Conservação in situ em Animais Domésticos

INCT: Informação
SÉRIE TÉCNICA:
Genético-Sanitária da
GENÉTICA
Pecuária“on
Brasileira
Publicado
line’ em animal.unb.br em 20/09/2010
Publicado on-line em “www.animal.unb.br” em 21/11/2010
Conservação in situ em Animais
Domésticos
Concepta McManus
1
1,2
, Samuel Rezende Paiva
3
CNPq / INCT / Informação Genético Sanitária da Pecuária Brasileira, Universidade de Brasília (UnB) /
Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG), Belo Horizonte, MG.
2
3
Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Porto Alegre, RS.
Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia (CENARGEN), Brasília, DF.
Conservação de recursos genéticos animais de fazenda:
i) conservação de óvulos, embriões, sêmen ou células somáticas
criogenicamente armazenados em nitrogênio líquido.
ii) preservação da informação genética na forma de DNA, armazenada
em amostras congeladas de sangue ou de tecido animal ou como
segmentos de DNA.
iii) conservação da população viva, ou seja, "in situ" de conservação.
Conservação in situ:
i) pode ser a única opção disponível em alguns casos.
ii) Muito flexível na sua aplicação e permite o desenvolvimento e
utilização de raças.
iii) Devido a recursos limitados com as restrições orçamentárias, in
situ de conservação pode ser restrita a uma pequena população.
1
iv) As propriedades genéticas de uma população pequena mudança
rapidamente gerações avançadas causando dois problemas ou
seja, perda de peculiaridades genéticas e uma redução na
variabilidade genética.
v) Assim, é imperativo usar um programa de conservação sustentável
como in
situ ,
que
mantêm
peculiaridades
genéticas
e
da
variabilidade genética de uma população.
Peculiaridades genéticas de uma raça:
•
Geralmente não mudam se a população é mantida como uma raça
pura;
•
Motivo
de
preocupação
quando
cruzamento
é
usado
para
restaurar a ordem na variabilidade genética;
•
Problema mais importante na análise "in situ" de conservação é
como manter a variabilidade genética dentro da população,
mantendo peculiaridades genéticas, sem reduzir as freqüências
alélicas.
1. Deriva aleatório e redução da variabilidade genética
Um filho herda um alelo de ambos os pais em cada locus. É ao
acaso, que herda um alelo de um par de alelos de cada genitor. Ou seja, o
número de filhos que herdam um alelo específico de um pai individual pode
ser maior ou menor por acaso, mesmo que cada indivíduo tem um número
constante de filhotes. Por exemplo, um alelo do par deixará de ser
transmitido à próxima geração com a probabilidade de 0,25, se o indivíduo
tem três filhos. A gama de probabilidade seria maior se a variação do
número de filhos é levada em conta. Isso está levando em conta as
transformações alelo ou freqüências genotípicas. O fenômeno que envolve
mudanças nas freqüências alélicas por acaso, é chamado de "deriva
aleatória".
2
A influência da deriva aleatória:
•
É pouco em uma grande população
•
Provoca uma redução drástica da variabilidade genética em uma
população pequena
•
Por exemplo, se assumirmos uma população constituída por
quatro animais e com dois tipos de alelos no mesmo número, a
probabilidade que a próxima geração vai perder um tipo de alelo é
de 1/128. Isto pode não ser considerada tão grave. No entanto,
essa
probabilidade
atinge
meia
depois
de
apenas
nove
gerações. Além disso, considerando que existem muitos loci,
podemos dizer com segurança que muitos tipos de alelos estão
perdidos em uma pequena população, após algumas gerações. A
redução da variabilidade genética faz com que os seguintes
problemas:
a) Aumento de locos homozigotos
Com a diminuição da variabilidade genética, a proporção de locos em
homozigose
em
um
indivíduo
torna-se
maior. Isso
significa
que
o
aparecimento de genes homozigotos recessivos com efeitos indesejados, a
perda de efeitos dominantes, e que resulta em depressão por endogamia
que afeta a viabilidade, adaptabilidade e da procriação. Depressão por
endogamia irá causar uma diminuição no tamanho da população e pode
levar à extinção.
