dissertação de mestrado os efeitos da variação sazonal, da

UNIVERSIDADE FEDERAL DE OURO PRETO
INSTITUTO DE CIÊNCIAS EXATAS E BIOLÓGICAS
DEPARTAMENTO DE BIODIVERSIDADE, EVOLUÇÃO E MEIO AMBIENTE
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA DE BIOMAS TROPICAIS
DISSERTAÇÃO DE MESTRADO
OS EFEITOS DA VARIAÇÃO SAZONAL, DA ESTRUTURA
DE HABITAT E DAS CONDICIONANTES GEOLÓGICAS
NA ESTRUTURAÇÃO DE ASSEMBLÉIAS DE FORMIGAS
DE SERAPILHEIRA EM FLORESTA SEMIDECÍDUA
Orientador - Sérvio Pontes Ribeiro
Co-Orientador – Paulo de Tarso Amorim Castro
Flávio Siqueira de Castro
Ouro Preto, Novembro 2009
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA DE BIOMAS TROPICAIS
DEPARTAMENTO DE BIODIVERSIDADE, EVOLUÇÃO E MEIO AMBIENTE
INSTITUTO DE CIÊNCIAS EXATAS E BIOLÓGICAS
OS EFEITOS DA VARIAÇÃO SAZONAL, DA ESTRUTURA DE
HABITAT E DAS CONDICIONANTES GEOLÓGICAS NA
ESTRUTURAÇÃO DE ASSEMBLÉIAS DE FORMIGAS DE
SERAPILHEIRA EM FLORESTA SEMIDECÍDUA.
Dissertação de Mestrado apresentada
ao Programa de Pós-Graduação em
Ecologia
de
Biomas
Tropicais,
Departamento de Biodiversidade, Evolução
e Meio Ambiente da Universidade Federal
de Ouro Preto, como parte dos requisitos
para obtenção do título de Mestre em
Ecologia em Biomas Tropicais.
Banca Examinadora
_______________________________________________
Orientador: Professor Dr. Sérvio Pontes Ribeiro
________________________________________________________
Membro Interno: Professor Dr. Marco Antônio Alves Carneiro
______________________________________________________
1ºMembro Externo: Professora Dra. Carla Rodrigues Ribas
_______________________________________________________
2ºMembro Externo: Professor Dr. Ricardo Idelfonso Campos
Ouro Preto, 6 de novembro de 2009.
Dedico esta dissertação a um grande amigo, Fernando Ferro Antunes de Siqueira, meu
primo, que nos deixou precocemente na metade deste ano de 2009.
iii
Agradecimentos
Agradeço aos meus Pais, José Carlos e Stellita, que sempre me apoiaram e
incentivaram em todas as fases de minha vida. Aos meus irmãos, Rodrigo, Marcelo e
Renata, e aos meus sobrinhos e cunhadas, por serem o que são e por sempre se
preocuparem com as nossas relações familiares. Agradeço a todos meus familiares, em
especial Vó Stellita, grande escola da vida com seus 91 anos de experiência e exemplo. Ao
meu amor Naiara, companheira e carinhosa, sempre me estimulando e incentivando para a
construção de minha carreira e, claro, de nossa vida.
Aos meus amigos de Ouro Preto, Hilde, o eterno Professor Wild, sua loirinha
Cíntia, Armando e Rosa, Chico, Terror e Simone, Alexandre e Michele, Cabeça e Alice,
Rodolfinho e Luana, Amandinha e William, Batata e Alice, Flavinha, Ernesto e Flavia,
Dudu, Núbia, Rodolfo e Douglinhas, além de outros mais. Os de Belo Horizonte nem
cabem aqui! De qualquer forma, abraço a todos pela grande amizade!
Agradeço a toda a equipe do Laboratório de Ecologia Evolutiva de Insetos de
Dossel e Sucessão Natural: Glênia, Aninha, Marcela, Márcia, Luna, Nádia, Cínthia,
Reuber, Caxelê, Zé e Roberth. Todos vocês, de maneira direta ou indireta, ajudaram na
coonstrução dessa dissertação. Não esquecendo-se do meu amigo e técnico do DEBIO, o
Jaci, pessoa rara e companheira, enfrentou a mata fechada por diversas vezes, o
peneiramento da serapilheira e a cansativa triagem do material coletado, sem perder a
disposição.
Nas coletas pelo Projeto do Protocolo de Formigas de Serapilheira do TEAM Rio
Doce, passaram diversos colegas biólogos, Marquinhos, Marcelo, Juninho e Sabrina;
voluntários, Eduardo Valim, Cérebro, João, Difunto, Pikitita, Aline, Mariana, Maju, Tita,
Christopher e Xavier; as meninas que trabalharam por lá em todos os protocolos do
TEAM, Carol e a minha colega de mestrado Camilitx; os mateiros e professores de
iv
floresta, Canela, Rogério, Marquinhos e Ivan; além da Naná e Tião, queridos amigos que
trabalharam para o projeto. Obrigado a todos!
Agradeço a toda a equipe do Projeto TEAM Rio Doce/TEAM Initiative CI, pelo
suporte financeiro e logístico, ao IEF-MG pela estrutura de campo no PERD e aos seus
respectivos funcionários pelo auxílio em campo para a realização das coletas, em especial
ao Marcus Vinícius, sempre a disposição nas maiores dificuldades. Ao Dr. André Hirsch,
por ceder os mapas de distribuição da vegetação do PERD.
Agradecimento em especial, pelo acesso à belíssima coleção mirmecológica e pela
identificação do material aos Laboratórios de Mirmecologia da CEPEC/CEPLAC, ao Prof.
Dr. Jacques Delabie e toda sua equipe: Spixo, grande amigo e companheiro de protocolo
do TEAM, Zé Raimundo, Etelmara e Ana Flávia. Também agradeço ao pessoal do
Laboratório de Mirmecologia do MZUSP, Prof. Dr. Carlos Roberto Brandão, toda sua
equipe, Rodrigo Feitosa e Rogério Rosa.
A todos os colegas da primeira turma de mestrado do Programa de Pós-Graduação
em Ecologia de Biomas Tropicais pelo companheirismo e amizade construída ao longo
destes dois anos.
Agradeço a todos os meus professores do Programa e aos meus orientadores Sérvio
e Paulo de Tarso. Em especial, agradeço ao Professor Julio Cesar Rodrigues Fontenelle, o
Julinho, e o Prof. Sérvio Pontes Ribeiro que além de orientadores e amigos, foram as
primeiras pessoas a me valorizar como pesquisador, sempre acreditando em minhas idéias
e em meu potencial. Também agradeço a FAPEMIG, pela concessão da bolsa e auxílio de
coleta, PPM APQ 4610-5.03/07.
v
RESUMO
Os diferentes fatores abióticos, como clima, relevo e litologia, influenciam na
estruturação dos diversos sistemas naturais, determinando padrões de distribuição e
diversidade de espécies. Utilizando a base de dados sobre a relação entre as características
abióticas e bióticas na compartimentalização de comunidades ecológicas no Parque
Estadual do Rio Doce/MG (parceria DEGEO e ICEB/UFOP), e a base de dados do
“Protocolo de Formigas” do projeto de longa duração TEAM (Tropical Ecology,
Assessment and Monitoring), o presente trabalho teve como objetivo avaliar os efeitos de
habitat sobre a estruturação e distribuição de assembléias de formigas de serapilheira em
duas áreas com aspectos geomorfológicos e estruturação vegetacional distintos, em
diferentes estações do ano (seca e chuvosa), em uma Floresta Estacional Semidecidual
Submontana. A hipótese testada foi a de que a estrutura do habitat, as variações microclimáticas e climáticas (temperatura e umidade no sub-bosque, e precipitação), juntamente
com as condicionantes geomorfológicas, são fatores determinantes dos padrões de
distribuição e composição de assembléias de formigas de serapilheira. Para tal foram
analisadas as amostras pertencentes à coleta do Projeto TEAM Rio Doce, dos anos de 2005
e 2006, em duas estações climáticas (seca e chuvosa). Conjuntamente, foram coletadas
informações referentes à estrutura de vegetação, clima e condicionantes geomorfológicas
(estas coletadas em três diferentes feições geomorfológicas: Crista, Rampa e Baixada). Os
resultados mostram que as condicionantes ecológicas e abióticas influenciam
significativamente a estrutura das assembléias de formigas de serapilheira em Mata
Semidecídua e que a composição, riqueza e diversidade dessas comunidades variam entre
as diferentes estações climáticas (variação sazonal) e em diferentes anos, independente do
IMA.
vi
ABSTRACT
Different abiotic factors such as climate, topography and lithology influence the
structure of various natural systems, determining patterns of distribution and species
diversity. Using the database on the relationship between biotic and abiotic characteristics
in the compartmentalization of ecological communities in the Parque Estadual do Rio
Doce-MG (DEGEO partnership and ICEB UFOP), and the database of the "Ant Protocol"
project long duration TEAM (Tropical Ecology Assessment and Monitoring). The present
study was to evaluate the effects of habitat on the structure and distribution of ant
assemblages of litter in two areas of geomorphological features and differents vegetation
structure, in dry and wet seasons in a semideciduous Rain Forest. The hypothesis was that
the structure of the habitat, the micro-climatic variations and climate (temperature and
humidity in the understory, and precipitation), together with the geomorphological
conditions are determinants of distribution patterns and composition of assemblages litter
ants. To this end we analyzed the samples belonging to the collection of Project TEAM
Rio Doce, the years 2005 and 2006 in two seasons (dry and wet). Information on the
structure of vegetation, climate and geomorphological conditions was collected (collected
in three different geomorphological features: uphill, slope and lowland). The results shows
that abiotic and ecological factors influence the structure of ant assemblages in forest litter.
Composition and diversity of these communities vary between different seasons (seasonal
variation) and in different years, regardless of the IMA.
vii
SUMÁRIO
1 – INTRODUÇÃO........................................................................................................ 1
1.1 – OBJETIVOS.................................................................................................... 6
1.1.1 - Objetivo Geral........................................................................................... 6
1.1.2 - Objetivo Específicos.................................................................................. 7
1.2 – HIPÓTESES..................................................................................................... 7
2 – METODOLOGIA..................................................................................................... 9
2.1 - ÁREA DE ESTUDO............................................................................................. 9
2.1.1 – LOCALIZAÇÃO...................................................................................... 9
2.1.2 – GEOMORFOLOGIA............................................................................. 11
2.1.2.1 – Relevo......................................................................................... 11
2.1.2.2 – Solo............................................................................................. 14
2.1.3 – CLIMA................................................................................................... 16
2.1.4 – VEGETAÇÃO........................................................................................ 16
2.1.5 - SELEÇÃO DAS ÁREAS DE ESTUDO................................................. 17
2.1.5.1 - A Estação Integrada de Monitoramento, IMA – Integrated
Monitoring Array........................................................................................................... 17
2.2 – AMOSTRAGEM................................................................................................ 19
2.2.1 - Amostras de Serapilheira........................................................................ 19
2.2.1.1 - Desenho Amostral....................................................................... 19
2.2.2 - Amostragem da fauna de formigas de serapilheira................................. 22
2.2.3. - Separação, triagem e identificação das formigas................................... 24
2.3 - Coleta de dados Ecológicos (Estrutura de Habitat) e Climáticos........................ 25
2.4 - Coleta de dados Abióticos (Geológicos)............................................................. 26
2.5 - ANÁLISE DOS DADOS.................................................................................... 28
3 – RESULTADOS........................................................................................................ 30
3.1 -As assembléias de formigas de serapilheira......................................................... 30
3.1.1 - Estrutura Taxonômica das Assembléias de Formigas............................. 30
3.2 - Variações na Composição, Distribuição, Riqueza e Abundância Relativa das
formigas de serapilheira nos IMA.................................................................................. 32
viii
3.2.1 - Composição, Riqueza e Abundância relativa das Espécies nos diferentes
IMA................................................................................................................................ 32
3.3 - Composição, Riqueza e Abundância em reposta aos efeitos das variáveis
ecológicas (Estrutura de vegetação) e variáveis de habitat e micro-habitat................... 42
3.4 - Composição e Riqueza de comunidades de formigas de serapilheira em reposta
aos efeitos das variáveis Geológicas.............................................................................. 44
4 – DISCUSSÃO........................................................................................................... 51
4.1 - Estrutura Taxonômica das Assembléias de Formigas......................................... 51
4.2 - Os efeitos de habitat e da sazonalidade sobre as assembléias de formigas......... 54
4.2.1 - Estrutura geomorfológica e heterogeneidade.......................................... 56
4.2.2 - Fatores ecológicos................................................................................... 58
4.2.3 - Sazonalidade e Micro- clima................................................................... 58
4.2.4 - Feições geomorfológicas e distribuição de espécies de formigas........... 62
5 – CONCLUSÕES....................................................................................................... 65
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS....................................................................... 66
ANEXOS........................................................................................................................ 80
ix
LISTA DE FIGURAS
Figura 2.1: Mapa de recursos hídricos do Parque Estadual do Rio Doce e região de entorno. Localização do
PERD em relação aos municípios do Vale do Aço, Médio rio Doce. Extraído e modificado do Plano de
Manejo do PERD, IEF, 2002............................................................................................................................ 10
Figura 2.2: Mapa hipsométrico e de unidades geomorfológicas da Bacia do Rio Doce. Imagem resultante do
cruzamento das informações dos mapas de hidrografia/hierarquia fluvial, hipsometria, modelo sombreado,
morfoestrutura e morfoescultura. A elipse (em vermelho) indica a localização do PERD na Bacia do Rio
Doce (extraído e modificado de COELHO, 2008)........................................................................................... 11
Figura 2.3: Desenho esquemático das diferentes feições geomorfológicas encontradas no PERD: (A) crista,
(B) rampa e (C) baixada. (Extraído e modificado de SOARES, 2006)........................................................... 12
Figura 2.4: Vista panorâmica da Lagoa Dom Helvécio (Fotografia tirada do Mirante do PERD). Foto Flávio
Siqueira de Castro 2004.................................................................................................................................... 13
Figura 2.5: Representação digitalizada do relevo do PERD. Visão em 3D, gerada a partir de um mapa de
relevo com sobreposição de uma imagem de satélite Landsat 5 TM, com a localização das áreas de estudo
(elipses vermelhas). O parque (verde escuro) e as lagoas (preto) são representados em primeiro plano, à
direita o Rio Doce (azul escuro), à esquerda a Serra de Marliéria. Ao fundo, o complexo urbano de Ipatinga,
Coronel Fabriciano e Timóteo (magenta escuro). LG= Trilha da Lagoa do Gambazinho; TM= Trilha do
Macuco (Extraído e modificado de HIRSCH, 2009)....................................................................................... 13
Figura 2.6: Mapa das unidades litológicas do PERD. Composição das cartas Coronel Fabriciano (SE-23-ZD-V) e Caratinga (Folha SE-23-Z-D-VI) em escala 1:100000 – CPRM/Projeto Leste 2001. Am: Complexo
Mantiqueira; Pss: Suíte Metamórfica São Sebastião do Soberbo; Nts2: Grupo Rio Doce (Formação Saõ
Tomé); QPHt: Terraço Aluvial; Qha: Aluvião. Localização dos IMA LG e TM (áreas de estudo) (Extraído e
modificado de SOARES, 2006)........................................................................................................................ 15
Figura 2.7: Disposição dos transectos (linhas azuis) para coleta de formigas e cupins em um plot de 100 ha.
A linha pontilhada indica as divisões entre quatro quadrantes do IMA, onde foi colocado aleatoriamente um
transecto. As linhas amarelas indicam as trilhas permanentes que estão paralelas umas das outras a uma
distância de 200 metros.................................................................................................................................... 19
Figura 2.8: Disposição dos transectos de 100 metros no IMA Trilha da Lagoa do Gambazinho (LG). Os
transectos foram dispostos aleatoriamente nas diferentes estações do climáticas do ano................................ 21
Figura 2.9: Disposição dos transectos de 100 metros no IMA Trilha do Macuco (TM). Os transectos foram
dispostos aleatoriamente nas diferentes estações do climáticas do ano........................................................... 21
x
Figura 2.10: Coleta de serapilheira na Trilha do Macuco (TM), PERD. (a) Coleta de 1 m² de serapilheira e
(b) peneira utilizada para peneiramento da serapilheira (Protocolo de Formigas de Serapilheira do projeto
TEAM Rio Doce). Fotos: Marcos Toledo Seniuk 2005................................................................................... 23
Figura 2.11: Processamento das amostras de serapilheira peneirada (a) coletadas pelo projeto TEAM Rio
Doce; saco de malha perfurada (4 mm diâmetro) (b); Extrator de Mini-Winkler (c). Foto: Marcos Toledo
Seniuk 2005...................................................................................................................................................... 23
Figura 2.12: Processo de coleta de sedimentos em diferentes feições (crista, rampa e baixada) nos IMA do
Projeto TEAM Rio Doce, TM e LG. Coleta de sedimentos com auxílio de um trado na feição baixada (a) da
TM e (b) da LG. Foto: Flávio Siqueira de Castro 2009.................................................................................... 27
Figura 3.1: Diagrama com o número e a distribuição das espécies de formigas nos dois IMA (LG e TM) do
Projeto TEAM Rio Doce e nas duas estações climáticas (Seca e Chuvosa). Os critérios de separação foram:
exclusivas de cada um dos IMA e estações climáticas (círculos grandes), coletadas nos dois IMA (interseções
de cima e de baixo ), coletadas nas duas estações climáticas (interseções da esquerda e direita) e coletadas
nos dois IMA e nas duas estações climáticas ou em pelo menos em uma estação climática (círculo
central).............................................................................................................................................................. 34
Figura 3.2: Gráfico de riqueza de espécies de formigas nos dois IMA, nas duas estações climáticas (Seca e
Chuvosa) e nos dois anos (2005 e 2006).
Figura 3.3: Gráfico de Abundância Relativa (nº de ocorrências em transectos) de espécies de formigas nos
dois
IMA,
nas
duas
estações
climáticas
(Seca
e
Chuvosa)
e
nos
dois
anos
(2005
e
2006)......................................................................................................................................................... 36
Figura 3.4: Gráfico de Distribuição do número registros de espécies de formigas na estação chuvosa dos dois
anos de coleta (2005 e 2006), nos dois IMA (LG e TM)................................................................................. 38
Figura 3.5: Gráfico de Distribuição do número registros de espécies de formigas na estação seca dos dois
anos de coleta (2005 e 2006), nos dois IMA (LG e TM)................................................................................. 39
Figura 3.6: Análise de Correspondência das amostras das diferentes feições geomorfológicas (Crista, Rampa
e Baixada) nos dois IMA. (A4= >4 mm, A2= >2 mm, A1= >1 mm, A0.5= >0.5 mm, A0.250= >0.250 mm,
A0.125= >0.125 mm, A0.063= >0.063 mm e a0.063= <0.063 mm), nas três diferentes feições (Crista, Rampa
e Baixada). Amostras da Trilha do Macuco (Crista -, A1CTM, A2CTM e A3CTM; Rampa - A1RTM,
A2RTM e A3RTM; Baixada - A1BTM, A2BTM e A3BTM) e amostras da Trilha do Gambazinho (Crista A1CLG, A2CLG e A3CLG; Rampa - A1RLG, A2RLG e A3RLG; Baixada - A1BLG, A2BLG e
A3BLG)............................................................................................................................................................ 45
xi
Figura 3.7: Análise de Correspondência Canônica (CCA) dos dados de freqüência (número de
ocorrências/transecto) de espécies de formigas em diferentes feições/IMA e proporção de agregados em
diferentes feições/IMA. (A4= >4 mm, A2= >2 mm, A1= >1 mm, A0.5= >0.5 mm, A0.250= >0.250 mm,
A0.125= >0.125 mm, A0.063= >0.063 mm e a0.063= <0.063 mm), nas três diferentes feições (Crista, Rampa
e Baixada). Amostras da Trilha do Macuco (Crista -, A1CTM, A2CTM e A3CTM; Rampa - A1RTM,
A2RTM e A3RTM; Baixada - A1BTM, A2BTM e A3BTM) e amostras da Trilha do Gambazinho (Crista A1CLG, A2CLG e A3CLG; Rampa - A1RLG, A2RLG e A3RLG; Baixada - A1BLG, A2BLG e
A3BLG)............................................................................................................................................................ 47
xii
LISTA DE TABELAS
Tabela 3.1: Ordenação das subfamílias de formigas pelo número de gêneros e espécies. A proporção de
gêneros e espécies de formigas por subfamília encontradas está representada por valores de porcentagem
(%).................................................................................................................................................................... 31
Tabela 3.2: Ordenação dos gêneros de formigas pelo número de espécies. A proporção de espécies de
formigas por gênero pelo total de espécies encontradas (161 spp), está representada por valores de
porcentagem (%)............................................................................................................................................... 31
xiii
1 - INTRODUÇÃO
Os padrões de distribuição e riqueza de espécies respondem a diversas variáveis do
habitat e fatores abióticos que influenciam os mesmos, como sazonalidade, clima,
umidade, relevo e litologia (HUGGETT, 1995; ROSS, 2000; RAVEN et al., 2001;
SCHENK et al., 2003). A própria construção do conceito de habitat passa intrinsecamente
pelas interações entre os componentes abióticos e os bióticos, as quais resultam nos
parâmetros sobre os quais os nichos das espécies evoluem (BEGON et al., 2007). Esta
conjunção de fatores determina aspectos do que foi descrito por SOUTHWOOD (1977) e
GREENSLADE (1983) como o “template” das espécies, portanto, fortes determinantes da
ocorrência e distribuição de populações. Entretanto, poucos estudos têm se ocupado da
investigação da influência direta de fatores geomorfológicos na análise da estruturação de
comunidades ecológicas tropicais. Portanto, aspectos relevantes para o entendimento
destes templates têm sido ignorados nas análises de distribuição de espécies.
