4. Fotossíntese e Fotorrespiração

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA (UFRA)
INSTITUTO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS (ICA)
DISCIPLINA: FISIOLOGIA VEGETAL
Fotossíntese
Prof. Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa
Fotossíntese
FOTOSSÍNTESE
Sumário:
 Estrutura
anatômica
e
estrutural
da
fotossíntese;
 Conversão da energia da luz em energia
química (Etapa fotoquímica);
 Metabolismo fotossintético do Carbono
(Ciclos C3, C4 e CAM);
 Aspectos ecofisiológicos associados ao
processo fotossintético.
Introdução
Fotossíntese
Água e sais minerais são absorvidos pelo solo
Fotossíntese –equação simplificada e balanceada
6 CO2+ 12 H2O + luz → C6H12O6* + 6 O2 + 6 H2O
*Na realidade o produto imediato são trioses (hidratos de
carbono com 3 C).
Quando expostos à luz, os cloroplastos isolados são
capazes de produzir O2 na ausência de CO2–reação
de Hill.
A reação de Hill ocorre quando os cloroplastos iluminados eram supridos
com um receptor artificial de elétrons.
A reação de Hill não só corrobora o fato de que o O2 libertado na
fotossíntese provém da oxidação da H2O, como também indica a
existência de dois conjuntos de reações independentes:
I) Reações da fase luminosa– conjunto de reações químicas diretamente
dependentes da luz; ocorre a captação da energia da luz e são
sintetizadas moléculas com potencial redutor (NADPH) e energético
(ATP).
II) Reações da fase não luminosa ou ciclo de Calvin– a energia e potencial
redutor das moléculas sintetizadas na fase luminosa são utilizadas para
fixar o CO2 e sintetizar açúcares com 3C (trioses fosfato).
Figura 1:Respiração e fotossíntese são processos biológicos de
conversão de energia com vetores termodinamicamente opostos.
Fotossíntese
Fotossíntese: Um
processo de OxidaçãoRedução
Fotossíntese: reações redox.
D
D + R
R
+
H
+
+ e-
+
+ R
-
RH
Fotossíntese
Fotossíntese: Um
processo em duas etapas
Etapa Fotoquímica
Transformação da energia
solar em energia química
ATP e NADPH
Etapa Bioquímica
Reações enzimáticas de
fixação de CO2 e síntese
de carboidratos
ATP
Fotossíntese
Figura 2: A reação primária da fotossíntese e uma reação de oxirredução entre
moléculas especiais de clorofila a (CLa) ou bacterioclorofila a (BCLa) e moléculas
receptoras de elétrons (R) que, na seqüência, transferem elétrons excitados para
outros carreadores. Nos organismos fotossintetizantes geradores de O2
(cianobactérias, algas e plantas), a molécula doadora de elétrons para a restauração da
neutralidade das clorofilas especiais é a água. Mas, nas bactérias fotossintetizantes
anaeróbicas, os doadores de elétrons podem ser diferentes moléculas orgânicas ou
inorgânicas, como o H2S.
Fotossíntese
Figura 3: A fotossíntese é um processo complexo que ocorre em duas
etapas interdependentes. Na etapa fotoquímica, a energia dos fótons
de luz é transformada em ATP e NADPH nas membranas dos
tilacóides. Essas moléculas ricas em energia são necessárias para
colocar em movimento as reações bioquímicas que transformam o CO2
em carboidratos no estroma dos cloroplastos.
Figura 4: Principais
etapas da fotossíntese
e sua relação com a
geração de biomassa
vegetal. O esquema
caracteriza, de modo
simplificado e
genérico, a conversão
de energia luminosa em
energia eletroquímica,
a interação entre as
etapas fotoquímica e
bioquímica, bem como a
relação entre a
fotossíntese, o
metabolismo e o
crescimento das
plantas. (Lawlor, 1987,
modificado.)
Fotossíntese
Estrutura da
máquina
fotossintética
Os componentes estruturais da
fotossíntese formam uma hierarquia
com diferentes níveis de organização,
de dimensões e complexidade
diferentes, que funcionam de modo
cooperativo e integrado ao meio
ambiente.
