Artigo Original EFEITO DO HEMÍPTERO LYGAEIDAE NA

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Artigo Original
EFEITO DO HEMÍPTERO LYGAEIDAE NA GERMINAÇÃO DAS
SEMENTES DE Tibouchina granulosa (MELASTOMATACEAE)
EFFECT OF THE HEMÍPTERA LYGAEIDAE IN THE Tibouchina
granulosa (MELASTOMATACEAE) SEEDS GERMINATION
RESUMO
Thaís Maya Aguilar
1,2
Cristiano Christófaro
Gustavo Soares
1
1
1
Departamento de Biologia Geral, ICB,
UFMG
2
Endereço atual: Faculdade do Futuro,
Rev. Edu., Meio Amb. e Saúde 2008; 3(1):19-29.
[email protected]
As sementes são um dos principais alvos dos herbívoros e
podem ser predadas antes da dispersão. Estudos deste tipo são
raros, principalmente com espécies de cerrado como T.
granulosa. O objetivo deste trabalho foi determinar e quantificar
o efeito da presença do hemíptero da família Lygaeidae na
viabilidade e vigor das sementes de T. granulosa no campus da
UFMG, onde existem 14 indivíduos de T. granulosa. Foram
coletados 171 frutos maduros de seis indivíduos, envolvendo-os
em plásticos para impedir a saída dos eventuais hemípteros,
que foram quantificados em laboratório. A distribuição espacial
dos hemípteros nos frutos foi comparada com a distribuição de
Poisson. Também foram isolados 20 frutos verdes, de seis
indivíduos, sem a presença do hemíptero. As sementes com e
sem hemípteros foram colocadas em placas de Petri forradas
com papel de filtro e umedecidas de 48 a 72 horas com
nistatina em germinadora à 30 ºC, durante 28 dias. Foi
calculado o vigor de ambas as sementes, bem como o efeito do
hemíptero sobre a umidade das sementes, através do peso
seco. Os hemípteros apresentaram uma distribuição agregada
nos frutos provavelmente refletindo a escolha por determinados
frutos, demonstrando uma disponibilidade diferencial de
recursos dentro de cada fruto. As sementes isoladas, sem a
presença do hemíptero germinaram 40% a mais do que aquelas
com hemípteros que tiveram uma redução significativa (p >
0,001) no seu vigor. Esta redução onde havia a presença do
hemíptero, indica que estes animais são predadores das
sementes de T. granulosa. O conteúdo de água não variou
entre as sementes com e sem hemípteros podendo indicar que
a predação de sementes independe do grau de umidade. Os
resultados obtidos neste trabalho permitem especular que o
hemíptero da família Lygaeidae atua como um agente
selecionador das sementes de T. granulosa.
Palavras-Chaves: predação, hemíptero, Tibouchina granulosa
ABSTRACT
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The seeds are one of the main targets of the herbivorous and
can be preyed before dispersal. Studies like this are rare,
especially with savanna species such as T. granulosa. The aim
of this work was to determine and to quantify the effect of the
presence of the hemiptera of the family Lygaeidae on the
viability and vigor of the T. granulosa seeds in the UFMG
campus, where there are 14 individuals of T. granulosa. One
hundred and seventy one ripe fruits were collected and wrapped
in plastic so that hemiptera which were quantified in the lab
cannot leave. The spacial distribution of the hemiptera in the
fruits was compared with a Poisson distribution. Twenty green
fruits were also isolated, from six individuals, without the
presence of the hemiptera. The seeds with and without the
hemiptera were placed in Petri dish covered with filter paper and
humidified during 48 to 72 hours with nystatin in the germination
device at 30°C, for 28 days. The vigor of both seeds was
calculated, as well as the effect of the hemiptera on the humidity
of the seeds through the dry weight. The hemiptera presented
an aggregated distribution in the fruits, probably reflecting the
choice for certain fruits, and demonstrating therefore differential
resources availability inside each fruit. The isolated seeds,
without the presence of the hemiptera, germinated 40% more
than those with hemiptera, which had a significant reduction (p >
0.001) in its vigor. This reduction, where the hemiptera was
present, indicates that these animals are predators of the T.
granulosa seeds. The water content did not vary among the
seeds with and without hemiptera, what may indicate the
predation does not depend on the degree of humidity. The
results obtained in this work allow speculating that the hemiptera
of the family Lygaeidae acts as a selecting agent of the T.
granulosa seeds.