b) Homogeneidade da população
Com a diminuição da variabilidade genética, as propriedades genéticas
dos
indivíduos
na
população
tornar-se
mais
homogênea
causando
uniformidade na população. Isso significa que a maioria dos indivíduos
tendem a ser sensíveis ao mesmo tipo de doença ou o ambiente. Então, se
eles se tornam homogêneas e são confrontados com a doença indesejáveis
3
ou ambiente, o risco de extermínio pode aumentar. A homogeneidade da
população faz com que seja difícil mostrar respostas à seleção eficiente que
é necessário para fazer a melhoria genética da população viável.
c) A perda de genes úteis
Animais silvestres ou raças locais provavelmente tem muitos alelos
úteis que são raras em outras raças, embora muitas delas não são
reconhecidas. A redução da variabilidade genética aumenta a probabilidade
de que eles podem ser perdidos.
2. Avaliação da diversidade genética
O primeiro passo para a manutenção da diversidade genética é avaliar
e
estabelecer
o
nível
de
diversidade
genética
na
população
em
questão. Discussão das seções seguintes, portanto, incidir sobre os métodos
para avaliar a diversidade genética de uma população ideal, alguns
procedimentos populares em genética de populações e alguns métodos
simples e práticos para a avaliação da diversidade genética.
a) A diversidade genética ou heterozigosidade média
A diversidade genética ou heterozigosidade média é o melhor índice da
variabilidade genética de uma população (Nei, 1987). Em uma população de
acasalamento ao acaso, se uma freqüência do alelo i de um locus é xi, a
heterozigosidade (h) deste locus é calculada pela soma dos quadrados das
freqüências, em todos os alelos, como mostrado na seguinte equação:
h = 1 - Σxi2.
(1)
A heterozigosidade média de uma população é definida como a média
de heterozigosidade de todos os loci. Como não podemos saber o genótipo
4
de cada lócus em todos os indivíduos, este método é considerado como o
conceito ou o valor ideal da diversidade genética de ser estimado. Sem o
conhecimento dos genótipos de cada indivíduo, a melhor maneira de manter
a diversidade genética pode ser mantendo os alelos provenientes de alelos
diferentes na primeira geração do maior número possível. Os métodos para
avaliar a possibilidade de que um par de alelos é idêntico por descendência
são discutidos nas seções subseqüentes.
b) O tamanho efetivo populacional
A fim de ilustrar a deriva aleatória, a população foi idealizada proposta
(Falconer e Mackay, 1996).
•
Há uma grande base populacional sob acasalamento ao acaso e
um grande número de subpopulação subdivididos da população
base.
•
As subpopulações são referidas como linhas.
•
A população base tem tamanho infinito e cada linha tem
tamanho N.
A população idealizada assume-se como segue:
(1) acasalamento é restrito dentro da subpopulação sem migração,
(2) não geração de sobreposição
(3) o número de indivíduos reprodutores em cada linha é a mesma
para todas as linhas e em todas as gerações
(4) O acasalamento é aleatório dentro de cada linha, incluindo a
autofertilização
(5) nenhuma seleção
(6) nenhuma mutação.
Com base nos pressupostos da população idealizada, a teoria básica
da genética populacional foi desenvolvida. A população animal real que não
pode satisfazer as condições acima. Portanto, temos que converter o
tamanho da população para o tamanho da população idealizada mostrando
um grau equivalente de deriva aleatória. Este é o número efetivo de
5
indivíduos
reprodutores,
ou
o
tamanho
efetivo
da
população, Ne. O
tamanho efetivo da população pode ser derivado a partir do número real
como se segue.
•
Com a autofertilização excluída:
Ne = N + 1 / 2.
•
(aprox.)
(2)
Com o acasalamento de irmãos igualmente excluídos:
Ne = N + 2.
•
(aprox.)
(3)
Com um número diferente de machos e fêmeas, N = Nm + Nf,
onde Nm e Nf é o número de machos e fêmeas, respectivamente:
1 / Ne =1 / 4Nm +1 / 4Nf.