Fotossíntese
Fotossíntese
Figura 5: Os componentes
estruturais
da
fotossíntese
organizam-se em diferentes
níveis. A fotossíntese envolve
desde estruturas e processos de
dimensão molecular (enzimas,
complexos protéicos) até a
planta individual integrada a
determinada comunidade vegetal
(interceptação
da
radiação
fotossinteticamente ativa).
As folhas
1. A absorção de água e nutrientes do reservatório do solo;
2. A interceptação de luz e trocas gasosas eficientes com a
atmosfera, principal mente para aquisição de CO2;
3. Um sistema de transporte que permitisse a circulação de
água e dos nutrientes absorvidos pelo solo, bem como a
exportação e circulação das moléculas orgânicas geradas na
fotossíntese no organismo como um todo;
4. Conservação da água no interior de tecidos através da
impermebialização de suas superfícies externas.
Fotossíntese
Figura 6: Esquema de corte transversal de uma folha típica de espécie
C4 mostrando a sua estrutura anatômica e as trocas gasosas que
influenciam a fotossíntese e o balanço hídrico das plantas. O gás
dióxido de carbono (CO2) e o vapor d’água (H2OV) difundem-se,
através da aberturados estômatos, em sentidos opostos.
Fotossíntese
Figura 7: (a) Epiderme de Catharathus roseus mostrando vários estômatos
(10X); (b) detalhe de um estômato evidenciando a presença de cloroplastos nas
células guardas (20X); (c) epiderme abaxial de Gomidesia spectabilis, vista em
microscopia eletrônica de varredura, com estômatos em destaque (2.000X).
Fotografias a e b gentilmente cedidas pelo Departamento de Botânica da
UFRJ; fotografia c gentilmente cedida pela Profª Doria M. S. Gomes).
DIFUSÃO DO CO2 A PARTIR DO LADO EXTERNO DA
FOLHA ATÉ OS CLOROPLASTOS
Os cloroplastos
 Se autoduplicam;
 Contém genoma próprio;
 Codifica suas proteínas
específicas;
 Diferenciam-se a partir
de moléculas específicas
Fotossíntese
CLOROPLASTO
A Conversão da luz
em energia química
Luz: a energia que impulsiona a fotossíntese
A radiação da luz fornece informações
críticas sobre o meio ambiente.Através
dos pigmentos as plantas são capazes de
perceber a qualidade e a quantidade da
radiação.
Fotossíntese
Figura 8: (A) Esquema da
ultra-estrutura de um
cloroplasto mostrando a
organização
do
seu
sistema de membranas.
As membranas internas
são
denominadas
tilacóides, apresentando
regiões
empilhadas
(tilacóides dos grana) e
não empilhadas (tilacóides
do estroma);
(B) eletromicrografia de
transmissão
de
cloroplastos evidenciando
a sua ultra-estrutura
(37.500X).
Fotografia
gentilmente cedida pela
Profª Maria Emília M.
Estelita.)
A natureza física da
luz
A luz como fenômeno ondulatório
Luz: responsável pelo fenômeno fisiológico da visão;
Luz: assume propriedades ondulatórias ao se propagar
no espaço;
Um comportamento de partículas discretas, ao ser
emitida ou absorvida por um corpo.
Fotossíntese
Figura 9: O espectro
eletromagnético. A radiação
visível (luz) representa uma
fração muito pequena do
espectro
eletromagnético
emitido pelo sol.
A luz visível representa uma pequena porção do espectro
eletromagnético.Todas as radiações do espectro viajam em ondas. A
radiação de cada comprimento de onda possui associado um determinado
valor de energia –quanto menor o comprimento de onda (λ), maior a sua
energia.
E= hc /λ
h –constante de Planck
c –velocidade da luz
A luz como uma corrente
de partículas
Fóton
A energia carregada por um fóton é chamada de
quantum.
A temperatura influencia profundamente nos processos
bioquímicos e conseqüentemente no desenvolvimento dos
seres vivos.
