizado durante as disciplinas na pós-graduação.
vi
Ao Dr. André Amorim pelos ensinamentos sobre a flora da Mata Atlântica, por ter me
recebido muito bem durante a visita ao herbário CEPEC, e por ter fornecido uma ajuda
imensa durante a coleta no sul da Bahia.
À Dra. Ângela Miranda pelo grande apoio durante a minha visita aos herbários de
Pernambuco. Obrigado por ter me apresentado um pouco das belezas da sua cidade. E
foi muito bom também compartilhar da alegria do seu grande Vovô!
À Dra. Ana Tozzi por ter disponibilizado alguns trabalhos importantes, os quais
contribuíram muito para o meu entendimento da taxonomia de vários gêneros de
Sophoreae.
Ao Dr. Pedro Moraes pelas valiosas informações sobre alguns materiais históricos.
Ao Dr. Gert Hatschbach por toda a dedicação prestada, juntamente com os seus
funcionários, durante a minha visita ao herbário MBM. Obrigado também por ter
compartilhado comigo um pouco da sua longa história como botânico.
Ao Dr. Abel Augusto Conceição pela parceria em várias coletas desde a minha
graduação, pelos ensinamentos sobre os campos rupestres, e ainda por ter feito a
belíssima foto de Luetzelburgia bahiensis sendo polinizada!
Ao Dr. Freddy Bravo pelas discussões interessantes durante a disciplina Princípios de
Sistemática. Fico muito agradecido por ter a sua amizade e por ter sido seu aluno em
vários momentos desde a graduação.
Ao Dr. Jomar Jardim pelos conselhos, discussões sobre a flora da Mata Atlântica e
grande ajuda na coleta de material no sul da Bahia.
Ao Dr. Jorge Costa pela amizade e incentivo constante durante os meus primeiros
estudos com as leguminosas, e pela ajuda na coleta de Luetzelburgia pallidiflora.
À Dra. Reyjane Patrícia de Oliveira pelas valiosas sugestões durante o projeto inicial da
dissertação, além da companhia, juntamente com a Dra. Silvana Monteiro e Simone,
durante a viagem de campo. Meninas, me desculpem, mas aqui não vai ter espaço para o
homem bigodudo, encontrado sem... ops! Vocês já sabem de quem estou falando...
Ao Dr. Flávio França e Dra. Efigênia de Melo pelas oportunidades de coletas em Feira
de Santana, informações sobre a Luetzelburgia purpurea, disponibilidade de
bibliografia e pelo apoio, juntamente com Reinaldo, na utilização do LATAXON.
À Dra. Nádia Roque e Dra. Maria Lenise Guedes pelo apoio durante a minha visita ao
herbário ALCB. Obrigado, Nádia, pela gentileza de emprestar a sua sala para eu usar o
vii
computador. E muito obrigado, Lenise, por estar sempre disponível quando precisei de
alguma coisa no herbário e pelos empréstimos dos vários materiais de Sophoreae.
A Tânia Jost por todo o apoio durante a minha visita ao herbário HRB. Agradeço
imensamente por ter me confiado grande parte da coleção de Sophoreae para os meus
estudos.
Aos curadores dos herbários BAH, GUA, HBR, HUNEB RB, IAN, IPA, MG, NY,
PEUFR, SP, SPF, UB, UFMT e VIC, que gentilmente emprestaram material dos
acervos ou que, juntamente com os funcionários, me receberam sempre muito bem.
A Janaina por ter me deixado utilizar todos os seus livros de leguminosas. Ah! E um
abraço para o seu marido-filósofo Nilo Henrique, por quem tenho muita admiração.
A Jefferson pela grande amizade, incentivo e discussões botânicas desde a minha
graduação. Obrigado ainda, juntamente com Cosme, por terem coletado material
interessante de Luetzelburgia!
A Dudu pelo grande apoio (desde o aeroporto até o almoço de peixe cru!) durante a
minha primeira visita ao Rio de Janeiro. Obrigado ainda pelo envio dos vários artigos e
pelas discussões sobre a taxonomia de Ormosia.
A Marcos José da Silva e Ana Paula Fortuna por estarmos compartilhando uma bela
amizade “leguminóloga” e por terem me enviado trabalhos muito importantes sobre as
Sophoreae.
A Erivaldo Queiroz pelas coletas e fotos de Diplotropis incexis e Acosmium bijugum.
A Carla de Lima pela sua paciência comigo, que resultou nos belíssimos desenhos.
A Alex Popovkin pela ajuda inestimável na tradução dos artigos em russo para o inglês
e por termos feito juntos uma coleta nas restingas de Entre Rios.
A Mardel, Luís, Manauara, Alexandre, Alessandra, Cristiane e Sr. Edgar pelo apoio
durante a visita ao CEPEC e pela grande coleta na Serra do Corcovado!
A Robson Ribeiro pelo apoio durante a coleta no Rio de Janeiro, e por ter me cedido,
gentilmente, algumas belíssimas fotos de Ormosia e Acosmium.
A Zezé, Téo, Sílvia, Paula, Elaine e Renata por facilitarem o meu trabalho no HUEFS,
estando sempre disponíveis nos momentos em que precisei. Obrigado ainda Zezé pelos
conselhos maravilhosos, Téo por ter ajudado a montar o meu banco de dados, Sílvia por
viii
organizar os meus empréstimos, Paula por digitar o meu caderno de campo, Elaine por
saber me cobrar as coisas quando preciso, e Renata por escanear alguns desenhos.
A Dona Vanilda (in memoriam), que me ensinou muito da beleza e da sabedoria das
flores.
Ao Sr. Domingos e sua família pelo alojamento durante as duas coletas na Comunidade
da Gruta dos Brejões em Morro do Chapéu.
A Rubens, Daniela, Milene, Ana Luiza e Ademário Bastos pelas parcerias em várias
coletas.
A Adriana e Gardênia (secretaria da PPGBot-UEFS) por estarem sempre me auxiliando,
gentilmente, com as questões burocráticas do curso de pós-graduação.
Aos colegas do PPGBot-UEFS Marcos Dórea, Floriano, Milene, Tereza, Laura, Sheila,
Cecília, Andréa Karla, Silvana Ferreira, Jamile, Patrícia Cristina, Paulo Ricardo,
Patrícia Luz, Marla, Ana Luiza, Ricardo e Aline pela companhia em algumas
confraternizações e pelas discussões durante as disciplinas.
A Ricardo Villas-Boas pela grande ajuda com os mapas da flora da Bahia.
Aos meus colegas da república “Lockeana”, Chico Haroldo e Fabrício, pelos conselhos,
incentivos, sugestões no trabalho e por vivermos juntos alguns momentos de criança.
Chico, também nunca vou esquecer que um dia você me apresentou o Gigante da
Floresta!
Ao amigo-irmão Marcio Harrison por compartilhar as músicas, os sorrisos, os
aprendizados em ecologia, as aventuras em motocicletas, e por ter me incentivado e
ensinado muito sobre essa nossa vida de naturalista.
A Quézia, minha flor de verdade, por fazer parte do meu outro pedaço de sonho: a
felicidade e a saudade de estarmos cada vez mais perto um do outro. Obrigado ainda por
ter tirado as minhas dúvidas gramaticais durante a redação da dissertação. E também por
ter me agüentado dois meses só ouvindo falar de plantas!!!
E finalmente agradeço a toda minha família lá de casa pelo imenso apoio, carinho,
dedicação, saudade, amor, e por sempre acreditarem nos meus sonhos...
ix
SUMÁRIO
Resumo .................................................................................................................................. 12
Abstract ................................................................................................................................. 13
Introdução Geral .................................................................................................................. 14
A tribo Sophoreae na Bahia ............................................................................................... 17
Referências Bibliográficas ................................................................................................. 19
Capítulo 1. Flora da Bahia: tribo Sophoreae (Leguminosae, Papilionoideae) ...................... 24
Resumo .............................................................................................................................. 26
Abstract .............................................................................................................................. 27
Introdução .......................................................................................................................... 28
Material e Métodos ............................................................................................................ 30
Tratamento taxonômico ..................................................................................................... 35
Sophoreae............................................................................................................................ 35
Chave geral para identificação dos gêneros ....................................................................... 37
Chave para identificação dos gêneros baseada apenas nos caracteres vegetativos ........... 39
Chave para identificação dos gêneros baseada apenas nos caracteres florais ................... 42
Chave para identificação dos gêneros baseada apenas nos caracteres do fruto ................. 44
Amburana ........................................................................................................................... 51
Acosmium ........................................................................................................................... 57
Bowdichia .......................................................................................................................... 76
Diplotropis ......................................................................................................................... 84
Luetzelburgia ..................................................................................................................... 93
Myrocarpus ...................................................................................................................... 118
Myroxylon ........................................................................................................................ 126
Ormosia ........................................................................................................................... 130
Sophora ............................................................................................................................ 149
x
Sweetia ............................................................................................................................. 155
Agradecimentos ............................................................................................................... 159
Bibliografia Adicional ..................................................................................................... 160
Lista de exsicatas ............................................................................................................. 164
Capítulo 2. Three new species of Luetzelburgia (Leguminosae, Papilionoideae)
from the caatinga of Bahia, Brazil and an identification key to all
species of the genus ......................................................................................... 171
Summary .......................................................................................................................... 173
Resumo ............................................................................................................................ 173
Introduction ...................................................................................................................... 174
Key to species of Luetzelburgia ....................................................................................... 175
Species descriptions ......................................................................................................... 177
Luetzelburgia harleyi ....................................................................................................... 177
Luetzelburgia neurocarpa ................................................................................................ 182
Luetzelburgia purpurea ................................................................................................... 186
Acknowledgements .......................................................................................................... 192
References ........................................................................................................................ 193
Capítulo 3. A remarkable new species of Ormosia (Leguminosae: Papilionoideae:
Sophoreae) from Bahian Atlantic Rain Forest, Brazil .................................... 195
Abstract ............................................................................................................................ 197
Resumo ............................................................................................................................ 197
Introduction ...................................................................................................................... 198
Ormosia timboënsis ......................................................................................................... 199
Acknowledgments ........................................................................................................... 205
Literature cited ................................................................................................................. 206
Considerações Finais .......................................................................................................... 208
xi
RESUMO
Papilionoideae é a maior subfamília de Leguminosae, com cerca de 13.800 espécies,
483 gêneros e 28 tribos. É caracterizada pelas folhas geralmente pinadas,
freqüentemente trifolioladas, flores papilionóides com simetria zigomorfa e corola com
prefloração imbricativa vexilar, sementes com a região do hilo bem delimitada e
embrião com eixo da radícula curvo. Sophoreae é uma das tribos que formam o grado
basal das Papilionoideae. Possui cerca de 400 espécies e 45 gêneros e é,
tradicionalmente, caracterizada pela combinação do hábito arbóreo (raramente
arbustivo), folhas geralmente imparipinadas e flores relativamente simples com pétalas
laterais livres, às vezes não diferenciadas em alas e carena, e estames livres ou
levemente concrescidos na base. Neste estudo, é apresentado um tratamento taxonômico
das Sophoreae para o Estado da Bahia. A tribo foi representada por 25 espécies e 10
gêneros, sendo Luetzelburgia e Ormosia os mais diversos (6 espécies), seguidos de
Acosmium (4), Diplotropis (2) e Myrocarpus (2). Os gêneros Amburana, Bowdichia,
Myroxylon, Sophora e Sweetia foram representados por apenas uma espécie cada.
Foram encontradas cinco espécies endêmicas do Estado da Bahia, quatro das quais são
espécies novas que estão sendo validamente publicadas em outros trabalhos.
12
ABSTRACT
Papilionoideae embraces some 13.800 species, 483 genera, and 28 tribes, comprising
the legume’s most diverse subfamily. Papilionoideae may be diagnosed by its leaves
usually pinnate, more frequently trifoliolate, papilionoid, zigomorphic flowers with
descending imbricate petal aestivation, and seed with conspicuous hilum and embryo
radicle curved. Sophoreae is nested within the basal grade of the Papilionoideae and has
about 400 species and 45 genera. The tribe has been traditionally characterized by the
combination of arboreal (rarely shrubby) habit, leaves usually imparipinnate, and
flowers relatively simple with free, sometimes undifferentiated lateral petals, and
stamens free to nearly so. In this work, a taxonomic account of the Sophoreae in Bahia
State is presented. The Sophoreae was represented by 25 species and 10 genera.
Luetzelburgia and Ormosia presented six species each, followed by Acosmium (4 spp.),
Diplotropis (2), and Myrocarpus (2). Amburana, Bowdichia, Myroxylon, Sophora, and
Sweetia presented only one species. Among the total species surveyed, five were found
as endemic from Bahia State, of which four are new species and are being validly
published elsewhere.
13
INTRODUÇÃO GERAL
Leguminosae possui cerca de 19.325 espécies e 727 gêneros, representando a
terceira maior família de angiospermas, depois das Orchidaceae e Asteraceae (Lewis et
al. 2005). A família está distribuída em todos os continentes e nos mais variados tipos
de ambientes, principalmente nas regiões tropicais e temperadas, com exceção da
Antártica (Polhill et al. 1981; Lewis et al. 2005). A capacidade de fixar Nitrogênio
atmosférico através de associação simbiótica com bactérias também permitiu que as
Leguminosae alcançassem um notável sucesso evolutivo em termos de diversificação, e
estivessem entre as famílias de maior importância econômica e ecológica (Lewis et al.
2005).
Estudos filogenéticos têm sustentado o monofiletismo de Leguminosae e seu
posicionamento em Fabales, juntamente com Polygalaceae, Quillajaceae e Surianaceae
(APG II 2003). Tradicionalmente, Leguminosae é subdividida nas subfamílias
Caesalpinioideae, Mimosoideae e Papilionoideae (Bentham 1865; Polhill et al. 1981).
No entanto, em alguns sistemas de classificação (e.g. Cronquist 1981), essas subfamílias
são tratadas como famílias distintas. Embora as três subfamílias sejam reconhecidas por
caracteres morfológicos, existem fortes evidências de que Caesalpinioideae é
parafilética, pois alguns de seus gêneros aparecem mais relacionados filogeneticamente
às outras subfamílias (Doyle 1995; Kajita et al. 2001; Käss & Wink 1996,
Wojciechowski et al. 2004; Bruneau et al. 2008). Com exceção do gênero Dinizia (tribo
Mimoseae), que está mais relacionado com as Caesalpiniodeae do grupo Peltophorum,
o restante das Mimosoideae aparece em um clado fortemente sustentado (Luckow et al.
2003; Wojciechowski et al. 2004). Papilionoideae, em sua circunscrição tradicional, é a
única subfamília reconhecida como monofilética (Wojciechowski et al. 2004;
McMahon & Sanderson 2006). Das três subfamílias, Papilionoideae é a mais diversa,
sendo representada por aproximadamente 13.800 espécies, 483 gêneros e 28 tribos
(Lewis et al. 2005). É caracterizada pelas folhas pinadas (freqüentemente trifolioladas),
flores papilionóides com simetria zigomorfa e corola com prefloração imbricativa
vexilar (i.e. descendente) (Polhill 1981a; Lewis et al. 2005). Além disso, possui
sementes com a região do hilo bem delimitada e embrião com eixo da radícula curvo
(Gunn 1981).
14
Nos últimos anos, tem havido um desenvolvimento notável quanto à
compreensão das relações filogenéticas (e.g. Doyle et al. 2000; Bruneau et al. 2001;
Luckow et al. 2003; Pennington et al. 2001; Doyle & Luckow 2003; Wojciechowski
2003; Wojciechowski et al. 2004; Bruneau et al. 2008) e da taxonomia (Polhill et al.
1981; Lewis et al. 2005) das Leguminosae. No entanto, a circunscrição taxonômica de
alguns grupos, como, por exemplo, a das tribos basais de Papilionoideae, continua mal
resolvida (Doyle et al. 1997; Pennington et al. 2001; Wojciechowski et al. 2004).
A tribo Sophoreae faz parte do grado basal das Papilionoideae, sendo
caracterizada, de modo geral, pelas flores pouco especializadas, estames livres e folhas
pinadas. A tribo possui 45 gêneros e cerca de 396 espécies, incluindo principalmente
árvores, raramente arbustos, distribuídos em vários tipos de ambientes, desde florestas
tropicais secas ou úmidas até florestas temperadas (Lewis et al. 2005). Na tribo, amplas
disjunções são freqüentemente observadas tanto entre gêneros similares, a exemplo de
Acosmium na América do Sul e Dicraeopetalum em Madagascar, quanto em um mesmo
gênero, como em Ormosia, que ocorre na região Neotropical e na Ásia, mas está
ausente na África.
Polhill (1981b) já havia mencionado que Sophoreae não formava um grupo
natural, sendo apenas uma tribo de conveniência entre as Caesalpinioideae e o restante
das Papilionoideae. Mais recentemente, o polifiletismo da Tribo Sophoreae foi
demonstrado em vários trabalhos de filogenia usando dados moleculares (Fig. 1) (Doyle
et al. 1996, 1997; Käss & Wink 1995, 1996, 1997; Pennington et al. 2001;
Wojciechowski et al. 2004). Estudos de filogenia baseados em caracteres morfológicos
gerais (Chappill 1995; Herendeen 1995) ou apenas de morfologia polínica (Ferguson et
al. 1994) também têm corroborado a proposição de que Sophoreae não forma um grupo
monofilético. De fato, vários gêneros de Sophoreae considerados tradicionalmente
como mais basais têm sido relacionados, filogeneticamente, aos grupos mais derivados,
a exemplo de Acosmium, Bowdichia, Diplotropis, Luetzelburgia, Ormosia, Sophora e
Sweetia (Pennington et al. 2001; Wojciechowski et al. 2004). Estes gêneros aparecem
como parte de um clado maior caracterizado pela sinapomorfia molecular de uma
inversão de 50 kb na região de cópia única maior do genoma do cloroplasto (Doyle et
al. 1996). Este grande clado é formado por uma politomia de onde irradiam diferentes
grandes grupos monofiléticos de Papilionoideae, como os clados dalbergióide,
genistóide e miletióide (Pennington et al. 2001; Wojciechowski et al. 2004).
15
Fig. 1. Relações filogenéticas entre gêneros das tribos basais de Papilionoideae sensu
Polhill (1981) inferidas a partir de seqüências de trnL (Pennington et al. 2001).
16
Yakovlev (1972, 1991 apud Pennington et al. 2005) havia proposto um rearranjo
taxonômico da tribo Sophoreae de forma a segregá-la em cinco ou nove tribos. No
entanto, estes resultados não são corroborados por estudos filogenéticos (Pennington et
al. 2000, 2001; Wojciechowski et al. 2004). Pennington et al. (2005) propuseram um
rearranjo dos gêneros incluídos em Sophoreae, mas a sua delimitação ainda coincide
com a de um grupo polifilético. Isso se deve ao fato de que as relações filogenéticas
entre os gêneros do grado basal das Papilionoideae são ainda mal sustentadas. Por
exemplo, Pennington et al. (2000, 2001), utilizando dados de trnL para inferir as
relações entre os gêneros das tribos Swartzieae, Sophoreae, Dipterygeae e Dalbergieae,
encontraram um alto suporte para a formação do clado Vataireóide composto por
elementos de Dalbergieae, Sophoreae e Swartzieae (Fig. 1). No entanto, no estudo
realizado por Mansano et al. (2004), os mesmos gêneros de Swartizeae que formavam
o clado Vataireóide foram agrupados em um outro clado composto por gêneros mais
basais, os quais já tinham sido mencionados anteriormente como mais relacionados
(Herendeen 1995). Assim, a realização de estudos taxonômicos na tribo Sophoreae é
importante não somente para contribuir com um maior entendimento sobre a
circunscrição dos seus gêneros, mas também para fornecer base para uma melhor
interpretação da filogenia de Papilionoideae.
A tribo Sophoreae na Bahia
O primeiro tratamento taxonômico da tribo Sophoreae para o Estado da Bahia
foi realizado por Bentham (1859) na Flora Brasiliensis. Embora quase todos os gêneros
e 13 das 25 espécies de Sophoreae atualmente reconhecidas para a Bahia já tivessem
sido descritos na Flora Brasiliensis, Bentham citou para o Estado apenas Acosmium
bijugum, A. dasycarpum, Bowdichia virgilioides e Sophora tomentosa.
Posteriormente, um estudo com enfoque em todas as espécies de Sophoreae da
Bahia foi realizado por Lewis (1987), no qual são reconhecidas 21 espécies incluídas
em dez gêneros: Acosmium, Amburana, Bowdichia, Diplotropis, Luetzelburgia,
Myrocarpus, Myroxylon, Ormosia, Sophora e Sweetia. No levantamento das espécies de
Leguminosae para a região Nordeste (César et al. 2006) foram listadas mais cinco
espécies e excluída uma daquelas que eram reconhecidas por Lewis (1987). Os gêneros
listados por Lewis (1987) e César et al. (2006) são os mesmos adotados para a flora da
Bahia no presente estudo, porém mudanças foram feitas quanto à circunscrição
taxonômica de algumas espécies e foram acrescentados novos táxons.
17
O tratamento da tribo Sophoreae realizado por Lewis (1987) foi baseado,
principalmente, em revisões antigas disponíveis somente para alguns gêneros ou em
trabalhos que descreveram novas espécies para a Bahia (e.g. Rudd 1965; Yakovlev
1969; Rizzini & Mattos 1977; Lima 1982, 1984), além de materiais depositados em
herbários. Apenas mais recentemente alguns dos gêneros de Sophoreae que ocorrem na
Bahia receberam um tratamento taxonômico individual. Nos estudos realizados por
Sartori (2000), Sartori & Tozzi (2004) e Rodrigues (2005), por exemplo, foram
revisados os gêneros Myroxylon, Myrocarpus e Acosmium, respectivamente. No
entanto, o trabalho de Lewis (1987) e monografias taxonômicas de alguns gêneros têm
se tornado limitados para o propósito de identificação dos espécimes coletados na
Bahia. Além disso, antes da realização deste estudo, foram encontrados alguns
espécimes que claramente representavam táxons ainda não descritos.
Muitos avanços para a pesquisa botânica na Bahia foram obtidos depois do
desenvolvimento de diversos projetos para estudar a flora do Estado, que há muito tem
sido considerada de extrema importância para o conhecimento da diversidade vegetal no
Nordeste (Giulietti et al. 2006). Um dos avanços conseguidos com o Projeto Flora da
Bahia, por exemplo, foi a possibilidade de realizar coletas em diferentes tipos
vegetacionais do Estado com o intuito de subsidiar futuros estudos taxonômicos. Até o
momento, apenas sete monografias foram concluídas (Oliveira & Giulietti 2004;
Carneiro & Furlan 2006; Coelho & Giulietti 2006; Nunes & Queiroz 2006; Lima &
França 2007; Silva 2007; Silva-Castro et al. 2007), sendo que nenhuma delas inclui
Leguminosae. Estudos taxonômicos com as Leguminosae da Bahia foram realizados
apenas com alguns gêneros para a região da Chapada Diamantina, como os trabalhos de
Souza (2001) e Conceição (2003). Dessa forma, o presente estudo representa o primeiro
tratamento taxonômico em um grupo de Leguminosae para a flora de todo o Estado da
Bahia, depois da publicação do trabalho de Lewis (1987).
Este trabalho tem como objetivo geral realizar um estudo taxonômico da tribo
Sophoreae no Estado da Bahia, como parte de um trabalho de mais longo prazo visando
contribuir para um melhor entendimento das relações filogenéticas no grado basal das
Papilionoideae. Além disso, pretende-se alcançar os seguintes objetivos específicos: (i)
inventariar as espécies de Sophoreae do Estado da Bahia; (ii) produzir uma chave de
identificação das espécies baseada em material coletado na Bahia; (iii) elaborar uma
descrição morfológica de todas as espécies; (iv) ilustrar todas as espécies; (v) fornecer a
distribuição geográfica das espécies dentro do Estado, incluindo os registros dos
18
municípios, localidades e tipos de vegetação e (vi) discutir a taxonomia das espécies e
dos gêneros encontrados.
A dissertação está dividida em três capítulos. No capítulo 1, é apresentado um
estudo taxonômico da tribo Sophoreae para o Estado da Bahia. Devido ao fato das
espécies novas encontradas durante o estudo já terem sido submetidas para publicação,
os manuscritos originais aparecem em capítulos separados (capítulos 2 e 3) de acordo
com as normas de cada revista. Algumas modificações foram realizadas nos padrões de
formatação das revistas com o intuito de facilitar a leitura destes capítulos. Ressalta-se
ainda que esta dissertação não deve ser utilizada com fins nomenclaturais, ou seja, os
novos táxons não são propostos aqui e portanto não devem ser considerados
validamente publicados a partir desta tese.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
APG II. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the
orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean
Society 141(4): 399-436.
Bentham G. 1859-62. Leguminosae I. Papilionaceae. In: C.F.P. von Martius (ed.). Flora
Brasiliensis 15(1): 307-324.
Bentham, G. 1865. Leguminosae. In: Bentham, G. & Hooker, J.D. Genera Plantarum.
London: Lovell Reeve & Co., vol. 1, pp. 434-600.
Bruneau, A.; Forest, F.; Herendeen, P.S.; Klitgaard, B.B. & Lewis, G.P. 2001.
Phylogenetic relationships in the Caesalpinioideae (Leguminosae) as inferred from
chloroplast trnL intron sequences. Systematic Botany 26: 487-514.
Bruneau, A.; Mercure, M.; Lewis, G.P. & Herendeen, P.S. 2008. Phylogenetic patterns
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23
CAPÍTULO 1
Flora da Bahia: tribo Sophoreae s.l. (Leguminosae, Papilionoideae)*
*Este artigo está organizado para ser submetido ao periódico Sitientibus Série Ciências
Biológicas
Capítulo 1 – A tribo Sophoreae na Bahia
FLORA DA BAHIA: TRIBO SOPHOREAE s.l. (LEGUMINOSAE, PAPILIONOIDEAE)
DOMINGOS BENÍCIO OLIVEIRA SILVA CARDOSO1,3, LUCIANO PAGANUCCI DE QUEIROZ1 &
HAROLDO CAVALCANTE DE LIMA2
1
Universidade Estadual de Feira de Santana, Programa de Pós-graduação em Botânica,
Herbário, Km 03-BR 116, Campus. 44031-460, Feira de Santana, Bahia, Brasil.
2
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rua Pacheco Leão, 915.
22460-030, Rio de Janeiro, Brasil.
3
Autor para correspondência: [email protected]
Título abreviado: A tribo Sophoreae s.l. na Bahia
25
(Flora da Bahia: tribo Sophoreae s.l. (Leguminosae, Papilionoideae)) – Este
trabalho apresenta um estudo taxonômico das espécies da tribo Sophoreae s.l.
(Leguminosae, Papilionoideae) na Bahia. Sophoreae possui 45 gêneros e cerca de 400
espécies, ocorrendo desde florestas tropicais secas e úmidas até florestas temperadas.
Na Bahia foram registradas 25 espécies pertencentes a 10 gêneros. Luetzelburgia e
Ormosia apresentaram maior número de espécies (6), seguidos de Acosmium (4),
Diplotropis (2) e Myrocarpus (2). Amburana, Bowdichia, Myroxylon, Sophora e
Sweetia foram representados por apenas uma espécie cada. Foram encontradas cinco
espécies endêmicas do Estado da Bahia, quatro delas inéditas: Luetzelburgia harleyi, L.
neurocarpa, L. purpurea e Ormosia timboënsis. São apresentadas descrições, mapas de
distribuição no Estado, fotos, ilustrações e diferentes chaves para identificação dos
gêneros e espécies. Além disso, é discutida a taxonomia de todas as espécies e, quando
possível, as relações filogenéticas dos gêneros.
Palavras-chave: Leguminosae, Papilionoideae, Sophoreae, Bahia, flora, taxonomia.
26
(Flora of Bahia: tribe Sophoreae s.l. (Leguminosae, Papilionoideae)) – This work is
aimed at reviewing the Bahian species of tribe Sophoreae s.l. (Leguminosae,
Papilionoideae) under a taxonomic framework. Sophoreae comprises 45 genera and
about 400 species, occurring as mostly tropical from the seasonally dry to rain forests,
as well as extending to the temperate forests at higher latitudes. Twenty-five species
belonging to 10 genera were surveyed for Bahia State. Luetzelburgia and Ormosia were
represented by six species each, followed by Acosmium (4), Diplotropis (2), and
Myrocarpus (2). Amburana, Bowdichia, Myroxylon, Sophora, and Sweetia presented
only one species. Among the total species surveyed, five are endemic from Bahia State,
of which four are new species and are being described elsewhere: Luetzelburgia harleyi,
L. neurocarpa, L. purpurea e Ormosia timboënsis. Description, different kinds of
identification key for genus and species, and maps with the geographic distribution of
species are presented. Photos and illustrations for most species are also provided.
Additionally, the taxonomy of the species and as much as possible the phylogenetic
relationships of the genera are discussed.
Key words: Leguminosae, Papilionoideae, Sophoreae, Bahia, flora, taxonomy.
27
INTRODUÇÃO
Papilionoideae é a maior das três subfamílias de Leguminosae, com
aproximadamente 13.800 espécies, 483 gêneros e 28 tribos (LEWIS et al., 2005), e inclui
a grande maioria das espécies com importância econômica na família. Dentro das
Papilionoideae, um grupo constantemente alvo de estudos taxonômicos e filogenéticos é
a tribo Sophoreae (e.g. RUDD, 1965; POLHILL, 1981; LIMA, 1985; PENNINGTON et al.,
2000, 2001, 2005; SARTORI, 2000; WOJCIECHOWSKI et al., 2004; RODRIGUES, 2005;
RODRIGUES & TOZZI, 2007), principalmente por incluir gêneros com uma grande
diversidade morfológica e por ter sido classificada entre as leguminosas papilionóides
com diversificação mais antiga (POLHILL, 1981, 1994). Neste sentido, a realização de
estudos taxonômicos em Sophoreae poderá contribuir consideravelmente para um maior
entendimento sobre a circunscrição dos seus gêneros e fornecer base para estudos
filogenéticos no grupo.
Sophoreae, como tradicionalmente definida, constitui uma tribo de conveniência
entre Caesalpinioideae e Papilionoideae (POLHILL, 1981, 1994). Inclui 45 gêneros e
cerca de 400 espécies que ocorrem em vários tipos de ambientes, desde florestas secas e
úmidas da região tropical até florestas temperadas (PENNINGTON et al., 2005). O
polifiletismo das Sophoreae tem sido demonstrado com base em diferentes evidências
(FERGUSON et al., 1994; CHAPPILL, 1995; HERENDEEN, 1995; KÄSS & WINK, 1995, 1996,
1997; DOYLE et al., 1997, 2000; PENNINGTON et al., 2000, 2001; WOJCIECHOWSKI et al.,
2004). No entanto, pelo fato das relações filogenéticas entre os gêneros do grado basal
das Papilionoideae continuarem ainda mal resolvidas (PENNINGTON et al., 2005), no
tratamento mais recente das Leguminosae realizado por LEWIS et al. (2005), a tribo
Sophoreae é apresentada com uma circunscrição muito similar ao que havia sido
proposto anteriormente (POLHILL 1981, 1994). Ainda assim, PENNINGTON et al. (2005)
sugerem que Sophoreae s.s. deveria incluir somente um grupo de gêneros do clado
genistóide, o qual coincide com o grupo informal Sophora de POLHILL (1994).
Depois do trabalho de BENTHAM (1859) na Flora Brasiliensis, o único estudo
taxonômico mais abrangente sobre as espécies da tribo Sophoreae do Estado da Bahia é
o de LEWIS (1987). Neste trabalho, o autor apresenta apenas uma sinopse das espécies,
incluindo chaves de identificação, dados sobre a distribuição geográfica e ilustrações de
algumas espécies. No entanto, o trabalho de LEWIS (1987), além de monografias
28
taxonômicas disponíveis para alguns gêneros, apresentam limitações, como a
dificuldade na identificação de vários espécimes coletados na Bahia, demonstrando a
necessidade de um estudo morfológico mais detalhado da tribo Sophoreae no Estado.
Além disso, foram identificados em herbários vários materiais como pertencentes a
espécies ainda não descritas.
Desta forma, no presente estudo procurou-se sanar parte desta dificuldade
através de um estudo taxonômico da tribo Sophoreae na Bahia, cujo objetivo principal é
esclarecer os limites entre as suas espécies. Para isso, foi avaliado ainda o potencial
diagnóstico de caracteres não utilizados anteriormente na taxonomia do grupo (LEWIS,
1987). Como resultados, são apresentados descrições de todas as espécies encontradas,
chaves de identificação baseadas em diferentes fenofases, informações atualizadas sobre
distribuição geográfica, dados fenológicos e de preferência de habitat, nomes
vernáculos, principal bibliografia, além de um breve comentário sobre a taxonomia e
posição filogenética dos gêneros e das espécies.
29
MATERIAL E MÉTODOS
O presente estudo foi baseado principalmente na análise de cerca de 900
exsicatas das coleções dos seguintes herbários (em asterisco estão marcados os
herbários visitados): ALCB*, BAH*, CEPEC*, EAC, GUA*, HBR*, HRB*, HST*,
HUEFS*, HUESB, HUNEB, IAN, IPA, MBM*, MG, NY, PEUFR*, RB*, SP*, SPF*,
UB, UFMT, UPCB*, VIC (acrônimos de acordo com HOLMGREN et al., 1990). Foram
realizadas também várias expedições de coleta nos mais diversos tipos vegetacionais da
Bahia, por existirem poucas coletas em herbário para alguns gêneros, e com o intuito de
conhecer as características das espécies em campo (Tabela 1). Algumas espécies de
Sophoreae florescem e frutificam quase sem folhas, dificultando correlacionar a uma
mesma espécie as amostras em diferentes estágios reprodutivos encontradas em
herbário. Por isso, buscou-se realizar expedições a uma mesma localidade para coletar o
mesmo indivíduo em diferentes épocas. Durante as coletas, foram observadas 16
espécies em campo.
Neste estudo, foi considerado o máximo de caracteres macromorfológicos
possível, compreendendo os vegetativos e os reprodutivos, de modo a esclarecer os
limites entre os táxons. Foram padronizadas as mensurações para os folíolos em folhas
adultas e flores em antese. Na medida do comprimento dos folíolos, foi considerado
apenas o limbo, sendo a largura sempre dada pela porção mais larga e os pulvínulos
medidos separadamente; o comprimento das flores vai da base do cálice até o ápice das
pétalas, quando em flores papilionóides, ou até o ápice dos estames, nas flores
regulares; a medida do cálice inclui o hipanto; pétalas enrugadas, como as de
Luetzelburgia, foram medidas abrindo a lâmina até a sua largura máxima; estames e
gineceu torcidos ou curvados foram medidos esticando-os até o seu máximo
comprimento.
A terminologia utilizada para morfologia dos folíolos, tipos de inflorescência e
de indumento foi baseada em RADFORD et al. (1974), HARRIS & HARRIS (1994) ou
HICKEY & KING (2000). Os dados de distribuição geográfica, habitats e nomes
vernáculos foram obtidos das etiquetas das exsicatas ou da literatura. O mapa de
distribuição das espécies segue o modelo da Flora da Bahia. São apresentados quatro
tipos de chaves de identificação para os gêneros: (i) incluindo caracteres vegetativos e
reprodutivos; (ii) enfatizando apenas os caracteres vegetativos; (iii) baseada somente
30
nos caracteres florais; e (iv) enfatizando os caracteres do fruto e da semente. Nos
gêneros com mais de uma espécie, além de uma chave geral para identificação das
espécies, foi feita uma chave adicional com base apenas em caracteres vegetativos.
Excepcionalmente, para Luetzelburgia, foi elaborada ainda uma chave com base em
caracteres florais, devido às espécies do gênero serem freqüentemente encontradas, em
herbário, através de exsicatas apenas com flor.
As seguintes abreviações foram adotadas ao longo de todo o texto: alt. = altura;
ca. = cerca de; compr. = comprimento; larg. = largura; m.s.n.m. = altitude em metros
acima do nível do mar; neg. = negativo, relacionado às fotos de materiais-tipo do
herbário de Berlim (B); s.d. = sem data de coleta especificada; s.loc. = sem localidade
de coleta indicada; s.m. = sem o mês da coleta especificado; s.n. = sem número do
coletor e vs. = versus.
As decisões taxonômicas foram tomadas, em sua maioria, através da
comparação com os tipos nomenclaturais (incluindo também fotografias ou imagens
digitais) das espécies, bem como das espécies mais relacionadas.
31
Tabela 1. Localidades e tipos vegetacionais visitados por município na Bahia.
Período
Município
Localidade
Vegetação
Jan/2007
Amargosa
Serra do Timbó: 13º09’44”S,
39º39’54”W
Jan/2007
Ruy Barbosa
Serra do Orobó: 12º18’11’’S,
40º29’20’’W
floresta ombrófila
Atlântica
floresta semidecidual,
mata ciliar, cerrado,
campo rupestre
Fev/2007
Canudos
Fev/2007
Macururé
Fev/2007
Remanso
Abr/2007
Caetité
BR 116, sentido Formosa-Bendengó:
09º40’06’’S, 39º05’50’’W
BR116, sentido Formosa: 09º17’21’’S,
39º04’15’’W
Estrada para Campo Alegre de Lourdes:
09º24’59’’S, 41º18’50’’W
Estrada para Igaporã: 13º49’32’’S,
42º39’08’’W
Estrada para Jaborandi, Serra do
Ramalho: 13º35’10’’S, 44º19’12’’W
Abr/2007
Coribe
Abr/2007
Jequié
Abr/2007
Maracás
Abr/2007
Vitória da Conquista
Mai/2007
Anguera
Mai/2007
Entre Rios
Mai/2007
Morro do Chapéu
Mai/2007
Morro do Chapéu
Cachoeira do Ferro Doido:
11º37’31’’S, 40º59’34’’W
Jun/2007
Itaberaba
40º30’59’’W
Jun/2007
João Dourado
Jun/2007
Jussiape
Jun/2007
Morro do Chapéu
Jun/2007
Rio de Contas
Morro da Torre: 13º53’27’’S,
40º07’20’’W
Fazenda Tanquinho: 13º26’19’’S,
40º26’02’’W
Distrito de José Gonçalves:
14º46’08’’S, 40º44’09’’W
Fazenda Retiro: 12º09’42’’S,
39º11’02’’W
Fazenda Rio do Negro: 11º53’S,
37º57’W
Gruta dos Brejões: 11º00’49’’S,
41º24’28’’W
Estrada para Gruta dos Brejões:
11º15’27’’S, 41º36’02’’W
Estrada para Caraguataí: 13º30’20’’S,
41º36’08’’W
Gruta dos Brejões: 11º00’49’’S,
41º24’28’’W
Marcolino Moura: 13º36’40’’S,
41º45’07’’W
caatinga arbustiva
caatinga arbustiva
caatinga arbustiva sob
areia
cerrado
caatinga sobre
calcário, floresta
semidecidual
floresta semidecidual
caatinga arbustivaarbórea
(“mata-de-cipó”)
restinga arbórea
cerrado, campo
rupestre, floresta
semidecidual,
mata ciliar, floresta
ombrófila
caatinga arbustiva
caatinga arbustiva
mata ciliar
32
Jun/2007
Tucano
Jul/2007
Caturama
Jul/2007
Ibipitanga
Jul/2007
Itatim
Jul/2007
Macaúbas
Oliveira dos
Brejinhos
Jul/2007
Jul/2007
Salvador
Ago/2007
Almadina
Ago/2007
Ilhéus
Cachoeira do Inferno: 10º55’S,
39º04’W
Morro Branco: 13º17’45’’S,
42º15’00’’W
Estrada entre Mocambo e Ibipitanga:
12º54’19’’S, 42º29’24’’W
Morro do Letreiro: 12o43’29’’S,
39º43’08’’W
Estrada para Tingui: 13º07’S, 42º44’W
Próximo ao rio Paramirim, BR-242:
12º11’S, 42º51’W
APA Lagoa do Abaeté: 12º58S,
38º30’W
Serra do Corcovado: 14º42’21’’S,
39º36’12’’W
Campus da UESC: 14º48’S, 39º10’W
10 Km da cidade de Itabuna, na rodovia
de acesso à BR 101: 14º43’09’’S,
39º15’17’’W
Estrada entre a Península de Maraú e
Saquaíra: 14º00’S, 38º56’W
Fazenda Santo Antônio: 13º41’53’’S,
39º30’25’’W
Jardim Botânico de Salvador:
12º55’38’’S, 38º25’28’’W
Estrada Jussiape-Barra da Estiva:
12º28’40’’S, 41’51’29’’W
Estrada em direção a Morro do Chapéu,
12º19’38’’S, 41º30’06’’W
Morro do Letreiro: 12o43’29’’S,
39º43’08’’W
Estrada para Caraguataí: 13º30’20’’S,
41º36’08’’W
BR242, antes da entrada de Lençóis:
12º31’S, 41º21’’W
Trilha para a cachoeira do Sossego:
12º34’40’’S, 41º25’56’’W
Fazenda Tanquinho: 13º26’19’’S,
40º26’02’’W
Ago/2007
Itabuna
Ago/2007
Maraú
Ago/2007
Wenceslau
Guimarães
Set/2007
Salvador
Out/2007
Barra da Estiva
Out/2007
Iraquara
Out/2007
Itatim
Out/2007
Jussiape
Out/2007
Lençóis
Out/2007
Lençóis
Out/2007
Maracás
Out/2007
Morro do Chapéu
Morrão: 13º35’04’’S, 41º12’18’’W
Out/2007
Morro do Chapéu
Cachoeira do Ferro Doido:
11º37’32’’S, 40º59’53’’W
mata ciliar, caatinga
arbustiva
cerrado, mata ciliar
restinga arbustiva
floresta ombrófila
montana Atlântica
floresta ombrófila
Atlântica
floresta ombrófila
Atlântica
restinga arbórea e
arbustiva
floresta ombrófila
Atlântica
floresta ombrófila
Atlântica
caatinga arbustiva,
cerrado
caatinga arbustiva
caatinga arbustiva
cerrado, floresta
semidecidual
cerrado, mata ciliar
cerrado, campo
rupestre, floresta
semidecidual
cerrado, campo
rupestre, floresta
semidecidual
33
Out/2007
Morro do Chapéu
Distrito de Ventura: 11º39’07’’S,
40º57’42’’W
Out/2007
Morro do Chapéu
Lajes: 11º29’52’’S, 41º19’52W
Out/2007
Palmeiras
Out/2007
Palmeiras
Nov/2007
Tucano
Dez/2007
Tucano
Jan/2008
Euclides da Cunha
Jan/2008
Itaberaba
Jan/2008
Itaetê
Jan/2008
Monte Santo
Jan/2008
Palmeiras
Jan/2008
Ruy Barbosa
Jan/2008
Santa Bárbara
Jan/2008
Santa Luz
Jan/2008
Tucano
Jan/2008
Tucano
Estrada para Pratinha: 12º25’42’’S,
41º30’19’’W
41º30’19’’W
Pedra Grande: 11º06’51’’S,
38º46’25’’W
Lagoa do Junco: 10º55’S, 39º03’W
BR 116, estrada para Bendengó:
10º25’25’’S, 39º02’11’’W
40º30’59’’W
Estrada para o Poço Encantado:
12º56’40’’S, 41º06’20’’W
Estrada Euclides da Cunha-Monte
Santo: 10º29’01’’S, 39º04’49’’W
41º31’03’’W
40º29’20’’W
BR 116, sentido Santa BárbaraSerrinha: 15º57’30’’S, 38º58’30’’W
Próximo de Queimadas, Fazenda Frade:
11º15’21’’S, 39º22’29’’W
Quixaba do Mandacaru: 10º55’01’S,
39º03’49’’W
Pedra Grande: 11º06’51’’S,
38º46’25’’W
caatinga arbustiva
sobre dunas arenosas
cerrado, caatinga
arbustiva
cerrado, caatinga
arbustiva
areia
mata ciliar degradada
com caatinga arbustiva
cerrado, caatinga
arbustiva
caatinga arbustiva
mata ciliar degradada
com caatinga arbustiva
areia
34
TRATAMENTO TAXONÔMICO
Sophoreae Spreng.
Árvores de pequeno a grande porte, arbustos, lianas ou raramente ervas; ramos
cilíndricos. Estípulas geralmente caducas. Folhas compostas, imparipinadas, às vezes
paripinadas, raramente unifolioladas, alternas espiraladas; pulvino e pulvínulos
conspícuos, às vezes amarronzados, cilíndricos; raque cilíndrica ou canaliculada;
estipelas presentes ou ausentes; folíolos alternos ou opostos, margem geralmente inteira,
às vezes esparsamente crenada ou serreada, nervação broquidódroma, nervura principal
proeminente na face abaxial. Inflorescências racemos ou panículas, terminais ou
axilares, flores raramente solitárias; brácteas geralmente caducas; bractéolas 2, opostas,
às vezes ausentes. Flores regulares ou papilionóides, pediceladas, raramente subsésseis,
hipanto geralmente curto, raramente maior do que o tubo do cálice; cálice campanulado
a fortemente turbinado-campanulado, valvar ou imbricado, raramente fechado no botão;
pétalas (1)5, indiferenciadas ou fortemente diferenciadas em estandarte, alas e carena,
brancas, róseas, vermelhas, lilás, violáceas ou amarelas, geralmente glabras, às vezes
seríceas externamente, venação pinada ou palmada, ungüiculadas na base; pétalas
laterais livres; estames (6–)10(–30), livres ou soldados apenas na base, geralmente
glabros, anteras similares, dorsifixas, rimosas; gineceu estipitado ou subséssil, ovário 1–
multi-ovulado, indumento denso ou glabrescente, parte superior do estilete glabra,
estigma geralmente terminal, às vezes lateral. Fruto (in)deiscente, várias formas,
estipitado. Sementes oblongo-reniformes a oblongo-elipsóides ou suborbiculares,
globosas a fortemente achatadas, testa cartácea a óssea; hilo (in)conspícuo, apical ou
lateral, às vezes arilado; radícula curta, reta ou encurvada.
Os gêneros que compõem a tribo Sophoreae s.l. possuem uma grande
diversidade morfológica de flores, frutos e sementes (e.g. Fig. 1-5) (POLHILL, 1981), a
qual foi utilizada para definir diferentes grupos informais conforme o grau de
especialização das flores (POLHILL, 1981, 1994). Assim, na tribo podem ser verificados
desde gêneros com flores regulares, em que todas as pétalas são indiferenciadas, como
em Acosmium e Myrocarpus, até aqueles com flores entomófilas tipicamente
papilionóides, como em Ormosia e Sophora (POLHILL, 1981).
35
Embora as Sophoreae sejam consideradas um grupo polifilético (e.g.
PENNINGTON et al., 2001; WOJCIECHOWSKI et al., 2004), elas têm sido tradicionalmente
caracterizadas pela combinação dos seguintes caracteres diagnósticos: hábito arbóreo
(raramente arbustivo), folhas imparipinadas e flores relativamente simples, com pétalas
laterais livres e geralmente não diferenciadas em alas e carena, e estames livres ou
levemente concrescidos na base (POLHILL, 1981).
O estudo taxonômico da tribo Sophoreae na Bahia, conforme aqui apresentado,
segue a circunscrição proposta por POLHILL (1981). Foram encontradas 25 espécies
pertencentes a 10 gêneros. Os gêneros Luetzelburgia e Ormosia foram os que
apresentaram maior número de espécies (6), seguidos de Acosmium (4), Diplotropis (2)
e Myrocarpus (2). Os gêneros Amburana, Bowdichia, Myroxylon, Sophora e Sweetia
foram representados por apenas uma espécie cada. LEWIS (1987) havia listado 21
espécies da tribo na Bahia. Este estudo acrescentou quatro espécies novas àquele
levantamento.