•
(aprox.)
(4)
Com números desiguais em gerações sucessivas:
1/ Ne = (1 / N1 +1 / N2 +...+1 / Nt) / t.
•
(aprox.)
(5)
Com a distribuição aleatória não do tamanho da família (Wright,
1938):
Ne = (4N - 2) / (Vk +2)
(aprox.)
(6)
Onde, Vk é a variância do tamanho da família.
•
Com variação diferente do tamanho da família por sexo (Hill, 1972):
1 / Ne = [2 + Vkmm + 2 (Nm/Nf) Cov(kmm, kmf) + (Nm/Nf)2 Vkmf] / 16Nm+
[2 + Vkff + 2 (Nm/Nf) Cov(kfm, kff) + (Nf/Nm)2 Vkfm] / 16Nf
(7)
Onde:
•
Vksm e Vksf são as respectivas variâncias dos descendentes do sexo
masculino e feminino contribuiu por um dos pais do sexo s.
•
Cov (ksm, ksf) são as covariâncias do número de descendentes do
sexo masculino e feminino, respectivamente, contribuíram por um
dos pais do sexo s.
6
•
O maior número de tamanho da população facilita a manutenção
da diversidade genética na população de um menor.
Os efeitos da pratica da seleção continua, conjugada a subdivisão
populacional, podem resultar em um aumento da probabilidade de
acasalamento de indivíduos aparentados, com efeitos indesejáveis sobre os
índices produtivos e, principalmente, sobre os índices reprodutivos dos
rebanhos. As estimativas do tamanho efetivo médio da população indicam o
limite superior, inferior e “real” do Ne em populações em que as
informações genealógicas são escassas (Gutierrez e Goyache, 2005).
•
Ne mínimo de 40 animais por geração e sugerido por Goddard e
Smith (1990), para maximizar o retorno econômico.
•
Meuwissen e Woolliams (1994) recomendaram valores entre 31 e
250 animais para prevenir decréscimos no valor adaptativo da
população.
•
Frankham (1995) sugeriu um tamanho efetivo da ordem de 500
animais para manutenção do potencial evolutivo indefinidamente.
Contudo, este autor frisou que, para a prevenção de depressão
endogamia, um tamanho efetivo de 50 animais e suficiente. Esse
mesmo tamanho efetivo e recomendado pela FAO (1998), para
populações sob conservação.
c) O coeficiente de endogamia (F)
O coeficiente de endogamia:
Probabilidade de que os dois genes em qualquer lugar em um indivíduo são
idênticos por descendência, sob a condição de que os dois genes dos pais
são aleatoriamente transferidos à progênie com a probabilidade de um
meio.
7
Não é a verdadeira probabilidade de homozigose, porque a probabilidade é
tendenciosa devido à seleção, a probabilidade se refere apenas a uma
geração diferente, a probabilidade de homozigose sem idênticos por
descendência,
ou
seja,
idênticas
no
estado
não
é
considerado
a
possibilidade de mutação é negligenciada.
É também uma boa medida de homozigose.
A taxa de endogamia (∆F) em uma população idealizada:
∆F = 1 / 2N.
(8)
O coeficiente de endogamia esperado de indivíduos na tª geração é,
portanto,
Ft = ∆F + (1 - ∆F) Ft-1
= 1 - (1 - ∆F)t. (9)
A fórmula geral do coeficiente de endogamia de um indivíduo com
pedigree é:
Fx = Σ(1/2)n (1 +FA)
(10)
Onde:
•
n é o número de indivíduos em todo o trajeto de relacionamento
contando os pais de X, o ancestral comum;
•
todos os indivíduos no caminho de ligação aos pais ancestral
comum, é o somatório de todos os caminhos do relacionamento;
•
FA é o coeficiente de endogamia de uma ancestral comum
(Falconer e Mackay, 1996).
8
F:
•
Também um importante indicador de depressão por endogamia.
•
Portanto, impedir o aumento do nível de endogamia através do
coeficiente in
situ de
conservação
é
aspecto
importante
na
manutenção da diversidade genética.