Fotossíntese
Tabela 9.1
Principais radiações de interesse biológico e conteúdo de energia de
seus fótons. A definição de determinada cor associada a uma banda
de comprimento de onda é relativamente arbitrária e dependente do
indivíduo (Nobel, 1991).
Luz e pigmentos: absorção
e destino da energia de
excitação eletrônica
Obedece a dois princípios:
1. Princípio de Gotthaus- Draper: a luz só tem atividade
fotoquímica se for absorvida;
2. Princípio de Einstein- Stark: um fóton pode excitar apenas
um elétron.
Fotossíntese
Figura 10: (A) Estrutura das clorofilas destacando as ligações conjugadas do anel
de porfirina contendo uma molécula de Mg. A alternância entre as ligações
simples e duplas do anel de porfirina gera muitos elétrons π deslocados , os quais
participam da absorção da luz . O anel de porfirina liga-se a uma cadeia de fitol,
apolar, responsável pelo ancoramento da molécula de clorofila aos complexos
protéicos embebidos na matriz lipídica das membranas dos tilacóides dos
cloroplastos; (B) espectro de absorção das clorofilas a e b.
O que acontece quando os
pigmentos absorvem luz?
Fluorescência:
quando as plantas sofrem diferentes tipos de
estresse que afetam a fotossíntese, a emissão de fluorescência nas
folhas tendem a aumentar;
Ressonância indutiva: transferência de energia de excitação
para outras moléculas de carotenóides e clorofila, permitindo a
migração de energia entre os pigmentos empacotados nas
membranas dos tilacóides.
Fotossíntese
Modelo esquemático, simplificado, dos níveis de energia da clorofila
exercida pela absorção da luz monocromática e o destino da energia
de excitação eletrônica pode ser dissipada de 4 formas: calor,
emissão de luz (fluorescência),
transferência de energia de
excitação elétron-elétron (ressonância indutiva) nos complexos
antena e reações redox nas membranas dos tilacóides, gerando ATP e
poder redutor (NADPH e ferredoxina reduzida).
Os pigmentos
fotossintéticos
Clorofilas e carotenóides: membranas dos cloroplastos.
Clorofila a: eucariontes fotossintetizantes. Faz parte dos
complexos antena e dos centros de reação.
Clorofila b: plantas, algas verdes e euglenófitas
Carotenóides: esqueletos de carbono com 40
átomos, ligados por ligações duplas alternadas.
1. Absorção de luz nos complexos de
captação de luz;
2. Fotoproteção do aparato fotoquímico
Fotossíntese
Pigmentos fotossintéticos
Clorofila a: eucariotas fotossintetizantes e cianobactérias;
Clorofila b: plantas, algas verdes e euglenas;Clorofila c: substitui a
clorofila b e algumas algas;
Bacterioclorofila: bactérias púrpuras;
Carotenóides: além de permitirem ampliar a faixa do espectro
luminoso utilizável na fotossíntese, têm um efeito antioxidante,
impedindo danos fotooxidativos sobre as moléculas de clorofila e as
membranas dos tilacóides;
Carotenos: ex. beta-caroteno, fonte de vitamina A;
Xantófilas: cianobactérias e algas vermelhas.
 Na fotossíntese, plantas, algas e bactérias fotossintetizantes, através
dos pigmentos fotossintéticos, captam a energia do sol e utilizam-na para
converter moléculas simples –CO2 e H2O –em moléculas orgânicas
complexas (açucares).
 Toda energia que entra na biosfera provém da fotossíntese.
Clorofilas
Pigmentos fotossintéticos
Carotenóides
Ficobilinas
Clorofila a
Clorofila b
Quando as moléculas de
clorofila
ou
de
outros
pigmentos
absorvem
a
energia dos fótons da luz, os
elétrons passam a um estado
orbital de energia mais
elevada –estado excitado.
Quando o elétron excitado
regressa ao estado de
energia basal, a energia
libertada poderá ser:
 Dissipada sob a forma de
calor
 Transferida por
ressonância indutiva;
O elétron de alta energia
poderá ser transferido para
uma molécula receptora de
elétrons, que faz parte de
uma cadeia transportadora
de elétrons.
