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MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA CAMPUS DE PARAGOMINAS BRUNA MAYARA SOUSA DE ARAÚJO Mosca-branca Bemisia tabaci (Genn., 1889) biótipo B (Hemiptera: Aleyrodidae) como agente transmissor de Begomovírus em soja (Glycine max): aspectos gerais e principais métodos de controle Paragominas-PA 2016 MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA CAMPUS DE PARAGOMINAS BRUNA MAYARA SOUSA DE ARAÚJO Mosca-branca Bemisia tabaci (Genn., 1889) biótipo B (Hemiptera: Aleyrodidae) como agente transmissor de Begomovírus em soja (Glycinemax): aspectos gerais e principais métodos de controle Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao curso de Agronomia da Universidade Federal Rural da Amazônia, Campus de Paragominas-PA, como requisito para obtenção do grau de Bacharel em Agronomia. Orientador: D.Sc. Gustavo Antonio Ruffeil Alves Co-orientador: D.Sc. Anderson Gonçalves da Silva Paragominas-PA 2016 Dados Internacionais de Catalogação na Publicação Universidade Federal Rural da Amazônia ---------------------------------------------------------------------------------------------------------Araújo, Bruna Mayara Sousa de Mosca-branca Bemisia tabaci (Genn., 1889) biótipo B (Hemiptera: Aleyrodidae) como agente transmissor de Begomovírus em soja (Glycine max): aspectos gerais e principais métodos de controle/ Bruna Mayara Sousa de Araújo. - Paragominas, 2016. 41 f. Orientador: Profº D.Sc. Gustavo Antonio Ruffeil Alves Co-orientador: Profº D.Sc. Anderson Gonçalves da Silva Trabalho de Conclusão de Curso (Bacharel em Agronomia) – Universidade Federal Rural da Amazônia - UFRA, Paragominas - PA, 2016. 1. Geminivírus. 2. Manejo integrado de pragas. 3. Controle de vetor. CDD 632.9 ------------------------------------------------------------------------------------------------------------ BRUNA MAYARA SOUSA DE ARAÚJO Mosca-branca Bemisia tabaci (Genn., 1889) biótipo B (Hemiptera: Aleyrodidae) como agente transmissor de Begomovírus em soja (Glycine max): aspectos gerais e principais métodos de controle Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao curso de Agronomia da Universidade Federal Rural da Amazônia como requisito para obtenção do grau de Bacharel em Agronomia. Área de Concentração: Fitopatologia. Data da Aprovação: Banca Examinadora: _____________________________________ Professor D.Sc. Gustavo Antonio Ruffeil Alves (Orientador) Universidade Federal Rural da Amazônia - UFRA ______________________________________ Professor D. Sc. Anderson Gonçalves da Silva Universidade Federal Rural da Amazônia - UFRA _______________________________________ Professor D. Sc. Allan Klynger da Silva Lobato Universidade Federal Rural da Amazônia - UFRA Aos meus pais, em especial a minha mãe Selma Milene que sempre me apoiou e acreditou em mim. A meu irmão Bruno Leonardo, que mesmo com a distância esteve sempre ao meu lado. DEDICO. AGRADECIMENTOS À Deus, pela sua presença viva em minha vida me dando força e iluminando meu caminho pra conclusão deste trabalho. A meus pais, em especial a minha mãe Selma Milene pela compreensão, preocupação, atenção e amor mesmo em inúmeros momentos em que estive ausente. Ao meu irmão Bruno Leonardo, que sempre me recebe de braços abertos com seu amor e carinho. Aos meus tios Paulo Sérgio, Pedro Paulo, Raimundo Nonato, Luís Carlos, que mesmo com dificuldades nunca se negaram a me ajudar financeiramente durante todos esses anos de universidade. A minha avó Zulmira, que mesmo com dificuldades para lembrar-se de mim sempre está presente em minha memória. A toda a minha família Mata Velha, tias, tios, primos e primas. A minha amiga Karla Luyze, pelos anos de amizade e companheirismo, que mesmo com a distância sempre foi minha confidente e meu ombro amigo. A minha amiga Letícia Cuzzuol, que sempre esteve de portas abertas para me receber em sua casa, muito obrigada pelo carinho e amizade durante todos esses anos, e por contribuir grandemente para a conclusão deste trabalho. À Fernanda Miruê e a Rayssa Cunha que se tornaram minha família durante esses anos de convívio e dificuldades, sou grata. A todos os amigos e amigas que fiz durante esses anos de moradia em Paragominas-Pa, em especial à José Ribamar Costa Netto, Paulo Otávio e Vinícius Masala, que me proporcionaram uma amizade repleta de amor e sinceridade. A minha equipe de trabalhos acadêmicos Rayssa Cunha e Priscila Sacramento, um trio que superou diversas dificuldades e momentos de angústia (risos). A todos da minha turma Agronomia 2011, em especial ao Eduardo Aquino, Débora Leão, Glória Carolina, Rayssa Cunha e Agnes