INTRODUÇÃO
Desde antes da ocupação do ambiente terrestre pelas plantas já se observava
herbivoria em lagos e oceanos. A seleção natural vem moldando esta relação entre
herbívoros e plantas, numa verdadeira “guerra” onde plantas desenvolvem um
importante arsenal de defesas químicas e físicas, enquanto os herbívoros desenvolvem
adaptações para romper tais barreiras (Howe 1990).
Herbívoros consomem diversas partes das plantas, desde as folhas às raízes.
Entre as várias partes de uma planta que são predadas, encontram-se as sementes,
ricas em reservas nutritivas, sem defesas como celulose e tanino, e algumas vezes sem
toxinas, representando uma rica fonte de alimentos (Price et al 1991; Jolivet 1992).
Aguilar et al.
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Key-Words: predation, hemiptera, Tibouchina granulosa
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Herbívoros podem predar sementes antes ou depois de serem dispersas,
predadores de semente pré dispersão são hospedeiro-específicos e apresentam
densidades populacionais diretamente relacionadas às densidades populacionais de
suas plantas hospedeiras. Apesar das muitas formas de se predar as sementes antes
da sua maturação, poucos animais o fazem, contudo a predação de frutos maduros é
um evento comum. Menos de 1% das espécies nativas predadoras de sementes, nos
vários ambientes, são predadoras de sementes pré dispersão (Janzen 1971)
O evento funcional da sobrevivência da semente é a germinação, seguida do
desenvolvimento do embrião até a planta madura (Bradbeer 1994). A germinação é
afetada por vários fatores, alguns ambientais, como o comprimento do dia (Valio e
Siqueira 1992), luz, temperatura (Barradas e Handro 1974) e outros relacionados com a
semente como o grau de maturação, dormência, grau de permeabilidade da casca
(Valio e Siqueira 1992; Barradas e Handro 1974) e tamanho da semente (Murali 1997).
Os fatores ambientais têm impactos diretos sobre os bancos de semente no solo, além
de influenciar a dispersão e a perda de sementes por predadores e parasitóides (Meyer
et al 1995). Existem vários mecanismos de proteção da semente contra os fatores
deletérios do ambiente, como: a) presença de dormência que impede uma germinação
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logo após a dispersão; b) interrupção do metabolismo respiratório e de outras funções
celulares; c) presença de tegumento duro ou impermeável, que impede uma rápida
hidratação das sementes e diminui a predação; d) produção abundante de sementes
que possibilita a algumas sobreviverem ao ataque de parasitas e predadores e, e)
presença de defesas químicas nas sementes contra parasitismo e predação (Lemos
Filhos et al 1997).
A viabilidade da semente é sua capacidade de germinar. A germinação deve
ainda ser o suficientemente vigorosa para possibilitar o estabelecimento da plântula,
sendo o vigor determinado através das taxas de germinação calculadas em testes
padronizados (Bradbeer 1994).
A revisão da literatura especializada mostra poucos trabalhos a respeito da
fisiologia da germinação de plantas dos cerrados e principalmente de estudos de
laboratório (Felippe e Silva 1984). A família Melastomataceae distribui-se por regiões
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tropicais e subtropicais do globo, com cerca de 150-200 gêneros. No Brasil ocorrem
aproximadamente 63 gêneros, com cerca de 480 espécies. Os gêneros com maior
representação de espécies são Miconia, Leandra e Tibouchina (sendo este último
gênero típico do Cerrado) (Barroso 1991). As representantes do gênero Tibouchina são,
na sua maioria, arbustos ou pequenas árvores, com folhas mais ou menos ásperas,
com a maioria das flores variando do rosa ao roxo (com exceção de T. longifolia com
flores brancas). Tibouchina granulosa apresenta frutos capsulados com ovário inferior e
esporas conectivas inferiores. Seus frutos são pequenos e secos, e dispersos pelo
vento (Gentry 1993). Os estudos sobre a germinação de sementes de plantas dos
cerrados são de particular interesse, seja do ponto de vista fisio-ecológico, seja em
virtude da possibilidade de aproveitamento de espécies úteis dessa formação vegetal
(Barradas e Handro 1974).