O fluxo fotossintético de
elétrons e a fotoxidação
da água
Os elétrons participam da redução do NADP+ a NADPH. O estado
oxidado da clorofila a do CR promove a fotoxidação da água e a
liberação do O2. Acoplado ao fluxo de elétrons dos cloroplastos, o ATP é
formado através do processo de fotofosforilação.
O gradiente de prótons acopla a ATP sintase ao processo de
armazenamento de energia durante o fluxo fotossintético de elétrons.
Fotossíntese
(A)Estrutura de alguns carotenóides. As xantofilas contêm grupos
hidroxila ligados à cadeia carbônica constituída de 40 carbonos.
(B) Espectro de absorção de dois carotenos (α e β).
Diagrama dos complexos protéicos, estruturados nas membranas
dos tilacóides, responsáveis pelo transporte de elétrons e na
conservação da energia dos fótons em ATP e NADPH. A energia
dos fótons é transformada em fluxo de elétrons nesses
complexos protéicos e em gradiente entre estoma e lúmen dos
tilacóides.
Reações luminosas
No cloroplasto, as clorofilas e os outros pigmentos estão inseridos nos
tilacóides
em
unidades
discretas
de
organização
designadas
fotossistemas.Cada fotossistema inclui um conjunto de 250 a 400 moléculas e
consiste em dois componentes intimamente associados: um complexo antena e
um centro de reação.
O complexo antena inclui
moléculas de pigmentos
(clorofilas e carotenóides)
que captam e canalizam
energia para o centro de
reação.A energia é
canalizada por ressonância
indutiva até ao centro de
reação.
 O centro de reação é constituído por proteínas e moléculas de
clorofila que permitem converter a energia luminosa em energia
química.
 Na parte central do centro de reação existe possivelmente um par
de moléculas especiais de clorofila a que podem utilizar a energia
captada pelos pigmentos antena numa reação fotoquímica.
 Quando uma molécula de clorofila a do centro de reação recebe
energia, um dos seus elétrons passa a um nível energético mais
elevado é transferido para uma molécula receptora de elétrons para
iniciar um fluxo de elétrons.
Nas reações luminosas os elétrons passam da água para o fotossistema II,
deste para o fotossistema I, e finalmente vão reduzir o NADP+a NADPH
(fluxo não cíclico de elétrons).
Fotólise: oxidação da água dependente da luz.
Dois fótons
precisam ser
absorvidos pelo
fotossistema II e
dois pelo
fotossistema I
seqüencialmente
para reduzir uma
molécula de
NADP+a NADPH.
Reações da fotossíntese
Reações da fase luminosa: a energia da luz é utilizada para gerar ATP e NADPH
Reações de fixação do carbono– reações não luminosas ou ciclo de Calvin: a
energia química do ATP e NADPH é utilizada para fixar o CO2atmosférico, com
produção de hidratos de carbono.
Fotossistema II
 Constituído por uma complexo transmembrana formado por 22
proteínas;
 Formado por subunidades protéicas D1 e D 2 que atravessam as
membranas dos tilacóides;
 D1 e D2 contém o CR P680, a feofitina e as plastoquinonas;
 Interage com o complexo proteico que ctalisa a fotoxidação da
água, o complexo de evolução de O2;
 Promove a transferência de elétrons induzida pela luz, da água
para a plastoquinona.
Fotossíntese
Representação linear do transporte de elétron através dos
complexos fotossintéticos supramoleculares nas membranas
dos tilacóides.
A fotoxidação da água
O processo de fotoxidação da água é catalisado e intermediado
pelo complexo de evolução de oxigênio.;
Envolve a oxidação de duas moléculas de água com a liberação de
quatro prótons e quatro elétrons;
Para cada O2 liberado , o CR P680 precisa absorver energia de
quatro fótons.
Cada fóton absorvido remove um elétron do CR P680, o qual é
reposto por um elétron extraído do aglomerado de íons
manganês do CEO.