Em florestas tropicais, as formigas e os cupins são os mais importantes no que diz
respeito à biomassa animal e abundância relativa de populações. Assim, estão entre as
formigas algumas das espécies mais importantes para a estruturação de comunidade e para
o fluxo de energia e biomassa nestes ecossistemas (HÖLLDOBLER & WILSON, 1990;
BRÜHL, et al., 1999; LAVELLE, 2002; TELLES et al., 2005a). Segundo BRÜHL et al
(1999), o entendimento da dinâmica de flutuação das populações de formigas em
ambientes florestais tropicais é pré-requisito para a compreensão dos mecanismos
responsáveis pela estruturação das comunidades ecológicas. Formigas são encontradas em
praticamente todos os estratos das florestas (BRÜHL et al., 1998), ocupando um número
significativo de nichos e guildas tróficas, como predadores, desfoliadores, coletores de
sementes, pólen e néctar, e decompositores (SILVA & BRANDÃO, 1999; SILVESTRE,
1
2000; SILVA et al., 2009). Particularmente no caso de formigas de solo e serapilheira,
diversas espécies são fundamentais no processo de mineralização, devido a sua extensiva
atividade escavatória (GUNADI & VERHOEF, 1993; LAVELLE, 2002; LAWTON et al.,
2008), atuando como “engenheiros ecológicos”, modificando a estrutura físico-química do
solo (FOLGARAIT, 1998; LAVELLE & SPAIN, 2003).
Mudanças no relevo, solo e drenagem de água podem determinar diferentes tipos
de estrutura de vegetação, com fronteiras bem definidas (FARNSWORTH & ELLISON,
1996, SOARES, 2006), bem como evidenciar diferenças na distribuição e composição de
formigas de serapilheira (VASCONCELOS et al., 2003). Da mesma forma, plantas e
animais podem influenciar o ambiente físico onde estão inseridos. Por exemplo, no
processo de modificação de solos por atividades de drenagem e fixação de raízes por
plantas, ou pela movimentação de solos por macroinvertebrados escavadores. Ambos
processos são denominados bioturbação, translocação de material geológico entre os
horizontes do solo pela flora e fauna de solo (HOWARD & MITCHELL, 1985;
LARCHER, 2000; LAVELLE & SPAIN, 2003). As minhocas e insetos escavadores, como
formiga e cupins, são os principais responsáveis pela bioturbação faunal, promovendo
atividades de escavação na construção de túneis, ninhos hipogéicos (subterrâneos) ou
ninhos epigéicos (acima do solo) e translocação e deposição de material biológico
provenientes da superfície para os solos (restos de animais e plantas, fezes) (FOLGARAIT,
1998; LAVELLE, 2002). Todas essas atividades têm efeito sobre os processos de
infiltração de água, trocas gasosas, incorporação de matéria orgânica (formação do
biomanto), em processos de mineralização e ciclo de nutrientes nos solos e,
conseqüentemente, efeitos sobre os processos de funcionamento do ecossistema
(LAVELLE & SPAIN, 2003). Entretanto, são raros os estudos sobre como as assembléias
de formigas variam em resposta a geomorfologias distintas dentro de um dado ecossistema,
2
e de como a estrutura da vegetação interage com estas respostas, assim influenciando na
composição e distribuição das comunidades de insetos (VASCONCELOS et al., 2003;
TELLES et al., 2005a, b; SOARES, 2006; CAMPOS et al., 2006).
Além disto, os fenômenos ecológicos acima citados não eram até recentemente
estudados por períodos suficientemente longos. No caso de assembléias de formigas em
florestas semi-decidual da Mata Atlântica, poucos estudos enfatizam as influências das
variações sazonais nas assembléias de formigas através dos anos (COELHO & RIBEIRO,
2006). Transcendendo os efeitos sazonais, o mero estudo monitorado ao longo do tempo
poderia evidenciar fenômenos não detectáveis em projetos de curta duração. O único
estudo sobre estruturação de comunidades através de competição com formigas (BROWN
& DAVIDSON, 1977), qual foi re-visitado após 10 anos de pesquisa continuada, trouxe a
tona conclusões profundamente diversas, mostrando a importância urgente de estudos
continuados (VALONE, et al. 1994).
O Bioma da Mata Atlântica, um dos mais importantes e ameaçados biomas
tropicais (MITTERMEIER et al., 1999), atualmente conta com somente 7,6% da sua área
original, dividida em pequenos fragmentos florestais, sob a pressão da maior densidade
populacional humana do país (Ministério do Meio Ambiente, 1999). Diretrizes e
programas para monitoramento da diversidade do bioma (PROBIO, por exemplo) foram
traçadas para o entendimento e minimização dos impactos sobre estes remanescentes, e
com isso planejar políticas e estratégias de conservação. Apesar do histórico de destruição,
ainda existem expressivas áreas deste bioma no estado de Minas Gerais (DRUMOND et
al., 2005).
O presente trabalho é parte integrante do Programa TEAM - Tropical Ecology
Assessment and Monitoring (Programa de Ecologia, Avaliação e Monitoramento de
Florestas Tropicais), criado em 2003 pelo Centro para Ciência de Biodiversidade Aplicada
3
(CABS), e coordenado pela Conservação Internacional (CI), com financiamento da
Fundação Gordon & Betty Moore, sediada nos EUA. O TEAM teve como objetivo
monitorar mudanças em larga-escala na biodiversidade das florestas tropicais, através de
uma rede de estações de campo, proporcionando um sistema de alerta do status da
biodiversidade, que possa servir de guia na identificação, planejamento e implementação
de programas de conservação eficazes (TEAM Initiative web site, 2007). A rede é
composta atualmente por estações de campo na Costa Rica (Vólcan Barva-La Selva),
Suriname (Central Suriname Nature Reserve) e no Brasil, onde existem três estações
estabelecidas: Caxiuanã, PA, Manaus, AM (sites no bioma da Amazônia) e no Parque
Estadual do Rio Doce, MG (site no bioma Mata Atlântica). Em todas elas são
desenvolvidos os mesmos protocolos para monitorar os grupos de fauna (formigas,
lepidópteros, mamíferos e aves) e a vegetação, o que permite comparações de todos os
dados, das diferentes estações de campo, para proporcionar um melhor entendimento das
tendências de mudanças em escala global.
A coleta de fauna de formigas de serapilheira do “Site” Rio Doce foi executada pela
equipe do Protocolo de Formigas de Serapilheira, Laboratório de Ecologia Evolutiva de
Insetos de Dossel e Sucessão Natural do DEBIO/ICEB/UFOP desde janeiro de 2005 a
dezembro de 2007. Há uma sobreposição de dois dos seis plots permanentes do TEAM
com locais de estudo de diversidade e geomorfologia do mesmo laboratório, iniciada em
2004. Nestes dois locais, dados complementares dos dois projetos permitiram estudos
inéditos sobre fenômenos causais das variações em espécies de insetos florestais, aqui
apresentados.
Os programas de monitoramento biológico são utilizados para avaliar tendências
regionais e temporais da diversidade biológica, baseando-se principalmente na medida de
riquezas de espécies, diversidade, biomassa, tamanho populacional e na estrutura trófica do
4
ambiente (HILTY & MERENLENDER, 2000; YOCCOZ et al., 2001). Condit (1995)
apontou as vantagens da implantação de parcelas permanentes e o acompanhamento da
dinâmica das florestas ao longo de anos em áreas de floresta tropical. Projetos deste tipo
têm gerado importantes resultados para conservação, ao auxiliar no entendimento dos
processos de manutenção da biodiversidade e demografia de espécies arbóreas. De maneira
semelhante, o monitoramento de fauna ao longo prazo serve-se ao mesmo propósito.
Entretanto, o entendimento de base sobre estrutura e distribuição de espécies é
fundamental (BASSET, Y. 2007, STRI Fauna Workshop).
Entre o grupo dos invertebrados, os insetos são excelentes indicadores ecológicos.
Algumas espécies são sensíveis às alterações do meio em que vivem, as quais se podem
citar as formigas (MAJER, 1983; BRÜHL et al, 1999; KASPARI et al, 2000; KASPARI et
al, 2001; COELHO & RIBEIRO, 2006). Estas são utilizadas como bioindicadores eficazes
principalmente devido à grande abundância, diversidade, importância ecológica em todos
os níveis tróficos, facilidade de captura e identificação (MAJER, 1983; ANDERSEN et al.,
2002, 2003, 2004), além de constituírem colônias fixas. São importantes predadores de
invertebrados e podem possivelmente desempenhar um papel estruturador nas
comunidades de artrópodes em sistemas tropicais (BRÜHL et al., 1998). Importantes na
formação do solo, as assembléias de formigas apresentam correlações positivas aos
padrões de sucessão vegetal (FOWLER, 1998; VASCONCELOS et al., 2008) e também
são responsáveis pela dispersão e predação das diversas espécies vegetais através da
atividade de coleta de sementes (PIZO & OLIVEIRA, 2000; GUIMARÃES JR. et al.,
2002; KALIF et al., 2002). Além disso, utilizam a serapilheira, camada de detritos vegetais
e animais sobre a superfície do solo, como fonte de recursos (LEVINGS & WINDSOR,
1984), refúgios e para construção de ninhos (HÖLLDOBLER & WILSON, 1990).
5
Em florestas tropicais, até 50% da fauna total de formigas pode estar associada à
serapilheira (BRÜHL et al., 1999). A serapilheira florestal é um habitat capaz de gerar
extensiva continuidade de fauna entre florestas que muitas vezes diferem na estrutura de
dossel, na fisionomia e na composição de espécies vegetais. A decomposição foliar e a
capacidade de reter ou tamponar umidade do solo uniformiza uma série de condições que
podem ser consideradas básicas para a continuidade biogeográfica de habitat, tanto quanto
exista continuidade florestal.
Estudos de assembléias de formigas de serapilheira em grandes fragmentos de Mata
Atlântica são escassos em Minas Gerais (CASTRO et al, dados não publicados) sendo
mais expressivos os trabalhos realizados em pequenos fragmentos florestais, áreas
agrícolas e/ou pastagens, e em outros estados, como São Paulo e Bahia. Assim, a notável
carência de dados em Minas Gerais inevitavelmente acarreta na impossibilidade de
entendimento de dinâmicas de migração e diversidade Beta da Mata Atlântica, no sentido
sudeste-nordeste. Da mesma forma, processos biogeográficos relevante para a evolução
deste bioma, no que concerne a fauna de serapilheira não podem ser devidamente
investigados enquanto novos dados não forem gerados em Minas Gerais.
1.1 - OBJETIVOS
1.1.1 - Objetivo Geral
O presente projeto tem como objetivo geral estudar a influência das condicionantes
geomorfológicas e da estrutura de habitat na composição e distribuição de assembléias de
formigas de serapilheira em duas áreas com feições geomorfológicas e estruturas
vegetacionais distintas, levando-se em conta os efeitos da variação sazonal.
6
1.1.2 - Objetivo Específicos
1) Identificar as sub-Famílias, gêneros e morfoespécies de formigas de serapilheira,
amostradas pelo método do Mini-Winkler, Com este inventário, obter as
informações sobre riqueza e ocorrência de variação sazonal nas assembléias de
formigas de serapilheira;
2) Verificar se existem diferenças na distribuição e composição de assembléias de
formigas de serapilheira entre as áreas de baixada, rampas de colúvio e cristas de
morros, nas duas áreas de estudo, contrastando essas informações com as
condicionantes geológicas em escala local (tipo de solo e granulometria);
3) Verificar se existe efeitos das variáveis climáticas e micro-climáticas (temperatura
e umidade do sub-bosque, pluviosidade acumulada), variáveis ecológicas ou de
composição de habitat (número médio de diferentes classes de tamanho de plantas e
profundidade de serapilheira), sobre a distribuição de formigas nas duas áreas de
estudo, e investigar a interação destes efeitos com as condicionantes geológicas.
1.2 - HIPÓTESES
A hipótese principal a ser testada nesse trabalho será a de que a estrutura do habitat,
as variações micro-climáticas e climáticas (temperatura e umidade no sub-bosque, e
precipitação),
juntamente
com
as
condicionantes
geomorfológicas,
são
fatores
determinantes dos padrões de distribuição e composição de assembléias de formigas de
serapilheira. São esperadas variações nos padrões de riqueza e na abundância relativa de
espécies de formigas nas diferentes estações climáticas do ano. Quanto aos efeitos das
7
variáveis geológicas, é esperado um maior número de espécies nas áreas mais produtivas
(baixada) do que nas áreas supostamente menos fertéis (crista e rampa), além de diferenças
na composição entre essas feições.
H1: H1: A Composição, riqueza e freqüência de espécies de formigas de
serapilheira variam entre as diferentes estações climáticas (variação sazonal).
São esperados maiores valores de riqueza e abundância de espécies nas coletas da
estação chuvosa, principalmente no local mais preservado (TM)
H2: As variações na estrutura das comunidades respondem positivamente às
determinantes ambientais relacionadas à vegetação (número médio de diferentes classes de
tamanho de plantas), aos micro-habitats (profundidade de serapilheira, temperatura e
umidade no sub-bosque).
São esperadas respostas positivas na estruturação das comunidades de formigas
em relação às variavéis ambientais, especialmente em relação ao número médio de
árvores (classe de tamanho de plantas com CAP maior que 10 cm), profundidade de
serapilheira, temperatura e umidade de sub-bosque, diferindo consistentemente entre os
dois IMA.
H3: A Composição de espécies de formigas de serapilheira variam entre as
diferentes feições geomorfológicas e nas duas áreas.
Espera-se que estes valores sejam maiores nas áreas de baixada e que a
composição de espécies desta feição seja consistentemente diferente das demais.
8
2 - METODOLOGIA
2.1 - ÁREA DE ESTUDO
2.1.1 - LOCALIZAÇÃO
O Parque Estadual do Rio Doce (PERD-MG) é a maior área de floresta preservada
no estado de Minas Gerais (ANEXO 1). São aproximadamente 36.000 ha, que abrangem
parte dos municípios de Timóteo, Marliéria e Dionísio – entre os paralelos 19o 48’18” –
19o 29’ 24” S e meridianos 42o 38’30” – 42o 28’ 18” W. O Parque é limitado ao Leste pelo
rio Doce e ao Norte pelo rio Piracicaba (IEF, 2009) (Figura 2.1). A área de entorno é
dominada por áreas agropecuárias, principalmente monocultura de Eucalyptus, criação de
gado (IEF, 2002) e, atualmente, por uma crescente área de monocultura de cana-de-açúcar.
Ao norte, o PERD é delimitado por uma grande área urbana, o Vale do Aço, um dos
maiores complexos siderúrgicos da América Latina, formada pelas cidades de Timóteo,
Coronel Fabriciano, Ipatinga e Santana do Paraíso (IEF, 2009).
9
Figura 2.1: Mapa de recursos hídricos do Parque Estadual do Rio Doce e região de entorno. Localização do
PERD em relação aos municípios do Vale do Aço, Médio rio Doce. Extraído e modificado do Plano de
Manejo do PERD, IEF, 2002.
10
2.1.2 - GEOMORFOLOGIA
2.1.2.1 - Relevo
No relevo encontrado na Bacia do Rio Doce as altitudes variam entre de 0 a 2.880
metros (Pico da Bandeira, ES), com altitudes predominantes entre 100-200 metros e 600800 metros. Na bacia encontramos diversas unidades geomorfológicas (Figura 2.2), desde
planícies (litoral do Espírito Santo, principalmente), planaltos (dissecados e deprimidos),
depressão interplanáltica e serras (COELHO, 2008).
O PERD está situado na depressão interplanáltica da Bacia do Médio rio Doce
(COELHO, 2008), possuindo altitude entre 200m e 400m (Figura 2.2).
Figura 2.2: Mapa hipsométrico e de unidades geomorfológicas da Bacia do Rio Doce. Imagem
resultante do cruzamento das informações dos mapas de hidrografia/hierarquia fluvial, hipsometria,
modelo sombreado, morfoestrutura e morfoescultura. A elipse (em vermelho) indica a localização do
PERD na Bacia do Rio Doce (extraído e modificado de COELHO, 2008).
11
O relevo é basicamente composto por três unidades geomorfológicas: interflúvios e
encostas com solos eluviais (cristas), rampas de colúvio e planícies originadas por
deposição aluvial (baixadas) (Figura 2.3), onde ocorre um sistema repleto de lagos
formados por complexos processos decorrentes de flutuações paleoclimáticas (SUGUIO,
1998) e/ou movimentos tectônicos recentes, com decorrente barramento dos cursos
principais dos rios e processos de dissecação, que determinaram a formação de um sistema
dendrítico de vales tributados (MELLO, 1997; CASTRO & BRAGA, 2008), especialmente
nas áreas de maior depressão originadas pela paleo-drenagem do Rio Doce (Figura 2.4) e
seus afluentes (Rios Belém, Turvo e Doce) (SOARES, 2006; SOCT, 1981) (Figura 2.5).
Figura 2.3: Desenho esquemático das diferentes feições geomorfológicas encontradas
no PERD: (A) crista, (B) rampa e (C) baixada. (Extraído e modificado de SOARES,
2006).
12
Figura 2.4: Vista panorâmica da Lagoa Dom Helvécio (Fotografia tirada do
Mirante do PERD). Foto Flávio Siqueira de Castro 2004.
Figura 2.5: Representação digitalizada do relevo do PERD. Visão
em 3D, gerada a partir de um mapa de relevo com sobreposição de
uma imagem de satélite Landsat 5 TM, com a localização das áreas
de estudo (elipses vermelhas). O parque (verde escuro) e as lagoas
(preto) são representados em primeiro plano, à direita o Rio Doce
(azul escuro), à esquerda a Serra de Marliéria. Ao fundo, o
complexo urbano de Ipatinga, Coronel Fabriciano e Timóteo
(magenta escuro). LG= Trilha da Lagoa do Gambazinho; TM=
Trilha do Macuco (Extraído e modificado de HIRSCH, 2009)
13
2.1.2.2 - Solo
No PERD, segundo CPRM & COMIG (2001) (apud SOARES, 2006), existem seis
unidades litoestatigráficas: Complexo Mantiqueira, Suíte Metamórfica São Sebastião do
Soberbo, Grupo Rio Doce (Formação São Tomé) e sedimentos pós-pliocênicos (terraço
aluvial e aluvião) (Figura 2.6). As quatro primeiras unidades são formadas por rochas
ígneas, em sua maioria ácidas, e metamórficas de alto grau.