•
Pode ser calculada pelo método de coancestria, conforme descrito
abaixo.
d) Coancestria f
A coancestria de dois indivíduos:
•
Probabilidade de dois gametas tomados ao acaso, um de cada,
realizar alelos idênticos por descendência.
•
Valor é idêntico ao coeficiente de endogamia de sua prole.
•
Considere X individual, seus pais P e Q, e avós A, B, C e D. A
coancestria f está sob as seguintes regras:
fPQ = (fAC + fAD + fBC + fBD) / 4
FX = fPQ
(11)
(12)
fPC = (fAC + fAD) / 2
(13)
fXX = (1 + FX) / 2
(14)
•
Indica que o coeficiente de endogamia da geração seguinte.
•
Alta correlação com a diversidade genética.
•
Bom índice para medir a diversidade genética utilizando in situ de
conservação (Furukawa et al., 1996).
9
e) O coeficiente de relação (R)
•
Mostra a correlação dos valores genéticos entre dois indivíduos;
•
R de parentes em uma população de acasalamento ao acaso é de
cerca de duas vezes a sua coancestria.
R = 2fPQ / [(1 + FP) (1 + FQ)]1/2.
(15)
f) O índice de conservação genética
•
Objetivo de um programa de conservação é de reter toda a gama de
alelos possuída pela população base;
•
O
animal
ideal seria
receber
contribuição
igual de
todos
os
antepassados fundador da população;
•
O valor de um animal pode ser determinado pelo cálculo do número
efetivo de fundadores, na sua genealogia utilizando o índice de
conservação genética seguinte, GCI (Alderson, 1992).
GCI = 1 / ΣPi2
(16)
Onde: Pi é a proporção de genes do animal fundador i no pedigree.
•
Pode ser usada tanto por criadores individuais como um auxílio
para a seleção de um touro do rebanho, ou dentro de uma
política global de raça para formular um programa de criação do
grupo.
•
O índice apresenta limitações como não representando qualquer
concentração de criação de animais não-fundador em gerações
10
subseqüentes em um pedigree e é inaplicável sem registro
genealógico (Alderson, 1992).
g) O coeficiente de variação genética contributivo
Pi na fórmula (16) é o contribuinte genético do animal fundador i nas
gerações subseqüentes. Uma idéia semelhante de GCI foi aplicado em nível
da
população. Essa
é
a
manutenção
das
populações
subsequentes,
mantendo a estrutura genética da população base. Na estrutura genética
ideal, cada animal fundador iria manter a mesma contribuição para as
populações subseqüentes. Para indicar a tendência genética entre um
contribuinte e um real de contribuição genética ideal, o coeficiente de
variação genética contributivo, CGCV foi proposto por Abe e Furukawa
(1982, mimeo).
CGCV = 2Nm ΣPmi2 + 2Nf SPfj2 - 1
(17)
Onde:
Nm e Nf é o número dos fundadores em masculino e feminino, Pmi e Pfj são
os contribuintes do fundador da genética masculina i e feminino fundador j,
respectivamente. CGCV apresenta
alta
correlação
com
a
diversidade
genética nas gerações verdade inicial, no entanto, a correlação torna-se
mais baixos nas gerações posteriores (Furukawa et al., 1996).
Os métodos de avaliação da diversidade genética discutidas acima
têm características diferentes. A diversidade genética de todos os loci não
pode ser estimada, na verdade, mas se os marcadores de DNA são muitas
genotipados a heterozigosidade média poderia ser utilizada como índice de
diversidade genética.
O tamanho efetivo da população, o coeficiente de endogamia, a
coancestria e o coeficiente de relação tem sido popular em genética de
populações. O tamanho efetivo da população é útil para comparar as
11
estruturas dos diferentes grupos populacionais. O coeficiente de endogamia
indica o grau de fixação gênica.
A coancestria inclui ambos os parâmetros de endogamia e de
relacionamento,
de
modo
que
o
coeficiente
de
relação
é
menos
útil. GCI e CGCV são úteis na prática, porque eles são fáceis de calcular, em
uma população pedigree. No entanto, a sua aplicação para avaliação da
diversidade genética é limitada às gerações iniciais.