Fotossíntese
O tradicional esquema Z representando o fluxo fotossintético de
elétron. Este diagrama associa os carreadores de elétron do
sistema fotoquímico aos seus respectivos potenciais redox e
níveis de energia.
Diagrama esquemático do complexo
FSII na membrana dos tilacóides. São
mostradas as proteínas integrais das
membranas
essenciais
ao
funcionamento do FSII(D1 e D2). As
setas indicam a direção do fluxo
fotossintético
dos
elétrons
impulsionados pela luz. As proteínas
CP47 e CP43 são proteínas do complexo
antena
do FSII associadas
à
transferência de elétron para o centro
de reação P680. Os elétrons são
transferido de P680 para a feofitina
(Feo) e, a seguir, para duas moléculas
de plastoquinona
(Qa e Qb). O
complexo
protéico
denominado
complexo de evolução de O2 (CEO)
catalisa a fotoxidação da água,
responsável pela redução do P680
oxidado pela luz (P680+). O CEO abriga
um grupo coordenado de moléculas de
manganês em sua estrutura.
Estrutura da plastoquinona – Forma oxidada e forma reduzida.
O Fotossistema I
Identificadas 11 proteínas no complexo transmembrana do
fotossistema I;
Contém centros de ferro- enxofre;
O principal destino dos elétrons é a redução do NADP+ a
NADPH;
Essa reação ocorre no estroma e é catalisada pela ferridoxina;
O NADPH formado é utilizado na redução do CO2 durante a
etapa bioquímica da fotossíntese.
Fotossíntese
Modelo
esquemático
do
complexo
do
FSI
na
membrana dos tilacóides. As
principais proteínas integrais
são designadas pelas letras
maiúsculas (A e B) e abrigam
P700 e os carreadores de
elétrons A0, A1, Fx. A proteína
C
está
associada
aos
aceptores finai de elétrons
Fa e Fb e a dois grupos 4Fe4S. As setas indicam a
direção do fluxo fotoquímico
de elétrons impulsionado por
fótons de luz. Fdx-ferredoxina; PC-plastocianina. A
proteína denominada E está
envolvida no fluxo cíclico de
elétron.
Modelo esquemático das membranas dos tilacóides mostrando o
acoplamento entre o transporte fotossintético de elétrons e a
fotofosforilação. A energia armazenada no gradiente de prótons,
gerando pelo fluxo fotossintético de elétrons, é utilizada pela
ATP sintase para a formação de ATP a partir de ADP e Pi
(fosfato inorgânico).
A fotofosforilação
Síntese de ATP nos cloroplastos promovida
pela luz.
Este ATP utilizado é usado em inúmeras vias
metabólicas que existem no interior dos
cloroplastos.
Fotossíntese
Fotofosforilação não
cíclica, cíclica e
pseudocíclica
Não cíclica ou acíclica: síntese de ATP se encontra
acoplada ao fluxo de elétrons através do dois
fotossistemas, ou seja da água até o NADPH.
Cíclica: síntese de ATP acoplada a esse fluxo cíclico de
elétrons.
Pseudocíclica: síntese de ATP resulta do fluxo de
elétrons da água para o O2.
Fotossíntese
Modelo de transporte cíclico de elétrons nas membranas tilacóides. O
transporte cíclico de elétrons envolve o FSI, a enzima ferredoxinaplastoquinona oxidorredutase e o complexo citocromo b6f. O único produto
dessa via é o ATP sintetizado utilizando o gradiente de prótons gerado pela
oxidação da plastoquinona reduzida – PQH2. (Buchanan et al. , 2000,
modificado.)