Bobbio pela confiança e amizade. E Por todos aqueles que não estão mais presentes na turma mas que ainda fazem parte dela. Obrigada pelos anos de convivência, pelas alegrias, pelas palavras nos momentos de fraquezas e pelo companheirismo diário. Ao meu orientador D.Sc. Gustavo Antonio Ruffeil Alves e meu Co-orientador D.Sc. Anderson Gonçalves da Silva pela confiança depositada e ensinamentos. À Universidade Federal Rural da Amazônia, campus Paragominas-PA. A todos que, direta ou indiretamente, contribuíram para a realização deste trabalho. Que os vossos esforços desafiem as impossibilidades, lembrai-vos de que as grandes coisas do homem foram conquistadas do que parecia impossível. (Charles Chaplin) RESUMO A soja é a principal planta produtora de grãos cultivadas no Brasil, é responsável por aproximadamente 56,8% da produção de grãos nacional. Entre os problemas emergentes de insetos praga na cultura da soja se encontra a mosca-branca que vem causando prejuízos econômicos nas últimas safras. A mosca-branca Bemisia tabaci (Genn., 1889) biótipo B (Hemiptera: Aleyrodidae), merece destaque por ser cosmopolita e polífaga, tornando-se um sério problema para várias culturas de importância econômica, pelos danos causados através da sucção de seiva, e pela transmissão de geminivírus. Entre os geminivírus, o gênero no qual se tem o maior número de espécies e que apresenta a maior gama de hopedeiros são os do gênero Begomovírus. Neste gênero, encontram-se os vírus que são transmitidos através da mosca-branca para dicotiledôneas. O genoma dos Begomovírus pode apresentar um ou dois componentes genômicos (DNA-A e DNA-B). No DNA A encontram-se os genes necessários para a replicação e encapsidação da progênie viral, enquanto o DNA B contém os genes para o movimento célula-a-célula e a longa distância. A transmissão desses vírus ocorre de maneira circulativa. Diante disto, tem-se buscado alternativas para o controle desta praga e vetor de doenças, assim como novos controles químicos e o controle biológico, juntamente com o Manejo Integrado de Pragas (MIP). O presente trabalho teve como objetivo informar sobre a mosca-branca B. tabaci como agente transmissor de Begomovírus em soja (Glycine max), assim como seus aspectos gerais e os principais métodos de controle. Palavras Chaves: Geminivírus, Manejo Integrado de pragas, controle de vetor. ABSTRACT Soybean is the main grain-producing plant grown in Brazil, responsible for approximately 58,6% of the national grain production. Among the emerging problems of insect pests in soybean the whitefly is the one that is causing economic losses in recent harvests. The whitefly Bemisia tabaci (Genn., 1889.) biotype B (Hemiptera: Aleyrodidae), deserves attention because it's cosmopolitan and polyphagous, becoming a serious problem for many economically important crops for damage caused by sap suction, and the transmission of geminiviruses. Among the geminivirus, the genre which has the largest number of species and the largest range of hosts are the Begomovirus. In this genre, the viruses are being transmitted by the whitefly for dicots. The Begomovirus genome may have one or two genomic components (DNA-A and DNA-B). In DNA-A are the genes necessary for replication and encapsidation of viral progeny, while the DNA -B contains genes for cell-to-cell movement and long distance. The transmission of these viruses occurs in a circulative manner). In view of this, alternatives have been search to control this pest and vector diseases, as well as new chemical control and biological control, with the Integrated Pest Management (IPM) this study aimed to report on the whitefly B. tabaci as the transmitting agent of Begomovirus in soybean (Glycine max) as well as its general aspects and the main control methods. Key words: Geminiviruses, Integrated pest management, vector control. LISTA DE ILUSTRAÇÕES Figura 1 - Fumagina na folha da soja.......................................................................................15 Figura 2 - Fases da metamorfose da mosca - branca (B. tabaci) (A). Ovos de B. tabaci (B).............................................................................................................................................15 Figura 3 - As ninfas de B. tabaci, apresenta coloração amarela ou translúcida, com os olhos pretos (A). Enquanto a pré - pupa ou pupa, também apresenta coloração amarela ou translúcida, entretanto a coloração dos olhos é de cor vermelha....................................................................................................................................16 Figura 4 - Inseto após a