3. A manutenção da diversidade genética
A fim de manter a diversidade genética em uma população, o efeito da
deriva aleatória deve ser reprimida e que a probabilidade de fixação do
gene deve ser minimizada. Para este objetivo, o método mais simples é não
permitir a substituição de gerações. A metodologia será descrita no
documento relativo ex situ de conservação. O efeito da deriva aleatória e a
probabilidade de fixação do gene são mais baixos em uma população maior,
mas o número de animais utilizados para "in situ" de conservação é
limitada. Aqui alguns procedimentos para manter a diversidade genética de
uma população de tamanho infinito são discutidos.
a) O acasalamento para evitar a endogamia
Acasalamento entre parentes, como o acasalamento de irmãos
produz
progênies
acasalamento
para
com
alto
coeficiente
evitar
parentes
pode
de
endogamia. Portanto
suprimir
um
aumento
do
coeficiente de endogamia e pode impedir os efeitos prejudiciais da
endogamia.
O tamanho efetivo da população para evitar o acasalamento de irmãos:
Ne = N + 2.
12
Se o tamanho da população não é grande:
Ne = N + 1
(18)
Deve ser aproximada (Wang, 1995). Entretanto, como é entendida a partir
da fórmula (18), no caso de que o tamanho da população é grande o
suficiente, o acasalamento para evitar os parentes não afeta o tamanho
efetivo da população.
Para suprimir o aumento no coeficiente de endogamia em uma
população "esquiva máximo de endogamia" acasalamento foi proposta por
Wright (1921), onde a maioria dos acasalamentos entre indivíduos não
aparentados são sistematicamente realizados em cada geração. A taxa de
endogamia no acasalamento com o máximo de evitar a consangüinidade é
previsto aproximadamente da seguinte forma:
∆F = 1 / 4N.
(19)
Esta é uma metade da taxa de endogamia com acasalamento aleatório. No
entanto, torna-se difícil manter ∆F pequenos nas gerações posteriores.
Mais tarde, Crow e Kimura (1963) mostrou que houve alguns
sistemas de acasalamento que podem reduzir o coeficiente de endogamia
nas gerações posteriores. No entanto, estes métodos produzem maior
coeficiente de endogamia em gerações iniciais de acasalamento com a
evasão máxima de endogamia. O acoplamento circular é um exemplo delas.
A taxa de endogamia em uma grande população sob acasalamento
circular é aproximada da seguinte forma:
∆F = Π2 / 4 (Ne + 2)2.
13
(20)
b) Acasalamento em grupo
•
No in situ programa de conservação, uma vez que o número de
animais mantidos em um local normalmente é limitado, a
população é mantida por vezes com subpopulações dividido.
•
Neste caso, é difícil realizar cruzamentos aleatórios sobre todas as
subpopulações, e é eficaz para a mudança do sexo masculino
entre as subpopulações, em vez de acasalamento ao acaso, em
geral (Yamada, 1980).
•
Manutenção dos animais em locais diferentes tem o mérito
adicional de reduzir o risco de perda acidental da população
(Nomura e Yonezawa, 1996).
Um exemplo de um esquema de cruzamento do grupo com base
no acasalamento subpopulação circular foi proposta por Crow e Kimura
(1963). Sob
este
sistema
de
acasalamento,
as
subpopulações
são
localizados e reprodutiva os machos circular em subpopulações são
fornecidos sistematicamente a partir do subpopulações vizinhas. A taxa de
endogamia
na
população
em
geral
com
um
grande
número
de
subpopulações é aproximada da seguinte forma:
∆F = Π2 / 16 (k/ 2 + Ne + 1)2
(21)
Onde k é um número de subpopulações e Ne é o tamanho efetivo da
população da subpopulação.
•
Robertson (1964) generalizou que o acoplamento conjunto de
parentes próximos da população leva a uma maior iniciais de
endogamia, mas uma menor taxa final de aproximação ao limite.