FASE BIOQUÍMICA DA FOTOSSÍNTESE
Fotossíntese
2x1011toneladas de matéria orgânica/Ano
METABOLISMO FOTOSSINTÉTICO DO
CARBONO
ATP + NADPH
CO2
1ª FASE
2ª FASE
FORMAÇÃO DE MOLÉCULAS ORGÂNICAS
Baixa eficiência de Carboxilação
Proteína abundante
Reação de
fixação de CO2
RUBISCO
Reações bioquímicas
Ribulose bisfosfato
carboxilase/oxidase
Catalisa a OXIGENAÇÃO e a CARBOXILAÇÃO
do seu substrato
Ribulose-1,5-bisfosfato
(RuBP)
Carboidratos
Proteínas
Lipídeos
Sustentação de plantas
e dos seres vivos
RUBISCO
Operam em sentidos opostos
A velocidade relativa desses dois ciclos determina o ganho líquido de carboidratos
As taxas relativas entre a via C3 e via C2 dependem de fatores que influenciam a concentração
relativa entre CO2 e O2
PROCESSO EVOLUTIVO
Estratégias para minimizar ou suprimir a via C2
FOTORRESPIRAÇÃO
Evolução de mecanismos concentradores de CO2:
Metabolismo C4
Metabolismo ácido das crassuláceas (MAC ou CAM)
Concentram CO2 no sítio ativo da rubisco
PLANTAS C3
CICLO
C3
PLANTAS C4
CICLO
C4
“Bombeamento”
bioquímico de
CO2
PLANTAS CAM
CICLO
CAM
CICLO DE CALVIN-BENSON
Envolve 13 reações organizadas de um modo cíclico
PLANTAS C3
85% das angiospermas,
maioria das gimnospermas
e pteridófitas, todas as
briófitas e algas.
Ocorre no estroma dos cloroplasto
Ciclo
C3
Assimilação de carbono em
todos os organismos vivos
ETAPAS DO CICLO C3
Carboxilação, redução e regeneração
1ª - Carboxilação
ETAPAS DO CICLO C3
2ª - Redução
3PGA +
ATP
Glicerato-1,3-bisfosfato +
fosfato glicerato
quinase
Glicerato-1,3-bisfosfato + ADP + Pi
NADPH
3PGald + NADP+ + Pi
gliceraldeído-3fosfato desidrogenase
Triose-fosfato
isomerase
Diidroxiacetona-fosfato
(DHAP)
Trioses- fosfato
ETAPAS DO CICLO C3
3ª - Regeneração
Reações enzimáticas
Trioses- fosfato
açúcares-fosfato
2C, 4C, 5C, 6C e 7C
Ribulose-1,5bisfosfato
(RuBP)
Composto
final
ATP
ADP + Pi
Composto
inicial
Operação
autocatalítica
Velocidade de
regeneração
Capacidade de
fixação do CO2
Ativada pela luz
Fluxo de Mg2+
Ativação  CO2 e Mg2+
Aumento do pH
Rubisco ativase
Ciclo
C3
PLANTAS C3 –CAM FACULTATIVAS
Ananas comosus
Gusmania
BALANÇO ENERGÉTICO DO CICLO C3
Fase redutiva
1 molécula de CO2
3ATP + 2NADPH
2ATP
1ATP
Fase regenerativa
1 molécula de TRIOSE-P
1 molécula de GLICOSE
3CO2 + 9ATP + 6 NADPH
6CO2 + 18 ATP + 12 NADPH
2NADPH
FOTORRESPIRAÇÃO
CICLO C2
Respiração na presença de luz
Rubisco oxidase
2-fosfoglicolato + 3-fosfoglicerato
Ribulose 1,5-bisfosfato + O2
CLOROPLASTOS
PEROXISSOMOS
CICLO C2
CICLO C3
MITOCÔNDRIAS
A assimilação de CO2 é inibida pelo O2
[CO2]= 0,036%
[O2 ]= 21%
T moderadas
(20 a 25°C)
[O2]
Taxa fotossintética
Proporção
carboxilase/oxidase
3:1
Reduz a fotorrespiração
CICLO