Na Bacia do Rio Doce predominam duas classes de solo: o Latossolo Vermelho
Amarelo, solos acentuadamente drenados que ocorrem desde o plano e suave ondulado e,
principalmente, nos planaltos dissecados, e Argissolo (Podizólico) Vermelho Amarelo,
com ocorrência desde o plano e suave ondulado até o forte ondulado e montanhoso, com
predominância nos ambientes montanhosos (COELHO, 2008). Outros solos ocorrem em
menor porcentagem, como latossolo húmico, solos litólicos, cambissolos e afloramentos de
rochas (CBH – Rio Doce, 2009). Os solos encontrados no Parque Estadual do Rio Doce
são podzólicos vermelho amarelo (tipo I e II), solos de terraços aluviais antigos
(podzólicos/latossolos), solos hidromórficos e aluviais recentes e solos hidromórficos glei
húmicos e orgânicos (SIF, 1990 apud SOARES, 2006).
14
Figura 2.6: Mapa das unidades litológicas do PERD. Composição das cartas Coronel Fabriciano (SE-23-ZD-V) e Caratinga (Folha SE-23-Z-D-VI) em escala 1:100000 – CPRM/Projeto Leste 2001. Am: Complexo
Mantiqueira; Pss: Suíte Metamórfica São Sebastião do Soberbo; Nts2: Grupo Rio Doce (Formação Saõ
Tomé); QPHt: Terraço Aluvial; Qha: Aluvião. Localização dos IMA LG e TM (áreas de estudo) (Extraído e
modificado de SOARES, 2006).
15
2.1.3 - CLIMA
O clima da região onde se encontra o parque é tropical úmido mesotérmico de
savana (ANTUNES, 1986). Seguindo a classificação de Köpen, o clima da região é
considerado do tipo Aw (Tropical Quente Semi-Úmido), com a estação chuvosa ocorrendo
de outubro a março e a seca de abril a setembro (GILHUIS, 1986; SOARES, 2006).
Segundo Coelho (2008), a precipitação total anual nas regiões de fundo de vales e regiões
deprimidas registra as menores taxas encontradas na Bacia do rio Doce, variando entre 880
a 1100 mm/ano, como é o caso do PERD, sendo maiores em nas regiões de alta altitude e
litorâneas (950 a 1550 mm/ano). Grande parte da bacia apresenta temperaturas médias
anuais elevadas, inclusive nos períodos mais frios, com temperatura média anual acima de
18ºC, com exceção do litoral que apresenta temperatura média anual acima dos 24ºC.
2.1.4 - VEGETAÇÃO
A vegetação do parque pode ser considerada do tipo Floresta Estacional
Semidecidual Submontana caracterizada por uma percentagem de árvores caducifólias
entre 20 e 50% (RIZZINI, 1997; LOPES, 1998; VELOSO et al., 1991). Gilhuis (1986)
definiu o PERD como um “mosaico” vegetacional com diversos tipos de fitofisionomias,
levando-se em conta os aspectos sucessionais, com pelo menos 10 categorias vegetacionais
identificadas: mata alta primária com epífitas, mata alta, mata média alta com bambuzóides
e graminóides, mata média secundária com bambuzóides e graminóides, mata baixa
secundária, arvoredo baixo, campo sujo, samambaial, taboal e vegetação de higrófitas.
Embora quase todo o parque seja constituído de vegetação em bom estado de preservação,
apenas 8,4% da área é considerada mata alta primária (ANEXO 2, Figura 1). Boa parte da
16
vegetação do PERD é secundária, sobretudo na área sul do parque, tendo se desenvolvido
após a ocorrência de queimadas, principalmente na década de 60 (IEF, 2002). No entanto,
mesmo nestas áreas de desenvolvimento secundário são encontrados indivíduos de diversas
espécies lenhosas que pelo seu grande diâmetro e altura são claramente sobreviventes
destes incêndios (LOPES, 1998). Trabalhos anteriores também sugerem que questões
edáficas sempre resultaram em uma floresta aberta, com clímax transitório e sujeita a
distúrbios cíclicos, como fogo (CAMPOS et al., 2006; RIBEIRO et al., 2008)
Silva (2001) ressalta a importância de se considerar os tipos sucessionais como
responsáveis pela ocorrência desse mosaico, mas também se devem levar em conta os
fatores ambientais (fertilidade e disponibilidade água, por exemplo). Para ele, o estudo
vegetacional de Gilhuis (1986) possui algumas deficiências para ser utilizado como
referencia de cobertura vegetal do PERD, principalmente para os primeiros estágios
sucessionais, já que foi realizado com fotografias aéreas de 1973, cinco anos depois do
grande incêndio de 1967 e o estudo em campo foi em 1985. Atualmente, essas áreas em
estágio sucessional secundário estão certamente diferentes quanto a cobertura vegetal
existente e possivelmente quanto a sua composição de espécies, apesar da regeneração
florestal ocorrer de forma lenta. Já as áreas de mata alta e médio porte, que não foram
atingidas por incêndios, provavelmente não apresentam modificações relevantes nesse
espaço de tempo.
2.1.5 - SELEÇÃO DAS ÁREAS DE ESTUDO
2.1.5.1 - A Estação Integrada de Monitoramento, IMA – Integrated Monitoring Array
Os protocolos conjuntos do Projeto TEAM Rio Doce se organizam em 4 a 6
quadrados independentes de coleta de 1 ha, o IMA (IMA – Integrated Monitoring Array,
17
Estação Integrada de Monitoramento), fixos e com trilhas abertas longitudinais impares
(T1, T3, T5, etc) e nas bordas. Para a coleta de formigas, os quadrados são divididos em
quatro quadrantes cada, com linhas imaginárias percorrendo a partir do centro dos eixos
horizontal e vertical (Figura 2.7).
Ambas as áreas de estudo são parcelas de 100 ha (IMA-Integrated Monitoring
Array /Projeto TEAM Rio Doce). As duas áreas em questão são: a Trilha da Lagoa do
Gambazinho ou Gambá (LG) (ANEXO 2, Figuras 2 e 3) e Trilha do Macuco ou Juquita
(TM) (ANEXO 2, Figuras 4 e 5). Na primeira, predomina uma vegetação de mata
secundária baixa, provavelmente resultado do grande incêndio de 1967 (Plano de Manejo
PERD, 2002), em área com topografia irregular, alternando morros e baixadas com brejos
permanentes
e
temporários
(SOARES,
2006),
localizada
sobre
uma
unidade
litoestatigráfica denominada Complexo Mantiqueira (Figura 2.6). Na segunda área de
estudo, existe o predo mínio de mata alta e média alta nas baixadas e mata média alta nas
rampas e cristas. Toda a área está inserida sobre um terraço aluvial antigo, no Paleoleito do
Rio Belém (afluente do Rio Doce) (Figura 2.6), apresentando topografias pouco variadas,
com presença de morros e baixadas alternadas (SOARES, 2006) com a ocorrência de solos
com origem distinta da LG.
18
Figura 2.7: Disposição dos transectos (linhas azuis) para coleta de formigas e cupins em um plot
de 100 ha. A linha pontilhada indica as divisões entre quatro quadrantes do IMA, onde foi
colocado aleatoriamente um transecto. As linhas amarelas indicam as trilhas permanentes que
estão paralelas umas das outras a uma distância de 200 metros.
2.2 - AMOSTRAGEM
2.2.1 - Amostras de Serapilheira
2.2.1.1 - Desenho Amostral
As amostras são partes da coleta do Protocolo de Formigas TEAM Initiative, entre
os períodos de janeiro de 2005 a novembro de 2007, em seis áreas (IMA – Estação de
Monitoramento Integrado) de 100 ha no PERD (Parque Estadual do Rio Doce - IEF),
19
localizados ao sul (Lagoa Gambá-Gambazinho – LG), sudeste (Trilha do Aníbal - Ponte
Queimada - TA), na região central (Garapa Torta - GT, Trilha da Lagoa Preta – LP e Trilha
da Lagoa Central - TLC) e ao noroeste (Trilha do Macuco – Lagoa Juquita - TM) na
unidade de conservação (ANEXO 2, Figura 1). Foram realizadas coletas sistemáticas ao
longo dos anos, no começo e ao final de cada período climático do ano, duas na estação
chuvosa (entre outubro a março) e duas na seca (abril a setembro). Foram utilizadas nesta
dissertação as coletas na estação seca (Agosto 2005 e 2006) e na chuvosa (Novembro 2005
e 2006), nas duas parcelas do projeto Trilha da Lagoa do Gambazinho (Figura 2.8) e Trilha
do Macuco (Figura 2.9), abordadas nessa dissertação.
O desenho amostral para coleta das formigas de serapilheira nos sites do TEAM
consiste de transectos replicados de 100 metros, com pontos de amostras espaçados em
intervalos de 10 metros Em cada ponto foi feita a amostragem de 1 m2 de área de
serapilheira, para posterior separação utilizando o método do Mini-Winkler (Figura 2.11c)
(BESTELMEYER et al., 2000). Quatro transectos de 100 metros (1 por quadrante) foram
dispostos dentro de cada estação integrada de monitoramento por estação climática. Os
transectos foram colocados aleatoriamente na grade entre o par de coordenadas sorteadas
(x, y) e o próximo número acima de cada uma, por quatro vezes. Por exemplo, se as
coordenadas escolhidas aleatoriamente (x,y) são (04, 600), o transecto será disposto na
grade que cai entre os pontos (04,600) e (05,700). As divisões entre os quadrantes
percorrem a linha 06 e a linha 500 (Figura 2.7).
Limitando-se a disposição de cada potencial localização do transecto para apenas
um quarto do IMA, permite um certo grau de aleatoriedade de forma que a cobertura do
plot seja completamente ocupada com o passar do tempo, maximizando as chances de se
capturar parte da heterogeneidade dos microambientes que o IMA possui (BATRA, 2006).
20
Figura 2.8: Disposição dos transectos de 100 metros no IMA Trilha da Lagoa do Gambazinho (LG). Os
transectos foram dispostos aleatoriamente nas diferentes estações do climáticas do ano.
Figura 2.9: Disposição dos transectos de 100 metros no IMA Trilha do Macuco
(TM). Os transectos foram dispostos aleatoriamente nas diferentes estações do
climáticas do ano.
21
2.2.2 - Amostragem da fauna de formigas de serapilheira
Em cada ponto foi feita a amostragem de 1 m2 de área de todo material acima do
solo. Com auxílio de luvas, a serapilheira foi recolhida dentro do quadrado em toda sua
extensão, removendo-se os gravetos maiores (Figura 2,10a). Com o auxílio de uma peneira
(Figura 2.10b) especial para separação de serapilheira, a amostra foi peneirada em todas as
direções continuamente por 30 segundos. Em seguida, minuciosamente, revirada com as
mãos, sacudida por mais 30 segundos e colocadas em sacos. Cada saco com a serapilheira
peneirada, recebeu um codificação de acordo com os dados de coleta, como data, Plot
(número do site e número do IMA), coordenadas da grade do transecto (x, y), número da
amostra (1-10) e nome do método de coleta (Mini-Winkler) (BESTELMEYER et al.,
2000; DELABIE et al., 2000; BATRA, 2006).
Posteriormente, as amostras de serapilheira peneirada foram acondicionadas em
sacos de malha (perfurações de 4 mm de diâmetro), próprios para Mini-Winkler e
colocados no interior dos mesmos (Figuras 2.11a, b e c). Em uma área abrigada,
principalmente do vento, os Mini-Winkler foram pendurados numa corda esticada
horizontalmente. Um recipiente plástico foi colocado em baixo de cada aparelho,
devidamente etiquetado e preenchido com etanol 70%.
22
Figura 2.10: Coleta de serapilheira na Trilha do Macuco (TM), PERD. (a) Coleta de 1 m² de serapilheira e
(b) peneira utilizada para peneiramento da serapilheira (Protocolo de Formigas de Serapilheira do projeto
TEAM Rio Doce). Fotos: Marcos Toledo Seniuk 2005.
Figura 2.11: Processamento das amostras de serapilheira peneirada (a) coletadas pelo projeto TEAM Rio
Doce; saco de malha perfurada (4 mm diâmetro) (b); Extrator de Mini-Winkler (c). Foto: Marcos Toledo
Seniuk 2005.
Depois de 24h, cada saco de malha foi cuidadosamente retirado. O material foi
colocado de volta a uma bandeja plástica e retornado ao mesmo saco de malha, seguindo o
mesmo procedimento descrito acima. Este processo remexe toda a serapilheira e permite
que mais formigas sejam capturadas. Os Mini-Winkler eram então deixados por mais 24h
23
pendurados. No final do período total de 48 h, o recipiente plástico era removido do
aparelho e acondicionado para transporte final.
2.2.3 - Separação, triagem e identificação das formigas
Todo o material coletado foi levado ao Laboratório de Ecologia Evolutiva de
Insetos de Dossel e Sucessão Natural, DEBIO/ICEB/UFOP, onde foi submetido ao
processo de separação salina (LATTKE, 2003). O método é utilizado com a finalidade de
separar os invertebrados do restante do material, principalmente do material geológico
(sedimentos) e frações mais pesadas de origem vegetal. Consiste em colocar o material
coletado em uma solução salina hipersaturada (NaCl + Água), a uma temperatura alta
(coloca-se uma água bem quente, não escaldante ou fervente) em um cilindro graduado
com no máximo 4 cm de diâmetro (proveta graduada de 1000 ml). Tampar o topo do
cilindro e virá-lo cuidadosamente por algumas vezes. Após alguns segundos
(aproximadamente 15 segundos), a solução contendo o material coletado foi passada por
um coador com tecido de malha fina (tipo Vuol) e o material coado foi acondicionado em
potes devidamente etiquetados. Após esse processo, as amostras foram para o processo
manual de separação dos espécimes de formigas dos demais invertebrados, com o auxílio
de estereomicroscópios com amplitude de aumento de 40 X.
A maior parte do processo de triagem e identificação foi realizada no Laboratório
de Ecologia Evolutiva de Insetos de Dossel e Sucessão Natural, DEBIO/ICEB/UFOP, com
o auxílio de um estereomicroscópio Leica MZ7.5 (60 x aumento), acoplado a um
capturador de imagem digital Leica DFC 280, e posteriormente enviado para o Laboratório
de Mirmecologia do CEPEC/CEPLAC, Ilhéus, BA, onde foram realizadas confirmações e
identificações em espécie /ou morfoespécies (Biólogo Wesley Duarte da Rocha e Prof. Dr.
24
Jacques H.C. Delabie). Parte das amostras foram triadas e identificadas pela Bióloga Flávia
Araújo Esteves, MZUSP, com o auxílio da equipe de taxonomistas do Laboratório de
Mirmecologia do MZUSP (Prof. Dr. Carlos Roberto Brandão), durante seu trabalho de
monografia de bacharelado em Ciências Biológicas, DEBIO/ICEB/UFOP.
Parte
da
coleção
encontra-se
no
Laboratório
de
Mirmecologia
do
CEPEC/CEPLAC, Ilhéus, BA, instituição parceira do projeto e do Laboratório de Ecologia
Evolutiva de Insetos de Dossel e Sucessão Natural, DEBIO/ICEB/UFOP, onde está
tombada a maioria dos espécimes coletados pelo projeto Protocolo de Formigas de
Serapilheira TEAM Rio Doce.
2.3 - Coleta de dados Ecológicos (Estrutura de Habitat) e Climáticos
Em três seções de 10m x 1m (compreendem os intervalos de 1-10 m, 40-50 e 90100 m ao longo da linha do transecto em uma faixa de amplitude de 1m lateral), foram
coletadas a temperatura e umidade do sub-bosque no início de cada amostragem,
utilizando-se o Kestrel 3000 Pocket Station, e profundidade de serapilheira. Parâmetros
vegetacionais obtidos pelo Protocolo de Formigas, Projeto TEAM/Rio Doce, foram
utilizados para a descrição da vegetação. O processo de descrição consiste em uma
quantificação do número de caules vivos em cada uma das seções (excluindo-se taquaras,
samambaias, vegetação herbácea e as espécies de Heliconiaceae). Foram contados e
registrados o número médio de caules vivos em quatro categorias de altura diferentes e
uma categoria de circunferência: entre 25 cm e 1m de altura (≤ 1m), entre 1 m e 2m de
altura (≤ 2m), ≥ 2m de altura e ≥ 10 cm CAP (ANEXO 4, Tabela 1).
25
Dados climáticos regionais dos anos de 2005 e 2006, como pluviosidade acumulada
(PA) e diária (PD), temperatura e umidade média diárias, foram adquiridas no web site
PORTIM (CPTEC/INPE, 2009 a, b) (ANEXO 4, Tabela 2).
2.4 - Coleta de dados Abióticos (Geológicos)
Foram utilizados dados geológicos, em sentido amplo, como geomorfologia, tipo de
solo e granulometria. Os dados de topografia foram obtidos a partir de mapas topográficos
gerados na construção das parcelas pelo Projeto TEAM/Rio Doce (ANEXO 3, Figuras 1 e
2). No LG foram amostrados sete transectos na feição baixada, um na feição crista e oito
na feição rampa. No TM foram quatro transectos na feição baixada e na feição crista,
enquanto na feição rampa foi amostrado oito transectos.
Para análise física do solo, tipo de solo e granulometria (agregados naturais), foram
coletadas, com o auxílio de um trado (Figura 2.12), amostras em três pontos de coleta, um
por tipo topográfico/IMA (crista, rampa e baixada), com aproximadamente 500 g de solo
cada, divididos em três pontos amostrais com, no mínimo, 50 cm de profundidade
(ANEXO 3, Figuras 1 e 2). Essa profundidade foi escolhida por dois motivos: devido ao
fato das áreas amostradas serem matas, com árvores altas e locais com muitas raízes, e por
se tratar de um estudo com assembléias de formigas de serapilheira, as quais constroem
seus ninhos preferencialmente com pouca profundidade nos solos, na própria serapilheira e
na vegetação arbustiva. Cada amostra foi coletada com no mínimo 50 m de distância uma
das outras. A partir de Esteves (2007) foi possível coletar informações relativas à
composição, riqueza e distribuição das espécies de formigas nas duas áreas (TM e LG).
Com isso foi definidos prováveis locais de forrageamento e distribuição de parte da
comunidade de formigas nas duas áreas e, quando possível, determinados quais locais são
26
utilizados para nidificação, principalmente espécies que nidificam no solo, como, por
exemplo, Stergomyrmex olindae, espécie encontrada no Macuco que nidifica a uma
profundidade de 50 cm (FEITOSA et al, 2008).
Figura 2.12: Processo de coleta de sedimentos em diferentes feições (crista, rampa e baixada) nos IMA do
Projeto TEAM Rio Doce, TM e LG. Coleta de sedimentos com auxílio de um trado na feição baixada (a) da
TM e (b) da LG. Foto: Flávio Siqueira de Castro 2009
As amostras de solo foram levadas ao Laboratório de Sedimentologia do
DEGEO/UFOP onde foram submetidas a um processo de secagem, com auxílio de
lâmpadas incandescentes de 150 W sobre as amostras devidamente identificadas com
etiquetas. Após esse primeiro processo, as amostras secas de sedimentos foram quarteadas,
pesadas em uma balança de precisão e, sem sofrer processamento mecânico para remoção
de agregados, foram colocadas em um conjunto de peneiras com malhas variando de >
4mm, > 2 mm, > 1 mm, > 0,5 mm, > 0,25, > 0,125, > 0,063 e < 0,063 (SOARES, 2006).
