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capítulo 11 Padrões de distribuição da avifauna da várzea dos rios Solimões e Amazonas Mario Cohn-Haft, Coleções Zoológicas – Aves Programa de Coleções e Acervos Científicos Coordenação de Pesquisas em Ecologia Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – Inpa Manaus, AM Luciano N. Naka Coleções Zoológicas – Aves Programa de Coleções e Acervos Científicos Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – Inpa Manaus, AM Alexandre M. Fernandes Coleções Zoológicas – Aves Programa de Coleções e Acervos Científicos Coordenação de Pesquisas em Ecologia Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – Inpa Manaus, AM Introdução O estudo das distribuições de aves teve, historicamente, um papel crucial no desenvolvimento de hipóteses biogeográficas e de critérios para a conservação. Isso se deve, em boa parte, à classe Aves ser um grupo bem estudado, com padrões de distribuição relativamente bem conhecidos e distintos. Entretanto, estudos sobre distribuição e biogeografia enfocaram quase sempre nas ricas florestas de terra firme, cujos resultados não se aplicam necessariamente ao sistema de várzea. Até hoje não existe uma síntese sobre as distribuições de aves de várzea, muito menos uma discussão de seus possíveis padrões geográficos. Apesar de fácil acesso, proximidade a grandes centros urbanos e relativa baixa riqueza de espécies, fazendo com que seja facilmente inventariada, a avifauna de várzea tem sido quase que totalmente ignorada por estudos ornitológicos. Estudos sobre distribuição e biogeografia de aves amazônicas Desde as grandes expedições estrangeiras do começo do século XIX (SPIX, 1824, 1825; WIED-NEUWIED, 1820, 1821; PELZELN, 1868-1870), a coleta ornitológica vem aumentando o conhecimento bem desenvolvido da diversidade e distribuição de espécies de aves amazônicas. A primeira compilação desses dados diversos foi a obra enciclopédica do Hellmayr (CORY, 1918, 1919; CORY & HELLMAYR, 1924, 1925; HELLMAYR, 1929, 1934, 1935, 1936, 1938; HELLMAYR & CONOVER, 1942, 1948, 1949), que, até hoje, serve de fonte bibliográfica importante. Pinto (1938, 1944, 1978) fez a mais importante e abrangente síntese dessas informações, quanto a aves brasileiras, em língua portuguesa. Desde então, com o constante aumento na literatura técnica sobre aves brasileiras (PAYNTER, 1991; ONIKI & WILLIS, 2002), inclusive as amazônicas, ocorre uma noção cada vez mais aprimorada de suas distribuições geográficas. Hoje em dia encontram-se para cada espécie de ave da América do Sul mapas de sua distribuição (RIDGELY & TUDOR, 1989, 1994; DEL HOYO et al., 1992-2004), inclusive em formato digital, de arquivos apropriados para análise em sistemas de informações geográficas (RIDGELY et al., 2003). Naturalmente, esse mapeamento varia na sua precisão e qualidade, dependendo da espécie. Na maioria dos casos, os mapas apresentam áreas inteiras coloridas, como se a espécie ocorresse uniformemente dentro de toda a área marcada. Os dados pontuais de coleta ou observação (que podem ser muitos, ou poucos), a partir dos quais se extrapolam esses polígonos, normalmente não são citados, nem a sua localização indicada no mapa. Isso dificulta a interpretação dos mapas e a avaliação de sua qualidade. Além dessas dificuldades técnicas, o trabalho no campo continua modificando a noção das distribuições de aves amazônicas, e as abundantes descobertas recentes (de extensões de distribuição conhecida e até de novos táxons; COHN-HAFT et al., 1997; ALEIXO et al., 2000; BORGES et al., 2001; WHITTAKER, 2002) demoram a ser incorporadas em sínteses. Apesar dos problemas, certos padrões biogeográficos são bem conhecidos e corroborados. Primeiro, a maioria das espécies de aves presentes na Amazônia é endêmica da região; isto é, ocorre somente na bacia amazônica (STOTZ et al., 1996). Isso faz com que o problema da conservação de aves amazônicas mereça atenção especial e que abordagens usadas em outras regiões não sejam necessariamente aplicáveis. Além de serem endêmicas amazônicas, muitas espécies ocorrem apenas numa dada região dentro da Amazônia, e não ocupam toda a área. As distribuições das espécies, entretanto, não são ao acaso. Ao contrário, mostram um padrão claro, em que grandes extensões geográficas dentro da bacia contêm avifaunas relativamente uniformes, ao mesmo tempo diferenciadas de outras grandes áreas amazônicas. Essas regiões de avifauna uniforme e distinta são denominadas “áreas de endemismo”. 288 conservação da várzea As principais áreas de endemismo descritas para aves amazônicas correspondem aos grandes interflúvios, por exemplo: Amazonas-Negro, Negro-Solimões, Solimões-Madeira, Madeira-Tapajós (HAFFER, 1969, 1974; CRACRAFT, 1985). Isso significa que lados opostos dos grandes rios diferem em sua avifauna, um fenômeno unicamente amazônico, não descrito em qualquer outro lugar do mundo. A tentativa de explicar esse padrão levou à formulação de várias hipóteses como a dos “refúgios pleistocênicos” (HAFFER, 1969) e dos “rios como barreiras” (SICK, 1967; CAPPARELLA, 1988, 1991), entre outras. Independente do mecanismo proposto, no entanto, esse padrão tem se corroborado em relação a aves de floresta de terra firme, inclusive em estudos recentes, empregando análise de vocalizações (ISLER et al., 1999, 2001; COHN-HAFT, 2000) e marcadores genéticos moleculares (HACKETT, 1993; COHN-HAFT, 2000; ALEIXO, 2002). O único caso de uma área de endemismo não correspondente a um interflúvio é a do Imeri (CRACRAFT, 1985) do alto rio Negro, que parece ter sido mal caracterizada, por falta de estudos, e agora é, de fato, melhor vista como sendo composta de dois interflúvios: o Branco-Negro e o Negro-Solimões (BORGES et al., 2001). O conceito de interflúvios como áreas de endemismo está corroborado também para primatas (AYRES & CLUTTON-BROCK, 1992; van ROOSMALEN et al., 1998, 2002) e foi uma das bases conceituais mais importantes na formulação das celebradas “ecorregiões” (OLSON et al., 2001) usadas para priorizar áreas para a conservação na Amazônia. Embora seja surpreendente a existência de um padrão de endemismo por interflúvio, esse padrão está bem documentado em aves de terra firme e é biologicamente compreensível. Mas em aves de várzea, parece menos provável ainda que os rios sirvam de barreiras ao fluxo gênico. Espera-se que espécies adaptadas a ambientes alagáveis sejam boas dispersoras, capazes de sair de locais, e recolonizá-los, dependendo da fase de enchente ou do estágio sucessional da vegetação. Também se espera que sejam bons colonizadores de novas áreas formadas pela ação de erosão e deposição do rio, e que consigam aproveitar ilhas cobertas de vegetação de várzea para atravessar os grandes rios (REMSEN & PARKER, 1983). Além disso, a continuidade linear das várzeas, ao longo dos rios, cria “conectividade” entre lados opostos dos rios, através das regiões de cabeceira, onde a largura do rio não seria suficiente para servir de barreira. Por essas razões, parece razoável não esperar encontrar um padrão de endemismo por interflúvio em aves de várzea (CAPPARELLA, 1991). Entretanto, não existem estudos para testar essa hipótese. Estudos sobre aves de várzea Até poucas décadas atrás, a informação disponível sobre preferência de habitat de aves amazônicas restringia-se às observações dos coletores, anotadas irregularmente em diários de campo ou nas etiquetas dos exemplares coletados. Padrões de distribuição da avifauna da várzea dos rios Solimões e Amazonas 289 Embora os rios sejam as mais importantes vias de transporte na bacia amazônica e as várzeas pudessem ter sido bem amostradas, os coletores antigos, geralmente, não reconheciam a importância da distinção entre terras alagáveis e não alagáveis. Por isso, não se sabia quais espécies eram típicas ou restritas a habitats de várzea. Estudos clássicos sobre a avifauna de áreas dominadas por várzea, como a do rio Madeira (HELLMAYR, 1910), do Juruá (GYLDENSTOLPE, 1945) e do Purus (GYLDENSTOLPE, 1951), listam as espécies coletadas e a sua procedência, mas sem caracterizar o ambiente. Em alguns casos, o habitat pode ser inferido da localidade, mas, na maioria das vezes, é impossível saber se o exemplar foi encontrado em várzea, terra firme ou outro ambiente. Esses trabalhos trataram da variação geográfica, muitas vezes fazendo revisão taxonômica de alguns grupos, mas sem permitir o reconhecimento de padrões de variação, ou endemismo, associados especificamente à várzea. Referente às várzeas dos rios Solimões-Amazonas – a maior extensão existente de mata de várzea e o objeto deste projeto de pesquisa do ProVárzea – as únicas publicações que tratam de áreas extensas são: “Catálogo das Aves Amazônicas” (SNETHLAGE, 1914) e duas obras subseqüentes, “Birds of Lower Amazonia” (GRISCOM & GREENWAY, 1941) e “Contribuição à Ornitologia do Baixo Amazonas” (PINTO, 1947). Além de não distinguirem espécies de várzea, as obras tratam somente do trecho abaixo de Manaus (o rio Amazonas, propriamente dito) e, assim, não permitem detecção de variação ao longo de todo o rio. Nem dentro desse trecho restrito os autores se arriscaram a descrever áreas de endemismo, faltando, aparentemente, qualquer padrão e, provavelmente, dados suficientes para generalização. Além dessas publicações, houve coletas de centenas de exemplares, nas primeiras décadas do século XX, em várias localidades ao longo dos rios Amazonas e Solimões, pelos irmãos Olalla e por Samuel Klages. A maioria dos exemplares coletados por eles encontra-se hoje nos Estados Unidos, no American Museum of Natural History em Nova York, e no Carnegie Museum em Pittsburgh, respectivamente. Alguns já foram citados em trabalhos de revisão taxonômica (TODD, 1925a, 1925b, 1927, 1932; ZIMMER, 1931-1955), mas não houve qualquer esforço para reunir todo esse material numa descrição de padrões de distribuição de aves de várzea. Mais uma vez vale ressaltar que até pouco tempo não se distinguia espécies pelos diferentes ambientes florestais amazônicos. Somente nas últimas décadas esse quadro começou a mudar. No Brasil, Novaes (1970) e Lovejoy (1974) descreveram associações entre algumas espécies de aves e tipos de vegetação na região de Belém. Remsen e Parker (1983), num estudo pioneiro sobre aves em ambientes de várzea, principalmente no Peru, descreveram especialização em várzea, inclusive em ilhas fluviais. Eles estimaram que aproximadamente 15% das espécies de aves não aquáticas da bacia