Várias das espécies estudadas já eram bem conhecidas e consideradas de ampla
distribuição, a exemplo de Bowdichia virgilioides e Sophora tomentosa (RUDD, 1972;
LEWIS, 1987). Apenas cinco espécies podem ser consideradas endêmicas do Estado da
Bahia: Luetzelburgia andrade-limae, L. harleyi, L. neurocarpa, L. purpurea e Ormosia
timboënsis. Dentre estas, as últimas quatro são inéditas (CAPÍTULOS 2 e 3) e, com
exceção de L. purpurea, podem ser consideradas de distribuição restrita, sendo
conhecidas em apenas uma ou duas localidades próximas.
A seguir são apresentadas chaves de identificação para os gêneros enfatizando
os diferentes tipos de caracteres, além do tratamento taxonômico das espécies que foram
encontradas.
BENTHAM G. 1859-62. Leguminosae I. Papilionaceae. In: CFP von Martius (ed.). Fl.
Bras. 15(1): 307-324.
BENTHAM G. 1870-76. Leguminosae II: Genera Sophoreis Addenda. In: CFP von
Martius (ed.). Fl. Bras. 15(2): 1-8.
LEWIS GP. 1987. Legumes of Bahia. Kew: Royal Botanic Gardens.
PENNINGTON RT, CH STIRTON & BD SCHRIRE. 2005. Tribe Sophorae, p. 227-249. In:
GP Lewis, BD Schrire, BA Mackinder & M Lock (eds.). Legumes of the World.
Kew: Royal Botanic Gardens.
36
POLHILL RM. 1981. Tribe Sophoreae. In: RM Polhill & PH Raven. Advances in
Legume Systematics, part 1. Kew: Royal Botanic Gardens.
Chave geral para identificação dos gêneros
1. Botões florais clavados; flores subsésseis com hipanto longamente cilíndrico, 2,6–4
vezes maior do que o tubo do cálice; pétala 1; fruto criptossâmara bivalvar; semente
com endocarpo formando ala basal ....................................................... 1. Amburana
1’. Botões florais elipsóides ou globosos; flores distintamente pediceladas com hipanto
turbinado a campanulado, ≤ tubo do cálice; pétalas 5; frutos de outras formas;
sementes com endocarpo não alado
2. Flores papilionóides; gineceu com estigma lateral e bilobado; fruto deiscente,
bivalvar; sementes com testa óssea, concolores vermelhas ou bicolores
vermelho-e-preto e hilo geralmente conspícuo, 1–11 mm compr. .........................
............................................................................................................. 8. Ormosia
2’. Flores regulares ou papilionóides, se papilionóides com gineceu com estigma
terminal e não lobado; fruto indeiscente; sementes com testa coriácea a
levemente rígida, amarronzadas, e com hilo inconspícuo ou < 1,5 mm compr.
3. Folíolos e frutos com pontuações ou estrias resiníferas translúcidas;
inflorescência racemo
4. Folhas > 13 cm compr.; raque > 8 cm compr.; flores zigomorfas,
estandarte claramente diferenciado das demais pétalas; anteras > 2 mm
compr., ca. ½ do compr. dos filetes, sagitadas; sâmara com ala basal e
núcleo seminífero distal, suborbicular e mais ou menos globoso; semente
rugosa .................................................................................. 7. Myroxylon
4’. Folhas < 12 cm compr.; raque < 7 cm compr.; Flores regulares;
estandarte indiferenciado das demais pétalas; anteras < 1,5 mm compr.,
menores do que os filetes, oblongo-elípticas a suborbiculares; sâmara
com ala circular e núcleo seminífero central, alongado e fortemente
achatado; semente lisa ....................................................... 6. Myrocarpus
3’. Folíolos e frutos sem pontuações ou estrias resiníferas translúcidas;
inflorescência racemo ou panícula
37
5. Racemo terminal revestido por indumento cano-seríceo; pétalas laterais
fortemente diferenciadas em alas e carena; bractéolas ausentes; fruto
moniliforme, subcilíndrico; sementes até 17, globosas ........... 9. Sophora
5’. Panícula terminal ou racemos axilares fulvo ou fusco-seríceos; pétalas
laterais não diferenciadas em alas e carena, ou diferenciadas somente
pelo tamanho; bractéolas presentes; fruto sâmara ou legume samaróide;
sementes até 7, plano-compressas
6. Flores regulares ou zigomorfas, mas não papilionóides; pétalas não
enrugadas, brancas ou amareladas; estandarte sem mácula
7. Panícula com flores 6–7 mm compr.; lobos do cálice
inconspícuos, 0,2–0,4 mm compr.; estandarte suborbicular, mais
largo do que longo, bem diferenciado das demais pétalas; sâmara
com núcleo seminífero basal e ala apical ................... 10. Sweetia
7’. Panícula com flores 8–13 mm compr., se < 8 mm compr.
inflorescência tipo racemo axilar; lobos do cálice diferenciados
0,5–3 mm compr.; estandarte oboval-espatulado, mais longo do
que largo, às vezes não diferenciado das demais pétalas; legume
samaróide com núcleo seminífero central e ala circular .................
.................................................................................. 2. Acosmium
6’. Flores zigomorfas e papilionóides; pétalas enrugadas, lilás,
vermelhas, purpúreas ou róseas, e, quando brancas, o estandarte
sempre com mácula esverdeada
8’. Brácteas sem coléteres na axila; cálice reto; pétalas brancas,
róseas
ou
vermelhas,
nunca
lilás;
estandarte
oblongo-
panduriforme a largamente espatulado, seríceo externamente;
pétalas laterais auriculadas na base e com esculturas lamelares na
face externa; estames concrescidos na base; fruto sâmara com
núcleo seminífero basal e ala apical; semente 1 .............................
............................................................................. 5. Luetzelburgia
8. Brácteas com coléteres na axila; cálice curvado na região do
hipanto;
pétalas
lilás;
estandarte
suborbicular,
glabro
externamente; pétalas laterais sem aurículas na base e sem
38
esculturas lamelares na face externa; estames livres; fruto legume
samaróide com núcleo seminífero central e ala circular; sementes
1–7
9. Folíolos oblongos a elípticos, ápice geralmente arredondado
ou obtuso e emarginado, base simétrica; flores com
estandarte sem aurículas na base; estames com filetes
cilíndricos; gineceu glabrescente; legume samaróide 0,8–1,8
cm larg.; sementes 3 a 7, 4–5 × 2–2,5 × 1,5 mm .....................
............................................................................ 3. Bowdichia
9’. Folíolos geralmente amplamente ovais, ápice agudo a
acuminado, base ligeiramente assimétrica; flores com
estandarte auriculado na base, as aurículas inflexas; estames
com filetes achatados; gineceu densamente ferrugíneo viloso
ou seríceo; legume samaróide (1,5–)2–3 cm larg.; sementes
até 3; 9–20 × 5–12 × 0,5–0,8 mm .................... 4. Diplotropis
Chave para identificação dos gêneros baseada apenas nos caracteres vegetativos
1. Folíolos com pontuações ou estrias resiníferas translúcidas
2. Folhas > 13 cm compr.; raque > 7 cm compr.; 7–15-folioladas; folíolos com
base simétrica, ápice agudo a acuminado ........................................ 7. Myroxylon
2’. Folhas < 12 cm compr.; raque < 7 cm compr.; 3–12-folioladas; folíolos quando
com ápice acuminado, as folhas são até 5-folioladas e os folíolos com base
assimétrica; quando as folhas são 7–12-folioladas, os folíolos têm ápice
arredondado a levemente truncado ................................................ 6. Myrocarpus
1’. Folíolos sem pontuações ou estrias resiníferas translúcidas
3. Tronco com casca descamando em placas grandes e entrecasca clorofilada;
ramos com lenticelas geralmente conspícuas .................................. 1. Amburana
3’. Tronco não descamante com entrecasca não clorofilada; ramos sem lenticelas ou
inconspícuas
39
4. Ramos e folhas revestidos por indumento esbranquiçado ............. 9. Sophora
4’. Ramos e folhas glabros ou revestidos por indumento fulvo, ferrugíneo ou
fusco
5. Folíolos com base assimétrica
6. Ramos e folhas revestidos por indumento ferrugíneo; pulvínulos 3–5
mm compr.; folíolos com ápice agudo ou acuminado ..........................
....................................................................................... 4. Diplotropis
6’. Ramos e folhas glabrescentes ou revestidos por indumento fulvo a
hialino; pulvínulos até 3 mm compr.; folíolos com ápice arredondado
ou truncado
7. Raque > 7,5 cm compr.; estipelas presentes, às vezes caducas;
pulvínulos > 1 mm compr. .......................................... 10. Sweetia
7’. Raque 2,5–5(–8) cm compr.; estipelas ausentes; pulvínulos ca.
0,5 mm compr. ......................................................... 2. Acosmium
5’. Folíolos com base simétrica
8.
Tronco com ritidoma suberoso, profundamente fissurado ..................
....................................................................................... 2. Acosmium
8’. Tronco não suberoso e com fissuras rasas
9. Folhas geralmente paripinadas, raramente imparipinadas no
mesmo indivíduo; folíolos discolores com face abaxial cinérea ou
amarronzada ............................................................ 2. Acosmium
9’. Folhas imparipinadas; folíolos concolores
10. Nervuras secundárias 9–17 pares ........................ 8. Ormosia
10’. Nervuras secundárias 5–9(11) pares
11’. Folíolos esparsa a densamente tomentosos
12. Folíolos com margem inteira e ápice arredondado,
truncado ou raramente obtuso .......... 3. Bowdichia
12’. Folíolos com margem inteira a esparsamente
crenada ou diminutamente denticulada no mesmo
indivíduo e ápice obtuso, agudo ou levemente
40
acuminado .................................... 5. Luetzelburgia
11. Folíolos completamente glabros ou retendo uma fina
pubescência ao longo da nervura principal
13. Folíolos
com
ápice
obtuso
a
longamente
acuminado
14. Folíolos com margem inteira a esparsamente
crenada,
diminutamente
denticulada
ou
serreada no mesmo indivíduo .........................
............................................. 5. Luetzelburgia
14’. Folíolos com margem sempre inteira
15. Folíolos alternos ou subopostos, ápice
agudo a obtuso, nervuras secundárias
retas e paralelas, arqueadas apenas
próximo às margens ......... 2. Acosmium
15’. Folíolos (sub)opostos, nunca alternos no
mesmo
indivíduo,
ápice
agudo
a
acuminado, acúmen com até 12 mm
compr., nervuras secundárias fortemente
arqueadas ............................ 8. Ormosia
13’. Folíolos com ápice arredondado, truncado ou
raramente obtuso
16.
Folíolos
geralmente
(elíptico-)oblongos,
raramente estreitamente ovais ou elípticos,
margem sempre inteira ............ 3. Bowdichia
16’. Folíolos suborbiculares a largamente ovais e
com margem inteira a esparsamente crenada
ou diminutamente denticulada no mesmo
indivíduo ............................ 5. Luetzelburgia
41
Chave para identificação dos gêneros baseada apenas nos caracteres florais
1. Botões florais clavados; flores subsésseis com hipanto longamente cilíndrico, 2,6–4
vezes maior do que o tubo do cálice; pétala 1; aurículas do estandarte maiores ou
iguais ao comprimento da ungüícula ..................................................... 1. Amburana
1’. Botões florais ovais ou oblongo-elípticos e globosos; flores distintamente
pediceladas com hipanto turbinado a campanulado, igual ou menor que o tubo do
cálice; pétalas 5; aurículas do estandarte ausentes ou, quando presentes, menores do
que a ungüícula
2. Flores regulares; estandarte indiferenciado das demais pétalas
3. Racemos
axilares,
raramente
terminais,
geralmente
geminados
e
fasciculados, raramente isolados; brácteas sem coléteres na axila; bractéolas
ausentes;
lobos
do
cálice
diminutos;
pétalas
linear-lanceoladas
a
estreitamente obovais; ovário glabro a esparsamente seríceo ..........................
.................................................................................................. 6. Myrocarpus
3’. Panículas terminais ou racemos axilares isolados; coléteres presentes apenas
na axila das brácteas e bractéolas das panículas; lobos do cálice conspícuos;
pétalas oblongas a largamente obovais; ovário densamente tomentoso ou
seríceo ........................................................................................ 2. Acosmium
2’. Flores zigomorfas; estandarte claramente diferenciado das demais pétalas
4. Flores distintamente papilionóides
5. Pétalas não enrugadas
6. Panícula com indumento fulvo-tomentoso; bractéolas presentes;
cálice com lobos diferenciados; pétalas róseas ou vináceas; estandarte
com margem plana e maculado; estames com filetes glabros; ovário
plano-compresso com menos até 3 óvulos; estilete curvo com
estigma lateral e bilobado ................................................. 8. Ormosia
6’. Racemo com indumento cano-seríceo; bractéolas ausentes; cálice
truncado ou com lobos inconspícuos; pétalas amarelas; estandarte
com margem involuta e sem mácula; estames com filetes seríceos na
base; ovário cilíndrico com mais de 10 óvulos; estilete reto com
estigma terminal e puntiforme ........................................... 9. Sophora
42
5’. Pétalas fortemente enrugadas
7. Brácteas com coléteres na axila; cálice curvado na região do hipanto;
pétalas lilás; estandarte suborbicular, glabro externamente; pétalas
laterais sem aurículas na base e sem esculturas lamelares na face
externa; estames livres; gineceu com estípite inserida lateralmente no
hipanto e estilete torcido
8. Estandarte sem aurículas; estames com filetes cilíndricos; gineceu
glabrescente ............................................................. 3. Bowdichia
8’. Estandarte auriculado na base, as aurículas inflexas; estames com
filetes achatados; gineceu densamente ferrugíneo viloso ou
seríceo ..................................................................... 4. Diplotropis
7’. Brácteas sem coléteres na axila; cálice reto; pétalas brancas, róseas
ou vermelhas, nunca lilás; estandarte oblongo-panduriforme a
largamente espatulado, seríceo externamente; pétalas laterais
auriculadas e com esculturas lamelares; estames concrescidos na
base; gineceu com estípite inserida no fundo do hipanto e estilete reto
................................................................................... 5. Luetzelburgia
4’. Flores não papilionóides
9. Bractéolas ausentes; anteras > 2 mm compr., ca. ½ do compr. dos filetes,
sagitadas .............................................................................. 7. Myroxylon
9’. Bractéolas presentes; anteras até 1 mm compr., menores do que os
filetes, oblongo-elípticas a suborbiculares
10. Flores 6–7 mm compr.; lobos do cálice inconspícuos, < 0,5 mm
compr.; estandarte suborbicular, mais largo que longo ......................
......................................................................................... 10. Sweetia
10’. Flores > 8 mm compr.; lobos do cálice diferenciados, > 1,5 mm
compr.; estandarte oboval-espatulado, mais longo que largo .............
...................................................................................... 2. Acosmium
43
Chave para identificação dos gêneros baseada apenas nos caracteres do fruto
1. Fruto deiscente
2. Criptossâmara bivalvar; semente 1, testa coriácea, amarronzada, envolvida pelo
endocarpo formando ala basal ......................................................... 1. Amburana
2’. Legume bivalvar; sementes 1–3, testa óssea, concolores vermelhas ou bicolores
vermelho-e-preto, endocarpo não alado .................................................................
............................................................................................................. 8. Ormosia
1’. Fruto indeiscente
3. Glândulas resiníferas presentes
4. Sâmara com ala basal e núcleo seminífero distal, oval-elíptico e mais ou
menos globoso; semente rugosa ................................................ 7. Myroxylon
4’. Sâmara com ala circular e núcleo seminífero central, alongado e fortemente
achatado; semente lisa ............................................................. 6. Myrocarpus
3’. Glândulas resiníferas ausentes
5. Fruto moniliforme com até 17 sementes globosas ......................... 9. Sophora
5’. Fruto sâmara ou legume samaróide, com até 7 sementes forte a levemente
plano-compressas
6. Legume samaróide com núcleo seminífero central e ala circular
7. Legume samaróide oval-elíptico a oblongo, glabro ou às vezes
esparsamente pubescente; cálice persistente reto, geralmente se
destacando através de uma circuncisão no ápice do hipanto, mas
persistindo livre ao longo do estípite ............................. 2. Acosmium
7’. Legume samaróide oblongo, glabro ou glabrescente; cálice
persistente curvado, não se destacando na região do hipanto
8. Legume samaróide 0,8–1,8 cm larg., estípite > 10 mm compr.;
núcleo seminífero mais ou menos túrgido; sementes 3 a 7, 4–5 ×
2–2,5 × ca. 1,5 mm, levemente túrgidas .................. 3. Bowdichia
8’. Legume samaróide (1,5–)2–3 cm larg., estípite < 5 mm compr.;
núcleo seminífero compresso; sementes até 3; 9–20 × 5–12 ×
0,5–0,8 mm, fortemente compressas ...................... 4. Diplotropis
44
6’. Sâmara com núcleo seminífero basal e ala apical
9. Núcleo seminífero com alas ou nervuras laterais ....... 5. Luetzelburgia
9’. Núcleo seminífero sem alas ou nervuras laterais
10. Sâmara glabra .............................................................. 10. Sweetia
10’. Sâmara esparsa a densamente serícea ................. 5. Luetzelburgia
45
Fig. 1. Aspectos morfológicos da tribo Sophoreae: A-D. Acosmium dasycarpum; E-I. Amburana
cearensis; J-K. Acosmium tenuifolium; L. Myrocarpus fastigiatus. Fotos: A-E, I, L. Domingos
Cardoso; F. Eloína Matos; G-H. Luciano P. de Queiroz; J-K. Robson Ribeiro.
46
Fig. 2. Aspectos morfológicos da tribo Sophoreae: A. Diplotropis incexis; B. Ormosia
timboënsis; C. Ormosia nitida; D-E. Ormosia arborea; F-H. Sophora tomentosa; I-J. Bowdichia
virgilioides. Fotos: A. Erivaldo Queiroz; B, E-J. Domingos Cardoso; C-D. Robson Ribeiro.
47
Fig. 3. Aspectos morfológicos da tribo Sophoreae: A-D. Luetzelburgia bahiensis; F-H.
Luetzelburgia neurocarpa. Fotos: A-H. Domingos Cardoso.
48
Fig. 4. A. Caatinga arbórea na encosta de inselberg na região de Itatim-BA; B-D. Luetzelburgia
purpurea; E. Caatinga arbustiva na região de Morro do Chapéu-BA; F-I. Luetzelburgia
andrade-limae. Fotos: A-I. Domingos Cardoso.
49
Fig. 5. Aspectos morfológicos da tribo Sophoreae: A-D. Luetzelburgia harleyi; E-F.
Luetzelburgia pallidiflora. Fotos: A-D. Domingos Cardoso; E-F. Jorge Costa.
50
1. Amburana Schwacke & Taub.
Árvores, florescendo e frutificando completamente sem folhas; tronco exalando odor
forte de cumarina quando cortado, entrecasca clorofilada, casca avermelhada,
descamando em placas. Folhas com raque cilíndrica; estipelas ausentes; folíolos
alternos, margem inteira, papiráceos, concolores, nervuras secundárias mais ou menos
retas, paralelas, arqueadas apenas próximo às margens. Inflorescências panículas
terminais ou surgindo da axila das folhas distais, densas, compactas ou laxas, eixos
costados; bráctea deltóide; bractéolas deltóides, na base do cálice; botões florais
clavados. Flores zigomorfas, não papilionóides, subsésseis; cálice com hipanto tubular,
2,6–4 vezes maior do que o tubo do cálice, turbinado-campanulado, subtruncado ou
com lobos inconspícuos, pétala 1, estandarte suborbicular, mácula ausente, fulvoseríceo na face externa, nervação conspícua, auriculado e ungüiculado na base, ápice
acentuadamente emarginado; estames 10, desiguais, filetes cilíndricos, glabros, livres,
exsertos, encurvados, anteras suborbiculares; gineceu com estípite lateralmente aderida
ao hipanto, ovário clavado, subcilíndrico a levemente compresso, glabro, estilete
cilíndrico, reto, glabro, estigma puntiforme, terminal. Fruto criptossâmara, bivalvar,
epicarpo deiscente, linear-oblonga, abruptamente dilatada e elevando o núcleo
seminífero a 1/3 distal, superfície lisa, glabra, mais ou menos carnosa, marrom-escura;
endocarpo indeiscente, aliforme, formando um envoltório paleáceo em volta da
semente. Semente 1, elipsóide, levemente plano-compressa, testa coriácea, marromescura, lisa; hilo elíptico.
Amburana possui apenas duas espécies, ambas ocorrendo no Brasil (IRELAND,
2005). Na Bahia, é encontrada apenas Amburana cearensis. O gênero faz parte de um
grado basal na filogenia das Papilionoideae, o qual inclui também Myrocarpus e
Myroxylon, além de outros gêneros tradicionalmente classificados em Sophoreae e
Swartzieae (PENNINGTON et al., 2001; WOJCIECHOWSKI et al., 2004). Este clado aparece
como grupo irmão do clado swartzióide, sendo ambos caracterizados pela ausência da
inversão de 50 kb na região de cópia única maior do genoma do cloroplasto, uma
provável sinapomorfia do restante das Papilionoideae (WOJCIECHOWSKI et al., 2004).
O posicionamento de Amburana dentro das tribos basais de Leguminosae tem
sido bastante controverso. O gênero foi descrito originalmente dentro de
51
Caesalpinioideae, como pertencendo à tribo Amherstieae (TAUBERT, 1894).
Posteriormente, POLHILL (1981) transferiu o gênero para as Sophoreae, dentro de um
grupo informal chamado Myroxylon, o qual incluía Luetzelburgia, Myrocarpus,
Sweetia, entre outros. O fato de Amburana apresentar apenas uma pétala, caráter raro
nos demais grupos de Sophoreae, fez com que o gênero fosse transferido para
Swartzieae (POLHILL, 1994). Estudos filogenéticos têm indicado uma relação mais
próxima de Amburana com gêneros tradicionalmente classificados em Swartzieae
(Papilionoideae), como Aldina, Cordyla e Mildbraediodendron (IRELAND et al., 2000;
PENNINGTON et al., 2000, 2001). Por isso, essa foi a posição adotada no tratamento mais
recente sobre a classificação das Leguminosae realizado por LEWIS et al. (2005). No
entanto, pelo fato das relações entre os gêneros dos grupos basais de Papilionoideae não
estarem bem estabelecidas (IRELAND, 2005; PENNINGTON et al., 2005), LEWIS et al.
(2005) ainda aceitam uma circunscrição polifilética para a tribo Swartzieae, muito
semelhante ao que foi proposto por POLHILL (1994). Portanto, consideramos que a
inclusão de Amburana em Sophoreae ou Swartzieae parece ser uma decisão um tanto
subjetiva, o que nos levou a tratar o gênero dentro de Sophoreae s.l. (sensu POLHILL,
1981).
ALLEMÃO FF. 1862-66. Trabalhos da commissão scientífica de exploração de Ceará.
Secção Botânica. Rio de Janeiro.
SMITH AC. 1940. Notes on the genus Amburana Schwacke & Taub. (Torresea Fr.
Allem.). Trop. Woods 62: 28-31.
1.1. Amburana cearensis (Allemão) A.C.Sm., Trop. Woods 62: 30. 1940.
Figs. 1E-I; 6; 7.
Nomes populares: Amburana-de-cheiro, amburana-lisa, amburana-macho, cerejeira,
cumarú, imburana, imburana-de-cheiro, imburana-de-cheiro-da-caatinga, umburana,
umburana-de-cheiro.
Árvore 3–25 m alt., ramos jovens castanhos, com lenticelas brancas, juntamente com o
pecíolo, raque e pulvínulos, glabros a densamente pubérulos. [Estípulas não vistas.]
Folhas 9,5–17 cm compr., 7–11-folioladas; pulvino 3–3,5 × 1–1,5 mm; pecíolo 0,8–2
52
cm compr.; raque 5,5–12,5 cm compr., segmentos interfoliolares 2–3 cm compr.;
pulvínulos 2,0–3,5 × ca. 0,8 mm; folíolos 2,5–5,5 × 1,5–4 cm, suborbiculares, ovais ou
largamente elípticos, ápice arredondado ou obtuso, levemente emarginado, base
arredondada ou subcordada, simétrica, glabros ou pubescentes, tricomas curtos e
adpressos, nervuras secundárias em 9–13 pares, distando 2–5 mm entre si, juntamente
com as terciárias às vezes inconspícuas. Panícula 6–10 × 4–10 cm, compacta,
subglobosa, eixos tomentosos ou pubescentes, tricomas dourados; bráctea 0,8–1 × 0,5–
0,8, tomentosa externamente; pedicelo 0,5–1 mm compr.; bractéolas ca. 0,2 × 0,2 mm;
botões florais 8–14 × 2–3 mm. Flores 11–17 mm compr.; cálice 5,5–10 × ca. 3 mm
incluindo o hipanto de 4–8 mm compr., seríceo internamente, pubescente externamente;
estandarte 7–10 × 9–13 mm, mais largo do que longo, branco com tons róseos na face
superior, ungüícula 0,8–1 × 0,8–1 mm, menor ou igual ao comprimento das aurículas;
estames 4–10 mm compr., filetes com anteras 0,4–0,8 × 0,4–0,8 mm; gineceu 11–15
mm compr., exserto do hipanto por 1,5–3 mm compr., estípite longa, 6,5–10 mm
compr., ovário 2,5–4 × ca. 1 mm, 2-ovulado, estilete 0,8–1 mm compr. Criptossâmara
5,5–9 × 1–1,5 cm, estípite 10–15 mm compr.; endocarpo 2,5–3,5 × 1–1,3 cm. Semente
10–15 × 8–12 × 4–6 mm; hilo 1,5–2 × ca. 1 mm.
Ecologia e distribuição. Ocorre em todo o Bioma Caatinga. No Sudeste do Brasil,
estende-se pelas matas secas da bacia do rio Doce (Minas Gerais e Espírito Santo) e do
rio Paraíba do Sul (Norte do Rio de Janeiro, onde ocorre ainda nas formações secas
litorâneas da região de Cabo Frio). Para o oeste do Brasil, estende-se ainda através de
matas secas do Brasil central (Goiás e Mato Grosso do Sul) até o norte do Paraguai,
Argentina e Bolívia (QUEIROZ, no prelo). Esta distribuição foi utilizada para descrever o
padrão do arco pleistocênico, o qual engloba diferentes áreas de florestas secas
relictuais nos neotrópicos (PRADO & GIBBS, 1993). B4, B5, C5, C7, C8, D6, D8, E3,
E5, E9, F3, F4, F5, F6, F7, G5, G6: caatinga arbustiva, caatinga arbórea e floresta
semidecidual. Floresce de fevereiro a julho e frutifica de junho a novembro.
53
Fig. 6. Amburana cearensis: A. Ramo com flores; B. Flores; C. Cálice com detalhe do
indumento da face externa; D. Estandarte com detalhe do indumento da face abaxial; E.
Androceu. F. Estame; G. Gineceu; H. Fruto aberto mostrando a semente. I. Fruto fechado; J.
Semente envolvida pelo endocarpo; K. Semente. (A: H.S.Brito & G.P.Lewis 292; B-G:
D.Cardoso & R.M.Santos 1809; H-K: L.P.de Queiroz et al. 7075).
54
Fig. 7. Distribuição geográfica de Amburana cearensis na Bahia.
55
Usos. Esta espécie tem grande potencial ornamental por apresentar uma floração densa
com flores perfumadas. A madeira é utilizada em construção civil, móveis, carpintaria e
cercados (IRELAND, 2005). Além disso, existem relatos de uso medicinal contra cólicas
uterinas e intestinais, e afecções respiratórias (Santos 12 in sched.). Segundo LORENZI
(2002) as sementes também já foram utilizadas para perfumar roupas.
Material examinado: Abaíra, jan.1994, Klitgaard & Garcia 79 (RB). Aracatu, mar.1984,
Brazão 282 (CEPEC, HRB, RB). Barro Alto, abr.2002, Nunes et al. 924 (HUEFS, MBM).
Barreiras, mar.1971, Irwin et al. 31341 (MBM); ago.1989, Santos 12 (ALCB); set.2006,
Nogueira 7 (ALCB). Botuporã, mar.1984, Oliveira-Filho & Lima 111 (CEPEC, GUA, HRB,
RB). Brotas de Macaúbas, abr.2001, Nunes et al. 268 (HUEFS, IPA, RB). Brumado,
dez.1989, Carvalho et al. 2674 (CEPEC, MBM). Campo Alegre de Lourdes, abr.2001, Harley
et al. 54381 (ALCB, CEPEC, HRB, HUEFS, HUNEB); jun.2001, Nunes et al. 373 (ALCB,
CEPEC, HUEFS, HUNEB, PEUFR, UPCB); jun.2001, Nunes et al. 448 (ALCB, CEPEC,
HUEFS); mai.2002, Miranda et al. 3982 (HST); nov.2003, Queiroz et al. 7940 (HUEFS).
Campo Formoso, abr.1970, Monteiro 23314 (HST); abr.1973, Lima 13113 (HST, PEUFR);
mai.1999, Farnça et al. 2924 (HUEFS). Coribe, abr.2007, Queiroz et al. 12833 (HUEFS).
Ibipitanga, mar.1984, Bautista & Salgado 866 (BAH, CEPEC, GUA, HRB, IPA, MBM, RB,
UPCB); jul.2007, Cardoso et al. 2094 (HUEFS). Jaguarari, mar.1970, Monteiro 23198 (HST);
mai.1972, Ramalho 112 (HST, PEUFR). Jussiape, jun.2007, Cardoso 2079 (HUEFS). Licínio
de Almeida, ago.2001, Faria et al. 2231 (RB). Livramento de Brumado, abr.1980, Harley
21516 (CEPEC, RB); mar.1991, Brito & Lewis 292 (CEPEC, HUEFS, MBM); mar.1991, Lewis
& Andrade 1876 (CEPEC); abril.1991, Lewis & Andrade 2002 (CEPEC, MBM); abril.1991,
Lewis & Andrade 1997 (CEPEC); jun.2002, Queiroz et al. 7075 (HUEFS). Maracás, mar.1988,
Mattos-Silva et al. 2292 (CEPEC); abr.2007, Cardoso et al. 1798 (HUEFS). Mata de São João,
jul.2002, Medeiros et al. 110 (RB). Monte Santo, mar.2000, Fonseca 1372 (ALCB, BAH, RB,
SPF). Morro do Chapéu, abr.1986, Carvalho et al. 2410 (CEPEC, MBM, RB); nov.2006,
Castro & Alvim 18 (HUEFS); mai.2007, Cardoso & Santos 1809 (HUEFS, RB); jun.2007,
Cardoso 2047 (HUEFS, RB). Oliveira dos Brejinhos, mar.1981, Silva 253 (CEPEC, HRB).
Paramirim, abr.2007, Conceição et al. 1892 (HUEFS). Pilão Arcado, abr.2001, Queiroz et al.
6621 (ALCB, HST, HUEFS, SPF). Remanso, mai.1989, Bautista 1449 (HRB, RB); jul.2000,
Silva et al. 451 (HUEFS); jun.2001, Nunes et al. 486 (ALCB, CEPEC, HUEFS, HUNEB). Rio
de Contas, fev.1999, Harley & Giulietti 53465 (HUEFS). Tanhaçú, ago.1979, Araújo 149
(RB). Teofilândia, nov.2002, Almeida 11 (HRB). Tucano, jun.2007, Cardoso & Bastos 2056
(HUEFS). Xique-xique, mai.1973, Ramalho 217 (HST, PEUFR).
56
Taxonomia. Amburana cearensis pode ser diagnosticada pelas suas folhas com folíolos
distintamente alternos, flores com hipanto longo e tubular (2,6–4 vezes maior do que o
tubo do cálice), apenas uma pétala (estandarte), fruto criptossâmara e semente distal
envolvida pelo endocarpo, que forma uma ala basal. Além destes caracteres, A.
cearensis possui casca descamante semelhante à de Commiphora leptophloeos (Mart.)
J.B.Gillett (Burseraceae), o que a diferencia, vegetativamente, dos demais gêneros de
Sophoreae da Bahia. Amburana cearensis pode ser confundida apenas com A. acreana
(Ducke) A.C.Sm., espécie conhecida principalmente no oeste da região amazônica. No
entanto, A. acreana pode ser diferenciada pelo porte mais elevado (mais de 25 m alt. vs.
3–25 m alt.), maior número de folíolos (17–25 vs. 7–11) e inflorescências maiores e
mais laxas (SMITH, 1940).
Em alguns materiais de herbário, A. cearensis vinha ainda sendo identificada
como Torresea cearensis Allemão. No entanto, Torresea é um homônimo posterior de
Torresia Ruiz & Pav. (Poaceae) (SMITH, 1940).
2. Acosmium Schott
Árvores ou arbustos. Estípulas filiformes ou lanceoladas, precocemente caducas.
Folhas imparipinadas ou paripinadas; raque canaliculada; estipelas presentes ou
ausentes; folíolos com margem inteira, nervuras secundárias mais ou menos retas,
paralelas, arqueadas apenas próximo às margens, juntamente com as terciárias
geralmente conspícuas. Inflorescências racemos axilares, isolados ou panículas
terminais, densas; brácteas e bractéolas caducas, geralmente com glândulas ferrugíneas
(coléteres) na axila; botões florais ovóides a mais ou menos globosos. Flores regulares
ou levemente zigomorfas, mas não papilionóides, hipanto curto, reto; cálice actinomorfo
ou levemente zigomorfo, lobos triangulares, ápice agudo a acuminado; pétalas 5,
atenuadas na base, brancas ou amareladas, glabras; estandarte geralmente não
diferenciado das demais pétalas; pétalas laterais não diferenciadas em alas e carena, não
sobrepostas, esculturas lamelares ausentes; estames (5) 10, raramente até 19 e então
incluindo 3–5 estaminódios, subiguais, glabros; gineceu inserido no fundo do hipanto,
estipitado, ovário plano-compresso, estilete cilíndrico, estigma puntiforme, terminal.
Fruto legume samaróide, indeiscente, cartáceo a subcoriáceo, glabrescente ou
57
finamente seríceo, paleáceo a amarronzado, núcleo seminífero central, fortemente
compresso, reticulado, ala circular, cálice persistente, geralmente destacando-se por
uma circuncisão no ápice do hipanto, mas persistindo livre ao longo do estípite.
Sementes concolores, amarronzadas; hilo geralmente inconspícuo.
Acosmium é exclusivamente neotropical com ca. 17 espécies, a maioria das
quais ocorre no Brasil (LEWIS et al., 2005). Apesar de o gênero ter sido tratado
inicialmente por MOHLENBROCK (1963) como parte de Sweetia em uma definição mais
ampla, os estudos filogenéticos têm mostrado que estes dois gêneros são bem distantes
filogeneticamente e que, portanto, a semelhança na morfologia floral é, provavelmente,
melhor explicada por paralelismo (PENNINGTON et al., 2001). De fato, YAKOVLEV
(1969) já tinha segregado Acosmium de Sweetia, diferenciando-o principalmente pelo
estandarte estreitamente oboval e geralmente indiferenciado das demais pétalas (vs.
estandarte suborbicular, mais largo do que longo e claramente diferenciado das demais
pétalas em Sweetia), além do fruto com uma ala circular estreita (vs. ala apical longa em
Sweetia). O gênero foi organizado pelo mesmo autor em quatro seções, com base na
relação entre o comprimento dos lobos e do tubo do cálice, na curvatura do eixo
hipocótilo-radícula e no número de estames.
Em vários estudos filogenéticos Acosmium tem aparecido mais proximamente
relacionado à Bowdichia em um clado denominado genistóide (PENNINGTON et al.,
2001; WOJCIECHOWSKI et al., 2004; RODRIGUES & TOZZI, 2007). Este clado é definido
por uma sinapomorfia bioquímica, que é a presença de alcalóides quinolizidínicos, além
de um número básico de cromossomos x = 9 (PENNINGTON et al., 2001). Entretanto,
Acosmium é claramente diferenciado de Bowdichia pelas flores regulares ou apenas
levemente zigomorfas, cálice reto, e estandarte e pétalas laterais geralmente
indiferenciados.
RODRIGUES & TOZZI (2007) verificaram, através de análise cladística baseada em
dados morfológicos, que Acosmium, como tradicionalmente circunscrito (YAKOVLEV,
1969), corresponde a um grupo polifilético. Este resultado parece ser também
corroborado por estudos de morfologia de plântulas (RODRIGUES, 2007). Dessa forma,
RODRIGUES & TOZZI (2007) propuseram uma circunscrição mais restrita de Acosmium, a
qual incluiria as espécies que possuem flores com todas as pétalas semelhantes, lobos do
cálice menores do que o tubo, ausência de glândulas na axila de brácteas e bractéolas,
58
inflorescências em racemos exclusivamente axilares, ovário subséssil, e sementes
fortemente achatadas. Esta circunscrição coincide apenas com a seção Acosmium
proposta por YAKOVLEV (1969). O posicionamento da seção Praeclara concorda com a
descrição do novo gênero Guianodendron (RODRIGUES & TOZZI, 2006, 2007), e o
posicionamento das seções Mesitis e Leptolobium com o restabelecimento do gênero
Leptolobium (RODRIGUES & TOZZI, 2007). Assim, Leptolobium seria caracterizado pela
presença de glândulas na axila de brácteas e bractéolas, inflorescências geralmente
paniculadas, flores com estandarte levemente diferenciado das demais pétalas, lobos do
cálice maiores do que o tubo e estames inflexos no botão floral. Este gênero foi descrito
por VOGEL (1837) e atualmente é considerado sinônimo de Acosmium (YAKOVLEV,
1969; PENNINGTON et al., 2005).
É importante ressaltar que a presença de glândulas na axila das brácteas e
bractéolas (às vezes também na axila das estipelas) em várias espécies de Acosmium é
um caráter também compartilhado com os gêneros genistóides Bowdichia e Diplotropis.
MANSANO & TEIXEIRA (2008), estudando a anatomia floral dos diferentes gêneros do
clado Lecointea (Swartzieae s.l.), observaram estes mesmos tipos de glândulas em
Holocalyx balansae Micheli e Zollernia ilicifola (Brongn.) Vogel. Eles verificaram que,
anatomicamente, estas glândulas podem ser chamadas de coléteres, os quais estão sendo
referidos pela primeira vez dentro das Papilionoideae. No entanto, como verificado no
trabalho de RODRIGUES (2005), bem como no presente estudo, a presença de coléteres
não deve ser considerada um caráter exclusivo desses dois gêneros, possibilidade esta já
aventada por MANSANO & TEIXEIRA (2008).
Neste trabalho, está sendo adotada a circunscrição de Acosmium como definida
por YAKOVLEV (1969) para as espécies americanas, pelo fato das mudanças
taxonômicas propostas por RODRIGUES & TOZZI (2007) não terem sido ainda
validamente publicadas. Na Bahia, o gênero é representado por quatro espécies, as quais
serão tratadas a seguir.
MOHLENBROCK RH. 1963. A revision of the leguminous genus Sweetia. Webbia 17(2):
223-263.
RODRIGUES RS. 2005. Sistemática de Acosmium s.l. (Leguminosae, Papilionoideae,
Sophoreae) e estudos de morfologia de plântulas e números cromossômicos.
Tese de Doutorado. Universidade Estadual de Campinas, Campinas.
59
VOGEL T. 1837. Caesalpinieis Brasiliae. Linnaea 11: 381-416.
YAKOVLEV GP. 1969. A review of Sweetia and Acosmium. Notes Roy. Bot. Gard.
Edinburgh 29: 347-355.
Chave para identificação das espécies
1. Folhas 11–25-folioladas; folíolos com base assimétrica; racemos axilares; coléteres
ausentes na axila das flores e na inserção das bractéolas; flores 4–7 mm compr.;
ovário subséssil, estípite 0,2–0,5 mm compr.; cálice com lobos menores que o tubo e
iguais em tamanho; sementes 0,5–1 mm espessura .................. 2.3. A. lentiscifolium
1’. Folhas com até 10 folíolos; folíolos com base simétrica; panículas terminais;
coléteres ferrugíneos e diminutos na axila das flores e na inserção das bractéolas;
flores 8–13 mm compr.; ovário longamente estipitado, estípite 1,5–3,5 mm compr.;
cálice com lobos maiores que o tubo, desiguais, sendo os dois superiores menores e
unidos; sementes 1,5–3 mm espessura
2. Folhas geralmente paripinadas, raramente imparipinadas; folíolos distintamente
discolores, com face abaxial glauca, cinérea a amarronzada; flores com
estandarte diferenciado das demais pétalas ................................. 2.1. A. bijugum
2’. Folhas geralmente imparipinadas, nunca paripinadas; folíolos concolores; flores
com estandarte igual ou apenas levemente diferenciado das demais pétalas
3. Tronco geralmente tortuoso, com ritidoma suberoso e profundamente
fissurado longitudinalmente; folíolos (1)3–7, esparsa a densamente
tomentosos, raramente glabros, rígidos a coriáceos, nervação secundária e
terciária proeminente abaxialmente; fruto glabrescente ou esparsamente
tomentoso, margens constritas quando com mais de uma semente; semente
5–7 × 4–6 × 1,8–2,5 mm; planta de cerrado .................... 2.2. A. dasycarpum
3’. Tronco reto, apenas levemente fissurado; estipelas ausentes; folíolos 7–9,
glabros em ambas as faces, cartáceos, nervação secundária e terciária
levemente conspícua, mas não proeminente; fruto glabro, margens retas
quando com mais de uma semente; semente 7,5–10 × 5–8 × 2,5–3 mm;
planta de restinga .............................................................. 2.4. A. tenuifolium
60
2.1. Acosmium bijugum (Vogel) Yakovlev, Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 29: 354.
1969.
Figs. 8; 9.
Nomes populares: Angico-do-litoral, sucupira-branca, sucupirinha-da-praia.
Árvore ou arbusto 1,5–12 m alt., tronco levemente fissurado, ramos puberulentos,
acinzentados, coléteres ferrugíneos na axila das folhas e na base dos pulvínulos.
[Estípulas não vistas.] Folhas 5–13 cm compr., 4–10-folioladas, geralmente
paripinadas, às vezes imparipinadas no mesmo indivíduo; pulvino 2–4 × 1–2 mm;
pecíolo 1,5–3,8 cm compr.; raque 2–5 cm compr., glabra ou retendo um fino indumento,
segmentos interfoliolares 0,7–2,4 cm compr.; estipelas ausentes; pulvínulos 1,5–4 ×
0,5–1,5 mm, glabrescentes; folíolos 2–6,8 × 1–3,5 cm, (sub)opostos, ovais a elípticos,
raramente suborbiculares, ápice arredondado, emarginado, base arredondada a obtusa,
simétrica, cartáceos, discolores, subnítidos adaxialmente, marrom-cinéreos e opacos
abaxialmente, glabros em ambas as faces, nervuras secundárias conspícuas 4–6 pares,
distando 7–17 mm entre si. Panícula 5,5–21 × 4–17 cm compr., composta por racemos
3–16 cm compr., piramidal, terminal, às vezes precedida por racemos ou panículas
axilares, ampla ou compacta, densa, eixos costados, glabros ou esparsamente
pubescentes, revestidos por tricomas curtos, retos, subadpressos, coléteres ferrugíneos
na axila das flores e na inserção das bractéolas; bráctea 1–1,5 × ca. 0,5 mm, lanceolada;
pedicelo 3–4 mm; bractéolas 0,5–1,2 × ca. 0,5 mm, lanceoladas, imediatamente abaixo
do cálice; botões florais 4–6 × 2–3 mm. Flores 9–12 mm compr., levemente
zigomorfas, mas não papilionóides; cálice 5–7 × ca. 6 mm incluindo o hipanto de 2–2,5
mm compr., zigomorfo, turbinado-campanulado, curtamente fulvo ou cinéreo-seríceo,
lobos 2–3 mm compr., maiores que o tubo, triangulares, ápice agudo, os dois superiores
parcialmente unidos; estandarte 4,5–6 × 2–4,5 mm, ungüícula 1,5–2,5 × ca. 1 mm,
levemente diferenciado das demais pétalas, oboval-espatulado, ápice arredondado,
emarginado ou inteiro, base atenuada; pétalas laterais 5,5–8 × 1,5–4,5 mm, ungüícula 2–
2,5 × 0,5–1 mm, não diferenciadas, obovais a estreitamente espatuladas; estames 10, 6–
8 mm compr., ligeiramente desiguais, exsertos, filetes cilíndricos, anteras ca. 1 × 0,4
mm, oblongo-elípticas; gineceu 9–13 mm compr., estípite 1,5–3 mm compr., ovário
2,5–4 × 1–1,8 mm, oblongo-elítpico, seríceo, 2–4-ovulado, estilete 5–6 mm compr.,
cilíndrico, curvo. Legume samaróide 3,5–6,5 × 1–1,5 cm, estípite 4–7 mm compr.,
61
núcleo seminífero mais ou menos túrgido, geralmente unisseminado, oval-elíptico, ou
oblongo e levemente constrito quando com mais sementes, glabro a glabrescente,
amarronzado. Sementes 1–3, 5,5–6,5 × 3,5–4 × 1,5–2 mm, oblongas a largamente
elípticas, levemente compressas, lobo radicular pouco desenvolvido, testa coriácea,
mais ou menos rígida; hilo inconspícuo, 0,5–1 × 0,5–0,8 mm, circular.
Ecologia e distribuição. Leste do Brasil, ocorrendo desde Alagoas até o Espírito Santo
ao longo da costa atlântica (RODRIGUES, 2005). D9, D10, E9, F8, G8, H9, I8, J8:
floresta de restinga e restinga arbustiva sobre dunas. Floresce de setembro a maio e
frutifica praticamente durante o ano inteiro.
Material examinado: BRASIL: “inter Victoria et Bahia”, s.d., Sellow s.n. (foto do
holótipo B†: F [neg. 1869]; foto do isótipo K: HUEFS). s.loc., dez.1967, Vinha & Castellaños
61 (CEPEC). s.loc., dez.1967, Castellaños 26997 (MBM). Alcobaça, jan.1977, Harley 17952
(CEPEC, IPA, RB); jan.1977, Harley 18104 (CEPEC, IPA, RB); set.1978, Mori et al. 10582
(CEPEC). Belmonte, jan.1967, Belém & Pinheiro 3213 (CEPEC); jan.1967, Belém & Pinheiro
3229 (CEPEC); jan.1967, Belém & Pinheiro 3231 (CEPEC); abr.1975, Santos 2982 (CEPEC,
IPA). Camaçari, jan.2006, Miranda et al. 5351 (HST). Conde, dez.2002, Jesus et al. 1583
(HUEFS). Entre Rios, mai.1981, Mori & Boom 14176 (CEPEC). Esplanada, fev.2000,
Queiroz 17 (ALCB, CEPEC). Itacaré, jun.1998, Mattos-Silva et al. 3792 (CEPEC). Jandaíra,
abr.2004, Ribeiro et al. 519 (HRB, SPF). Maraú, mai.1966, Belém & Pinheiro 2105 (CEPEC,
IPA); jan.1967, Belém & Pinheiro 3085 (CEPEC); jan.1967, Belém & Pinheiro 3187 (CEPEC,
RB); nov.1971, Santos 2175 (CEPEC); nov.1971, Santos 2217 (CEPEC, RB); fev.1977, Harley
18537 (CEPEC, IPA, RB); fev.1979, Mori et al. 11409 (CEPEC, RB); fev.1979, Mori et al.
11419 (CEPEC, RB); jan.1982, Lewis & Carvalho 1010 (CEPEC, SPF); mai.1990, Santos et al.