As amostras de sedimentos não foram desagregadas mecanicamente com a finalidade de
preservar ao máximo as condições físicas naturais dos solos estudados. Depois do
peneiramento, as amostras foram novamente pesadas, analisadas e determinadas as
27
proporções de cada fração de agregados naturais nas diferentes amostras (ANEXO 4,
Tabela 3).
2.5 - ANÁLISE DOS DADOS
Para analisar a freqüência do total de formigas (abundância relativa) e o número
total de espécies coletadas por amostra (transecto) em diferentes áreas, estações climáticas
e entre os anos, foram desenvolvidos modelos de Análise de Variância (ANOVA) Fatorial
(SOKAL & ROHLF, 1995) com distribuição dos dados de Poisson, utilizando o pacote
estatístico GLZ – Modelos Lineares/ Não Lineares Generalizados do software Statistica 7.0
Statsoft. Este pacote estatístico utiliza o teste de Wald para testar o verdadeiro valor do
parâmetro com base na estimativa da amostra, assumindo que o valor de p < 0,05 é
significativo. As medidas de abundância relativa (freqüência de espécies/transecto) foram
baseadas no número de ocorrências das espécies/ponto (cada 1m² do transecto), totalizando
10 possíveis ocorrências de cada espécie por transecto.
Regressões múltiplas (SOKAL & ROHLF, 1995) foram geradas com a finalidade
de testar os efeitos de estrutura de habitat e variáveis climáticas sobre as assembléias de
formigas, utilizando o software SPSS 13.0. Quatro modelos de regressão múltipla
(modelos 1, 2, 3 e 4) foram gerados a partir da equação:
Y= a1X1 + a2X2 + a3X3 + a4X4 + b+ε,
onde Y é a variável dependente, a é o coeficiente de regressão de Y, X é a variável
independente (ou explicativa), b é o coeficiente linear (constante) e ε representa o resíduo
(erro). Nos dois primeiros modelos de regressão múltipla (1 e 2), foram utilizadas como
variáveis independentes as quatro classe de tamanho de plantas (Estrutura de vegetação,
28
variáveis ecológicas: ≤ 1m, ≤ 2m, ≥ 2m e ≥ 10 cm CAP), sendo que no modelo 1 a variável
dependente utilizada foi a abundância relativa (frequência de formigas/transecto) e no
modelo 2 a variável dependente foi a riqueza de espécies em cada transecto. Nos outros
dois modelos (3 e 4), as variáveis explicativas utilizadas foram a temperatura e umidade de
sub-bosque, pluviosidade acumulada e profundidade de serapilheira (variáveis de habitat e
micro-habitat) e as variáveis dependentes utilizadas nesses dois modelos foram a
abundância relativa e a riqueza de espécies por transecto, respectivamente.
A partir dos dados de granulometria (proporção de agregados por amostra de
sedimento) nas diferentes feições, foi realizada uma análise de Correspondência
(CHATFIELD & COLLINS, 1996) com a finalidade de verificar diferenças entre as
feições geomorfológicas e determinar quais são as principais frações granulométricas que
as diferenciam. Para verificar os efeitos dos diferentes geomorfologias e proporção de
agregados na composição e os dados de presença e ausência (0 e 1) de espécies em cada
feição geomorfológica, nas duas áreas, foi realizada uma análise de Correspondência
Canônica (CCA) (CHATFIELD & COLLINS, 1996), com o uso do software PAST,
utilizando como variáveis ecológicas (independentes) as proporções de agregados em cada
fração granulométrica/feição geomorfológica. Para cada variável (frações granulométricas)
foram mensurados os valores de distância (d) de cada coordenada ponto variável em
relação aos eixos do gráfico resultante da análise, através da fórmula:
d ≥ √2/n,
onde n é o número de variáveis do modelo (VALENTIN, 2000). Neste caso, levouse em conta o valor d ≥ 0,25, já que foram utilizadas oito variáveis.
29
3 - RESULTADOS
3.1 - As assembléias de formigas de serapilheira
3.1.1 - Estrutura Taxonômica das Assembléias de Formigas
Nas duas áreas foram identificados e tombados na coleção 2851 indivíduos em 48
gêneros e 160 espécies, pertencentes a 11 subfamílias: Amblyoponinae, Cerapachyinae,
Dolichoderinae, Ecitoninae, Ectatomminae, Formicinae, Heteroponerinae, Myrmicinae,
Ponerinae, Proceratiinae e Pseudomyrmicinae (ANEXO 5, Tabelas 1 e 2).
A maioria das espécies e gêneros encontrados pertence à subfamília Myrmicinae,
seguida por Formicinae e Ponerinae. Myrmicinae apresentou 25 gêneros e 91 espécies ou
52,08% do total dos gêneros e 58,88% do total de espécies. Formicinae apresentou 5
gêneros (10,41%) e 28 espécies (17,50%). Ponerinae apresentou gêneros 4 (8,33%) e 19
espécies (11,88%). Dolichoderinae e Ecitoninae apresentaram 3 gêneros (6,25%) e,
Ectatomminae e Amblyoponinae, apresentaram 2 gêneros (4,16%). As demais subfamílias
encontradas apresentaram somente 1 gênero (2,08%), sendo estes representados por menos
de 5% das espécies encontradas. Para as subfamílias com ocorrência de 1 gênero, foram
encontradas somente 1 espécie para cada (0,63%), com exceção de Pseudomyrmicinae, que
apresentou 2 espécies na amostragem total (Tabela 3.1).
30
Tabela 3.1: Ordenação das subfamílias de formigas pelo número de gêneros e espécies. A proporção de
gêneros e espécies de formigas por subfamília encontradas está representada por valores de porcentagem (%).
Número de
Gêneros
Número de
Espécies
Subfamília
Myrmicinae
25 (52.08%)
91 (58.88%)
Amblyoponinae
2 (4.16%)
3 (1.88%)
Formicinae
5 (10.41%)
28 (17.50%)
Pseudomyrmicinae
1 (2.08%)
2 (1.25%)
Ponerinae
4 (8.33%)
19 (11.88%)
Cerapachyinae
1 (2.08%)
1 (0.63%)
Dolichoderinae
3 (6.25%)
6 (3.13%)
Heteroponerinae
1 (2.08%)
1 (0.63%)
Ecitoninae
3 (6.25%)
3 (1.88%)
Proceratiinae
1 (2.08%)
1 (0.63%)
Ectatomminae
2 (4.16%)
6 (3.75%)
Subfamília
Número de Número de
Gêneros
Espécies
A partir da ordenação dos gêneros quanto ao número de espécies (Tabela 3.2), 6
gêneros apresentaram mais do que 5% do total das espécies (Pheidole 13 spp; Solenopsis
11 spp; Brachymyrmex 10 spp; Camponotus 10 spp; Hypoponera 10 spp e Pyramica 9
spp). Dos demais gêneros, 16 dos 48 identificados apresentaram somente uma espécie.
Tabela 3.2: Ordenação dos gêneros de formigas pelo número de espécies. A proporção de espécies de
formigas por gênero pelo total de espécies encontradas (161 spp), está representada por valores de
porcentagem (%).
Gênero
Número
de
Espécies
(%)
Gênero
Número
de
Espécies
(%)
Gênero
Número
de
Espécies
(%)
Pheidole
13
8,13
Paratrechina
3
1,88
Anochetus
1
0,63
Solenopsis
11
6,88
Acanthognathus
2
1,25
Azteca
1
0,63
Brachymyrmex
10
6,25
Acropyga
2
1,25
Carebarella
1
0,63
2
1,25
Cerapachys
1
0,63
2
1,25
Discothyrea
1
0,63
Camponotus
10
6,25
Amblyopone
Hypoponera
10
6,25
Apterostigma
Pyramica
9
5,63
Cephalotes
2
1,25
Eciton
1
0,63
Crematogaster
8
5,00
Cyphomyrmex
2
1,25
Eurhopalothrix
1
0,63
Pachycondyla
6
3,75
Dolichoderus
2
1,25
Heteroponera
1
0,63
Strumigenys
6
3,75
Linepithema
2
1,25
Labidus
1
0,63
Wasmannia
6
3,75
Mycocepurus
2
1,25
Myrmicocrypta
1
0,63
Megalomyrmex
4
2,50
Nesomyrmex
2
1,25
Neivamyrmex
1
0,63
Octostruma
4
2,50
Odontomachus
2
1,25
Prionopelta
1
0,63
Carebara
3
1,88
Pseudomyrmex
2
1,25
Rogeria
1
0,63
Ectatomma
3
1,88
Rogeria
2
1,25
Sericomyrmex
1
0,63
Stegomyrmex
1
0,63
Gnamptogenys
3
1,88
Trachymyrmex
2
1,25
Hylomyrma
3
1,88
Acromyrmex
1
0,63
Myrmelachista
3
1,88
Cryptomyrmex
1
0,63
31
3.2 - Variações na Composição, Distribuição, Riqueza e Abundância Relativa das
formigas de serapilheira nos IMA
3.2.1 - Composição, Riqueza e Abundância relativa das Espécies nos diferentes IMA
Das 11 subfamílias de formigas encontradas no PERD, quatro não foram
encontradas nos dois IMA: Cerapachyinae, Ecitoninae e Heteroponerinae foram exclusivas
do TM, enquanto Pseudomyrmicinae foi encontrada somente no LG.
A ocorrência dos gêneros foi bem semelhante entre as duas áreas. O LG apresentou
40 gêneros, sendo destes 4 exclusivos: Myrmelachista, Cephalotes, Stegomyrmex e
Pseudomyrmex. O TM apresentou 44 gêneros, 8 exclusivos: Cerapachys, Eciton, Labidus,
Neivamyrmex, Acropyga, Heteroponera, Cryptomyrmex e Anochetus (ANEXO 5, Tabela
1). Ns duas áreas foram encontradas, além de gêneros raros (Stegomyrmex no LG,
Cerapachys e Cryptomyrmex no TM), espécies raras ou com descrição recente:
Wasmmania villosa, Stegomyrmex olindae no LG, Cerapachys splendens e Cryptomyrmex
longinodus no TM; e espécies em processo de descrição: Hylomyrma sp2 (MZUSP) e
Octostruma JTL sp4 no LG (Octostruma JTL 004, Projeto ALAS, LONGINO,
comunicação pessoal). Também foram encontradas novas ocorrências de espécies de
formigas de serapilheira e solo em Minas Gerais (CASTRO, dados não publicados), como
as Dacetini Acanthognathus prox. rudis, Pyramica apprettiata, P. alberti, P. brevicornis,
P. crassicornis, P. maynei, Strumigenys precava, S. schmalzi e S. sublonga; a Basicerotini
Eurhopalothrix prox. bruchi e a Lasiini Acropyga smithii, entre outros (ANEXO 5, Tabela
2).
Desconsiderando variações temporais e geomorfológicas, a riqueza de espécies foi
bem semelhante entre os dois IMA (ANOVA Fatorial, Wald X²(1)= 1,06, p= 0, 30). O LG
apresentou 126 spp, sendo 37 destas exclusivas, e o TM apresentou 124 spp e 35
exclusivas (ANEXO 5, Tabela 2).
32
A abundância media global também foi bem semelhante entre as áreas (ANOVA
Fatorial, Wald X²(1)= 1,46, p= 0,23). As dez espécies mais abundantes em toda a
amostragem foram Solenopsis sp1, seguida por Pyramica denticulata, Brachymyrmex
australis, Hypoponera trigona, Strumigenys elongata, Pheidole diligens, Odontomachus
meinerti, Hypoponera distinguenda, Solenopsis sp5 e Pheidole cf. flavens. Entretanto, no
LG, as espécies B. australis e P. diligens, não se encontram entre as mais abundantes,
onde, além das outras oito citadas anteriormente, podemos encontrar Crematogaster
longispina e Wasmmania auropunctata. Já no TM, Solenopsis sp5 não foi tão abundante
quanto às demais, enquanto Pheidole dimidiata foi encontrada no grupo das mais
abundantes. Em relação às espécies raras (singletons, com somente uma ocorrência), o
IMA do Gambazinho apresentou 36 espécies, 20 destas exclusivas, enquanto no Macuco
foram 33 espécies raras e, também, 20 exclusivas (ANEXO 5, Tabela 2).
Apesar de não avaliar os valores de riqueza de espécies em cada metro quadrado,
foram registrados valores bem altos no Macuco (até 28 spp/m²) e no Gambazinho (até 21
spp/m²). No entanto, esses valores foram registrados na estação seca de 2005 no TM e na
estação chuvosa de 2006 no LG.
3.2.2 - Composição, Riqueza e Abundância em resposta aos Efeitos Sazonais
Os valores de riqueza de espécies encontrados foram bem diferentes entre o período
de seca (42 spp) e o período chuvoso (24 spp) (Figura 3.1). Também é possível observar
que existem mais espécies em comum entre os IMA no período da seca do que na estação
chuvosa. E, se levarmos em conta os valores de riqueza de espécies separadamente,
podemos observar que essas diferenças são mais perceptíveis no Macuco (Figura 3.1).
33
Figura 3.1: Diagrama com o número e a distribuição das espécies de formigas nos dois IMA
(LG e TM) do Projeto TEAM Rio Doce e nas duas estações climáticas (Seca e Chuvosa). Os
critérios de separação foram: exclusivas de cada um dos IMA e estações climáticas (círculos
grandes), coletadas nos dois IMA (interseções de cima e de baixo ), coletadas nas duas estações
climáticas (interseções da esquerda e direita) e coletadas nos dois IMA e nas duas estações
climáticas ou em pelo menos em uma estação climática (círculo central).
A riqueza de espécies, especialmente entre as dominantes, não variou muito entre
as estações climáticas e entre os anos. Os efeitos isolados das estações climáticas (efeitos
sazonais) sobre a riqueza de espécies nos IMA não mostraram diferenças significativas
(ANOVA Fatorial, Wald X²(1)= 0,46, p= 0,50). Da mesma forma os efeitos isolados de um
ano para o outro não diferiram estatisticamente, (ANOVA Fatorial, Wald X²(1)= 0,12, p=
0,72), em parte por serem foram mascarados por interações de fatores. Quando levamos em
conta os efeitos sazonais em diferentes anos (Estação Climática*Ano), o resultado dessa
interação mostram que existem diferenças significativas nos valores de riqueza de espécies
34
(ANOVA Fatorial, Esta*ANO Wald X²(1)= 6,81, p= 0,009), independente do IMA
(ANOVA Fatorial, IMA*Esta*ANO Wald X²(1)= 0,50, p= 0,48) (Figura 3.2).
IM A*Esta 2*ANO
Wal d X²(1)= 0,50, p= 0,48
42
40
38
RIQUEZA
36
34
32
30
28
26
Esta 2:
SECA
CHUVO SA
ANO: 2005
Esta 2:
SECA
CHUVO SA
IM A
LG
IM A
TM
ANO : 2006
Figura 3.2: Gráfico de riqueza de espécies de formigas nos dois IMA, nas duas estações climáticas (Seca e
Chuvosa) e nos dois anos (2005 e 2006).
Diferentemente dos efeitos de área (IMA) sobre a abundância relativa das espécies
de formigas, os quais não foram significativos, os efeitos da sazonalidade mostraram
diferenças extremamente significativas na abundância relativa das espécies entre as
estações climáticas (ANOVA Fatorial, Wald X²(1)= 24,16, p< 0,00001) e, como observado
para riqueza de espécies, tais efeitos não mostraram diferenças significativas sobre os
valores de abundância de um ano para outro (ANOVA Fatorial, Wald X²(1)= 2,08, p=
0,15). Entretanto, se levarmos em consideração as interações entre os efeitos de área e ano
(ANOVA Fatorial, IMA*ANO Wald X²(1)= 7,34, p= 0,006), e estação climática e ano
(ANOVA Fatorial, Esta*ANO Wald X²(1)= 17,70, p= 0,00003), o resultado dessas
35
se extremamente sign
significativos
ificativos sobre a abundância relativa das
interações mostraram-se
espécies, bem como a interação dos três efeitos (ANOVA Fatorial, IMA*Esta*ANO Wald
X²(1)= 5,02, p= 0,02). Isto significa que existem diferenças nos valores de abundância
relativa de um IMA para outro, levando
levando-se em
m conta ano e estação climática. Estas
diferenças se deram, principalmente, pela variação na abundância e no número de espécies
de toda a comunidade de formigas no Gambazinho e no Macuco, entre os anos e entre as
estações,, especialmente em 2006 (Figura 3.3).
Figura 3.3: Gráfico de Abundância Relativa (nº de ocorrências em transectos) de espécies de formigas nos
dois IMA, nas duas estações climáticas (Seca e Chuvosa) e nos dois anos (2005 e 2006).
2006)
A abundância relativa das espécies de formigas variou si
significativamente
gnificativamente de um
ano para o outro, nas duas estações climáticas
climáticas,, ocorrendo uma inversão no número de
indivíduos coletados nos dois IMA
IMA. O Gambazinho em 2005 apresentou os maiores valores
de abundância relativa, enquanto em 2006 os maiores valores de abundância foram
36
registrados para o TM. Nos dois IMA, foi verificado que o número de ocorrências de
espécies na seca de 2006 diminuiu muito em relação a 2005, principalmente no LG, e
detectado um aumento expressivo da abundância relativa nas duas áreas na estação
chuvosa (Figura 3.3). A despeito do fato de que os valores de abundância de espécies
apresentarem um padrão muito diferente entre os IMA na estação seca de 2006, estes
efeitos foram mais expressivos sobre os valores de abundância relativa de toda a
comunidade na estação chuvosa, nas duas áreas (Figuras 3.4 e 3.5), já que os valores de
abundância relativa na estação seca variaram principalmente em relação às espécies
dominantes, e, apesar de não existirem diferenças significativas, os valores de riqueza de
espécies também diferiram de um ano para o outro nas duas áreas.
A riqueza de espécies na estação seca no Gambazinho (81 em 2005 e 60 em 2006) e
no Macuco (84 em 2005 e 65 em 2006) caiu muito de um ano para o outro, e, como
observado em relação à abundância relativa, houve um aumento nos valores da riqueza de
espécies na estação chuvosa nas duas áreas. Entretanto, apesar da considerável queda nos
valores de riqueza de espécies na estação seca, a composição de espécies pouco variou
entre os anos nas duas áreas.
Na estação chuvosa do LG, por exemplo, o número de espécies total passou de 67
para 72 de um ano para o outro e o número de espécies raras (singletons) diminuiu de 26
para 21 espécies (38,8% para 29,16% das espécies). Os valores de abundância relativa
(número de ocorrências por evento de coleta, ou seja, 4 transectos e 40 pontos por estação
climática/IMA) das espécies intermediárias (espécies que não se encontram entre as dez
mais abundantes e entre as raras) variaram muito entre os anos (Figura 3.4), no que diz
respeito aos valores de abundância e na riqueza de formigas predadoras: Pyramica alberti
(0 em 2005 e 6 em 2006), Strumigenys perparva (1 em 2005 e 5 em 2006) e Strumigenys
silvestrii (2 em 2005 e 9 em 2006), Hypoponera punctatissima (0 em 2005 e 6 em 2006),
37
Discothyrea sexarticulata (0 em 2005 e 4 em 2006), Ectatomma permagnum (2 em 2005 e
3 em 2006) e Ectatomma suzanae (0 em 2005 e 3 em 2006). Um efeito contrário foi
observado em relação às espécies predadoras dominantes, as quais apresentaram uma
queda em seus valores de abundância: Pyramica denticulata (27 em 2005 e 19 em 2006),
Strumigenys elongata (21 em 2005 e 16 em 2006), Odontomachus meinerti (19 em 2005 e
15 em 2006) e, especialmente, Hypoponera distinguenda (18 em 2005 e 12 em 2006). A
espécie Hypoponera trigona, ao contrário destas espécies citadas acima, foi a única que
não apresentou diminuição no número de ocorrências (13 em 2005 e 24 em 2006).
38
Figura 3.4: Gráfico de Distribuição do número registros de espécies de formigas na estação chuvosa dos dois
anos de coleta (2005 e 2006), nos dois IMA (LG e TM).