emersão..............................................................................................16 Figura 5 - Espécie de B. tabaci biótipo B, encontrada no Brasil.............................................17 Figura 6 - Composição genômica, modo de transmissão, espécies vetoras e mapa genômico de um Begomovírus monopartido e um bipartido. Adaptado de Hanley-Bowdoinet al., 2013...........................................................................................................................................19 Figura 7 - Encarquilhamento (A) e bolhosidades (B) em soja infectada com o vírus Euphorbia mosaic vírus ...........................................................................................................21 Figura 8 - Plantas de Euphorbia heterophylla infectada com o Euphorbia mosaic virus, vírus causador do nanismo da soja.....................................................................................................22 Figura 9 - Sintoma de rugosidade causado por Sidra micantha mosaic vírus em soja............22 Figura 10 – Sintomas de mosqueado, no feijão (A) e (B) causado pelo Bean golden mosaic vírus...........................................................................................................................................23 Figura 11– Sintomas causados na soja infectada pelo mosaico dourado do feijoeiro.............23 Figura 12 – Soja com sintomas iniciais de mosaico ocasionados pelo vírus do mosaico amarelo (A), e evolução dos sintomas de clorose causados pelo vírus Mung bean (B).............................................................................................................................................24 Figura 13 - Sintoma de enrolamento das folhas (A) com o crescimento da nervura na superfície inferior das folhas da soja (B)..................................................................................24 Figura 14 - Sintoma de escurecimento das folhas, causado pelo Begomovírus Soybean crinkle leaf vírus....................................................................................................................................25 Figura 15 - Representação esquemática de programas de manejo integrado de pragas, com as ações básicas e as técnicas de manejo empregadas...................................................................26 Figura 16 - Fêmeas do gênero Encarsia, parasitando ninfas de B. tabaci...............................29 Figura 17 - Gênero Eretmocerus, parasitando ninfas de mosca branca...................................30 Figura 18 - Ninfa de B. tabaci parasitada pero gênero Amitus (A) e adulto do parasitóide (B).............................................................................................................................................30 Figura 19 - Parasitóide de Metaphycus, parasitando ninfa de B. tabaci................................. 30 Figura 20 - Esquema relacionado ao parasitismo realizado pelo gênero Encarsia.................31 Figura 21 - Ninfas e adultos de B. tabaci infectada pelo fungo Verticillium lecanii...............32 Figura 22 - B. tabaci infectada pelo inseticida microbiológico a base de Beauveria bassiana....................................................................................................................................33 Figura 23 - Infecção em ninfas de B. tabaci causadas pelo fungo Aschersonia aleyrodis......33 SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO ............................................................................................................. 13 2 A SOJA........................................................................................................................... 14 3 A MOSCA - BRANCA ................................................................................................. 14 4 GEMINIVIRUS ............................................................................................................. 18 4.1 Doenças causadas por Begomovírus na soja ................................................................... 21 4.1.1 Nanismo da soja (Euphorbia mosaic virus – EuMV) ..................................................... 21 4.1.2 Mosaico crespo (Sída mícrantha mosaíc vírus – SímMV e Abutílon mosaíc vírus AbMV)....................................................................................................................................... 22 4.1.3 Mosaico dourado do feijoeiro (Bean golden mosaíc vírus - BGMV). ............................. 23 4.1.4 Vírus do mosaico amarelo (Mung bean). ........................................................................ 