4535 (CEPEC, MBM); mai.1991, Carvalho et al. 3267 (ALCB, CEPEC, HRB, HUEFS, MBM,
RB); fev.1993, Kallunki & Pirani 418 (CEPEC, SPF); ago.1999, Jardim et al. 2241 (CEPEC);
fev.2000, Jardim et al. 2618 (CEPEC). Mata de São João, fev.1986, Pinto & Bautista 28/86
(ALCB, BAH, CEPEC, GUA, HRB, IPA, MBM, PEUFR, RB, SPF); out.2003, Loureiro et al.
714 (ALCB); mai.2004, Queiroz & Queiroz 553-A (HRB); dez.2005, Menezes 369 (HUEFS).
Nova Viçosa, jul.1979, Martinelli 6034 (MBM, RB). Porto Seguro, mar.1999, Pereira et al. 18
(ALCB, CEPEC, HUNEB, MBM); jun.2006, Lopes et al. 904 (CEPEC, HUEFS). Prado,
jan.1974, Santos 2739 (CEPEC). Salvador, nov.1963, Costa s.n. (ALCB 1502, CEPEC);
jan.1970, Carlinda s.n. (ALCB 15994); jan.1970, Carlinda s.n. (ALCB 15275, HRB); jan.1974,
Lectícia et al. 4641 (ALCB, HUEFS); jan.1974, Costa & Farias s.n. (ALCB 4641, CEPEC);
62
out.1974, Costa & Santana s.n. (ALCB 4619, CEPEC); mar.1975, Costa s.n. (ALCB 1577,
CEPEC, HRB); jan.1980, Ribeiro et al. 83 (CEPEC, RB); jan.1980, Noblick 1635 (ALCB, IPA);
mai.1981, Guedes 210 (ALCB); mai.1981, Carvalho et al. 709 (CEPEC, HRB); mai.1981,
Carvalho et al. 729 (CEPEC, IPA, MBM); mai.1981, Carvalho et al. 729b (CEPEC, MBM);
mai.1981, Mori et al. 14086 (CEPEC); mai.1981, Mori et al. 14097 (CEPEC); dez.1981, Lewis &
Carvalho 806 (CEPEC, MBM, RB); jan.1982, Lewis & Carvalho 1002 (CEPEC); jan.1982,
Guedes 316 (ALCB); out.1985, Alunos da UFBA s.n. (ALCB 23399); out.1985, Alunos da UFBA
s.n. (ALCB 15246, CEPEC, HUEFS); dez.1986, Guedes 1214 (ALCB); jan.1987, Harley &
Guedes 24108 (ALCB); fev.1987, Queiroz 1414 (HRB, HUEFS, IPA, PEUFR); mar.1991,
Bautista & Pereira 1561 (HRB, HUEFS, RB); out.1991, Queiroz 2489 (CEPEC, HUEFS, MBM);
out.1992, Queiroz & Santos 2873 (HUEFS, MBM); dez.1997, Vieira et al. 2 (HRB); jan.1996,
Viana et al. 4 (ALCB, HRB, HUEFS, IPA); jan.1996, Guedes 3794 (ALCB, HST, RB, SPF);
fev.1998, Nascimento et al. 40 (ALCB, HRB, HUNEB, MBM, RB); set.1998, Guedes et al. 6647
(ALCB); dez.1999, Queiroz 20 (ALCB, CEPEC); dez.1999, Queiroz 91 (HRB); nov.2001,
Guedes s.n. (ALCB 61426). Santa Cruz Cabrália, jan.1972, Euponino 122 (CEPEC). Valença,
fev.1995, Santos 2890 (CEPEC).
Taxonomia. Acosmium bijugum foi incluída por YAKOVLEV (1969) na seção Mesitis,
por apresentar os lobos do cálice maiores do que o tubo, 10 estames e a semente com
radícula curva. Esta espécie é facilmente distinta das demais espécies do gênero pelas
folhas freqüentemente paripinadas, sendo raro encontrar folhas imparipinadas no
mesmo indivíduo (RODRIGUES, 2005). Além disso, os folíolos são discolores, com face
abaxial cinérea a amarronzada. Outra característica importante para diferenciar A.
bijugum das espécies da Bahia é o estandarte levemente diferenciado das demais pétalas
e com ápice, às vezes, acentuadamente emarginado.
63
Fig. 8. Acosmium bijugum (A-J): A. Ramo com flores; B. Detalhe da face abaxial do folíolo; C.
Cálice; D-E. Variação na forma da pétala do estandarte; F. Pétala lateral; G. Estame; H.
Gineceu; I. Fruto; J. Semente. Acosmium tenuifolium (K-M): K. Ramo com frutos; L. Detalhe
da face abaxial do folíolo; M. Semente. (A-C, E-H: G.P.Lewis & A.M.de Carvalho 1010; D.
C.M.Menezes 369; I-J. A.M.de Carvalho et al. 3267; K-M: L.A.Mattos-Silva et al. 2052).
64
Fig. 9. Distribuição geográfica de Acosmium bijugum e A. dasycarpum na Bahia.
65
2.2. Acosmium dasycarpum (Vogel) Yakovlev, Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 29:
351. 1969.
Figs. 1A-D; 9; 10.
Nomes populares: Casca-d'anta, unha-d'anta.
Árvore ou arbusto 2–10 m alt., tronco geralmente tortuoso, ritidoma suberoso, com
profundas fissuras longitudinais, ramos, pecíolo, raque e pulvínulos glabros a
densamente tomentosos. Estípulas ca. 7 mm compr., filiformes, caducas. Folhas 9–23
cm compr., (1)3–7-folioladas, imparipinadas; pulvino 2,5–3,7 × 1,8–2,6 mm; pecíolo
1,5–5,6 cm compr.; raque 1–6 cm compr., segmentos interfoliolares 1–3,5 cm compr.;
estipelas 1,5–2,3 mm, filiformes, glabras a tomentosas, geralmente com coléteres
ferrugíneos na axila; pulvínulos 1,5–4,6 × 1–2,4 mm; folíolos 2,5–14,5 × 1,8–10,2 cm, o
terminal geralmente maior do que os basais quando em folhas trifolioladas, opostos ou
alternos, ovais a elípticos, ápice arredondado a obtuso, emarginado, base arredondada a
subcordada, simétrica, rígidos a coriáceos, concolores, glabros a esparsamente
pubescentes na face adaxial, glabros a densamente tomentosos na face abaxial, nervuras
secundárias 7–9 pares distando 7–20 mm entre si, juntamente com as terciárias
geralmente proeminentes e reticuladas abaxialmente. Panícula 10–15(–30) × 7–20(–35)
cm compr., composta por racemos 1,5–15(–35) cm compr., piramidal, terminal, às vezes
precedida por racemos ou panículas axilares, ampla, densa, eixos subcilíndricos ou às
vezes achatados, costados, glabrescentes ou densamente tomentosos, tricomas dourados,
mais ou menos flexuosos e eretos, coléteres ferrugíneos na axila das flores e na inserção
das bractéolas; bráctea 2–4 × ca. 0,4 mm, linear; pedicelo 0,8–2 mm compr.; bractéolas
1,1–2 × 0,1–0,2 mm, lineares, localizadas abaixo do cálice; botões florais 3–6 × 2–4
mm. Flores 8–13 mm compr., levemente zigomorfas, mas não papilionóides; cálice 5–6
× 4–5 mm, incluindo o hipanto de 1,5–1,8 mm compr., zigomorfo, turbinadocampanulado, esparsa a densamente tomentoso, lobos 2,5–3 mm compr., maiores do
que o tubo, triangulares, ápice agudo, os dois superiores parcialmente unidos; pétalas 6–
8,5 × 2–3,8 mm, ungüícula 3–3,5 × 0,4–0,5 mm, estreita a largamente obovais,
estandarte não diferenciado das demais pétalas, ápice inteiro, arredondado ou truncado,
raramente emarginado, base atenuada; estames 10, raramente 15, 6–11 mm compr.,
ligeiramente desiguais, exsertos, filetes achatados, anteras 0,8–1 × 0,4–0,8 mm,
oblongo-elípticas a suborbiculares; estaminódios geralmente ausentes, quando presentes
66
3–5, 5–7 mm compr., torcidos para o ápice; gineceu 7–12 mm compr., estípite 2–3,5
mm compr., ovário 2,5–3,5 × 1–1,8 mm, oblongo-elítpico, densamente tomentoso, 1–4ovulado, estilete 2–6 mm compr., cilíndrico, às vezes curvo para o ápice quando mais
curto, glabro ou retendo algum indumento. Legume samaróide 3,6–5,7 × 1,4–2,0 cm,
estípite 6,8–8,3 mm compr., núcleo seminífero mais ou menos túrgido, geralmente
unisseminado, oval-elíptico, ou oblongo e levemente constrito quando com mais
sementes, glabrescente ou esparsamente tomentoso, castanho ou paleáceo. Sementes 1–
3, 5–7 × 4–6 × 1,8–2,5 mm, suborbiculares a largamente elípticas, compressas, lobo
radicular pouco desenvolvido, testa coriácea, mais ou menos rígida; hilo inconspícuo,
0,5–0,8 × 0,5–0,8 mm, circular.
Ecologia e distribuição. É uma das espécies mais amplamente distribuídas do gênero,
ocorrendo na Bolívia e em quase todas as regiões do Brasil, com exceção da Região Sul
(BRIDGEWATER & STIRTON, 1997). Na Bahia, ocorre principalmente em áreas de
cerrado da Chapada Diamantina e da região oeste do Estado. C7, D1, D2, D3, D4, E2,
F2, F6, F7, G3, G5, G7: campo rupestre, cerrado, campos gerais, borda de mata ciliar e
transição caatinga-cerrado. Floresce de setembro a março e frutifica de janeiro a abril.
Material examinado: Andaraí, abr.2001, Alves et al. 8 (ALCB, CEPEC). Barreiras,
nov.1987, Queiroz et al. 2072 (HRB, HUEFS, MBM, RB); set.1990, Esteves s.n. (HST 13763,
PEUFR); fev.2000, Ribeiro et al. 52 (ALCB, HUEFS, SPF). Caetité, abr.1980, Harley et al.
21291 (CEPEC, RB); abr.1983, Carvalho et al. 1823 (CEPEC, RB); mar.1984, Bohrer 26
(ALCB, HRB); fev.1992, Carvalho et al. 3752 (CEPEC, MBM, RB); out.1993, Queiroz &
Nascimento 3583 (HUEFS, MBM); mar.1995, Hatschbach & Silva 62097 (MBM); fev.1997,
Guedes et al. PCD 5336 (ALCB, CEPEC, HUEFS, SPF); jan.2006, Nunes et al. 1594 (HUEFS).
Correntina, out.1989, Mendonça et al. 1548 (RB, SP). Feira da Mata, mai.2007, Guedes et al.
13363 (ALCB, HUEFS); mai.2007, Guedes et al. 13545 (ALCB, HUEFS); mai.2007, Guedes et
al. 13382 (ALCB, HUEFS); jul.2007, Guedes et al. 13660 (ALCB, HUEFS). Formosa do Rio
Preto, nov.1980, Sarmento 637 (HRB, RB); out.1989, Dias et al. 105 (RB); out.1989, Violatti
et al. 32 (RB); nov.1995, Walter et al. 2928 (CEPEC, RB); nov.1997, Alvarenga et al. 1056
(RB); fev.2000, Guedes et al. 6800 (ALCB, BAH, CEPEC, HUEFS, SPF). Itaeté, abr.2001,
Guedes et al. 8848 (ALCB). Jequié, fev.1979, Santos et al. 3492 (CEPEC). Luiz Eduardo
Magalhães, nov.2003, Anjos et al. 171 (ALCB). Morporá, jan.2001, Guedes & Paulo-Filho
7865 (ALCB, CEPEC, HUEFS). Piatã, dez.1984, Lewis et al. CFCR 7416 (SPF); mar.1992,
67
Fig. 10. Acosmium dasycarpum: A. Ramo com flores; B. Indumento da face abaxial do folíolo;
C. Detalhe do pedicelo mostrando os coléteres na axila da bractéola; D. Vista superior da flor;
E. Vista lateral da flor evidenciando as bractéolas; F. Gineceu; G. Fruto. (A-F: T.S.Nunes et al.
251; G: T.Ribeiro et al. 52).
68
Harley et al. 51812 (SP, SPF); nov.1992, Ganev 1432 (HUEFS, SP, SPF); jan.2006, Nunes et
al. 1473 (HUEFS). Riachão das Neves, fev.2000, Guedes et al. 6791 (ALCB, CEPEC,
HUEFS). Rio de Contas, jan.1974, Harley 15391 (CEPEC); jan.1984, Hatschbach 47441
(CEPEC, MBM); mar.1994, Sano et al. 14838 (CEPEC, SPF); mar.1994, Roque et al. CFCR
14911 (HUEFS, MBM, SPF); mar.1994, Roque et al. CFCR 14910 (MBM, SP, SPF); dez.1996,
Harley & Giulietti 28475 (HUEFS, MBM, SPF); fev.1997, Atkins et al. PCD 5015 (ALCB,
CEPEC, HUEFS, SPF); fev.1997, Harley et al. 4992 (ALCB); nov.2000, Nunes et al. 251
(HUEFS); jan.2003, Harley et al. 54557 (HUEFS); mai.2004, Castro & Nascimento 1008
(HUEFS). São Desidério, out.1989, Walter et al. 492 (RB); out.2007, Oliveira 3049 (UFP).
Saúde, abr.2001, Jesus et al. 1353 (ALCB, HRB). Vitória da Conquista, nov.1978, Mori et al.
11291 (CEPEC, RB).
Material adicional examinado: BRASIL: s.loc., s.d., Glaziou 12603 (foto do lectótipo NY
de Sweetia dasycarpa subsp. glabrata Benth.). SÃO PAULO: Mogi-Guaçu, nov.1955, Handro
445 (isótipo SP de Sweetia handroi Mohlenbr.).
Taxonomia. Pertence à seção Leptolobium por apresentar lobos do cálice maiores ou
iguais ao tubo, 10 estames e radícula curta e reta (YAKOVLEV, 1969). Acosmium
dasycarpum figura entre as espécies do gênero com maior variação no indumento dos
folíolos, podendo ser encontrados desde espécimes com folíolos completamente glabros
ou glabrescentes (e.g. Alves et al. 8, Guedes & Paulo-Filho 7865), até aqueles com face
abaxial densamente tomentosa (e.g. Carvalho et al. 3752, Guedes et al. 6800, Mori et
al. 11291, Nunes et al. 251). Devido a esta variação foram estabelecidas duas
subespécies: subsp. dasycarpum e subsp. glabratum (Benth.) Yakovlev (BENTHAM,
1870; YAKOVLEV, 1969). Porém, BRIDGEWATER & STIRTON (1997) verificaram que as
subespécies propostas não apresentam correlação com a distribuição geográfica e que
existem espécimes intermediários entre elas, o que não justificaria manter uma
classificação infra-específica para A. dasycarpum.
Acosmium dasycarpum é diferenciado das demais espécies da Bahia pela
combinação de folhas imparipinadas e estipeladas, folíolos 2,5–14,5 × 1,8–10,2 cm,
coríaceos e com nervação reticulada proeminente na face abaxial, panícula ampla, flores
com estandarte não diferenciado das demais pétalas e ovário tomentoso. Outro caráter
também importante em A. dasycarpum é o tronco tortuoso com ritidoma suberoso e
profundamente fissurado.
69
Acosmium dasycarpum pode ser confundido com A. subelegans (Mohlenbr.)
Yakovlev, uma espécie também amplamente distribuída nos cerrados do Brasil, mas
ainda não registrada para a Bahia. Alguns espécimes de A. dasycarpum com
inflorescência mais desenvolvida podem ser ainda confundidos com algumas espécies
de Tachigali (= Sclerolobium, Caesalpinioideae), por serem superficialmente similares
no aspecto geral da inflorescência e da flor. No entanto, A. dasycarpum difere
prontamente pela presença (vs. ausência) de coléteres na axila das bractéolas e das
flores, pétalas com prefloração imbricativa vexilar (vs. ascendente), cálice com hipanto
e tubo bem distintos e lobos retos (vs. sépalas livres e às vezes reflexas), e embrião com
eixo da radícula curvo (vs. eixo da radícula reto).
2.3. Acosmium lentiscifolium Schott, Syst. Veg. 16(4): 406. 1827.
Figs. 11; 12.
Nome popular: Lombo-preto.
Árvore 3–10 m alt., tronco levemente fissurado, ramos fulvo-puberulentos, com
lenticelas brancas. Estípulas ca. 1 mm compr., deltóides, caducas ou persistentes.
Folhas 4,5–20 cm compr., 11–25-folioladas, imparipinadas ou raramente paripinadas;
pulvino 1,5–3 × 0,5–1,5 mm; pecíolo 1–4 cm compr.; raque 2,5–8 cm compr., glabra ou
pubérula, segmentos interfoliolares 2,5–5 cm compr.; estipelas ausentes; pulvínulos
0,5–1 × 0,4–1 mm; folíolos (0,6–)1–2,5(–5,5) × (0,3–)0,5–1,2(–2) cm, alternos a
(sub)opostos, oblongos a elípticos, ápice arredondado a obtuso, emarginado,
mucronado, base arredondada, obtusa ou atenuada, assimétrica, membranáceos a
cartáceos, subnítidos adaxialmente, glabros a esparsamente pubérulos em ambas as
faces, nervuras secundárias 5–8 pares distando 1,5–10 mm entre si, nervuras terciárias
geralmente inconspícuas. Racemo 3–10 cm compr., axilar, isolado, eixo finamente
fulvo-seríceo, tricomas curtos, retos e adpressos; bráctea 0,5–1 × ca. 0,2 mm, oval a
lanceolada; pedicelo 1,5–3 mm; bractéolas 0,2–0,4 × ca. 0,2 mm, filiformes, localizadas
na base do cálice; botões florais 1–2 × 0,5–2 mm. Flores 4–7 mm compr., regulares;
cálice 1,8–2,2 × 2 mm, incluindo o hipanto de 0,2–0,4 mm compr., actinomorfo,
campanulado, curtamente fulvo-seríceo, lobos 0,5–0,8 mm compr., menores do que o
tubo, triangulares, ápice agudo a acuminado, os dois superiores não unidos; pétalas 3–6
70
× 1,2–2,5 mm, ungüícula 0,5–2,5 mm compr., oblongas a largamente obovais, ápice
arredondado ou truncado, inteiro, base atenuada; estames 10, 2–7 mm compr.,
desiguais, às vezes exsertos, filetes achatados, livres; anteras 0,2–0,4 × 0,2–0,4 mm,
suborbiculares; gineceu 3,5–5,5 mm compr., subséssil, estípite 0,2–0,5 mm compr.,
ovário 1,8–2,5 × 0,5–0,8 mm, linear a oblongo-elíptico, seríceo, 3–5-ovulado, estilete
0,8–2 mm compr., reto. Legume samaróide 2–5 × 0,8–1,3 cm, estípite 1–2 mm compr.,
núcleo seminífero central e achatado, geralmente unisseminado, oval-elíptico, ou
oblongo e constrito quando com duas sementes, finamente seríceo, castanho. Sementes
1–2, 10–13 × 4–6 × 0,5–1 mm, oblongo-elípticas, fortemente plano-compressas, lobo
radicular bem desenvolvido e curvo, testa cartácea; hilo inconspícuo, ca. 1 mm compr.,
elíptico.
Ecologia e distribuição. Ocorre na Bahia e no Sudeste do Brasil, tanto em áreas de
caatinga quanto nas áreas do Domínio da Floresta Atlântica. Na Bahia, tem sido
encontrada apenas na caatinga da região central do Estado. E5, E6, F5, F6, F7, G7, H8,
J8: caatinga arbustiva-arbórea e floresta estacional decidual. Floresce de outubro a
dezembro e foi encontrado com fruto em março e abril.
Material examinado: s.loc., out.1969, Santos 407 (CEPEC, SP). Boquira, mar.1984,
Bautista & Salgado 846 (ALCB, CEPEC, HRB, IPA, MBM). Caturama, abr.2007, Conceição
et al. 1956 (HUEFS). Iraquara, set.1997, Sandro & Esteves s.n. (ALCB 49042); jul.2007,
Santos & Vieira 1788 (HUEFS). Jequié, nov.1978, Mori et al. 11221 (CEPEC, RB). Pau
Brasil, ago.2001, Lima et al. 5824 (RB). Poções, nov.1972, Santos 2573 (CEPEC, HRB).
Potiraguá, jun.2001, Lima et al. 5807 (RB). Prado, nov.71, Monteiro 23609 (HST). Rio de
Contas, dez.1988, Harley et al. 27123 (CEPEC, HUEFS); abr.1991, Lewis & Andrade 1962
(CEPEC).
Material adicional examinado: BRASIL: s.loc., s.d., Schott 4391 (fragmento do holótipo
W de Acosmium lentiscifolium: RB; foto do isótipo NY). MINAS GERAIS: Belo Horizonte,
set.1935, Barreto 1936 (holótipo SP de Sweetia diffusissima Mohlenbr.). RIO DE JANEIRO:
Rio de Janeiro, s.d., Glaziou 14618 (foto do holótipo B† de Sweetia fallax Taubert: F [neg.
1872]).
71
Fig. 11. Acosmium lentiscifolium: A. Ramo com flores; B. Indumento da face abaxial do folíolo;
C-J. Variação do comprimento dos folíolos; K. Flor; L. Indumento do cálice; M. Pétalas; N.
Estame; O. Gineceu; P. Frutos; Q. Semente. (A-B, K-O, I: R.M.Harley et al. 27123; B: H.C.de
Lima 5807; C: H.C. de Lima 5824; D: R.M.Santos & F.A.Vieira 1788; E: T.S.dos Santos 407; F:
H.P.Bautista & O.A.Salgado 846; G: S.A.Mori et al. 11221; H: L.P.de Queiroz et al. 12716; PQ: G.P.Lewis & S.M.M.de Andrade 1962).
72
Fig. 12. Distribuição geográfica de Acosmium lentiscifolium e A. tenuifolium na Bahia.
73
Taxonomia. Acosmium lentiscifolium pertence à seção Acosmium por apresentar
racemos axilares, lobos do cálice menores do que o tubo e 10 estames (YAKOVLEV,
1969). Estes caracteres, além da ausência de coléteres na axila das bractéolas e das
flores, também são importantes para diferenciar A. lentiscifolium das demais espécies do
gênero (RODRIGUES, 2005). As folhas com 11–25 folíolos, estes medindo geralmente 1–
2,5 × 0,5–1,2 cm, podem ser utilizadas ainda para diferenciar esta espécie das demais
encontradas na Bahia.
Acosmium lentiscifolium é um táxon que apresenta grande variação no número e
tamanho dos folíolos (Fig. 11C-J) (RODRIGUES, 2005). Depois da análise de materiaistipo (Schott 4391, Barreto 1936, Glaziou 14618) e de várias coleções de herbário, no
presente trabalho também foi adotado um conceito mais amplo de A. lentiscifolium, de
modo a incluir as espécies A. diffusissimum (Mohlenbr.) Yakovlev e A. fallax (Taub.)
Yakovlev como sinônimas, assim como proposto por RODRIGUES (2005). LEWIS (1987),
estudando as coleções da Bahia, já havia sugerido que A. fallax poderia ser apenas uma
variação de A. lentiscifolium com flores um pouco menores.
2.4. Acosmium tenuifolium (Vogel) Yakovlev, Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 29:
353. 1969.
Figs. 1J-K; 8; 12.
Árvore ca. 12 m alt., tronco reto, levemente fissurado, ramos glabros. [Estípulas não
vistas.] Folhas 10,5–15 cm compr., 7–9-folioladas, imparipinadas; pulvino 2,5–3,5 ×
1,7–2,5 mm; pecíolo 1,8–2,8 cm compr.; raque 3,8–6,9 cm compr., glabra ou
esparsamente pubérula, segmentos interfoliolares 1,4–2 cm compr.; estipelas ausentes;
pulvínulos 1,8–3,3 × 0,7–1,4 mm; folíolos 2,2–6,5 × 1,6–3,5 cm, alternos a subopostos,
ovais a largamente elípticos, ápice agudo a obtuso, emarginado, base arredondada a
obtusa, simétrica, cartáceos, subnítidos adaxialmente, glabros em ambas as faces,
nervuras secundárias 6–8 pares distando 6–12 mm entre si, juntamente com as terciárias
levemente conspícuas, mas não proeminentes. Panícula 7–12 cm compr., composta por
racemos de 4–8 cm compr., terminal ou axilar, eixos fulvo-puberulentos, tricomas
curtos, retos e subadpressos; pedicelo 1,5–2 mm compr. Flores 6–7 mm compr.; cálice
ca. 4 × 2,5 mm. Legume samaróide 4,5–7 × 1,2–1,6 cm, estípite 4–6 mm compr.,
74
núcleo seminífero central e mais ou menos túrgido, oblongo-elíptico, sem constrições
quando com duas sementes, glabro, amarronzado. Sementes 1–2, 7,5–10 × 5–8 × 2,5–3
mm, suborbiculares, levemente plano-compressas, lobo radicular bem desenvolvido e
curvo, testa coriácea, mais ou menos rígida; hilo 1–1,5 × 0,8–1 mm, elíptico.
Ecologia e distribuição. Ocorre nos Estados da Bahia, Espírito Santo e Rio de Janeiro.
É uma espécie muito rara na Bahia, sendo conhecida por apenas uma coleta com fruto,
feita na região sul do Estado. G8: restinga arbórea em borda de mangue. Foi coletada
com fruto em abril.
Material examinado: Ilhéus, abr.1986, Mattos-Silva et al. 2052 (CEPEC, HUEFS, RB).
Material adicional examinado: BRASIL: “inter Campos et Victoria”, s.d., Sellow s.n.
(foto do holótipo B†: F [neg. 1876]).
Taxonomia. Acosmium tenuifolium está incluída na seção Leptolobium (YAKOVLEV,
1969). No herbário CEPEC, esta espécie havia sido determinada por G. P. Lewis como
uma espécie nova, embora ela não tenha sido listada em LEWIS (1987). Todavia a
análise da foto do material-tipo (Sellow s.n., F [neg. 1876]), bem como de outros
materiais de Acosmium da região Sudeste do Brasil, não deixa dúvida de que este
material da Bahia corresponde a A. tenuifolium. RODRIGUES (2005), ao revisar as
espécies do gênero, encontrou dois espécimes com fruto desta espécie na Bahia. No
presente estudo, tivemos acesso a apenas um destes materiais, o que justifica a descrição
da flor ter ficado incompleta, já que foi baseada somente na foto do tipo.
Acosmium tenuifolium distingue-se das demais espécies do gênero na Bahia pela
combinação dos seguintes caracteres: tronco reto com casca levemente fissurada,
estipelas ausentes, folíolos glabros em ambas as faces, fruto glabro com margens não
constritas e sementes maiores, com até 10 × 8 × 3 mm.
75
3. Bowdichia Kunth
Árvore ou arbusto. Folhas com folíolos alternos ou subopostos, geralmente (elíptico)oblongos, margem inteira, base simétrica, nervuras secundárias aproximadamente retas,
paralelas, arqueadas apenas próximo às margens. Inflorescências panículas terminais,
densas, amplas, eixos costados; bráctea e bractéolas com coléteres na axila; botões
florais ovais e globosos. Flores papilionóides; cálice zigomorfo, turbinadocampanulado, hipanto curvado, carnoso, lobos conspícuos, os dois vexilares
parcialmente unidos; pétalas 5, lilás, tornando-se mais claras nas flores polinizadas,
enrugadas, glabras, nervação conspícua; estandarte suborbicular, ápice emarginado,
base arredondada ou às vezes levemente auriculada, aurículas nunca inflexas, região
mediana suculenta, mácula lilás-claro; pétalas laterais diferenciadas em alas e carena
pelo tamanho, mas com forma semelhante, base atenuada, esculturas lamelares
ausentes; alas flabeladas ou largamente obovais; pétalas da carena levemente
sobrepostas, espatuladas a estreitamente obovais, margem inferior involuta; estames 10,
filetes desiguais, cilíndricos, mais largos na base, livres, glabros, curvos, anteras
suborbiculares; gineceu estipitado, inserido lateralmente no hipanto, ovário oblongo,
plano-compresso, estilete cilíndrico, torcido, estigma capitado, terminal. Fruto legume
samaróide, indeiscente, núcleo seminífero central, levemente túrgido, ala circular,
oblongo, fortemente plano-compresso, margens raramente constritas. Sementes ovalelípticas, levemente plano-compressas, testa rígida, marrom-clara; hilo oval.
Bowdichia possui apenas duas espécies, ambas ocorrendo no Brasil (PENNINGTON
et al., 2005). Na Bahia, é encontrada apenas Bowdichia virgilioides. Estudos
filogenéticos baseados em dados moleculares posicionaram Bowdichia no clado
genistóide, tendo como gêneros mais relacionados Acosmium e Diplotropis
(PENNINGTON et al., 2001; WOJCIECHOWSKI et al., 2004). Morfologicamente, Bowdichia
assemelha-se a Diplotropis. De fato, em muitos materiais de herbário, estes dois gêneros
têm sido confundidos nas identificações. No entanto, uma análise cuidadosa dos
caracteres florais e dos frutos não deixa dúvida de que estes gêneros podem ser
monofiléticos (vide discussão em Diplotropis).
76
YAKOVLEV GP. 1972. De tribu Sophoreae Spreng. Fabacearum notulae systematicae, 1.
Genera Bolusanthus Harms, Diplotropis Benth., Trichocyamos Yakovl. et
Bowdichia H.B.K. Novosti Sist. Vyssh. Rast. 9: 197-203. (em russo)
3.1. Bowdichia virgilioides Kunth, Nov. Gen. Sp. 6: 376. 1823.
Figs. 2I-J; 13; 14.
Nomes populares: Sucupira, sucupira-branca, sucupira-mirim, sucupira-paracarana,
sucupira-preta, sucupira-roxa, sucupira-verdadeira, sucupiruçu-branco, sucupiruçuparda.
Árvore 4–25 m alt., podendo florescer como arbusto ca. 2 m alt., florescendo
completamente sem folhas; ramos apicais, pecíolo, raque e pulvínulos esparsa a
densamente vilosos, seríceos ou glabrescentes, tricomas dourados ou ferrugíneos.
Estípulas 3–6 × 2–1 mm, deltóides. Folhas 12–24 cm compr., 7–19-folioladas; pulvino
2–4 × 1–2 mm; pecíolo 1,5–3 cm; raque 5–15 cm, canaliculada, segmentos
interfoliolares 1–3 cm compr.; estipelas 0,5–3 × 0,5–0,8 mm, linear-deltóides,
geralmente caducas, com coléteres na axila; pulvínulos 1,5–3,5 × 0,8–1,5 mm; folíolos
(1,5–)2,5–7,5 × (0,5–)1,5–3 cm, decrescentes distalmente, (elíptico-)oblongos,
raramente ovais, elípticos ou suborbiculares, ápice arredondado, obtuso, raramente
agudo, emarginado, base arredondada a obtusa, margem às vezes revoluta, cartáceos a
coriáceos, geralmente discolores, face adaxial verde-nítida, glabra, face abaxial
amarronzada a cinérea, glabrescente ou esparsa a densamente vilosa ou serícea,
indumento mais denso ao longo da nervura principal, tricomas dourados, retos, eretos
ou adpressos, nervuras secundárias 6–11 pares distando 4–8 mm entre si, juntamente
com as terciárias geralmente conspícuas em ambas as faces. Panícula 11–27 × 10–20
cm, eixos, brácteas e bractéolas glabrescentes, pubescentes ou esparsa a densamente
seríceos, tricomas geralmente dourados e adpressos; bráctea 1–1,5 × ca. 1 mm, deltóide,
côncava, margem ciliada; pedicelo 2–3 mm compr., pubescente; bractéolas 0,8–1 × ca.
0,5 mm, deltóides, na base do cálice; botões florais até 10 × 7 mm. Flores 17–29 mm
compr.; cálice 7–13 × 5–7 mm incluindo o hipanto de 5–7 mm compr., face externa
glabrescente, pubescente ou curtamente serícea, principalmente nos lobos, lobos 1–2,5
× 2–3 mm, tomentosos na margem; estandarte 10–16 × 11–20 mm, ungüícula 2,5–4 ×
77
1,5–3 mm; alas 15–21 × 7–13 mm, ungüícula 4–6 × 0,5–0,8 mm; pétalas da carena 10–
16 × 2,5–5 mm, ungüícula 3,5–5 × ca. 0,5 mm; estames com filetes 5–9 mm compr.,
anteras 0,8–1 × 0,8–1 mm; gineceu 9–13 mm compr., estípite 2,8–3 mm compr., ovário
3,5–5 × 1,5 mm, glabrescente, ocasionalmente seríceo nas margens, 8–10-ovulado,
estilete 2,2–5 mm compr., glabro. Legume samaróide 4–10 × 0,8–1,8 cm, estípite 10–
15 mm compr., nervação reticulada mais ou menos conspícua, cartáceo a coriáceo,
glabro, paleáceo ou amarronzado. Sementes 3–7, 4–5 × 2–2,5 × ca. 1,5 mm; hilo ca. 0,5
× 0,5 mm.
Ecologia e distribuição. Venezuela ao Sudeste do Brasil, presente em diferentes
biomas. C6, C7, C9, D4, D5, D6, D7, D10, E2, E3, E4, E5, E6, E7, E8, E9, E10, F3,
F5, F6, F7, F8, F9, G3, G4, G5, G7, G8, H6, H9, I8, J8: caatinga, cerrado, floresta
atlântica costeira, floresta ombrófila montana, floresta de restinga, floresta semidecidual
e mata ciliar. Floresce e frutifica praticamente durante o ano inteiro.
Usos. Espécie de floração intensa e exuberante e, por isso, bastante utilizada como
ornamental. A madeira também é muito utilizada para produção de carvão, de móveis e
para acabamentos internos, como assoalhos, molduras, painéis e portas (LORENZI,
2002).
Material examinado: s.loc., out.1965, Duarte 9511 (MBM, RB). s.loc., out.1972, Valeriano
s.n. (ALCB 1606, CEPEC). Abaíra, set.1992, Ganev 1179 (HUEFS, SP, SPF); jul.1993, Ganev
1848 (HUEFS, SPF); nov.1993, Ganev 2433 (HUEFS, SPF). Alagoinhas, nov.1996, Guedes et
al. 4866 (ALCB); out.1997, Jesus et al. 1 (ALCB, HUEFS, HUNEB); nov.1998, Jesus 168
(HRB, HUNEB); nov.1998, Orge et al. 168 (HUEFS, HUNEB); dez.2000, Jesus et al. 102
(HUEFS, HUNEB); mar.2006, Silva-Lima 30 (HUEFS, HUNEB). Amargosa, out.2007, Paixão
& Nascimento 1388 (HUEFS). Andaraí, nov.1985, Hatschbach & Zelma 50118 (MBM);
out.1987, Guedes et al. 1417 (ALCB); out.1987, Queiroz et al. 1824 (CEPEC, HUEFS, MBM);
mai.1989, Mattos-Silva et al. 2822 (CEPEC, MBM, RB); set.1999, Alves 26 (HRB); abr.2001,
Loureiro et al. 60 (ALCB); mai.2003, Guedes et al. 10283 (ALCB, CEPEC). Banzaê, out.2002,
Correia et al. 198 (HUEFS); nov.2002, Correia et al. 210 (HUEFS). Barra, jul.1973, Monteiro
23700 (HST, PEUFR, RB). Barreiras, abr.1966, Irwin et al. 14859 (RB, UB); mar.1971, Irwin
et al. 41489 (UB); mar.1972, Anderson et al. 36763 (UB); jul.1979, Hatschbach & Guimarães
42296 (MBM, RB); mar.1984, Almeida & Lourdes 287 (CEPEC, HRB, RB); mar.1991, Pereira
78
et al. 1625 (RB); jun.1991, Brito & Pennington 340 (CEPEC, RB); jun.1992, Carvalho et al.
3981 (CEPEC, HRB, IPA, MBM, RB); jun.1992, Carvalho et al. 4035 (CEPEC, RB).
Belmonte, ago.2003, Guedes et al. 10707 (ALCB); s.m.2004, Guedes 11159 (ALCB). Bom
Jesus, nov.1953, Costa 333 (BAH, HUEFS). Brotas de Macaúbas, jun.2007, Conceição et al.
2179 (HUEFS). Caetité, out.1993, Queiroz & Nascimento 3592 (HUEFS, MBM); jan.1994,
Klitgaard & Garcia 67 (CEPEC, RB); fev.1997, Passos et al. PCD 5408 (ALCB, CEPEC,
HUEFS); set.2003, Bonfim et al. 96 (GUA, MBM); abr.2007, Queiroz et al. 12861 (HUEFS).
Camaçari, jul.1991, Guedes 5129 (ALCB); s.d., Fonseca-Neto 57 (HRB). Carinhanha,
abr.2001, Jardim et al. 3549 (CEPEC, HUEFS). Castro Alves, nov.1994, Carvalho 93
(HUEFS). Cocos, mai.2001, Mendonça et al. 4345 (HRB); mai.2001, França et al. 3625
(ALCB, CEPEC, HUEFS). Conde, out.1994, Lima 336 (HRB, ALCB, CEPEC, HST, HUEFS,
IPA, MBM, RB); abr.1995, Lima 362 (HRB, HUEFS, RB). Coração de Maria, dez.1992, Arbo
et al. 5509 (MBM, SP, SPF, UB). Correntina, jun.1992, Silva et al. 1351 (RB, UB); ago.1996,
Jardim et al. 941 (CEPEC). Cruz das Almas, nov.1957, Pinto ALCB 1598 (ALCB). Dias
d'Ávila, nov.1961, Costa 812 (ALCB, CEPEC). Encruzilhada, jan.1986, Carvalho &
Chautems 2115 (ALCB, CEPEC, GUA, MBM, RB, SPF); ago.2001, Carvalho et al. 6953
(CEPEC, HUEFS). Entre Rios, dez.1996, Jesus et al. 29 (ALCB, HUEFS, HUNEB); abr.1998,
Jesus et al. 523 (ALCB); out.1998, Jorge et al. 607 (ALCB, HUEFS, HUNEB); nov.2000,
Guedes et al. 7697 (ALCB); dez.2000, Guedes et al. 7724 (ALCB); nov.2001, Guedes & Silva
9253 (ALCB); mai.2007, Cardoso & Popovkin 2040 (HUEFS). Esplanada, mar.1985,
Carvalho 60 (PEUFR). Feira da Mata, mai.2007, Guedes et al. 13415 (ALCB, HUEFS);
mai.2007, Guedes 13467 (ALCB, HUEFS); mai.2007, Guedes et al. 13558 (ALCB, HUEFS).
Feira de Santana, nov.1963, Costa 1353 (ALCB); dez.1984, Noblick 2917 (ALCB, CEPEC,
MBM, HUEFS); nov.1992, Queiroz 2877 (CEPEC, MBM, HUEFS); out.1997, Castro et al. 10
(HUEFS, RB, UB). Gentio do Ouro, ago.1998, Bautista & Rodrigues-Oubiña 2549 (HRB).
Ilha do Bom Jesus, out.1951, Menezes 13 (BAH). Ilhéus, s.d., Martius s.n. (foto do síntipo K
de Bowdichia major Mart. ex Benth.); nov.1981, Lewis & Carvalho 717 (CEPEC, MBM, RB);
jan.1996, Mattos-Silva 3294 (CEPEC, HUEFS, HUESC); jun.2001, Guedes et al. 9402
(ALCB). Irará, out.1972, Sant'Anna s.n. (ALCB 1601); nov.1972, Sant'Anna s.n. (ALCB 1602,
HRB, HUEFS); Itaeté, abr.2001, Loureiro et al. 80 (ALCB). Itaparica, dez.1995, Guedes 6367
(ALCB). Itiruçu, jul.1971, Pinheiro 1438 (CEPEC). Jaborandi, ago.2006, Esteves s.n. (HST
13905). Jacobina, mai.1978, Andrade-Lima 78-8514 (IPA); nov.2001, Guedes et al. 9357
(ALCB, MBM); nov.2001, Santana et al. 624 (ALCB, CEPEC). Jequié, out.1970, Santos 1221
(CEPEC, MBM). Lauro de Freitas, nov.2003, Silva & Barreto 1 (HST). Lençóis, out.1987,
Guedes 1515 (ALCB); out.1987, Queiroz et al. 1970 (HUEFS); set.1990, Lima et al. 3982
(CEPEC, RB); mai.1993, Funch 187 (ALCB, HUEFS); nov.1995, Peixinho 3 (HUEFS);
79
ago.1998, Bridgewater et al. 1048 (, UB); nov.1999, Stradmann et al. 694 (ALCB, CEPEC)
mar.2000, Stradmann et al. 695 (ALCB, CEPEC); jun.2001, Guedes et al. 9036 (ALCB,
CEPEC); abr.2002, Funch 78 (HUEFS); out.2007, Cardoso et al. 2177 (HUEFS). Licínio de
Almeida, out.2001, Faria et al. 2213 (RB); out.2001, Faria et al. 2210 (RB). Macaúbas,
jul.2007, Cardoso et al. 2101 (HUEFS, RB). Maracás, set.2003, Silva-Castro et al. 750
(HUEFS, HUESB); out.1983, Carvalho et al. 1965 (CEPEC, HRB, HUEFS, RB). Miguel
Calmon, dez.2006, Guedes et al. 13039 (ALCB). Morro do Chapéu, out.1980, Orlandi 308
(CEPEC, HRB, RB, UB); set.1986, Webster et al. 25762 (HUEFS); nov.1986, Queiroz et al.
1238 (HRB, HUEFS); jul.1993, Queiroz & Nascimento 3444 (CEPEC, HUEFS, MBM);
ago.1993, Queiroz & Nascimento 3542 (HUEFS, MBM); jun.2003, França et al. 4682
(HUEFS); out.2006, Castro et al. 1 (HUEFS); out.2007, Cardoso et al. 2179 (HUEFS).
Mucugê, jul.1996, Bautista et al. PCD 3602 (ALCB, CEPEC, HRB, MBM, SPF); out.1996,
Ferreira 1188 (CEPEC, HRB, HUEFS, MBM); set.1998, Guedes et al. 114 (ALCB, CEPEC);
set.1998, Guedes et al. 6129 (ALCB, HRB, HST, HUNEB); out.1998, Fonseca 427 (ALCB);
ago.2001, Rocha & Andrade 18 (HUEFS); dez.2004, Stradmann & Castilho 1071 (ALCB,
MBM). Palmeiras, set.1956, Pereira 2190 (RB); set.1994, Giulietti et al. 837 (ALCB, CEPEC,
HRB); abr.2004, Carvalho et al. 57 (HUEFS). Piatã, nov.1996, Hind & Bautista PCD 4208
(ALCB, CEPEC, HRB, MBM, SPF). Porto Seguro, nov.1972, Euponino 303 (ALCB, CEPEC);
out.1978, Mori et al. 10939 (CEPEC, RB). Ribeira do Pombal, fev.1973, Costa s.n. (ALCB
1603); ago.2003, Guedes et al. 10502 (ALCB, CEPEC). Rio de Contas, ago.1993, Ganev 2097
(HUEFS, SPF); out.1993, Queiroz & Nascimento 3691 (HUEFS, MBM); nov.1996, Bautista et
al. 4351 (ALCB, CEPEC, HRB, HUEFS, SPF); fev.1997, Guedes et al. PCD 4971 (ALCB,
CEPEC, HRB, SPF); ago.1998, Carvalho et al. 6602 (CEPEC, RB); out.1998, Nascimento 68
(CEPEC, HUEFS, UB); out.2003, Santos et al. 146 (HUEFS, RB). Rio Real, dez.1993, Queiroz
& Nascimento 3761 (HUEFS, MBM); dez.1993, Queiroz & Nascimento 3767 (HUEFS, MBM).
Rui Barbosa, nov.2004, Queiroz et al. 9781 (HUEFS). Salvador, mai.1950, Fahel s.n. (ALCB
1599); out.1951, Fahel s.n. (ALCB 1608); nov.1961, Costa s.n. (ALCB 1600, HRB); nov.1961,
Costa s.n. (ALCB 1605); dez.1974, Costa s.n. (ALCB 19615); nov.1976, Araújo et al. 109
(ALCB, CEPEC); out.1981, Guedes 307 (ALCB); out.1984, Queiroz 885 (ALCB); nov.1986,
Webster & Dehgan 25666 (HUEFS); nov.1990, Lessa & Neves 1 (HRB, RB); fev.1992,
Paraguassú et al. 06-92 (ALCB, HRB, RB); fev.1992, Paraguassu et al. 38-92 (ALCB, HRB,
RB); out.1992, Góes-Neto s.n. (ALCB 23729); out.1992, Bastos et al. s.n. (ALCB 26600,
CEPEC, RB); set.1993, Pignal & Lechat 518 (BAH); set.1995, Borges s.n. (ALCB 27786);
nov.1995, Guedes et al. 6599 (ALCB); out.1996, Faria et al. s.n. (ALCB 43802, HRB);
jan.1997, Menezes 78 (HRB); abr.1997, Faria et al. 1330 (RB); out.1997, Ramalho s.n. (ALCB
43626, HUEFS); nov.1997, Stradmann & Moraes 511 (ALCB); out.2004, Carvalho-Sobrinho
80
Fig. 13. Bowdichia virgilioides: A. Ramo com frutos; B-C. Folíolos mostrando a variação do
indumento da face abaxial; D. Flor; E. Estandarte; F. Ala; G. Pétala da carena; H. Estame; I.
Gineceu; J. Semente. (A, J: L.P.de Queiroz & N.S.Nascimento 3711; B: E.P.Queiroz &
F.A.Queiroz 1216; C: A.M.de Carvalho & A.Chautems 2115; D-I: D.Cardoso et al. 2177).
81
Fig. 14. Distribuição geográfica de Bowdichia virgilioides na Bahia.
82
& Rigueira 271 (HUEFS); dez.2004, Guedes et al. 11399 (ALCB); ago.2005, Carvalho 21
(ALCB); out.2005, Queiroz & Queiroz 1216 (HRB, HUEFS); nov.2005, Carvalho 50 (ALCB);
out.2006, Queiroz 2141 (HRB). Santa Cruz Cabrália, jan.1984, Santos 215 (CEPEC);
nov.1984, Santos & Ferreira 446 (CEPEC, HRB, MBM); nov.2001, Pacheco 114 (ALCB).
Santa Terezinha, out.1995, Melo et al. 1354 (HUEFS, UB); nov.2001, Carvalho-Sobrinho et
al. 70 (HUEFS, MBM). Santana, jun.1980, Miranda 320 (HRB, RB); mar.1984, Fernandez &
Collares 23 (ALCB, HRB). Santo Antônio de Jesus, out.1985, Oliveira 63 (HRB). São
Desidério, abr.1989, Scariot et al. 486 (RB, UB); nov.1997, Mendonça et al. 3252 (RB);
jul.2001, Loureiro et al. 299 (ALCB); mar.2002, Loureiro et al. 572 (ALCB, MBM). São
Sebastião do Passé, out.1998, Nascimento et al. 134 (ALCB, CEPEC, HRB, HUNEB);
mar.2001, Guedes et al. 7768 (ALCB); abr.2001, Guedes et al. 9593 (ALCB). Teixeira de
Freitas, out.1971, Santos 2089 (CEPEC, MBM, SP). Tucano, jul.1993, Queiroz & Nascimento
3711 (CEPEC, HUEFS, MBM); fev.1998, Batista 8 (ALCB, CEPEC, HRB). Ubaíra, out.1975,
Silva 31 (CEPEC, HUEFS). Umburanas, out.1971, Ramalho 37 (HST, PEUFR); abr.1999,
Queiroz et al. 5172 (HUEFS); abr.1999, Queiroz et al. 5334 (HUEFS). Una, set.1967, Pinheiro
253 (CEPEC); nov.1971, Lima 12727 (HST, PEUFR); set.1993, Amorim et al. 1351 (CEPEC,
HRB, IPA, MBM, RB, SP); fev.1999, Miranda & Santos 27 (CEPEC, HUESC); jun.2001,
Guedes et al. 9511 (ALCB). Valença, out.1972, Pinheiro 2001 (CEPEC); jan.1986, Carvalho et
al. 2112 (ALCB, CEPEC, HRB, IPA, MBM, RB, UB); set.1987, Guedes 1360 (ALCB). Vera
Cruz, nov.1984, Guedes et al. 3607 (ALCB, BAH). Vitória da Conquista, out.1956, Duarte
10513 (RB); nov.1972, Santos 2526 (CEPEC). Wanderley, abr.1976, Davidse & D'Arcy 12064
(SP).