C2
FATORES QUE AFETAM A TAXA DE
FOTORRESPIRAÇÃO
INTENSIDADE LUMINOSA
TEMPERATURA FOLIAR – Solubilidade de CO2
RAZÃO O2 /CO2– Fixação do C
Redução da assimilação
líquida do C – 20 a 50%
MECANISMO C4 - HATCH & SLACK
FOTORRESPIRAÇÃO NÃO DETECTADA
Mecanismos especiais de acumulação de CO2
Reação de oxigenase suprimida
PLANTAS C4
Carboxilação
Células do mesófilo
2
etapas
Descarboxilação
Células da bainha perivascular
Paredes espessas - reduzidas
perdas por difusão
Conecção direta - plasmodermas
Anatomia do tipo Kranz
 > 1% angiospermas
 milho, soja e cana-de-açúcar
 tiririca, capim-colchão e capim
arroz
Irradiância e temperatura
Tolerância ao estresse hídrico
Anatomia do tipo Kranz
CICLO C4
2
Requerimento energético: 1:5:2
C4
• Primeiros estudos com 14CO2 em folhas de :
Milho
Cana-de-açúcar
70-80% do carbono marcado na forma de malato e/ou aspartato
(ácidos de 4C)
MECANISMO MAC – METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS
Concentrador de CO2 em resposta a aridez e a limitação de CO2 de plantas aquáticas
Plantas terrestres
8%
Fases
26 famílias de angiospermas
38 espécies de pteridófitas aquáticas (gênero Isoetes)
2 espécies de epífetas (Orquidáceas)
1 família de gimnosperma
espécies de cactáceas e crassuláceas (exclusivamente)
Bromeliáceas
Flora aquáticas
6%
Luz azul
Carboxilação (noturna)
Estômatos abertos
Descarboxilação (diurna)
Estômatos fechados
Fixação do CO2-Ác.Málico
Descarboxilação
Ciclo
C3
Eficiência no uso da água
Plantas CAM tem propriedade de se converter em plantas C3- espécies anfíbias e Bromeliáceas
CICLO
CAM
OCORRÊNCIA DAS PLANTAS CAM
∼ 15 – 20 mil espécies
Mais de 30 famílias
LILIACEAE
ASCLEPIADACEAE
ORCHIDACEAE
CRASSULACEAS
GIMNOSPERMA
BROMELIACEAE
CACTACEAE
Isoetes sp.
PTERIDÓFITA
Isoetes howellii
Welwitschia mirabilis
Rubisco
≠
PEPcase
Carboxilase e oxidase
Carboxilase
Km (CO2) = 10 a 25 µM
Km (HCO3-) = 8 µM
Requerimento energético = 1:3:2
Ribulose-1,5-bisfosfato (RuBP)
Plantas C3, C4 e CAM
Requerimento energético = 1:5:2
Ácido fosfoenol pirúvico-PEP
Plantas C4 e CAM
CARACTERÍSTICA
C3
C4
MAC
Anatomia da folha
Apenas célula do
mesófilo
Apresentam Célula do
mesófilo e célula da
bainha
Células do mesófilo e
usualmente sem
paliçádico definido
Enzima de carboxilação
Rubisco (RubP-case)
PEP-case e RubP-case
Escuro: PEP-case
Luz: RubP-case
Requerimentos energéticos
(CO2:ATP:NADPH2)
1: 3 : 2
1: 5 : 2
1 : 6,5 : 2
Razão de Transpiração
(uso da água) (g de H2O / g
matéria seca)
450 - 950
250 - 350
50 - 55
Razão Clorofila a / clorofila
b
2,8 +/- 0,4
3,9 +/- 0,6
2,5 – 3,0
Ponto de compensação de
CO2 (ppm)
30 - 70
0 - 10
0 – 5 (no escuro)
Inibição da fotossíntese por
21% de O2 atm.