23 4.1.5 Vírus da dobra da folha de soja (Soybean crinkle leaf vírus). ......................................... 24 5 MIP (MANEJO INTEGRADO DE PRAGAS). ......................................................... 25 5.1 Controle Químico da mosca - branca (Bemisia tabaci) ................................................. 25 5.2 Controle Biológico ............................................................................................................ 29 5.3 Resistência da planta ao inseto vetor .............................................................................. 34 6 MEDIDAS DE CONTROLE ....................................................................................... 34 7 CONSIDERAÇÕES FINAIS ....................................................................................... 37 REFERÊNCIAS ..................................................................................................................... 38 1 INTRODUÇÃO A soja é a principal planta produtora de grãos cultivadas no Brasil, é responsável por aproximadamente 58,6% da produção de grãos nacional. Dentre as pragas que atacam a soja durante o seu ciclo de produção, podemos destacar a mosca-branca Bemisia tabaci (Gennadius) biótipo B (Hemiptera: Aleyrodidae) que vem tornando-se um grave problema, pois o seu ataque pode reduzir consideravelmente a produtividade da cultura (CONAB, 2016). O uso recorrente de inseticidas para o seu controle tem resultado em uma seleção de indivíduos resistentes. A resistência de B. tabaci aos inseticidas sintéticos já foi comprovada para diversos grupos químicos, tais como os organofosforados, carbamatos, piretróides, ciclodienos, reguladores decrescimento e neocotinóides (SILVA et al., 2009). A mosca-branca pertence à família Aleyrodidae, com mais de 1200 espécies das quais, 37 pertencem ao gênero Bemisia, sendo que a B. tabaci biótipo B, merece destaque dentre as demais por ser cosmopolita e polífaga, tornando-se um sério problema para várias culturas de importância econômica, pelos danos causados através da sucção de seiva, e pela transmissão de geminivírus (VIEIRA, 2009). Sendo seu biótipo B considerado mais agressivo e eficiente na transmissão de doenças quando comparado ao seu Biótipo A (LIMA et al., 2001). Os geminivírus estão classificados na família Geminiviridae, sendo composta por 7 gêneros: Begomovirus, Becurtovirus, Curtovirus, Eragrovirus, Mastrevirus, Topocuvirus e Turncurtovirus. Sendo subdivididos com base no número de componentes do genoma, tipos de inseto vetor, gama de hospedeiros e relacionamento filogenético. Entre os geminivírus o gênero no qual se tem o maior número de espécies e que apresenta a maior gama de hopedeiros são os Begomovírus. Neste gênero, encontram-se os vírus que são transmitidos através da mosca-branca para dicotiledôneas (MARCHI, 2014). Diante disto, tem-se buscado alternativas para o controle desta praga e vetor de doenças, assim como novos controles químicos e o controle biológico, juntamente com o Manejo Integrado de Pragas (MIP). O presente trabalho teve como objetivo informar sobre a mosca-branca B. tabaci como agente transmissor de Begomovírus em soja (Glycine max), assim como seus aspectos gerais e os principais métodos de controle. 14 2 A SOJA A soja Glycine max (Merril) é considerada a mais importante oleaginosa do mundo, com os teores de 20% de óleo e 40% de proteína nos grãos. Essa cultura é de grande interesse socioeconômico, devido à geração de empregos que ela proporciona. A revolução tecnológica protagonizada pela soja no Brasil pode ser comparada ao fenômeno ocorrido com o ciclo da cana-de-açúcar, da borracha e do café, que durante os séculos XVII a XX, comandaram o comércio exterior do País (SIEBEN, 2006; DALL’AGNOL et al., 2014). Essa cultura foi à grande responsável pela implementação da mecanização nas lavouras e da agricultura comercial no Brasil. Contribuiu para a modernização no sistema de transportes, por expandir a fronteira agrícola, por profissionalizar e incrementar o comércio internacional, por acelerar a urbanização do país, por interiorizar a população brasileira (que se concentra no sul, sudeste e litoral do nordeste), por tecnificar outras culturas, como por exemplo a cultura do milho (SIEBEN, 2006). A soja, também, impulsionou e descentralizou a agroindústria nacional, patrocinando a expansão da produção de suínos e aves, por ser um dos ingredientes principais na dieta de ambos (DALL’AGNOL et al., 2014). No ano de 2015 a safra chegou a 97.043.704 t, e a previsão para o ano de 2016 é de 101.816.438 t. A produção no estado do Pará atingiu no ano de 2015, um total de 1.019.076 t, com previsão de 1.311.719 t para a safra de 2016 (IBGE, 2016). A cultura da soja está sujeita, durante todo o seu ciclo, ao ataque de diferentes espécies de insetos-praga sendo estes muitos diversos, são mais de 200 espécies (SANTOS et al., 2016). 