Taxonomia. Bowdichia virgilioides apresenta grande variação no tamanho, consistência
e indumento dos folíolos. Estas variações podem estar relacionadas aos diferentes
habitats, já que se trata de um táxon de ampla distribuição. Por exemplo, quanto ao
indumento, pelo menos nas coleções da Bahia, podem ser observados espécimes que
apresentam desde folíolos glabros ou glabrescentes (e.g. França et al. 3625, Queiroz et
al. 5172, Queiroz & Nascimento 3444, Santos et al. 526) até folíolos densamente
tomentosos a vilosos (e.g. Carvalho & Chautems 2115, Carvalho et al. 6953, Sant’Anna
s.n. ALCB 1602). Esta variação morfológica de B. virgilioides fez com que alguns
autores
estabelecessem
diferentes
classificações
infra-específicas,
ou
mesmo
descrevessem diferentes espécies. BENTHAM (1859), por exemplo, reconheceu três
variedades e citou uma delas para a Bahia. YAKOVLEV (1972) listou quatro formas e
colocou as variedades de BENTHAM (1859) em sinonímia. Das quatro formas
83
reconhecidas por YAKOVLEV (1972), três ocorrem na Bahia: forma ferruginea (Vogel)
Yakovlev, forma major (Mart.) Yakovlev e forma virgilioides (LEWIS, 1987). No
entanto, com base no estudo de ampla coleção de herbário, acreditamos que as variações
morfológicas de B. virgilioides não apresentam significado taxonômico, embora não
descartemos a possibilidade de que esta seja uma espécie interessante para investigação
com abordagens biossistemáticas.
4. Diplotropis Benth.
Árvores de médio a grande porte. Folhas com raque mais ou menos cilíndrica ou
apenas levemente canaliculada; [estipelas não vistas, provavelmente ausentes] folíolos
alternos ou subopostos, margem inteira, nervuras secundárias mais ou menos retas,
paralelas, arqueadas apenas próximo às margens. Inflorescências racemos axilares,
isolados ou panículas terminais, amplas, densas, às vezes precedida por racemos ou
panículas axilares menores, podendo ou não ultrapassar as folhas em comprimento;
bráctea e bractéolas com coléteres na axila, persistentes, ápice apiculado; botões florais
ovais e globosos. Flores papilionóides, perfumadas; cálice zigomorfo, turbinadocampanulado, hipanto curvado, 5-lobado, lobos triangulares, os dois vexilares
parcialmente unidos; pétalas 5, róseas a lilás ou arroxeadas, enrugadas, glabras,
nervação conspícua; estandarte reflexo, sagitado, ápice agudo, base com aurículas
fortemente inflexas, região mediana suculenta, maculada; pétalas laterais não
diferenciadas em alas e carena pela forma, mas ligeiramente pelo tamanho, espatuladas
a estreitamente obovais, ápice arredondado, base atenuada, não sobrepostas, esculturas
lamelares ausentes; estames 5 ou 10, desiguais, alternadamente maiores e menores,
achatados, mais largos na base, livres, glabros, curvos para o ápice, 5 estaminódios
presentes quando com 5 estames, anteras suborbiculares, desiguais; gineceu inserido
lateralmente no hipanto, estipitado, ovário plano-compresso, estilete achatado, torcido,
glabro, estigma puntiforme, terminal. Fruto legume samaróide, indeiscente, núcleo
seminífero central, fortemente plano-compresso, ala circular, margem não constrita,
nervação reticulada proeminente, cartáceo a coriáceo, glabrescente, paleáceo, cálice
persistente. Sementes 1–3, fortemente compressas, testa cartácea; hilo inconspícuo,
elíptico.
84
Diplotropis possui 12 espécies e distribui-se, principalmente, em áreas de
florestas tropicais úmidas da América do Sul. A maioria das espécies ocorre apenas na
região Amazônica, mas algumas podem ser encontradas em florestas sazonalmente
secas ou restingas (LIMA, 1985; PENNINGTON et al., 2005). Como já foi mencionado, o
gênero é mais próximo de Acosmium e Bowdichia, aparecendo dentro do clado
genistóide (PENNINGTON et al., 2001; WOJCIECHOWSKI et al., 2004). Uma análise
cladística morfológica mostrou que Diplotropis pode ser considerado grupo irmão de
Acosmium seção Praeclara (RODRIGUES & TOZZI, 2007), a qual inclui apenas uma
espécie, que foi segregada para o novo gênero Guianodendron (RODRIGUES & TOZZI,
2006). Uma provável sinapomorfia para estes dois gêneros é a presença de aurículas
inflexas na base do estandarte (RODRIGUES & TOZZI, 2007). Adicionalmente, em
Diplotropis existe uma tendência à redução do número de estames para cinco (LIMA,
1985), caráter também observado em Guianodendron praeclarum (Sandwith) Schütz
Rodrigues & A.M.G.Azevedo (RODRIGUES & TOZZI, 2006).
Diplotropis é, repetidas vezes, confundido com Bowdichia, o que pode ser
atestado pela sua história nomenclatural, ao longo da qual várias espécies foram
descritas ou transferidas para este gênero (e.g. B. brasiliensis (Tul.) Ducke, B.
ferruginea (Benth.) Ducke, B. racemosa Hoehne e B. martiusii (Benth.) Ducke). As
características diferenciais entre esses dois gêneros baseiam-se, principalmente, na
morfologia das pétalas e das sementes. Em Bowdichia, as flores apresentam estandarte
largamente suborbicular e sem aurículas dobradas contra a lâmina, alas bem maiores do
que as pétalas da carena e sementes mais ou menos globosas e com testa rígida. Já em
Diplotropis, como a própria etimologia do gênero sugere (Diplotropis = carena dupla,
do grego: diplo = duplo e tropis = carena), as alas e as pétalas da carena são similares
em forma e tamanho. Além disso, o estandarte em Diplotropis é bem menor do que o de
Bowdichia, geralmente sagitado e com aurículas fortemente dobradas contra a lâmina e
as sementes são maiores, achatadas e com testa cartácea. Na Bahia, estes gêneros
também podem ser diferenciados através de caracteres vegetativos. Em Bowdichia, os
folíolos quase sempre são oblongos e com ápice geralmente arredondado ou obtuso e
emarginado, diferente das espécies de Diplotropis, que possuem folíolos largamente
ovais e com ápice agudo a acuminado. Outros caracteres importantes para distinguir
estes gêneros na Bahia são: gineceu densamente tomentoso ou seríceo com estigma
puntiforme e presença de 1–3 sementes em Diplotropis, em contraposição a gineceu
85
glabrescente com estigma capitado e presença de até 7 sementes em Bowdichia.
A revisão mais recente de Diplotropis foi realizada por LIMA (1985), que
reconheceu as seções Diplotropis Benth., caracterizada pelas folhas 3–15-folioladas,
folíolos freqüentemente maiores que 4 cm compr., panículas piramidais e flores sem
estaminódios, e Racemosae H.C.Lima, que inclui as espécies com folíolos menores (até
4 cm compr.) e mais numerosos (11–19), inflorescência racemo ou panícula corimbosa
e flores com estaminódios.
LIMA HC de. 1985. Diplotropis Bentham (Leguminosae – Faboideae): estudo dos
táxons infragenéricos. Acta Amazonica 15(1-2): 61-75.
1. Ramos, pecíolo e raque foliar esparsamente vilosos e face abaxial dos folíolos
densamente pilosa, tricomas mais ou menos longos, eretos e flexuosos; eixos da
inflorescência e cálice densamente ferrugíneo-vilosos, tricomas mais ou menos
longos, eretos e flexuosos; flores 13–15 mm compr.; sementes 15–20 × 8–12 mm .....
......................................................................................................... 4.1. D. ferruginea
1’. Ramos, pecíolo, raque foliar e face abaxial dos folíolos glabrescentes a esparsamente
seríceos, tricomas curtos, adpressos e retos; eixos da inflorescência e cálice
densamente amarronzado-seríceo, tricomas curtos, adpressos e retos; flores 10–12
mm compr.; sementes 9–10 × 5–6 mm ................................................. 4.2. D. incexis
4.1. Diplotropis ferruginea Benth. in Mart., Fl. Bras. 15(1B): 321. 1862.
Figs. 15; 16.
Nome popular: Maçaranduba.
Árvore 3,5–15 m alt., copada, ápice dos ramos, pecíolo, raque e pulvínulos
esparsamente vilosos, ferrugíneos, tricomas eretos e flexuosos. Estípulas ca. 4 × 1,5
mm, deltóides, ápice acuminado, tomentosas. Folhas 14–24 cm compr., 11–15folioladas; pulvino 4–6 × 2–3 mm; pecíolo 2,5–3,5 cm compr.; raque 9–16 cm compr.,
segmentos interfoliolares 1,5–2,5 cm; pulvínulos 3–5 × 1–1,5 mm; folíolos (3,5–)4,5–9
× 2,5–4,5 cm, ovais ou largamente elípticos, ápice agudo a acuminado, raramente
86
arredondado, base arredondada, aguda ou obtusa, levemente assimétrica, cartáceos,
concolores, face adaxial glabra ou esparsamente pilosa, face abaxial densamente pilosa,
nervuras secundárias 9–11 pares, distando 4–10 mm entre si, proeminentes
abaxialmente, nervuras terciárias inconspícuas. Panícula 12–19 × 12–14 cm, eixos,
bráctea, bractéolas e pedicelo densamente ferrugíneo-vilosos, tricomas eretos e
flexuosos; bráctea 1,8–2 × ca. 1 mm, deltóide; bractéolas 1,5–1,8 × ca. 0,8 mm, lineardeltóides, na base do cálice; botões florais 4–7 × 4–5 mm. Flores 13–15 mm compr.;
cálice 8–9 × ca. 6 mm incluindo o hipanto de 2,5–3 mm compr., viloso, lobos ca. 2 × 2–
2,5 mm, tomentosos na margem; estandarte 8–10 × 5–6 mm, ungüícula 3,5–4,5 × 2–3
mm; pétalas laterais 11–12 × ca. 4 mm, ungüícula 4,5–5,5 × ca. 0,8 mm; estames
maiores ca. 7 mm compr., anteras ca. 0,8 × 0,8 mm, estames menores ca. 5 mm compr.,
anteras ca. 0,5 × 0,5 mm; gineceu 9–11 mm compr., estípite 1,5–2 mm compr., ovário
3–3,5 × ca. 2 mm, mais ou menos falcado a oblongo, densamente ferrugíneo-viloso, 4–
5-ovulado, estilete 4–6 mm compr. Legume samaróide 5–9 × 2–3 cm, estípite 2–4 mm
compr., oblongo, elíptico a largamente oval, ápice arredondado. Sementes 15–20 × 8–
12 × 0,5–0,8 mm, ovais a suborbiculares; hilo ca. 0,5 × 0,4 mm.
Ecologia e distribuição. Minas Gerais e Bahia, ocorrendo principalmente em áreas de
florestas estacionais. Na Bahia, é conhecida de poucas coletas da porção sudeste do
Estado, em áreas de altitude (entre 700 e 1000 m) situadas no Planalto da Conquista. F7,
G7, H7: floresta estacional semidecidual. Foi coletada com flor em outubro e novembro
e com fruto em novembro e janeiro.
Material examinado: s.loc., out.1950, Pinto 210 (BAH). Jequié, ago.2004, Macedo 1111
(RB); dez.2004, Macedo & Paixão 1621 (RB); dez.2004, Macedo & Paixão 1789 (HUEFS,
RB); mai.2005, Macedo 2002 (RB). Ribeirão do Largo, nov.2000, Jardim et al. 3161 (CEPEC,
HUEFS, RB). Vitória da Conquista, out.1950, Pinto 616 (ALCB); out.1961, Andrade-Lima
61-3917 (IPA); nov.1978, Mori et al. 11299 (CEPEC); nov.1986, Chautems et al. 198
(CEPEC); jan.1994, Klitgaard & Garcia 62 (CEPEC).
Material adicional examinado: MINAS GERAIS: Serra do Itambé, s.d., Sellow
B966c1919 (foto do lectótipo B†: F [neg. 1901]).
87
Fig. 15. Diplotropis ferruginea (A-I): A. Ramo com flores; B. Cálice mostrando o detalhe do
indumento; C. Vista superior do estandarte evidenciando as aurículas inflexas; D-E. Pétalas
laterais; F. Estames; G. Gineceu; H. Fruto; I. Semente. Diplotropis incexis (J-L): J. Folíolo
evidenciando o indumento da face abaxial; K. Cálice com detalhe do indumento; L. Fruto. (A,
D, E-I: S.A.Mori et al. 11299; K-L: B.B.Klitgaard & F.C.P.Garcia 62; B, C: H.S.Brito & S.G.da
Vinha 195; J. J.G.Jardim et al. 2739).
88
Fig. 16. Distribuição geográfica de Diplotropis ferruginea e D. incexis na Bahia.
89
Taxonomia. Diplotropis ferruginea pertence à seção Diplotropis por apresentar até 15
folíolos com 4,5–9 cm compr., panícula piramidal e flores sem estaminódios (LIMA,
1985). Apresenta grande afinidade com D. incexis Rizzini & A.Mattos, com a qual
também tem sido confundida (e.g. Macedo 1111, 2002 e Macedo & Paixão 1621,
1789). No entanto, D. ferruginea pode ser reconhecida, mesmo vegetativamente, pelo
indumento ferrugíneo denso e viloso (formado por tricomas eretos e flexuosos) que
cobre o ápice dos ramos, a face abaxial dos folíolos, os eixos da inflorescência e o
cálice. Além do que, a distribuição geográfica destas duas espécies não se sobrepõe.
Diplotropis ferruginea foi coletada apenas em florestas estacionais do Planalto da
Conquista, geralmente em altitudes maiores que 600 m, enquanto D. incexis é
encontrada apenas na floresta Atlântica costeira ou em restinga arbórea.
4.2. Diplotropis incexis Rizzini & A.Mattos, An. Acad. Brasil. Ci. 40(2): 232. 1968.
Figs. 2A; 15; 16.
Nomes populares: Macanaíba-marreta, sucupira, sucupira-açu, sucupira-amarela,
sucupira-marreta, sucupira-mirim, sucupira-parda, sucupira-preta, sucupira-verdadeira,
sucupiruçu.
Árvore 5–38 m alt., copada, ápice dos ramos, pecíolo, raque e pulvínulos glabros a
esparsamente seríceos, amarronzados, tricomas curtos, retos e adpressos. [Estípulas não
vistas.] Folhas 14–22 cm compr., 7–11-folioladas; pulvino 4–6 × 2–2,5 mm; pecíolo
2,5–5 cm compr.; raque 6,5–12 cm compr., segmentos interfoliolares 1,5–2,5 cm;
pulvínulos 4–5 × 0,8–1,5 mm; folíolos 3,5–8 × 1,8–4,5 cm, ovais ou largamente
elípticos, ápice agudo a acuminado, raramente arredondado, base arredondada, aguda ou
obtusa, levemente assimétrica, cartáceos, concolores, face adaxial glabra e geralmente
nítida, face abaxial glabrescente a esparsamente estrigosa, tricomas curtos, mais largos
na base, retos e adpressos, nervuras secundárias 6–11 pares, distando 4–10 mm entre si,
levemente proeminentes na face abaxial, nervuras terciárias inconspícuas. Panícula 9–
20 × 10–15 cm, eixos, bráctea, bractéolas e pedicelo densamente seríceos,
amarronzados, tricomas curtos, retos, adpressos; bráctea 0,8–1 × ca. 1 mm, deltóide;
pedicelo 1,5–3 mm compr.; bractéolas ca. 0,8 × 0,8 mm, deltóides, na base do cálice;
botões florais 4–6 × 3–4 mm. Flores 10–12 mm compr.; cálice 6–8 × 4–6 mm incluindo
90
o hipanto de 2–3 mm compr., curtamente seríceo, lobos 1,5–3 × 1,5–2,5 mm,
tomentosos na margem; estandarte 7–9 × 4–6 mm, ungüícula 3–4 × 1–2 mm; pétalas
laterais 9–11 × 2,5–5 mm, ungüícula 4–5 × 0,2–0,4 mm; estames maiores 5–6 mm
compr., anteras 0,4–0,8 × 0,4–0,8 mm, estames menores 3–4 mm compr., anteras 0,2–
0,4 × 0,2–0,4 mm; gineceu 9–12 mm compr., estípite 1–1,5 mm compr., ovário 3–5,5 ×
1,2–2 mm, mais ou menos falcado a oblongo, densamente curto-seríceo, tricomas retos,
adpressos, ferrugíneos, 4–5-ovulado, estilete 4–6,5 mm compr. Legume samaróide 4–
13,5 × 1,5–3 cm, estípite 2–4 mm compr., oblongo, elíptico a largamente oval, ápice
arredondado. Sementes 9–10 × 5–6 × 0,5–0,8 mm, ovais a suborbiculares; hilo ca. 0,5 ×
0,4 mm.
Ecologia e distribuição. Paraíba ao Rio de Janeiro, freqüentemente em áreas costeiras
do Domínio da Floresta Atlântica. D9, E9, F8, G8, G9, H8, H9, I8, J8: floresta
ombrófila densa e restinga arbórea. Floresce praticamente durante o ano inteiro e foi
coletada com fruto em janeiro, fevereiro, abril, agosto e outubro.
Material examinado: s.loc., ago.1995, Luiza 150 (VIC); Belmonte, mar.1972, Monteiro
23629 (HST, PEUFR); mar.1972, Monteiro 23630 (HST, PEUFR); abr.1972, Monteiro 23653
(HST, PEUFR). Camamu, fev.2000, Jardim et al. 2739 (ALCB, CEPEC, HUEFS, SPF).
Curumuxatiba, dez.1965, Mattos-Filho & Rizzini 453 (parátipo RB). Entre Rios, out.1997,
Orge et al. 254 (HUEFS, HUNEB); out.1997, Jesus 162 (HRB, HUEFS, HUNEB); nov.1997,
Jesus et al. 177 (ALCB, HUEFS, HUNEB); nov.1997, Jesus et al. 211 (HUEFS, HUNEB);
nov.1997, Fonseca et al. 211 (HUEFS, HUNEB); jan.1998, Jesus et al. 254 (ALCB, HUEFS,
HUNEB); dez.2000, Guedes et al. 7709 (ALCB); Ilhéus, set.1994, Carvalho et al. 4801
(CEPEC); set.1994, Carvalho et al. 5015 (CEPEC); set.1994, Carvalho et al. 5043 (CEPEC);
jan.1995, Carvalho et al. 5363 (CEPEC); jan.1995, Carvalho et al. 5622 (CEPEC); jan.1995,
Carvalho et al. 5848 (CEPEC). Itacaré, abr.1989, Mattos-Silva 2700 (CEPEC). Maraú,
jan.1967, Belém & Pinheiro 3119 (CEPEC, UB). Porto Seguro, jun.1962, Duarte 6829
(holótipo RB; foto do isótipo NY); nov.1963, Duarte 8026 (CEPEC, IPA, RB); set.1968,
Almeida & Santos 97 (CEPEC, HUFS, RB); mar.1972, Euponino 250 (CEPEC); mai.1980,
Euponino 475 (CEPEC, RB); mar.1988, Farias 162 (CEPEC). Salvador, dez.2007, Queiroz
2616 (HRB); Santa Cruz Cabrália, jul.1966, Belém & Pinheiro 2573 (CEPEC, IPA, UB);
mar.1983, Brito & Vinha 195 (CEPEC, HUEFS, RB); ago.1983, Santos 17 (CEPEC); mar.1984,
Santos 292 (CEPEC, HRB, IPA, RB); ago.1986, Santos 4296 (CEPEC, MBM, RB, UB). Una,
jan.1969, Santos 336 (CEPEC); nov.1971, Lima 12717 (HST, PEUFR); mar.1972, Lima 12761
91
(HST, PEUFR); abr.1981, Mori et al. 13863 (CEPEC); mar.1993, Amorim et al. 1100 (CEPEC,
HRB, IPA, MBM, RB); abr.1993, Jardim et al. 120 (CEPEC, HRB, HUEFS, MBM); set.2006,
Morim 481 (CEPEC). Uruçuca, jul.1991, Thomas et al. 8010 (CEPEC); jul.1991, Thomas et al.
8576 (CEPEC).
Taxonomia. Diplotropis incexis foi descrita através de material coletado em Porto
Seguro, no sul da Bahia (RIZZINI & MATTOS-FILHO, 1968). Está incluída também na
seção Diplotropis por apresentar 7–11 folíolos com 3,5–8 cm compr., panícula
piramidal e flores sem estaminódios (LIMA, 1985). Diplotropis incexis pode ser
diferenciada de D. ferruginea pelo indumento seríceo (formado por tricomas curtos,
retos e adpressos) que cobre os ramos, folhas, eixos da inflorescência e cálice, além das
flores e sementes menores (respectivamente 10–12 mm compr. e 9–10 × 5–6 mm).
Várias coleções de D. incexis do sul da Bahia (e.g. Carvalho 4801, 5848; Santos
292, 336; Brito 195) têm sido erroneamente identificadas como D. purpurea (Rich.)
Amshoff. No entanto, esta última é uma espécie amazônica, distinta pelo indumento
fulvo ou cano-tomentoso na inflorescência e no cálice, panícula mais ampla,
ultrapassando o comprimento das folhas, e folíolos com nervuras terciárias conspícuas
(RIZZINI & MATTOS-FILHO, 1968; LIMA, 1985).
Uma
investigação
taxonômica
mais
detalhada,
envolvendo
estudos
biossistemáticos entre as diferentes populações de D. incexis que ocorrem na Bahia,
poderá revelar a existência de variedades distintas correlacionadas com a distribuição
geográfica e o tipo de ambiente. Apenas analisando os materiais de herbário, por
exemplo, verificou-se que os espécimes coletados em áreas de restinga arbórea do
litoral norte da Bahia (e.g. Jesus 254; Orge 254) apresentam frutos consideravelmente
mais estreitos do que aqueles em espécimes oriundos das áreas de floresta ombrófila do
sul do Estado (respectivamente, 1,5–1,7 mm larg. vs. 2–3 mm larg.).
92
5. Luetzelburgia Harms
Árvores de pequeno ou médio porte ou arbustos, tronco com casca acinzentada, às
vezes com raízes tuberosas, geralmente florescendo completamente sem folhas.
[Estípulas não vistas.] Folhas imparipinadas, raramente paripinadas; pulvino e
pulvínulos geralmente amarronzados; raque canaliculada; estipelas ausentes; folíolos
(sub)opostos, às vezes distintamente alternos, base simétrica, margem inteira a
levemente serreada, cartáceos, concolores, nervuras secundárias aproximadamente retas,
paralelas, arqueadas apenas próximo às margens, juntamente com as terciárias
freqüentemente conspícuas em ambas as faces. Inflorescências panículas, geralmente 1,
às vezes 2–3, no ápice dos ramos, densas, amplas ou compactas; brácteas e bractéolas
freqüentemente caducas. Flores papilionóides, levemente perfumadas, hipanto curto,
menor do que o tubo do cálice; cálice zigomorfo, geralmente turbinado-campanulado,
reto, lobos triangulares, ápice agudo, geralmente inflexos, os dois superiores
parcialmente unidos, margem tomentosa; pétalas 5, brancas, róseas, vermelhas ou
púrpura, auriculadas na base, fortemente enrugadas, nervação geralmente conspícua;
estandarte com ápice geralmente arredondado e inteiro, ungüícula espessa, região
mediana suculenta, mácula esverdeada; pétalas da carena e alas não diferenciadas em
forma, apenas ligeiramente diferenciadas em tamanho, levemente sobrepostas,
ungüícula delgada, esculturas lamelares presentes em toda a lâmina; estames desiguais,
filetes achatados, mais largos e levemente concrescidos na base até ca. 1–1,5 mm
compr., glabros; gineceu inserido no fundo do hipanto, subséssil ou estipitado, ovário
denso-seríceo, 1–2-ovulado, dilatado ventralmente, geralmente com duas expansões
laterais conspícuas através da mudança na cor do indumento, estilete cilíndrico, reto,
glabro ou esparsamente indumentado, estigma puntiforme, terminal. Fruto sâmara,
indeiscente, amarronzada, núcleo seminífero basal, sublignificado, oval, túrgido, 2
pequenas alas laterais ou nervuras presentes ou ausentes, quando presentes terminando
antes do estípite, ala apical bem desenvolvida, cartácea a coriácea, cálice e estilete
geralmente persistentes. Semente 1, oblongo-elíptica, levemente plano-compressa, testa
mais ou menos rígida, amarronzada, lobo radicular bem desenvolvido, curvo; hilo
inconspícuo, ca. 1 × 0,5 mm, elíptico.
93
Luetzelburgia possui cerca de 10 espécies, ocorrendo exclusivamente no leste e
centro do Brasil. A maioria das espécies (6) encontra-se nas caatingas da Bahia. O
gênero é filogeneticamente próximo de Sweetia (Sophoreae), Vatairea e Vataireopsis
(Dalbergieae), os quais, juntos, formam o clado vataireóide (PENNINGTON et al., 2001;
MANSANO et al., 2004; WOJCIECHOWSKI et al., 2004). Possíveis sinapomorfias deste
clado são o fruto sâmara com ala apical com nervação reta e não reticulada e duas
pequenas alas laterais ou nervuras sobre o núcleo seminífero (LIMA, 1980, 1982). Por
causa destes caracteres, tem havido certa dificuldade em estabelecer os limites entre os
gêneros, como foi evidenciado por autores que descreveram algumas espécies de
Luetzelburgia dentro de Vatairea (Ducke 1930) ou em Vataireopsis (RIZZINI, 1971).
Um estudo cladístico, baseado em caracteres morfológicos, realizado com todas
as espécies de Luetzelburgia e dos demais gêneros incluídos no clado vataireóide,
(CARDOSO et al., dados não publicados) sustenta o monofiletismo de Luetzelburgia e
agrupa suas espécies em dois clados distintos, de acordo com a presença de alas ou
nervuras laterais no núcleo seminífero da sâmara. Luetzelburgia pode ser diagnosticado
pela combinação de pétalas auriculadas e indumentadas na face externa, estandarte com
margem enrugada e ápice inteiro, pétalas laterais simétricas e não diferenciadas em alas
e carena, esculturas lamelares presentes em todas as pétalas laterais, estames com filetes
levemente concrescidos na base, ovário inserido no fundo do hipanto e mesocarpo
indistinto ou paleáceo. Outro caráter interessante de Luetzelburgia, comum nas espécies
de caatinga, é a presença de raízes tuberosas que acumulam água (QUEIROZ, no prelo).
Tal característica confere a estas espécies a capacidade de manterem as folhas na
estação seca, as quais são perdidas apenas durante as fases de floração e frutificação. A
margem dos folíolos, às vezes esparsamente crenada a serreada, também pode ser um
caráter importante para distinguir vegetativamente algumas espécies de Luetzelburgia
das demais Sophoreae da Bahia.
Dentre os demais gêneros de Sophoreae que ocorrem na Bahia, Luetzelburgia
pode ser confundido superficialmente com Myroxylon por causa do fruto tipo sâmara.
Porém, em Luetzelburgia, a sâmara possui ala apical com núcleo seminífero basal,
enquanto em Myroxylon a ala é basal e o núcleo seminífero apical, além da sâmara ter a
margem superior conspícua. Em Myroxylon também são observadas estrias resiníferas
translúcidas na superfície da sâmara e sementes rugosas.
94
CARDOSO DBOS, LP DE QUEIROZ & HC DE LIMA. 2008. Three new species of
Luetzelburgia (Leguminosae, Papilionoideae) from the caatinga of Bahia, Brazil
and an identification key to all species of the genus. Kew Bulletin (no prelo).
HARMS H. 1922. Über Luetzelburgia eine neue gattang der leguminosen aus brasilien.
Ber. Deutsch. Bot. Ges. 40: 177-179.
LIMA HC
DE.
1984. Uma nova espécie de Luetzelburgia (Leguminosae –
Papilionoideae) da Bahia – Brasil. Anais do 34 Cong. Nac. de Bot. 2: 191-197.
RIZZINI CT & A MATTOS-FILHO. 1977. Sobre Luetzelburgia Harms (Leguminosae).
Rodriguésia 29(42): 7-31.
YAKOVLEV GP. 1976. Review of the genus Luetzelburgia Harms. Naucn. Dokl.
Vysshei Shkoly Biol. Nauki 9: 74-77. (em russo)
Chave geral para identificação das espécies
1. Folhas com mais de 11 folíolos; folíolos terminais lanceolados a oblongo-elípticos,
esparsa a densamente pubescentes em ambas as faces; sâmaras sem alas ou nervuras
no núcleo seminífero ................................................................. 5.1. L. andrade-limae
1’. Folhas com menos de 11 folíolos; folíolos terminais ovais ou arredondados a
largamente elípticos, geralmente glabros a glabrescentes em ambas as faces, ou
raramente pubescentes na face abaxial; sâmaras com alas ou nervuras no núcleo
seminífero
2. Folhas com 9 ou 11 folíolos; flores róseas; sâmaras com nervura lateral no núcleo
seminífero .................................................................................. 5.4. L. neurocarpa
2’. Folhas com até 7 folíolos; flores com pétalas predominantemente brancas, ou
vermelhas a púrpura; sâmaras com pequenas alas laterais no núcleo seminífero
3. Folíolos
geralmente
suborbiculares
a
largamente
ovais
com
ápice
freqüentemente arredondado, emarginado; panículas amplas, pendentes; flores
18–28 mm compr., pétalas completamente brancas ................. 5.2. L. bahiensis
3’. Folíolos largamente ovais a elípticos, nunca suborbiculares, com ápice agudo a
acuminado; panículas amplas ou compactas, eretas ou pendentes, mas quando
amplas sempre eretas; flores até 16 mm compr.; pétalas púrpura ou, quando
predominantemente brancas, podendo apresentar uma listra mediana rósea
4. Folíolos elípticos a largamente elípticos, base geralmente obtusa, raramente
95
arredondada; flores 8–10 mm compr., pétalas púrpura, estandarte sagitado,
com a base mais larga que o ápice ....................................... 5.6. L. purpurea
4’. Folíolos geralmente largamente ovais, base arredondada a subcordada;
flores maiores que 10 mm compr., predominantemente brancas, estandarte
oboval-panduriforme, com o ápice ligeiramente mais largo ou tão largo
quanto a base
5. Folhas (1)3(5)-folioladas; folíolos glabros a glabrescentes na face
abaxial; eixos da inflorescência e cálice cobertos por indumento marromescuro; flores 10–13 mm compr.; pétalas brancas com uma listra mediana
rósea; pétalas laterais (oblongo-)obovais ............................ 5.3. L. harleyi
5’. Folhas 5–7-folioladas; folíolos geralmente pubescentes na face abaxial;
eixos da inflorescência e cálice cobertos por indumento fulvo; flores 14–
16 mm compr.; pétalas inteiramente brancas; pétalas laterais oblongas ....
....................................................................................... 5.5. L. pallidiflora
Chave para identificação das espécies baseada apenas nos caracteres vegetativos
1. Folhas com mais de 11 folíolos; folíolos terminais oblongos a oblongo-elípticos,
esparsa a densamente pubescentes em ambas as faces ............ 5.1. L. andrade-limae
1’. Folhas com menos de 11 folíolos; folíolos terminais ovais ou arredondados a
largamente elípticos, glabros na face adaxial e glabros a esparsamente pubescentes
na face abaxial
2. Folhas com 9 ou 11 folíolos ................................................... 5.4. L. neurocarpa
2’. Folhas com até 7 folíolos
3. Folíolos geralmente suborbiculares a largamente ovais com ápice
freqüentemente arredondado e emarginado .......................... 5.2. L. bahiensis
3’. Folíolos largamente ovais a elípticos, nunca suborbiculares, com ápice agudo
a acuminado
4. Árvore de até 20 m alt.; folíolos elípticos a largamente elípticos, base
geralmente obtusa, raramente arredondada .................... 5.6. L. purpurea
4’. Árvores ou arbustos com até 10 m alt.; folíolos largamente ovais, base
arredondada a subcordada
96
5. Folhas (1)3(5)-folioladas; pecíolo, raque e pulvínulos curtamente
fusco-pubescente; folíolos glabros ou esparsamente cobertos por
tricomas curtos, adpressos, ao longo da nervura principal na face
abaxial ........................................................................... 5.3. L. harleyi
5’. Folhas 5–7-folioladas; pecíolo, raque e pulvínulos densamente fulvotomentosos; folíolos esparsa a densamente pubescentes na face
abaxial e geralmente denso-tomentosos ao longo da nervura principal
................................................................................. 5.5. L. pallidiflora
Chave para identificação das espécies baseada apenas nos caracteres florais
1. Flores com pétalas predominantemente brancas
2. Panícula curta, 4–6 × 6–7 cm; eixos da inflorescência e cálice revestidos por
indumento fusco ou marrom-escuro; flores 10–13 mm compr.; pétalas com
listras medianas róseas .................................................................... 5.3. L. harleyi
2’. Panícula ampla, até 20 × 18 cm; eixos da inflorescência e cálice revestidos por
indumento geralmente fulvo; flores maiores que 13 mm compr.; pétalas
completamente brancas
3. Panícula pendente; flores 18–28 mm compr.; estandarte e pétalas laterais
fortemente espatuladas ......................................................... 5.2. L. bahiensis
3’. Panícula ereta; flores 14–16 mm compr.; estandarte estreitamente obovalpanduriforme e pétalas laterais oblongas ........................... 5.5. L. pallidiflora
1’. Flores com pétalas róseas ou vermelhas a púrpura
4. Flores com 15–17 mm compr.; pétalas róseas; estandarte largamente espatulado .
................................................................................................. 5.4. L. neurocarpa
4’. Flores com 8–10 mm compr.; pétalas vermelhas a púrpura, estandarte
panduriforme ou sagitado
5. Panículas eretas, amplas, até 24 cm compr.; eixos da inflorescência e cálice
revestidos por indumento fulvo; pétalas vermelhas; estandarte panduriforme
...................................................................................... 5.1. L. andrade-limae
97
5’. Panículas pendentes, congestas, 4–7 cm compr.; eixos da inflorescência e
cálice revestidos por indumento fusco; pétalas púrpura ou vináceas;
estandarte sagitado ................................................................ 5.6. L. purpurea
5.1. Luetzelburgia andrade-limae H.C.Lima, Anais do 34 Cong. Nac. de Bot. 2: 191.
1984.
Figs. 4F-I; 17; 18.
Nomes populares: Banha-de-galinha, carne-d’anta, pau-danta.
Árvore 3–10 m alt., ápice dos ramos densamente fulvo-tomentoso ou puberulentos.
[Estípulas não vistas.] Folhas 15–20 cm compr., 11–19-folioladas; pulvino 3–5 × 2–2,5
mm; pecíolo 1,5–4 cm compr.; raque 9–16 cm compr., geralmente denso-tomentosa, às
vezes glabrescente, segmentos interfoliolares 1,5–3 cm compr.; pulvínulos 0,8–1,8 ×
0,8–1 mm compr., denso-tomentosos; folíolos 2–7,5 × 1–2,5 cm, crescentes distalmente,
o terminal até 3,5× maior do que o par basal, os basais às vezes largamente ovais a
suborbiculares, ápice arredondado, emarginado, tornando-se oblongo-elípticos a
lanceolados distalmente, ápice então obtuso a agudo, levemente emarginado, base
arredondada a subcordada, margem inteira, esparsa a densamente pubescentes em
ambas as faces, ou tomentosos principalmente ao longo da nervura principal, raramente
glabrescentes, nervuras secundárias 6–10 pares distando 4–8 mm entre si. Panícula 10–
24 × 9–20 cm, ereta, piramidal, ampla, composta por racemos de 5–10 cm compr.,
eixos, brácteas e bractéolas densamente fulvo-tomentosos, raramente fusco-tomentosos,
tricomas flexuosos e subadpressos; bráctea 2–4 × 1–1,2 mm, deltóide, ápice agudo;
pedicelo 3–4 mm compr.; bractéolas 1–1,5 × ca. 0,5 mm, lanceoladas, ápice agudo,
localizadas um pouco acima do meio do pedicelo; botões florais 3–5 × 1–2 mm,
elipsóides. Flores 8–10 mm compr., cálice 4–5 × ca. 3 mm incluindo o hipanto ca. 1
mm compr., campanulado, fulvo-tomentoso, raramente fusco-tomentoso, lobos ca. 1
mm compr.; pétalas vermelhas; estandarte 8–9 × 4–5 mm, ungüícula ca. 2 × 1 mm,
panduriforme, base tão larga quanto o ápice; pétalas laterais 8–9 × 4–5 mm, ungüícula
2–3 mm compr., levemente espatuladas a oblongo-obovais, ápice 1,3–1,6 vezes mais
largo do que a base; estames 9 ou 10, 5–8 mm compr., anteras ca. 0,5 × 0,3 mm,
oblongo-elípticas, ápice arredondado; gineceu 5,5–6 mm compr., subssésil, estípite 0,2–
98
0,3 mm compr., ovário 3–3,5 × 1,5–2 mm compr., elíptico, ligeiramente falcado,
densamente fulvo-seríceo, expansões aliformes ausentes, 1-ovulado, estilete ca. 2 mm
compr. Sâmara 6,5–10,5 cm compr., densamente fulvo-tomentosa, tricomas eretos ou
subadpressos e mais ou menos flexuosos, estípite 4–7 mm compr., núcleo seminífero
2,4–3 × 1,5–2 cm, superfície lisa, sem alas ou nervuras laterais, ala apical 4–8,5 × 2–3,5
cm, ápice arredondado ou agudo, quando imatura vinácea no ápice da ala. Semente 17–
22 × 10–12 × 4–6 mm.
Ecologia e distribuição. Bahia, ocorrendo principalmente em áreas de caatinga sobre
afloramentos calcários, desde Morro do Chapéu até a região da Serra do Ramalho, no
sudoeste do Estado. O limite oeste de distribuição desta espécie é a região de São
Desidério. C5, D5, D6, E3, E5, F4, F5, G4, G5: caatinga arbustiva-arbórea, caatinga
arbórea e floresta estacional decidual. Foi encontrada com flores de março a maio e em
julho, e frutificando de maio a agosto e em outubro.
Usos. A floração densa, acompanhada da queda da folhagem, confere a esta espécie,
bem como às demais Luetzelburgia, um grande potencial para uso ornamental, o qual
ainda não foi explorado.
Material examinado: Bom Jesus da Lapa, jul.1975, Andrade-Lima 75-6966 (holótipo IPA;
isótipos CEPEC, HRB, RB). Guanambi, abr.2002, França et al. 3779 (HUEFS). Ibipeba,
abr.1972, Ramalho 93 (HST, PEUFR). Irecê, abr.1976, Davidse & D'Arcy. 11971 (SP). Iuiú,
jul.2005, Silva et al. 1439 (RB, SPF). Morro do Chapéu, mai.2003, Queiroz et al. 7749
(HUEFS); mai.2007, Cardoso & Santos 1848 (HUEFS, RB); mai.2007, Cardoso & Santos 1855
(HUEFS, RB); mai.2007, Cardoso & Santos 1860 (HUEFS); mai.2007, Cardoso & Santos 1876
(HUEFS, RB); jun.2007, Cardoso 2044 (HUEFS, RB); jun.2007, Cardoso 2048 (HUEFS, RB);
jun.2007, Cardoso 2049 (HUEFS, RB); jun.2007, Cardoso 2051 (HUEFS, RB). Oliveira dos
Brejinhos, mar.1984, Bautista & Salgado 881 (ALCB, BAH, CEPEC, GUA, HRB, HUEFS,
IPA, MBM, RB). Riacho de Santana, mar.1981, Silva 219 (parátipos CEPEC, HRB, RB, UB).
São Desidério, jul.2007, Santos & Vieira 1753 (HUEFS); jul.2007, Santos & Vieira 1766
(HUEFS); mar.2007, Santos & Vieira 1767 (HUEFS). São Felix do Coribe, out.2005, Queiroz
& Carvalho-Sobrinho 10992 (HUEFS). Serra do Ramalho, abr.2001, Jardim et al. 3468
(CEPEC, HRB, HUEFS). Xique-Xique, mai.1973, Ramalho 215 (parátipos HST, PEUFR, RB).
99
Fig. 17. Luetzelburgia andrade-limae: A. Ramo com folhas e detalhe do indumento da face
abaxial do folíolo; B. Inflorescência; C. Bractéola; D. Flores; E. Flor com algumas peças
removidas para mostrar o hipanto; F. Cálice com detalhe do indumento da face externa; G.
Estandarte; H. Ala; I. Pétala da carena; J. Estames; K. Gineceu; L. Vistas lateral e superior do
fruto mostrando o núcleo seminífero liso e o indumento em detalhe; M. Semente. (A:
D.Cardoso & R.M.Santos 1848; B-K: D.Cardoso 1876; L-M: R.M.Santos & F.A.Vieira 1766).
100
Fig. 18. Distribuição geográfica de Luetzelburgia andrade-limae e L. pallidiflora na Bahia.
101
Taxonomia. Luetzelburgia andrade-limae foi descrita a partir de material coletado na
em Bom Jesus da Lapa. Dentre as espécies do gênero na Bahia, L. andrade-limae é a
única que apresenta folhas com 11 ou mais folíolos e sâmara com núcleo seminífero
liso, sem alas laterais. No gênero, este último caráter é compartilhado apenas com L.
guaissara Toledo, uma espécie que ocorre na Floresta Atlântica das Regiões Sul e
Sudeste do Brasil. Os materiais-tipo de L. guaissara (holótipo Araújo s.n. SP 42179
[SP!]; parátipo Khulmann 179 [SP!]) também foram analisados e comparados com os
materiais-tipo de L. andrade-limae (holótipo Andrade-Lima 75-6966; parátipos
Ramalho 215 e Silva 219), bem como com as demais coleções desta espécie na Bahia.
Apesar destas espécies compartilharem também as flores vermelhas e pequenas, elas
diferem pela forma dos folíolos (geralmente oblongos e com ápice obtuso a agudo em L.
andrade-limae vs. ovais a elípticos e com ápice longamente acuminado em L.
guaissara), pela coloração do indumento que cobre os eixos da inflorescência, o cálice e
as sâmaras (geralmente fulvo em L. andrade-limae vs. fusco em L. guaissara) e pela
forma do estandarte (panduriforme em L. andrade-limae vs. oboval em L. guaissara).
5.2. Luetzelburgia bahiensis Yakovlev, Biol. Nauki 9: 75. 1976.
Luetzelburgia freire-allemani Rizzini & Mattos-Filho, Rodriguésia 29(42): 12. 1977
Figs. 3A-D; 19; 20.
Nomes populares: Angelim, carne-d'anta, moela-de-galinha, pau-de-ema, pau-mocó,
sipipira.
Arbusto 1,5 m alt., profusamente ramificado, a árvore de até 10 m alt., ápice dos ramos
fulvo-puberulentos, tricomas curtos e adpressos. [Estípulas não vistas.] Folhas 5,5–20
cm compr., (1)3–5(7)-folioladas; pulvino 2–5 × 1–2 mm, glabrescente a finamente
puberulento; pecíolo 1–7 cm compr.; raque (0,5–)1–9 cm compr., glabra a glabrescente,
segmentos interfoliolares (0,5–)1–4,5 cm compr.; pulvínulos 2–4,5 × 0,5–1 mm compr.,
glabros a glabrescentes; folíolos (2–)2,5–7,5 × (2–)2,5–6 cm, o terminal até 1,7× maior
que os basais, largamente ovais a orbiculares, ápice arredondado a obtuso, leve a
profundamente emarginado, base arredondada a subcordada, margem inteira ou
esparsamente crenada a diminutamente denticulada, glabros ou glabrescentes em ambas
as faces, às vezes esparsamente indumentados ao longo da nervura principal, nervuras
102
secundárias 5–7 pares distando 3–11 mm entre si. Panícula 5–20 × 7–18 cm, composta
por racemos de (2–)4–11 cm compr., subglobosa, ampla, pendente, eixos, brácteas e
bractéolas densamente fulvo-seríceos, tricomas curtos e subadpressos; bráctea 1,5–2,5 ×
1–1,4 mm, deltóide a suborbicular, ápice agudo, às vezes persistente; pedicelo 2–3 mm
compr.; bractéolas 0,5–1,8 × ca. 0,5 mm, suborbiculares a lanceoladas, ápice agudo,
localizadas um pouco acima do meio do pedicelo ou na base do cálice, às vezes
persistentes; botões florais 5–10 × 1,8–4 mm, oblongo-elipsóides, às vezes com o ápice
curvado. Flores (18–)20–28 mm compr., cálice 8–12 × 7–8 mm incluindo o hipanto ca.
2 mm compr., campanulado, às vezes turbinado-campanulado, fulvo-seríceo, raramente
ferrugíneo ou fusco, tricomas geralmente curtos, retos, adpressos, lobos 1,5–2 mm
compr.; pétalas brancas com mancha mediana esverdeada na face externa; estandarte
16–26 × 8–12 mm, ungüícula 4–7 mm compr., largamente espatulado, ápice ca. 2 vezes
mais largo do que a base, mácula tornando-se vinácea nas flores polinizadas; pétalas
laterais 16–25 × 8–11 mm, ungüícula 6–8 mm compr., largamente espatuladas, ápice ca.
2,6–2,8 vezes mais largo do que a base; estames 9 ou 10, 12–15 mm compr., anteras ca.
1 × 1 mm, suborbiculares, ápice arredondado ou às vezes levemente apiculado; gineceu
13–19 mm compr., estípite 1,5–2 mm compr., ovário 4,5–8 × 1,8–2 mm compr., elíptico
e falcado, densamente fulvo-seríceo, expansões aliformes presentes, 1–2-ovulado,
estilete 7–9 mm compr. Sâmara 7–10 cm compr., densamente fulvo-serícea, coberta
por tricomas curtos e adpressos, estípite 4–10 mm compr., núcleo seminífero 2,2–3 ×
1,1–1,7 cm, 2 alas laterais de 13–23 × 3–9 mm, ala apical 5–7,5 × 2,7–3,5 cm, às vezes
encurvada, ápice arredondado. Semente 19–25 × 10–12 × 5–7 mm.
Ecologia e distribuição. Região Nordeste do Brasil, muito coletada na Bahia,
conhecida por poucas coletas no sul do Piauí e de Pernambuco. Na Bahia, ocorre quase
sempre associada a solos arenosos em áreas de caatinga, principalmente na parte norte
do Estado. Embora QUEIROZ (2006) tenha sugerido L. bahiensis como endêmica das
caatingas arenosas da região do Médio Vale do São Francisco, existem registros desta
espécie até o sul da Chapada Diamantina. A8, B4, B5, B6, B7, B9, C5, C6, C7, D4, D5,
D6, E5, E6, F5, F6: caatinga arbustiva e caatinga arbustiva-arbórea. Floresce de abril a
setembro e frutifica de junho a dezembro.
103
Fig. 19. Luetzelburgia bahiensis: A. Ramo com folhas e detalhe da face abaxial do folíolo; B.
Inflorescência; C. Bractéola; D. Flores; E. Cálice com indumento da face externa em detalhe; F.