amazônica são restritas a habitats criados pelos rios, tais como áreas de capim-flutuante, campos de várzea e florestas alagadas, tanto por rios de águas “brancas” (várzea) 290 conservação da várzea como por rios de águas pretas (“igapó”, segundo PIRES & PRANCE, 1985). De especial interesse foi a observação deles de que umas vinte espécies de aves de várzea se especializam em ilhas formadas por bancos de areia em rios de água barrenta (“branca”) e nos vários estágios de sucessão primária que lá se desenvolvem. Esse fenômeno foi estudado com mais detalhes em duas localidades no rio Solimões, uma, perto de Iquitos, Peru (Rosenberg, 1992), e outra, próxima a Manaus (PETERMANN, 1997) onde a pressão antrópica nesse ambiente é intensa. Além desses trabalhos ecológicos, listas de espécies foram recentemente divulgadas para duas localidades exclusivamente de várzea na Amazônia ocidental: PacayaSamiria, no Peru (BEGAZO & VALQUI, 1998), e a Reserva de Desenvolvimento Sustentável Mamirauá, próxima a Tefé (PACHECO, 1995). Ao longo desses últimos vinte anos, a maioria das espécies amazônicas ficou conhecida na natureza e suas preferências por habitat descritas por vários autores em manuais e guias de campo (HILTY & BROWN, 1986; RIDGELY & TUDOR, 1989, 1994; SICK, 1997) e sintetizadas por Stotz e colegas (1996). Na várzea, espécies aquáticas como garças (Ardeidae), patos (Anatidae), mergulhões (Phalacrocoracidae e Anhingidae) e gaivotas (Laridae) são abundantes e conspícuas, mas contribuem pouco para a diversidade total de espécies presentes; também, essas ocorrem em toda a várzea, sem variação geográfica descrita. Em comparação com essas aves familiares e de ampla distribuição na América do Sul (representadas por umas 30 espécies), aves menores, especialmente passeriformes, compõem a maior parte do total aproximado de 250 espécies dependentes de sistemas alagáveis amazônicos (M. COHN-HAFT, dados não publicados). Situação atual Considerando a facilidade de acesso à várzea, é paradoxal que a sua avifauna seja bem menos estudada do que a de terra firme, que por sua vez é de difícil acesso e possui um padrão complexo de endemismo. As coletas que formam a base da pesquisa histórica sobre aves da região, inevitavelmente, tinham como ponto de partida vilarejos e outros povoados, que quase sempre situam-se em áreas de terra firme. Assim, mesmo sendo ao longo dos rios, estas localidades de coleta ocupam lugares altos pela simples facilidade logística de não sofrer alagamento periódico. Talvez pela mesma razão, de sempre dar acesso a pé, ao longo do ano todo, mais coletas tenham sido feitas na terra firme. Também, talvez a abundância de mosquitos tenha desencorajado a exploração da várzea. O resultado é que muitas das espécies, que agora reconhecemos como específicas da várzea, são raras em coleções e, assim, há relativamente pouco material para estudar. Mesmo reconhecendo, agora, a distinção da avifauna da várzea e a oportunidade de contribuir com estudos aprofundados, a comunidade ornitológica tem sido lenta em focar sua atenção para a biogeografia desse ambiente. Aparentemente, a maior riqueza de espécies na terra firme, maior probabilidade de descoberta de Padrões de distribuição da avifauna da várzea dos rios Solimões e Amazonas 291 espécies novas e seu interessante e inédito padrão de variação geográfica conseguiram monopolizar a atenção dos poucos estudiosos de biogeografia de aves da região. Talvez a variabilidade anual (épocas de seca e cheia) tenha feito com que se esperasse encontrar somente espécies generalistas, de ampla distribuição e dispersibilidade, sem padrões de distribuição específicos. O fato é que ambientes alagáveis na Amazônia representam o segundo mais extenso tipo de cobertura na região, que tem uma avifauna própria e especializada (Remsen & Parker, 1983; Stotz et al., 1996), e que não há um único estudo ou síntese dos padrões biogeográficos de aves de várzea. Uma análise preliminar e superficial dos mapas de distribuição dessas espécies sugere a existência de alguns padrões gerais. Como esperado, parece haver pouquíssimos casos de diferenciação por interflúvio. Por exemplo, os bico-deagulhas (Piciformes: Galbulidae) mais característicos de várzea e de matas de galeria, os do complexo Galbula galbula (incluindo também G. ruficauda, G. tombacea, e G. cyanescens), mostram um padrão de substituição geográfica, inclusive em lados opostos dos rios Amazonas, Madeira e Tapajós (HAFFER, 1974). Em geral, o padrão mais notável é de espécies restritas à Amazônia ocidental ou oriental. Várias espécies de várzea da Amazônia ocidental parecem ocorrer predominantemente no Peru, sem um claro limite oriental em comum (Aratinga weddellii, Picumnus castelnau, Furnarius torridus, Metopothrix aurantiacus, Myrmoborus melanurus, Myrmeciza hyperythra, Ocyalus latirostris). Observa-se uma perda gradativa dessas espécies ao leste, mas, aparentemente, nenhuma barreira geográfica ou fator ecológico parece estar agindo. Nosso conhecimento das distribuições, tanto de espécies características do Alto Solimões como de outras típicas do Baixo Amazonas (Cranioleuca muelleri e Myrmotherula klagesi) vem sofrendo mudanças recentes (PACHECO, 1995; obs. pess.) e podem ainda modificar-se, consideravelmente, com mais estudos. Em vários casos, há uma substituição geográfica entre espécies próximas ou subespécies, ao longo da várzea, aparentemente mantida por exclusão competitiva. Exemplos incluem Forpus xanthopterygius e F. passerinus, Brotogeris s. sanctithomae e B. s. takatsukasae, e Thamnophilus cryptoleucus e T. nigrocinereus – cada par tendo um táxon a montante e outro a jusante, respectivamente. Nesses casos, a região de substituição parece aproximar-se de Manaus, embora não esteja bem documentada e talvez não seja o mesmo lugar em todos os pares. Mais uma vez faltam estudos detalhados para esclarecer os padrões (veja HAFFER & Fitzpatrick, 1985). Uma amostragem muito mais intensiva e extensiva de espécies focais, associada a estudos de fatores bióticos e abióticos, será necessária para fazer progresso nesse campo. Além da aplicação de técnicas tradicionais como a morfologia, ferramentas modernas como a bioacústica e análise molecular devem ser empregadas para distinguir possíveis variações geográficas crípticas. 292 conservação da várzea Objetivos Este estudo oferece, pela primeira vez na história da exploração científica na Amazônia, uma amostragem intensiva e extensiva da avifauna da várzea, ao longo de toda a calha dos rios Solimões-Amazonas em território brasileiro. Ao inventariar toda a comunidade de aves em mais de 50 pontos de amostragem, com intervalo menor que 100 km entre pontos, ao longo de um transecto maior que 3.000 km em extensão, geramos o maior banco de dados existentes sobre as aves da várzea. O levantamento apresentado permite: 1) caracterizar a avifauna da várzea brasileira; 2) delimitar as distribuições geográficas das espécies com maior precisão; e 3) avaliar possíveis padrões de endemismo. Apresentamos análises com base na presença e ausência das espécies ao longo da área de estudo. No entanto, dados quantitativos de abundância das espécies também foram coletados e farão parte de análises futuras. Além disso, nossa coleta de alguns exemplares (incluindo conteúdos estomacais e tecidos para análises genéticas) e de gravações de vocalizações de todos os táxons presentes permitirá estudos futuros mais detalhados de variação geográfica. Métodos A área de estudo corresponde a toda a calha dos rios Solimões-Amazonas, dentro do Brasil, de Tabatinga, na fronteira ocidental, até Santana, no Amapá, próximo à foz dos rios. Isso representa um transecto, aproximadamente equatorial, com mais de 3.000 km. Esse trecho foi percorrido em duas etapas, em 2003: TabatingaManaus (10-30 de setembro) e Santana-Manaus (16 de outubro a 8 de novembro). Os pontos de amostragem de aves tiveram como base operacional as mesmas 26 paradas estudadas pelas outras equipes de pesquisa (v. outros capítulos). Em cada parada fizemos entre um e quatro (média de dois) levantamentos, em pontos diferentes, com a tentativa de amostrar lados opostos da calha e, quando possível, ilhas no meio (v. maiores explicações abaixo). Isso resultou num total de 53 pontos independentes de amostragem (Fig. 1). Em cada ponto de amostragem fizemos um levantamento auditivo-visual. Isso envolve a observação direta de aves no campo e sua identificação visual ou através de suas vocalizações. Nessa época do ano as várzeas estavam secas, permitindo andar a pé no chão da floresta. Andamos e passamos de barco (voadeira) por extensões de várzea anotando todas as espécies de aves encontradas; registramos, no final de cada levantamento, o número total de indivíduos encontrados, por espécie. Não fizemos levantamentos debaixo de chuva, quando as aves movimentam-se e vocalizam pouco. Em cada uma das 26 paradas, pelo menos um ponto foi amostrado pela manhã. O crepúsculo matinal é o horário mais importante para levantamentos Padrões de distribuição da avifauna da várzea dos rios Solimões e Amazonas 293 Fig. 1. Mapa esquemático dos 53 pontos de amostragem de aves, ao longo da calha inteira dos rios Solimões-Amazonas, no Brasil. Cada círculo representa pelo menos um ponto; cinco pontos são próximos demais de outros para aparecer separadamente nesta escala. Os principais afluentes são indicados como referenciais; o maior rio de água “preta” (rio Negro), indicado em preto, e os maiores rios de água “branca” (Solimões, Amazonas, Madeira) indicados de cor cinza. Na figura, o curso do rio está simplificado e a escala exagerada para indicar, com nitidez, a relação correta de cada ponto às margens dos rios. Pontos sobrepostos no curso do rio são em ilhas fluviais, ou no meio do rio, ou claramente associados a uma margem, como indicado pela posição do símbolo. ornitológicos, pois é quando a maioria das espécies vocaliza. Os levantamentos matinais começaram meia hora antes do nascer do sol (tipicamente, por volta das 5:30h, dependendo do fuso horário) e continuaram até no mínimo 11:00h e no máximo15:00h. Por ficarmos mais de 24 horas em cada parada, normalmente, foi possível amostrar um segundo ponto no final da tarde (das 15:30h às 19:00h), o segundo melhor período para amostragem de aves diurnas; em alguns casos foi possível também fazer, no segundo dia, um outro levantamento matinal curto (até 8:00h), antes de partir para a próxima parada. Cada “ponto” de amostragem, na