3 A MOSCA - BRANCA A B. tabaci biótipo B, é um inseto polígafo que se alimenta do floema da planta, além de atuar como vetor de vírus. Além da sucção de seiva durante a alimentação na qual ocasiona danos diretos à planta atuando na retirada de nutrientes, acarretando a introdução de toxinas (presentes em sua saliva) a mosca-branca excreta substâncias açucaradas favorecendo o desenvolvimento de uma camada escura sobre as folhas, formadas pelo micélio de fungos do gênero Capnodium, mais conhecida como fumagina (Figura 1), que diminui a capacidade fotossintética e outras funções fisiológicas da planta, causando danos diretos e provocando alterações no desenvolvimento vegetativo e reprodutivo da planta (VIEIRA, 2009.; BUENO et al., 2016) 15 Figura 1– Fumagina na folha da soja. Fonte: www.ebah.com.br/pragas-soja. A mosca-branca (B. tabaci), apresenta de 11 a 15 gerações durante um ano, e as fêmeas podem depositar de 100 a 300 ovos em 3 a 6 semanas de vida (variável de acordo com as condições climáticas). O ciclo de vida está diretamente ligado a temperatura ambiente e a espécie de hospedeiro, sendo que em baixas temperaturas seu ciclo de vida diminui consideravelmente (FIRMINO, 2007). Ela apresenta metamorfose incompleta, passando pelas fases de ovo, ninfa (quatro estádios, sendo o último denominado de pré- pupa ou pupa) e adulto; o ovo, de coloração amarela, tem formato de pêra e mede cerca de 0,2 a 0,3mm (Figura 2). As ninfas são translúcidas e apresentam coloração amarela a amarelo-clara e locomovem-se apenas no primeiro estádio ninfal, o que a diferencia da pré-pupa ou pupa é a coloração dos olhos (Figura 3). Nos demais estádios, o inseto permanece imóvel até a emergência dos adultos (Figura 4) (EMBRAPA, 2011). Figura 2 - Fases da metamorfose da mosca - branca (B. tabaci) (A). Ovos de B. tabaci (B). Fonte: www.ebah.com.br 16 Figura 3 – As ninfas de B. tabaci, apresenta coloração amarela ou translúcida, com os olhos pretos (A). Enquanto a pré- pupa ou pupa, também apresenta coloração amarela ou translúcida, entretanto a coloração dos olhos é de cor vermelha. Fonte: www.insectimages.orgbrowsedetail.cfmimgnum=5194032. Figura 4 – Inseto após a emergência. Fonte: www.trilhadomato.blogspot.com.br. O seu aumento populacional está diretamente relacionada à expansão da monocultura da maioria das espécies cultivadas, às condições dos sistemas agrícolas modernos, ao aumento da utilização de agrotóxicos, selecionando populações resistentes e, principalmente, à fácil adaptação aos diversos hospedeiros existentes. É encontrada principalmente nos trópicos e subtrópicos, porém sua presença já foi descrita em todos continentes (BROWN; BIRD, 1992). O complexo B. tabaci é constituído de populações morfologicamente idênticas, entretanto exibem variabilidade biológica quanto aos seus hospedeiros, polimorfismo genético, fecundidade, composição de procariotas endosimbiontes e capacidade de transmitir 17 diferentes espécies de vírus (BROWN; BIRD, 1992; FROHLICH et al., 1999). Através do sistema tradicional, foram caracterizados cerca de 40 diferentes biótipos, dos quais apenas dois destes (biótipo A e B) haviam sido relatados no Brasil (RABELLO et al., 2008). Estudos realizados, utilizando a análise do gene da mitocôndria cytochroma oxidase I (MTCOI) demonstraram que B. tabaci não é composta de biótipos e sim por um complexo de diferentes espécies. Atualmente, são reconhecidas pelo menos 36 espécies distintas e separadas em 11 grupos (DINSDALE et al., 2010; BARRO et al., 2011). No Brasil, já foram relatadas quatro espécies diferentes do complexo B. tabaci: Middle East – Asia Minor 1 (MEAM1), Mediterranean (MED), New World (NW) e New World 2 (NW2) (MARUBAYASHI et al., 2012). A Middle East – Asia Minor 1 (MEAM 1) (Figura 5) ou como é geralmente referida na literatura como biótipo B é a de maior distribuição mundial. Foi encontrada inicialmente em Euphorbia pulcherrima (Euphorbiaceae) na Flórida, USA (BROWN; BIRD, 1992). MEAM 1 foi detectada no Brasil no começo de 1990, é provável que tenha sido introduzida no país através do comércio internacional de plantas ornamentais (LOURENÇÃO; NAGAI, 1994) e está relacionada diretamente com o aumento vertiginoso da incidência de Begomovírus principalmente em solanáceas no início da década de 1990 (RIBEIRO et al., 2003). Trata-se da espécie de B. tabaci que se tornou predominante no Estado de São Paulo (MARUBAYASHI et al., 2012). Figura 5 – Espécie de B. tabaci biótipo B, encontrada no Brasil. Fonte: www.agrolink.com.bragromidiasproblemas.Bemisia_tabaci108. 