•
Nomura e Yonezawa (1996), teoricamente, comparou algumas
grupo de sistemas de acoplamento circular, onde o sistema cíclico
14
pode restringir a taxa de endogamia em gerações iniciais mais do
que a subpopulação de acoplamento circular.
c) a uniformidade do tamanho da família
Uma das técnicas mais eficientes para manter a variabilidade
genética é fazer com que o tamanho da família tão iguais quanto
possível. Pode ser fácil imaginar que a probabilidade de extinção de um
alelo certo é menor no caso em que cada animal produz duas progênies de
reprodução para a próxima geração do que no outro caso que uma
reprodução animal produzir dez progênies e os outros não produzir.
Esta situação é normal em uma população de animais domésticos
que tem muitos menos machos do que as fêmeas, mas a diferença no
número de machos e fêmeas não é desejável para a pequena população de
recursos genéticos, uma vez que significa a diferença extrema no número
de progênies. Quando o número da população é fixo, podemos minimizar a
redução da diversidade genética para a equalização do número de
descendentes de cada indivíduo.
•
O efeito da uniformização do tamanho da família pode ser previsto
a partir da fórmula (6).
•
Se os indivíduos são escolhidos igualmente de todas as famílias,
não há variação no tamanho da família, eVk= 0.
•
Então, o tamanho efetivo da população é:
Ne = 2N - 1
(22)
Que é aproximadamente o dobro do tamanho de uma população da raça
igual número de machos e fêmeas.
15
•
Se os números não são iguais em ambos os sexos, a variação do
tamanho da família dentro de sexo, tal como definido na fórmula
(7) pode ser reduzido à zero, escolhendo um macho de progênie
de pai e cada uma fêmea de cada barragem descendência como
pais para a próxima geração.
•
A taxa de endogamia, é dado pela seguinte fórmula (Gowe et al.,
1959):
1 / Ne = 3 / 32Nm + 1 / 32Nf (23)
O efeito de uniformizar simultaneamente do tamanho da família e a
evasão máxima de endogamia foi investigada por Robison e Bray
(1965). Se ambos os procedimentos são realizados simultaneamente, o
coeficiente de endogamia, nas gerações iniciais permanece baixo, mas a
população com tamanho da família uniformizadora pudesse manter baixo
coeficiente de endogamia, finalmente.
Outras informações sobre populações de conservação
a) As estatísticas F de Wright (1938) - Fit, Fst e Fis
•
para medir a variação existente entre e dentro de populações:
a. Fit é o coeficiente médio de endogamia da população; índice de
fixação
ou
coeficiente
de
endogamia
nos
indivíduos
do
conjunto populacional (endogamia global);
b. Fst índice
de
fixação
ou coeficiente
de
endogamia entre
populações (devido à subdivisão) e designa o coeficiente médio
de endogamia esperado, estimado em populações hipotéticas
produzidas pelo acasalamento ao acaso dos pais, dentro de
cada período;
16
c. Fis índice de fixação ou coeficiente de
endogamia intra-
populacional (endogamia a nível populacional) e expressa o
desvio
da
Se Fis for
casualidade
maior
do
obtida
que
nos
zero,
acasalamentos
então
a
atuais.
endogamia
real
ultrapassa o nível esperado sob acasalamentos ao acaso, e isto
implica que os acasalamentos estão acontecendo entre animais
mais aparentados do que a média e, conseqüentemente, a
população estará dividida em subpopulações. Quando Fis é
menor do que zero, ou a endogamia é evitada ou predomina o
acasalamento entre subpopulações.
* O FST quantifica o grau de divergência entre populações.
Freqüências alélicas iguais em todas as populações irão causar FST =
0. Já para FIT e FIS, valores negativos ou próximos de zero indicam
que ha variabilidade genética na população devido à presença de
maior numero de animais heterozigotos, enquanto que valores
distantes
de
zero
indicam
maiores
níveis
de
homozigose
na
população.