39
Figura 3.5: Gráfico de Distribuição do número registros de espécies de formigas na estação seca dos
dois anos de coleta (2005 e 2006), nos dois IMA (LG e TM).
Entre as formigas dominantes do Gambazinho, o número de espécies generalistas,
bem como suas abundâncias relativas, também variou de um ano para o outro na estação
chuvosa. Espécies
spécies dominantes em 2005 apresentaram uma queda nos valores de
40
abundância relativa em 2006: Solenopsis sp1 (34 em 2005 e 30 em 2006), Pheidole cf.
flavens (18 em 2005 e 16 em 2006), Solenopsis sp5 (13 em 2005 e 11 em 2006) e
Wasmmania auropunctata (26 em 2005 e 11 em 2006). Os valores de abundância de
Crematogaster longispina (17 ocorrências em ambos os anos) mantiveram-se os mesmos.
Brachymyrmex australis (4 em 2005 e 13 em 2006) e Pheidole diligens (11 em 2005 e 15
em 2006), espécies intermediárias em 2005, apresentaram um aumento nos valores de
abundância relativa, ficando no grupo das espécies dominantes em 2006.
No Macuco, o número total de espécies na estação chuvosa passou de 61 para 71 de
um ano para o outro. O número de espécies raras aumentou de 18 em 2005 para 23 em
2006 (29,5% para 32,4% das espécies). Os valores de abundância relativa variaram muito
entre os anos (Figura 3.4). Novamente em relação aos valores de abundância de formigas
predadoras não coletadas ou pouco freqüentes no ano de 2005: Strumigenys silvestrii (0 em
2005 e 16 em 2006), Pyramica crassicornis (4 em 2005 e 9 em 2006), Odontomachus
meinerti (7 em 2005 e 12 em 2006), Discothyrea sexarticulata (0 em 2005 e 5 em 2006) e
Pachycondyla venusta (1 em 2005 e 3 em 2006). Como observado no LG, foram negativos
os efeitos da estação chuvosa em 2006 sobre a abundância relativa de espécies dominantes
no TM. Porém, no Macuco somente duas espécies de formigas predadoras dominantes,
Pyramica denticulata (22 em 2005 e 19 em 2006) e Hypoponera distinguenda (19 em 2005
e 7 em 2006), apresentaram queda em seus valores de abundância relativa, enquanto
aumentou o número de ocorrências de Hypoponera trigona (15 em 2005 e 19 em 2006) e
Strumigenys elongata (13 em 2005 e 18 em 2006). Apesar da diminuição de ocorrências de
espécimes de P. denticulata, esta espécie ainda permaneceu entre as mais abundantes na
amostragem, diferentemente de H. distinguenda, que novamente passou de espécie
dominante a intermediária. O. meinerti passou de espécie intermediária em 2005 para
41
dominante em 2006 e S. silvestrii, de espécie ausente para figurar como a sexta espécie
mais abundante em 2006.
A amostragem da estação chuvosa do Macuco, nos dois anos, mostrou que a
composição de espécies generalistas dominantes variou pouco. Houve diminuição somente
nos valores de abundância relativa de três das espécies generalistas dominantes do
Macuco: Solenopsis sp1 (36 em 2005 e 26 em 2006), Brachymyrmex australis (22 em 2005
e 18 em 2006) e Pheidole cf. flavens (16 em 2005 e 9 em 2006). Apesar da diminuição dos
valores de abundância relativa, somente Pheidole cf. flavens passou de espécie dominante
a espécie intermediária. Para as outras espécies generalistas, Pheidole diligens (21 em 2005
e 24 em 2006) e Pheidole dimidiata (17 em 2005 e 18 em 2006), os número de ocorrências
aumentou em 2006.
Diferentemente do LG, no Macuco foi encontrada entre as espécies dominantes da
estação chuvosa do ano de 2005 uma espécie de Attini (espécies de formigas cultivadoras
de fungos), Sericomyrmex cf. bondari (12 em 2005 e 10 em 2006), o que não se repetiu em
2006, embora a queda no número de ocorrências seja muito baixo. S. cf. bondari foi
encontrada entre as dominantes no Gambazinho somente na estação seca de 2005 (14 em
2005 e 1 em 2006). Também foi possível observar que entre as espécies intermediárias do
Macuco, algumas espécies de Attini, como Cyphomyrmex transversus (5 em 2005 e 8 em
2006), e uma espécie do gênero Megaloyrmex, Megaloyrmex modestus (0 em 2005 e 6 em
2006), obtiveram um aumento no número de ocorrências em 2006. Espécies do gênero
Megaloyrmex são conhecidas como parasitas de diversos ninhos de formigas dos gêneros
da tribo Attini (BRANDÃO, 1990, 2003).
42
3.3 - Riqueza e Abundância de espécies em reposta aos efeitos das variáveis ecológicas
(Estrutura de vegetação) e variáveis de habitat e micro-habitat.
Os quatro modelos gerados foram submetidos às análises de regressão múltipla e,
após analisados os resultados criteriosamente, verificou-se a existência de correlação entre
algumas variáveis independentes, especialmente no modelo 1 e 2 (ANEXO 4, Tabela 1 e
2). Nos dois primeiro modelos (modelo 1 e 2), as variáveis ≤ 2m e ≥ 2m foram fortemente
correlacionadas (Correlação de Pearson r = 0,71, p < 0,00001). A variável ≤ 2m também
apresentou forte correlação com a variável ≤ 1m (Correlação de Pearson r = 0,54, p =
0,001). Desta forma, a variável ≤ 2m foi excluída dos modelos 1 e 2, permanecendo as três
variáveis independentes restantes, ≤ 1m, ≥ 2m e ≥ 10cm de CAP (Correlação de Pearson,
para as três variáveis, r <0,4, p > 0,05). As equações resultantes foram:
Y= a1X1 + a2X2 + a3X3 + a4X4 + b + ε,
excluindo –se a variável 2 (≤ 2m), a equação final é
Y= a1X1 + a3X3 + a4X4 + b+ ε.
Para o Modelo 1:
Y1= 0,959(≤ 1m) - 2,366(≥ 2m) - 3,448(≥ 10cm) + 92,211+ ε, e
para o Modelo 2:
Y2= 0,262(≤ 1m) - 0,969 (≥ 2m) - 0,469(≥ 10cm) + 37,858+ ε.
Os resultados da análise de regressão múltipla resultante da equação do modelo 1
(Modelo 1: R²=0,25, ANOVA F(3,28) = 3,07, p= 0,044) demonstram que os efeitos das
variáveis independentes sobre a abundância de formigas foram estatisticamente
significativos. A variável 1 (≤ 1m, p= 0,013) influenciou positivamente e
significativamente a abundância relativa de formigas, enquanto a variável 3 (≥ 2m, p=
0,06) também influenciou significativamente o número de indivíduos coletados, porém
negativamente, enquanto a variável 4 (≥ 10cm, p= 0,322) influenciou negativamente, sem
43
resultados significativos. Para o modelo 2, (Modelo 2: R²=0,30, ANOVA F(3,28) = 3,07, p=
0,018), os resultados da regressão também demonstraram efeitos significativos sobre
riqueza de espécies. A variável 1 influenciou positivamente a riqueza de espécies e as
variáveis 3 e 4 não influenciou a riqueza de espécies. Neste modelo, somente as variáveis 1
e 3 foram estatisticamente significativas (≤ 1m , p= 0,015; ≥ 2m,p=0,008 e ≥ 10cm, p=
0,627).
Os dados de estrutura de vegetação (número de indivíduos de plantas em diferentes
classes de tamanho) foram bem diferenciados entre os dois IMA, assim como os valores de
riqueza e composição de algumas espécies de formigas.
Nos outros dois modelos (3 e 4), as variáveis independentes temperatura
(TEMP_SUB) e umidade de sub-bosque (UM_SUB) foram fortemente correlacionadas
negativamente (Correlação de Pearson r = -0,54, p < 0,00001). Assim, a variável
temperatura de sub-bosque foi excluída do modelo, já que as outras variáveis
independentes não apresentaram ou apresentaram baixa correlação com a umidade de subbosque, a pluviosidade acumulada (PA) e profundidade de serapilheira (PROF)
(Correlação de Pearson r < 0,4, p > 0,05). As equações resultantes foram:
Y= a1X1 + a2X2 + a3X3 + a4X4 + b+ ε,
excluindo–se a variável 2 (TEMP_SUB), a equação final é
Y= a1X1 + a3X3 + a4X4 + b+ ε.
Para o Modelo 3:
Y3= 0,92(UM_SUB) - 0,042(PA) - 3,335(PROF) + 33,755+ ε, e
para o Modelo 4:
Y4= 0,25(UM_SUB) - 0,026(PA) - 1,352(PROF) +24,175. + ε.
No modelo 3 (Modelo 3: R²=0,26, ANOVA F(3,28) = 3,31, p= 0,034), os resultados
da regressão múltipla demonstram que a variável 1 influenciou positivamente a abundância
44
de espécies nos transectos, enquanto as variáveis 3 e 4 demonstraram efeitos negativos em
relação ao número de indivíduos encontrados. Neste modelo somente os efeitos da variável
1 (UM_SUB, p= 0,014) foram estatisticamente significativos (PA, p= 0, 26 e PROF, p=
0,091).
Os resultados da regressão no modelo 4 (Modelo 4: R²=0,39, ANOVA F(3,28) =
4,36, p= 0,012) demonstraram que as variáveis independentes de habitat e micro-habitat
influenciaram significativamente a riqueza de espécies nos transectos. Os efeitos de todas
as variáveis utilizadas no modelo foram significativos (UM_SUB, p= 0,016; PA, p= 0, 014
e PROF, p= 0,016), mas somente variável 1 apresentou efeito positivo em relação à riqueza
de espécies.
3.4 - Composição e Riqueza de comunidades de formigas de serapilheira em reposta
aos efeitos das variáveis Geológicas
Os dados de proporções (oito frações granulométricas) de cada fração de agregados
naturais das amostras peneiradas e analisadas das diferentes feições geomorfológicas
(ANEXO 4, Tabela 3) foram submetidos a uma análise de correspondência (Figura 3.6). A
partir deste teste foi possível verificar as diferenças entre feições geomorfológicas quanto a
topografia e sua estrutura física (agregados) e, com isso, determinar quais frações estão
correlacionadas às diferentes feições.
A análise de correspondência, utilizando os dados de porcentagem de diferentes
frações granulométricas nas diferentes feições geomorfológicas, mostrou diferenças entre o
conjunto de feições rampa/crista e a feição baixada (Figura 3.6). O eixo 1 (Eigenvalue=
0,0753527, explicou 64.484 % do total) mostrou que as amostras das baixadas do TM e LG
foram dissimilares das demais, rampa e crista, e diferiram entre os IMA. A proporção de
agregados A4 (acima de 4 mm) e a 0.063 (abaixo de 0,063 mm) foram responsáveis pela
45
diferenciação da feição baixada. As feições rampa e crista não apresentaram diferenças. O
eixo 2 (Eigenvalue= 0,025211, explicou 21.575 % Total) mostrou que existem diferenças
entre a feição rampa do TM e o conjunto de feições rampa do LG e crista do LG e TM. As
cristas apresentam uma proporção mais semelhante entre os agregados A0.250 (>0.250
mm), enquanto as rampas, principalmente a do TM, apresentam maior similaridade entre
as proporções A1 (>1 mm), A2 (>2mm) e A0.5 (>0.5mm).
0,24
A2RTM
A3RTM
A1RTM A1 0,16
A3BLG
A2
A2RLG
A0.5
A1BTM
0,08
A3RLG
Eixo 2
-0,4
-0,2 A1CLG -0,1
A3CTM
-0,3
A1RLG
A3CLG
A1CTM
A2CLG
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
-0,08
A4
A2CTM
A2BTM
A0.25
-0,16a0.063
A0.063
A1BLG
A3BTM
-0,24
A0.125
-0,32
-0,4
A2BLG
-0,48
Eixo 1
Figura 3.6: Análise de Correspondência das amostras das diferentes feições geomorfológicas (Crista, Rampa e
Baixada) nos dois IMA. (A4= >4 mm, A2= >2 mm, A1= >1 mm, A0.5= >0.5 mm, A0.250= >0.250 mm,
A0.125= >0.125 mm, A0.063= >0.063 mm e a0.063= <0.063 mm), nas três diferentes feições (Crista, Rampa e
Baixada). Amostras da Trilha do Macuco (Crista -, A1CTM, A2CTM e A3CTM; Rampa - A1RTM, A2RTM
e A3RTM; Baixada - A1BTM, A2BTM e A3BTM) e amostras da Trilha do Gambazinho (Crista - A1CLG,
A2CLG e A3CLG; Rampa - A1RLG, A2RLG e A3RLG; Baixada - A1BLG, A2BLG e A3BLG).
Ao compararmos os dados de presença e ausência de espécies de formigas e os
dados de granulometria em diferentes feições geomorfológicas e IMA, através de uma
CCA (Análise Discriminante Canônica), verifica-se que existem diferenças entre as duas
46
áreas e entre as feições geomorfológicas quanto à composição das comunidades de
formigas, principalmente no LG (Figura 3.7). O eixo 1 (Permutation test – Monte Carlo,
Eigenvalue=2,168E06, p=0,2178 ) mostrou que existem diferenças entre as comunidades
de formigas encontradas nos dois IMA, principalmente as comunidades das feições
baixada e crista do TM, onde também foi possível observar que as variáveis
granulométricas mais finas (A0.125, d=0.343633, A0.063, d=0.739301, e a0.063,
d=0.894697) influenciaram positivamente a distribuição dos valores de abundância no
Macuco e foram também responsáveis pela diferenciação dessas comunidades das demais.
No caso da baixada do TM, o resultado de correlação entre a feição e a proporção
do agregado muito fino (a0.063) também foi evidenciada na análise de correspondência,
entretanto esta foi negativa quando levado em conta somente os aspectos geológicos. A
feição rampa também apresentou diferenças quanto à composição de espécies nas duas
áreas, além de influências de frações granulométricas grossas e intermediárias, sendo
observado que a fração A2 (d=0.359939) influenciou positivamente a distribuição da
comunidade do TM e a fração A0.5 (d= -0.4656) influenciou negativamente a comunidade
do LG, onde também verificamos um influência positiva da variável A0.125 (d=0.29676).
O eixo 2 (Permutation test – Monte Carlo, Eigenvalue=2016, p=0,08911) da CCA
mostrou que existe uma forte relação positiva entre a variável granulométrica muito grossa
(A4, valor de d=0.702172) e a distribuição da comunidade de formigas na feição baixada
do LG. As assembléias encontradas nesta feição do Gambazinho, em particular, são bem
diferentes das demais, inclusive das comunidades encontradas nas outras feições neste
mesmo IMA (Figura 3.7). Esta relação positiva também foi observada na análise de
correspondência para os parâmetros geológicos (porcentagem de agregados) em relação à
feição baixada do LG (Figura 3.6).
47
1.8
1.5
BLG
1.2
BLG
0.9
BLG
A4
Eixo 2
0.6
BLG
BLGBLG
0.3
BLG
A0.125
CLG
0
RLG
RLG
-0.3
CTM
RLG
RLG
CTM
CTM
A0.25
RTM
RLG
RLG
CTM
RTM
RTM
RTM
RLG
RLG
A0.5
-0.6
RTM
a0.063
BTM
A0.063
BTM
BTM
BTM
RTM
RTM
RTM
A2
A1
-0.9
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0
0.2
0.4
0.6
0.8
Eixo 1
Figura 3.7: Análise de Correspondência Canônica (CCA) dos dados de freqüência (número de
ocorrências/transecto) de espécies de formigas em diferentes feições/IMA e proporção de agregados em
diferentes feições/IMA. (A4= >4 mm, A2= >2 mm, A1= >1 mm, A0.5= >0.5 mm, A0.250= >0.250 mm,
A0.125= >0.125 mm, A0.063= >0.063 mm e a0.063= <0.063 mm), nas três diferentes feições (Crista, Rampa
e Baixada). Amostras da Trilha do Macuco (Crista -, A1CTM, A2CTM e A3CTM; Rampa - A1RTM,
A2RTM e A3RTM; Baixada - A1BTM, A2BTM e A3BTM) e amostras da Trilha do Gambazinho (Crista A1CLG, A2CLG e A3CLG; Rampa - A1RLG, A2RLG e A3RLG; Baixada - A1BLG, A2BLG e A3BLG)
A estrutura taxonômica das assembléias de formigas no TM foi muito similar se
compararmos a composição de espécies entre as feições geomorfológicas, principalmente
entre baixada e crista (ANEXO 5, Tabela 2). Foram registradas 50 spp em comum nas três
feições. Dentre as espécies mais abundantes de toda a comunidade de formigas coletadas
neste projeto, todas foram registradas nessas duas feições em todos os transectos, como
Solenopsis sp1, Brachymyrmex australis, Pyramica denticulata, Pheidole diligens,
Hypoponera trigona, Strumigenys elongata, Odontomachus meinerti, Hypoponera
48
distinguenda, Solenopsis sp5, Pheidole cf. flavens e Pheidole dimidiata. A dissimilaridade
existente entre essas comunidades foi evidenciada pela composição das poucas espécies
exclusivas em cada feição. Na feição crista, entre as 16 spp exclusivas, estão as
generalistas, Azteca cf. alfari, Camponotus (Myrmobrachys) trapezoideus, Crematogaster
acuta e Dolichoderus lutosus; duas predadoras generalistas grandes Ectatomma
tuberculatum e Anochetus diegensis e duas predadoras especialistas típicas de serapilheira,
Cerapachys splendens e o Dacetini Strumigenys schmalzi, além dos Attini Acromyrmex
subterraneus brunneus e Cyphomyrmex peltatus. Na feição baixada foram registradas 6
spp exclusivas, entre as quais uma espécie típica de solo, Acropyga smithii, e duas típicas
de serapilheira, como Amblyopone armigera e Carebara pilosa. A feição rampa foi a que
apresentou mais espécies exclusivas, com 21 spp. Destacam-se as espécies generalistas
como Brachymyrmex sp4, Brachymyrmex sp5, Brachymyrmex sp8, Camponotus
(Tanaemyrmex) balzani, Crematogaster sp3 e Solenopsis globularia, as predadoras
generalistas
grandes,
Odontomachus
haematodus,
Pachycondyla
ferruginea
e
Pachycondyla obscuricornis, predadoras generalistas médias Gnamptogenys gracilis e
Heteroponera angulata e as predadoras típicas de serapilheira Prionopelta antillana e
Pyramica appretiata.
Os padrões de distribuição das comunidades de formigas entre as feições
geomorfológicas no LG não foram tão semelhantes quanto o encontrado para o Macuco
(ANEXO 5, Tabela 2). As comunidades encontradas nas feições rampa e crista do
Gambazinho foram mais semelhantes, se comparadas à feição baixada. Neste IMA foram
registradas 24 espécies em comum às três feições e 37 exclusivas. Das 28 spp encontradas
na crista do Gambazinho, somente duas espécies não ocorreram na feição rampa da mesma
área, Pseudomyrmex tenius, espécie em comum com a baixada, e Nesomyrmex wilda,
encontrada somente na feição crista. A feição baixada do LG apresentou 24 spp exclusivas
49
e as diferenças estão representadas, principalmente, no número de espécies generalistas
como Camponotus spp (4 spp), Crematogaster nigropilosa e Wasmmania spp (2 spp);
espécies típicas de dossel ou vegetação de sub-bosque como Pseudomyrmex tenius, P. gp.
pallidus, Cephalotes pussilus e C. maculatus, duas predadoras generalistas médias,
Gnamptogenys porcata e Eurhopalothrix prox. bruchi, uma predadora Dacetini, Pyramica
sp5, e uma predadora especialista de serapilheira, Stegomyrmex olindae.