Os hemípteros pertencentes à família Lygaeidae são insetos fitófagos e, na
maioria dos casos, se alimentam de sementes. Existe uma grande variação no
tamanho, cor e forma nesta família, mas seus membros podem ser reconhecidos pela
antena e bico com quatro segmentações, ocelo e quatro ou cinco veias na membrana
do hemiélitro. Variam de 2 a 18 mm e muitas espécies são marcadas com manchas ou
tiras vermelhas, brancas ou pretas (Borror et al 1989).
hemíptero da família Lygaeidae na viabilidade e vigor das sementes de Tibouchina
granulosa, no campus da UFMG.
METODOLOGIA
Área de estudo. O estudo foi realizado no Campus da UFMG, durante o ano de 1998,
em uma pequena área situada entre o Instituto de Ciências Biológicas e a Biblioteca
Central. Neste local, existem 14 indivíduos de Tibouchina granulosa à distância média
de seis metros uns dos outros. Todos os indivíduos foram plantados artificialmente.
Coleta e distribuição dos hemípteros nos frutos. Foram coletados aleatoriamente
171 frutos maduros de seis indivíduos. Cada fruto foi envolvido por plástico, para
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O objetivo deste trabalho foi determinar e quantificar o efeito da presença do
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impedir a saída dos eventuais hemípteros presentes, e armazenado. Em laboratório, os
frutos foram abertos e o número de hemípteros em seu interior foi anotado. A
distribuição espacial dos hemípteros nos frutos foi comparada com a distribuição de
Poisson.
Devido ao fato dos hemípteros poderem sair e entrar dos frutos a vontade, para
investigar se a presença do hemíptero afeta as taxas de germinação, foram isolados 20
frutos verdes de 6 indivíduos com sacos plásticos. Os frutos foram coletados assim que
amadureceram.
Germinação. Os testes de germinação foram realizados colocando 30 sementes de
frutos com e sem o hemíptero em placas de Petri forradas com papel de filtro e
umedecidas com nistatina (anti-fúngico). Para cada classe foram realizadas oito
réplicas. As placas de todas as classes foram colocadas em germinadora com
temperatura de 30 graus °C, sendo umedecidas em intervalos de 48 a 72 horas durante
28 dias. As sementes germinadas eram contadas e retiradas das placas. Comprou-se
então a viabilidade (percentagem total de germinação) das sementes de cada classe.
O vigor das sementes retiradas dos frutos com e sem hemípteros foi calculado
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pela expressão utilizada por Bradbeer (1994):
a/1 + b/2 + c/3 + ......i/9
Valor do vigor = ________________________ x 100
S
Onde a, b, c, .... i representam o número de sementes que germinaram no primeiro,
segundo, terceiro .... e nono dia de observação, respectivamente. S representa o
número total de sementes que germinaram.
Conteúdo de água das sementes. Foi verificado se a presença ou ausência do
hemíptero afeta a umidade das sementes. Para isso, as sementes de cada classe foram
pesadas em balança de precisão e depois colocadas em estufa a 60 °C por 72 horas,
após esse intervalo elas foram novamente pesadas para a obtenção do peso seco. A
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percentagem de umidade média da semente foi obtida, subtraindo-se o peso seco do
peso úmido.
Análise dos dados. Os resultados foram analisados por meio da distribuição de
Poisson e pela realização de teste t. Foram considerados significativos valores de p <
0,05. As analises foram realizadas no pacote estatístico Statistica 6.0 (StatSoft 2001).
RESULTADOS
Figura 1 – Número de hemípteros presentes nos frutos de Tibouchina granulosa.
Observado versus esperado pela distribuição de Poisson.
O número de frutos observados com dez, nove, cinco, seis e sem os hemípteros
foi maior que o esperado. Enquanto que o número de frutos observados com dois, três
e quatro hemípteros foi menor que o observado (Figura 1). Esses dados indicam uma
distribuição agregada desses indivíduos.
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Distribuição dos hemípteros nos frutos
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Germinação
A Figura 2 mostra que as sementes retiradas dos frutos isolados apresentaram
maior percentagem de germinação do que as sementes retiradas dos frutos com o
hemíptero (teste t p < 0,001). As médias e desvios padrões obtidos para cada grupo
podem ser visualizadas na Tabela 1.