Estandarte; G-H. Pétalas laterais; I. Estames; J. Gineceu; K. Vistas lateral e superior do fruto
mostrando as duas pequenas alas no núcleo seminífero; L. Semente. (A: D.Cardoso et al. 1733;
B-J: L.P.de Queiroz et al. 7863; K: D.Cardoso 2050; L: L.P.de Queiroz et al. 7397).
104
Fig. 20. Distribuição geográfica de Luetzelburgia bahiensis e L. purpurea na Bahia.
105
Usos. As sementes, por serem oleosas, são utilizadas para fabricação de sabão (Silva et
al. 437 in sched.). As raízes tuberosas também podem ser uma boa fonte de amido. De
fato, existe um relato em etiqueta de herbário (Lewis & Pearson 1131 in sched.,
material do Piauí) de que, durante uma seca severa na década de 1930, as túberas eram
coletadas e moídas, produzindo uma farinha semelhante à de tapioca (QUEIROZ, no
prelo).
Material examinado: s.loc., jul.1964, Castellanos 25156a (GUA). Gentio do Ouro,
set.1990, Lima 3926 (CEPEC, RB). Barrhina (? Barrinha), jun.1915, Rose & Russell 19807
(NY, RB); jul.1973, Monteiro 23698 (HST, PEUFR, RB). Brotas de Macaúbas, jun.2007,
Conceição et al. 2102 (HUEFS, SPF); jun.2007, Conceição et al. 2103 (HUEFS); jun.2007,
Conceição et al. 2106 (HUEFS). Campo Alegre de Lourdes, jun.2001, Nunes et al. 393
(CEPEC, HUEFS); jul.2003, Queiroz et al. 7851 (HUEFS). Campo Formoso, jan.1992, Brina
RB 319374 (RB); mai.1999, França et al. 2921 (CEPEC, HUEFS, MBM, SPF). Casa Nova,
mai.1989, Bautista 1436 (HRB, RB); jun.2001, Nunes et al. 366 (ALCB, HUEFS); jun.2001,
Nunes et al. 511 (ALCB, CEPEC, HUEFS); set.2002, Queiroz et al. 7414 (CEPEC, HUEFS,
MBM). Curaçá, dez.1958, Andrade-Lima 58-3320 (IPA); ago.1983, Pinto & Silva 250/83
(ALCB, CEPEC, HRB, MBM, NY). Formosa, jul.1964, Duarte & Castellanos 431 (NY).
Gentio do Ouro, jun.1983, Coradin et al. 6295 (CEN, RB); jun.1996, Guedes et al. PCD 2990
(ALCB, CEPEC, HRB, HUEFS, SPF). Glória, dez.1992, Bandeira 65 (ALCB, HRB, HUEFS);
ago.2004, Leal & Barreto 102 (HUEFS); nov.2006, Oliveira et al. 2491 (UFP); set.2007,
Oliveira et al. 2984 (UFP). Ibipitanga, jul.2007, Cardoso et al. 2096 (HUEFS, RB); jul.2007,
Cardoso et al. 2097 (HUEFS, RB); out.2007, Conceição et al. 2557 (HUEFS). Ibitiara,
out.2007, Conceição et al. 2551 (HUEFS). Irecê, jun.2000, Lima 70 (ALCB). Jacobina,
jun.1983, Coradin et al. 6033 (CEN, CEPEC, NY, RB). Jaguarari, out.1995, Silva et al. 3091
(CEN, HUEFS, NY); jul.2005, Conceição 1452 (HUEFS). João Dourado, jun.2007, Cardoso
2043 (HUEFS, RB). Juazeiro, out.2001, Paraguassú & Pereira 15 (ALCB); nov.2003, Queiroz
7934 (HUEFS). Jussiape, jun.2007, Cardoso 2074 (HUEFS, RB); jun.2007, Cardoso 2075
(HUEFS, RB); jun.2007, Cardoso 2077 (HUEFS, RB). Livramento do Brumado, mai.1991,
Ribeiro 266 (ALCB). Morpará, jun.2007, Conceição et al. 2304 (HUEFS). Morro do Chapéu,
set.1990, Lima 3919 (CEPEC, RB); mai.2007, Cardoso & Santos 1847 (HUEFS, RB);
mai.2007, Cardoso & Santos 1852 (HUEFS, RB); mai.2007, Cardoso & Santos 1857 (HUEFS,
RB); mai.2007, Cardoso & Santos 1861 (HUEFS, RB); jun.2007, Cardoso 2050 (HUEFS, RB);
jun.2007, Cardoso 2046 (HUEFS, RB). Nova Casa Nova, ago.1984, Bautista & Orlandi 970
(CEPEC, HRB, MG). Paramirim, abr.2001, Silva et al. 73 (CEPEC, HUEFS). Pilão Arcado,
106
nov.2005, Conceição et al. 1574 (HUEFS); jun.2007, Santos et al. 1324 (HUEFS); jun.2007,
Santos et al. 1326 (HUEFS); jun.2007, Santos et al. 1328 (HUEFS); jun.2007, Santos et al.
1387 (HUEFS). Remanso, abr.1974, Duarte 5 (RB); jul.2000, Silva et al. 437 (HUEFS);
abr.2001, jun.2001, Nunes et al. 487 (ALCB, CEPEC, PEUFR, HUEFS, HUNEB); jun.2001,
Nunes et al. 498 (ALCB, CEPEC, HUEFS); Queiroz et al. 6566 (ALCB, HUEFS); mai.2002,
Miranda 3967 (HST); set.2002, Queiroz et al. 7397 (ALCB, HUEFS); jul.2003, Queiroz et al.
7863 (HUEFS); nov.2003, Queiroz et al. 7982 (HUEFS); fev.2007, Cardoso et al. 1733
(HUEFS). Santo Inácio, mai.2002, Nunes et al. 977 (HUEFS). Seabra, jun.1996, Guedes et al.
PCD 2924 (ALCB, CEPEC, HRB, HUEFS, SPF). Utinga, s.d., Blanchet 2753 (foto do holótipo
K: HUEFS; foto do isótipo K: HUEFS). Xique-Xique, jun.1996, Guedes et al. PCD 3035
(ALCB, CEPEC, HUEFS, SPF).
Taxonomia. Luetzelburgia bahiensis apresenta grande variação na forma e número de
folíolos, mas, de modo geral, as folhas são 3–5-folioladas, glabras ou glabrescentes e
com ápice freqüentemente arredondado e emarginado, raramente obtuso. Estes
caracteres vegetativos podem ser utilizados para diferenciá-la de L. auriculata
(Allemão) Ducke, uma espécie que não é registrada para a Bahia, mas amplamente
distribuída nos demais Estados do Nordeste. Esta conclusão foi possível a partir do
estudo de várias coleções de L. auriculata do Nordeste, bem como do seu material-tipo
(Allemão & Cysneiros 425, isótipo SP!). Quando em flor, L. bahiensis se distingue
também de L. auriculata, pela inflorescência ampla e pendente, flores e pétalas maiores
(em L. auriculata as flores não ultrapassam 17 mm compr.), e pétalas laterais obovais
(vs. oblongas em L. auriculata). QUEIROZ (no prelo), embora tenha considerado que L.
bahiensis “pode representar uma forma reduzida de L. auriculata, apresentando porte
menor e menor número de folíolos do que esta espécie”, também reconhece que o
tamanho das flores fornece um caráter confiável para diagnosticá-las. A combinação de
poucos folíolos (1–7), panículas pendentes com flores grandes (18–28 mm), pétalas
brancas e sâmaras com duas alas laterais em L. bahiensis a diferencia de L. neurocarpa,
espécie que é muito próxima pelo hábito geral e forma das pétalas, além de ocorrerem,
às vezes, simpatricamente.
RIZZINI & MATTOS-FILHO (1977), quando descreveram L. freire-allemani,
provavelmente não conheciam a revisão de Luetzelburgia (YAKOVLEV, 1976), publicada
em russo e em uma revista pouco conhecida. Neste trabalho, concordamos com LEWIS
(1987) em considerar L. freire-allemani Rizzini & A.Mattos como sinônimo de L.
107
bahiensis. Luetzelburgia freire-allemani foi descrita a partir de material coletado na
região de Barra, no Médio Vale do São Francisco, na Bahia, e o material-tipo (Monteiro
23698) apresenta folíolos mais numerosos (5) e flores um pouco maiores (20–24 mm
compr.) do que o material-tipo de L. bahiensis (1–3 folíolos e flores aparentemente até
19 mm compr., Blanchet 2753). No entanto, a análise de ampla coleção de herbário e o
conhecimento de diversas populações de L. bahiensis em campo mostram que estas
variações podem ocorrer, até mesmo, em um único indivíduo.
5.3. Luetzelburgia harleyi D.Cardoso, L.P.Queiroz & H.C.Lima sp. nov. ined.
Figs. 5A-D; 21.
Nome popular: Quebra-foice.
Árvore de pequeno porte, até 5 m alt., ápice dos ramos glabros a pubescentes, tricomas
marrom-escuro, curtos, adpressos. [Estípulas não vistas.] Folhas 8,5–15,5 cm compr.,
(1)3(5)-folioladas; pulvino 1,5–3 × 1,5–2 mm; pecíolo 2–6 cm compr.; raque 1–4,5 cm
compr., glabra a curtamente pubescente, segmentos interfoliolares 1–3 cm compr.;
pulvínulos 1,5–3 × 1–1,5 mm; folíolos (2,8–)5–9 × (2–)3,5–5 cm, o terminal ca. 1,1–
1,4× maior nas folhas trifolioladas, subopostos, (largamente) ovais, ápice obtuso a
agudo, emarginado, base arredondada a subcordada, margem inteira ou irregularmente
crenada, face adaxial glabra, face abaxial esparsamente atropubescente ao longo da
nervura principal, nervuras secundárias 5–10 pares distando 4–12 mm entre si. Panícula
4–6 × 6–7 cm, ereta, subglobosa a piramidal, congesta, composta por racemos de 1,5–
3(–4) cm compr., eixos, bráctea e bractéolas densamente seríceos, tricomas marromescuro ou fuscos, curtos, adpressos; bráctea ca. 1 × 0,8 mm, oval, ápice agudo; pedicelo
ca. 2 mm compr.; bractéolas diminutas, 0,8–1 × ca. 0,7 mm, oval, ápice agudo,
localizadas no meio do pedicelo; botões florais ca. 4 × 2 mm, elipsóides. Flores 10–13
mm compr.; cálice 5–6 × 4–6 mm incluindo o hipanto curto, 0,7–1,2 mm compr.,
campanulado a subgloboso, curtamente seríceo, marrom-escuro ou fusco, lobos 1–1,5
mm compr.; pétalas esbranquiçadas e com listra mediana rósea; estandarte 10–13 × 4–5
mm, panduriforme, ápice tão largo quanto a base, ungüícula 3–4 × 1–1,5 mm; pétalas
laterais 10–13 × 5–6 mm, ungüícula 4–5 mm compr., oboval a oblongo-oboval, ápice
1,7–2 vezes mais largo do que a base; estames 9 ou 10, 7–10 mm compr., anteras ca. 0,8
108
× 0,5 mm, oblongo-elípticas, ápice arredondado; gineceu 8–11 mm compr., estípite ca.
1 mm compr., ovário 3–4 × 1,2–1,5 mm compr., elíptico e falcado, densamente fuscoseríceo, expansões aliformes presentes, 1-ovulado, estilete 4–6 mm compr. Sâmara 6–
7,5 cm compr., densamente fulvo a fusco-serícea, tricomas curtos e adpressos, estípite
ca. 5 mm compr., núcleo seminífero 20–25 × 11–20 mm, 2 pequenas alas laterais de 18–
22 × 4–5 mm; ala apical 4,5–6 × 2–2,4 cm, cartácea, ápice arredondado. Semente ca. 14
× 8 × 4 mm.
Ecologia e distribuição. Bahia, conhecida apenas do sul da Chapada Diamantina. F6:
caatinga arbustiva. Foi coletada com flor em junho e com fruto em junho e outubro.
Material examinado: Jussiape, jun.2007, Cardoso 2076 (holótipo HUEFS; isótipos ALCB,
BRIT, CEPEC, HST, HUEFS, K, MBM, NY, P, RB, SP); jun.2007, D. Cardoso 2080 (BRIT,
CEPEC, HST, HUEFS, K, MBM, NY, P, RB, SP); out.2007, Cardoso & Bastos 2186 (HUEFS,
K, RB); out.2007, Cardoso & Bastos 2187 (BRIT, HUEFS, HST, K, NY, RB); out.2007,
Cardoso & Bastos 2188 (CEPEC, HUEFS, K, MBM, P, RB, SP); out.2007, Cardoso & Bastos
2189 (HUEFS, K, RB). Rio de Contas, jun.2000, Harley & Giulietti 54037 (HUEFS, K, NY,
RB).
Taxonomia. Luetzelburgia harleyi está sendo proposta como uma nova espécie
(CAPÍTULO 2). É prontamente distinta das demais espécies pelas pétalas brancas com
uma listra mediana rósea. Aproxima-se de L. auriculata (Allemão) Ducke e L.
pallidiflora pela forma dos folíolos, mas difere de ambas pela combinação de folíolos
menos numerosos, panícula mais curta, revestida por indumento marrom-escuro, flores
geralmente menores com cálice estreitamente campanulado a subgloboso, estandarte
panduriforme, pétalas laterais obovais e sâmaras com ala apical mais curta.
109
Fig. 21. Distribuição geográfica de Luetzelburgia harleyi e L. neurocarpa na Bahia.
110
5.4. Luetzelburgia neurocarpa D.Cardoso, L.P.Queiroz & H.C.Lima sp. nov. ined.
Figs. 3E-H; 21.
Nome popular: Carne-d’anta.
Árvore de pequeno porte, até 4 m alt., pouco ramificada, ápice dos ramos esparsamente
tomentoso. [Estípulas não vistas.] Folhas 14–16 cm compr., 9–11-folioladas; pulvino
2–4 × 1,5–2 mm compr.; pecíolo 2–4 cm compr.; raque 8–13 cm compr., glabra,
segmentos interfoliolares 1,5–2 cm compr.; pulvínulos 1–2 × 0,8–1 mm; folíolos 3,5–
5,5 × 1,7–2,8 cm, alternos a subopostos, ovais a elípticos, ápice obtuso a agudo, base
arredondada a subcordada, margem inteira, ocasionalmente crenada, face adaxial glabra,
face abaxial glabrescente ou esparsamente pubescente a tomentosa ao longo da nervura
principal, nervuras secundárias 5–7 pares distando 5–9 mm entre si. Panícula 11–16 ×
9–18 cm, ereta, piramidal, laxa, composta por racemos de 2–10 cm compr., eixos,
brácteas e bractéolas densamente fulvo-seríceos, tricomas retos e subadpressos; bráctea
3–3,5 × 2 mm, oval, ápice agudo; pedicelo 2,5–3 mm compr.; bractéolas 1–2 × 0,6–1
mm, ovais, ápice agudo, localizadas um pouco acima do meio do pedicelo; botões
florais 5–9 × 1,5–3 mm, oblongo-elipsóides. Flores 15–17 mm compr.; cálice 6–7 × 5
mm incluindo o hipanto de 1–1,5 mm compr., campanulado, fulvo-seríceo
externamente, lobos 1–1,5 mm compr.; pétalas róseas, largamente espatuladas;
estandarte 15–16 × 8–9 mm, ungüícula 3–3,5 mm compr., ápice 2–3 vezes mais largo
que a base; pétalas laterais 14–15 × 7–9 mm, ungüícula 4–5 mm, ápice ca. 2,5 vezes
mais largo que a base; estames 9 ou 10, 6–10 mm compr., anteras ca. 0,8 × 0,5 mm,
oblongo-elípticas, ápice arredondado; gineceu 9–11 mm compr., estípite ca. 0,6 mm
compr., ovário 3–4,5 × 1,5–2 mm compr., oblongo-elíptico, falcado, densamente fulvoseríceo, expansões aliformes inconspícuas, 1-ovulado, estilete 4–6 mm compr. Sâmara
6–8 cm compr., curtamente fulvo-serícea, tricomas retos, adpressos, estípite ca. 5 mm
compr., núcleo seminífero 23–25 × 17–20 mm, 2 nervuras laterais de 15–20 mm
compr., ala apical 5–6 × 1,8–2,3 cm, ápice arredondado. Semente abortada.
Ecologia e distribuição. Conhecida apenas por duas coletas na caatinga da região de
Morro do Chapéu. D6: caatinga arbustiva. Foi coletada com flor em maio e com fruto
em junho.
111
Material examinado: Morro do Chapéu, mai.2007, Cardoso & Santos 1853 (holótipo
HUEFS; isótipos BRIT, CEPEC, HUEFS, HST, K, MBM, NY, P, RB, SP); jun.2007, Cardoso
2045 (BRIT, CEPEC, HUEFS, K, MBM, NY, P, RB).
Taxonomia. Luetzelburgia neurocarpa também está sendo proposta como uma nova
espécie (CAPÍTULO 2). Esta espécie é a única do gênero com nervura que não se
desenvolve em ala de cada lado do núcleo seminífero da sâmara. Uma análise cladística
morfológica mostrou L. neurocarpa como irmã de um grupo que inclui as espécies que
possuem sâmaras com duas pequenas alas laterais (CARDOSO et al., dados não
publicados). Este clado foi denominado de “trialata” e a nervura lateral foi interpretada
como uma ala rudimentar.
Luetzelburgia neurocarpa pode ser diferenciada das demais espécies do gênero
pelas flores com pétalas róseas, além da presença de nervuras sobre o núcleo
seminífero. É próxima de L. bahiensis pela morfologia das pétalas, mas difere também
pelas folhas com maior número de folíolos, flores menores e panícula ereta.
5.5. Luetzelburgia pallidiflora (Rizzini) H.C.Lima, Rodriguésia. 32(54): 33. 1980.
Figs. 5E-F; 18; 22.
Árvore pequena ou arbusto, 1–7 m alt., ramos apicais, pecíolo, raque e pulvínulos
densamente tomentosos. [Estípulas não vistas.] Folhas 12–23,5 cm compr., 5–7folioladas; pulvino 4–8 × 2–3 mm; pecíolo 3–7 cm compr.; raque 4–7,5 cm compr.,
segmentos interfoliolares 1,5–3,2 cm compr.; pulvínulos 2,5–5 × 1–1,5 mm; folíolos 3–
8 × 2–3,7 cm, o terminal geralmente maior do que os basais, (largamente) ovais, ápice
obtuso ou agudo a acuminado, base arredondada a subcordada, margem inteira ou
ocasionalmente diminutamente denticulada, face adaxial glabra ou glabrescente, face
abaxial glabrescente ou esparsamente pubescente, densamente tomentosa ao longo da
nervura principal, tricomas eretos, mais ou menos flexuosos, nervuras secundárias 6–9
pares distando 5–11 mm entre si. Panícula 14–19 × 12–17 cm, ereta, piramidal, laxa,
composta por racemos de 4–8 cm compr., eixos, brácteas e bractéolas densamente
fulvo-tomentos, tricomas mais ou menos flexuosos e subadpressos; bráctea 2–3 × 1,5–2
mm, oval a deltóide, ápice agudo; pedicelo ca. 2 mm compr.; bractéolas 0,8–1 × 0,5–0,8
112
mm, deltóides, ápice agudo, na base do cálice; botões florais 5–7 × 2,5–4 mm, ovalelipsóides, ápice agudo. Flores 14–16 mm compr.; cálice 7–9 × 5–6,5 mm incluindo o
hipanto de 1,5–2 mm compr., campanulado, fulvo-seríceo externamente, lobos 2–3 mm
compr.; pétalas brancas; estandarte 11–14 × 5–7 mm, ungüícula 2–2,5 mm compr.,
estreitamente oboval-panduriforme, ápice 1,2–1,4 vezes mais largo ou tão largo quanto
a base; pétalas laterais 11–14 × 3–5 mm, ungüícula 3,5–5 mm, oblongas, ápice tão largo
quanto a base; estames 9, 9–12 mm compr., anteras 0,8–1 × 0,5–0,8 mm, elípticooblongas a suborbiculares, ápice arredondado; gineceu 12–14 mm compr., estípite 1,5–2
mm compr., ovário 4,5–5,5 × 1,5–2 mm compr., oblongo-elíptico, falcado, densamente
fulvo-seríceo, expansões aliformes inconspícuas, 1-ovulado, estilete 5–7 mm compr.
Sâmara 7,5–9 cm compr., fulvo-serícea, tricomas retos, adpressos, estípite 5–7 mm
compr., núcleo seminífero 2,5–3 × 1,3–1,5 cm, 2 pequenas alas laterais ca. 25 × 4–6
mm compr., ala apical 6–7,5 × 2,5–3,2 cm, às vezes encurvada, ápice arredondado a
obtuso. Semente ca. 20 × 10 × 5 mm.
Ecologia e distribuição. Ocorre principalmente na região Centro-oeste do Brasil, sendo
conhecida na Bahia por apenas algumas coletas na parte oeste do Estado. D3, E3:
caatinga arbustiva e transição cerrado-caatinga. Foi coletada com flor em julho e com
fruto em dezembro.
Material examinado: Riachão das Neves, jul.1998, Bridgewater et al. 1027 (HUEFS, UB);
jul.1998, Ratter et al. 8026 (HUEFS, UB). Barreiras, dez.2007, Costa et al. 1520 (HUEFS).
Material adicional examinado: DISTRITO FEDERAL: Brasília, ago.1969, Heringer
11867 (holótipo RB); out.2003. Delgado & Proença Taxonomy Class 1 (HUEFS).
113
Fig. 22. Luetzelburgia pallidiflora: A. Ramo com folhas; B. Detalhe do pulvínulo e da face
abaxial do folíolo mostrando o indumento; C. Inflorescência; D. Bráctea; E. Flor com algumas
peças removidas para mostrar o hipanto; F. Cálice; G. Estandarte; H. Ala; I. Pétala da carena; J.
Estames; K. Gineceu; L-M. Frutos em vistas lateral e superior evidenciando as alas laterais no
núcleo seminífero. (A-B: J.A.S.Costa et al. 1520; C-K: S.Bridgewater et al. 1027; L:
S.M.Delgado & C.Proença Taxonomy Class 1; M: E.P.Heringer 11867).
114
Taxonomia. Luetzelburgia pallidiflora foi descrita, originalmente, dentro do gênero
Vataireopsis por RIZZINI (1971), tendo sido, posteriormente, transferida para
Luetzelburgia por LIMA (1980). As coleções de herbário desta espécie na Bahia vinham
sendo identificadas como L. auriculata. No entanto, a análise do material-tipo (Heringer
11867 [RB!], holótipo de L. pallidiflora; Allemão & Cysneiros 425 [SP!], isótipo de L.
auriculata) não deixa dúvida de que estas coleções da Bahia se tratam de L. pallidiflora.
Embora as duas espécies sejam semelhantes pela coloração do indumento que reveste a
inflorescência e o cálice e pela morfologia das pétalas, L. pallidiflora é diferenciada
pelos folíolos largamente ovais com ápice geralmente acuminado, base cordada a
subcordada e margem às vezes esparsamente crenada (vs. folíolos geralmente ovalelípticos, com ápice obtuso a agudo, base obtusa a arredondada e margem inteira em L.
auriculata) e pelas flores com estandarte oboval-panduriforme (vs. estandarte
largamente oboval-espatulado em L. auriculata).
5.6. Luetzelburgia purpurea D.Cardoso, L.P.Queiroz & H.C.Lima sp. nov. ined.
Figs. 4B-E; 20.
Nomes populares: Angelim, sipipira, sucupira.
Árvore de grande porte, alcançando até 20 m alt., às vezes florescendo aos 3 m alt.
ápice dos ramos glabro a esparsamente seríceo, tricomas marrom-escuro, curtos,
adpressos. [Estípulas não vistas.] Folhas 9–28 cm compr., (1)3–5(7)-folioladas;
pulvino 2–5 × 1,5–3 mm; pecíolo 2,5–8 cm compr.; raque 3–17 cm compr., glabra a
esparsamente pubescente, segmentos interfoliolares 1,5–5,5 cm compr.; estipelas
ausentes; pulvínulos 2–4 × 1–1,5 mm; folíolos (3,5–)6–12 × (2–)3–7 cm, geralmente
maiores nas plantas jovens, alternos a subopostos, (oval-)elípticos, ápice agudo ou
raramente arredondado, emarginado, base obtusa, raramente arredondada, margem
esparsa e diminutamente denticulada, irregularmente serreada ou inteira, face adaxial
glabra, face abaxial glabra a esparsamente atropubescente, indumento mais denso ao
longo da nervura principal, nervuras secundárias 5–9 pares distando 6–17 mm entre si.
Panícula 4–7 cm compr., mais ou menos pêndula, subglobosa, congesta, composta por
racemos curtos de 2–3 cm compr., eixos, brácteas e bractéolas densamente fuscoseríceos, tricomas curtos, adpressos; bráctea ca. 1 × 1 mm, oval, ápice arredondado a
115
agudo; pedicelo 2–3 mm compr.; bractéolas diminutas, ca. 0,5 × 0,4 mm, ovais a ovalelípticas, ápice agudo, localizadas na base do cálice; botões florais 3–6 × 1,5–2 mm
compr., oval-elipsóides. Flores 8–10 mm compr., hipanto curto, ca. 1 mm compr.;
cálice 4–5 × 3–4 mm, campanulado, curtamente fusco-seríceo, tricomas retos,
adpressos, lobos 1–1,5 mm compr.; pétalas purpúreas, esbranquiçadas na base;
estandarte 6,5–9 × 3–5 mm, ungüícula 2–3 × 1–1,5 mm, estreito a largamente sagitado,
base 1,5–2 vezes mais larga do que o ápice, nervação inconspícua; pétalas laterais 7–9 ×
2,5–4 mm, ungüícula 3–4 × ca. 0,5 mm, oblongo-obovais, ápice ligeiramente mais largo
do que a base; estames 9 ou 10, 5–7 mm compr., curvados no ápice, anteras 0,7–0,9 ×
ca. 0,3 mm, oblongo-elípticas, ápice arredondado a breve-apiculado; gineceu 5–7 mm
compr., estípite ca. 1 mm compr., ovário 3–4 × 1–1,5 mm compr., fusco-seríceo,
oblongo-elíptico, falcado, expansões aliformes conspícuas através da mudança na cor do
indumento, 1-ovulado, estilete 2–2,5 mm compr. Sâmara 5,5–9 cm compr., fuscoserícea, tricomas curtos, adpressos, estípite 3–5 mm compr., núcleo seminífero 20–27 ×
11–16 mm, 2 alas laterais de 15–25 × 2–4 mm, ala apical 4,5–6,5 × 1,5–2 cm, ápice
agudo. Semente 13–20 × 6–9 × 4–6 mm.
Ecologia e distribuição. Caatinga da Bahia. D7, E7, E8, F7, G7: caatinga arbórea. Foi
encontrada com flor de maio a julho e com fruto de agosto a novembro.
Material examinado: Caldeirão, ago.1979, Brazão 128 (HRB, RB). Itaberaba, s.d., Moraes
et al. 66 (HUEFS). Itatim, jun.1996, Melo et al. 1601 (HUEFS); ago.1996, França et al. 1780
(HRB, HUEFS, MBM); ago.1997, França & Melo 2350 (HUEFS); jul.2007, Cardoso & Côrtes
2103 (holótipo HUEFS; isótipos BRIT, CEPEC, HST, K, MBM, NY, P, RB, SP); jul.2007,
Cardoso & Côrtes 2104 (CEPEC, HUEFS, K, MBM, NY, RB); jul.2007, Cardoso & Côrtes
2105 (BRIT, HST, HUEFS, IPA, P, RB, SP); out.2007, Cardoso & Bastos 2180 (HUEFS, IPA,
K, NY, RB). Jequié, nov.2001, Guedes et al. 9194 (ALCB, CEPEC), apr.2007, Queiroz et al.
12922 (HUEFS, RB); apr.2007, Queiroz et al. 12931 (HUEFS); apr.2007, Queiroz et al. 12935
(HUEFS). Manoel Vitorino, jun.1979, Araújo 139 (HRB, K, RB). Maracás, ago.1971,
Pinheiro 1447 (CEPEC, K); mai.1991, Santos & Mayo 300 (ALCB, CEPEC, HRB, IPA, K,
MBM, RB); jun.1993, Queiroz & Fraga 3252 (ALCB, CEPEC, HUEFS, K, MBM); abr.2007,
Cardoso et al. 1796 (HUEFS, NY, RB); abr.2007, Cardoso et al. 1797 (HUEFS, K, RB);
abr.2007, Cardoso et al. 1801 (CEPEC, HST, HUEFS, K, NY, RB, SP); abr.2007, Cardoso et
al. 1802 (HUEFS, K, NY, RB). Miguel Calmon, ago.1993, Queiroz & Nascimento 3512
116
(CEPEC, HUEFS, K, MBM, NY). Nova Itarana, set.1996, Silva & Way 3680 (CEN, HUEFS,
NY). Planaltino, mai.2001, França et al. 3511 (ALCB, CEPEC, HUEFS).
Taxonomia. Luetzelburgia purpurea está sendo proposta como uma nova espécie
(CAPÍTULO 2). Uma análise cladística morfológica mostrou que L. purpurea aparece
próxima a L. trialata (Ducke) Ducke, uma espécie encontrada apenas na Região Sudeste
do Brasil (CARDOSO et al., dados não publicados). Várias coleções de L. trialata,
incluindo o material-tipo (Ducke s.n. RB 19280 [RB!]), foram analisadas e comparadas
com as de L. purpurea. Além das sâmaras com duas alas laterais no núcleo seminífero,
estas espécies compartilham flores pequenas com cálice fusco-seríceo e pétalas púrpura.
Contudo, elas se diferenciam, principalmente, pelo número, tamanho e forma dos
folíolos (3–5 folíolos com 6–12 × 3–7 cm e ápice geralmente agudo em L. purpurea vs.
7–11 folíolos com 4–6 × 2–2,5 cm e ápice acuminado em L. trialata), pela largura da
ala apical da sâmara (15–20 mm em L. purpurea vs. 25–35 mm em L. trialata) e pelo
tamanho das sementes (13–20 × 6–9 mm em L. purpurea vs. 23–26 × 12–14 mm em L.
trialata).
Na Bahia, as coleções com flor de L. purpurea vinham sendo erroneamente
identificadas, em herbários, como L. andrade-limae, pelo fato destas espécies
compartilharem flores pequenas e pétalas avermelhadas. LEWIS (1987) também havia
tratado algumas coleções de L. purpurea (Pinheiro 1447, Araújo 139 e Brazão 128)
como L. andrade-limae, embora tenha mencionado que aquelas poderiam se tratar de
uma nova espécie. Luetzelburgia purpurea difere de L. andrade-limae principalmente
pelos frutos com alas laterais, menor número de folíolos, panículas congestas e
estandarte sagitado.
117
6. Myrocarpus Allemão
Árvores de médio a grande porte, raramente arbustivas; ramos glabrescentes,
densamente marcados por lenticelas brancas. [Estípulas não vistas.] Folhas 3–12folioladas; pulvino e pulvínulos geralmente amarronzados; raque canaliculada;
[estipelas não vistas, provavelmente ausentes] folíolos distintamente alternos, raramente
subopostos, margem inteira, concolores, pontuações e estrias translúcidas conspícuas
em toda a lâmina, nervuras secundárias 5–7 pares, mais ou menos retas, paralelas,
arqueadas apenas próximo às margens, nervuras terciárias geralmente inconspícuas.
Inflorescências racemos axilares ou terminais, densos, simples, geminados,
fasciculados, às vezes isolados, eixo subcilíndrico a levemente costado; bractéolas
ausentes; botões florais oval-elipsóides. Flores regulares; cálice actinomorfo,
campanulado, lobos triangulares, diminutos; pétalas 5, brancas a amarelo-claras, mácula
ausente, não diferenciadas, não enrugadas, glabras, não sobrepostas, atenuadas na base,
nervação inconspícua, esculturas lamelares ausentes; estames 10, subiguais, livres ou
levemente soldados na base, mais ou menos cilíndricos, glabros, anteras suborbiculares;
gineceu inserido no fundo do hipanto, estipitado, ovário oblongo-elíptico, planocompresso, estilete cilíndrico, ereto, estigma puntiforme, terminal. Fruto sâmara,
indeiscente, fortemente compressa, oblongo-elíptica, glabra, núcleo seminífero
alongado, central, escalariforme ou areolado, glândulas resiníferas presentes, ala circular
com margens conspícuas, não constritas. Sementes 1–2, liberando óleo de fragrância
adocicada, alongada, oblongo-elíptica, fortemente compressa, amarronzada; hilo
inconspícuo.
Myrocarpus possui apenas cinco espécies, que ocorrem exclusivamente em áreas
de florestas úmidas ou florestas sazonalmente secas da América do Sul, sendo a maior
parte encontrada no Brasil (SARTORI & TOZZI, 2004). Na Bahia, ocorrem duas espécies:
M. fastigiatus e M. frondosus. Estudos filogenéticos baseados em dados moleculares
têm mostrado um forte relacionamento de Myrocarpus com os gêneros Myrospermum e
Myroxylon, em um clado que integra o grado basal de Papilionoideae, no qual falta a
inversão de 50 kb do genoma do cloroplasto (PENNINGTON et al., 2001; WOJCIECHOWSKI
et al., 2004). Estes gêneros têm como principal característica a presença de óleo com
odor balsâmico no fruto (POLHILL, 1981). De fato, o prefixo grego Myron significa óleo
118
perfumado. Outro caráter marcante que tem sido utilizado para reconhecer estes
gêneros, mesmo vegetativamente, é a presença de pontuações ou estrias glandulares
translúcidas em toda a lâmina dos folíolos (SARTORI, 2000). No entanto, Myrocarpus
pode ser diferenciado de Myroxylon e Myrospermum pelas flores regulares com o
estandarte não diferenciado das demais pétalas, além da sâmara fortemente compressa,
com ala circular e núcleo seminífero central (SARTORI, 2000).
Usos. Os óleos essenciais (bálsamo) extraídos da casca (principalmente de M.
frondosus) podem ser usados para fins medicinais, em aromaterapia e incensos
(PENNINGTON et al., 2005). De fato, existem referências de uso em pomada cicatrizante,
de indicação contra úlcera, bronquite e como fortificante (SARTORI, 2000). O bálsamo
representa ainda uma fonte de nerolidol, cuja fragrância tem sido utilizada em indústrias
de perfumaria (SARTORI, 2000). A madeira é muito empregada na construção civil e na
fabricação de móveis (LORENZI, 2002).
SARTORI ALB. 2000. Revisão taxonômica e estudos morfológicos em Myrocarpus
Allemão,
Myroxylon
L.f.,
Myrospermum
Jacq.
Tese
de
Doutorado.
Universidade Estadual de Campinas, Campinas.
SARTORI ALB & AMGA TOZZI. 2004. Revisão taxonômica de Myrocarpus Allemão
(Leguminosae, Papilionoideae, Sophoreae). Acta Bot. Brasil. 18(3): 521-535.
1. Folhas 7–12-folioladas; folíolos papiráceos, oval-elípticos ou oblongos, com até 2
cm larg. e ápice arredondado; eixo da inflorescência, pedicelo e cálice tomentosos,
tricomas geralmente eretos e mais ou menos flexuosos; bráctea linear-lanceolada;
flores ca. 4–5 mm compr., com pétalas lanceoladas a estreitamente espatuladas ..........
......................................................................................................... 6.1. M. fastigiatus
1’. Folhas 3–5-folioladas; folíolos cartáceos, largamente ovais, com mais de 2 cm larg. e
ápice acuminado; eixo da inflorescência, pedicelo e cálice curtamente seríceos,
tricomas adpressos e retos; bráctea oval-deltóide, côncava; flores ca. 7–8 mm compr.,
com pétalas obovais e côncavas ....................................................... 6.2. M. frondosus
119
6.1. Myrocarpus fastigiatus Allemão, Diss. Leg. 26. 1847.
Figs. 1L; 23; 24.
Nomes populares: Bálsamo, cabureiba, mulatinha, óleo, pau-de-bálsamo.
Árvore 2–8 m alt., ramos glabros. Folhas 4,5–11 cm compr., 7–12-folioladas; pulvino
1–3 × 0,8–1,2 mm; pecíolo 0,7–2 cm compr.; raque 2,3–6 cm compr., puberulenta,
segmentos interfoliolares 0,5–1,5 cm compr.; pulvínulos 1–3 × 0,2–0,4 mm, glabros ou
puberulentos; folíolos 1,3–3,5 × 0,6–2 cm, oblongos a oval-elípticos, ápice arredondado
a levemente truncado e emarginado, mucronado, base aguda, obtusa ou arredondada,
simétrica, papiráceos, glabros a esparsamente puberulentos em ambas as faces, tricomas
curtos, adpressos, hialinos, nervuras secundárias distando 3–5 mm entre si, geralmente
inconspícuas em ambas as faces. Racemo 3–8 cm compr., axilar, eixo fulvo-tomentoso,
tricomas curtos, subadpressos e mais ou menos flexuosos; bráctea diminuta, 0,5–1 mm
compr., linear-lanceolada, caduca; pedicelo 1–3 mm compr.; botões florais 1–2 × 0,5–1
mm. Flores 4–5 mm compr.; cálice 1,8–2 × 1,2–1,5 mm incluindo o hipanto de 0,4–0,6
mm compr., fulvo-tomentoso, lobos diminutos, 0,3–0,5 × 0,5 mm; pétalas 2,5–3 × 0,2–
0,4 mm, ungüícula 1,5–2 mm compr., linear-lanceoladas a estreitamente espatuladas,
ápice agudo; estames 2–4 mm compr., livres, anteras 0,2–0,4 × 0,2–0,4 mm; gineceu 4–
5 mm compr., estípite 1,5 mm compr., ovário 2–3 × ca. 0,8 mm, glabrescente a
esparsamente seríceo, 1–4-ovulado, estilete ca. 1 mm compr. Sâmara 4–9 × 0,7–1,6
cm, estípite 3–5 mm compr., núcleo seminífero escalariforme, ala 3–5 mm larg. Semente
2,5–3,5 × ca. 0,5 × ca. 0,2 cm.
Ecologia e distribuição. Leste do Brasil, ocorrendo desde Pernambuco até o Rio de
Janeiro, principalmente em áreas do Domínio da Floresta Atlântica (SARTORI & TOZZI,
2004). No entanto, na Bahia, também existem coletas na região central e sudoeste, em
vegetação de caatinga ou de florestas secas. D7, E7, E8, F5, F7, F8, G5, G7, I8:
caatinga arbustiva-arbórea e florestas ombrófila e semidecidual. Floresce de janeiro a
maio e em outubro; frutifica em janeiro, de abril a junho, e em setembro e outubro.
120
Fig. 23. Myrocarpus fastigiatus: A. Ramo com flores; B. Folíolo; C. Detalhe da face adaxial do
folíolo para mostrar o indumento; D. Detalhe da face abaxial do folíolo para mostrar o
indumento; E. Detalhe do folíolo para mostrar as pontuações e estrias glandulares; F. Bráctea;
G. Flor; H. Pétala; I. Estame; J. Gineceu; K. Fruto. (A-K: D.Cardoso & K.S.Matos 1230).
121
Fig. 24. Distribuição geográfica de Myrocarpus fastigiatus, Myrocarpus frondosus e Myroxylon
peruiferum na Bahia.
122
Material examinado: Amargosa, out.2005, Costa et al. 117 (ALCB); jan.2006, Costa et al.
119 (ALCB). Boa Nova, fev.1973, Santos 2591 (CEPEC). Caetité, out.1993, Queiroz &
Nascimento 3618 (HST, HUEFS, MBM); out.1993, Queiroz & Nascimento 3639 (CEPEC,
MBM, HUEFS, HUNEB). Castro Alves, mar.1993, Queiroz et al. 3087 (ALCB, CEPEC,
HUEFS, MBM); jun.1993, Queiroz & Sena 3244 (ALCB, CEPEC, HST, HUEFS, MBM). Cruz
das Almas, jan.1944, Pinto 175 (ALCB); jan.1947, Pinto 47-6 (ALCB); jan.1947, Pinto 185
(ALCB); s.m.1950, Pinto 50-22 (ALCB). Lafaiete Coutinho, abr.1995, Melo & França 1191
(HUEFS, MBM, SPF). Mairí, set.1980, Orlandi 291 (HRB). Mundo Novo, mai.1963, Pinto s.n.
(ALCB 1579, CEPEC). Ruy Barbosa, mai.2001, Alves 296 (ALCB, CEPEC, MBM); jan.2006,
Queiroz & Cardoso 12017 (HUEFS); abr.2006, Cardoso & Matos 1230 (HUEFS). Santa Cruz
Cabrália, set.2001, Pacheco 72 (ALCB). Várzea do Poço, 1980, Fonseca 262 (HRB).
Taxonomia. Myrocarpus fastigiatus diferencia-se das demais espécies do gênero pelos
folíolos normalmente com ápice retuso e pelas pétalas espatuladas com ápice truncado e
base atenuada (SARTORI & TOZZI, 2004). Em relação a M. frondosus, M. fastigiatus
também apresenta outros caracteres distintivos, que são: eixo da inflorescência e cálice
tomentosos, sendo revestidos por tricomas eretos e mais ou menos flexuosos; bráctea
linear-lanceolada e geralmente caduca; e as flores menores, 4–5 mm compr.
LEWIS (1987), ao citar os espécimes analisados de M. fastigiatus, mencionou que
todos eles poderiam se tratar de um táxon ainda não descrito. No entanto, esse autor os
manteve, com hesitação, dentro da circunscrição de M. fastigiatus. No presente estudo,
após a análise da variação da espécie em materiais de herbários e da observação de
vários espécimes em campo, concordamos com a opinião de SARTORI & TOZZI (2004),
de que os espécimes citados por LEWIS (1987) não correspondem a uma nova espécie. A
circunscrição de M. fastigiatus, mesmo apresentando certa variação macromorfológica,
parece ser ainda reforçada por um conjunto de caracteres anatômicos presentes na
lâmina do folíolo, como mesofilo homogêneo, hipoderme ausente e células epidérmicas
papilosas (SARTORI & TOZZI, 2002).
Apesar de estarem em gêneros filogeneticamente não relacionados, M.
fastigiatus, quando em flor, pode ser confundida com Acosmium lentiscifolium, tanto
pelo tamanho e forma dos folíolos quanto pelos racemos axilares. Porém, M. fastigiatus
é diferenciada por apresentar ramos com lenticelas brancas conspícuas e pontuações ou
estrias glandulares translúcidas em toda a lâmina dos folíolos, além das pétalas linearlanceoladas (vs. pétalas largamente oblongas a obovais em A. lentiscifolium).
123
6.2. Myrocarpus frondosus Allemão, Diss. Leg. 22. 1848.
Figs. 24; 25.
Nomes populares: Braúna, braúna-parda.
Árvore 6–27,5 m alt., ramos, pecíolo, raque e pulvínulos glabrescentes. Folhas 5–8,5
cm compr., 3–5-folioladas; pulvino 1,5–3 × 1–1,4 mm; pecíolo 0,8–1,2 cm compr.;
raque 1,5–2,5 cm compr., segmentos interfoliolares 0,8–1,5 cm compr.; pulvínulos 1–3
× 0,8–1 mm; folíolos 1,3–7 × 0,6–3,8 cm, largamente ovais, ápice acuminado,
mucronado, base arredondada ou cordada, assimétrica, cartáceos, glabrescentes,
nervuras secundárias 5–7 pares distando 7–15 mm entre si, inconspícuas, às vezes
conspícuas em ambas as faces. Racemo 3–10 cm compr., axilar, às vezes terminal, eixo
curtamente seríceo, tricomas adpressos e retos; bráctea diminuta, 0,5–0,8 mm compr.,
oval-deltóide, côncava, geralmente persistente mesmo depois da quedas das flores;
pedicelo 2–2,5 mm compr.; botões florais 3–4 × 1–1,5 mm. Flores 7–8 mm compr.;
cálice 4 × 2,5 mm incluindo o hipanto ca. 1,2 mm compr., curtamente seríceo, lobos
diminutos, ca. 0,5 × 0,8 mm; pétalas 5–6 × 1–1,8 mm, ungüícula 2–3 mm compr.,
estreitamente obovais, côncavas, ápice arredondado; estames 5–6 mm compr., livres ou
levemente soldados na base, anteras 0,4–0,6 × 0,4–0,6 mm; gineceu 6–7 mm compr.,
estípite 2,5–3 mm compr., ovário 2,5–3 × 0,8–1 mm, glabro, 5–6-ovulado, estilete 1,2–2
mm compr. Sâmara 6–8,5 × 0,8–1,4 cm, estípite 2–4 mm compr., núcleo seminífero
escalariforme, ala 2–5 mm larg. Sementes 2,5–3,5 × ca. 0,5 × ca. 0,2 cm.
Ecologia e distribuição. A Bahia é considerada o limite norte de distribuição desta
espécie, que ocorre ainda nas Regiões Sul e Sudeste do Brasil até o sudoeste do
Paraguai e norte da Argentina (SARTORI & TOZZI, 2004). H8, I8, J8: florestas ombrófila
densa e estacional semidecidual. Foi encontrada com flor em julho e outubro, e com
fruto em agosto e setembro.
124
Fig. 25. Myrocarpus frondosus: A. Ramo com flores; B. Detalhe do folíolo para mostrar as
pontuações e estrias glandulares; C. Detalhe do folíolo com face abaxial glabra; D. Flor com
detalhe da face externa do cálice evidenciando o indumento; E. Pétala; F. Estame; G. Gineceu;
H. Fruto; I. Semente. (A-G: J.G.Jardim et al. 218; H-I: J.G.Jardim et al. 280).
125
Material examinado: Eunápolis, jul.1970, Santos 887 (CEPEC, IPA); out.1994, Ribeiro et
al. 435 (ALCB, BAH, CEPEC, HRB, IPA). Itamaraju, jul.1971, Monteiro 23490 (HST). Una,
jul.1993, Jardim et al. 218 (CEPEC, SP, UB); ago.1993, Jardim et al. 257 (CEPEC, SP, UB);
set.1993, Jardim et al. 280 (CEPEC, HRB, IPA, RB).
Taxonomia. Myrocarpus frondosus é a única espécie do gênero amplamente
distribuída, o que justifica, em parte, ser considerada também a mais polimórfica, tanto
em relação aos caracteres macromorfológicos quanto aos caracteres anatômicos foliares
(SARTORI & TOZZI, 2002, 2004). No entanto, essa espécie não mostrou grande variação
na Bahia, o que permite diferenciá-la de M. fastigiatus pelas folhas com menor número
de folíolos, estes largamente ovais e com ápice acuminado; eixo da inflorescência e
cálice curtamente seríceos, revestidos por tricomas adpressos e retos; bráctea ovaldeltóide, côncava, geralmente persistente; e flores ligeiramente maiores (7–8 mm vs. 4–
5 mm) com pétalas obovais e côncavas. Além do mais, as espécies de M. frondosus são
geralmente árvores grandes do dossel de mata, podendo alcançar quase 28 m alt.,
enquanto M. fastigiatus ocorre como árvore ou arbusto de sub-bosque.