18 Mediterranean (MED), é também conhecida como biótipo Q, tem uma ampla distribuição mundial e se destaca entre as demais por apresentar resistência a alguns grupos de inseticidas (HOROWITZ et al., 2005). MED foi relatada em países da América do Sul, como Uruguai e Argentina em 2010 (GRILLE et al., 2011). No Brasil, foi relatada em 2014, entretanto ainda está restrita ao Estado do Rio Grande do Sul. No país, também há a presença das moscas nativas do grupo New World, que sofreram deslocamento após a invasão da exótica MEAM 1, no entanto, se encontram em alguns pontos isolados do país (BARBOSA et al., 2014). Com relação aos hospedeiros, podemos relacionar mais de 900 espécies de plantas diferentes, o que caracteriza esse inseto como altamente polífago. Entre as culturas de expressão econômica, podem ser relacionadas soja, feijão, feijão-caupi (leguminosas), melancia, melão, abóboras, chuchu, pepino (cucurbitáceas), brócolis, repolho, couve, couveflor (brássicas), tomate, batata, berinjela, jiló, fumo (solanáceas), algodão, alface, quiabo e diversas espécies ornamentais (crisântemo, bico-de-papagaio, gérbera, entre outras) além de plantas daninhas que são importantes para a manutenção da praga no campo (SOTTORIVA, 2010). 4 GEMINIVIRUS Os geminivírus estão classificados na família Geminiviridae. É considerada a família mais numerosa dentre os vírus de planta, de acordo com a classificação do Internacional Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) a família Geminiviridae, é composta por 7 gêneros: Begomovirus, Becurtovirus, Curtovirus, Eragrovirus, Mastrevirus, Topocuvirus e Turncurtovirus. Sendo estes gêneros subdivididos com base no número de componentes do genoma, tipo de inseto vetor, gama de hospedeiros e relacionamento filogenético (MARCHI, 2014). Esses vírus geralmente são encontrados no floema das plantas infectadas, entretanto alguns vírus podem atingir outros tipos de tecidos mais externos, como as células do mesófilo. Esta capacidade de colonizar o tecido epidérmico pode ser derivada de características genéticas adquiridas por algumas espécies, como por exemplo, o Tomato golden mosaic vírus (TGMV) e também o Bean golden mosaic vírus (BGMV). Assim que acontece a inoculação, a infecção se torna sistêmica, ou seja, é distribuída por toda a planta (MORRA; PETTY, 2000). Dentre os geminivírus, o gênero no qual se tem o maior número de espécies e que apresenta a maior gama de hopedeiros é o Begomovírus (espécie-tipo Bean golden yellow mosaic vírus – BGYMV). Este gênero está entre os mais importantes vírus de regiões 19 tropicais e subtropicais, assim como o Bean golden mosaic vírus (BGMV), o African cassava mosaic vírus (ACMV) e o Tomato yellow leaf Curl vírus (TYLCV), são transmitidos através da mosca-branca para dicotiledôneas (NARANJO, 2010). A transmissão desses vírus ocorre de maneira circulativa. A maioria dos Begomovírus apresenta dois componentes genômicos (DNA-A e DNA-B) possuindo aproximadamente 2600 nucleotídeos e ambos os componentes são essenciais para a infecção sistêmica eficiente do vírus na planta ) (ROJAS et al., 2005). O DNA-A codifica todas as proteínas necessárias para a transcrição, replicação e encapsidação de ambos os DNAs, enquanto o DNA-B é responsável pelas funções de movimento do vírus na planta e o desenvolvimento de sintomas (Figura 6) (ROJAS et al., 2005). Dessa forma, o componente DNA-A codifica a CP (capa protéica ou AV1) no sentido viral e quatro proteínas no sentido complementar: Rep (replication associated protein ou AC1), responsável pela replicação de ambos os componentes (DNA A e DNA B); TrAP (transcription alactivator protein ou AC2), REn (replication enhancer protein ou AC3) e AC4, uma proteína a qual sua função ainda não foi identificada. O DNA-B codifica duas proteínas responsáveis pelo movimento do vírus e pela expressão de sintomas, sendo elas: a proteína NSP (nuclear shuttle protein ou BV1), no sentido viral, e outra no sentido complementar, a MP (proteína de movimento ou BC1) (MARCHI, 2014). Figura 6 - Composição genômica, modo de transmissão, espécies vetoras e mapa genômico de um Begomovírus monopartido e um bipartido. Adaptado de Hanley-Bowdoin et al., 2013. Fonte: MARCHI, 2014. Os dois componentes genômicos são parecidos, tem o mesmo tamanho e não compartilham identidade nas sequências, exceto por uma região altamente conservada (>90% de identidade nucleotídica) com aproximadamente 200 nucleotídeos, denominada de região comum (RC) (FONTES et