Na figura 3 vemos que a taxa de germinação também variou entre as sementes
dos frutos com e sem hemípteros sendo que a diferença foi mais evidente nos primeiros
dias de observação, tornando-se praticamente nula nos últimos dias. O valor do vigor
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calculado variou significativamente entre os grupos (teste t p > 0,001) (Tabela 1).
Figura 2 – Germinação de T. granulosa na presença e ausência do hemíptero ao longo
dos dias de observação.
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Figura 3 – Taxa de germinação das sementes de T. granulosa na presença e ausência
do Hemíptero.
Conteúdo de água das sementes
O conteúdo de água das sementes dos frutos com e sem hemíptero não
Tabela 1: Médias e desvios-padrões da percentagem de germinação, percentagem de
água, e índice de vigor das sementes retiradas dos frutos de Tibouchina granulosa com
e sem hemípteros.
Hemíptero
Ausente
Presente
% Germinação
65,8 ± 11,9*
22,4 ± 10,9*
% Água
9,2 ± 4,3 ns
4,8 ± 1,5 ns
Vigor
0,6 ± 0,1*
0,4 ± 0,1*
*p < 0,001
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diferiram significativamente (teste t, p > 0,1) (Tabela 1).
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DISCUSSÃO
A provável distribuição agregada apresentada pelos hemipteros pode indicar
preferência por frutos, uma vez que esses podem se deslocar livremente pela planta.
Essa escolha pode ser devida a disponibilidade diferencial de recursos dentro de cada
fruto, o que só pode ser evidenciado através da quantificação e qualificação desses
recursos em relação ao número de indivíduos encontrados. A principal dificuldade
nesse tipo de estudo para T. granulosa consiste no fato das sementes apresentarem
dispersão anemocórica.
A redução significativa na viabilidade e no vigor das sementes dos frutos onde os
hemípteros estavam presentes indica que esses animais são predadores das sementes
de T. granulosa. O padrão da alteração nas taxas de germinação encontrada pode ser
devido a uma seleção de sementes por parte do predador. Desse modo, o hemiptero
poderia estar escolhendo as sementes que germinam mais rápido, talvez por essas
possuírem tegumentos menos espessos e/ou maior quantidade de nutrientes. Segundo
Lemos-Filho et al (1997) a presença de tegumento duro ou impermeável, impede uma
rápida hidratação das sementes e diminui a predação. As sementes também
apresentam formas de proteção, que são quase que exclusivamente químicas, por meio
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de toxinas prejudiciais aos seus predadores e inócuas para seus dispersores (Jazen
1969). A quantidade de nutrientes e de toxinas das sementes dos frutos isolados e não
isolados deveria ser então quantificada para se confirmar a hipótese da escolha de
sementes.
Outra estratégia de proteção para as sementes é o que se denomina saciar o
predador: grande quantidade de sementes seriam produzidas e apesar de parte delas
serem predadas, uma outra grande parte pode se dispersar e germinar. A predação
pré-dispersão é freqüentemente baixa e resulta numa diminuição do tamanho da
semente em um tempo evolucionário (Janzen 1971). O tamanho e a quantidade de
sementes encontradas nos frutos de T. granulosa podem ser resultado de uma resposta
a predação do hemíptero ao longo do tempo evolutivo.
O fato do grau de umidade das sementes dos frutos isolados e não isolados não
terem apresentado diferença significativa pode indicar que a predação das sementes é
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independente do grau de umidade, talvez o hemiptero possa apresentar digestão
externa por meio de enzimas. Essa variável deveria ser medida em conjunto com a
quantidade de nutrientes e toxinas. Além disso, sementes da espécie Tibouchina
mutabilis teve sua germinação aumentada, com a progressiva diminuição da umidade
(Simão et al. 2007). Se este for um padrão comum para todas as espécies do gênero,
podemos especular que a predação pelo hemíptero não prejudica a germinação das
sementes não consumidas.
Os resultados obtidos nesse trabalho permitem especular que o hemiptero da
família Lygaeidae tem papel importante na seleção das sementes de T. granulosa. Uma
vez que não se conhece nada sobre os fatores que influenciam a predação prédispersão (Janzen 1971) estudos desse tipo possuem grande relevância.
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