7. Myroxylon L.f.
Árvore 3,5–12 m alt., ramos com lenticelas conspícuas. Folhas com raque
canaliculada; estipelas ausentes; folíolos alternos a subopostos, base simétrica, margem
inteira ou raramente crenada, pontos e estrias translúcidos conspícuos em toda a lâmina,
concolores, nervuras secundárias mais ou menos retas, paralelas, arqueadas apenas
próximo às margens. Inflorescências racemos axilares ou terminais, isolados, laxos,
eixo levemente costado. Flores zigomorfas, não papilionóides, cálice truncado ou com 5
lobos conspícuos; pétalas 5, brancas, não enrugadas, aurículas ausentes; estandarte
fortemente diferenciado das demais pétalas, base arredondada, maculado, ápice inteiro
ou emarginado; pétalas laterais não diferenciadas em alas e carena, base atenuada, ápice
agudo a acuminado, esculturas lamelares ausentes; estames 10, iguais ou desiguais,
glabros, filetes mais largos e levemente soldados na base, achatados, anteras sagitadas,
ápice distintamente apiculado; gineceu glabro, ovário estreitamente oboval, 1–2ovulado, estilete achatado, estigma puntiforme, terminal. Fruto sâmara, núcleo
126
seminífero distal, oval-elíptico e mais ou menos globoso, ala basal, 2 duas margens bem
definidas, nervuras medianas longitudinais, glândulas resiníferas presentes. Semente 1,
elíptica, levemente plano-compressa, testa rugosa ou lisa; hilo inconspícuo.
Myroxylon foi revisado por SARTORI (2000), que reconheceu três espécies. Estas
são diferenciadas, principalmente, através de caracteres florais e vegetativos. Caracteres
anatômicos, como a forma e a organização do feixe vascular principal, também têm se
mostrado diagnosticamente úteis em nível específico (SARTORI & TOZZI, 2002). Neste
sentido, Myroxylon peruiferum, a única espécie que ocorre na Bahia, é diferenciado por
apresentar o feixe vascular principal largamente elíptico.
Myroxylon, como já mencionado, é filogeneticamente relacionado aos gêneros
Myrocarpus e Myrospermum. As principais diferenças entre Myroxylon e Myrocarpus
foram discutidas anteriormente. Com relação à Myrospermum, Myroxylon se distingue
por apresentar anteras mais longas e sagitadas, ala das sâmaras com nervuras
submedianas e flores com pétalas laterais não diferenciadas (vs. anteras oblongas, alas
com nervuras reticuladas e pétalas laterais diferenciadas em alas e carena) (SARTORI,
2000).
SARTORI ALB. 2000. Revisão taxonômica e estudos morfológicos em Myrocarpus
Allemão,
Myroxylon
L.f.,
Myrospermum
Jacq.
Tese
de
Doutorado.
Universidade Estadual de Campinas, Campinas.
7.1. Myroxylon peruiferum L.f., Suppl. Pl. 34: 233. 1782.
Figs. 24; 26.
Nomes populares: Bálsamo-do-peru, bálsamo-de-tolú, cabreúva-vermelha.
Árvore 3,5–12 m alt., ápice dos ramos, pecíolo, raque e pulvínulos densa a
esparsamente fulvo-tomentosos, tricomas eretos, flexuosos. [Estípulas não vistas.]
Folhas 14–19 cm compr., 7–15-folioladas; pulvino 3–4 × 1–1,5 mm; pecíolo 1,5–2,5
cm compr.; raque 8,5–11,5 cm compr., segmentos interfoliolares 1–2 cm; pulvínulos 2–
4 × 0,5–0,8 mm; folíolos 2,5–6 × 1,5–3 cm, ovais ou elípticos, ápice agudo a
acuminado, emarginado, base arredondada ou subcordada, margem inteira, cartáceos,
127
face adaxial glabra ou retendo indumento ao longo da nervura principal, face abaxial
glabrescente a tomentosa, tricomas eretos, flexuosos, nervuras secundárias 9–12 pares
distando 2–6 mm entre si, juntamente com as terciárias conspícuas em ambas as faces.
Racemo 8–17 cm, eixo cinéreo-tomentoso, tricomas subadpressos, flexuosos; bráctea
ca. 1 mm compr., deltóide, ápice agudo, côncava, persistentes mesmo depois da queda
das flores; pedicelo 9–12 mm; bractéolas ausentes; botões florais 4–8 × 2,5–4 mm,
subglobosos, ápice agudo a obtuso. Flores 10–12 mm compr.; cálice 6–7 × 5–6 mm
incluindo o hipanto ca. 2 mm compr., curtamente cinéreo-seríceo, truncado ou com
lobos inconspícuos; pétalas glabras; estandarte 10–12 × ca. 8 mm, ungüícula 5–7 × 1–2
mm reflexa contra o cálice; pétalas laterais 9–10 × 1–2,5 mm, ungüícula 3–5,5 × 0,5–
0,8 mm, espatuladas a obovais; estames iguais em tamanho, 7–8 mm compr., filetes
4,5–6 mm compr., anteras 2,5–3,5 × 1–1,2 mm; gineceu 10–12 mm, estípite 5–6 mm
compr., ovário 3–4 × ca. 1 mm, estilete ca. 1,8 mm compr. Sâmara 4,5–8 cm compr.,
glabra, estípite 7–10 mm compr., núcleo seminífero 1,2–2,5 × 1–1,7 cm, tornando-se
rugoso quando seco, ala 3–6 × 1,5–2 cm, margem superior 10–14 mm larg, 3,3–9,3
vezes mais larga que a margem inferior, cálice às vezes persistente. Semente ca. 15 × 8
× 5 mm, testa rígida, rugosa, exsudando resina viscosa [hilo não visto].
Ecologia e distribuição. Desde o México até a Argentina, tanto em áreas de florestas
sazonalmente secas quanto em floresta ombrófila densa (SARTORI, 2000). A espécie é
bem coletada no Sudeste do Brasil, enquanto na Bahia foi encontrada apenas uma vez
com fruto. H8: floresta atlântica costeira. Foi coletada com fruto em outubro.
Usos. O caule produz óleos essenciais utilizados como ingrediente de pomada
cicatrizante, aromatizante de xaropes e sabões, como remédio para congestão nasal,
dores estomacais e reumáticas, e na fabricação de perfumes (SARTORI, 2000). A madeira
é adequada para mobiliário, construção civil e obras externas, como postes, mourões ou
vigas (LORENZI, 2002).
128
Fig. 26. Myroxylon peruiferum: A. Ramo com flores; B. Detalhe do indumento da face adaxial
do folíolo; C. Detalhe do indumento da face abaxial do folíolo; D. Detalhe da inflorescência
evidenciando as flores; E. Cálice com indumento da face externa em detalhe; F. Estandarte; G.
Pétalas laterais; H. Estame; I. Gineceu; J. Fruto; K. Semente. (A-I: L.P.de Queiroz 4688; J-K:
A.A.Santos et al. 728).
129
Material examinado: Itaju do Colônia, out.1967, Pinheiro 280 (CEPEC, HRB, MBM, UB).
Material adicional examinado: DISTRITO FEDERAL: Brasília, ago.2000, Santos et al.
728 (HUEFS). MINAS GERAIS: Buenópolis, ago.2002, Hatschbach et al. 73465 (HUEFS,
MBM). SÃO PAULO: São Paulo, set.1996, Queiroz 4688 (HUEFS).
Taxonomia. Os caracteres taxonômicos já utilizados para discutir as principais
diferenças entre Myroxylon e os gêneros Myrocarpus e Myrospermum são os mesmos
que devem ser usados para diferenciar Myroxylon peruiferum das demais espécies da
tribo Sophoreae na Bahia. Outro caráter notável de M. peruiferum, que a distingue das
demais espécies, é a semente profundamente rugosa, também considerado importante na
taxonomia do gênero (SARTORI, 2000).
8. Ormosia Jacks.
Árvores de médio a grande porte ou arbustos. Folhas imparipinadas, raramente
paripinadas; raque canaliculada; estipelas raramente presentes, diminutas, aciculares;
folíolos (sub)opostos, base simétrica, o terminal geralmente maior em folhas
trifolioladas, margem inteira, concolores, glabros ou glabrescentes na face adaxial.
Inflorescências panículas terminais, densas, às vezes precedida por panícula axilar,
eixos costados; bractéolas na base do cálice. Flores papilionóides; cálice zigomorfo,
turbinado-campanulado, lobos menores do que o tubo, triangulares, reflexos,
distintamente imbricados, os dois superiores parcialmente unidos; pétalas 5, amareladas,
vináceas, róseas, ou lilás-claro, glabras, não enrugadas, nervação conspícua; estandarte
suborbicular, ápice emarginado, margem plana, maculado; alas e pétalas da carena
fortemente diferenciadas em forma e tamanho, aurícula 1; alas obovais, esculturas
lamelares presentes na face externa; pétalas da carena livres, sobrepostas, obliquamente
obovais e côncavas, esculturas lamelares ausentes; estames (5)10, filetes alternadamente
desiguais, geralmente em duas classes de tamanho, achatados, mais largos na base,
livres, glabros, estaminódios presentes quando com 5 estames, anteras oblongoelípticas, desiguais; gineceu inserido no fundo do hipanto, geralmente estipitado ou
séssil, ovário oblongo-elíptico, plano-compresso, denso-tomentoso, 3–6-ovulado,
130
estilete achatado, curvo, às vezes reto, glabro ou retendo algum indumento, estigma
bilobado, lateral, raramente terminal. Fruto legume deiscente ou indeiscente, bivalvar,
moderadamente compresso ou inflado, valvas densamente pubescentes a glabras na
maturidade. Sementes 1–6, testa óssea, lisa, concolores (vermelhas, amarelas ou pretas)
ou bicolores (vermelho-e-preto ou amarelado-e-vermelho); hilo pouco ou bem
desenvolvido, elíptico, às vezes linear.
Ormosia possui aproximadamente 130 espécies com distribuição tropical, sendo
que a maior parte ocorre nos Neotrópicos e o restante na Ásia e Austrália (RUDD, 1965;
POLHILL, 1981; PENNINGTON et al., 2005). No Brasil, são encontradas cerca de 40
espécies, a maioria das quais na região amazônica. Na Bahia, eram reconhecidas cinco
espécies (LEWIS, 1987), mas, com a realização deste estudo, o gênero passou a ser
representado por seis espécies, ocorrendo predominantemente em áreas de mata do
Domínio da Floresta Atlântica (sensu OLIVEIRA-FILHO & FONTES, 2000).
As espécies americanas de Ormosia foram revisadas por RUDD (1965). Neste
trabalho, a autora estabeleceu uma classificação infragenérica, dividindo o gênero em
três seções e sete séries, baseadas, principalmente, nos seguintes caracteres: indumento
e número de nervuras secundárias dos folíolos, indumento e deiscência dos frutos, e
padrão de coloração das sementes.
Os estudos filogenéticos baseados em evidências moleculares têm mostrado que
Ormosia não faz parte de uma das irradiações mais antigas de Papilionoideae, conforme
proposto por POLHILL (1981), mas está relacionado ao clado genistóide (PENNINGTON et
al., 2000, 2001; WOJCIECHOWSKI et al., 2004).
Na Bahia, são encontrados representantes da seção Ormosia série Coccineae (O.
arborea, O. costulata e O. timboënsis), seção Ormosia série Monospermae (O.
fastigiata) e seção Unicolores (O. bahiensis e O. nitida) (sensu RUDD, 1965). Ormosia
pode ser diferenciado dos demais gêneros de Sophoreae da Bahia pela combinação de
cálice com lobos bem formados, reflexos e claramente imbricados; pétalas laterais
diferenciadas, sendo as pétalas da carena côncavas e fortemente sobrepostas; estilete
curvo com estigma lateral e bilobado; legume deiscente, bivalvar; e sementes com testa
óssea, bicolor vermelho-e-preto ou concolor vermelha. Devido ao fato da taxonomia de
Ormosia ser quase inteiramente baseada em caracteres de folha, fruto e semente (RUDD,
1965), existe dificuldade em reconhecer os limites entre os táxons, a exemplo do
131
complexo O. fastigiata. No entanto, as espécies da Bahia são facilmente diferenciadas.
Usos. As espécies de Ormosia possuem grande potencial ornamental, tanto pelas flores
conspícuas em panículas densas como pelos frutos com sementes vermelhas ou
bicolores vermelho-e-preto. As sementes também são usadas em adornos.
RUDD VE. 1965. The American species of Ormosia (Leguminosae). Contr. U. S. Natl.
Herb. 32(5): 279-384.
1. Folíolos glabros em ambas as faces, com 5–7 pares de nervuras secundárias
arqueadas e quase paralelas, distando (8–)10–25 mm entre si; fruto glabro; sementes
concolores vermelhas
2. Folíolos com nervuras terciárias inconspícuas; panícula ampla, ca. 20 × 15 cm,
eixos tomentosos, tricomas eretos, flexuosos; fruto com valvas lenhosas e
carnosas, 2–3 mm espessura ...................................................... 8.2. O. bahiensis
2’. Folíolos com nervuras terciárias conspícuas; panícula compacta, ca. 8 × 5 cm,
eixos seríceos, tricomas adpressos, retos; fruto com valvas cartáceas e torcidas
na deiscência, 0,5–1 mm espessura ................................................. 8.5. O. nitida
1’. Folíolos glabros na face adaxial, mas puberulentos ou densamente pubescentes
abaxialmente, com 9–17 pares de nervuras secundárias retas e paralelas, arqueadas
apenas próximo às margens, distando menos de 10 mm entre si; fruto tomentoso ou
glabro; sementes bicolores vermelho-e-preto
3. Folhas 1–3-folioladas; panícula 7,5–11,5 × 4,5–12 cm; flor 8–11 mm compr.;
fruto quando com uma semente 2–2,5 × 1,2–1,5 cm, valvas 1–1,3 mm espessura,
ápice longamente caudado; sementes 6,5–8 × 5,5–8 mm ......................................
..................................................................................................... 8.3. O. costulata
3’. Folhas (3)5–15-folioladas; panícula 15–33 × 12–24,5 cm; flor 13–16 mm
compr.; fruto quando com uma semente 3–6 × 1,8–3,5 cm, valvas 2–5 mm
espessura, ápice arredondado a acuminado; sementes 11,8–23 × 10–19 mm
4. Folíolos geralmente rugosos, face abaxial moderada a densamente
pubescente; frutos densamente fulvo-tomentosos ............... 8.4. O. fastigiata
132
4’. Folíolos com superfície lisa, face abaxial esparsamente puberulenta; frutos
glabros ou retendo algum indumento
5. Folhas 9–15-folioladas; folíolos geralmente oblongo-elípticos, nervuras
secundárias 12–16 pares; fruto dolabriforme com ápice agudo a
acuminado; sementes ca. 12 × 11 × 4 mm, bicolores com igual proporção
entre as áreas vermelha e preta, hilo ca. 2,5 × 1,5 mm ...............................
........................................................................................... 8.1. O. arborea
5’. Folhas 3–5-folioladas; folíolos elípticos, nervuras secundárias 9–11
pares; fruto largamente oboval com ápice arredondado; sementes 18–23
× 18–19 × 12,5–13,5 mm, bicolores, quase complemente preta, vermelha
apenas na região do hilo, hilo 9,5–11 × 2–3,9 mm .....................................
...................................................................................... 8.6. O. timboënsis
8.1. Ormosia arborea (Vell.) Harms, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 19: 288. 1924.
Figs. 2D-E; 27; 28.
Nomes populares: Angelim, angelim-ormosia, angelim-preto.
Árvore 6–30 m alt., ápice dos ramos, pecíolo, raque e pulvínulos curtamente fulvotomentosos, tricomas subadpressos e flexuosos. [Estípulas não vistas.] Folhas 25–45
cm compr., 9–15-folioladas; pulvino 9–11,5 × 4,5–5,5 mm; pecíolo 5–8,5 cm compr.;
raque 14,5–24 cm compr., segmentos interfoliolares decrescentes distalmente, maior
segmento 2,5–4,5 cm compr.; pulvínulos 4–9 × 1,9–3 mm; folíolos (4,5–)8,2–19 × (2,5–
)4,0–8,5 cm, oblongo-elípticos a largamente elípticos, ápice agudo a acuminado,
acúmen com até 10 mm compr., base arredondada ou subcordada, cartáceos, subnítidos
adaxialmente, face abaxial puberulenta ou glabrescente, tricomas curtos, adpressos,
esparsos, nervuras secundárias 12–16 pares distando 4–10 mm entre si, retas, paralelas,
arqueadas apenas próximo às margens. Panícula 15–33 × 14–24,5 cm, composta por
racemos de 7–16 cm compr., ampla, eixos, brácteas e bractéolas fulvo-tomentosos,
tricomas eretos, flexuosos; bráctea 2–3,5 × 0,8–1 mm, linear, ápice apiculado; pedicelo
3–4 mm compr.; bractéolas 1,5–2 × ca. 0,5 mm, lineares, ápice apiculado; botões florais
6–9 × 3–5 mm, subglobosos. Flores 13–14 mm compr.; cálice 8–11 × 6–8 mm
133
incluindo o hipanto de 1,5–3 mm compr., densamente fulvo-tomentoso, lobos 3–4 mm
compr.; pétalas róseas a lilás-claro; estandarte 11–12 × 8–9,5 mm compr., ungüícula 3–
3,5 × 1–1,5 mm, reflexo contra o cálice, auriculado na base; alas 11–12 × 5–6 mm,
ungüícula ca. 4 × 0,8 mm; pétalas da carena 13–14 × ca. 6 mm, ungüícula 5–6 × ca. 0,8
mm; estames claramente diferenciados em 5 maiores e 5 menores, os maiores
geralmente 12–15 mm compr., base do filete ca. 0,8 mm larg., antera ca. 0,8 × 0,4 mm,
os menores 7–10 mm compr., base do filete ca. 0,2 mm larg., antera ca. 0,2 × 0,2 mm;
gineceu 13–18 mm compr., estípite 1,5–2 mm compr., ovário 5–6 × 2–3 mm, oblongoelíptico, estilete 10–11 mm compr., estigma lateral. Legume 3–6 × 1,8–4 × 0,8–1 cm,
deiscente, glabro ou retendo algum indumento nas extremidades, estípite 3–6 mm
compr., geralmente unisseminado, quando com 1 semente até 6 cm compr., oboval a
suborbicular ou dolabriforme, quando com 2 sementes suboblongo, margens
ligeiramente constritas entre as sementes, ápice agudo a acuminado, valvas 4–5 mm
espessura, lenhosas, amarronzadas, subnítidas. Sementes ca. 12 × 11 × 4 mm,
suborbiculares, globosas a levemente compressas, bicolores, igual proporção entre as
áreas vermelha e preta; hilo ca. 2,5 × 1,5 mm, elíptico.
Ecologia e distribuição. Leste do Brasil, ocorrendo principalmente na Região Sudeste,
em áreas do Domínio da Floresta Atlântica. Na Bahia, a espécie tem sido encontrada
apenas na porção sul do Estado. G7, G8, H8, I8: floresta atlântica costeira. Floresce de
janeiro a abril e frutifica de março a junho.
Usos. A madeira é muito empregada na confecção de móveis ou para acabamentos
internos em construção civil. O seu grande porte é adequado para arborização de ruas e
avenidas, proporcionando ótima sombra, além de servir como ornamental. Pode ser
também usada em plantios mistos destinados à recomposição de áreas de preservação
permanente degradadas (LORENZI, 2002).
Material examinado: Almadina, fev.1966, Pinheiro 40 (CEPEC, UB). Aurelino Leal,
jan.1971, Santos 1315 (CEPEC, HUEFS, RB). Cairu, set. 2001, Guedes 9228 (ALCB).
Ibicaraí, mar.1971, Pinheiro 1052 (CEPEC, MBM). Ipiaú, mar.1967, Belém & Pinheiro 3402
(CEPEC, UB). Itabuna, ago.2007, Cardoso et al. 2118 (CEPEC, HUEFS). Porto Seguro,
jun.1991, Pennington & Carvalho 295 (CEPEC, SP). Santa Cruz Cabrália, jan.1984, Santos
236 (CEPEC, HRB, MBM, RB); abr.1986, Santos 599 (CEPEC); out.1987, Santos 702
134
Fig. 27. Ormosia arborea: A. Ramo com flores; B. Detalhe do indumento da face abaxial do
folíolo; C. Detalhe da inflorescência evidenciando as flores; D. Detalhe do indumento da face
externa do cálice; E. Estandarte; F. Ala; G. Pétala da carena; H. Estames; I. Gineceu; J. Detalhe
do ápice do estilete evidenciando o estigma bilobado; K. Frutos, variação da forma
evidenciando o número de sementes; L. Detalhe do indumento do fruto; M. Semente. (A-D:
F.S.Santos 236; K-M: L.A.Mattos-Silva et al. 2448).
135
Fig. 28. Distribuição geográfica de Ormosia arborea, O. bahiensis e O. costulata na Bahia.
136
(CEPEC); fev.1989, Santos 931 (CEPEC, HRB, IPA). Santa Luzia, jun.1988, Mattos-Silva et
al. 2448 (ALCB, BAH, CEPEC, HRB, HUEFS, MBM, SP). Vitória da Conquista, abr.1995,
Melo & França 1237 (HUEFS, CEPEC).
Taxonomia. Ormosia arborea é distinta das demais espécies pelas folhas 9–15folioladas de até 45 cm compr. e folíolos geralmente oblongo-elípticos. Esta espécie
havia sido considerada por BENTHAM (1859) como sinônimo de O. nitida. No entanto,
elas podem ser reconhecidas como táxons distintos tanto com base em caracteres
vegetativos (folíolos com até 15 cm compr., com face abaxial puberulenta e 12–16 pares
de nervuras secundárias retas em O. arborea vs. folíolos <10 cm compr., glabros e com
5–6 pares de nervuras secundárias arqueadas em O. nitida) como em caracteres do fruto
(valvas lenhosas e sementes bicolores vermelho-e-preto com hilo ca. 2,5 × 1,5 mm em
O. arborea vs. valvas cartáceas e sementes concolores vermelhas com hilo ca. 1,6 × 0,8
mm em O. nitida).
8.2. Ormosia bahiensis Monach., Phytologia 4: 36. 1952.
Figs. 28; 29.
Nomes populares: Mongoló, mulungu.
Árvore 6–10 m alt., ápice dos ramos glabrescente ou esparsamente fulvo-tomentoso.
Estípulas 2–3 mm, linear-deltóides. Folhas 7–15,5 cm compr., (3)5–7-folioladas;
pulvino 3,2–4,5 × 1,5–3 mm; pecíolo 1,5–3,5 cm compr., glabro; raque 2,5–5 cm
compr., segmentos interfoliolares menores distalmente, maior segmento 1,5–3 cm;
pulvínulos 2,7–4,5 × 0,9–2 mm; folíolos 4,6–8,5 × 3,2–5,1 cm, elípticos a largamente
ovais, ápice agudo a breviacuminado, acúmen com até 5 mm compr., base aguda,
arredondada ou subcordada, cartáceos, glabros em ambas as faces, nervuras secundárias
5–7 pares distando 8–15 mm entre si, arqueadas, aproximadamente paralelas, nervuras
terciárias geralmente inconspícuas. Panícula ca. 20 × 15 cm, ampla, eixos fulvotomentosos, tricomas eretos, flexuosos. [Flores não vistas.] Legume 2,6–6 × 2–3 × 0,8–
1 cm, deiscente, glabro, estípite 3–5 mm compr., quando com 1 semente até 3,5 cm
compr., orbicular, quando com 2 sementes oblongo, margens ligeiramente constritas
entre as sementes, ápice agudo a obtuso, valvas 2–3 mm espessura, lenhosas, carnosas,
137
atropurpúreas, nítidas. Sementes 10–13 × 9,8–11,5 × 6,8–8 mm, oval-elípticas,
globosas, concolores, vermelhas; hilo 1,8–2,2 × 0,9–1,1 mm, elíptico.
Ecologia e distribuição. Região Nordeste do Brasil, sendo conhecida apenas por
poucas coletas nos Estados da Bahia, Paraíba e Pernambuco. E6, F6: floresta
semidecidual e carrasco em áreas de altitude (900–1035 m.s.n.m.). Foi encontrada
apenas com fruto em fevereiro, abril, outubro e novembro.
Material examinado: Andaraí, out.1947, Fróes 12629 (foto do holótipo NY). Barra da
Estiva, abr.2004, França et al. 4938 (HUEFS). Mucugê, out.2005, Carvalho-Sobrinho & Neto
732 (HUEFS). Seabra, nov.1983, Lima et al. 264 (HRB, MBM, RB); fev.1987, Pirani et al.
2010 (SPF).
Taxonomia. Ormosia bahiensis foi descrita em 1947, a partir de material coletado em
Andaraí, Chapada Diamantina (MONACHINO, 1952). Na Bahia, não é conhecida fora da
Chapada Diamantina. Existe apenas um material incompleto, sem registro de coletor,
depositado no herbário CEPEC (número 112193), proveniente de Medeiros Neto, no
extremo sul da Bahia, que se assemelha a O. bahiensis. No entanto, esse material não
está sendo tratado como O. bahiensis pelo fato dele apresentar algumas variações que
não são comuns nesta espécie, como os folíolos com indumento fulvo-tomentoso e os
frutos com valvas coriáceas e não suculentas (cf. RUDD, 1965). Devido a estas
características, é provável que este material seja um novo táxon. Entretanto, as flores
são ainda desconhecidas e na seção Unicolores os caracteres florais são fundamentais
para a definição das espécies. Ormosia bahiensis é reconhecida pela combinação dos
seguintes caracteres: folíolos glabros com 5–7 pares de nervuras secundárias arqueadas,
frutos com valvas carnosas e sementes completamente vermelhas. A combinação de
panícula ampla com flores pequenas (ca. 8–10 mm compr.) em O. bahiensis (cf. RUDD,
1965) é também importante para diferenciá-la das demais espécies do gênero na Bahia.
138
Fig. 29. Ormosia bahiensis (A-C): A. Ramo com frutos; B. Fruto; C. Semente. Ormosia nitida
(D-G): D. Ramo com frutos; E. Fruto; F-G. Sementes, vista lateral (F) e dorsal (G) evidenciando
o hilo. (A, C: J.G.de Carvalho-Sobrinho & A.J.Neto 732; B: J.C.A.Lima et al. 264; D-G:
P.Fiaschi & B.C.Clifton 1111).
139
8.3. Ormosia costulata (Miq.) Kleinh., Recueil Trav. Bot. Néerl. 22: 392. 1925.
Figs. 28; 30.
Arbusto de 2 m alt a árvore de até 12 m alt. [Estípulas não vistas.] Folhas 8,5–11,5(–
21) cm compr., (1)3-folioladas; pulvino 4–5 × 3 mm; pecíolo 1–2 cm compr.; raque
1,3–2 cm compr.; pulvínulos 3–5 × 1–2 mm; folíolos 5,5–10(–17) × 2,5–4(–8) cm, os
terminais ca. 1,3–1,5× maiores, elípticos a obovais, ápice obtuso, agudo ou
arredondado, emarginado, base aguda a obtusa, margem levemente revoluta, coriáceos,
face abaxial glabra a puberulenta ao longo da nervura principal, nervuras secundárias 9–
17 pares distando 2–4(–17) mm entre si, retas, paralelas, arqueadas apenas próximo às
margens, proeminentes abaxialmente, nervuras terciárias ligeiramente conspícuas.
Panícula 7,5–11,5 × 4,5–12 cm, geralmente compacta, composta por racemos de 3–6
cm compr., eixos, brácteas e bractéolas densamente fulvo-tomentosos, tricomas
subadpressos e flexuosos; bráctea 1–1,8 × ca. 0,5 mm, linear-deltóide, ápice agudo;
pedicelo 2–4 mm compr.; bractéolas 0,5–1 × 0,2 mm, filiformes; botões florais 4–5 × 3
mm, oval-elipsóides. Flores 8–11 mm compr.; cálice ca. 6 × 5 mm incluindo o hipanto
ca. 1,5 mm compr., fulvo-tomentoso, lobos ca. 3 × 1,5–2 mm; pétalas vináceas;
estandarte 8–9 × ca. 8 mm, ungüícula 1–2 × ca. 1 mm, reto ou apenas levemente
reflexo, atenuado na base; alas 8–9 × 3,5–4 mm, ungüícula ca. 2 × 0,5 mm; pétalas da
carena 8–9 × 3–3,2 mm, ungüícula ca. 3 × 0,5 mm; estames 5–9 mm compr., não
claramente diferenciados em duas classes de tamanho, anteras ca. 0,8 × 0,5 mm,
oblongo-elípticas; gineceu 8–11 mm compr., estípite ca. 1 mm compr., ovário ca. 4 × 1–
1,5 mm, oblongo-elíptico, estilete 4–6 mm compr., estigma lateral. Legume 2–3 × 1,2–
1,5 × 0,6–0,9 cm, deiscente, densamente fulvo-tomentoso, estípite 3–5 mm compr.,
quando com 1 semente até 2,5 cm compr., oboval ou dolabriforme, quando com 2
sementes suboblongo, constrito entre as sementes, ápice longamente caudado e
pontiagudo, cauda com até 10 mm compr., valvas ca. 1–1,3 mm espessura, lenhosas.
Sementes 6,5–8 × 5,5–8 × 4,5–6 mm, suborbiculares, levemente compressas, bicolores,
igual proporção entre as áreas vermelha e preta; hilo ca. 1 × 0,8 mm, elíptico.
140
Fig. 30. Ormosia costulata: A. Ramo com flores; B. Detalhe da face abaxial do folíolo; C.
Cálice com detalhe do indumento da face externa; D. Estandarte; E. Ala; F. Pétala da carena; G.
Estames; H. Gineceu; I. Fruto; J. Detalhe do indumento do fruto; K. Semente. (A-H: R.P.Belém
& R.S.Pinheiro 3222; I-K: R.P.Belém 1870).
141
Ecologia e distribuição. Ocorre disjuntamente nas áreas de savanas sobre solo arenoso
do Suriname, das Guianas e da região do médio Amazonas e nas restingas do sul da
Bahia. G8, H8, H9: restinga arbustiva-arbórea do Domínio da Floresta Atlântica. Foi
coletada com flor em janeiro e março e com fruto em março, abril, julho, outubro e
novembro.
Material examinado: Belmonte, jan.1967, Belém & Pinheiro 3222 (UB), jan.1967, Belém &
Pinheiro 3217 (CEPEC, UB). Canavieiras, jul.1965, Belém 1734 (CEPEC, UB); mar.1990,
Carvalho & Saunders 2744 (CEPEC, HRB, MBM). Ilhéus, nov.1980, Mattos-Silva 1124
(CEPEC, RB). Maraú, out.1965, Belém 1870 (CEPEC, IPA, UB); mar.1983, Carvalho &
Chautems 1650 (CEPEC, HUEFS, RB). Una, abr.1995, Carvalho et al. 6010 (CEPEC, RB).
Material adicional examinado: SURINAME: Hostmann 1299 (foto do isótipo NY).
Taxonomia. Ormosia costulata apresenta grande variação morfológica no número,
forma e tamanho dos folíolos e na forma do fruto, a qual pode ser explicada, em parte,
pela sua ampla distribuição (RUDD, 1965). Esta variação, associada à sua distribuição
disjunta, levou alguns pesquisadores a identificar algumas das coleções de O. costulata
da Bahia como uma possível espécie nova, registrada nas exsicatas como O. lewisii (e.g.
Belém 1734, Carvalho 2744; ver também CÉSAR et al., 2006). Porém, a análise do
material-tipo (Hostmann 1299 [NY!], isótipo de O. costulata) nos levou a manter as
coleções da Bahia na circunscrição de O. costulata. Esta espécie é distinta das demais
espécies da Bahia pela combinação de folhas quase sempre trifolioladas, nervuras
secundárias distando geralmente 2–4 mm entre si, flores pequenas, estandarte ca. 8 mm
compr., frutos menores (2–3 x 1,2–1,5 x 0,6–0,9 cm), com ápice caudado e pontiagudo,
e sementes bicolores também menores (ca. 6,5–8 x 5,5–8 x 4,5–6 mm).
142
8.4. Ormosia fastigiata Tul., Arch. Mus. Hist. Nat. 4: 108. 1844.
Figs. 31; 32.
Nome popular: Carne-de-vaca, tento.
Árvore 10–16 m alt., ápice dos ramos, raque foliar e pulvínulos fulvo-tomentosos,
tricomas eretos, flexuosos. [Estípulas não vistas.] Folhas 20–27 cm compr., 5–9folioladas; pulvino 5–6 × 3,5–5 mm; pecíolo 3–6,5 cm compr.; raque 8–14 cm compr.,
segmentos interfoliolares menores distalmente, maior segmento 3–5 cm compr.;
pulvínulos 6,3–3 × 2,5–3,5 mm; folíolos 5,5–11,5 × 3–6,5 cm, ovais a largamente
elípticos, às vezes obovais, ápice arredondado ou abruptamente agudo, base obtusa a
subcordada, margem geralmente revoluta, coriáceos, face adaxial rugosa, face abaxial
densamente pubescente, nervuras principal e secundárias impressas na face adaxial,
nervuras secundárias 9–11 pares distando 5–10 mm entre si, retas, paralelas, arqueadas
apenas próximo às margens, proeminentes abaxialmente, nervuras terciárias conspícuas.
Panícula 15–20 × 12–24 cm, ampla, composta por racemos 6–11 cm compr., eixos,
brácteas e bractéolas densamente ferrugíneo ou fulvo-tomentosos, tricomas eretos e
flexuosos; bráctea 6–8 × ca. 3 mm, lanceolada, ápice acuminado; pedicelo 2–3 mm
compr.; bractéolas 1–2 × 0,2 mm, lineares; botões florais 6–7 × 3–3,5 mm, subglobosos.
Flores 15–16 mm compr.; cálice 7–8,5 × ca. 7 mm, hipanto 2–3 mm compr., fulvotomentoso, lobos 4–5 × ca. 3 mm; pétalas vináceas a lilás-escuro; estandarte 11–12 × 11
mm, ungüícula 2–3 × ca. 1,2 mm, levemente giboso, auriculado na base e reflexo contra
o cálice; alas ca. 11 × 4 mm, ungüícula ca. 3,5 × 0,8 mm; pétalas da carena ca. 14 × 5
mm, ungüícula ca. 5 × 0,8 mm; estames claramente diferenciados em 5 maiores e 5
menores, às vezes por diferença na largura da base do filete, os estames maiores (10–
)12–16 mm compr., base do filete 0,8–1 mm larg., antera ca. 1 × 0,5 mm, os menores 9–
10(–12) mm compr., base do filete ca. 0,4 mm larg., antera ca. 0,5 × 0,2 mm; gineceu
ca. 18 mm compr., subséssil, estípite ca. 0,5 mm compr., ovário 8–6 × ca. 3 mm,
oblongo-elíptico, estilete 10–11 mm compr., estigma lateral. Legume 4–7 × 2–3 × 1,7–
2 cm, deiscente, densamente ferrugíneo ou fulvo-tomentoso, estípite 2–4 mm compr.,
quando com 1 semente até 5 cm compr., oboval a orbicular ou dolabriforme, quando
com 2 sementes suboblongo, constrito entre as sementes, ápice agudo a acuminado,
acúmen até 10 mm compr., valvas 2–3,5 mm espessura, lenhosas. Sementes 11,8–14,3
× 10–14,6 × 7,5–11 mm, suborbiculares e globosas, bicolores, igual proporção entre as
143
áreas vermelha e preta, raramente área vermelha maior que a preta; hilo 3,5–4 × ca. 2
mm, elíptico.
Ecologia e distribuição. Sudeste e Centro-Oeste do Brasil e Bahia. Na Bahia, é
conhecida apenas em áreas de mata do Domínio da Floresta Atlântica, no sul do Estado
e na Chapada Diamantina. F5, F8, G8, H8, H9: floresta ombrófila montana. Foi
coletada apenas com fruto em abril, junho e de setembro a novembro.
Material examinado: Almadina, ago.2007, Cardoso et al. 2119 (CEPEC, HUEFS).
Arataca, out.2005, Amorim et al. 5342 (CEPEC, HUEFS). Barro Preto, nov.2005, Lopes et al.
313 (CEPEC, RB). Belmonte, abr.1972, Monteiro 23652 (HST, PEUFR). Cairu, set.1993,
Guedes et al. s.n. (ALCB 26406). Camacan, out.2006, Amorim et al. 6536 (CEPEC). Rio de
Contas, jun.1998, Nascimento & Sousa 1 (HUEFS).
Material adicional examinado: MATO GROSSO: Rio Branco, out.1995, Hatschbach et
al. 63889 (HUEFS, MBM). MINAS GERAIS: Belo Horizonte, s.d., Claussen 1704 (foto do
isótipo MO).
Taxonomia. Ormosia fastigiata é distinta pela combinação de folíolos coriáceos com
superfície rugosa, margem revoluta e face abaxial tomentosa, gineceu subséssil (estípite
ca. 0,5 mm compr.), frutos densamente fulvo-tomentosos e sementes globosas (vs.
levemente compressas nas demais espécies). Um caráter floral que pode ser importante
para diferenciar O. fastigiata é o estandarte giboso na base, o qual não havia sido
reportado anteriormente na taxonomia do gênero (RUDD, 1965). Ormosia fastigiata
pode ser confundida vegetativamente e pelo indumento dos frutos com O. coarctata
Jacks. e O. stipularis Ducke, ambas espécies da região amazônica. De fato, algumas
coleções de O. fastigiata da Bahia têm sido identificadas como O. coarctata (CÉSAR et
al., 2006). Porém, a análise dos materiais-tipo de O. fastigiata (Claussen 1704) e de O.
stipularis (Ducke s.n. RB 17101 [RB]), bem como de diferentes coleções destas três
espécies, permitiu concluir que as coleções da Bahia devem ser reconhecidas como O.
fastigiata com base nos seguintes caracteres: bráctea lanceolada com ca. 8 mm compr.
(vs. deltóide com ca. 4 mm compr. em O. coarctata), frutos mais largos (2–3 cm em O.
fastigiata vs. 1,5–2 em O. coarctata) e sementes bicolores (vs. concolores vermelhas ou
com apenas uma listra negra na margem chalazal em O. stipularis).
144
Fig. 31. Ormosia fastigiata: A. Ramo com frutos; B. Detalhe do indumento da face abaxial do
folíolo; C. Detalhe da inflorescência evidenciando as flores; D. Cálice com detalhe do
indumento da face externa; E. Estandarte; F. Ala; G. Pétala da carena; H. Estame; I. Gineceu; J.
Detalhe do ápice do estilete evidenciando o estigma bilobado; K. Detalhe do indumento do
fruto; L. Semente. (A-B, K-L: F.H.F.Nascimento & A.E.A.Sousa 1; C-J: G.Hatschbach et al.
63889).
145
Fig. 32. Distribuição geográfica de Ormosia fastigiata, O. nitida e O. timboënsis na Bahia.
146
8.5. Ormosia nitida Vogel, Linnaea 11: 405. 1837.
Figs. 2C; 29; 32.
Árvore 8–18 m alt., ápice dos ramos, raque foliar, pecíolo, raque e pulvínulos glabros a
glabrescentes. [Estípulas não vistas.] Folhas 14–18,5 cm compr., 5–9-folioladas;
pulvino 4,5–5,5 × 2,5 mm; pecíolo 2,5–3,2 cm compr.; raque 2,7–6,2 cm compr.,
segmentos interfoliolares geralmente decrescentes em direção às extremidades, maior
segmento 2–3 cm compr.; pulvínulos 5–6,5 × 1,3 mm; folíolos (3,5–)7–9,5(–11) × 1,8–
4,7(–8) cm, estreito a largamente elípticos, ápice agudo a acuminado, acúmen com até
12 mm compr., base aguda ou cuneada, cartáceos, glabros em ambas as faces, nervuras
secundárias 5–6 pares distando 10–25 mm entre si, arqueadas, aproximadamente
paralelas, juntamente com as terciárias conspícuas em ambas as faces. Panícula ca. 8 ×
5 cm, compacta, eixos curtamente seríceos, tricomas retos, adpressos. [Flores não
vistas.] Legume 2,5–4,6 × 2–2,6 × 0,8–1 cm, deiscente, glabro, estípite 3–5 mm compr.,
quando com 1 semente até 3,5 cm compr., oboval, quando com 2 sementes suboblongo,
fortemente constrito entre as sementes, ápice agudo a cuspidado, cúspide até 10 mm
compr., valvas 0,5–1 mm espessura, cartáceas, torcidas quando abertas, marrom-escuras
a atropurpúreas. Sementes 9,5–11,8 × 7,6–9,5 × 6–6,5 mm, suborbiculares a elípticas,
levemente compressas, concolores, vermelhas; hilo ca. 1,6 × 0,8 mm, elíptico.
Ecologia e distribuição. Costa atlântica do sul da Bahia e Espírito Santo. G8, I8:
floresta ombrófila costeira e restinga arbórea. Foi encontrada com fruto em julho e
outubro.
Material examinado: Eunápolis, jul.1970, Santos 905 (CEPEC, RB). Itacaré, out.2002,
Fiaschi & Clifton 1111 (CEPEC, HUEFS, RB, SPF). Porto Seguro, jul.1988, Hatschbach &
Silva 52251 (MBM).
Material adicional examinado: ?ESPÍRITO SANTO: “Vittoria-Bahia”, s.d., Sellow 510
(foto do holótipo B†: F [neg. 1913]).
147
Taxonomia. Ormosia nitida e O. bahiensis são as duas espécies da seção Unicolores
(RUDD, 1965) que ocorrem na Bahia. Ambas possuem sementes completamente
vermelhas e folíolos com 5–7 pares de nervuras secundárias arqueadas, que as
diferenciam das demais espécies encontradas na Bahia. Porém, O. nitida difere de O.
bahiensis por apresentar panícula compacta (ca. 6 × 4,5 cm) e frutos com valvas muito
finas (0,5–1 mm espessura), cartáceas e torcidas quando abertas.
8.6. Ormosia timboënsis D.Cardoso, Meireles & H.C.Lima sp. nov. ined.
Fig. 2B; 32.
Nome popular: Moela-de-aracuã.
Árvore 20 m alt., caule com casca levemente fissurada; ápice dos ramos esparsamente
fulvo-puberulento. [Estípulas não vistas.] Folhas 8–18 cm compr., (2)3–5-folioladas,
às vezes paripinadas no mesmo indivíduo; pulvino 3,5–5 × ca. 2 mm; pecíolo 1,8–3,5
compr., fulvo-puberulento; raque 1,5–4 cm, segmentos interfoliolares decrescentes
distalmente, maior segmento 1,5–3 cm compr.; pulvínulos 4–7 × 1,4–1,7 mm; folíolos
5,5–11 × 2,3–4 cm, elípticos, base obtusa, ápice agudo, cartáceos, face adaxial glabra ou
glabrescente, coberta por tricomas curtos e adpressos, face inferior levemente
puberulenta, nervuras secundárias 9–11 pares distando 4–9 mm entre si, conspícuas em
ambas as faces, nervuras terciárias inconspícuas. [Flores não vistas.] Legume ca. 5,5 ×
3,5 × 2 cm, deiscente, glabro na maturidade, [estípite rompida] unisseminado,
largamente oboval, ápice arredondado, valvas lenhosas, 2,4–3,5 mm espessura.
Semente 18–23 × 18–19 × 12,5–13,5 mm, suborbiculares, levemente compressas,
bicolores, quase completamente pretas, mancha vermelha apenas na região do hilo; hilo
9,5–11 × 2–3,9 mm, estreitamente elíptico ou linear-elíptico.
Ecologia e distribuição. Bahia, apenas na Serra do Timbó, um remanescente de
Floresta Atlântica no município de Amargosa. F8: floresta ombrófila densa. Coletada
apenas com fruto em janeiro.
Material examinado: Amargosa, jan.2007, Cardoso et al. 1649 (holótipo HUEFS; isótipos
NY, RB).
148
Taxonomia. Ormosia timboënsis está sendo proposta como uma nova espécie
(CAPÍTULO 3), baseada apenas na coleta de um material com folhas e frutos (Cardoso
et al. 1649). Como será enfatizado no CAPÍTULO 3, a taxonomia de Ormosia tem sido
desenvolvida essencialmente com base em caracteres de fruto e semente (RUDD, 1965),
o que justifica o reconhecimento de novos táxons no gênero, principalmente quando
estes apresentam caracteres notáveis. Ormosia timboënsis destaca-se das demais
espécies da Bahia, bem como de todas as outras espécies da seção Ormosia, por
apresentar sementes e hilo muito maiores, além do padrão de coloração bem distinto da
semente, apresentando-se quase que completamente preta, tendo apenas a região do hilo
vermelha.
9. Sophora L.
Árvores, arbustos ou ervas perenes. Estípulas lineares a deltóides, caducas, ou
ausentes. Folhas imparipinadas; raque levemente canaliculada; estipelas lineares,
diminutas, ou ausentes; folíolos alternos ou opostos. Inflorescências racemos ou
panículas, terminais ou axilares, eixos costados. Flores papilionóides; cálice truncado
ou 5-lobado, às vezes levemente giboso na base vexilar, os dois lobos superiores
parcialmente unidos; pétalas 5, amarelas, brancas, ou azuis a violeta, não enrugadas,
glabras, nervação conspícua; estandarte suborbicular, atenuado na base, ápice
emarginado; pétalas laterais claramente diferenciadas em alas e carena, assimétricas,
aurícula 1; alas oblongo-elípticas, levemente falcadas, esculturas lamelares presentes;
pétalas da carena oblongo-elípticas, fortemente sobrepostas, livres ou às vezes
parcialmente soldadas, esculturas lamelares ausentes; estames 10, desiguais, filetes
cilíndricos, eretos, livres ou levemente unidos na base, anteras elíptico-oblongas;
gineceu inserido no fundo do hipanto, ovário cilíndrico, estilete cilíndrico, reto, glabro,
estigma puntiforme, terminal. Fruto legume indeiscente, moniliforme, subcilíndrico,
raramente plano-compresso, valvas cartáceas. Sementes 1–17, globosas ou subelipsóides, vermelhas ou amaraeladas a amarronzadas, testa rígida; hilo elíptico ou
suborbicular.
149
Sophora possui aproximadamente 50 espécies, distribuídas em áreas de dunas,
florestas tropicais sazonalmente secas e florestas temperadas, principalmente na Eurásia
e América do Norte (PENNINGTON et al., 2005). Na Bahia, é encontrada apenas Sophora
tomentosa. A grande variação morfológica dentro de Sophora, associada às dificuldades
em estabelecer os seus limites com gêneros mais próximos, levaram alguns autores a
reconhecer uma definição mais abrangente do gênero (e.g. RUDD, 1972; POLHILL, 1981).
No entanto, Sophora tem sido claramente reconhecido como polifilético com base em
fortes evidências de diferentes dados moleculares (e.g. DOYLE et al. 1997; KASS &
WINK, 1997; PENNINGTON et al., 2001; WOJCIECHOWSKI et al., 2004).
RUDD VE. 1972. North American Flora: Leguminosae-Faboideae-Sophoreae. N. Amer.
Fl. 7(2): 1-53.
9.1. Sophora tomentosa L., Sp. Pl. 373. 1753.
Figs. 2F-H; 33; 34.
Nomes populares: Feijão-da-costa, feijão-da-praia, mauí.