verdade, envolvia uma área de vários hectares sempre amostrada a pé (caminhada de <500m numa mata de várzea), mas que, às vezes, incluía também transectos maiores (vários quilômetros percorridos de voadeira ao longo de um paraná, ou beira de lago, com paradas ocasionais). Não padronizamos as distâncias percorridas (a pé e de voadeira), o tempo gasto por local, e nem o microambiente levantado; entretanto, anotamos esses dados associados com cada levantamento, permitindo a análise dos efeitos dessas variáveis (não apresentada aqui). Prioridade foi dada para a amostragem de floresta alta de várzea (“restinga alta”, com cota de inundação máxima de aproximadamente 1m acima do solo). Entretanto, quando não foi possível encontrar mata desse porte, inventariamos a mata mais alta e intacta encontrada na região. Na maioria das paradas, o ponto principal de amostragem coincidiu com aquele amostrado pelas outras equipes. Também aproveitamos períodos subótimos (fora do amanhecer) para inventariar outros (micro) ambientes de várzea como, por exemplo, vegetação 294 conservação da várzea sucessional em bancos de areia ou ilhas fluviais. Cada ambiente diferente, ou lado do rio, foi tratado como um ponto distinto. Por outro lado, quando foi possível repetir a amostragem de um local, num outro horário, ou dia, foram juntos os registros e os dois levantamentos tratados como um ponto só. Dessa forma, a média mencionada de dois pontos por parada envolvia uma amostragem matinal, de um lado do rio, e uma vespertina, do outro lado. A identificação das espécies foi visual ou auditiva. Quase todas as espécies de aves produzem vocalizações distintas, identificáveis por um observador experiente. As outras espécies sem vocalizações específicas, como urubus, cegonhas, etc., geralmente são visualmente conspícuas e acabam sendo avistadas nos ambientes apropriados. Também, empregamos a técnica de playback (tocar gravações pré-gravadas) para atrair indivíduos de espécies de provável ocorrência que não estavam vocalizando no momento. Isso permitiu detectar espécies que passariam despercebidas se fôssemos esperar passivamente por um encontro auditivo ou visual. As vantagens de levantamentos auditivo-visuais incluem o grande número de espécies encontradas em pouco tempo. Por exemplo, foram registradas, em média, 81 espécies por ponto (até 143 espécies num ponto; v. Resultados), comparado com o uso de redes ornitológicas que raramente capturam mais do que 15 espécies num dia. A técnica também requer pouco equipamento e pessoal, e permite freqüente mudança de local de estudo. O método permite flexibilidade para buscar os ambientes mais produtivos, ou buscar aquelas espécies esperadas mas ainda não encontradas. Uma desvantagem do método é a dificuldade em obter evidências físicas para os indivíduos encontrados. Neste estudo, gravações foram empregadas constantemente como fonte de material testemunho (voucher), permitindo que as identificações fossem avaliadas por outros se e quando desejassem. Usamos gravadores profissionais Sony TCM 5000 com microfone direcional Sennheiser ME-66 e fita cassete Maxell MS-60. A maioria das espécies presentes foi gravada, pelo menos uma vez, ao longo das campanhas. Os registros visuais raramente foram documentados com fotografias. Coleta utilizando espingarda também foi empregada durante os levantamentos em casos específicos de registros importantes, espécies de difícil identificação ou táxons possivelmente novos. Gravações, fotografias e peles taxidermizadas foram depositadas na coleção de aves do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA, em Manaus. Para as análises descritivas, apresentadas neste trabalho, consideramos somente a presença e ausência das espécies, em cada ponto. Isso serve para caracterizar, de modo geral, a avifauna típica de várzea e os padrões grosseiros de distribuição. Análises de abundância relativa, e de morfologia ou genética dos espécimes coletados, serão apresentadas futuramente. Padrões de distribuição da avifauna da várzea dos rios Solimões e Amazonas 295 Resultados Durante o estudo, registramos a presença de 413 espécies de aves nas várzeas, ao longo da calha dos rios Solimões-Amazonas (Apêndice 1). Isso representa 23% de toda a avifauna brasileira distribuída entre 263 gêneros e 54 famílias. A grande maioria dessas espécies não é do tipo normalmente considerado “aquático”, mas sim ave florestal, em geral passeriforme. Tratamos como aves aquáticas aquelas espécies que comem peixes, ou outros organismos aquáticos, ou que normalmente entram dentro da água, incluindo as famílias Phalacrocoracidae (biguás), Anhingidae (mergulhões), Ardeidae (garças e socós), Threskiornithidae (curicacas), Ciconiidae (cegonhas), Anhimidae (tachãs), Anatidae (patos), Aramidae (carão), Rallidae (saracuras e frangos-d’água), Jacanidae (jaçanãs), Heliornithidae (paturis), Eurypygidae (pavãozinho-do-pará), Charadriidae (batuíras), Scolopacidae (maçaricos), Laridae (gaivotas), Rynchopidae (corta-águas), Opisthocomidae (cigana), e Alcedinidae (martins-pescadores). Assim, somente 54 das espécies que registramos na várzea são aves aquáticas, enquanto 87% não são. Da mesma forma, das 21 espécies mais registradas, 18 (86%) são membros de famílias de aves florestais terrestres (não aquáticas), como a dos bem-te-vis (Tyrannidae: 4 espécies), papagaios (Psittacidae: 3), arapaçus (Dendrocolaptidae: 3), gaviões (Accipitridae: 2), urubus (Cathartidae: 1), falcões (Falconidae: 1), bico-de-brasas (Bucconidae: 1), corruíras (Troglodytidae: 1), anus (Cuculidae: 1) e pombos (Columbidae: 1). Somente três dessas espécies (14%) representam as famílias tipicamente aquáticas como as das garças, martins-pescadores e gaivotas (Tab. 1). Tab. 1. As 21 espécies presentes no maior número de pontos amostrados. Nome científico Amazona festiva Coragyps atratus Milvago chimachima Brotogeris sanctithomae Graydidascalus brachyurus Todirostrum maculatum Monasa nigrifrons Ardea cocoi Phaetusa simplex Ceryle torquata Thryothorus leucotis Camptostoma obsoletum Crotophaga major Nasica longirostris Xiphorhynchus picus Pitangus sulphuratus 296 conservação da várzea Família Psittacidae Cathartidae Falconidae Psittacidae Psittacidae Tyrannidae Bucconidae *Ardeidae *Laridae *Alcedinidae Troglodytidae Tyrannidae Cuculidae Dendrocolaptidae Dendrocolaptidae Tyrannidae Nº pts 44 44 42 41 40 40 39 39 39 39 39 38 37 37 37 37 Tab. 1. Continuação Nome científico Rupornis magnirostris Busarellus nigricollis Tyrannus melancholicus Leptotila rufaxilla Xiphorhynchus obsoletus Família Accipitridae Accipitridae Tyrannidae Columbidae Dendrocolaptidae Nº pts 37 35 35 34 34 * Famílias de aves normalmente consideradas como aquáticas. A grande maioria das espécies encontradas foi registrada poucas vezes (Fig. 2). Mais de um quarto das espécies (119) foi registrado em somente um ou dois pontos, e nenhuma espécie esteve presente em mais do que 44 dos 53 pontos. Apesar disso, a maioria ocorreu amplamente distribuída ao longo da calha (Fig. 3). Todas as espécies que foram registradas somente uma ou duas vezes também são conhecidas na literatura de outros lugares, o que sugere que a falta de registros reflete uma baixa densidade populacional ou uma certa dificuldade em ser detectada, e não uma distribuição realmente restrita. Das espécies registradas mais do que duas vezes, 72% ocorreram em pontos espalhados ao longo de mais da metade da calha (mais de 26 pontos entre os registros mais distantes). Visto de outra forma, 60% de todas as aves registradas ocorreram em duas, ou mais, das três zonas de endemismo identificadas (v. abaixo). Alguns exemplos de espécies familiares registradas em poucos pontos, mas que aparentemente ocorrem ao longo da calha toda, incluem o corocoró (Mesembrinibis cayennensis), o três-potes (Aramides cajanea; conhecido na região como “saracura”), o periquito-de-asa-branca (Brotogeris versicolurus; Fig. 3C), a maitaca-de-cabeça-azul (Pionus menstruus; conhecida na região como “curica”), o sanhaço-da-amazônia (Thraupis episcopus; conhecido na região como “sanhaçu”), a pipira-vermelha (Ramphocelus carbo), e o xexéu (Cacicus cela; conhecido na região como “japiim”). São todas espécies bem conhecidas em toda a várzea, mas não necessariamente registradas cada vez que se amostra determinado ponto por pouco tempo. Espécies de distribuição restrita São justamente aquelas espécies que não ocorrem amplamente, mas são exclusivas a certas áreas menores, que chamaremos de endêmicas e que apontam para a existência de diferentes sub-regiões na várzea. Mas, como ter certeza de que uma espécie tem distribuição restrita? Dado o cenário de detecção imperfeita das espécies em cada local (falsas ausências), a tendência será subestimar a distribuição das espécies e superestimar a prevalência de distribuições restritas. Por exemplo, uma espécie que ocorre em toda a bacia, mas só foi registrada duas vezes, tem uma probabilidade maior de ter sido registrada em dois pontos relativamente próximos Padrões de distribuição da avifauna da várzea dos rios Solimões e Amazonas 297 Fig. 2. Número de espécies (e porcentagem do total) registradas em diferentes classes de freqüência. A barra preta mostra, dentro da classe 1-10 registros, o número de espécies registradas somente em um ou dois pontos. (sugerindo uma distribuição menor do que a real) do que em exatamente os dois pontos extremos de sua distribuição verdadeira. Assim, quanto maior a proporção dos pontos em que a espécie foi registrada entre os registros mais distantes (sua suposta distribuição), mais confiança teremos de que essa distribuição geográfica seja realmente a da espécie. Isso porque, se a espécie foi consistentemente registrada ao longo de um certo trecho, é mais provável que a sua falta de registro, em outros lugares, signifique uma ausência real. Definindo como “restrita” uma distribuição que se estende ao longo de menos de dois terços da calha (cobrindo menos de 36 pontos consecutivos), e como “bem caracterizada” uma distribuição em que a espécie foi registrada em mais de dois pontos, e em pelo menos 40% dos pontos de sua área de ocorrência (entre os registros extremos), podemos começar a avaliar distribuições com os dados de presença e ausência. Usando esses critérios, 41 espécies mostraram uma distribuição restrita bem caracterizada (Tab. 2). Mesmo que algumas dessas (Daptrius ater ou Egretta caerulea, por exemplo) não sejam totalmente restritas às áreas encontradas neste