De acordo com Caballero & Toro (2000, 2002) a distancia entre
raças ou populações pode ser calculado usando Matriz de Distancia
mínimo de Nei (Dm)
Dm =((fii + fjj)/2)-fij
Onde fii e fjj são a coancestria media entre duas raças ou
subpopulações (i e j) e
fij a coancestria entre duas raças ou
subpopulações (i e j).
b) Numero efetivo de fundadores (f e)
•
Representa o numero de animais com igual contribuição, que
produziria
a
mesma
variabilidade
genética
população estudada (Gutierrez e Goyache, 2005).
17
encontrada
na
•
A contribuição genética é maior à medida se produzem mais
descendentes.
•
Quando cada um dos fundadores apresenta a mesma contribuição
esperada, o fe passa a ser igual ao numero real de fundadores.
•
Em qualquer outra situação, o fe e menor que numero real de
fundadores.
•
O equilíbrio esperado das contribuições dos fundadores e atingido
quanto maior for o numero efetivo de fundadores.
•
Teoricamente, quanto maior o fe, maior será a
variabilidade
genética da população.
c) Numero efetivo de ancestrais (f a)
•
Representa o numero mínimo de animais (fundadores ou não)
necessário para se explicar a total diversidade genética da
população estudada (Gutierrez e Goyache, 2005).
•
complementa a informação oferecida por fe por considerar perdas
de variabilidade genética produzidas pelo uso desbalanceado de
indivíduos para reprodução, gerando o “efeito gargalo”.
•
Denomina-se efeito gargalo (bottleneck) a redução drástica no
numero de indivíduos de uma geração para outra, mesmo que,
posteriormente,
o
tamanho
original
da
população
seja
restabelecido.
•
Segundo Nei et al. (1975), alelos presentes em baixa freqüência
antes do gargalo podem ser perdidos.
•
Quanto maior a distancia entre fa e fe, menor e a participação de
todos os animais fundadores na população ao longo das gerações.
18
•
O ideal e que o numero efetivo de animais fundadores seja igual
ao numero efetivo de animais ancestrais, ou que a diferença entre
eles seja sempre a menor possível.
d) Equivalente de fundador genoma (Ballou & Lacy 1995)
a. Numero de fundadores esperados, teoricamente, necessários
para causar a diversidade genética na população atual se os
fundadores foram representados igualmente e não houve
perda de alelos;
b. Obtido como inverso de duas vezes a media coancestria de
indivíduos na população (Caballero & Toro 2000).
e) Coeficiente Médio de Parentesco (AR)
•
definido
como
a
probabilidade
de
um
alelo,
escolhido
aleatoriamente entre uma população inteira, pertencer a um dado
animal no pedigree. Para medir a variabilidade genética e
conhecer as conseqüências da política de acasalamentos utilizadas
em uma população, uma das informações mais significantes
procede das analises da contribuição genética, atribuídas pelo
coeficiente médio de parentesco, de fundadores e ancestrais
(Navarro, 2008).
AR
•
De um animal fundador indica sua contribuição genética para a
população.
•
Pode ser utilizado como uma alternativa ou complemento ao
coeficiente de endogamia (F) para prever a endogamia de uma
população a longo prazo;
19
•
Leva em consideração a porcentagem do pedigree completo
originado de um fundador (Gutierrez e Goyache, 2005);
•
Pode ser utilizado como uma medida da endogamia entre
subpopulações;
•
Servir de ferramenta para a gestão de populações através do uso
de animais com menores níveis de AR na reprodução;
•
Em se tratando de uma ferramenta, seu uso deve ser associado
aos demais parâmetros como endogamia, numero efetivo de
fundadores e intervalo de gerações.
f) Integridade dos Pedigrees:
•
Utilizada para avaliar a quantidade de descendentes presentes em
cada
geração
de
determinado
individuo,
proporcionando
porcentagens de pais, avos, bisavós, etc., em uma representação
gráfica das gerações mais recentes, distinguindo as vias paternas
e maternas (MacCleur et al., 1983).
•
Para cada individuo pode calcular:
o
O numero de gerações totalmente determinadas: definido
como aqueles que separam a prole da
geração mais
distante onde os ancestrais 2g do individuo são conhecidos.