al., 1994; GUTIERREZ, 2000). A transcrição dos genes virais em ambos os DNAs pode ocorrer tanto no sentido viral (5’ > 3’) quanto no sentido complementar (3’>5’). A replicação ocorre através de uma forma replicativa de DNA fita dupla (dsDNA) utilizando o mecanismo ciclo rolante. A síntese de ssDNA viral é iniciada quando a proteína Rep cliva o DNA (A e B) na sequência TAATATT↓AC (nonanucleotídeo conservado entre os 20 membros da família) localizada em uma estrutura em forma de “hairpin” dentro da região intergênica e auxilia na etapa de síntese de sequência. Os geminivírus não codificam uma DNA polimerase, fazendo com que sejam dependentes de fatores da hospedeira para sua replicação (ROJAS et al., 2005). Eles são divididos em dois grandes grupos, os originados do Novo Mundo (Américas - Hemisfério Ocidental) que correspondem aos Begomovírus bipartidos e os do Velho Mundo (Europa, Ásia e África – Hemisfério Oriental), caracterizados de monopartidos (MARCHI, 2014). A transmissão dos Begomovírus geralmente não ocorre por semente ou mecanicamente, sua dispersão ocorre via inseto vetor, mais especificamente pelo aleirodídeo B. tabaci (LIMA et al., 2001). Atualmente a mosca-branca (B. tabaci), possui mais de 40 biótipos, sendo que no Brasil desde os anos 90, somente o biótipo B vem sendo predominante infectando apenas as dicotiledôneas. Essa predominância pode ser explicada devido ao fato de que este biótipo quando comparado ao biótipo A, possui uma maior taxa de oviposição, alta capacidade reprodutiva e uma gama de hospedeira muito mais ampla (FIRMINO, 2007). Uma espécie de Begomovírus pode ser transmitida por mais de uma espécie de aleirodídeo. Em um estudo realizado na Indonésia, observou a relação do Tomato leaf Curl vírus (TLCV) e as espécies de aleirodídeos B. tabaci e Trialeuro desvaporiorum (Westwood), ambas transmitiram o vírus para o tomateiro e pimentão, embora B. tabaci mostrou-se mais eficiente. Um único inseto de B. tabaci foi capaz de transmitir o vírus com períodos mínimos de acessos à aquisição e transmissão de 10 h. para a transmissão do TLCV por T. vaporariorum necessitou-se de pelo menos 10 insetos por planta e períodos de acessos a aquisição e inoculação de 24h (FIRMINO, 2007). Ao se alimentar em uma planta infectada as partículas virais ingeridas juntamente com a saliva são encaminhadas para o esôfago e intestino. Os nutrientes e partículas virais concentram-se na câmara filtro (parte do aparelho digestivo do inseto). As partículas podem ser adsorvidas na membrana alimentar ou na região anterior do intestino médio, de onde passam para a hemolinfa do inseto e eventualmente invadem a glândula salivar de onde podem ser transmitidas para outras plantas durante o processo de alimentação do inseto. Tanto as ninfas como os adultos podem adquirir o vírus das plantas infectadas, sendo que as fêmeas desse aleirodídeo são mais eficientes que os machos na transmissão (HUNTER et al., 1998). 21 4.1 Doenças causadas por Begomovírus na soja 4.1.1 Nanismo da soja (Euphorbia mosaic vírus - EuMV) O vírus do mosaico da Euphorbia está presente em todas as regiões, nas quais ocorrem a presença de Euphorbia heterophyla. No entanto, a doença em soja é de ocorrência esporádica e restrita a poucas plantas. O nanismo é um sintoma que pode ser causado por diversos tipos de vírus. Entretanto o mais comumente isolado é o vírus do mosaico da Euphorbia (OLIVEIRA, 2009; KIMATI et al., 1997). Plantas de soja infectadas por este vírus apresentam superbrotamento com redução e deformação do folíolo, mosaico dourado e distorção foliar. A infecção em plantas mais velhas causam leve encarquilhamento e mosaico nas folhas, podendo ocorrer o aparecimento de bolhas (Figura 7) (OLIVEIRA, 2009). Figura 7 - Encarquilhamento (A) e bolhosidades (B) em soja infectada com o vírus Euphorbia mosaic vírus. Fonte: www.cnpso.embrapa.bralerta. A transmissão mecânica deste vírus para a soja não é comum, entretanto o mesmo é transmitido através da mosca-branca (B. tabaci). Normalmente, durante o período de cultivo da soja, encontram-se, no campo ou ao redor dele, plantas de Euphorbia sp. infectadas com o vírus nas quais também encontram-se a mosca branca (Figura 8). Plantas novas, quando infectadas, sofrem redução de porte e redução na produção de vagens. Geralmente, o é realizado o controle da planta hospedeira (E. heterophyla), o que tem reduzido a ocorrência de plantas de soja infectadas (KIMATI et al., 1997). 22 Figura 8 - Plantas de Euphorbia heterophylla infectada com o Euphorbia mosaic vírus, vírus causador do nanismo da soja. Fonte: Google imagens. 