Entretanto, quando comparamos as comunidades encontradas nas feições
geomorfológicas entre os dois IMA, como evidenciado pela CCA, verificamos diferenças
na composição de espécies (ANEXO 5, Tabela 2). Na feição crista do LG, por exemplo, 7
spp foram exclusivas e no TM 63 spp. Apesar do pequeno esforço amostral na crista do
Gambazinho, 21 spp foram comuns entre os IMA. A maioria das espécies exclusivas da
crista do TM foram generalistas, Solenopsis spp (4 spp), Brachymyrmex heeri,
Brachymyrmex sp3, Camponotus spp (3 spp), Paratrechina steinheili, Pheidole dimidiata e
Pheidole sp13; predadoras generalistas grandes, médias e pequenas, Anochetus diegensis,
Pachycondyla gilberti, Pachycondyla venusta, Ectatomma tuberculatum, Hypoponera spp
(7 spp), Hylomyrma reitteri, Hylomyrma sp2 e Eurhopalothrix prox. bruchi, e predadoras
especialistas típicas de serapilheira, como Cryptomyrmex longinodus, Cerapachys
splendens, Pyramica spp (5 spp), Octostruma spp (3 spp), Strumigenys spp (3 spp), além
de uma espécies de formiga de solo, Acropyga goeldi.
A estrutura da comunidade da feição rampa diferiu pouco entre as áreas, embora
esta seja a unidade geomorfológica com o maior número de espécies, se considerarmos as
duas áreas estudadas conjuntamente (135 spp no total, 59 spp em comum, 41 spp
exclusivas do LG e 35 spp exclusivas do TM). Essas diferenças se deram pela ocorrência
de muitas espécies generalistas, como Brachymyrmex spp (4 spp) e Pheidole spp (4 spp), e
de predadoras generalistas, Ectatomma spp (3 spp) e Hypoponera spp (5 spp), no LG,
50
enquanto na feição rampa do Macuco, a estrutura da comunidade foi marcada pela
ocorrência de espécies predadoras especialistas, como Acanthognathus ocelatus,
Acanthognathus prox. rudis, Cryptomyrmex longinodus, Amblyopone lurilabes, Pyramica
spp (3 spp) e Octostruma spp (3 spp).
A feição baixada, de acordo com a CCA, especialmente a do Gambazinho, foi a
unidade geomorfológica mais diferenciada das demais (116 spp no total, 53 spp em comum
aos dois IMA, 39 spp exclusivas do LG e 24 spp exclusivas do TM). Entre as espécies
exclusivas nessa comunidade de formigas do LG, destacou-se a presença de muitas
espécies generalistas, Brachymyrmex spp (3 spp), Camponotus spp (3 spp), Paratrechina
spp (2spp) e Wasmmania spp (4 spp), de Attini, quatro espécies (Acromyrmex subterraneus
brunneus, Apterostigma sp5, Cyphomyrmex peltatus e Trachymyrmex relictus), e espécies
de dossel ou vegetação arbustiva ou de sub-bosque, como Cephalotes spp (2 spp),
Myrmelachista sp2 e Pseudomyrmex spp (2 spp). No Macuco, a estrutura da comunidade
da rampa, quanto as espécies exclusivas, foi marcada por poucas espécies generalistas e
por mais espécies predadoras especialistas se comparada a baixada do Gambazinho,
Amblyopone spp (2 spp), Octostruma spp (2 spp) e Pyramica spp (2 spp), além da
ocorrência de duas espécies de formigas de solo, Acropyga goeldii e A. smithii.
51
4 - DISCUSSÃO
4.1 - Estrutura Taxonômica das Assembléias de Formigas
O Parque Estadual do Rio Doce apresenta uma alta riqueza de subfamílias de
formigas: 11 das 14 subfamílias que ocorrem na região Neotropical e Brasil são
encontradas no PERD (BRANDÃO, 1991; BOLTON, 1994; FERNÁNDEZ &
SENDOYA, 2004), bem como altos valores para riqueza de gêneros. Foram
identificados nas amostras 48 gêneros dos aproximadamente 91 registros no Brasil,
incluindo a região Amazônica e o Bioma Cerrado (BRANDÃO, 1991;
FERNÁNDEZ & SENDOYA, 2004). Em relação à riqueza de espécies, os valores
encontrados são comparáveis a outras fitofisionomias do Bioma Mata Atlântica (81
spp em Mata de Araucária, SC, SILVA & SILVESTRE, 2004; 120 spp em Floresta
Atlântica SubMontana, SC, SILVA et al., 2007; 95 spp em Floresta Secundária
Ombrófila da Serra do Mar, SP, PACHECO et al., 2009), em outras localidades da
região Neotropical (197 spp em Floresta Equatorial, La Selva, Costa Rica,
LONGINO, et al., 2002) e, também, em relação a outras regiões tropicais (381 spp
coletadas em 15 localidades em diferentes gradientes altitudinais em Floresta
Tropical, Madagascar, FISHER, 1999; 187 spp em um sistema de Florestas Primárias
de baixada, em Sabah, Bórneo, BRÜHL, 2001).
Da mesma forma a estrutura taxonômica das assembléias de formigas de
serapilheira amostrada neste estudo é comparável a outros trabalhos realizados em
Mata Estacional Semidecídua no bioma da Mata Atlântica brasileira, principalmente
no estado de Minas Gerais, seja em estudos realizados em pequenos fragmentos
florestais na região de Viçosa e no sul de Minas (SOARES et al., 2001; SANTOS et
al., 2006) como em pesquisas em fragmentos maiores, como no próprio PERD
(COELHO & RIBEIRO, 2006), embora existam diferenças entre os desenhos
52
amostrais, objetivos e em relação ao número de amostras, época de coleta e duração
da amostragem de formigas (em meses e anos) em cada um destes trabalhos.
Nestes três últimos trabalhos citados acima, as subfamílias que apresentaram
o maior número de gêneros e espécies foram Myrmicinae, Formicinae e Ponerinae. A
despeito do fato de que Soares et al. (2001), utilizando o mesmo método de coleta
(Mini-Winkler), encontraram mais espécies entre as Myrmicinae (83 spp), seguida
por Ponerinae (31 spp), Formicinae (10 spp) e Dolichoderinae (5 spp), a estrutura
taxonômica também foi semelhante à encontrada nesta dissertação, já que até data de
coleta e publicação do trabalho, os Poneriphormes, ou seja, formigas pertencentes às
subfamílias Amblyoponinae, Ectatomminae, Heteroponerinae e Proceratiinae,
estavam classificadas como Ponerinae (BOLTON, 2003). Os resultados encontrados
por Santos et al. (2006), também foram bem semelhantes aos encontrados para o
TEAM Rio Doce: Myrmicinae (90 spp), Ponerinae (15 spp), Formicinae (17 spp),
Dolichoderinae e Ectatomminae (5 spp), Pseudomyrmecinae e Heteroponerinae
(3spp) e Ecitoninae (2spp). Os dados coletados por Coelho & Ribeiro (2006), apesar
de utilizarem uma metodologia de coleta diferente (Pitfall), foram realizadas na
mesma unidade de conservação (PERD), em habitats sucessionais ou de ecótone, e
os resultados encontrados também se assemelham aos deste trabalho. Ponerinae
também foi a segunda subfamília em número de espécies, a frente de Formicinae.
Assim como Soares et al. (2001), Coelho & Ribeiro (2006) separaram os
Poneriphormes em uma única subfamília.
Nos trabalhos de Santos et al. (2006) e Coelho & Ribeiro (2006), os gêneros
Pheidole, Solenopsis, Camponotus e Hypoponera também foram os táxons com o
maior número de espécies. Entretanto, Santos et al. (2006), diferentemente do
resultado descritos neste trabalho, encontraram entre os gêneros com maior riqueza
53
de espécies coletadas: Apterostigma (10 spp), Camponotus (9 spp), Cyphomyrmex (8
spp), seguidas por Crematogaster e Hypoponera (7 spp cada). O gênero
Brachymyrmex (10 spp) figurou entre os mais ricos nesta dissertação. Provavelmente
o número de espécies desse gênero seja também semelhante ao encontrado por
Santos et al. (2006) (6 spp) e esteja superestimado, devido ao fato haver uma grande
confusão taxonômica e da dificuldade na diferenciação dos indivíduos e identificação
das espécies e subespécies do gênero (QUIRÁN, 2007).
No trabalho de Coelho & Ribeiro (2006), a composição e riqueza das espécies
dos gêneros identificadas com uma grande abundância e riqueza, tais como Pheidole
(9spp), Solenopsis (4 spp) e Hypoponera (7 spp), além de alguns Formicinae
(Camponotus, por exemplo, com 8spp), se comparam as encontradas nas
comunidades de formigas de serapilheira desta dissertação, pois é típico do habitat de
serapilheira um maior número de espécies de Myrmicinae, Ponerinae (incluindo
todos os poneriphormes) e alguns Formicinae em relação às outras subfamílias
(Dolichoderinae, Pseudomyrmecinae e Ecitoninae, além de Cerapachyinae),
especialmente dos gêneros citados acima (BRÜHL, 1998, SANTOS et al., 2006).
É interessante notar que esta predominância taxonômica permanece a
despeito das diferenças do regime de distúrbios ou estágio sucessional. Assim, das
bordas às florestas secundárias, até as matas primárias no interior do parque, a
composição de subfamílias e diversidade por gênero são aproximadamente similares,
sugerindo haver uma alta resiliência deste habitat, i.e., serapilheira florestal. Esta
informação é de grande importância para a pesquisa e desenvolvimento de
tecnologias de bioindicação. Embora a resposta ao nível de gênero e subfamília seja
poderosa para diagnosticar a restauração de áreas severamente impactadas,
perturbações sutis em florestas preservadas precisam ser analisadas com um maior
54
refinamento taxonômico, ou usando elementos complementares, como recrutamento
e território de espécies arbóreas.
Santos et al. (2006), como observado nesta dissertação, coletaram somente
alguns indivíduos e espécies de Pseudomyrmecinae (3 spp) e Ecitoninae (2spp
Neivamyrmex). Também entre essas subfamílias pouco freqüentes em amostragem de
serapilheira, os Cerapachyinae, foram amostrados por Soares et al. (2001) (3 spp),
enquanto Santos et al. (2006) e Coelho & Ribeiro (2006) não coletaram nenhum
indivíduo. Os dados obtidos para outros gêneros raros ou crípticos de subfamílias
freqüentes (Myrmicinae e os Poneriphormes, por exemplo), também foram
semelhantes a este trabalho, ocorrendo poucas espécies de Hylomyrma, Carebara,
Octostruma e Acanthognathus, além de Gnamptogenys e Heteroponera. No entanto,
diferentemente dos dados obtidos neste trabalho, espécimes de gêneros raros como
Cryptomyrmex e Stegomyrmex não foram coletados por Santos et al. (2006) e Coelho
& Ribeiro (2006). Campos et al. (2007), em trabalho realizado em fragmento de
Mata Estacional Semidecídua na Zona da Mata de Minas Gerais, utilizando funil de
Berlese (método de amostragem de serapilheira semelhante ao Mini-Winkler),
coletaram uma espécie de Stegomyrmex (Stegomyrmex vizottoi).
4.2 - Os efeitos de habitat e da sazonalidade sobre as assembléias de formigas
Os resultados sugerem que apesar das diferenças fitofisionômicas e de
estrutura de vegetação encontradas nos dois IMA (GILHUIS, 1986), a abundância
global média e riqueza de espécies não foram estatisticamente diferentes entre essas
áreas e praticamente não foram observadas diferenças em relação à composição de
espécies.
55
A predição de nossa hipótese era mais espécies, principalmente raras,
crípticas e predadoras especialistas, no Macuco (TM) do que no Gambazinho (LG)
devido ao alto grau de preservação do TM em relação ao LG, com árvores mais altas
e sub-bosque mais estruturado, o que possibilitaria grande disponibilidade e
qualidade de locais para nidificação e forrageio, com um número maior de nichos
disponíveis (SILVA et al., 2007; PACHECO et al., 2009). Em florestas
semideciduais maduras, cuja densidade de indivíduos vegetais arbóreos é maior e
cujos valores de área basal também são maiores, ocorrem uma maior produção de
serapilheira, se comparados aos dados obtidos em florestas secundárias (PINTO et
al., 2008), o que também favoreceria a formação de novos micro-habitats.
Em matas pristinas existem poucas variações das condicionantes abióticas,
como uma relativa manutenção de clima e micro-clima (KASPARI & WEISER,
2000) e, eventualmente, como é o caso do PERD, semelhanças topográficas da
paisagem (SOARES, 2006). Porém, variações ecológicas, como o aumento da
produção de serapilheira em associação com a elevada heterogeneidade estrutural da
vegetação (PINTO et al., 2008), resulta em complexidade estrutural e espacial,
propiciando diversificação de condições, possibilitando abrigar um grande número
de espécies de formigas e outros invertebrados de serapilheira e solo (DIDHAM,
1996; DIDHAM & SPRINGATE, 2003; RIBAS et al., 2003; CAMPOS et al., 2006;
SOARES, 2006; PACHECO et al., 2009). Outros trabalhos em florestas tropicais
mostraram essas diferenças de distribuição e diversidade de espécies de formigas de
serapilheira entre habitats com baixa e alta heterogeneidade estrutural (LAWTON et
al., 1998; LASSAU & HOCHULI, 2004; LASSAU et al., 2005).
Apesar de trabalhos em outras florestas tropicais como os de Lassau &
Hochuli (2004) e Lawton et al. (1998) mostrarem a existência de correlação negativa
56
das variáveis de complexidade de habitat, nestes casos relacionados à estrutura de
vegetação, e que, nem sempre ambientes ditos altamente complexos são
preferencialmente mais ricos ou abundantes em comunidades de formigas, alguns
dados de composição de espécies de formigas e condições edáfico-evolutivas da
região do PERD demonstram semelhanças estruturais e funcionais entre as matas
encontradas nos IMA.
4.2.1 - Estrutura geomorfológica e heterogeneidade
Em trabalho realizado na mesma unidade de conservação, Soares (2006)
também não encontrou diferenças significativas entre os valores de riqueza e
abundância de insetos herbívoros de dossel entre as áreas do norte e sul do PERD,
mas encontrou um maior número médio de indivíduos arbóreos em áreas de baixada
e rampa, e uma composição florística das comunidades arbóreas muito semelhantes
entre as feições geomorfológicas, independente da localização no parque,
especialmente as comunidades encontradas nas feições cristas.
Os efeitos da modificação de habitats podem ser bem evidenciados pela
variação da abundância e riqueza de espécies em relação aos seus nichos de
nidificação e forrageio, observando-se as variações e padrões de distribuições dos
seus diferentes grupos funcionais (BESTELMEYER & WIENS, 1996) ou guildas
tróficas (SILVESTRE, 2000; SILVA et al., 2009). A ocorrência de espécies raras de
formigas no LG, como, por exemplo, Stegomyrmex olindae, até o momento
encontrada somente em matas maduras e úmidas (FEITOSA et al., 2008),
Strumigenys sublonga, espécie críptica coletada pela primeira vez em Floresta
Estacional Semidecídua em Minas Gerais, Eurhopalothrix prox. bruchi e Octostruma
spp demonstram que a floresta existente no Gambazinho, independente dos impactos
57
antrópicos sofridos no passado, possui diversas espécies de formigas típicas de
ambientes com maior complexidade (LASSAU & HOUCHLI, 2004). Talvez a
própria condição edáfica-evolutiva da floresta encontrada na região do LG seja uma
possível explicação para o fato. Provavelmente isto também explica o fato de não
haver uma grande distribuição de mata alta no sul do PERD. A região sul do parque
onde se localiza o Gambazinho tem uma composição florística bem específica em
relação a outras localidades do PERD, com árvores baixas (10-15 m) e grande
rugosidade de dossel e topografia variada, particularidades florística e estruturais
aparentemente determinadas por fatores edáficos, e dessa forma mais susceptíveis a
incêndios, apresentando comunidades vegetais e de insetos mais resilientes a esses
efeitos (RIBEIRO, 2003; GOULART et al., 2005; SOARES, 2006; RIBEIRO et al.,
2008).
A variação topográfica também propicia um aumento da heterogeneidade e da
complexidade estrutural da floresta (VASCONCELOS, 2003; SOARES, 2006). Nas
duas áreas estudadas foram encontradas as mesmas feições topográficas (crista,
rampa e baixada). Assim, outra possível explicação para a distribuição dessas
comunidades pode estar relacionada à hipótese de especialização de micro-habitats
(BROSE, 2003; CRAMER & WILLIG, 2005). Essas diferenças estariam
relacionadas a uma variação na distribuição de formigas de serapilheira nesses
ambientes em micro e meso escala. Brose (2003) encontrou diferenças entre as
comunidades de besouros de serapilheira e solo em micro e meso escala (0,25-1000
m²), não havendo variações significativas entre as comunidades quando comparadas
em macro escala (10 km²). Os efeitos das condicionantes geomorfológicas podem
definir variações em meso escala.
58
4.2.2 – Estrutura de Habitat
Por sua vez, variáveis ecológicas afetaram significativamente a abundância e
riqueza de espécies de formigas. O número médio de plantas menores que 1m
influenciou positivamente os valores de abundância e riqueza de espécies, enquanto
o número médio de plantas maiores que 2m e com CAP maior que 10cm
influenciaram negativamente esses valores, apesar do efeito desta última variável não
apresentar significância estatística. Neste estudo a maior parte dos transectos foi
delimitada sobre áreas de feição rampa, as quais possuem uma vegetação arbórea
mais baixa que a encontrada em feições de baixada do PERD (SOARES, 2006) e
possivelmente um número médio maior de árvores com altura superior ou igual a 2m
(CASTRO, observação pessoal). É provável que esse fato influenciou negativamente
a relação entre os valores de abundância e riqueza de espécies e o número de
indivíduos arbóreos com altura acima de 2m ou com CAP superior ou igual de 10cm.
Um esforço amostral balanceado nas diferentes feições geomorfológicas poderá
evidenciar com maior clareza essa relação, levando-se em conta também os efeitos
da sazonalidade.
4.2.3 - Sazonalidade e Micro- clima
Já os efeitos da sazonalidade foram estatisticamente significativos em relação
aos valores de abundância de espécies nos dois IMA. No entanto esses efeitos foram
mais perceptíveis de um ano para o outro e na estação chuvosa, o que também foi
evidenciado na variação dos valores de riqueza de espécies. Os efeitos sazonais são
importantes reguladores das comunidades de diversos organismos em florestas
tropicais, principalmente plantas e invertebrados (BEGON, 2007). Neste trabalho a
riqueza de espécies foi maior na estação seca do que na estação chuvosa, embora a
59
abundância média global foi maior no período chuvoso, ao contrário do padrão de
distribuição das assembléias de formigas de serapilheira encontrado por Coelho &
Ribeiro (2006) no PERD e em outras florestas tropicais (KASPARI & WEISER,
2000).
O ano de 2005 apresentou uma estação seca com poucas chuvas, temperaturas
do ar amenas e umidade relativa do ar média alta, passando de 80%. O ano de 2006
foi caracterizado por uma estação seca mais quente do que 2005, em relação à
temperatura do ar no sub-bosque, com variações abruptas no regime de chuvas, ao
contrário do ano de 2005. Em praticamente todos os dias do mês de agosto de 2006
choveu, enquanto no ano de 2005 a precipitação foi registrada somente em quatro
dias. Na estação chuvosa, em relação aos dados de temperatura e umidade do ar, não
foi verificada uma mudança expressiva e, como esperado, atingiu valores de umidade
relativa do ar média próxima ou igual a 100%. Entretanto, novamente verificou-se o
efeito de alterações nos regimes de chuvas de um para o outro. Em novembro de
2005, o índice de PA variou de 312,5 a 330,61 mm (PD 4 -89 mm), enquanto no ano
de 2006 PA variou de 48,43 a 29,99 mm (PD 5-17 mm). Estes dados sugerem que no
ano de 2006, a estação chuvosa começou mais cedo (em agosto). Em florestas
tropicais o ciclo das colônias de formigas e cupins segue sincronizado com a
sazonalidade de chuvas e temperatura (KASPARI et al., 2001) e, embora o
mecanismo seja pouco conhecido, em regiões mais quentes (acima de 30ºC) o
desenvolvimento das colônias é mais rápido (KASPARI, 2000).