estudo (com base em dados de literatura e de outras expedições ainda não publicadas), sua presença concentrada nessa área pode indicar uma maior abundância ali. Essa classificação de espécies de distribuição restrita bem caracterizada, apesar de arbitrária, permite reconhecer alguns padrões. Dessas 41 espécies, nove ocorrem nos primeiros pontos mais ocidentais e deixam de ocorrer em alguma altura rio 298 conservação da várzea Fig. 3. Exemplos de espécies de ampla distribuição na várzea. Os círculos indicam todos os pontos de amostragem, os cheios, onde a presença da espécie foi registrada durante o estudo. Algumas espécies ocorrem uniformemente ao longo da área de estudo, variando entre muito (A) e pouco (B) registradas. Outras foram registradas mais em alguns trechos do transecto do que em outros (C), enquanto certas espécies mostraram lacunas aparentes em sua distribuição (D). abaixo (Fig. 4). Por outro lado, 30 espécies dessa lista ocorrem somente no extremo oriental da calha (Fig. 5). Duas espécies com distribuições consideradas bem caracterizadas e ainda restritas não foram registradas em nenhum dos extremos da calha, mas estavam conspicuamente presentes no meio (Fig. 6). Esse primeiro olhar qualitativo sugere a presença de três zonas gerais, tratadas preliminarmente como “alto” (oeste, a montante), “baixo” (leste, a jusante) e “médio” (Tab. 2). Padrões de distribuição da avifauna da várzea dos rios Solimões e Amazonas 299 Fig. 4. Exemplos de espécies com distribuição restrita ao trecho ocidental da área de estudo. Reforçando mais ainda a divisão em três zonas, constata-se um padrão curioso de ausência no trecho Médio em algumas espécies que ocorrem no Alto e Baixo (Fig. 7). Essas espécies parecem não encontrar o ambiente apropriado no trecho do meio, ou ali são substituídas por outras espécies ecologicamente parecidas. Em geral, o padrão é de ocorrência em todo ou parte do rio Solimões e também no Baixo rio Amazonas, bem próximo a sua desembocadura, sendo ausente em todo o trecho intermediário. Esses casos serão importantes para a definição dos limites dessas zonas. 300 conservação da várzea Tab. 2. Espécies de distribuição restrita e bem caracterizada. Nome científico Egretta caerulea Psarocolius viridis Thamnophilus amazonicus Daptrius ater Sublegatus obscurior Amazonetta brasiliensis Columbina minuta Thripophaga fusciceps Picumnus macconnelli Myrmotherula axillaris Rhytipterna simplex Celeus grammicus Ramphastos vitellinus Polyborus plancus Celeus flavescens Pteroglossus aracari Picumnus varzeae Piculus leucolaemus Thamnophilus nigrocinereus Theristicus caudatus Hylophilus pectoralis Furnarius figulus Attila spadiceus Forpus passerinus Vanellus chilensis Campylorhamphus trochilirostris Cercomacra nigrescens Piaya minuta Heterospizias meridionalis Synallaxis albescens Galbula galbula Cranioleuca muelleri Conirostrum bicolor Zimmerius gracilipes Sakesphorus luctuosus Capito aurovirens Hypocnemis cantator Sicalis columbiana Pteroglossus castanotis Hemitriccus minor Chaetura cinereiventris Dist.* 3 3 3 4 5 5 6 6 9 9 9 9 9 10 10 11 12 12 12 14 14 15 15 16 16 16 17 19 19 19 20 23 25 25 26 26 28 30 31 31 32 Prop.** 1.00 1.00 1.00 0.75 1.00 0.80 0.50 0.50 1.00 0.56 0.56 0.44 0.44 0.60 0.50 0.45 0.83 0.58 0.42 0.86 0.79 0.53 0.40 0.63 0.50 0.44 0.41 0.63 0.47 0.42 0.55 0.57 0.60 0.44 0.96 0.81 0.43 0.50 0.58 0.42 0.47 Loc.*** B B A A B B B B B B B A B B B B B M B B B B B B B B M B B B B B B A B A A B A A A *Distribuição da espécie representada pelo número de pontos entre registros extremos. **Proporção dos pontos, dentro de sua distribuição, nos quais a espécie foi registrada. ***Localização ao longo da calha: A=alto (oeste), M=médio, B=baixo (leste). Padrões de distribuição da avifauna da várzea dos rios Solimões e Amazonas 301 Fig. 5. Exemplos de espécies com distribuição restrita ao trecho oriental da área de estudo. 302 conservação da várzea Fig. 6. Espécies registradas somente no meio da área de estudo. Definição de zonas de endemismo Como definir melhor essa divisão preliminar? Continuando a explorar qualitativamente os dados de campo, fica evidente que os limites exatos de distribuição variam entre os casos específicos. Essa variação pode ser artefato de uma falta de dados para definir com precisão a distribuição de cada espécie, ou pode representar bem a situação real: que não há uma sobreposição perfeita nos limites de distribuições de espécies que, mesmo assim, mostrem um padrão geral de endemismo do Alto, Médio ou Baixo Solimões-Amazonas. Por exemplo, a choca-d’água (Sakesphorus luctuosus, Fig. 5A) foi registrada ao longo de um trecho contínuo da calha a jusante da boca do rio Purus, tão consistentemente que sua ausência acima desse ponto parece ser real. Apesar de limitação de distribuição por rios parecer improvável no caso de aves de várzea, aparentemente essa espécie limitase abruptamente a um lado do rio Purus. De modo similar, o capitão-de-bigodede-boné-vermelho (Capito aurovirens, Fig. 4A) foi registrado consistentemente somente acima da boca do Purus. Apesar da importância do Purus nesses dois casos, muito mais espécies parecem se limitar ao trecho a montante ou a jusante dos rios Negro e Madeira, como por exemplo, o tuim-santo (Forpus passerinus, Fig. 5E) e a maria-sebinha (Hemitriccus minor, 4B). Casos de complexos de espécies filogeneticamente próximas, com substituição geográfica, ajudam a ilustrar esse fenômeno de delimitação pelos rios Negro e Madeira, e pelo Tapajós (Fig. 8). Assim, fica evidente que rios podem, sim, delimitar as distribuições de aves de várzea, e, ao mesmo tempo, que nem sempre os mesmos rios são importantes nas distribuições de todas as espécies. Padrões de distribuição da avifauna da várzea dos rios Solimões e Amazonas 303 Fig. 7. Exemplos de espécies com ocorrência no rio Solimões e também perto da foz do Amazonas, mas, aparentemente, ausentes na maior parte do rio Amazonas (veja também Xiphorhynchus guttatus; Fig. 3D). 304 conservação da várzea Fig. 8. Exemplos de complexos de espécies com substituição de ocorrência, ao longo da calha, aparentemente em lados opostos de rios afluentes. Espécies de “bico-de-agulha” do complexo Galbula galbula (A): G. tombacea (cinza-escuro), G. galbula (cinza-claro), G. ruficauda (preto). Espécies de “picapau-anão” do complexo Picumnus varzeae (B): P. varzeae (cinza-escuro), P. macconnelli (cinza-claro). Levando em consideração os padrões observados, propomos a seguinte zonação da várzea do Solimões-Amazonas (Fig. 9): 1) todos os pontos a montante da desembocadura do rio Negro, pela margem esquerda do Solimões, e a montante da desembocadura do rio Madeira, pela margem direita do Solimões; 2) os pontos a jusante da zona 1 e a montante da desembocadura (aproximadamente) do rio Xingu; 3) os três pontos mais orientais. Dois grupos de espécies (Galbula spp. e Picumnus spp., Fig. 8) mostram subdivisão dentro da zona 2, próximo das desembocaduras dos rios Tapajós e Trombetas. Entretanto, a importância disso como um padrão geral de endemismo em aves há de ser estabelecido com mais estudos (v. Discussão). Essa divisão foi proposta com base em inspeção qualitativa das distribuições das espécies registradas; no entanto, uma análise estatística multivariada (MDS) corroborou as zonas propostas. Em geral, os pontos dentro das mesmas zonas agruparam-se por sua composição de espécies (Fig. 10). A zona 2 é a menos variada, como refletido no agrupamento denso de pontos no gráfico. A zona 1 é a mais variada e mostra afinidades com ambos zona 2 (que separa dele ao longo do eixo 2) e zona 3 (que separa de zona 1 ao longo do eixo 1). Consideração das ilhas fluviais na análise reforça mais ainda o padrão geográfico. Como esperado com base em sua avifauna especializada (Rosenberg, 1990), todas as três ilhas levantadas (pontos quadrados em Fig. 10) se separam claramente do resto, indicando como Padrões de distribuição da avifauna da várzea dos rios Solimões e Amazonas 305 Fig. 9. Zonas de endemismo propostas com base nas distribuições de aves na várzea ao longo da calha dos rios Solimões-Amazonas. A zona 1 é a maior e mostra algumas mudanças gradativas ao longo de sua extensão. A zona 2 contém duas partes com algumas diferenças avifaunísticas e, talvez, possa ser subdividida, aguardando estudos mais detalhados (v. texto). A zona 3 inclui os três pontos mais orientais que se localizam a leste da desembocadura do rio Xingu e correspondem à região com a mais forte influência da maré (v. Discussão). Fig. 10. Análise de escalonamento multidimensional (MDS) dos 53 pontos de amostragem, com base na composição de espécies presentes em cada ponto (qualitativa). Pontos mais próximos são mais parecidos em sua composição de espécies de aves. Os quadrados representam pontos em ilhas recém-formadas com vegetação baixa em suas primeiras fases de sucessão (v. Discussão). 306 conservação da várzea sua avifauna é bastante diferenciada. No entanto, apesar das diferenças, as ilhas de cada zona se associam com os demais pontos da mesma zona (v. agrupamento das cores, Fig. 10). Novidades ornitológicas Além de permitir uma caracterização dos padrões de distribuição das aves da calha dos rios Solimões-Amazonas, este estudo representa o maior esforço de observação de aves da várzea brasileira, com milhares de observações. Assim, o estudo representa uma contribuição sólida ao conhecimento dessa fauna. Algumas observações, que serão exploradas com mais detalhe em publicações técnicas especializadas, merecem destaque. Um dos objetivos deste trabalho foi aprimorar o conhecimento das distribuições das espécies de aves da várzea. Acima, já apresentamos mapas dos registros de algumas espécies representativas de padrões de distribuição discutidos. A apresentação dos registros de todas as 413 espécies encontradas, com mapas de distribuição para cada espécie e incluindo dados secundários, além dos nossos, fará parte de uma monografia sobre aves da várzea, ainda em preparação; discutirá também aquelas outras poucas espécies de provável ocorrência, que não encontramos, mas que já foram registradas em outras ocasiões. Agora, chamamos a atenção para algumas extensões de distribuição; isto é, espécies registradas fora daquele trecho do rio do qual eram conhecidas e ao qual eram, supostamente, limitadas. Fizemos os registros mais orientais das seguintes espécies, consideradas típicas da Amazônia ocidental, principalmente a peruana: Picumnus castelnau (Picidae), Metopothrix aurantiacus (Furnariidae) e Myrmoborus melanurus (Thamnophilidae), incluindo coleta dos primeiros exemplares brasileiros desta última. Coletamos também os exemplares mais ocidentais de Cranioleuca muelleri (Furnariidae) e Myrmotherula klagesi (Thamnophilidae). Nesses casos, nossos registros representam uma extensão significante da distribuição conhecida de cada espécie (detalhes a serem apresentados numa publicação ornitológica separada). Assumimos que essas espécies continuam mal conhecidas e que suas distribuições exatas só ficarão bem caracterizadas a partir de mais estudos de campo. Discussão A várzea dos rios Solimões-Amazonas contém uma diversidade grande de aves, aproximadamente um quarto de toda a avifauna brasileira. As espécies tipicamente associadas a sistemas aquáticos (como as garças e socós, biguás e mergulhões, patos, gaivotas, e martins-pescadores) fazem uma contribuição relativamente pequena à avifauna da várzea quando comparadas com as centenas de espécies de outros tipos de ave, principalmente os pequenos pássaros florestais. A maioria delas é Padrões de distribuição da avifauna da várzea dos rios Solimões e Amazonas 307 endêmica da região amazônica e é típica da mata de várzea, não ocorrendo em outros ambientes. Assim, a preservação da várzea é crucial para a conservação da diversidade total de aves amazônicas. Ao contrário da sabedoria convencional, a várzea contém áreas de endemismo para aves. Isso significa que a várzea de certos trechos do rio hospeda espécies exclusivas e diferentes da avifauna de outros trechos (Fig. 9). Ainda mais surpreendente é que algumas espécies se limitam a uma margem, ou outra, de um rio afluente, em alguns casos mesmo sem serem delimitadas pelo próprio Solimões-Amazonas, rio de porte muito maior. A seguir, apresentamos uma breve caracterização de cada uma das três zonas de endemismo que reconhecemos para as aves de várzea. Caracterização das zonas de endemismo A zona 1 é o rio Solimões inteiro mais a margem direita do Amazonas, descendo até a confluência com o Madeira. Mais de 100 espécies foram registradas exclusivamente nessa área. Exemplos de táxons típicos são Forpus xanthopterygius, Brotogeris s. sanctithomae, Picumnus aurifrons e Thamnophilus cryptoleucus (v. também Fig. 4). Apesar da importância dos rios Negro e Madeira como limites para a distribuição de muitas espécies dessa zona, várias outras espécies não se limitam exatamente nesses pontos. Assim, essa zona, e as outras, não podem ser definidas com a mesma precisão que as zonas de endemismo para aves de terra firme. Há uma troca gradativa de espécies ao longo deste trecho grande, com várias espécies consideradas principalmente peruanas ocorrendo com mais prevalência a oeste. As matas são de grande porte e em lugares ainda hospedam o mutum-piuri (Crax globulosa), espécie rara e possivelmente ameaçada de extinção. A zona 2, a jusante da zona 1 até próximo à boca do rio Xingu, contrasta fortemente com a anterior. Tem uma longa história de ocupação humana e criação de gado bovino e bubalino. É uma área dominada por matas de menor porte e tem uma avifauna própria. Espécies típicas incluem Forpus passerinus, Picumnus varzea e P. (cirratus) macconnelli, Celeus flavescens e Thripophaga fusciceps obidensis. Se fosse somente pela estrutura mais baixa das matas que ela se diferenciasse, poderia se especular que representa simplesmente um fenômeno antrópico. Mas a presença de espécies endêmicas sugere uma história evolutiva diferenciada, e a atividade humana na região torna essa zona de extrema importância para a ação conservacionista imediata. A zona 3 fica próximo à boca do rio Amazonas e se caracteriza pela grande importância da ação da maré. Todas as espécies que foram registradas exclusivamente nessa zona são típicas de terra firme em outras partes da Amazônia. Possui muitas espécies em comum com a zona 1, também típicas de mata de terra firme. Essas características são o resultado da presença de árvores altas e uma mata de grande porte. Talvez a falta de períodos prolongados de inundação contínua faça com que 308 conservação da várzea essa floresta se assemelhe mais à mata de terra firme. Não encontramos espécies endêmicas na zona 3, mas notamos que a sua afinidade com a terra firme pode causar uma dinâmica populacional que não ocorre em outras partes da Amazônia. Outros ambientes na várzea Nosso estudo enfatizou a mata alta de várzea. No entanto, outros ambientes, como a várzea arbustiva, bancos de macrófitas, praias sazonais, e todas as fases de sucessão vegetal em ilhas, também contém espécies distintas e especializadas (Fig. 10; Remsen & Parker, 1983; Rosenberg, 1990). Uma análise compreensiva da avifauna da várzea requer estudos mais aprofundados nestes ambientes. Entretanto, sugerimos, como ponto de partida, que a mesma zonação descrita acima aplique a estes ambientes também, como corroborado preliminarmente pela análise apresentada aqui (Fig. 10). Padrões de riqueza de espécies Apesar da expectativa, arraigada na literatura amazônica, de um aumento em riqueza de espécies de leste a oeste, esse padrão não se mantém em aves, quando se controla o efeito de diversidade de habitats (COHN-HAFT et al., 1997). Não há evidência de uma tendência longitudinal na riqueza de aves de várzea. O número de espécies registradas em cada ponto variou em nosso estudo de 26 a 143; entretanto, esse grau de variação ocorria entre pontos amostrados às vezes até no mesmo dia, e não mostrou um padrão longitudinal (Fig. 11). Acreditamos, pelo contrário, que a maior diferença entre pontos deve-se ao horário de amostragem e à variedade de microambientes amostrados. Em geral, detectamos o maior número de espécies durante as amostragens matinais e um número bem inferior no período da tarde. Por outro lado, registramos mais espécies nas zonas ocidentais, tanto em total como em termos de espécies detectadas exclusivamente em cada zona (Fig. 12). Isso pode ser interpretado como resultado de um aumento de espécies de leste a oeste. No entanto, há um aumento proporcional no tamanho da zona (e, conseqüentemente, no número de pontos amostrados) no mesmo sentido. É mais provável, então, que o número de espécies contidas em cada zona seja em função do tamanho da zona – uma simples relação com a área territorial, como é bem conhecida e esperada em qualquer lugar ou ecossistema. Assim, sugerimos que o número máximo de espécies registradas, em amostras matinais, seja o melhor índice da riqueza local, do que a soma de espécies, por zona, em zonas de diferentes tamanhos. Outras análises desses mesmos dados serão elaboradas, futuramente, para tentar esclarecer esses detalhes. Padrões de distribuição da avifauna da várzea dos rios Solimões e Amazonas 309 Fig. 11. Número de espécies registradas em cada ponto de amostragem ao longo da calha dos rios Solimões-Amazonas. Os pontos são numerados, seqüencialmente, de oeste a leste, e a coloração do ponto refere-se à zona de endemismo em que ocorre. Fig. 12. Número total e número de espécies exclusivas registradas em cada zona, expressos como porcentagem do total de 413 espécies, encontradas durante o estudo e com o número absoluto (em cada barra). O número de amostras em cada zona está entre parênteses. Conservação das aves da várzea As várzeas não só representam o segundo ambiente de maior importância da região amazônica (em extensão territorial), mas também, como vimos neste estudo, abrigam quase um terço das espécies de aves que habitam nesta região. Mostramos que a avifauna da várzea apresenta uma complexidade maior do que se acreditava 310 conservação da várzea tradicionalmente. Embora já se soubesse da grande especialização de muitas das espécies de aves da várzea (Remsen & Parker 1983; Rosenberg, 1990), a idéia da existência de áreas de endemismo adiciona uma variável importante a ser levada em conta na hora de definir políticas e prioridades de conservação neste vasto ambiente. Assim, um ambiente geralmente visto como pouco importante, habitado por espécies de ampla distribuição, hoje pode ser avaliado como um ambiente com uma enorme riqueza de espécies, a maior parte das quais está especializada em micro-habitats específicos e com uma clara zonação geográfica. O desafio para conservação é conciliar as atividades humanas, já bem desenvolvidas em grande parte da várzea, com a preservação da biodiversidade. Existem poucos dados para avaliar o efeito das populações humanas sobre as aves na várzea, mas observações no campo sugerem que estas aves, apesar de especializadas, ainda se encontram presentes em ambientes levemente modificados pela ação do homem, sugerindo que estas aves sejam relativamente tolerantes a certos distúrbios antrôpicos. Por outro lado, a especialização em micro-habitat requer que todos esses microambientes sejam mantidos para assegurar a presença de toda a avifauna característica. Também os efeitos de fragmentação da várzea na sua avifauna faltam estudo sequer. Para preservar a avifauna da várzea, então, precisa-se proteger várzea em todas as zonas de endemismo identificadas. Grandes extensões de área protegida em cada local serão necessárias para garantir a presença de todos os microambientes presentes no sistema natural. Devido à variação encontrada dentro de cada zona proposta e a possibilidade de conterem importantes subdivisões ainda não confirmadas, será imprescindível a proteção de várias áreas espalhadas ao longo de cada zona. Também, considerando o papel detectado de rios como divisores da avifauna em seus lados opostos, mesmo na várzea, e considerando também a interação ecológica entre a várzea e a terra firme adjacente, torna-se necessário proteger representantes da várzea dos dois lados do Solimões-Amazonas. As ilhas fluviais, com suas praias, bancos de areia, e formações vegetais sucessionais representam um caso especial, não estudado explícitamente neste projeto, mas carecendo de atenção imediata. Representam um dos ambientes com a maior proporção de aves especializadas e, ao mesmo tempo, um dos ambientes mais efêmeros da várzea. A dinâmica de erosão e deposição de ilhas faz com que elas estejam sempre mudando de lugar e de tipo de cobertura vegetal, o que dificulta a sua preservação em áreas delimitadas geograficamente. Portanto não podem ser facilmente contidos em unidades de conservação. Assim, recomendamos que ilhas recebam proteção categórica, na forma de regulamentação, independente de sua localização