Sim (fotorrespiração)
Não
Sim
Detecção da
Fotorrespiração
Sim
Não (somente nas células
da bainha)
Sim (difícil detectar)
Temperatura ótima para
Fotossíntese
15 – 25ºC
30 – 40ºC
~ 35 º C
Produção de Matéria Seca
(Ton/ha/ano)
22 +/- 0,3
39 +/- 17
Baixa e altamente
variável
DESTINO DOS PRODUTOS DA FS
FATORES QUE INFLUÊNCIAM NA FOTOSSÍNTESE
FATORES EXTERNOS
LUZ; CO2; TEMPERATURA; ÁGUA E OXIGÊNIO
FATORES INTERNOS
IDADE DA FOLHA; ESTRUTURA DA FOLHA E ARQUITETURA FOLIAR
OUTROS
FERTILIDADE DO SOLO; USO DE PRODUTOS QUÍMICOS: INSETICIDAS E FUNGICIDAS
FATORES EXTERNOS
INTENSIDADE LUMINOSA
FATORES EXTERNOS
TEMPERATURA
FATORES EXTERNOS
CONCENTRAÇÃO DE CO2
Com vento: A fotossíntese aumenta em torno de 20%
Fertilização artificial com CO2 em estufas ocorreu o aumento da produção em morangueiros
Desvantagens do efeito tóxico: diminui a fotossíntese
ÁGUA
Falta de água provoca diminuição da fotossíntese, principalmente pelo fechamentos dos
estômatos.
A desidratação do protoplasma por si só provocaria a redução da fotossíntese, principalmente
através de uma diminuição na permeabilidade ao CO2, no mesófilo da folha.
CONCENTRAÇÃO DE O2
Alta concentração
de oxigênio
FOTORRESPIRAÇÃO
Baixa taxa
fotossintética
FATORES INTERNOS
IDADE DA FOLHA
F
O
T
O
S
S
Í
N
T
E
S
E
JOVEM
MADURA
SENIL
FATORES INTERNOS
ESTRUTURA DAS FOLHAS
•
•
•
•
•
•
Extensão do espaço intercelular.
Proporção entre parênquima paliçádico e lacunoso.
Tamanho, posição e eficiência dos estômatos.
Espessura da cutícula.
Distribuição e eficiência do sistema vascular.
Manutenção da turgescência celular.
ARQUITETURA FOLIAR
OUTROS FATORES
FUNGICIDAS E INSETICIDAS
Estes produtos químicos diminuem a taxa de fotossíntese por que provocam
"ENTUPIMENTO DOS ESTÔMATOS".
OUTROS FATORES
FERTILIDADE DO SOLO
A falta de qualquer elemento essencial no solo alterará indiretamente
a atividade fotossintética. Deficiências de certos elementos específicos, tais
como N e Mg, CONSTITUINTES DAS CLOROFILAS, e de Fe, essencial à
sua SÍNTESE, provocarão uma maior diminuição na fotossíntese.
EFICIÊNCIA FOTOSSINTÉTICA
É a relação entre a energia química obtida na fotossíntese e a energia luminosa
disponível para a planta realizar o processo.
ENERGIA QUÍMICA OBTIDA (CARBOIDRATOS)
EF =
ENERGIA LUMINOSA DISPONÍVEL (h)
EF = 1% nos países de agricultura sub-desenvolvida
EF = 2,5% nos países desenvolvido
CAPTAÇÃO
DE LUZ
Aumentar o IAF da cultura - Superfície total de folhas/m2 de terreno
INTRODUÇÃO DO CICLO C4 EM C3
Hibridação de plantas C3 x C4 - Ex. Atriplex
Se calcularmos a EF em relação a energia incidente, energia solar absorvida,
podemos encontrar até 7,3% em certas fases da
cultura.
CONCLUSÃO
A produção de fotoassimilados pelas plantas está diretamente ligada a
transformação de energia luminosa em energia química e a absorção e fixação do
CO2 . Estas apresentam classificações metabólicas distintas, e sua compreensão é
decisiva na escolha de espécies que melhor se ajustam as condições ambientes da
área de interesse, já que essas condições influenciam diretamente na
fotossíntese.
OBRIGADO
CO2
CARBOIDRATOS
O2
H2O
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
KERBAUY, Gilberto Barbante - 2 ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2008.
TAIZ, Lincoln. Fisiologia Vegetal. 4 ed. Porto Alegre: Artmed, 2009.
FUNÇÕES ENZIMAS
ENZIMA
SUBSTRATO
Carboxilase (case)
CO2
Oxidase (oxase)
O2
Cinase (cnase)
ATP
Desidrogenase (DHase)
H2
CONSTANTE DE MICAELE
(KM)
C4 = 7 µM
C3 = 100 µM
Afinidade = 1/Km