Provavelmente, uma estação seca menos marcada em 2006, com conseqüente
início precoce da estação chuvosa e fase fenológica das assembléias de formigas,
possibilitaram uma maior partição de recursos disponíveis para as comunidades de
formigas nas duas áreas, especialmente presas, o que reflete o aumento na
60
abundância de predadores. É notório o fato de que em regiões tropicais a abundância
da maioria dos insetos e de diversos artrópodes é comprovadamente sazonal
(JANZEN, 1973; WOLDA, 1983).
Os valores de abundância de espécies generalistas e predadoras especialistas e
generalistas, todas dominantes, caíram bastante de um ano para o outro, com isso
toda a comunidade de formigas foi favorecida especialmente as predadoras
especialistas e generalistas grandes e médias no ano com maior disponibilidade de
presas. Em 2005, algumas espécies de formigas predadoras especialistas foram
pouco freqüentes ou ausentes, como algumas espécies do gênero Strumigenys e
Pyramica conhecidos predadores especialistas em Colembola, Discothyrea
sexarticulata, predadora de ovos de aranhas, além de predadoras generalistas grandes
como Ectatomma spp, Pachycondyla spp, predadoras de insetos com tamanho
corpóreos semelhantes e também outros invertebrados maiores, como gastrópodes e
oligoquetas (SILVA et al., 2009).
Espécies generalistas dominantes encontradas nas duas áreas, típicas de
serapilheira, como Solenopsis (Diplorhoptrum), conhecidas por formigas ladras
(SILVA et al., 2009), são formigas hipogéicas supostamente predadoras de imaturos
de outras espécies de formigas de serapilheira e geralmente a sua biomassa excede à
de suas prováveis presas. Solenopsis sp1, sp2 e sp5 são pertencentes a esse subgênero
(Diplorhoptrum) e em todos os eventos de coleta apresentaram os maiores valores de
abundância no Gambazinho e no Macuco. Mas, devido ao provável efeito da
competição intra e interespecífica sobre as suas populações, além de um início
precoce no regime de chuvas, estas populações apresentaram uma queda nos seus
valores de abundância na estação chuvosa de um ano para o outro. Ao mesmo tempo,
encontramos também efeitos semelhantes para riqueza de espécies e no número de
61
indivíduos de Pheidole em ambos os IMA, outro gênero com espécies generalistas
dominantes. Segundo Andersen et al. (2002), espécies do gênero Pheidole,
amplamente distribuídas nos trópicos, são negativamente relacionadas aos efeitos de
mudanças na estrutura de habitats florestais, o que as credenciam como espécies
ideais para bioindicação quanto a modificação de habitats.
Para as comunidades de formigas de serapilheira, os efeitos negativos da
baixa temperatura (ANDERSEN, 2000), da alta pluviosidade (diária e acumulada),
além dos efeitos positivos da alta umidade relativa do sub-bosque, influenciam
diretamente as atividades de forrageio e nidificação (KASPARI & WEISER, 2000) e
determinam as atividades fenológicas de muitas colônias (KASPARI, 2000;
KASPARI et al., 2001). Esses são parâmetros determinantes na estruturação de
assembléias de formigas de serapilheira em florestas tropicais (ANDERSEN, 2000;
KASPARI, 2000; KASPARI &WEISER, 2000), conjuntamente com o efeito
positivo do aumento do volume de serapilheira (HÖEFER et al., 1996). Os modelos
de regressão múltipla 3 e 4 evidenciaram que existe uma relação positiva entre a
umidade relativa do ar no sub-bosque e a riqueza e abundância de espécies de
formigas e que o excesso de chuvas (altos valores de PA) e serapilheira profunda
influenciaram negativamente estes valores. Os efeitos da alta pluviosidade são
negativos nas atividades de forrageio e nidificação de diversas espécies de formigas,
seja por interferências no processo de comunicação entre os indivíduos, literalmente
lavando a trilhas químicas utilizadas pela colônia, ou por promoverem alagamentos
em áreas com solos menos susceptíveis à drenagem (KASPARI, 2000).
Nestas condições essas áreas alagáveis, como as feições baixadas, onde
ocorrem eventualmente brejos, passam a apresentar uma queda em seus valores de
abundância e riqueza de espécies. Novamente, o número elevado de amostras
62
coletadas em feições rampa pode ter influenciado na relação negativa da
profundidade de serapilheira, já que em feições rampa todo material, de origem
geológica ou biológica, tendem a sofrer um processo de lixiviação e carreamento em
direção às áreas de baixada (LAVELLE & SPAIN, 2003). A elevada riqueza da
mirmecofauna presentes nas florestas sobre a feição rampa pode ter sido
determinada, também, pela heterogeneidade ambiental ou espacial que esta feição
pode proporcionar.
4.2.4 - Feições geomorfológicas e distribuição de espécies de formigas
Independente da diferença do tamanho das amostras (número de
transectos/feição/IMA), os resultados mostram que as comunidades de formigas, no
que diz respeito aos valores de riqueza e de distribuição de espécies na feição
geomorfológica e no IMA, apresentaram padrões particulares de composição de
espécies. Algumas espécies foram restritas a certas feições, outras foram encontradas
em somente duas feições ou em somente um IMA. A análise canônica revelou que
estas diferenças foram mais perceptíveis no Macuco.
Em relação a feição crista, foram encontradas algumas espécies de formigas
predadoras especialistas, como Cerapachys splendens e Strumigenys schmalzi no
Macuco e um grande número de espécies de formigas dominantes generalistas no
Gambazinho. Apesar do baixo número de amostras coletadas nas duas áreas, estas
composições de espécies sugerem que existem semelhanças entre as duas áreas, uma
vez que C. splendes é conhecida predadora de formigas de serapilheira,
especialmente espécies com grande abundância, como as generalistas dominantes
pequenas e médias, e Strumigenys spp são predadoras de Collembola (SCHULTZ &
63
McGLYNN, 2000), insetos que apresentam altos valores de abundância e grande
distribuição.
As feições rampas do norte e sul do PERD possuem uma combinação de
vários aspectos físicos, tais como inclinação leve, que leva ao acúmulo de elementos
químicos oriundos das partes mais altas (cristas), proporcionando maior
disponibilidade de elementos essências para as plantas e invertebrados que se
alimentam destas. Além disso, a própria topografia da feição rampa leva a uma
variação na intensidade de radiação solar e de umidade em diferentes partes do
dossel e nessa parte da floresta, proporcionam um aumento de heterogeneidade
ambiental e eventual formação de micro-habitats (SOARES, 2006).
Uma forte relação foi observada entre alguns tamanhos de agregados e as
comunidades de formigas nas diferentes feições geomorfológicas. Especialmente em
relação às feições rampa, do Gambazinho e do Macuco, sendo demonstrada uma
relação entre o tamanho de agregado - variando de 0,5 a 2,0 mm. Na baixada do LG,
onde a fração de agregados de tamanho acima de 4mm foi fortemente correlacionada
com o eixo 1, mostrou que certas espécies de formigas podem são mais tolerantes às
características físico-estruturais nas diferentes condições edáficas de cada IMA. As
baixadas do Gambazinho são áreas com grande possibilidade de alagamento na
estação chuvosa, localizada próxima á uma área de brejo permanente, que possui um
tipo de solo muito argiloso (gleissolo). Os agregados naturais acima de 4mm de
diâmetro obtidos no processo de peneiramento, são constituídos praticamente de
sedimentos argilo-siltosos, principalmente os da baixada do Gambazinho. A ausência
de espécies típicas de solo, como Acropyga spp, por exemplo, sugerem que as
condições ambientais (especialmente drenagem de água) proporcionadas por esses
solos neste tipo de feição, desfavorecem o estabelecimento de espécies
64
especializadas em habitats de serapilheira e solo. Uma melhor distribuição ou
equalização na proporção de frações de agregados na feição rampa é também um
outro fator determinante na estruturação das comunidades biológicas, além dos
demais fatores já citados ao longo desta discussão, conferindo uma maior
heterogeneidade e complexidade de estrutura de habitats em florestas semidecíduas.
65
5 – CONCLUSÕES
Os resultados dessa dissertação mostraram que estrutura do habitat quanto a
estrutura de vegetação, os efeitos da sazonalidade, com suas variações microclimáticas e climáticas (umidade no sub-bosque e precipitação), juntamente com as
condicionantes geomorfológicas (topografia e granulometria de frações de agregados
de sedimentos de solo) são fatores determinantes dos padrões de distribuição e
composição de assembléias de formigas de serapilheira. O fato de não haver
diferenças entre as comunidades dos dois IMA evidencia que existem semelhanças
estrutural da vegetação e possivelmente, na produção de serapilheira. Estas
semelhanças entre mata prístina e mata mais baixa (em estado de regeneração de 40
anos) mostra que essas áreas ditas perturbadas, apresentam alta resiliência,
relacionada ao habitat de serapilheira.
A composição, riqueza, diversidade e freqüência de espécies de formigas de
serapilheira variam entre as diferentes estações climáticas (variação sazonal) e entre
os anos, independente do IMA. Com isso, nossos resultados mostram que estudos de
longa duração, podem evidenciar com mais clareza estes padrões de distribuição e
diversidade de assembléias de formigas de serapilheira, uma vez que estes também
variaram muito de um ano para o outro, não somente entre as estações seca e
chuvosa.
Quanto aos efeitos das variáveis geológicas, era esperado um maior número
de espécies nas áreas de baixada, entretanto, as áreas de rampa foram mais ricas e
apresentaram um maior número de espécies raras se comparadas às outras feições
geomorfológicas. Este estudo mostrou que a topografia da paisagem pode
proporcionar um aumento da heterogeneidade ambiental e, eventualmente, formação
de diversos micro-habitats.
66
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80
ANEXO 1
Figura 1: Mapa de distribuição dos remanescentes de Mata Atlântica em Minas Gerais, com a localização do PERD (seta) e no detalhe acima à esquerda
(extraído e modificado de Fundação SOS Mata Atlântica, 2005 e SOARES, 2006).
81
ANEXO 2
Figura 1: Mapa de localização dos plots (IMA) do Projeto TEAM Rio Doce, sobrepostos sobre o mapa de Vegetação de GILHUIS (1986).
82
Figura 2: Mapa de Vegetação (GILHUIS, 1986), sobre o IMA da Trilha do Gambazinho (LG). As linhas vermelhas indicam as
trilhas abertas e limites do plot. Os pontos amarelos indicam a posição de cada marcação para localização local (por exemplo, T3100) e para obtenção de coordenadas geográficas (GPS). (cedido pelo autor HIRSCH, 2005).
83
Figura 3: Mapa gerado a partir de fotografias áreas, representando o IMA da Trilha do Gambazinho (LG). As linhas vermelhas indicam as trilhas
abertas e limites do plot. Os pontos amarelos indicam a posição de cada marcação para localização local (por exemplo, T3-100) e para obtenção de
coordenadas geográficas (GPS). (cedido pelo autor HIRSCH, 2005)
84
Figura 4: Mapa de Vegetação (GILHUIS, 1986), sobre o IMA da Trilha do Macuco (TM). As linhas vermelhas indicam as trilhas
abertas e limites do plot. Os pontos amarelos indicam a posição de cada marcação para localização local (por exemplo, T3-100) e para
obtenção de coordenadas geográficas (GPS). (cedido pelo autor HIRSCH, 2005)
85
Figura 5: Mapa gerado a partir de fotografias áreas, representando o IMA da Trilha do Macuco (TM). As linhas vermelhas indicam as trilhas abertas e
limites do plot. Os pontos amarelos indicam a posição de cada marcação para localização local (por exemplo, T3-100) e para obtenção de coordenadas
geográficas (GPS). (cedido pelo autor HIRSCH, 2005)
86
ANEXO 3
Figura 1: Mapa Topográfico do IMA Trilha do Lagoa do Gambazinho (LG, Projeto
TEAM Rio Doce. Os quadrados indicam a localização dos transectos e as cores a
geomorfologia (azul= Crista, vermelho= Rampa e amarelo=Baixada). As letras C
(Chuvosa) e S (Seca) indicam em qual a estação climática foi realizada a coleta. Os
círculos indicam o local de coleta de sedimentos, relacionados com a mesma coloração
adotada para cada geomorfologia.
87
Figura 2: Mapa Topográfico do IMA Trilha do Macuco (TM), Projeto TEAM Rio
Doce. Os quadrados indicam a localização dos transectos e as cores a geomorfologia
(azul= Crista, vermelho= Rampa e amarelo=Baixada). As letras C (Chuvosa) e S
(Seca) indicam em qual a estação climática foi realizada a coleta. Os círculos indicam o
local de coleta de sedimentos, relacionados com a mesma coloração adotada para cada
geomorfologia.
88
ANEXO 4
Tabela 1: Dados de abundância relativa e riqueza de formigas de serapilheira, seguidos por dados de estrutura de vegetação e variáveis de habitat
e micro-habitat em cada IMA/Ano/Quadrante (transecto)/Estação Climática. Os códigos das amostras estão representados pela ordem
IMA/Ano/Quadrante (transecto)/Estação Climática, por exemplo, LG11S, trata-se de um transecto no Gambazinho, no ano 1 (2005), quadrante 1
e coletado na seca, ou TM24C, transecto no Macuco, no ano 2 (2006), quadrante 4 e coletado na estação chuvosa.
Variáveis do Modelo 1 e 2
Variáveis do Modelo 3 e 4
Estrutura de Vegetação (Classe de tamanho)
Variáveis do Habitat e Micro-Habitat
Amostra Riqueza Abund
≤ 1m
≤ 2m
≥ 2m
≥10cm CAP
TEMP_SUB UM_SUB
PA
PROF
LG11S
49
115
14,33
3,33
1,67
2,00
22,03
85,17
4,00
1,83
LG12S
30
73
8,67
3,00
2,33
5,00
24,90
79,37
4,00
7,63
LG13S
34
62
6,33
6,00
4,00
1,33
24,07
79,60
4,00
7,63
LG14S
41
122
4,00
3,33
4,67
0,67
25,40
71,93
4,00
2,02
LG21S
28
68
10,33
1,67
3,00
1,67
29,37
55,37
0,00
3,00
LG22S
24
52
21,67
7,67
13,33
2,67
28,27
62,80
0,00
3,78
LG23S
28
68
19,67
13,00
12,67
4,00
27,83
63,43
0,00
10,78
LG24S
32
61
9,00
1,00
2,00
1,00
24,73
75,77
0,00
3,00
LG11C
33
94
4,33
0,00
6,33
1,67
24,57
85,17
330,61
1,59
LG12C
31
76
6,00
2,33
4,67
2,00
26,63
88,87
330,61
1,19
LG13C
36
100
26,67
8,67
6,00
1,67
24,73
96,27
330,61
3,29
LG14C
40
104
19,67
4,00
2,67
0,00
25,20
65,13
330,61
3,28
LG21C
38
114
8,33
3,00
7,00
0,33
25,27
86,67
48,43
6,22
LG22C
34
87
24,33
3,67
5,33
0,67
24,70
93,03
48,43
5,44
LG23C
34
83
38,33
8,67
6,33
1,67
26,17
90,70
48,43
3,89
LG24C
45
124
6,67
0,67
7,67
0,67
24,93
83,73
48,43
6,22
89
Tabela 1: Continuação
Variáveis do Modelo 1 e 2
Variáveis do Modelo 3 e 4
Estrutura de Vegetação (Classe de tamanho)
Variáveis do Habitat e Micro-Habitat
Amostra Riqueza Abund
<=1m
<=2m
>2m
>=10cm
TEMP_SUB UM_SUB
PA
PROF
TM11S
43
103
28,33
0,33
1,00
3,00
27,57
67,27
7,50
3,67
TM12S
52
125
34,33
2,33
3,00
3,33
27,33
78,90
7,50
1,67
TM13S
33
77
8,33
5,00
8,33
3,00
27,20
63,97
7,50
7,83
TM14S
23
39
6,00
6,33
8,33
1,67
26,47
72,47
7,50
7,83
TM21S
38
105
33,33
11,67
7,00
3,00
24,73
71,53
0,00
6,44
TM22S
31
59
22,00
13,67
11,00
1,00
25,70
67,40
0,00
4,89
TM23S
47
117
17,67
0,33
4,00
3,67
21,40
89,37
0,00
3,67
TM24S
30
54
10,33
1,67
2,67
2,00
24,90
64,20
0,00
3,33
TM11C
32
86
31,00
7,33
11,33
3,00
20,33
100,00
312,50
4,76
TM12C
30
102
12,00
1,67
4,67
0,67
24,00
85,23
312,50
1,95
TM13C
31
66
11,67
0,67
5,00
0,67
24,80
87,67
312,50
2,47
TM14C
39
107
43,67
10,33
8,00
0,67
21,60
99,27
312,50
3,00
TM21C
42
139
43,67
7,33
8,00
1,00
26,07
100,00
29,99
4,61
TM22C
31
81
28,67
11,67
14,67
1,33
25,00
95,83
29,99
8,22
TM23C
45
101
21,33
6,00
7,00
1,67
27,60
86,60
29,99
5,89
TM24C
42
87
21,33
4,33
9,00
0,67
26,50
92,80
29,99
3,89
90
Tabela 2: Dados climáticos diários nos meses de agosto e novembro de 2005 e 2006, na região do PERD (Ipatinga, MG) (Fonte CPTEC/INPE,
2009). Os dados são de Pluviossidade Acumulada (PA) e Pluviosiidade Diária (PD), medidas em mm, Umidade Relativa do ar (UR), medida em
%; Temperatura do Ar (TEMP AR).
Trilha da Lagoa Gambazinho
Trilha do Macuco
Data
PA
PD
UR
TEMP AR
PA
PD
UR
TEMP AR
28/08/05
4,00
0,00
82,29
22,29
31/08/05
7,50
0,00
88,86
24,89
27/11/05
312,50
89,00
100,00
20,30
0,00
17,00
78,14
22,82
29,99
17,00
99,14
24,71
29/11/05
330,61
4,00
99,71
21,66
12/08/06
16/08/06
0,00
15,00
82,14
21,96
04/11/06
08/11/06
48,43
5,00
99,86
22,39
91
Tabela 3: Porcentagem do peso total (g) de cada amostra de sedimento em diferentes frações de agregados
(A4= >4 mm, A2= >2 mm, A1= >1 mm, A0.5= >0.5 mm, A0.250= >0.250 mm, A0.125= >0.125 mm,
A0.063= >0.063 mm e a0.063= <0.063 mm), nas três diferentes feições (Crista, Rampa e Baixada).