Os ancestrais sem pais conhecidos são considerados como
fundadores (geração 0).
o
O numero Maximo de gerações determinadas: determina o
numero de gerações que separam o individuo de seu
antecessor mais distante.
o
Equações completas equivalentes para cada animal no
pedigree: computadas como a soma sobre todos os
20
ancestrais conhecidos dos termos calculados como a soma
de (½)n onde n e o numero de gerações que separam o
individuo de cada ancestral conhecido (Maignel et al., 1996,
Boichard et al. 1997).
g) Intervalo de Gerações (IG)
a) idade media dos genitores no nascimento da progênie mantida
para reprodução (James, 1977);
b) idade media dos pais ao nascimento dos filhos (utilizados ou não
para reprodução);
•
são calculados pelos quatros passagens gaméticas (pai-filho, paifilha, mãe-filho e mãe-filha).
•
na analise da estrutura genética de populações é essencial uma
vez que perdas da variabilidade venham acontecer de geração em
geração.
o
se
o
intervalo
de
geração
e
curto,
as
perdas
de
variabilidade genética se processam numa velocidade maior
por unidade de tempo.
o
em programa de melhoramento genético animal, quanto
maior o intervalo de gerações, menor será o ganho genético
anual na população selecionada.
h) Taxa de migração (m)
a. Razão entre numero de animais das populações parentais
que atuam como pais sobre o numero total de pais (da
população parental ou não) identificado na população de
referência.
21
A utilização de informações de marcadores genéticos
O grau de endogamia é estimado a partir de informações de pedigree
com base na probabilidade de que os alelos dos pais são transmitidas à
geração seguinte, com a probabilidade de uma meia, uma vez que não
podemos saber qual dos dois tem sido transmitida. Desenvolvimentos
recentes na análise do genoma fornecer mapas de ligação de um lote de
marcadores
genéticos
como
microssatélites
para
muitas
espécies
animais. Quando os genótipos dos pais e seus descendentes são distintos,
podemos saber quais alelos dos pais tem sido transmitida para a
progênie. Ao utilizar essas informações combinadas com as informações de
pedigree, podemos estimar o grau de endogamia nas progênies mais
exatamente (Takeda et al., 1997).
A correlação entre a heterozigosidade média de marcadores
genéticos e diversidade genética realizada deverá ser constante ao longo de
gerações. Se pudermos utilizar uma grande quantidade de marcadores
genéticos para calcular a heterozigosidade média é útil como o índice de
diversidade genética. E essa informação poderia ajudar a selecionar os
pares de acoplamento adequado para manter a diversidade genética na
população (Takeda et al., 1998).
A
fim
de
manter
a
diversidade
genética
utilizando in
situ programa de conservação, é melhor manter um grande número de
animais. No entanto, a manutenção de um grande número de animais é
caro, em vista disso, a manutenção de um número menor relativamente ao
abrigo de um bem gerido "in situ" do programa de conservação seria
economicamente mais eficientes. A maneira mais eficaz de conservar os
recursos genéticos é através da utilização econômica dos animais no
sistema de produção. No entanto, raças melhoradas de países ocidentais
tendem a superar as raças autóctones dos países em desenvolvimento em
termos de produtividade, isto faz promoção de utilização de raças puras
22
nativas difícil. Este problema pode ser superado pelo cruzamento de raças
nativas com raças melhoradas, como mostrado pela Furukawa et al. (1998).
"In situ" de conservação é a maneira mais fácil do ponto de vista
metodológico e pode ser aplicado a qualquer espécie de gado. Por outro
lado, ex situ de preservação é uma técnica que permite manter a
diversidade genética da população de forma permanente. No entanto, ex
situ de germoplasma de preservação pode ser adaptada e utilizada para
completar in
situ programa
de
conservação
de
recursos
genéticos
animais. Criopreservação de homens na população de base podem ajudar a
recuperação
da
diversidade
genética
dos
recursos
genéticos
animais. Portanto, em conclusão, é sugerido que a combinação eficiente
de in situ e ex situ de programas de conservação devem ser consideradas.
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