Arbusto 1–3 m alt., profusamente ramificado desde a base, formando moita e com
ramos ascendentes; ápice dos ramos, pecíolo e raque das folhas cano-puberulentos ou
seríceos, tricomas curtos, retos, adpressos. [Estípulas não vistas.] Folhas 13,5–24 cm
compr., 9–17-folioladas; pulvino 4–5 × 2–3 mm, verde-amarelado; pecíolo 1,5–3,5 cm
compr.; raque 7–16 cm compr., segmentos interfoliolares 2–3 cm compr.; estipelas
ausentes; pulvínulos 1,5–2,5 × 0,8–1, verde-amarelados; folíolos 2–5,2 × 1–3,7 cm,
(sub)opostos, ocasionalmente alternos, elípticos, ovais ou suborbiculares, ápice
arredondado, obtuso, às vezes emarginado, base arredondada, subcordada ou obtusa,
assimétrica, margem inteira, às vezes levemente revoluta, cartáceos, verde-cinéreos,
face adaxial glabra ou esparsamente puberulenta, às vezes nítida, face abaxial
puberulenta, nervuras secundárias 5–6 pares distando 4–10 mm entre si, mais ou menos
retas, paralelas, arqueadas apenas próximo às margens, juntamente com as terciárias
geralmente inconspícuas. Racemo 10–22 cm compr., reto e mais ou menos arqueado,
subcilíndrico, denso, eixo curtamente cano-sericeo; bráctea 2,5–5 × 0,2–0,5 mm,
filiforme, serícea, persistente; pedicelo 6–11 mm compr.; bractéolas ausentes; botões
150
florais 8–16 × 3–5 mm, elipsóides. Flores 15–24 mm compr.; cálice 5,5–11 × 5–9 mm
incluindo o hipanto de 1,5–3 mm compr., turbinado-campanulado, truncado ou com
lobos inconspícuos, < 1 mm compr., verde-amarelado, seríceo externamente, tricomas
curtos, retos, adpressos; pétalas amarelo-claras; estandarte 19–22 × 12–15 mm,
ungüícula 4–5 × ca. 2 mm, reflexo, margem involuta, mácula ausente; alas 20–21 × 4–5
mm, ungüícula 5–6 × ca. 1 mm; pétalas da carena 19–21,5 × 5–6 mm, ungüícula 7–7,5
× ca. 1 mm, livres, margem inferior involuta; estames 15–18 mm compr., filetes livres,
mais largos e seríceos na base, anteras 1–1,2 × ca. 0,5 mm; gineceu 17–19 mm compr.,
estípite 3–4 mm compr., ovário 6–8 × 1–1,5 mm, seríceo, 14–17-ovulado, estilete 6–7
mm compr. Legume 5–15 × 0,5–0,9 cm, cano-seríceo, tricomas curtos, retos, adpressos,
valvas geralmente abruptamente constritas entre cada duas sementes, estípite 5–17 mm
compr., ápice caudado. Sementes 3–17, 4,2–5,1 × 3,8–5,6 × 3,2–5 mm, globosas,
amarronzadas; hilo 1–1,5 × 0,5 mm, elíptico.
Ecologia e distribuição. Pantropical, ocorrendo exclusivamente em áreas de restingas.
Na Bahia, a espécie é distribuída ao longo de todo o litoral. D10, E9, F8, G8, G9, I8,
J8: restinga costeira, praia e mangue. Floresce e frutifica durante o ano inteiro.
Usos. Várias espécies de Sophora têm sido utilizadas como ornamentais, inseticidas,
medicinais ou para construção de móveis (RUDD, 1972; PENNINGTON et al., 2005). Pelo
menos na Bahia, não existe registro de que S. tomentosa tem sido explorada para estes
usos, embora pudesse servir como ornamental pelas suas folhas verde-acinzentadas e
flores amarelo-claras vistosas.
Material examinado: Alcobaça, nov.1989, Mendes 3 (CEPEC, MBM). Cairu, fev.1952,
Pinto s.n. (ALCB 1839, IPA); fev.1972, Pinto s.n. (ALCB 1835, IPA); fev.1986, Santana et al.
s.n. (ALCB 10576, CEPEC); nov.1979, Simas s.n. (ALCB 10898, BAH); abr.1980, Sant'Anna
s.n. (ALCB 10576); jul.1980, Pinto 198-80 (HRB); out.1994, Monte 2 (HRB). Camaçari,
fev.2001, Queiroz & Queiroz 111 (HRB); ago.2003, Gross 21 (HUEFS); fev.2004, Queiroz &
Araújo 703 (HRB). Itabuna, ago.2007, Cardoso et al. 2118 (CEPEC, HUEFS). Itacaré,
dez.1992, Amorim et al. 960 (CEPEC, HRB, RB). Itaparica, abr.1986, Guedes 1030 (ALCB,
CEPEC); jul.1979, Costa s.n. (ALCB 1840). Jandaíra, jul.2000, Queiroz 61 (ALCB); jul.2000,
Queiroz 62 (ALCB, CEPEC, HUEFS). Mangue Seco, mar.2000, Queiroz 29 (ALCB). Maraú,
fev.1979, Mori et al. 11377 (CEPEC); ago.2007, Cardoso et al. 2171 (CEPEC, HUEFS). Mata
151
de São João, fev.1987, Ribeiro s.n. (ALCB 26859). Nilo Peçanha, jan.1951, Pinto 52-69
(ALCB). Porto Seguro, ago.1988, Mattos-Silva et al. 2516 (CEPEC, HRB, MBM); jan.1980,
Lima 1194 (RB); jan.1980, Perruci s.n. (IPA 46349); jun.1980, Mattos-Silva & Brito 840
(CEPEC, HRB); jul.1984, Webster 25084 (CEPEC); jul.1997, Thomas et al. 11630 (CEPEC);
jul.1997, Thomas et al. 11646 (CEPEC). Prado, mai.1973, Pinheiro 2165 (CEPEC). Salvador,
abr.1954, Costa 935 (BAH, HUEFS, RB); s.m.1958, Costa 399 (ALCB); ago.1979, Noblick
1469 (ALCB, CEPEC); nov.1983, Queiroz et al. 554 (ALCB); s.d., Costa 1360 (ALCB). Santa
Cruz Cabrália, mar.1966, Pinheiro 106 (CEPEC); fev.1967, Belém & Pinheiro 3307
(CEPEC); mar.1974, Harley 17084 (CEPEC, RB); jan.1977, Harley 18065 (CEPEC, RB);
jul.1979, Mori et al. 12139 (CEPEC); jan.1984, Santos 103 (CEPEC); dez.1986, Loizeau et al.
569 (CEPEC); ago.1987, Guedes 3476 (ALCB, CEPEC, SP); out.2004, Guedes & Chastinet
11305 (ALCB). Vera Cruz, dez.1988, Silva et al. 2-88 (HRB); dez.1991, Guedes & Bautista
2513 (ALCB, HRB).
Taxonomia. Sophora tomentosa faz parte da seção Aigialodes criada por RUDD (1972)
para acomodar as espécies que apresentam os seguintes caracteres: hábito arbustivo,
folhas não estipeladas, inflorescência exclusivamente terminal, flores com cálice
subtruncado e pétalas amareladas e fruto toruloso. Estes caracteres, somados ao
indumento cinéreo ou esbranquiçado no ápice dos ramos, nas folhas e na inflorescência,
podem ser utilizados para diferenciar S. tomentosa das demais espécies de Sophoreae da
Bahia. RUDD (1972) reconhece quatro subespécies para a flora norte-americana.
Segundo LEWIS (1987), na Bahia, podem ocorrer a subsp. littoralis (Schrad.) Yakovlev
e a subsp. occidentalis (L.) Brummitt. No entanto, a análise das coleções dos herbários
mostra que as variações morfológicas tradicionalmente utilizadas para classificar
diferentes subespécies se sobrepõem e podem, às vezes, ser encontradas em um mesmo
espécime (e.g. Mattos-Silva 2516, Noblick 1469). Além disso, estas subespécies podem
também ocorrer simpatricamente. Como S. tomentosa tem uma distribuição ampla, um
estudo mais aprofundado utilizando uma abordagem biossistemática seria interessante
para tentar resolver os problemas de delimitação das subespécies, antes de ser proposta
qualquer mudança nomenclatural.
152
Fig. 33. Sophora tomentosa: A. Ramo com flores; B. Detalhe do indumento da face abaxial do
folíolo; C. Detalhe da inflorescência evidenciando as flores; D. Detalhe do indumento do eixo
da inflorescência; E. Cálice com detalhe do indumento da face externa; F. Estandarte; G. Ala;
H. Pétala da carena; I. Estame; J. Gineceu; K. Semente. (A-B, D, K: L.R.Noblick 1469; C, E-J:
D.Cardoso et al. 2171).
153
Fig. 34. Distribuição geográfica de Sophora tomentosa e Sweetia fruticosa na Bahia.
154
10. Sweetia Spreng.
Árvores ou arbustos. Folhas imparipinadas; raque canaliculada, estipelas diminutas,
filiformes, caducas; folíolos alternos ou subopostos, base assimétrica, margem inteira,
nervuras secundárias mais ou menos retas, paralelas, arqueadas apenas junto às
margens. Inflorescências panículas terminais, às vezes axilares, amplas, densas, eixos
costados; botões florais oval-elipsóides. Flores zigomorfas, não papilionóides; cálice
actinomorfo, levemente turbinado-campanulado, lobos diminutos; pétalas 5, brancas a
amareladas, não enrugadas, glabras, nervação conspícua, atenuadas na base; estandarte
fortemente diferenciado das demais pétalas, suborbicular, ápice emarginado, mácula
ausente; pétalas laterais não diferenciadas em alas e carena, estreitamente espatuladas a
suboblongas, não sobrepostas, esculturas lamelares ausentes; estames 10, desiguais,
filetes achatados, ligeiramente mais largos na base, concrescidos na base até ca. ¼ do
compr., glabros, anteras suborbiculares; gineceu inserido no fundo do hipanto, ovário
suboblongo, levemente falcado, plano compresso, expandido ventralmente, seríceo, 1ovulado, estilete achatado, ligeiramente curvado, glabro ou retendo algum indumento,
estigma puntiforme, terminal. Fruto sâmara, falcada, núcleo seminífero basal,
sublignificado, alas laterais ausentes, ala apical bem desenvolvida, cartácea. Semente 1,
oblongo-elíptica, levemente plano-compressa, testa mais ou menos rígida, lobo radicular
bem desenvolvido; hilo inconspícuo, elíptico.
A circunscrição adotada neste trabalho para Sweetia é a proposta por YAKOVLEV
(1969), que reconheceu apenas duas espécies, sendo as demais segregadas em
Acosmium. A sugestão de separar Acosmium de Sweetia é corroborada por estudos
filogenéticos moleculares (PENNINGTON et al., 2001; MANSANO et al., 2004), de
anatomia de madeira (GASSON, 1994) e de morfologia geral (LIMA, 1982, 1990), os
quais mostram que Sweetia é mais relacionada aos gêneros Luetzelburgia, Vatairea e
Vataireopsis, enquanto Acosmium aos gêneros do clado genistóide (PENNINGTON et al.,
2001; RODRIGUES & TOZZI, 2007). Características importantes que unem Sweetia
àqueles gêneros, e que a distinguem de Acosmium, são: estandarte diferenciado das
demais pétalas, ovário expandido ventralmente e fruto sâmara com ala apical e núcleo
seminífero basal. Na Bahia, é encontrada apenas Sweetia fruticosa.
155
MOHLENBROCK RH. 1963. A revision of the leguminous genus Sweetia. Webbia 17(2):
223-263.
YAKOVLEV GP. 1969. A review of Sweetia and Acosmium. Notes Roy. Bot. Gard.
Edinburgh 29: 347-355.
10.1. Sweetia fruticosa Spreng., Syst. Veg. 2: 213. 1825.
Figs. 34; 35.
Nomes populares: Sucupira-preta, sucupira-amarela.
Árvore de médio a pequeno porte, 3–20 m alt., ramos apicais lenticelados, juntamente
com o pecíolo, raque e pulvínulos esparsa a densamente pubescentes. Estípulas ca. 2 ×
1 mm, deltóides, ápice acuminado, pubescentes externamente. Folhas 16–20 cm
compr., (8)11–15-folioladas; pulvino 2–4 × 1,5–2 mm, marrom-escuro; pecíolo 1,5–3,5
cm compr.; raque 8–11,5 cm compr., segmentos interfoliolares 1–3 cm compr.; estipelas
ca. 1 mm compr.; pulvínulos 1,8–3 × 0,5–0,8 mm, marrom-escuro; folíolos 1,5–7 × 1–
3,5 cm, papiráceos a cartáceos, elípticos, suboblongos ou obovais, ápice arredondado a
truncado, leve a profundamente emarginado, mucronulado, base arredondada a obtusa,
face adaxial esparsamente pubescente, face abaxial esparsa a densamente pubescente,
principalmente ao longo da nervura principal, nervuras secundárias 9–13 pares distando
2–10 mm entre si, levemente proeminentes na face abaxial, nervuras terciárias
inconspícuas. Panícula 11–20 × 10–20 cm, composta por racemos de 7–15 cm compr.,
eixos, brácteas e bractéolas curtamente pubescentes; brácteas ca. 1 × 0,5 mm, deltóides,
caducas; pedicelo 1,5–2 mm compr.; bractéolas ca. 0,8 × 0,2 mm, linear-lanceoladas,
caducas, submedianamente no pedicelo; botões florais 2–3 × 1,5–2 mm, oval-elipsóides.
Flores 6–7 mm compr.; cálice ca. 2 × 3–4 mm incluindo o hipanto 0,8–1 mm compr.,
esparsamente pubescente, tricomas retos, subadpressos, lobos 0,2–0,4 mm compr.;
estandarte 5–6 × 5,5–6,5 mm, ungüícula 1,2–1,5 × ca. 0,5 mm; pétalas laterais 5–5,8 ×
1,9–2,2 mm, ungüícula 0,5–1,2 × ca. 0,2 mm; estames 1,8–3 mm compr., anteras ca. 0,2
× 0,2 mm; gineceu ca. 2,5 mm compr., estípite ca. 0,8 mm compr., ovário 0,8–1 × ca.
0,5 mm, estilete 0,6–0,8 mm compr. Sâmara 4,5–5,5 cm, amarronzada a paleácea,
glabra, estípite 3–4 mm compr., núcleo seminífero ca. 2 × 0,8–1 cm, ala 3,5–4 × 1,2–1,5
cm. Semente 13–15 × 4–5 × 1,5–2 mm, amarronzada; hilo 0,8–1,2 mm.
156
Ecologia e distribuição. Leste do Brasil, Bolívia e Paraguai. No Brasil, a espécie
ocorre em áreas de caatinga arbórea ou nas florestas semideciduais do Domínio da
Floresta Atlântica. Desde o estudo realizado por LEWIS (1987) até o último
levantamento das espécies de Leguminosae do Nordeste (CÉSAR et al., 2006), S.
fruticosa era conhecida na Bahia por apenas uma coleção estéril proveniente do
município de Barreiras, na parte oeste do Estado (Black 55-18016, material não visto).
Embora existam poucas coleções desta espécie em herbário, é provável que ela seja
amplamente distribuída nas áreas de florestas secas de grande parte da região central da
Bahia. E3, E6, F3, F5, H8, J8: caatinga arbórea e floresta semidecidual. Foi coletada
apenas com flor em setembro e novembro.
Usos. A madeira é apropriada para marcenaria fina, como em peças torneadas, portas
maciças, balcões, painéis, ou para usos externos, como em mourões e postes. A
combinação do seu grande porte com a folhagem torna esta espécie muito interessante
para paisagismo em geral (LORENZI, 2002).
Material examinado: Andaraí, set.1984, Hatschbach 48216 (CEPEC, HUEFS, IPA, MBM).
Caturama, jul.2007, Cardoso et al. 2098 (HUEFS). Coribe, abr.2007, Queiroz et al. 12778
(HUEFS). Itamaraju, nov.1971, Monteiro 23593 (HST, PEUFR). Paramirim, abr.2007,
Conceição et al. 2003 (HUEFS); abr.2007, Conceição et al. 2081 (HUEFS). Potiraguá,
ago.2001, Lima et al. 5808 (CEPEC, RB). São Desidério, jul.2007, Santos 1710 (HUEFS).
Material adicional examinado: s.loc. "Brasilia Meridionalis, Ypannema”, s.d., Sellow
B954c1907 (foto do holótipo B†: F [neg. 1873]). MINAS GERAIS: Belo Horizonte, dez.1989,
Lima & Costa 3735 (HRB). Cava Grande, out.2003, França 420 (HUEFS). PARAGUAI:
Tobaty, nov.1901, Hassler 6167 (foto do isótipo NY de S. fruticosa var. hassleri Yakovlev);
nov.1901, Hassler 6211 (foto do isótipo NY de S. fruticosa var. paraguariensis (Hassler)
Yakovlev).
157
Fig. 35. Sweetia fruticosa: A. Ramo vegetativo; B. Inflorescência; C. Flor; D. Flor com detalhe
do indumento da face externa do cálice e com algumas peças florais retiradas para mostrar o
hipanto; E. Estandarte; F. Pétalas laterais; G. Estames; H. Gineceu; I. Fruto; J. Semente. (A-H:
G.Hatschbach 48216; I-J: H.C.de Lima & L.V.Costa 3735).
158
Taxonomia. Sweetia fruticosa pode ser confundida com Luetzelburgia andrade-limae,
por ambas apresentarem folíolos numerosos e a sâmara com núcleo seminífero sem alas
laterais. Todavia, S. fruticosa difere desta espécie pela sâmara glabrescente (vs. densa a
esparsamente serícea em L. andrade-limae) e pelos folíolos com ápice arredondado a
truncado e às vezes distintamente emarginado e mucronulado (vs. ápice geralmente
obtuso a agudo e apenas levemente emarginado e não mucronulado em L. andradelimae). Quando em flor, estas espécies se distinguem também pela cor e morfologia das
pétalas.
YAKOVLEV (1969) propôs uma classificação infra-específica para S. fruticosa, de
forma a reconhecer as variedades fruticosa, paraguariensis (Hassler) Yakovlev e
hassleri Yakovlev. De acordo com a circunscrição de YAKOVLEV (1969), as coleções da
Bahia poderiam ser determinadas, embora não muito seguramente, como var. fruticosa.
Porém, os caracteres utilizados na chave por YAKOVLEV (1969) para diferenciar as
variedades são muito tênues, como o indumento nos folíolos e o tipo de hábito. No
presente estudo, foi possível analisar os materiais-tipo de todas as variedades, o que nos
assegura afirmar que se tratam de um único táxon.
AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem aos curadores dos seguintes herbários pelo empréstimo de
material e/ou assistência durante a visita: ALCB, BAH, CEPEC, GUA, HBR, HRB,
HST, HUEFS, HUESB, HUNEB, IAN, IPA, MBM, MG, NY, PEUFR, RB, SP, SPF,
UB, UFMT e VIC; ao Dr. Alessandro Rapini e Dr. Adilva Conceição pelos comentários
e sugestões ao manuscrito; a Carla de Lima pelas belas ilustrações; a Alex Popovkin
pela tradução de alguns artigos em russo para o inglês; à Dra. Ana Tozzi, Ana Paula
Fortuna e José Marcos por terem fornecido trabalhos taxonômicos importantes; a José
Eduardo Meireles pelas discussões taxonômicas sobre Ormosia e por ter fornecido
alguns artigos; a Quézia C. dos Santos e Teonildes Nunes pelas valiosas sugestões na
redação do texto; a todos que nos apoiaram durante as coletas de campo, especialmente
ao Dr. André Amorim (CEPEC), Dr. Abel Conceição (HUEFS), Dra. Ângela Miranda
(HST), Dr. Jomar Jardim (CEPEC), Márcia Neves (Centro Sapucaia/Projeto Timbó),
Mardel Lopes (CEPEC), Erivado Queiroz (HRB), Rubens Santos (UFLA), Ana Luiza
159
Côrtes (HUEFS) e Ademário Bastos. Este trabalho é parte da Dissertação de Mestrado
do primeiro autor desenvolvida no Programa de Pós-graduação em Botânica da UEFS e
financiada, em parte, pelos projetos Flora da Bahia, Instituto Milênio do Semi-árido
(IMSEAR) e Programa de Pesquisa em Biodiversidade do Semi-árido (PPBIO). O
primeiro autor também agradece ao CNPq pela concessão da bolsa de Mestrado
(Processo 131147/2007-2).
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163
LISTA DE EXSICATAS (NÚMEROS ENTRE PARÊNTESES CORRESPONDEM À NUMERAÇÃO
DA ESPÉCIE NO TEXTO)
ALMEIDA, E.DE F. 287 (3.1).
ALMEIDA, J. 97 (4.2).
ALMEIDA, R.B.DE 11 (1.1).
ALUNOS DA UFBA s.n. ALCB 15246 (2.1), s.n. ALCB 23399 (2.1).
ALVARENGA, D. 1056 (2.2).
ALVES, L.J. 8 (2.2), 296 (6.1).
ALVES, R.M.O. 26 (3.1).
AMORIM, A.M. 960 (9.1), 1100 (4.2), 1351 (3.1), 5342 (8.4), 6536 (8.4).
ANDERSON, W.R. 36763 (3.1).
ANDRADE-LIMA, D. DE 58-3320 (5.2), 61-3917 (4.1), 75-6966 (5.1), 78-8514 (3.1).
ANJOS, B.A. DOS 171 (2.2).
ARAÚJO, A.P.DE 149 (1.1).
ARAÚJO, A.P.P.DE 139 (5.6).
ARAÚJO, J.DA S. 109 (3.1).
ARBO, M.M. 5509 (3.1),
ATKINS, S. PCD 5015 (2.2).
BANDEIRA, F.P. 65 (5.2).
BARRETO, M. 1936 (2.3).
BASTOS, C. s.n. ALCB 26600 (3.1).
BATISTA, M.A. 8 (3.1).
BAUTISTA, H.P. 846 (2.3), 866 (1.1), 881 (5.1), 970 (5.2),1436 (5.2), 1449 (1.1), 1561
(2.1), 2549 (3.1), 4351 (3.1), PCD 3602 (3.1).
BELÉM, R.P. 1734 (8.3), 1870 (8.3), 2105 (2.1), 2573 (4.2), 3085 (2.1), 3119 (4.2), 3187
(2.1), 3213 (2.1), 3217 (8.3), 3222 (8.3), 3229 (2.1), 3231 (2.1), 3307 (9.1), 3402
(8.1).
BLANCHET, J.S. 1952 (9.1), 2753 (5.2).
BOHRER, C.B. DE A. 26 (2.2).
BONFIM, P.S.F. 96 (3.1).
BORGES, D.S. s.n. ALCB 27786 (3.1).
BRAZÃO, J.E.M. 128 (5.6), 282 (1.1).
BRIDGEWATER, S. 1027 (5.5), 1048 (3.1).
BRINA, A.E. s.n. RB 319374 (5.2.).
BRITO, H.S. 195 (4.2), 292 (1.1), 340 (3.1).
CARDOSO, D. 1230 (6.1), 1649 (8.6), 1733 (5.2), 1796 (5.6), 1797 (5.6), 1798 (1.1), 1801
(5.6), 1802 (5.6), 1809 (1.1), 1847 (5.2), 1848 (5.1), 1852 (5.2), 1853 (5.4), 1855
(5.1), 1857 (5.2), 1860 (5.1), 1861 (5.2), 1876 (5.1), 2040 (3.1), 2043 (5.2), 2044
164
(5.1), 2045 (5.4), 2046 (5.2), 2047 (1.1), 2048 (5.1), 2049 (5.1), 2050 (5.2), 2051
(5.1), 2056 (1.1), 2074 (5.2), 2075 (5.2), 2076 (5.3), 2077 (5.2), 2079 (1.1), 2080
(5.3), 2094 (1.1), 2096 (5.2), 2097 (5.2), 2098 (10.1), 2101 (3.1), 2103 (5.6),
2104 (5.6), 2105 (5.6), 2171 (9.1), 2177 (3.1), 2179 (3.1), 2187 (5.3), 2188 (5.3),
2189 (5.3).
CARLINDA, Z. s.n. ALCB 15275 (2.1), s.n. ALCB 15994 (2.1).
CARVALHO, A.J.E. 60 (3.1).
CARVALHO, A.M.DE 709 (2.1), 729 (2.1), 729B (2.1), 1650 (8.3), 1823 (2.2), 1965 (3.1),
2112 (3.1), 2115 (3.1), 2410 (1.1), 2674 (1.1), 2744 (8.3), 3267 (2.1), 3752 (2.2),
3981 (3.1), 4035 (3.1), 6010 (8.3), 6602 (3.1), 6953 (3.1).
CARVALHO, C.A.L.DE 93 (3.1).
CARVALHO, D. 4801 (4.2), 5015 (4.2), 5043 (4.2), 5363 (4.2), 5622 (4.2), 5848 (4.2).
CARVALHO, G.M. 21 (3.1), 50 (3.1).
CARVALHO, P.D. 57 (3.1).
CARVALHO-SOBRINHO, J.G.DE 271 (3.1), 70 (3.1), 732 (8.2).
CASTELLANOS, A. 25156A (5.2), 26997 (2.1).
CASTRO, I.F. 10 (3.1).
CASTRO, J. 1 (3.1), 18 (1.1).
CASTRO, R.M. 1008 (2.2).
CHAUTEMS, A. 198 (4.1).
CONCEIÇÃO, A.A. 1452 (5.2), 1574 (5.2), 1892 (1.1), 1956 (2.3), 2003 (10.1), 2081
(10.1), 2102 (5.2), 2103 (5.2), 2106 (5.2), 2179 (3.1), 2304 (5.2), 2551 (5.2),
2557 (5.2).
CORADIN, L. 6033 (5.2), 6033 (5.2), 6295 (5.2).
CORREIA, C. 198 (3.1), 210 (3.1).
COSTA, A.L. 399 (9.1), 812 (3.1), 1353 (3.1), 1360 (9.1), s.n. ALCB 1502 (2.1), s.n.
ALCB 1577 (2.1), s.n. ALCB 1603 (3.1), s.n. ALCB 1840 (9.1), s.n. ALCB
1840 (9.1), s.n. ALCB 4619 (2.1), s.n. ALCB 4641 (2.1), s.n. ALCB 19615
(3.1).
COSTA, C. 333 (3.1), 935 (9.1).
COSTA, J.A.S. 1520 (5.5).
COSTA, M.A.DE A. 117 (6.1), 119 (6.1).
COSTA, R. s.n. ALCB 1600 (3.1), s.n. ALCB 1605 (3.1).
CREPALDI, I.C. 2 (3.1).
DAVIDSE, G. 11971 (5.1), 12064 (3.1).
DELGADO, S.M. Taxonomy Class 1 (5.5).
DIAS, B.J. 105 (2.2).
DUARTE, A.P. 10513 (3.1), 5 (5.2), 6829 (4.2), 8026 (4.2), 9511 (3.1).
DUARTE, L. 431 (5.2).
ESTEVES, F. s.n. HST 13763 (2.2), s.n. HST 13905 (3.1).
EUPONINO, A. 122 (2.1), 303 (3.1), 475 (4.2), 250 (4.2).
165
FAHEL, J. s.n. ALCB 1599 (3.1), s.n. ALCB 1608 (3.1).
FARIA, L.S.S. s.n. ALCB 43802 (3.1).
FARIA, S.M.DE 1330 (3.1), 2210 (3.1), 2213 (3.1), 2231 (1.1).
FARIAS, G.L. 162 (4.2).
FERNANDEZ, M.M. 23 (3.1).
FERREIRA, M.C. 1188 (3.1).
FIASCHI, P. 1111 (8.5).
FONSECA, M. 427 (3.1).
FONSECA, M.R. 1372 (1.1), 211 (4.2).
FONSECA, W.DA 262 (6.1).
FONSECA-NETO, F.P. 57 (3.1).
FRANÇA, F. 1780 (5.6), 2350 (5.6), 2921 (5.2), 2924 (1.1), 3511 (5.6), 3625 (3.1), 3779
(5.1), 4682 (3.1), 4938 (8.2).
FRÓES, R.DE L. 12629 (8.2).
FUNCH, L.S. 187 (3.1).
FUNCH, R. 78 (3.1).
GANEV, W. 1179 (3.1), 1432 (2.2), 1848 (3.1), 2097 (3.1), 2433 (3.1).
GIULIETTI, A.M. 837 (3.1).
GLAZIOU 12603 (2.2.), 14618 (2.3).
GÓES-NETO, A. s.n. ALCB 23729 (3.1).
GROSS, E. 21 (9.1).
GUEDES, M.L. 114 (3.1), 210 (2.1), 307 (3.1), 316 (2.1), 1030 (9.1), 1214 (2.1), 1360
(3.1), 1417 (3.1), 1515 (3.1), 2513 (9.1), 2920 (5.2), 3476 (9.1), 3607 (3.1), 3794
(2.1), 4866 (3.1), 5129 (3.1), 6129 (3.1), 6367 (3.1), 6599 (3.1), 6647 (2.1), 6791
(2.2), 6800 (2.2), 7697 (3.1), 7709 (4.2), 7724 (3.1), 7768 (3.1), 7865 (2.2), 8848
(2.2), 9036 (3.1), 9194 (5.6), 9228 (8.1), 9253 (3.1), 9357 (3.1), 9402 (3.1), 9511
(3.1), 9593 (3.1), 9637 (8.4), 10283 (3.1), 10502 (3.1), 10707 (3.1), 11159 (3.1),
11305 (9.1), 11399 (3.1), 13039 (3.1), 13363 (2.2), 13382 (2.2), 13415 (3.1),
13467 (3.1), 13545 (2.2), 13558 (3.1), 13660 (2.2), s.n. ALCB 26406 (8.4), s.n.
ALCB 61426 (2.1), PCD 2924 (5.2), PCD 2990 (5.2), PCD 3035 (5.2), PCD
4971 (3.1), PCD 5336 (2.2).
HANDRO, O. 445 (2.2).
HARLEY, R.M. 15391 (2.2), 17084 (9.1), 17952 (2.1), 18065 (9.1), 18104 (2.1), 18537
(2.1), 21291 (2.2), 21516 (1.1), 24108 (2.1), 27123 (2.3), 28255 (3.1), 28475
(2.2), 4992 (2.2), 51812 (2.2), 53465 (1.1), 54037 (5.3), 54381 (1.1), 54557
(2.2).
HASSLER, E. 6167 (10.1), 6211 (10.1).
HATSCHBACH, G. 42296 (3.1), 47441 (2.2), 48216 (10.1), 50118 (3.1), 52251 (8.5),
62097 (2.2), 68589 (8.4), 73465 (7.1).
HERINGER, E.P. 11867 (5.5).
HIND, D.J.N. PCD 4208 (3.1).
HOSTMANN, FR.W.R., 1299 (8.3).
166
IRWIN, H.S. 14859 (3.1), 31341 (1.1), 41489 (3.1).
JARDIM, J.G. 2618 (2.1), 120 (4.2), 218 (6.2), 2241 (2.1), 257 (6.2), 2739 (4.2), 280 (6.2),
941 (3.1), 3161 (4.1), 3468 (5.1), 3549 (3.1).
JESUS, N.G. 1 (3.1), 29 (3.1), 102 (3.1), 162 (4.2), 168 (3.1), 177 (4.2), 211 (4.2), 254
(4.2), 523 (3.1), 1353 (2.2), 1583 (2.1).
JORGE, A.M.S. 607 (3.1).
KALLUNKI, J.A. 418 (2.1).
KLITGAARD, B.B. 62 (4.1), 67 (3.1), 79 (1.1).
LEAL, S. 102 (5.2).
LECTÍCIA 4641 (2.1).
LESSA, L. 1 (3.1).
LEWIS, G.P. 717 (3.1), 806 (2.1), 1002 (2.1), 1010 (2.1), 1876 (1.1), 1962 (2.3), 1997
(1.1), 2002 (1.1), CFCR 7416 (2.2).
LIMA, D.P. 12717 (4.2), 12727 (3.1), 12761 (4.2), 13113 (1.1).
LIMA, H.C.DE 1194 (9.1), 3919 (5.2), 3926 (5.2), 3982 (3.1), 5807 (2.3), 5808 (10.1),
5824 (2.3).
LIMA, J.C.A. 264 (8.2).
LIMA, M.P.M.DE 336 (3.1), 362 (3.1).
LIMA, S.S. 70 (5.2).
LOIZEAU, P.A. 569 (9.1).
LOPES, M.M.M. 313 (8.4), 904 (2.1).
LOUREIRO, D.M. 299 (3.1), 572 (3.1), 60 (3.1), 714 (2.1), 80 (3.1).
LUIZA, A. 150 (4.2).
MACEDO, G.E.L. 1111 (4.1), 1621 (4.1), 1789 (4.1), 2002 (4.1).
MARTINELLI, G. 6034 (2.1).
MARTIUS, C.F.P.VON s.n. K 188107 (3.1).
MATTOS-FILHO, A. 453 (4.2).
MATTOS-SILVA, L.A. 840 (9.1), 1124 (8.3), 2052 (2.4), 2292 (1.1), 2448 (8.1), 2516 (9.1),
2700 (4.2), 2822 (3.1), 3294 (3.1), 3792 (2.1).
MEDEIROS, E.VON S. 110 (1.1).
MELO, E. 1191 (6.1), 1237 (8.1), 1354 (3.1), 1601 (5.6).
MENDES, L.F. 3 (9.1).
MENDONÇA, R.C. 1548 (2.2), 3252 (3.1), 4345 (3.1).
MENEZES, C.M. 369 (2.1), 78 (3.1).
MENEZES, I.DE 13 (3.1).
MIRANDA, A.M. 3967 (5.2), 3982 (1.1), 5351 (2.1).
MIRANDA, A.S. 27 (3.1).
MIRANDA, C.A. 320 (3.1).
MONTE, A.DE S.L. 2 (9.1).
MONTEIRO, M.T. 23198 (1.1), 23314 (1.1), 23490 (6.2), 23593 (10.1), 23609 (2.3), 23629
167
(4.2), 23630 (4.2), 23652 (8.4), 23653 (4.2), 23698 (5.2), 23700 (3.1).
MORAES, A.O. 66 (5.6).
MORI, S.A. 10582 (2.1), 10939 (3.1), 11221 (2.3), 11291 (2.2), 11299 (4.1), 11377 (9.1),
11409 (2.1), 11419 (2.1), 12139 (9.1), 13863 (4.2), 14086 (2.1), 14097 (2.1),
14176 (2.1).
MORIM, M.P. 481 (4.2).
NASCIMENTO, A.F.S. 134 (3.1).
NASCIMENTO, C.B. 40 (2.1).
NASCIMENTO, F.H.F. 1 (8.4), 68 (3.1).
NOBLICK, L.R. 1469 (9.1), 1635 (2.1), 917 (3.1).
NOGUEIRA, T.F. 7 (1.1).
NUNES, T.S. 251 (2.2), 268 (1.1), 366 (5.2), 373 (1.1), 393 (5.2), 448 (1.1), 486 (1.1), 487
(5.2), 498 (5.2), 511 (5.2), 924 (1.1), 977 (5.2), 1473 (2.2), 1594 (2.2).
OLIVEIRA, E.E.R.DE 63 (3.1).
OLIVEIRA, M. 2491 (5.2), 2984 (5.2), 3049 (2.2).
OLIVEIRA-FILHO, L.C.DE 111 (1.1).
ORGE, M.D.R. 168 (3.1), 254 (4.2).
ORLANDI, R. 291 (6.1).
ORLANDI, R.P. 308 (3.1).
PACHECO, L.M. 114 (3.1), 72 (6.1).
PAIXÃO, J.L. 1388 (3.1).
PARAGUASSÚ, L. 06-92 (3.1), 38-92 (3.1), 15 (5.2).
PASSOS, L. PCD 5408 (3.1).
PEIXINHO, J.D. 3 (3.1).
PENNINGTON, R.T. 295 (8.1).
PEREIRA, B.A.S. 1625 (3.1).
PEREIRA, E. 2190 (3.1).
PEREIRA, P.A.DE 18 (2.1).
PERRUCI, A. s.n. IPA 46349 (9.1).
PIGNAL, M. 518 (3.1).
PINHEIRO, R. 106 (9.1).
PINHEIRO, R.S. 40 (8.1), 253 (3.1), 280 (7.1), 1052 (8.1), 1438 (3.1), 1447 (5.6), 2001
(3.1), 2165 (9.1).
PINTO, G. 185 (6.1), 210 (4.1), 616 (4.1).
PINTO, G.C.P. 47-6 (6.1), 50-22 (6.1), 52/69 (9.1), 198/80 (9.1), 250/83 (5.2), 28/86 (2.1),
175 (6.1), s.n. ALCB 1579 (6.1), s.n. ALCB 1598 (3.1), s.n. ALCB 1835 (9.1),
s.n. ALCB 1839 (9.1),
PIRANI, J.R. 2010 (8.2).
QUEIROZ, E.P. 17 (2.1), 20 (2.1), 29 (9.1), 61 (9.1), 62 (9.1), 91 (2.1),111 (9.1), 553-A
(2.1), 703 (9.1), 1216 (3.1), 2141 (3.1), 2616 (4.2).
168
QUEIROZ, L.P.DE 554 (9.1), 885 (3.1), 1238 (3.1), 1414 (2.1), 1824 (3.1), 1970 (3.1), 2072
(2.2), 2489 (2.1), 2873 (2.1), 2877 (3.1), 3087 (6.1), 3244 (6.1), 3252 (5.6), 3444
(3.1), 3512 (5.6), 3542 (3.1), 3583 (2.2), 3592 (3.1), 3618 (6.1), 3639 (6.1), 3691
(3.1), 3711 (3.1), 3761 (3.1), 3763 (2.1), 3767 (3.1), 4688 (7.1), 5172 (3.1), 5334
(3.1), 6566 (5.2), 6621 (1.1), 7075 (1.1), 7397 (5.2), 7414 (5.2), 7749 (5.1), 7851
(5.2), 7863 (5.2), 7934 (5.2), 7940 (1.1), 7982 (5.2), 9781 (3.1), 12778 (10.1),
10992 (5.1), 12017 (6.1), 12833 (1.1), 12861 (3.1), 12922 (5.6), 12931 (5.6),
12935 (5.6).
RAMALHO, F.B, 37 (3.1), 93 (5.1), 112 (1.1), 217 (1.1), 215 (5.1), s.n. ALCB 43626 (3.1).
RATTER, J.A. 8026 (5.5).
RIBEIRO, A.J. 83 (2.1), 266 (5.2), 435 (6.2), s.n. ALCB 26859 (9.1).
RIBEIRO, T. 52 (2.2), 76 (2.3), 519 (2.1).
ROCHA, A.C.S. 18 (3.1).
ROQUE, N. CFCR 14910 (2.2), CFCR 14911 (2.2).
ROSE, J.N. 19807 (5.2).
SANDRO, C. s.n. ALCB 49042 (2.3).
SANO, P.T. 14838 (2.2).
SANTANA, D.L. 624 (3.1).
SANT'ANNA, W. s.n. ALCB 10576 (9.1), s.n. ALCB 1601 (3.1), s.n. ALCB 1602 (3.1).
SANTOS, A.A. 728 (7.1).
SANTOS, A.K.A. 146 (3.1), 526 (3.1).
SANTOS, E.B.DOS 300 (5.6).
SANTOS, F.S. 103 (9.1), 17 (4.2), 215 (3.1), 236 (8.1), 292 (4.2), 446 (3.1), 599 (8.1), 599
(8.1), 702 (8.1), 931 (8.1).
SANTOS, M.B.DOS 12 (1.1).
SANTOS, R.M. 1324 (5.2), 1326 (5.2), 1328 (5.2), 1387 (5.2), 1710 (10.1), 1753 (5.1),
1766 (5.1), 1767 (5.1), 1788 (2.3).
SANTOS, T.S.DOS 336 (4.2), 407 (2.3), 887 (6.2), 905 (8.5), 1221 (3.1), 1315 (8.1), 2089
(3.1), 2175 (2.1), 2217 (2.1), 2526 (3.1), 2573 (2.3), 2591 (6.1), 2739 (2.1), 2890
(2.1), 2982 (2.1), 3492 (2.2), 4296 (4.2), 4535 (2.1).
SARMENTO, A.C. 637 (2.2).
SCARIOT, A.O. 486 (3.1).
SCHOTT 4391 (2.3).
SELLOW, F. 510 (8.5), B954c1907 (10.1), B966c1919 (4.1), s.n. F neg. 1869 (2.1), s.n. F
neg. 1876 (2.4).
SILVA, B.R. 1439 (5.1).
SILVA, C. 1 (3.1).
SILVA, C.M.DA 2-88 (9.1).
SILVA, G.P. 3091 (5.2), 3680 (5.6).
SILVA, L.A.M. 31 (3.1).
SILVA, M.A.DA 437 (5.2), 451 (1.1), 1351 (3.1).
169
SILVA, S.B.DA 219 (5.1), 253 (1.1).
SILVA, T.R.S. 73 (5.2).
SILVA-CASTRO, M.M. 750 (3.1).
SILVA-LIMA, C.S. 30 (3.1).
SIMAS, E. s.n. ALCB 10898 (9.1).
STRADMANN, M.T.S. 1071 (3.1), 511 (3.1), 694 (3.1), 695 (3.1),
THOMAS, W.W. 8010 (4.2), 8576 (4.2), 11630 (9.1), 11646 (9.1).
TORREND, C. 304 (9.1).
VALERIANO, A. s.n. ALCB 1606 (3.1).
VIANA, B.F. 4 (2.1).
VIEIRA, S.S. 2 (2.1).
VINHA, S.G.DA 61 (2.1).
VIOLATTI, L.G. 32 (2.2).
WALTER, B.M.T. 492 (2.2), 2928 (2.2).
WEBSTER, G.L. 25084 (9.1), 25666 (3.1), 25762 (3.1).
170
CAPÍTULO 2
Three new species of Luetzelburgia (Leguminosae, Papilionoideae)
species of the genus*
*Artigo aceito pelo periódico Kew Bulletin em junho de 2008
Capítulo 2 – New species of Luetzelburgia
Three new species of Luetzelburgia (Leguminosae, Papilionoideae)
species of the genus
Domingos B. O. S. Cardoso1, Luciano P. de Queiroz1 & Haroldo C. de
Lima2
1
Universidade Estadual de Feira de Santana, Programa de Pós-graduação em Botânica, Herbário, Km 03-
BR 116, Campus. 44031-460, Feira de Santana, Bahia, Brazil. e-mail: [email protected]
2
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rua Pacheco Leão, 915. 22460-030, Rio de
Janeiro, Brazil.
172
Summary. Three new species of the Brazilian genus Luetzelburgia Harms
(Leguminosae, Papilionoideae, Sophoreae sensu lato (Vataireoid clade)) are described
and illustrated under the names Luetzelburgia harleyi D. Cardoso, L. P. Queiroz & H.
C. Lima, L. neurocarpa D. Cardoso, L. P. Queiroz & H. C. Lima and L. purpurea D.
Cardoso, L. P. Queiroz & H. C. Lima. All three occur in the caatinga vegetation of the
State of Bahia, Eastern Brazil. A discussion of the morphological characters
distinguishing the new species from their close relatives, as well as an identification key
to all known species of Luetzelburgia, are presented.
Resumo. Três espécies novas do gênero Luetzelburgia Harms (Leguminosae,
Papilionoideae, Sophoreae sensu lato (clado Vataireóide)) são descritas e ilustradas sob
os nomes de Luetzelburgia harleyi D. Cardoso, L. P. Queiroz & H. C. Lima, L.
neurocarpa D. Cardoso, L. P. Queiroz & H. C. Lima e L. purpurea D. Cardoso, L. P.
Queiroz & H. C. Lima. Todas elas ocorrem na vegetação de caatinga do Estado da
Bahia, Brasil. Uma discussão dos caracteres morfológicos que distinguem as novas
espécies das mais relacionadas, bem como uma chave de identificação para todas as
espécies de Luetzelburgia, são apresentadas.
Key words. Bahia, caatinga vegetation, Luetzelburgia, Leguminosae, Sophoreae,
taxonomy.
173
Introduction
Luetzelburgia Harms is a small genus of Brazilian papilionoid legumes that occurs
almost entirely in Eastern Brazil, mainly in vegetation types under a seasonal climate
such as the caatingas and cerrado (Pennington et al. 2005). With the addition of the
three new species described here, the genus now comprises ten species of trees and
shrubs, six of which occur throughout the caatinga vegetation in the State of Bahia.
Luetzelburgia can be diagnosed by a combination of the following characters: leaves
imparipinnately compound and without stipels, flowers papilionoid with five petals
sericeous outside, crimped and auriculate at the base, the standard petal blade oblong to
obovate, not emarginate at the apex, the lateral and abaxial petals undifferentiated in
shape but slightly differentiated in size, free and not-overlapping, lamellate sculpturing
present externally along the entire lateral petal length, filaments basally connate, anthers
dorsifixed, ovary expanded ventrally and fruit a samara with one seed, endocarp
indistinct, usually bearing a small wing on each side of the seed chamber and the apical
wing transversely veined.
Some of the diagnostic characters of Luetzelburgia, such as the undifferentiated
lateral and abaxial petals and the filaments connate only at the base, had been
traditionally used in taxonomic treatments of the Leguminosae for ascribing the genus
to the putatively basal papilionoid tribe Sophoreae (Polhill 1981, 1994). Nevertheless,
several phylogenetic studies based on both morphological (e.g. Ferguson et al. 1994;
Herendeen 1995) and molecular data (e.g. Doyle et al. 1997; Pennington et al. 2001;
Wojciechowski et al. 2004) have reached a consensus that the Sophoreae, as currently
recognised, is polyphyletic. As a result, Luetzelburgia appears to be more related to the
genera Sweetia (Sophoreae), Vatairea and Vataireopsis (Dalbergieae), comprising the
so-called Vataireoid clade (Mansano et al. 2004; Wojciechowski et al. 2004). The very
close affinity of these genera has also been confirmed by their overall morphological
resemblance (Lima 1980, 1982). This probably explains to some extent why some
previous works have misplaced Luetzelburgia species within Vatairea or Vataireopsis
and vice-versa.
Although some taxonomic studies contributed to an understanding of
Luetzelburgia and added new species (Yakovlev 1976; Rizzini & Mattos-Filho 1977;
Lima 1984), accurate species circumscriptions have been hindered by the difficulty in
finding complete material of the same collections among herbarium specimens. The
174
authors thus carried out field work preliminary to a forthcoming taxonomic revision of
Luetzelburgia, to resample and collect additional materials of some populations, at
present represented by a few interesting specimens stored in herbaria. As a result, three
species not previously reported for the genus were identified. These species are
described and illustrated below. Additionally, in order to provide a better interpretation
of the diagnostic characters for distinguishing all species of Luetzelburgia, we present
an emended key modified from that proposed by Lima (1984).
Key to species of Luetzelburgia
1. Leaves usually 10 – 19-foliolate; samaras with smoothed seed chamber
2. Leaflets mostly oblong to elliptic-oblong; inflorescence axis, calyx and
samaras light brown tomentose; plant from caatinga vegetation of Bahia
................................................................................... L. andrade-limae H. C. Lima
2. Leaflets elliptic to elliptic-lanceolate; inflorescence axis, calyx and
samaras dark brown to atropurpureous tomentose; plant from Atlantic
rain forest of Southeastern Brazil ............................................ L. guaissara Toledo
1. Leaves with less than 11 leaflets; samaras with a small wing or rib on each
side of the seed chamber
3. Samaras with a slightly raised rib on each side of the seed chamber;
petals entirely pinkish ......................................................... L. neurocarpa sp. nov.
3. Samaras with a small wing on each side of the seed chamber; petals
predominantly white or purple to reddish
4. Flowers > 10 mm long; calyx light brown to dark brown or canescent
sericeous to tomentose; petals > 10 mm long, predominantly white
5. Leaves (1 –) 3 – 5 (– 7)-foliolate; leaflets with apex rounded to
obtuse; flowers with lateral petal blade strongly spathulate
6. Panicles pendent, larger, more than 10 cm long; flowers 18 – 28
mm long; calyx 8 – 12 x 7 – 8 mm; petals entirely white;
standard petal blade strongly spathulate, 16 – 26 x 8 – 12 mm;
samaras 8 – 9.5 cm long; seed 20 – 25 x 10 – 12 mm .................
................................................................................. L. bahiensis Yakovlev
175
6. Panicles erect, less than 10 cm long; flowers 10 – 13 mm long;
calyx 5 – 6 x 4 – 6 mm; petals whitish with a pinkish median
stripe; standard petal blade panduriform, 10 – 13 x 4 – 5 mm;
samaras 6 – 7.5 cm long; seed c. 14 x 8 mm ............... L. harleyi sp. nov.
5. Leaves 5 – 9 (– 11)-foliolate; leaflets with apex predominantly
obtuse to acute; flowers with lateral petal blade oblong to oblongobovate
7. Apex of branchlets, inflorescence axis and calyx covered by
canescent indumentum; flowers (12 –) 15 – 20 mm long ............