Amostras da Trilha do Macuco (Crista - A1CTM, A2CTM e A3CTM; Rampa - A1RTM, A2RTM e
A3RTM; Baixada - A1BTM, A2BTM e A3BTM) e amostras da Trilha do Gambazinho (Crista - A1CLG,
A2CLG e A3CLG; Rampa - A1RLG, A2RLG e A3RLG; Baixada - A1BLG, A2BLG e A3BLG)
A4
A2
A1
A0.5
A0.25
A0.125
A0.063
a0.063
A1CLG
11,91
12,89
12,38
22,99
24,89
10,57
3,68
0,69
A2CLG
15,78
15,06
11,88
19,07
24,11
9,76
3,42
0,92
A3CLG
6,06
12,59
12,98
21,67
30,71
10,72
4,21
1,05
A1RLG
6,09
14,21
13,34
20,82
27,02
12,34
5,03
1,15
A2RLG
21,58
15,12
14,10
22,59
17,62
6,58
2,04
0,36
A3RLG
8,89
16,18
14,13
20,81
22,37
11,89
4,37
1,36
A1BLG
31,18
15,26
8,47
12,66
16,54
9,27
4,51
2,10
A2BLG
29,80
5,30
5,66
13,82
24,95
14,97
4,55
0,94
A3BLG
35,29
21,93
14,26
13,55
9,66
3,35
1,37
0,59
A1CTM
5,88
14,99
13,30
18,99
26,44
12,15
5,80
2,45
A2CTM
7,85
12,80
12,40
19,47
29,13
12,00
5,16
1,19
A3CTM
8,77
14,62
12,91
19,25
26,32
10,71
5,49
1,93
A1RTM
10,74
17,85
16,45
22,88
18,14
8,63
3,99
1,32
A2RTM
11,66
22,03
16,07
20,45
16,15
8,38
3,85
1,41
A3RTM
10,74
20,72
16,86
20,94
17,85
8,04
3,70
1,14
A1BTM
31,79
18,78
13,94
14,77
10,89
5,14
3,22
1,46
A2BTM
21,78
19,87
11,06
9,13
16,29
14,06
5,35
2,45
A3BTM
19,84
18,10
10,83
9,51
15,84
16,95
6,52
2,40
92
ANEXO 5
Tabela 1: Subfamílias e gêneros de formigas encontradas nos IMA LG (Trilha da Lagoa Gambazinho) e TM (Trilha do
Macuco) em relação ao Brasil (BRA) e a região Neotropical (NEO). Número de táxons descritos entre parênteses (NEO BRA). (segundo BRANDÃO, 1991; FERNÁNDEZ & SENDOYA, 2004). Subfamílias de Formigas (NEO – BRA)= 14.
Subfamilia
Tribo
Amblyoponinae
(1 - 1)
Amblyoponini
Cerapachyinae
(3 - 3)
Cerapachyini
Dolichoderinae
IMA
Gênero
LG
TM
Amblyopone
X
X
Prionopelta
X
X
(3 - 2)
(4 - 4)
Cerapachys
X
(1 - 1)
(1 - 6)
Dolochoderini
Azteca
X
X
Dolichoderus
X
X
Linepithema
X
X
Ecitoninae
(2 - 2)
Ecitonini
Ectatomminae
(2 - 2)
Ectatommini
Formicinae
(5 - 4)
Camponotini
Lasiini
(5 - 5)
Eciton
X
Labidus
X
Neivamyrmex
X
(3 - 3)
Ectatomma
X
X
Gnamptogenys
X
X
X
X
(15 - 6)
Camponotus
Acropyga
X
93
Tabela 1: Continuação.
Subfamilia
Tribo
Formicinae
(5 - 4)
Plagiolepidini
Heteroponerinae
(1 - 1)
Heteroponerini
Myrmicinae
(17 - 15)
Adelomyrmecini
Attini
IMA
Gênero
LG
TM
Brachymyrmex
X
X
Myrmelachista
X
Paratrechina
X
(15 - 6)
X
(2 - 2)
Heteroponera
X
(59 - 44)
Cryptomyrmex
X
Acromyrmex
X
X
Apterostigma
X
X
Cyphomyrmex
X
X
Mycocepurus
X
X
Myrmicocrypta
X
X
Sericomyrmex
X
X
Trachymyrmex
X
X
Eurhopalothrix
X
X
Octostruma
X
X
Blepharidattini
Wasmannia
X
X
Cephalotini
Cephalotes
X
Basicerotini
94
Tabela 1: Continuação.
Subfamilia
Myrmicinae
Tribo
LG
TM
Crematogaster
X
X
Acanthognathus
X
X
Pyramica
X
X
Strumigenys
X
X
Nesomyrmex
X
X
Myrmicini
Hylomyrma
X
X
Pheidolini
Pheidole
X
X
Pheidologetonini
Carebara
X
X
Carebarella
X
X
Megalomyrmex
X
X
Solenopsis
X
X
Stegomyrmex
X
Rogeria
X
(17 - 15)
Crematogastrini
Dacetini
Formicoxenini
Solenopsidini
Stegomyrmecini
Stenammini
Ponerinae
(3 - 3)
Ponerini
Proceratiinae
(2 - 2)
Proceratiini
Pseudomyrmicinae
IMA
Gênero
(1 - 1)
Pseudomyrmicini
(59 - 44)
X
(12 - 8)
Anochetus
X
Hypoponera
X
X
Odontomachus
X
X
Pachycondyla
X
X
X
X
(3 - 3)
Discothyrea
(2 - 2)
Pseudomyrmex
X
95
Tabela 2: Freqüência (%) e número médio de ocorrências (registros) de espécies de formigas por IMA do Projeto TEAM Rio Doce, LG e TM. Presença e ausência de espécies de formigas nas
três feições geomorfológicas (B=Baixada, C=Crista e R=Rampa) nas duas áreas.
Frequência (%)
Espécies
LG
TM
Solenopsis (Diplorhoptrum ) sp1
71,25
71,88
Pyramica denticulata (Mayr, 1887)
48,13
Solenopsis (Diplorhoptrum) sp5
Número médio de
registros por IMA
LG
LG
TM
TM
B
C
R
B
C
R
0,713
0,719
X
X
X
X
X
X
45,00
0,481
0,450
X
X
X
X
X
X
48,13
12,50
0,481
0,125
X
X
X
X
X
X
Hypoponera trigona (Mayr, 1887)
38,13
33,13
0,381
0,331
X
X
X
X
X
Crematogaster longispina Emery,1890
35,63
13,75
0,356
0,138
X
X
X
X
X
X
Strumigenys elongata Roger,1863
35,00
32,50
0,350
0,325
X
X
X
X
X
X
Odontomachus meinerti Forel, 1905
33,75
3,63
0,338
0,363
X
X
X
X
X
X
Hypoponera distinguenda Emery, 1890
33,13
3,63
0,331
0,363
X
X
X
X
X
X
Wasmannia auropunctata (Roger,1863)
32,50
7,50
0,325
0,750
X
X
X
X
X
X
Pheidole cf. flavens Roger, 1863
26,25
3,63
0,263
0,363
X
X
X
X
X
X
Brachymyrmex australis Forel, 1901
25,63
56,25
0,256
0,563
X
X
X
X
X
X
Pheidole diligens Smith F., 1858
23,75
41,88
0,238
0,419
X
X
X
X
X
X
Carebarella sp1
2,00
13,75
0,200
0,138
X
X
X
X
X
Apterostigma gp. pilosum Mayr, 1865
18,75
1,00
0,188
0,100
X
X
X
X
X
Pheidole midas Wilson, 2003
17,50
22,50
0,175
0,225
X
X
X
X
X
X
Sericomyrmex cf. bondari Borgmeier, 1937
16,25
22,50
0,163
0,225
X
X
X
X
X
X
Brachymyrmex sp3
14,38
9,38
0,144
0,938
X
X
X
X
X
Strumigenys silvestrii Emery, 1906
13,75
25,00
0,138
0,250
X
X
X
X
X
Brachymyrmex longicornis Forel, 1907
13,75
13,75
0,138
0,138
X
X
X
X
X
X
96
Tabela 2: Continuação
Frequência (%)
Espécies
LG
TM
Pheidole cf. minutula Mayr, 1878
12,50
11,88
Pachycondyla gp. harpax (Fabricius,1804)
12,50
Solenopsis (Diplorhoptrum) sp2
Número médio de
registros por IMA
LG
LG
TM
TM
B
C
R
B
C
R
0,125
0,119
X
X
X
X
X
X
7,50
0,125
0,750
X
X
X
X
X
X
11,25
17,50
0,113
0,175
X
X
X
X
X
Solenopsis sp4
11,25
13,75
0,113
0,138
X
X
X
X
X
X
Strumigenys perparva (Brown, 1958)
1,63
6,88
0,163
0,688
X
X
X
X
Crematogaster (Orthocrema) sp6
1,00
5,63
0,100
0,563
X
X
X
X
Pyramica eggersi (Emery,1890)
9,38
8,75
0,938
0,875
X
X
Pheidole dimidiata (Emery, 1894)
8,75
31,88
0,875
0,319
X
X
X
X
X
Cyphomyrmex tranversus Emery, 1894
8,13
8,75
0,813
0,875
X
X
X
X
X
Paratrechina sp4
7,50
1,88
0,750
0,188
X
X
Wasmannia sp3
7,50
0,63
0,750
0,625
Dolichoderus imitator Emery, 1894
7,50
Octostruma iheringi (Emery,1888)
6,25
1,00
0,625
Rogeria besucheti Kluger, 1994
6,25
5,00
Solenopsis cf. terricola Menozzi, 1931
5,63
Ectatomma permagnum Forel, 1908
0,750
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
0,100
X
X
X
X
0,625
0,500
X
X
X
1,00
0,563
0,100
X
X
X
X
5,63
3,13
0,563
0,313
X
X
X
Pyramica crassicornis (Mayr,1887)
5,00
13,13
0,500
0,131
X
X
X
X
Acromyrmex subterraneus brunneus Forel, 1912
5,00
1,88
0,500
0,188
X
X
X
Camponotus (Tanaemyrmex) punctulatus andigenus Emery, 1903
5,00
1,88
0,500
0,188
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
97
Tabela 2: Continuação
Frequência (%)
Espécies
Número médio de
registros por IMA
LG
LG
LG
TM
Ectatomma tuberculatum (Olivier,1792)
5,00
0,63
Brachymyrmex cf. pictus Mayr, 1887
5,00
Mycocepurus smithii Forel, 1893
4,38
7,50
0,438
0,750
X
X
X
X
X
Carebara panamensis (Wheeler, 1925)
4,38
6,88
0,438
0,688
X
X
X
X
X
Brachymyrmex heeri Forel, 1874
4,38
3,75
0,438
0,375
X
X
X
X
Hypoponera foreli (Mayr, 1887)
4,38
0,63
0,438
0,625
X
X
Wasmannia sigmoidae (Mayr, 1884)
4,38
X
X
Hylomyrma reitteri (Mayr,1887)
3,75
11,88
0,375
0,119
Crematogaster nigropilosa Mayr, 1887
3,75
8,75
0,375
0,875
X
Pyramica alberti (Forel, 1893)
3,75
1,88
0,375
0,188
X
X
Ectatomma suzanae Almeida, 1986
3,75
1,25
0,375
0,125
X
X
X
X
Hypoponera cf. punctatissima (Roger 1859)
3,75
1,25
0,375
0,125
X
X
X
X
Odontomachus haematodus (Linnaeus,1758)
3,75
0,63
0,375
0,625
X
X
Brachymyrmex sp7
3,75
Hypoponera JHC sp6
3,13
1,00
0,313
0,100
X
X
X
X
X
Discothyrea sexarticulata Borgmeier,1954
3,13
7,50
0,313
0,750
X
X
X
X
X
Megalomyrmex modestus Emery, 1896
3,13
7,50
0,313
0,750
X
X
X
X
X
Megalomyrmex drifti Kempf, 1961
3,13
3,13
0,313
0,313
X
X
X
X
Pyramica brevicornis (Mann, 1922)
3,13
2,50
0,313
0,250
X
X
X
X
0,500
TM
B
0,625
X
0,500
X
0,438
C
TM
R
X
X
C
R
X
X
X
0,375
B
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
98
Tabela 2: Continuação
Frequência (%)
Espécies
Número médio de
registros por IMA
LG
LG
TM
B
0,313
0,188
X
0,313
0,188
C
TM
LG
TM
R
B
X
X
C
Pyramica subedentata (Mayr, 1887)
3,13
1,88
Prionopelta antillana Forel, 1909
3,13
1,88
Pheidole sp12
3,13
0,313
X
X
Apterostigma sp5
3,13
0,313
X
X
Crematogaster cp. limata Smithi F., 1858
2,50
7,50
0,250
0,750
X
X
X
X
Pachycondyla venusta Forel, 1912
2,50
3,13
0,250
0,313
X
X
X
X
Trachymyrmex cornetzi Forel, 1912
2,50
2,50
0,250
0,250
X
X
Hypoponera sp8
2,50
1,88
0,250
0,188
X
X
Brachymyrmex sp4
2,50
0,63
0,250
0,625
X
X
Carebara urichi (Wheeler, 1922)
1,88
5,63
0,188
0,563
Brachymyrmex sp5
1,88
3,75
0,188
0,375
X
Strumigenys precava (Brown, 1954)
1,88
1,88
0,188
0,188
X
X
Solenopsis sp16
1,88
1,88
0,188
0,188
X
X
Paratrechina steinheili (Forel, 1893)
1,88
0,63
0,188
0,625
X
Paratrechina sp6
1,88
0,188
X
X
Trachymyrmex prox. relictus Borgmeier, 1934
1,88
0,188
X
X
Myrmicocrypta squamosa Smith F., 1860
1,25
2,50
0,125
0,250
X
X
X
Pachycondyla gilberti Kempf, 1960
1,25
2,50
0,125
0,250
X
X
X
R
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
99
Tabela 2: Continuação
Frequência (%)
Espécies
LG
TM
Solenopsis sp6
1,25
1,88
Camponotus (Tanaemyrmex) melanoticus Emery, 1894
1,25
Linepithema pulex Wild, 2007
Número médio de
registros por IMA
LG
LG
C
TM
TM
B
R
B
C
R
0,125
0,188
X
1,88
0,125
0,188
1,25
1,25
0,125
0,125
X
X
X
Amblyopone cf. armigera Mayr, 1897
1,25
0,63
0,125
0,625
X
X
X
Cyphomyrmex peltatus (Kempf, 1966)
1,25
0,63
0,125
0,625
X
X
Crematogaster sp3
1,25
0,63
0,125
0,625
Wasmannia lutzi Forel, 1908
1,25
0,125
X
Cephalotes pusillus (Klug,1824)
1,25
0,125
X
Pseudomyrmex tenius (Fabricius, 1804)
1,25
0,125
X
Myrmelachista (Hincksidris) sp2
1,25
0,125
X
X
Stegomyrmex olindae Feitosa, Brandão & Diniz, 2008
1,25
0,125
X
X
Crematogaster curvispinosa Mayr, 1862
1,25
0,125
X
Mycocepurus goeldii Forel, 1893
1,25
0,125
X
Rogeria microma Kempf, 1961
1,25
0,125
X
Hylomyrma sp3
1,25
0,125
X
Octostruma cf. balzani (Emery, 1894)
0,63
7,50
0,625
0,750
X
X
X
X
Pyramica sp5
0,63
6,25
0,625
0,625
X
X
X
X
Hylomyrma sp2
0,63
6,25
0,625
0,625
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
100
Tabela 2: Continuação
Frequência (%)
Espécies
LG
TM
Acanthognathus ocellatus Mayr, 1887
0,63
3,13
Gnamptogenys porcata (Emery,1896)
0,63
Pheidole sp16
Número médio de
registros por IMA
LG
LG
TM
B
0,625
0,313
1,88
0,625
0,63
1,88
Wasmannia rochai Forel, 1912
0,63
Pheidole sp14
C
TM
R
B
C
R
X
X
X
X
0,188
X
X
X
0,625
0,188
X
X
X
1,88
0,625
0,188
X
0,63
1,88
0,625
0,188
Camponotus (Myrmophaenus) novogranadensis Mayr, 1870
0,63
1,25
0,625
0,125
X
Eurhopalothrix prox. bruchi Santischi, 1922
0,63
1,25
0,625
0,125
X
Brachymyrmex sp8
0,63
1,25
0,625
0,125
X
X
Gnamptogenys gracilis (Santischi, 1929)
0,63
1,25
0,625
0,125
X
X
Azteca cf. alfari Emery, 1893
0,63
0,63
0,625
0,625
X
Hypoponera sp12
0,63
0,63
0,625
0,625
X
X
Pachycondyla verenae (Forel, 1922)
0,63
0,63
0,625
0,625
X
X
Pheidole sp4
0,63
0,63
0,625
0,625
Camponotus (Mymocladoecus) rectangularis Emery, 1890
0,63
0,625
X
Cephalotes maculatus (Smith F.,1876)
0,63
0,625
X
Nesomyrmex spininoidis Mayr, 1887
0,63
0,625
X
Camponotus (Myrmoclaedocus) bidens Mayr, 1870
0,63
0,625
X
Camponotus (Mymocladoecus) crassus (Mayr, 1862)
0,63
0,625
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
101
Tabela 2: Continuação
Frequência (%)
Espécies
LG
TM
Número médio de
registros por IMA
LG
TM
LG
B
C
TM
R
Linepithema iniquum (Mayr, 1870)
0,63
0,625
X
Pseudomyrmex gp. pallidus Smith F., 1855
0,63
0,625
X
Nesomyrmex wilda Smith M.R., 1943
0,63
0,625
Brachymyrmex sp9
0,63
0,625
X
Gnamptogenys sp3
0,63
0,625
X
Hypoponera sp10
0,63
0,625
X
Myrmelachista sp1
0,63
0,625
X
Pheidole sp17
0,63
0,625
X
Wasmannia villosa Emery, 1894
0,63
0,625
X
Hypoponera sp17
0,63
0,625
X
Myrmelachista sp3
0,63
0,625
X
Pachycondyla villosa inversa Smith F., 1858
0,63
0,625
X
Pheidole fallax Mayr, 1870
0,63
0,625
X
Strumigenys sublonga Brown, 1958
0,63
0,625
X
B
C
R
X
X
X
Octostruma rugifera (Mayr, 1887)
13,75
0,138
X
Pheidole sp9
6,25
0,625
X
Pyramica maynei (Forel, 1916)
3,75
0,375
X
Pheidole sp13
3,75
0,375
X
X
X
X
X
102
Tabela 2: Continuação
Frequência (%)
Espécies
LG
TM
Número médio de
registros por IMA
LG
TM
LG
B
C
TM
R
B
C
R
X
X
X
X
X
Acropyga goeldii Forel, 1893
3,13
0,313
Megalomyrmex goeldii Forel, 1912
3,13
0,313
Cryptomyrmex longinodus Férnandez & Brandão, 2003
2,50
0,250
X
X
X
Amblyopone lurilabes Lattke, 1991
2,50
0,250
X
X
X
Crematogaster acuta (Fabricius,1804)
2,50
0,250
Camponotus (Mymocladoecus) latangulus Roger, 1863
1,88
0,188
X
X
X
Octostruma JTL sp4
1,88
0,188
X
X
X
Solenopsis sp14
1,88
0,188
X
X
Camponotus femoratus (Fabricius,1804)
1,25
0,125
Solenopsis sp3
1,25
0,125
Megalomyrmex silvestrii Wheeler W.M., 1909
1,25
0,125
Acropyga smithii Forel, 1893
0,63
0,625
X
Carebara pilosa Férnandez, 2004
0,63
0,625
X
Crematogaster sp8
0,63
0,625
X
Solenopsis sp15
0,63
0,625
Acanthognathus prox. rudis Brown & Kempf, 1969
0,63
0,625
Camponotus (Tanaemyrmex) balzani Emery, 1894
0,63
0,625
Camponotus (Myrmobrachys) trapezoideus Mayr, 1870
0,63
0,625
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
103
Tabela 2: Continuação
Frequência (%)
Espécies
LG
TM
Número médio de
registros por IMA
LG
TM
LG
B
C
TM
R
B
C
R
Cerapachys splendens Borgmeier, 1957
0,63
0,625
X
Eciton burchelli (Westwood, 1842)
0,63
0,625
X
Heteroponera angulata Borgmeier, 1959
0,63
0,625
X
Hypoponera sp13
0,63
0,625
X
Labidus coecus (Latreille, 1802)
0,63
0,625
X
Neivamyrmex sp1
0,63
0,625
X
Pachycondyla ferruginea Smithi F., 1858
0,63
0,625
X
Pyramica appretiata (Borgmeier, 1954)
0,63
0,625
X
Rogeria scobinata (Kluger, 1994)
0,63
0,625
X
Strumigenys schmalzi Emery, 1905
0,63
0,625
X
Anochetus diegensis Forel, 1912
0,63
0,625
X
Dolichoderus lutosus Smith F., 1858
0,63
0,625
X
Solenopsis (Euophthalma) globularia Smith F., 1858
0,63
0,625
X
104