geográfica. Enfim, acreditamos que medidas relativamente simples possam garantir a grande biodiversidade das várzeas, sempre e quando as ameaças provenham de populações locais de baixa densidade e pouca capacidade de destruição. Padrões de distribuição da avifauna da várzea dos rios Solimões e Amazonas 311 Por outro lado, projetos em grande escala como a criação de barragens, usinas hidrelétricas, e hidrovias, podem ter efeitos drásticos nos ambientes naturais das várzeas, afetando os ciclos anuais de inundação que caracterizam estes ambientes, e com sérias consequencias a longo prazo sobre suas comunidades de plantas e animais. Embora ainda não existam projetos desse porte na calha do SolimõesAmazonas, outros rios como o Madeira, com suas extensas várzeas, podem ter a sua biodiversidade gravemente afetada por estas obras, antes mesmo de serem estudados adequadamente. Esses rios afluentes, por sua vez, fazem importantes contribuições à carga sedimentar do Solimões-Amazonas e a seu ciclo hidrológico; também, talvez haja dinâmica populacional importante nas aves, entre as várzeas da calha principal e a de seus afluentes. Assim, conservação nestes rios é uma parte imprescindível da manutenção do sistema da várzea como um todo. Conclusões A avifauna da várzea tem sido quase que totalmente ignorada por estudos biogeográficos. A fim de detectar e descrever padrões de endemismo e substituição geográfica de espécies, foi feito o primeiro inventário de aves de várzea cobrindo toda a calha dos rios Solimões e Amazonas, da fronteira colombiana até a foz, com levantamentos em intervalos com menos do que 100 km entre si. Registramos 413 espécies de aves, quase um quarto de toda a avifauna brasileira. Somente 13% são espécies aquáticas, enquanto 87% são aves florestais, típicas de ambientes de várzea. Houve numerosos registros específicos importantes, como os mais orientais de algumas espécies, e os mais ocidentais de outras, com destaque para os primeiros exemplares brasileiros da espécie de tamnofilídeo Myrmoborus melanurus, até então considerada tipicamente peruana. Apesar do ambiente de várzea ser contínuo, ao longo do trecho estudado, muitas espécies habitam somente uma parte da área. Algumas espécies terminam sua distribuição de forma abrupta, aparentemente numa margem de um rio afluente; outras parecem ser mais comuns em alguns trechos e tornam-se ausentes em outros, sem um ponto claro de delimitação. Ainda mais surpreendente é o fato de haver uma substituição de avifauna relativamente clara, ao longo da calha, podendo-se reconhecer zonas de endemismo, com avifaunas distintas em cada uma delas: uma correspondente ao rio Solimões, outra, ao rio Amazonas, acima da forte influência da maré, e a terceira no estuário onde o ciclo de inundação é semidiário versus anual. Dentro dessas grandes divisões, existe variação menor que pode levar a uma subdivisão em mais áreas de endemismo. Para garantir a sobrevivência de toda a diversidade ornitológica da várzea, será necessária a preservação de vários bons exemplos de floresta alta em todas essas zonas espalhadas, para incluir a variação interna contida em cada uma delas. Além da floresta, as praias, os bancos de 312 conservação da várzea areia e as formações vegetais sucessionais de ilhas fluviais também são ambientes críticos para alguns elementos da avifauna da várzea. Esses ambientes, entretanto, são efêmeros e não podem ser contidos em unidades de conservação; por isso, recomendamos que recebam proteção categórica, independente de sua localização geográfica. Referências bibliográficas ALEIXO, A. Molecular systematics and the role of the “várzea”-”terra firme” ecotone in the diversification of Xiphorhynchus wood creepers (Aves: Dendrocolaptidae). Auk, v. 119, p. 621-640. 2002. ALEIXO, A.; WHITNEY, B. M.; OREN, D. C. Range extension of birds in southeastern Amazonian. Wilson Bulletin, v. 112, p. 137-142. 2000. AYRES, J. M.; CLUTTON-BROCK, T. H. River boundaries and species range size in Amazonian primates. Am. Nat., v. 140, p. 531-537. 1992. BEGAZO, A. J.; VALQUI, T. H. Birds of Pacaya-Samiria National Reserve with a new population (Myrmotherula longicauda) and new record for Peru (Hylophilus semicinereus). Bull. British Orn. Club, v. 115, p. 159-165. 1998. BORGES, S. H.; COHN-HAFT, M.; CARVALHAES, A. M. P.; HENRIQUES, L. M.; PACHECO, J. F.; WHITTAKER, A. Birds of Jaú National Park, Brazilian Amazon: checklist, biogeography, and conservation. Ornitologia Neotropical, v. 12, p. 109-140. 2001. CAPPARELLA, A. P. Genetic variation in neotropical birds: Implications for the speciation process. Acta Congr. Int. Ornith., v. 19, p. 1658-1664. 1988. CAPPARELLA, A. P. Neotropical avian diversity and riverine barriers. Acta Cong. Int. Ornith., v. 20, p. 307-316. 1991. COHN-HAFT, M. A Case study in Amazonian biogeography: Vocal and DNA-Sequence Variation in Hemitriccus Flycatchers. Baton Rouge, EUA. 2000. Tese (Doutorado) – Louisiana State University. COHN-HAFT, M.; WHITTAKER, A.; STOUFFER, P. C. A new look at the “species-poor” Central Amazon: The avifauna North of Manaus, Brazil. Ornithological Monographs, v. 48, p. 205-235. 1997. CORY, C. B. Catalogue of birds of the Americas. Field Museum of Natural History Zoological Series, v. 13, Part II, n. 1. 1918. _____. Catalogue of birds of the Americas. Field Museum of Natural History Zoological Series, v. 13, Part II, n. 2. 1919. CORY, C. B.; HELLMAYR, C. E. Catalogue of birds of the Americas. Field Museum of Natural History Zoological Series, v. 13, Part III. 1924. _____. Catalogue of birds of the Americas. Field Museum of Natural History Zoological Series, v. 13, Part IV. 1925. CRACRAFT, J. Historical biogeography and patterns of differentiation within the South American avifauna: Areas of endemism. In: BUCKLEY, P. A.; FOSTER, M. S.; MORTON, E. S.; RIDGELY, R. S.; BUCKLEY, F. G. (Ed.). Neotropical Ornithology, p. 49-84. 1985. (Ornithol. Monogr. 36) Padrões de distribuição da avifauna da várzea dos rios Solimões e Amazonas 313 Del HOYO, J.; ELLIOTT, A.; SARGATAL, J.; CHRISTIE, D. (Ed.). Handbook of the birds of the world. v. 1-9. Barcelona: Lynx Edicions. 1992-2004. GRISCOM, L.; GREENWAY, J. C. Birds of lower Amazonia. Bull. Mus. Comp. Zool., v. 88, p. 83-344. 1941. GYLDENSTOLPE, N. The bird fauna of the rio Juruá in western Brazil. Kungl. Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar, v. 22, n. 3, p. 1-338. 1945. _____. The ornithology of the Rio Purus region in western Brazil. Arkiv för zoologi, Ser., v. 2, n. 2, p. 1-320. 1951. HACKETT, S. J. Phylogenetic and biogeographic relationships in the Neotropical genus Gymnopithys (Formicariidae). Wilson Bulletin, v. 105, p. 301-315. 1993. HAFFER, J. Speciation in Amazonian Forest Birds. Science, v. 3889, n. 165, p. 131-137. 1969. _____. Avian speciation in tropical South America. Publications of the Nuttall Ornithological Club, n. 14. 1974. _____. On the “river effect” in some forest birds of southern Amazonia. Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi (série Zoologia), v. 8, p. 217-245. 1992.HAFFER, J.; Fitzpatrick, J. W. Geographic variation in some Amazonian forest birds. Ornithological Monographs, v. 36, p. 147-168. 1985. HELLMAYR, C. E. The birds of the Rio Madeira. Novit. Zool., v. 17, p. 257-428. 1910. _____. Catalogue of birds of the Americas. Field Museum of Natural History Zoological Series, v. 13, Part VI. 1929. _____. Catalogue of birds of the Americas. Field Museum of Natural History Zoological Series, v. 13, Part VII. 1934. _____. Catalogue of birds of the Americas. Field Museum of Natural History Zoological Series, v. 13, Part VIII. 1935. _____. Catalogue of birds of the Americas. Field Museum of Natural History Zoological Series, v. 13, Parts IX-X. 1936. _____. Catalogue of birds of the Americas. Field Museum of Natural History Zoological Series, v. 13, Part XI. 1938. HELLMAYR, C. E.; CONOVER, B. Catalogue of birds of the Americas. Field Museum of Natural History Zoological Series, v. 13, Part I, n. 1. 1942. _____. Catalogue of birds of the Americas. Field Museum of Natural History Zoological Series, v. 13, Part I, n. 2. 1948. _____. Catalogue of birds of the Americas. Field Museum of Natural History Zoological Series, v. 13, Part I, n. 3. 1948. _____. Catalogue of birds of the Americas. Field Museum of Natural History Zoological Series, v. 13, Part I, n. 4. 1949 HILTY, S. L.; BROWN, W. L. Birds of Colombia. Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 1986. ISLER, M. L.; ISLER, P. R.; WHITNEY, B. M. Species limits in antbirds (Passeriformes: Thamnophilidae): the Myrmotherula surinamensis complex. Auk, v. 116, p. 83-96. 1999. ISLER, M. L.; ALVAREZ ALONSO, J.; ISLER, P. R.; WHITNEY, B. M. A review of the Percnostola rufifrons complex (Passeriformes: Thamnophilidae) with description of a new species from northern Amazonian Peru. Wilson Bulletin, v. 113, p. 164-176. 2001. LOVEJOY, T. E. Bird diversity and abundance in Amazon forest communities. Living Bird, v. 13, p. 127-191. 1974. 314 conservação da várzea NOVAES, F. C. Distribuição ecológica e abundância das aves em um trecho da mata do Baixo rio Guama (estado do Pará). Bol. Mus. Paraense Goeldi, Zool., n. 71, 1970. 54 p. OLSON, D. M.; DINERSTEIN, E.; WIKRAMANAYA, E. D.; BURGESS, N. D.; POWELL, G. V. N.; UNDERWOOD, E. C.; D’AMICO, J. A.; ITOUA, I.; STRAND, H. E.; MORRISON, J. C.; LOUCKS, C. J.; ALLNUTT, T. F.; RICKETTS, T. H.; KURA, Y.; LAMOREUX, J. F.; WETTENGEL, W. W.; HEDAO, P.; KASSEM, K. R. Terrestrial Ecoregions of the World: A New Map of Life on Earth. BioScience, v. 51, p. 933-938. 2001. ONIKI, Y.; WILLIS, E. O. Bibliography of brazilian birds: 1500-2002. Rio Claro. Rio Carlo: Divisa Editora, 2002. 531 p. PACHECO, J. F. New distributional records for some birds from várzea forest at Mamirauá Reserve, western Brazilian Amazonia. Ararajuba, v. 3, p. 83-87. 1995. PAYNTER JUNIOR, R. A. The maturation of Brazilian ornithology. Ararajuba, v. 2, p. 105106. 1991. PELZELN, A. 1868-1870. Zur ornithologie brasiliens. Resultate von Johann Natterers Reisen in den Jahren 1817 bis 1835. Wien: Druck und Verlag von A. Pichler’s Witwe & Sohn. 462 p. PERES, C. A.; WHITTAKER, A. Annotated checklist of the bird species of the upper Rio Urucu, Amazonas, Brazil. Bulletin of the British Ornithological Club, v. 111, p. 156-171. 