......................................................................... L. praecox (Harms) Harms
7. Apex of branchlets, inflorescence axis and calyx covered by
fulvous to dark brown indumentum; flowers 11 – 14 (– 16) mm
long
8. Leaflets predominantly ovate with base subcordate; plant
from Cerrado Biome of Central Brazil .....................................
....................................................... L. pallidiflora (Rizzini) H. C. Lima
8. Leaflets elliptic to narrow ovate with base rounded to obtuse;
plant from Caatinga Biome of Northeastern Brazil ................
.............................................................. L. auriculata (Allemão) Ducke
4. Flowers usually < 10 mm long; calyx dark brown sericeous; petals 6.5
– 9 mm long, purple to reddish
9. Leaves (1 –) 3 – 5 (– 7)-foliolate; leaflets 5 – 12 x 3 – 7 cm, apex
acute to obtuse; standard petal sagittate; seed 13 – 20 x 6 – 9 mm;
plant from caatinga vegetation of Bahia ....................... L. purpurea sp. nov.
9. Leaves 7 – 11-foliolate; leaflets 4 – 6 x 2 – 2.5 cm, apex strongly
acuminate; standard petal slightly oblong; seed 23 – 26 x 12 – 14
mm; plant from Atlantic rain forest of Southeastern Brazil .............
............................................................................... L. trialata (Ducke) Ducke
176
Species descriptions
Luetzelburgia harleyi D. Cardoso, L. P. Queiroz & H. C. Lima sp. nov.
Small tree up to 5 m high, bark greyish, shallowly fissured, branches erect, flowering
and fruiting when leafless, branchlets glabrous to pubescent, with short, appressed, dark
brown trichomes. Stipules not seen. Leaves 8.5 – 15.5 cm long, (1 –) 3 (– 5)-foliolate;
petiole 2 – 6 cm long, with a well-differentiated, terete, 1.5 – 3 mm long pulvinus; leaf
rachis 1 – 4.5 cm long, glabrous to short-pubescent, canaliculate, interfoliolar segments
1 – 3 cm long; pulvinules 1.5 – 3 mm long, brownish, terete; leaflets (2.8 –) 5 – 9 x (2 –
) 3.5 – 5 cm, the terminal one c. 1.1 – 1.4 times larger in trifoliolate leaves, chartaceous,
sub-opposite, ovate to widely ovate, apex obtuse to acute and emarginate, base rounded
to subcordate, margin entire or sparsely crenate, bearing a minute, globular gland-like
dot between each crenation and at the end of the mid-vein, glabrous above, sparsely
dark-brown pubescent beneath along the mid-vein; mid-vein abaxially prominent,
secondary veins in 5 – 10 pairs, brochidodromous, conspicuous on both surfaces
together with the tertiary venation. Panicles c. 4 – 6 x 6 – 7 cm, terminal, erect,
subglobose to pyramidal, congested, composed by short racemes of 1.5 – 3 (– 4) cm
long, with c. 7 – 11 flowers, axis sericeous with dense, short, appressed dark brown
trichomes, floral bracts c. 1 x 0.8 mm, early caducous, ovate, apex acute, outer surface
sericeous; pedicels c. 2 mm long, submedially bearing two minute bracteoles, c. 0.8 – 1
x 0.7 mm, ovate, apex acute; flower-buds elliptic, c. 4 x 2 mm. Flowers 10 – 13 mm
long, fragrant, hypanthium short, 0.7 – 1.2 mm long; calyx 5 – 6 x 4 – 6 mm, almost as
wide as long, campanulate to subglobose, dark brown sericeous on the outer surface,
glabrous or with sparse, short, appressed trichomes internally, lobes 1 – 1.5 mm long,
inflexed against the petals, triangular, the two upper partially joined, margin tomentose;
petals dark brown sericeous externally; standard petal 10 – 13 x 4 – 5 mm, blade whitish
with a pinkish median stripe and greenish nectar guide, the median portion fleshy,
panduriform, reflexed at anthesis, claw 3 – 4 x 1 – 1.5 mm, fleshy; wings and keel
petals 10 – 13 x 5 – 6 mm, blade whitish with pinkish stripes on both surfaces, obovate
to oblong-obovate, apex c. 1.7 – 2 times wider than the base, claw c. 4 – 5 mm long;
stamens 9 or 10, unequal, filaments 7 – 10 mm long, basally connate for 1 – 1.5 mm,
white, glabrous, flattened towards the base, anthers c. 0.8 x 0.5 mm, light brown,
177
oblong-elliptic, apex rounded; gynoecium 8 – 11 mm long, the ovary 3 – 4 mm long,
dark brown sericeous, falcate, with a crest-like vein on each side, conspicuous through
colour change of the trichomes, borne on a very short stipe c. 1 mm long, ovule 1, style
4 – 6 mm long, glabrous, erect to inclined, stigma punctiform. Samara 6 – 7.5 cm long,
brownish, densely fulvous to dark-brown sericeous, with short, appressed hairs, calyx
persistent, the stipe compressed, c. 5 mm long; seed chamber 20 – 25 x 11 – 20 mm,
sub-ligneous, with a small lateral wing on each side, 18 – 22 x 4 – 5 mm, ending before
the stipe; apical wing 4.5 – 6 x 2 – 2.4 cm, chartaceous, apex rounded. Seed c. 14 mm
long, c. 8 mm wide, c. 4 mm thick, light brown, compressed, ovate-oblong, curved at
the apex, testa coriaceous, smooth, hilum c. 1 x 0.5 mm, elliptic. Fig. 1, Fig 4A & B.
DISTRIBUTION. South America: Brazil (Map 1).
MATERIAL EXAMINED. BRAZIL. Bahia: Jussiape, c. 5 km N da cidade na estrada para
Caraguataí, 13°30'20''S, 41°36'08''W, 525 m, 29 June 2007, fl., Cardoso 2076 (holotype
HUEFS – two sheets; isotypes ALCB, BRIT, CEPEC, HST, HUEFS, K, MBM, NY, P,
RB, SP); ibid., 29 June 2007, yfr., Cardoso 2080 (BRIT, CEPEC, HST, HUEFS, K,
MBM, NY, P, RB, SP); Jussiape, estrada Caraguataí-Jussiape, a c. 5 km da cidade de
Jussiape, 13°30'19''S, 41°36'08''W, 20 Oct. 2007, fr., Cardoso & Bastos 2186 (HUEFS,
K, RB); ibid., 20 Oct. 2007, st., Cardoso & Bastos 2187 (BRIT, HUEFS, HST, K, NY,
RB); ibid., 20 Oct. 2007, fr., Cardoso & Bastos 2188 (CEPEC, HUEFS, K, MBM, P,
RB, SP); ibid., 20 Oct. 2007, st., Cardoso & Bastos 2189 (HUEFS, K, RB). Rio de
Contas, 10 km de Rio de Contas na estrada para Jussiape, 13°36'09''S, 41°45'21''W, 14
June 2000, fl., Harley & Giulietti 54037 (HUEFS, K, NY, RB).
178
Fig. 1. Luetzelburgia harleyi. A habit; B leaflet margin showing gland-like dots between the
crenations of the margins; C inflorescence; D floral bract; E flower; F flower with some
stamens removed to show the hypanthium and detail of the calyx indumentum; G calyx opened
out; H – J standard petal, inner and outer surfaces, respectively; K wing petal; L keel petal; M
stamens; N anther; P gynoecium; Q samaras. A – B from Cardoso & Bastos 2187; C – P from
Cardoso 2076; Q from Cardoso & Bastos 2188. DRAWN BY C. DE LIMA.
179
Map 1. Distribution range of the three new species of Luetzelburgia in the State of Bahia,
Northeastern Brazil, South America: L. harleyi ( ), L. neurocarpa ( ) and L. purpurea ( ).
180
HABITAT. Luetzelburgia harleyi occurs in the shrubby caatinga vegetation fragments
near the boundaries of the municipalities of Rio de Contas and Jussiape, on southern
slopes of the Chapada Diamantina, Bahia. This caatinga area has been severely affected
by the building of a road linking the above municipalities. Luetzelburgia harleyi grows
sympatrically with L. bahiensis Yakovlev, with which it shares, among a few other
caatinga species, leaves that persist after flowering in the dry season. It was found in
flower in June and in fruit in June and October.
CONSERVATION STATUS. Luetzelburgia harleyi may be considered endangered (IUCN
2001), because of it is restricted in occurrence as small populations in only two areas of
severely fragmented caatinga.
ETYMOLOGY. The epithet honours Dr. Raymond Mervyn Harley, who first collected the
new species and has contributed enormously to improving the knowledge of the
Caatinga Biome flora, especially in the Chapada Diamantina region.
VERNACULAR NAME. “Quebra-foice”, literally “break sickle”, probably alluding to its
hard wood.
NOTES. Luetzelburgia harleyi is easily distinguished from other Luetzelburgia species
by the presence of small, globose gland-like dots between the crenations of the leaflet
margins (Fig. 1B). Although some other species of Luetzelburgia sometimes display
leaves with crenulate to serrate margins (e.g. L. purpurea and L. bahiensis), we have not
observed the gland-like dots in these. Moreover, the whitish petals with pinkish stripes
of L. harleyi (Fig 4A) are unique.
The new species may sometimes be confused with Luetzelburgia auriculata
(Allemão) Ducke based on leaflet morphology and with L. pallidiflora (Rizzini) H. C.
Lima and L. praecox (Harms) Harms based on both leaflet and standard petal
morphology. However, L. harleyi differs from L. auriculata by its less numerous
leaflets (1 – 5 in L. harleyi vs. 5 – 9 (– 11) in L. auriculata), shorter inflorescences (4 –
6 cm long in L. harleyi vs. more than 10 cm long in L. auriculata), dark brown
sericeous indumentum on the inflorescences and calyx (vs. fulvous-sericeous in L.
auriculata), standard petal blade panduriform (vs. obovate in L. auriculata) and lateral
181
petals obovate or oblong-obovate (vs. oblong in L. auriculata). Luetzelburgia harleyi
differs from L. pallidiflora and L. praecox by its shorter panicles (more than 10 cm in L.
pallidiflora and L. praecox) with dark brown indumentum (usually fulvous in L.
pallidiflora and greyish-canescent in L. praecox), calyx narrowly campanulate to
subglobose, c. 6 x 5 – 6 mm (widely campanulate, c. 7 – 8 x 8 – 10 mm in both L.
pallidiflora and L. praecox), lateral petals obovate or oblong-obovate (vs. oblong in L.
pallidiflora and L. praecox), shorter stamens (less than 10 mm long in L. harleyi vs. 10
– 14 mm long in L. pallidiflora and L. praecox) and samaras with a narrower apical
wing (2 – 2.4 cm wide in L. harleyi and more than 2.5 cm wide in L. pallidiflora and L.
praecox). In addition, L. harleyi occurs exclusively in the caatinga vegetation of the
southern part of the Chapada Diamantina, Bahia, whereas L. pallidiflora and L. praecox
are found in the Cerrado Biome in the Central Brazilian Plateau, from Goiás to Mato
Grosso States.
Luetzelburgia neurocarpa D. Cardoso, L. P. Queiroz & H. C. Lima sp. nov.
Small tree or shrub up to 4 m high, bark grey with whitish spots, few-branched,
branches erect, flowering and fruiting when leafless, branchlets sparsely tomentose.
Stipules not seen. Leaves 14 – 16 cm long, 9 – 11-foliolate; petiole 2 – 4 cm long, with a
well-differentiated, terete, 2 – 4 mm long pulvinus; leaf rachis 8 – 13 cm long, shortly
tomentose, sometimes canaliculate, interfoliolar segments 1.5 – 2 cm long; pulvinules 1
– 2 mm long, brownish, terete; leaflets 3.5 – 5.5 x 1.7 – 2.8 cm, chartaceous, alternate to
sub-opposite, ovate to elliptic-ovate or elliptic, apex acute to obtuse, base round to
subcordate, margin entire or occasionally slightly crenate, glabrous above, sparsely
pubescent beneath, tomentose along the midvein; midvein abaxially raised, secondary
veins in 5 – 7 pairs, brochidodromous, raised on the lower surface, tertiary venation
conspicuous beneath. Panicles 11 – 16 x 9 – 18 cm, terminal, pyramidal, composed of
few-flowered racemes 2 – 10 cm long, with c. 3 – 4 flowers grouped at the apex, axis
densely fulvous tomentose to sericeous, with straight, appressed trichomes; floral bracts
3 – 3.5 x 2 mm, early caducous, ovate, apex acute, sericeous outside; pedicels 2.5 – 3
mm long, submedially bearing two minute bracteoles, 1 – 2 x 0.6 – 1 mm, ovate, apex
acute; flower-buds elliptic. Flowers 15 – 17 mm long, fragrant, hypanthium short, 1 –
182
1.5 mm long; calyx 6 – 7 x 5 mm, campanulate, fulvous-sericeous on outer surface,
glabrous internally, lobes 1 – 1.5 mm long, triangular, the two upper partially joined,
margin tomentose; petals fulvous-sericeous externally; standard petal 15 – 16 x 8 – 9
mm, blade pinkish to light-red with a white median stripe and bearing a central pale
green mark on the adaxial surface, widely spathulate, apex c. 2 – 3 times wider than the
base, reflexed at anthesis, claw 3 – 3.5 x 1 – 1.5 mm; wings and keel petals 14 – 15 x 7
– 9 mm, blade widely spathulate, apex c. 2.5 times wider than the base, entirely pinkish
to light-red, claw 4 – 5 x 1 mm; stamens 9 or 10, unequal, filaments 6 – 10 mm long,
basally connate for 1 – 1.5 mm, white, glabrous, flattened towards the base, anthers c.
0.8 x 0.5 mm, brownish, oblong-elliptic, apex rounded; gynoecium 9 – 11 mm long, the
ovary 3 – 4.5 mm long, fulvous-sericeous, straight, without lateral crest-like veins,
borne on a very short stipe c. 0.6 mm long, ovule 1, style 4 – 6 mm long, glabrous,
erect, stigma punctiform. Samara 6 – 8 cm long, yellowish-green with a vinaceous
apex, shortly fulvous-sericeous, calyx persistent, the stipe compressed, c. 5 mm long;
seed chamber 23 – 25 x 17 – 20 mm, sub-ligneous, with a slightly raised rib on each
side, rib 15 – 20 mm long, ending before the stipe; apical wing 5 – 6 x 1.8 – 2.3 cm,
chartaceous, straight with apex rounded. Seed not fully developed. Fig. 2, Fig. 4C & D.
MATERIAL EXAMINED. BRAZIL. Bahia: Morro do Chapéu, c. de 2 km da Comunidade
Gruta dos Brejões, 11°00'50''S, 41°24'28''W, 650 m, 4 May 2007, fl., Cardoso & Santos
1853 (holotype HUEFS – two sheets; isotypes BRIT, CEPEC, HUEFS, HST, K, MBM,
NY, P, RB, SP); ibid., 2 June 2007, fr., Cardoso 2045 (BRIT, CEPEC, HUEFS, K,
MBM, NY, P, RB).
183
Fig. 2. Luetzelburgia neurocarpa. A habit; B inflorescence; C floral bract; D flowers; E flower
with some stamens removed to show the hypanthium; F calyx opened out and detail of the
indumentum; G outer surface of standard petal; H wing petal; J keel petal; K stamens; L
gynoecium; M samaras. All drawn from Cardoso & Santos 1853, except for M from Cardoso
2045. DRAWN BY C. DE LIMA.
184
HABITAT. Luetzelburgia neurocarpa was only found as a small population in the
municipality of Morro do Chapéu, on the northern slopes of the Chapada Diamantina,
Bahia. It occurs in shrubby caatinga vegetation, growing sympatrically with L. andradelimae H. C. Lima and L. bahiensis. The soil is mostly gravelly with calcareous outcrops.
Luetzelburgia neurocarpa was found in flower in May and in fruit in June.
CONSERVATION STATUS. Luetzelburgia neurocarpa is critically endangered (IUCN
2001), due to its small area of occurrence from an area less than 100 km2.
ETYMOLOGY. The epithet “neurocarpa” emphasises the two slightly raised ribs on each
side of the seed chamber, a character never previously reported amongst Luetzelburgia
species.
VERNACULAR NAME. “Carne-d’anta”.
NOTES. Luetzelburgia neurocarpa may be distinguished from all known species of the
genus by its samara with two ribs raised over the seed chamber (Fig. 2M, Fig. 4D).
Conversely, the other species of Luetzelburgia possess either one small wing placed
laterally on each side of the seed chamber or a smooth seed chamber. This new species
has affinities with L. bahiensis especially in its similar flower morphology.
Nevertheless, L. neurocarpa can be distinguished from L. bahiensis by its smaller
flowers (15 – 17 mm long vs. 18 – 28 mm long in L. bahiensis), pinkish petals (vs.
white in L. bahiensis), as well as the absence of two strongly defined small wings over
the seed chamber. Additionally, L. neurocarpa has leaves with 9 – 11 leaflets and erect,
large panicles, rather than leaves 1 – 7-foliolate and panicles short with pendent,
congested racemes in L. bahiensis.
185
Luetzelburgia purpurea D. Cardoso, L. P. Queiroz & H. C. Lima sp. nov.
Large tree up to 20 m high, sometimes flowering when only c. 3 m high, flowering and
fruiting when leafless, apex of the branchlets glabrous or sparsely dark-brown sericeous
with short, appressed trichomes. Stipules not seen. Leaves 9 – 28 cm long, (1 –) 3 – 5 (–
7)-foliolate, petiole 2.5 – 8 cm long, with a well-differentiated, terete, 2 – 5 mm long
pulvinus; leaf rachis 3 – 17 cm long, glabrous or sparsely pubescent, occasionally
channelled above, interfoliolar segments 1.5 – 5.5 cm long; pulvinules 2 – 4 mm long,
brownish, terete; leaflets (3.5 –) 6 – 12 x (2 –) 3 – 7 cm, usually longer on young
branches, chartaceous, alternate to subopposite, elliptic to elliptic-ovate, apex acute or
rarely rounded, narrowly emarginate, base obtuse to rounded, margin usually sparsely
denticulate to irregularly serrate or entire, glabrous above, lower surface glabrous or
sparsely dark-brown pubescent, densely so along mid-vein; mid-vein abaxially raised,
secondary veins in 5 – 9 pairs, brochidodromous, raised with the tertiary venation on
both surfaces, a marginal vein slightly differentiated. Panicles 4 – 11 cm long, terminal,
pendent, subglobose, composed of short racemes, 2 – 3 (– 6) cm long, bearing 8 – 20
flowers, densely congested, axis densely dark brown sericeous; floral bracts c. 1 x 1
mm, sericeous on outer surface, broadly ovate, apex rounded to acute, early caducous;
pedicels 2 – 3 mm long; bracteoles 2, inserted at the base of the calyx, c. 0.5 x 0.4 mm,
ovate to ovate-elliptic, apex acute; flower-buds ovate. Flowers 8 – 10 mm long,
fragrant, hypanthium short, c. 1 mm long; calyx 4 – 5 x 3 – 4 mm, campanulate, dark
brown to atropurpureous-sericeous on outer surface, with short, straight, appressed
trichomes, glabrous on inner surface, lobes 1 – 1.5 mm long, triangular, the two upper
partially joined, margin tomentose; petals dark-brown sericeous submedially on outer
surface; standard petal 6.5 – 9 x 3 – 5 mm, blade purple, becoming white towards the
base, with white median stripe and bearing a central pale green mark on the adaxial
surface, narrow to broadly sagittate, base c. 1.5 – 2 times wider than apex, apex rounded
or truncate and entire, reflexed at anthesis, the median portion thick and succulent,
without conspicuous venation, claw 2 – 3 x 1 – 1.5 mm, thick; wings and keel petals 7 –
9 x 2.5 – 4 mm, oblong, sometimes oblong-obovate, apex slightly wider than base,
purple, becoming white towards the base, claw 3 – 4 x 0.5 mm; stamens 9 or 10,
unequal, filaments 5 – 7 mm long, white, glabrous, curved at the apex, flattened towards
the base, basally connate for 0.5 – 0.8 mm, anthers 0.7 – 0.9 x 0.3 mm, light brown,
186
oblong-elliptic, apex rounded to shortly apiculate; gynoecium 5 – 7 mm long, the ovary
3 – 4 mm long, falcate, dark brown sericeous, with short, appressed trichomes, with a
crest-like vein on each side, conspicuous through colour change of the trichomes, stipe
c. 1 mm long, ovule 1, style 2 – 2.5 mm long, erect, glabrous, stigma punctiform.
Samara 5.5 – 9 cm long, pale-green, dark-brown sericeous, with very short, appressed
trichomes, falcate, calyx persistent, stipe compressed, 3 – 5 mm long; seed chamber 20
– 27 x 11 – 16 mm, sub-ligneous, with a small lateral wing on each side, 15 – 25 x 2 – 4
mm, ending before the stipe; apical wing 4.5 – 6.5 x 1.5 – 2 cm, chartaceous, apex
acute. Seed 13 – 20 mm long, 6 – 9 mm wide, 4 – 6 mm thick, brownish, compressed,
asymmetrically elliptic, apex rounded to curved, testa coriaceous, smooth, hilum c. 1 x
0.5 mm, elliptic. Fig. 3, Fig. 4E & F.
MATERIAL EXAMINED. BRAZIL. Bahia: Manoel Vitorino, BR 116 Ribeirão do Jiboia,
14°14'S, 40°17'W, 1 June 1979, fl., Araújo 139 (HRB, K, RB); Caldeirão, próximo de
Caldeirão, 14°20'30''S, 40°51'42''W, 15 Aug. 1979, fr., Brazão 128 (HRB, RB);
Maracás, Faz. Tanquinho, c. 20 km N de Maracás, no ramal para a Faz. Santa Rita na
estrada para Planaltino, 13°26'19''S, 40°26'03''W, 14 April 2007, st., Cardoso et al.
1796 (HUEFS, NY, RB); ibid., 14 April 2007, st., Cardoso et al. 1797 (HUEFS, K,
RB); ibid., 14 April 2007, st., Cardoso et al. 1801 (CEPEC, HST, HUEFS, K, NY, RB,
SP); Maracás, km 22 da rodovia para Contendas do Sincorá, entrando c. 1 km S na
estrada para Jequié, 13°31'30''S, 40°34'20''W, 14 April 2007, st., Cardoso et al. 1802
(HUEFS, K, NY, RB); Itatim, Morro do Coité (ou Morro do letreiro Tiresoles),
12°43'29''S, 39°43'08''W, 282 m, 12 July 2007, fl., Cardoso & Côrtes 2103 (holotype
HUEFS – two sheets; isotypes BRIT, CEPEC, HST, K, MBM, NY, P, RB, SP); Itatim,
Morro do Macaco, 12°44'39''S, 39°46'60''W, 12 July 2007, fl., Cardoso & Côrtes 2104
(CEPEC, HUEFS, K, MBM, NY, RB); Itatim, Morro das Tocas, 12 July 2007, st.,
Cardoso & Côrtes 2105 (BRIT, HST, HUEFS, IPA, P, RB, SP); Itatim, Morro do
Letreiro, 12°43'29''S, 39°43'07''W, 19 Oct. 2007, fr., Cardoso & Bastos 2180 (HUEFS,
IPA, K, NY, RB); Itatim, Morro das Tocas, 12°43'S, 39°42'W, 31 Aug. 1996, fr.,
França et al. 1780 (HRB, HUEFS, MBM); ibid., 31 Aug. 1997, st., França & Melo
2350 (HUEFS); Planaltino, c. 4.5 km de Planaltino, na estrada para Maracás,
187
13°17'14''S, 40°24'10''W, 14 May 2001, buds/fl., França et al. 3511 (ALCB, CEPEC,
HUEFS); Jequié, Bairro Suiça, 13°51'S, 40°05'W, 2 Nov. 2001, fr., Guedes et al. 9194
(ALCB, CEPEC); Itaberaba, Morro Itibiraba, 12°30'02''S, 40°04'59''W, s.dat., st.,
Moraes et al. 66 (HUEFS); Itatim, Morro das Tocas, interior da mata da base do
inselberg, 12°43'S, 39°42'W, 29 June 1996, fl., Melo et al. 1601 (HUEFS); Maracás,
Maracás a Pouso Alegre, 8 Aug. 1971, fl., Pinheiro 1447 (CEPEC, K); Maracás, Faz.
Tanquinho, c. 20 km N de Maracás, no ramal para a Faz. Santa Rita, na estrada para
Planaltino, 13°26'19''S, 40°26'03''W, 29 June 1993, fl., Queiroz & Fraga 3252 (ALCB,
CEPEC, HRB, HUEFS, K, MBM); Miguel Calmon, c. 1 km NE do povoado de
Palmeiras, na estrada para Urubu (= Lagoa de Dentro), 11°25'S, 40°45'W, 20 Aug.
1993, fr., Queiroz & Nascimento 3512 (CEPEC, HUEFS, K, MBM, NY); Jequié, Morro
da Torre, 13°53'27''S, 40°27'20''W, 13 April 2007, st., Queiroz et al. 12922 (HUEFS,
RB); ibid., 13 April 2007, st., Queiroz et al. 12931 (HUEFS); ibid., 13 April 2007, st.,
Queiroz et al. 12935 (HUEFS); Maracás, Fazenda Cana Brava, 9 km a N de Maracás,
aprox. 3 km da sede, na estrada atrás da sede, 23 May 1991, fl., Santos & Mayo 300
(ALCB, CEPEC, HRB, IPA, K, MBM, RB); Nova Itarana, entroncamento BR 116
Nova Itarana km 6, 13°00'S, 40°00'W, 25 Sept. 1996, fr., Silva & Way 3680 (CEN,
HUEFS, NY).
HABITAT. Luetzelburgia purpurea is relatively widespread within seasonally dry
tropical forest fragments, ranging from central to southwest Bahia State. However, it is
more frequently found as a large canopy tree in relictual dry forests surrounding
inselberg formations in the municipality of Itatim, as well as in the tall caatinga
vegetation around the boundaries of the municipality of Maracás. All these areas are
included in the Caatinga Biome, as part of the ecoregion of the southern Sertaneja
depression (Velloso et al. 2002). This ecoregion occupies the crystalline basement
surface and includes several putative endemics such as the legume genera
Blanchetiodendron and Goniorrhachis (Queiroz 2006). Luetzelburgia purpurea was
found in flower from May to July and fruiting from August to November.
188
Fig. 3. Luetzelburgia purpurea. A habit; B leaflet to show the variation of margins; C
inflorescence; D flower; E calyx opened out and detail of the indumentum; F – G standard
petal, inner and outer surfaces, respectively; H wing petal; J keel petal; K – L stamens; M
gynoecium; N samaras; P seed. A from Cardoso & Côrtes 2105; B from Queiroz et al. 12932;
C – M from Cardoso & Côrtes 2103; N – P from França et al. 1780. DRAWN BY C. DE
LIMA.
189
Fig 4. A – B Luetzelburgia harleyi. C – D L. neurocarpa. E – F L. purpurea. A inflorescence; B
mature fruits showing the small wing over the seed chamber; C flower detail; D immature fruit
showing the rib over the seed chamber; E flower detail; F mature fruits showing the two small
wings over the seed chamber. PHOTOS BY D. B. O. S. CARDOSO.
190
CONSERVATION STATUS. Luetzelburgia purpurea is one of the most widespread
Luetzelburgia species occurring in the Bahian caatinga vegetation. Following the
criteria of IUCN (2001), this species is considered of least concern.
ETYMOLOGY. The epithet “purpurea” highlights the predominant petal colour which is
rather uncommon in Luetzelburgia.
VERNACULAR NAMES. “Angelim”, “sipipira” and “sucupira”.
NOTES. Based on overall morphology, Luetzelburgia purpurea seems to be more related
to L. andrade-limae, L. guaissara Toledo and L. trialata (Ducke) Ducke. All these
species present rather small flowers (7 – 11 mm long) with purple to reddish petals (Fig.
4E). Indeed, specimens of L. purpurea in herbaria have been placed under either L.
andrade-limae or L. trialata (Lewis 1987; César et al. 2006). Both L. purpurea and L.
trialata have similar samaras, in which a small wing is found laterally on each side of
the seed chamber (Fig. 3N, Fig 4F). However, L. purpurea can be differentiated from L.
trialata by the less numerous leaflets (usually 3 – 5 in L. purpurea vs. 7 – 11 in L.
trialata), which are larger (6 – 12 x 3 – 7 cm in L. purpurea vs. 4 – 6 x 2 – 2.5 cm in L.
trialata) and usually acute (vs. strongly acuminate in L. trialata), bracteoles ovateelliptic (vs. linear-lanceolate in L. trialata), standard petal sagittate (vs. slightly oblong
in L. trialata), a narrower apical fruit wing (15 – 20 mm in L. purpurea vs. 25 – 35 mm
in L. trialata), smaller seed chamber (20 – 27 x 11 – 16 mm in L. purpurea vs. 30 – 35 x
20 – 22 mm in L. trialata) and smaller seeds (13 – 20 x 6 – 9 mm in L. purpurea vs. 23
– 26 x 12 – 14 mm in L. trialata).
With respect to Luetzelburgia andrade-limae and L. guaissara, the new species
can be differentiated by the number of leaflets (usually more than 10 in L. andradelimae and L. guaissara), the shorter panicles with congested racemes (vs. larger, laxly
branched panicles in L. andrade-limae and L. guaissara), calyx dark brown sericeous
(vs. light brown sericeous in L. andrade-limae), distinct standard petal morphology
(sagittate in L. purpurea vs. panduriform in L. andrade-limae and obovate in L.
guaissara), as well as the presence of one lateral wing on each side of the seed chamber
(vs. a smooth seed chamber in L. andrade-limae and L. guaissara).
In addition to the distinctive morphological characters, the geographic range of
191
Luetzelburgia purpurea does not overlap with the other species. Luetzelburgia trialata
and L. guaissara are found in the Atlantic rain forests of Southeastern Brazil and L.
andrade-limae appears to be restricted to the caatinga vegetation on areas of calcareous
outcrops, ranging from the municipality of Morro do Chapéu, Chapada Diamantina, to
the western region of Bahia, around the Serra do Ramalho mountain range.
Acknowledgements
We thank the curators of the following herbaria for the loan of collections: ALCB,
CEPEC, EAC, GUA, HRB, HST, HUEFS, IAN, IPA, MBM, NY, RB, SP, SPF and UB;
Dr. Raymond M. Harley and two anonymous reviewers for their helpful comments on
the manuscript; Dr. Cássio van den Berg for improving the Latin diagnosis; and Carla
de Lima for the beautiful drawings. Financial support during field work was sponsored
by the Instituto Milênio do Semi-árido (IMSEAR) and the Programa de Pesquisa em
Biodiversidade do Semi-árido (PPBIO). This paper is part of the MSc. thesis of D. B. O.
S. Cardoso prepared in the Programa de Pós-graduação em Botânica (PPGBot-UEFS)
and supported by a grant from CNPq (Process 131147/2007-2).
192
References
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194
CAPÍTULO 3
A remarkable new species of Ormosia (Leguminosae: Papilionoideae:
Sophoreae) from Bahian Atlantic Rain Forest, Brazil*
*Artigo aceito pelo periódico Brittonia em julho de 2008
Capítulo 3 – A new species of Ormosia
A remarkable new species of Ormosia (Leguminosae: Papilionoideae: Sophoreae) from
Bahian Atlantic Rain Forest, Brazil
DOMINGOS BENÍCIO OLIVEIRA SILVA CARDOSO1, 3, JOSÉ EDUARDO MEIRELES2,
AND
HAROLDO CAVALCANTE DE LIMA2
1
Programa de Pós-graduação em Botânica, Universidade Estadual de Feira de Santana,
Km 03, BR 116, Campus, Feira de Santana, 44031-460, Bahia, Brazil; e-mail:
[email protected]
2
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rua Pacheco Leão, 915.
22460-030, Rio de Janeiro, Brazil.
3
Author for correspondence
196
Abstract. Ormosia timboënsis is described and illustrated as a new species based on
fruit and leaf material collected in a fragment of Atlantic Rain Forest in central Bahia
State, Brazil. This new species can be recognized by possessing one of the largest seed
and hilum of those that have been reported in Ormosia. In addition, O. timboënsis has
leaves that in combination with the fruit characters do not match any species currently
described in the genus.
Key words: Atlantic Rain Forest, Bahia, Leguminosae, Ormosia, Sophoreae.
Resumo. Ormosia timboënsis é descrita e ilustrada como nova espécie baseada apenas
em material com folha e fruto coletado em um fragmento de Floresta Atlântica
ombrófila na região central da Bahia, Brasil. Esta nova espécie pode ser diferenciada
por possuir semente e hilo dentre os maiores já vistos em Ormosia. Além disso, O.
timboënsis apresenta folhas que em combinação com os caracteres do fruto não
permitem acomodá-la em nenhuma das espécies atualmente descritas no gênero.
197
Ormosia Jacks. comprises ca. 130 species of predominantly tropical papilionoid
legume trees, about 80 of which occur in the neotropics and with the rest in eastern Asia
to northeastern Australia (Rudd, 1965; Polhill, 1981; Pennington et al., 2005). Within
the Neotropics, the genus reaches its greatest diversity in Brazil with approximately 40
species, the bulk of which occur in the Amazon region (Ducke, 1939; Rudd, 1965).
Ormosia is traditionally assigned to the tribe Sophoreae (Bentham, 1862; Ducke, 1939;
Rudd, 1965) because of its free keel petals and staminal filaments. Recent phylogenetic
evidence, however, reveals that Sophoreae is polyphyletic (Käss & Wink, 1997; Doyle
et al., 2000; Pennington et al., 2001), and that Ormosia is the sister of the Genistoid
clade (Pennington et al., 2001; Wojciechowski et al., 2004; Lavin et al., 2005).
Although Yakovlev (1971, 1972) segregated Ormosia in six genera, it has been
accepted as a single genus (Polhill, 1981; Pennington et al., 2005), which can be
diagnosed by the combination of its well formed, clearly imbricate calyx lobes;
incurved style with a terminal or oblique (usually bilobed) stigma, and seed with a hard
testa that is often red, black or bicolored (Rudd, 1965; Polhill, 1981).
Ormosia had its American species revised by Rudd (1965). It is among the
several papilionoid genera bearing a very conservative floral morphology (Polhill, 1981,
Pennington et al., 2000), and so, presents few taxonomically useful floral characters for
distinguishing between species (Rudd, 1965). As a result, Rudd (1965) based her work
almost entirely on fruiting and leaf traits for improving the taxonomy of Ormosia.
Moreover, the use of floral characters has been neglected due to the difficulty in finding
complete material among herbarium specimens.
During the course of a taxonomic study of the tribe Sophoreae in Bahia State
(Cardoso et al., unpublished data, CAPÍTULO 1), it was found that one specimen of
Ormosia recently collected only in fruit presents a set of striking characters that does
not match any known species of the genus. As the presently taxonomic species
circumscription within Ormosia is mostly based on overall fruit morphology (Rudd,
1965), the referred new species is herein described and illustrated based only on the
fruit sample.
198
Ormosia timboënsis D. Cardoso, Meireles & H.C. Lima, sp. nov. Type: Brazil. Bahia:
Amargosa, Serra do Timbó, área de estudos do Projeto Timbó/Centro Sapucaia,
13º09’44”S, 39º39’54”W, 750–900 m, 27 Jan 2007 (fr), D. Cardoso et al. 1649
(holotype: HUEFS; isotypes: NY, RB).
(Figs. 1, 2)
Tree up to 20 m high, stem with bark shallowly fissured, with apex of branchlets finely
fulvo-puberulent. Stipules not seen. Leaves 8–18 cm long, imparipinnate, rarely
paripinnate, (2–)3–5-foliolate; pulvinus 3.5–5 x 2 mm, terete; petiole 1.8–3.5 cm long,
fulvo-puberulent; rachis 1.5–4 cm long, or absent in the 2-foliolate leaves, interfoliolar
segments decreasing in length distally, larger segment 1.5–3 cm long; petiolule 4–7 x
1.4–1.7 mm, terete; leaflets 5.5–11 x 2.3–4 cm, opposite, chartaceous, elliptic, base
obtuse, apex acute, the upper surface glabrous or nearly so, sparsely and minutely
apressed-pubescent, the lower surface finely puberulent, midvein abaxially prominent,
major secondary veins in 9–11 pairs, brochidodromous, conspicuous on both surfaces,
mostly 4–9 mm apart, forming angles of ca. 60o with the midvein. Flowers not seen.
Fruit ca. 5.5 cm long, ca. 3.5 cm broad, ca. 2 cm thick, dehiscent, widely obovate, apex
rounded, surface not rugose, glabrous at maturity, 1-seeded, the valves lignous, 2.4–3.5
mm thick. Seed 18–23 mm long, 18–19 mm broad, 12.5–13.5 mm thick, bicolored black
and red, almost entirely black, red only around the hilum, discoid, slightly compressed;
hilum narrowly elliptic, 9.5–11 mm long, 2–3.9 mm broad.
Etymology.—The epithet “timboënsis” is after Serra do Timbó mountain range,
the type locality.
Vernacular name.—“Moela-de-aracuã”.
Distribution and ecology.—Ormosia timboënsis seems to be narrowly endemic
to the Serra do Timbó mountain range, a remnant of Atlantic Rain Forest at
municipality of Amargosa, in central Bahia State, Brazil (Fig. 3). This new species was
found as a very small population occurring in a fragment of dense humid montane forest
at 750–900 m above sea level. It was collected only in fruit in January.
199
Fig. 1. Ormosia timboënsis. A. Habit. B. Abaxial surface of the leaflet showing the
indumentum. C. Opened fruit with seed inside. D. Dorsal view of seed to show red color pattern
around the hilum. E. Ventral view of the seed highlighting the large hilum. (From the holotype)
200
Fig. 2. Ormosia timboënsis. A. Leaflets. B. Opened fruit to show the hilum of the seed, the
pattern of seed color and the lignous valves. All pictures by Domingos B.O.S. Cardoso.
201
Conservation.—The Atlantic Rain Forest remnant in central Bahia State where
O. timboënsis occurs has only recently had its flora intensively studied (Jardim et al.,
unpublished data). As a result, putatively new species of different families have also
been collected there, such as Bertolonia (Melastomataceae, A. Amorim – CEPEC, pers.
comm.), Dichorisandra (Commelinaceae, L. Aona – UNICAMP, pers. comm.),
Eremocaulon (Poaceae, F. Moreira – HUEFS), and Passiflora (Passifloraceae, T. S.
Nunes – HUEFS, pers. comm.). This suggests it is possible that the Atlantic Rain Forest
remnants may still contribute considerably for improving even more the impressive
richness and endemism observed in the Bahian Atlantic Forest (Thomas et al., 1998,
2003; Martini et al., 2007). Considering that the distribution range of O. timboënsis is so
restricted and its place of occurrence is being indiscriminately exploited for gathering
timber trees, we consider the species critically endangered (following the criteria B-1-a,
b of IUCN 2001).
Among the three sections proposed by Rudd (1965) for classifying the American
species of Ormosia, O. timboënsis may be included within section Ormosia because it
has leaflets that are puberulent on the lower surface, more than nine pairs of secondary
veins, which are nearly straight and parallel, and seeds that are bicolored red and black
(Table I). Within section Ormosia, O. timboënsis may be accommodated within series
Coccineae based on its leaflets with inconspicuous, reticulate tertiary veins, mature
fruits that are glabrous, dehiscent, and not rugose, and seeds that are bicolored red and
black with the hilum elliptic. When Rudd (1965) proposed this series she asserted that it
“may be an artificial grouping, but the similarities seem to outweigh the dissimilarities,
and there appears to be intergradation from species to species.”. Although it has close
relationships with the complex of species therein, O. timboënsis is, however,
remarkably differentiated from all known species of series Coccineae by its larger seeds
(18–23 x 18–19 x 12.5–13.5 mm vs. 6–17 x 6–17 x 5–11 mm) and hilum (9.5–11 x 2–
3.9 mm vs. 1–3.5 x 1–1.5 mm), and also by the unique color pattern of its seeds (Table
I). In O. timboënsis the bicolored seeds are mostly black with a red patch around the
hilum, whereas in the remaining species of series Coccineae the seeds may be equally
bicolored red and black or red with a black patch, but with the red along the chalazal
edge.
202
Fig. 3. Geographical distribution of Ormosia timboënsis in the State of Bahia, Northeastern
Brazil, South America.
203
TABLE I
COMPARISON OF THE DIAGNOSTIC MORPHOLOGICAL CHARACTERS OF ORMOSIA
TIMBOËNSIS WITH THE DIFFERENT AMERICAN SECTIONS AND SERIES OF THE GENUS
ACCORDING TO RUDD (1965)
Characters
Taxa
Lower surface
of leaflets
Secondary
veins of
leaflets
Ormosia timboënsis
(series Coccineae)
puberulent
9–11 pairs,
straight
All remaining
species of series
Coccineae
pubescent,
puberulent or
nearly so
9–20 pairs,
straight
Series Amazonicae
pubescent to
tomentose
8–18 pairs,
straight
dehiscent, glabrous, not
septate, valves
coriaceous to sublignous,
reticulate-rugose
Series Exelsae
glabrous or
puberulent to
sericeous
Series Monospermae
glabrescent or
pubescent to
tomentose
Fruit
Seed size
(mm long)
Seed color
Hilum
(mm long)
Section Ormosia
septate, valves lignous,
smooth
septate, valves lignous or
coriaceous, smooth
18–23
6–17
bicolored black
with red patch
around the hilum
bicolored red with
black patch along
the chalazal edge
9.5–11,
elliptic
1–3.5,
elliptic
10–14
bicolored red and
black
2–3,
elliptic
9–15 pairs,
straight
indehiscent or tardily
dehiscent, pubescent, not
septate, valves
coriaceous to sublignous,
smooth
10–25
unicolored yellow
to red or bicolored
yellowish with red
or red with black
2.5–5,
elliptic
8–20 pairs,
straight
dehiscent, densely
velutinous or tomentose,
not septate, valves
lignous, smooth
10–22
bicolored red and
black or rarely
unicolored red
2–5,
elliptic
Series Nobiles
sericeous,
minutely
velutinous, or
tomentose
10–50 pairs,
straight
dehiscent, minutely
velutinous to sericeous
or glabrescent, not
septate, valves
coriaceous, smooth
7–13
irregularly
bicolored red and
black or completely
unicolored red to
nearly all black
1–3,
elliptic
Series Panamenses
glabrescent to
sericeous
10–16 pairs,
straight
dehiscent, glabrous,
septate between the
seeds, valves carnosecoriaceous, smooth
15–17
unicolored dark red
2.5,
elliptic
Series Isthmenses
pubescent or
glabrous
5–12 pairs,
straight
8–20
unicolored red
2–4,
elliptic
Section Macrocarpae
glabrous
5–9 pairs,
arcuate
25–40
unicolored red or
reddish brown
20–45,
linear
Section Unicolores
glabrous
5–9 pairs,
arcuate
7–15
unicolored red or
black
< 3,
elliptic
septate, valves
coriaceous to lignous,
smooth
indehiscent, glabrous,
not septate, valves
lignous, smooth
septate, valves
coriaceous, smooth
204
Within series Coccineae the most similar species to O. timboënsis is O. arborea
(Vell.) Harms, also a large tree occurring in the Atlantic Forest of Eastern Brazil.
Nevertheless, O. timboënsis is also easily distinguished by leaves that are mostly 3–5foliolate (vs. 7–11-foliolate in O. arborea) and 8–18 cm long (vs. up to 45 cm long in
O. arborea), and by leaflets that are elliptic (vs. elliptic-oblong to ovate in O. arborea),
in addition to the larger seed and hilum.
Although the long hilum is reported for several Asian species of Ormosia, in the
neotropics this character is known only within the small section Macrocarpae (Rudd,
1965). This section includes two species bearing large seeds with a linear hilum that is
25–40 mm long. In section Macrocarpae the leaflets are glabrous on both surfaces, the
secondary veins are arcuate, and in 5–9 pairs, and the fruit is indehiscent with seeds that
are unicolored red or reddish brown, all characters that distinguish this section from O.
timboënsis (Table I).
Acknowledgments
Thanks are due to Dr. Luciano Paganucci de Queiroz for writing the Latin
diagnosis and numerous suggestions that greatly improved the manuscript; Carla de
Lima for the beautiful drawing; Márcia Neves, José Lima, Josival Souza, and Sr.
Manoel for the assistance in the field work; and Centro Sapucaia and Projeto Timbó
MMA/PDA for providing financial support during field work. The critical comments by
Dr. Ana Maria Goulart de Azevedo Tozzi and an anonymous referee are gratefully
acknowledged. This paper is part of the MSc. thesis of DBOSC prepared in the
Programa de Pós-graduação em Botânica (PPGBot-UEFS) and supported by a grant
from CNPq (Process 131147/2007-2).
205
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207
CONSIDERAÇÕES FINAIS
O estudo taxonômico da tribo Sophoreae na Bahia revelou a presença de 25
espécies em 10 gêneros: Amburana cearensis, Acosmium bijugum, A. dasycarpum, A.
lentiscifolium, A. tenuifolium, Bowdichia virgilioides, Diplotropis ferruginea, D.
incexis, Luetzelburgia andrade-limae, L. bahiensis, L. harleyi, L. neurocarpa, L.
pallidiflora, L. purpurea, Myrocarpus fastigiatus, M. frondosus, Myroxylon peruiferum,
Ormosia arborea, O. bahiensis, O. costulata, O. fastigiata, O. nitida, O. timboënsis,
Sophora tomentosa e Sweetia fruticosa. Do total de espécies encontradas, houve um
acréscimo de quatro em relação aos estudos mais recentes sobre as Leguminosae da
Bahia.
O uso de caracteres florais, de frutos e de sementes mostrou maior utilidade do
que os caracteres foliares na taxonomia das espécies de Sophoreae da Bahia. Os
caracteres florais, principalmente forma das pétalas, eram pouco explorados na
taxonomia das espécies de Luetzelburgia, tendo sido demonstrada a sua importância no
presente estudo.
Além dos diferentes caracteres morfológicos empregados na taxonomia dos
gêneros, o tipo de ambiente também se mostrou importante para caracterizar os padrões
de distribuição dos gêneros. Neste sentido, Amburana cearensis e a maioria das
espécies de Luezelburgia apresentaram uma distribuição mais ligada às áreas de
Caatinga, com exceção de L. pallidiflora, que ocorre em áreas de Cerrado. Sophora
tomentosa foi encontrada predominantemente nas restingas. Os gêneros Diplotropis,
Myrocarpus, Myroxylon, Ormosia e Sweetia foram encontrados principalmente nas
áreas de matas do Domínio da Floresta Atlântica.
208
Cinco espécies foram tratadas como endêmicas do Estado da Bahia:
Luetzelburgia andrade-limae, L. harleyi, L. neurocarpa, L. purpurea e Ormosia
timboënsis. Apenas L. andrade-limae era descrita.
Foi possível identificar os seguintes complexos de espécies que merecem ser
mais bem investigados através de estudos que envolvam diferentes técnicas da
biossistemática, como morfometria e variabilidade genética: (1) o complexo que inclui
Luetzelburgia auriculata, L. bahiensis, L. pallidiflora e L. praecox; (2) o que inclui
Ormosia bahiensis e um espécime de Ormosia coletado no extremo sul da Bahia
(CEPEC 112193); e (3) o que inclui Ormosia fastigiata, O. coarctata e O. stipularis.
A realização deste trabalho permitiu ainda ampliar a coleção do herbário HUEFS
para alguns gêneros e obter materiais completos de todas as espécies de Luetzelburgia
da Bahia.
209

Taxonomia da tribo Sophoreae - Programa de Pós

Transcrição

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