1991. PETERMANN, P. The birds. In: JUNK, W. (Ed.). The Central Amazon floodplain: ecology of a pulsing system. Berlin: Springer-Verlag, 1997. p. 419-452. (Ecological Studies, 126) PINTO, O. M. de O. Catálogo das aves do Brasil e lista dos exemplares que as representam no Museu Paulista. Rev. Mus. Paulista, v. 22, i-xviii, p. 1-566. 1937/1938. _____. Catálogo das aves do Brasil. Pt. 2. Passeriformes. São Paulo: Publ. Dept. Zool., Sec. Agric., Indus., Comer., 1944. 700 p. PINTO, O. Contribuição à ornitologia do baixo Amazonas. Arq. Zool., Estado São Paulo, v. 5, n. 6, p. 311-482. 1947. _____. Novo catálogo das aves do Brasil, vol. 1. São Paulo: Empresa Gráfica da Revista dos Tribunais, 1978. PIRES, J. M.; PRANCE, G. T. The vegetation types of the Brazilian Amazon. In: PRANCE, G. T.; LOVEJOY, T. E. (Ed.). Amazonia. Oxford: Pergamon Press, 1985. p. 109-145. REMSEN JUNIOR, J. V.; PARKER III, T. A. Contribution of river-created habitats to bird species richness in Amazonia. Biotropica, v. 15, n. 3, p. 223-231. 1983. RIDGELY, R. S.; TUDOR, G. The birds of South America. Vol. I. The oscine passerines. Austin, Texas: Univ. of Texas Press, 1989. _____. The birds of South America, Vol. II. The suboscine passerines. Austin, Texas: Univ. of Texas Press, 1994. RIDGELY, R. S.; ALLNUTT, T. F.; BROOKS, T.; McNICOL, D. K.; MEHLMAN, D. W.; YOUNG, B. E.; ZOOK, J. R. Digital distribution maps of the birds of the Western Hemisphere. Arlington, Virginia: NatureServe, 2003. Version 1.0 CD-ROM. ROSENBERG, G. H. Habitat specialization and foraging behavior by birds of Amazonian river islands in northeastern Peru. Condor, v. 92, p. 427-443. 1990. SICK, H. Rios e enchentes na Amazônia como obstáculo para a avifauna. Atas Simpósio Biota Amazônia, Zool., v. 5, p. 495-520. 1967. _____. Ornitologia brasileira. ed. rev., amp. Rio de Janeiro: Nova Fronteira, 1997. Padrões de distribuição da avifauna da várzea dos rios Solimões e Amazonas 315 SNETHLAGE, E. Catálogo das Aves Amazônicas. Bol. Mus. Paraense Goeldi, v. 8, n. 1911-12, p. 1-530. 1914. SPIX, J. B. Avium species novae, quas in itinere per Braziliam annis 1817-20 collegit et descripsit. Monachii, v. 1, 1824. 137 p. _____. Avium species novae, quas in itinere per Braziliam annis 1817-20 collegit et descripsit. Monachii, v. 2, 1825. 85 p. STOTZ, D. F.; FITZPATRICK, J. W.; PARKER III, T. A.; MOSKOVITS, D. B. Neotropical birds: ecology and conservation. Chicago: Univ. of Chicago Press, 1996. TODD, W. E. C. Descriptions of new Furnariidae and Dendrocolaptidae. Proceedings of the Biological Society of Washington, v. 38, p. 79-82. 1925(a). _____. Four new birds from Brazil. Proceedings of the Biological Society of Washington, v. 38, p. 111-114. 1925(b). _____. New gnateaters and antbirds from tropical America, with a revision of the genus Myrmeciza and its allies. Proceedings of the Biological Society of Washington, v. 40, p. 149-178. 1927. _____. New South American Wrens. Proceedings of the Biological Society of Washington, v. 45, p. 9-14. 1932. _____. Critical notes on the Cracidae. Proceedings of the Biological Society of Washington, v. 45, p. 209-214. 1932. Van ROOSMALEN, M.G.M.; Van ROOSMALEN, T.; MITTERMEIER, R.A.; FONSECA, G.A.B. da. A new and distinctive species of marmoset (Callitrichidae, Primates) from the lower Rio Aripuanã, state of Amazonas, central Brazilian Amazonia. Goeldiana Zoologia, v. 22, p. 1-27. 1998. Van ROOSMALEN, M.G.M.; VAN ROOSMALEN, T.; MITTERMEIER, R.A. A taxonomic review of the titi monkeys, genus Callicebus Thomas, 19903, with the description of two new species, Callicebus vernhardi and Callicebus stephennashi, from Brazilian Amazonia. Neotropical Primates, v.10 (Suppl.), p. 1-52. 2002. WHITTAKER, A. A new species of Forest-falcon (Falconidae: Micrastur) from southeastern Amazonia and the Atlantic rainforests of Brazil. Wilson Bulletin, v. 114, p. 421-445. 2002. WIED-NEUWIED, MAXIMILIAN, PRINZ ZU. Reise nach Brasilien in den Jahren 1815 bis 1817 von Maximilian, Prinz zu Wied-Neuwied--mit zwei und zwansig Kupfern, neunzehn Vignetten und drei Karten. Volume 1. Frankfurt am Main: Heinrich Ludwig Bronner, 1820. 380 p. WIED-NEUWIED, MAXIMILIAN, PRINZ ZU. Reise nach brasilien in den Jahren 1815 bis 1817 von Maximilian, Prinz zu Wied-Neuwied--mit zwei und zwanzig Kupfern, neunzehn Vignetten und drei Karten. Volume 2. Frankfurt am Main: Heinrich Ludwig Bronner, 1821. 346 p. ZIMMER, J. Studies of peruvian birds, American Museum Novitates, n. 1-66. 500-1723. [esporádico]. 1931-1955. 316 conservação da várzea Apêndice 1 Lista das 413 espécies de aves registradas durante o estudo. TINAMIDAE Crypturellus cinereus Crypturellus undulatus PHALACROCORACIDAE Phalacrocorax olivaceus ANHINGIDAE Anhinga anhinga ARDEIDAE Tigrisoma lineatum Ixobrychus exilis Nycticorax nycticorax Pilherodius pileatus Bubulcus ibis Butorides striatus Egretta caerulea Egretta thula Ardea alba Ardea cocoi Agamia agami Cochlearius cochlearius THRESKIORNITHIDAE Mesembrinibis cayennensis Theristicus caudatus Ajaia ajaja CICONIIDAE Mycteria americana ANHIMIDAE Anhima cornuta ANATIDAE Dendrocygna autumnalis Cairina moschata Amazonetta brasiliensis Neochen jubata CATHARTIDAE Cathartes aura Cathartes burrovianus Cathartes melambrotus Coragyps atratus ACCIPITRIDAE inhambu-preto jaó Leptodon cayanensis biguá biguatinga socó-boi socoí-vermelho savacu garça-real garça-vaqueira socozinho garça-azul garça-brancapequena garça-branca-grande garça-moura garça-da-mata arapapá coró-coró curicaca colhereiro cabeça-seca anhuma asa-branca pato-do-mato pé-vermelho pato-corredor urubu-de-cabeçavermelha urubu-de-cabeçaamarela urubu-da-mata urubu-de-cabeçapreta Elanoides forficatus Gampsonyx swainsoni Rostrhamus sociabilis Rostrhamus hamatus Ictinia plumbea Geranospiza caerulescens Chondrohierax uncinatus Leucopternis schistacea Buteogallus urubitinga Heterospizias meridionalis Busarellus nigricollis Buteo nitidus Rupornis magnirostris Spizaetus ornatus Spizaetus tyrannus Pandion haliaetus FALCONIDAE Daptrius americanus Daptrius ater Polyborus plancus Milvago chimachima Herpetotheres cachinnans Micrastur semitorquatus Falco rufigularis Falco peregrinus CRACIDAE Ortalis motmot Crax globulosa ARAMIDAE Aramus guarauna RALLIDAE Laterallus exilis Aramides cajanea Porphyrula martinica Porphyrula flavirostris JACANIDAE Jacana jacana gavião-de-cabeçacinza gavião-tesoura gaviãozinho gavião-caramujeiro gavião-do-igapó sovi gavião-pernilongo caracoleiro gavião-azul gavião-preto gavião-caboclo gavião-belo gavião-pedrês gavião-carijó gavião-de-penacho gavião-pega-macaco águia-pescadora gralhão gavião-de-anta caracará carrapateiro acauã falcão-relógio cauré falcão-peregrino aracuã-pequeno mutum-de-fava carão sanã-do-capim saracura-três-potes frango-d’água-azul frango-d’águapequeno jaçanã Padrões de distribuição da avifauna da várzea dos rios Solimões e Amazonas 317 HELIORNITHIDAE Heliornis fulica EURYPYGIDAE Eurypyga helias CHARADRIIDAE Vanellus chilensis Hoploxypterus cayanus Pluvialis dominica Charadrius collaris SCOLOPACIDAE Tringa solitaria Tringa flavipes Tringa melanoleuca Actitis macularia Calidris fuscicollis Calidris melanotos Calidris himantopus Bartramia longicauda Limosa haemastica Gallinago paraguaiae LARIDAE Phaetusa simplex Sterna superciliaris RYNCHOPIDAE Rynchops niger COLUMBIDAE Columba cayennensis Columba plumbea Columba subvinacea Columbina passerina Columbina minuta Columbina talpacoti Zenaida auriculata Leptotila verreauxi Leptotila rufaxilla Geotrygon montana PSITTACIDAE Ara ararauna Ara macao Ara chloroptera 318 conservação da várzea Ara severa picaparra pavãozinho-do-pará quero-quero batuíra-de-esporão batuiruçu batuíra-de-coleira Ara manilata Pyrrhura picta Aratinga weddellii Aratinga leucophthalmus Forpus xanthopterygius Forpus passerinus Brotogeris versicolurus maçarico-solitário maçarico-de-pernaamarela maçarico-grande-deperna-amarela maçarico-pintado maçarico-de-sobrebranco maçarico-de-colete maçarico-pernilongo maçarico-do-campo maçarico-de-bicovirado narceja trinta-réis-grande trinta-réis-anão talha-mar pomba-galega pomba-amargosa pomba-botafogo rolinha-cinzenta rolinha-de-asacanela rolinha-roxa pomba-de-bando juriti-pupu juriti-gemedeira pariri arara-canindé araracanga arara-vermelhagrande Brotogeris sanctithomae Brotogeris cyanoptera Graydidascalus brachyurus Pionites melanocephala Pionus fuscus Pionus menstruus Amazona festiva Amazona amazonica Amazona kawalli Amazona farinosa Deroptyus accipitrinus CUCULIDAE Piaya cayana Piaya minuta Crotophaga major Crotophaga ani Tapera naevia OPISTHOCOMIDAE Opisthocomus hoazin STRIGIDAE Glaucidium brasilianum Otus choliba Otus usta NYCTIBIIDAE Nyctibius grandis Nyctibius griseus CAPRIMULGIDAE Chordeiles rupestris Chordeiles acutipennis Lurocalis semitorquatus Nyctiprogne leucopyga Nyctidromus albicollis maracanã-guaçu maracanã-de-caraamarela tiriba-de-testa-azul periquito-de-cabeçasuja periquitão-maracanã tuim tuim-santo periquito-de-asabranca periquito-testinha periquito-de-asa-azul curica-verde marianinha-decabeça-preta maitaca-roxa maitaca-de-cabeçaazul papagaio-da-várzea curica papagaio-dos-garbes papagaio-moleiro anacã alma-de-gato chincoã-pequeno anu-coroca anu-preto saci cigana caburé corujinha-do-mato corujinha-relógio mãe-da-lua-gigante mãe-da-lua bacurau-da-praia bacurau-de-asa-fina tuju bacurau-de-caudabarrada bacurau Caprimulgus nigrescens Hydropsalis climacocerca APODIDAE Chaetura spinicauda Chaetura cinereiventris Chaetura brachyura Chaetura chapmani Tachornis squamata Panyptila cayennensis TROCHILIDAE Glaucis hirsuta Threnetes leucurus Phaethornis rupurumii Phaethornis philippiii Phaethornis hispidus Phaethornis ruber Anthracothorax viridigula Anthracothorax nigricollis Chlorestes notatus Chlorostilbon mellisugus Hylocharis cyanus Leucippus chlorocercus Amazilia fimbriata Thalurania furcata Polytmus guainumbi bacurau-de-lajeado acurana ALCEDINIDAE andorinhão-desobre-branco andorinhão-desobre-cinzento andorinhão-de-rabocurto andorinhão-dechapman tesourinha andorinhão-estofador Chloroceryle amazona balança-rabo-debico-torto balança-rabo-degarganta-preta rabo-branco-dorupununi rabo-branco-amarelo rabo-branco-cinza rabo-branco-rubro beija-flor-de-vesteverde beija-flor-de-vestepreta beija-flor-degarganta-azul esmeralda-de-caudaazul beija-flor-roxo beija-flor-verde beija-flor-degarganta-verde beija-flor-tesouraverde beija-flor-de-bicocurvo TROGONIDAE Trogon melanurus Trogon viridis Trogon collaris Trogon curucui surucuá-de-caudapreta surucuá-grande-debarriga-amarela surucuá-de-coleira surucuá-de-barrigavermelha Ceryle torquata Chloroceryle americana Chloroceryle inda Chloroceryle aenea GALBULIDAE Galbula galbula Galbula ruficauda Galbula tombacea Galbalcyrhynchus leucotis BUCCONIDAE Notharchus tectus Bucco tamatia Monasa nigrifrons Chelidoptera tenebrosa CAPITONIDAE Capito aurovirens Eubucco richardsoni RAMPHASTIDAE Pteroglossus castanotis Pteroglossus aracari Pteroglossus pluricinctus Pteroglossus beauharnaesii Pteroglossus mariae Selenidera langsdorffii Ramphastos vitellinus Ramphastos culminatus Ramphastos tucanus Ramphastos toco PICIDAE Picumnus varzeae Picumnus macconnelli martim-pescadorgrande martim-pescadorverde martim-pescadorpequeno martim-pescadorda-mata martinho ariramba-de-caudaverde ariramba-de-caudaruiva ariramba-de-barbabranca ariramba-vermelha macuru-pintado rapazinho-carijó chora-chuva-preto urubuzinho capitão-de-coroa capitão-de-bigodelimão araçari-castanho araçari-de-bicobranco araçari-de-cintadupla araçari-mulato araçari-de-bicomarrom saripoca-de-coleira tucano-de-bico-preto tucano-de-bico-preto tucano-grande-depapo-branco tucanuçu pica-pau-anão-davárzea pica-pau-anãobarrado Padrões de distribuição da avifauna da várzea dos rios Solimões e Amazonas 319 Picumnus aurifrons Picumnus castelnau Melanerpes cruentatus Leuconerpes candidus Veniliornis passerinus Veniliornis cassini Piculus leucolaemus Piculus chrysochloros Colaptes punctigula Celeus undatus Celeus grammicus Celeus elegans Celeus torquatus Celeus flavus Celeus flavescens Dryocopus lineatus Campephilus melanoleucos DENDROCOLAPTIDAE Dendrocincla fuliginosa Glyphorynchus spirurus Sittasomus griseicapillus Campylorhamphus trochilirostris Nasica longirostris Xiphorhynchus picus Xiphorhynchus kienerii Xiphorhynchus obsoletus Xiphorhynchus guttatus Xiphocolaptes promeropirhynchus Dendrocolaptes certhia Dendrexetastes rufigula Hylexetastes stresemanni 320 conservação da várzea pica-pau-anãodourado pica-pau-anão-creme benedito-de-testavermelha birro, pica-paubranco picapauzinho-anão pica-pau-de-colardourado pica-pau-degarganta-branca pica-pau-douradoescuro pica-pau-de-peitopontilhado pica-pau-barrado picapauzinhochocolate pica-pau-chocolate pica-pau-de-coleira pica-pau-amarelo pica-pau-de-cabeçaamarela pica-pau-de-bandabranca pica-pau-de-topetevermelho arapaçu-pardo arapaçu-de-bico-decunha arapaçu-verde arapaçu-beija-flor arapaçu-de-bicocomprido arapaçu-de-bicobranco arapaçu-ferrugem arapaçu-riscado arapaçu-de-gargantaamarela arapaçu-vermelho arapaçu-barrado arapaçu-galinha arapaçu-de-barrigapintada Lepidocolaptes albolineatus arapaçu-de-listrasbrancas FURNARIIDAE Furnarius leucopus Furnarius figulus Furnarius minor Synallaxis albescens Synallaxis albigularis Synallaxis gujanensis Synallaxis propinqua Cranioleuca vulpina Cranioleuca vulpecula Cranioleuca muelleri Cranioleuca gutturata Certhiaxis cinnamomea Certhiaxis mustelina Thripophaga fusciceps Philydor ruficaudatus Philydor pyrrhodes Xenops milleri/tenuirostris Xenops minutus Metopothrix aurantiacus THAMNOPHILIDAE Taraba major Sakesphorus luctuosus Sakesphorus canadensis Thamnophilus doliatus Thamnophilus cryptoleucus Thamnophilus nigrocinereus casaca-de-couroamarelo casaca-de-couroda-lama joãozinho uí-pi joão-de-peito-escuro joão-teneném-becuá joão-de-barrigabranca arredio-do-rio arredio-de-peitobranco joão-escamoso joão-pintado curutié joão-da-canarana joão-liso limpa-folha-decauda-ruiva limpa-folha-vermelho bico-virado-da-copa bico-virado-miúdo joão-folheiro chora-boi choca-d’água choca-de-crista-preta choca-barrada choca-selada choca-preta-e-cinza choca-de-olhoThamnophilus schistaceus vermelho Thamnophilus amazonicus choca-canela Thamnophilus punctatus choca-bate-cabo Thamnomanes schistogynus uirapuru-azul Pygiptila stellaris choca-cantadora choquinha-de-flancoMyrmotherula axillaris branco choquinha-deMyrmotherula mentriesii garganta-cinza Myrmotherula brachyura choquinha-miúda choquinha-doMyrmotherula klagesi tapajós Myrmotherula multostriata Myrmotherula assimilis Formicivora grisea Cercomacra nigrescens Cercomacra tyrannina Cercomacra cinerascens Myrmoborus leucophrys Myrmoborus lugubris Myrmoborus melanurus Hylophylax punctulata Hypocnemis cantator Myrmochanes hemileucus Hypocnemoides melanopogon Hypocnemoides maculicauda Percnostola rufifrons Myrmeciza atrothorax Myrmeciza hemimelaena Myrmeciza hyperythra Myrmeciza melanoceps Sclateria naevia Phlegopsis nigromaculata FORMICARIIDAE Formicarius analis TYRANNIDAE Zimmerius gracilipes Zimmerius acer Camptostoma obsoletum Phaeomyias murina Tyrannulus elatus Sublegatus obscurior Myiopagis gaimardii Myiopagis flavivertex Elaenia pelzelni Elaenia flavogaster choquinha-estriadada-amazônia choquinha-da-várzea papa-formiga-pardo chororó-negro chororó-escuro chororó-pocuá papa-formiga-desobrancelha formigueiro-liso (sem nome brasileiro) guarda-várzea papa-formigacantador formigueiro-preto-ebranco Elaenia spectabilis Elaenia parvirostris Serpophaga hypoleuca Stigmatura napensis Capsiempis flaveola Colopteryx galeatus Hemitriccus minor Hemitriccus striaticollis Poecilotriccus latirostris Todirostrum pictum solta-asa-do-norte Todirostrum chrysocrotaphum Todirostrum maculatum solta-asa Tolmomyias sulphurescens formigueiro-decabeça-preta formigueiro-de-peitopreto formigueiro-decauda-castanha formigueiro-chumbo formigueiro-grande papa-formiga-doigarapé mãe-da-taoca Tolmomyias poliocephalus pinto-do-mato-decara-preta poiaeiro-de-pata-fina poiaeiro-de-pata-fina risadinha bagageiro maria-te-viu sertanejo-escuro maria-pechim guaracava-depenacho-amarelo guaracava-do-rio guaracava-debarriga-amarela Tolmomyias flaviventris Onychorhynchus coronatus Ramphotrigon megacephala Ramphotrigon fuscicauda Terenotriccus erythrurus Myiobius barbatus Lathrotriccus euleri Cnemotriccus fuscatus Cnipodectes subbrunneus Knipolegus orenocensis Phaeotriccus poecilocercus Arundinicola leucocephala Attila bolivianus Attila cinnamomeus Attila spadiceus Rhytipterna simplex Myiarchus ferox Myiarchus tuberculifer Pitangus sulphuratus Pitangus lictor Megarynchus pitangua guaracava-grande guaracava-de-bicocurto alegrio-do-rio papa-moscas-dosertão marianinha-amarela caga-sebinho-depenacho maria-sebinha sebinho-rajadoamarelo ferreirinho-de-caraparda ferreirinho-desobrancelha ferreirinho-pintado ferreirinho-estriado bico-chato-deorelha-preta bico-chato-decabeça-cinza bico-chato-amarelo maria-leque maria-cabeçuda maria-de-caucaescura papa-moscasuirapuru assanhadinho enferrujado guaracavuçu flautim-pardo maria-preta-ribeirinha pretinho-do-igapó freirinha bate-pára tinguaçu-ferrugem capitão-de-saíraamarelo vissiá maria-cavaleira maria-cavaleirapequena bem-te-vi bentevizinho-do-brejo neinei Padrões de distribuição da avifauna da várzea dos rios Solimões e Amazonas 321 Myiozetetes similis Myiozetetes luteiventris Conopias trivirgata Myiodynastes maculatus Legatus leucophaius Tyrannopsis sulphurea Tyrannus savana Tyrannus melancholicus Pachyramphus rufus Pachyramphus castaneus Pachyramphus marginatus Pachyramphus polychopterus Platypsaris minor Tityra semifasciata Tityra inquisitor Tityra cayana PIPRIDAE Schiffornis major Chiroxiphia pareola Pipra filicauda Pipra aureola Pipra rubrocapilla Tyranneutes stolzmanni COTINGIDAE Cotinga maynana Gymnoderus foetidus Querula purpurata Cephalopterus ornatus HIRUNDINIDAE Phaeoprogne tapera Progne chalybea Progne modesta Progne subis Tachycineta albiventer Atticora fasciata Stelgidopteryx ruficollis Riparia riparia Hirundo rustica 322 conservação da várzea bentevizinho-depenacho-vermelho bem-te-vi-barulhento bem-te-vi-pequeno bem-te-vi-rajado bem-te-vi-pirata suiriri-de-gargantarajada tesourinha suiriri caneleiro-cinzento caneleiro caneleiro-bordado caneleiro-preto caneleiro-pequeno anambé-branco-demáscara-negra anambé-branco-debochecha-parda anambé-branco-derabo-preto flautim-ruivo tangará-falso rabo-de-arame uirapuru-vermelho cabeça-encarnada uirapuruzinho cotinga-azul anambé-pombo anambé-uma anambé-preto andorinha-do-campo andorinhadoméstica-grande andorinha-do-sul andorinha-azul andorinha-do-rio peitoril andorinha-serradora andorinha-dobarranco andorinha-de-bando Petrochelidon pyrrhonota TROGLODYTIDAE Donacobius atricapillus Campylorhynchus turdinus Thryothorus coraya Thryothorus genibarbis Thryothorus leucotis Troglodytes aedon TURDIDAE Turdus ignobilis Turdus cf. fumigatus Turdus leucomelas POLIOPTILIDAE Ramphocaenus melanurus Polioptila plumbea VIREONIDAE Cyclarhis gujanensis Vireo chivi Hylophilus semicinereus Hylophilus thoracicus Hylophilus pectoralis PARULIDAE Geothlypis aequinoctialis THRAUPIDAE Thlypopsis sordida Hemithraupis guira Nemosia pileata Eucometis penicillata Tachyphonus luctuosus Ramphocelus nigrogularis Ramphocelus carbo Thraupis episcopus Thraupis palmarum Euphonia chlorotica Euphonia violacea Euphonia laniirostris Tangara mexicana Tangara schrankii andorinha-de-dorsoacanelado japacanim catatau garrinchão-coraia garrinchão-pai-avô garrinchão-debarriga-vermelha corruíra caraxué-de-bicopreto sabiá-da-mata sabiá-barranco bico-assovelado balança-rabo-dechapéu-preto pitiguari juruviara verdinho-da-várzea vite-vite vite-vite-de-cabeçacinza pia-cobra saí-canário saíra-de-papo-preto saíra-de-chapéupreto pipira-da-taoca tem-tem-de-dragonabranca pipira-de-máscara pipira-de-máscara sanhaçu-daamazônia sanhaçu-do-coqueiro fim-fim gaturamo-verdadeiro gaturamo-de-bicogrosso saíra-de-bando saíra-ouro Tangara chilensis Dacnis flaviventer Conirostrum speciosum Conirostrum bicolor Conirostrum margaritae Coereba flaveola EMBERIZIDAE Ammodramus aurifrons Sicalis columbiana Sicalis flaveola Sicalis luteola Volatinia jacarina Sporophila americana Sporophila lineola Sporophila castaneiventris CARDINALIDAE Paroaria gularis Saltator coerulescens sete-cores-daamazônia saí-amarela figuinha-de-rabocastanho figuinha-do-mangue figuinha-amazônica cambacica ICTERIDAE Psarocolius decumanus Psarocolius viridis Psarocolius angustifrons Psarocolius bifasciatus Ocyalus latirostris Cacicus cela cigarrinha-do-campo canário-doamazonas canário-da-terraverdadeiro tipio tiziu coleiro-do-norte bigodinho caboclinho-de-peitocastanho Icterus icterus Icterus cayenensis Gymnomystax mexicanus Agelaius icterocephalus Cacicus solitarius Leistes militaris Lampropsar tanagrinus Molothrus bonariensis Scaphidura oryzivora japu japu-verde japu-pardo japuaçu japu-de-rabo-verde xexéu iraúna-de-bicobranco corrupião encontro iratauá-grande iratauá-pequeno polícia-inglesa-donorte iraúna-velada vira-bosta iraúna-grande cardeal-da-amazônia sabiá-congá Padrões de distribuição da avifauna da várzea dos rios Solimões e Amazonas 323