4.1.2 Mosaico crespo (Sída mícrantha mosaíc vírus – SímMV e Abutílon mosaíc vírus AbMV) As plantas de soja ao serem infectadas por este vírus, apresentam folhas com mosqueado, formação de alguma rugosidade e bolhas (Figura 9). Normalmente os sintomas não aparecem em plantas jovens (20-30 dias). Esse vírus causa forte clorose e mosqueado em folhas de guanxuma (Sida sp) (ALMEIDA, 2000). Sua ocorrência depende da existência de plantas hospedeiras infectadas e da população de mosca-branca próximos aos campos de soja. No Brasil, os hospedeiros mais comuns são Sida micrantha, Sida rhombifolia, Sida acuta, Abutilon striatum, Nicandra physaloides, algodão, batata, quiabo e feijão. Estudos conduzidos experimentalmente demonstraram que plantas de soja infectadas por esse vírus tiveram sua produção reduzida entre 13 a 87%, dependendo da cultivar utilizada, no entanto não há genótipos resistentes identificados (ALMEIDA, 2008). Figura 9 – Sintoma de rugosidade causado por Sidra micantha mosaic vírus em soja. Fonte: www.clubephytus.com. 23 4.1.3 Mosaico dourado do feijoeiro (Bean golden mosaíc vírus - BGMV). O Bean golden mosaíc vírus (BGMV) foi encontrado em soja, pela primeira vez, em plantas coletadas no município de Londrina-PR, no ano de 1979, nas quais exibiam sintomas de mosaico dourado, similares àqueles observados em feijão (Figura 10). No entanto, sintomas de clareamento de nervuras e mosqueados têm sido mais comumente vistos (Figura 11). Geralmente os sintomas aparecem nos quatro últimos trifólios (mais novos), especialmente após a floração e tendem a desaparecer na maturação (ALMEIDA, 2008). Figura 10 – Sintomas de mosqueado, no feijão (A) e (B) causado pelo Bean golden mosaic vírus. Fonte: www.clubephytus.com/content/details. Figura 11 – Sintomas causados na soja infectada pelo mosaico dourado do feijoeiro. Fonte: ALMEIDA, 2008. A identificação do vírus no campo não é segura, visto que os sintomas podem ser confundidos com sintomas do mosaico cálico da soja. No Brasil, os hospedeiros mais comuns são Sida micrantha, Sida rhombifolia, Sida acuta, Abutilon striatum, Nicandra physaloides e Leonurussi biricus (ALMEIDA, 2008). 4.1.4 Vírus do mosaico amarelo (Mung bean). Esse vírus pertencente ao gênero Begomovirus, tem ocorrência na Tailândia e na Índia, nas quais o vírus causou reduções graves no rendimento da soja cv. Bragg, sua transmissão é realizada especificamente pela mosca-branca biótipo B (MUNGBEAN, 2012). A infecção desse vírus em soja provoca pequenas manchas amarelas que se desenvolvem inicialmente ao longo das nervuras, e depois evoluem para um mosaico amarelo (Figura 12); as vagens tornam-se finas e enrolam para cima. Ainda não há relatos da existência e transmissão desse vírus no Brasil (MUNGBEAN, 2012). 24 Figura 12 – Soja com sintomas iniciais de mosaico ocasionados pelo vírus do mosaico amarelo (A), e evolução dos sintomas de clorose causados pelo vírus Mung bean (B). Fonte: www.plantwise.org/KnowledgeBank. 4.1.5 Vírus da dobra da folha de soja (Soybean crinkle leaf vírus). As plantas de soja infectadas por esse Begomovírus apresentam torção ou enrolamento das folhas com o crescimento da nervura na superfície inferior das folhas e produzem um número reduzido de vagens (Figura 13). Além disso, as folhas das plantas infectadas apresentam coloração verde escuro, permitindo que as plantas infectadas possam ser comparadas as plantas não-infectadas (Figura 14) (SOYBEAN, 2012). Não existem relatos de cultivares resistente a este vírus, é comumente encontrado na Tailândia, entretanto existem relatos e outros países, sua transmissão é realizada especificamente pela mosca-branca B.tabaci. Ainda não há relatos da existência e transmissão deste Begomovirus no Brasil (SOYBEAN, 2012). Figura 13 – Sintoma de enrolamento das folhas (A) com o crescimento da nervura na superfície inferior das folhas da soja (B). Fonte: www.plantwise.org/KnowledgeBank/Datasheet/48744. 25 Figura 14 – Sintoma de escurecimento das folhas, causado por Soybean crinkle leaf vírus. Fonte: www.plantwise.org/KnowledgeBank/Datasheet/48744. 5 MIP (MANEJO INTEGRADO DE PRAGAS) O Manejo Integrado de Pragas (MIP) é caracterizado pela utilização de diversas técnicas que são empregadas visando solucionar um problema específico. Um dos principais objetivos dos programas de manejo é chegar a soluções mais duradouras, com relação ao problema (ataque). O desenvolvimento de um programa simples e eficiente de manejo envolve o uso de plantas resistentes, o manejo do solo, a rotação/sucessão de culturas, medidas sanitárias, o controle biológico, o controle microbiano e a utilização de inseticidas que tenham qualidades para o MIP (DEGRANDE; VIANN, 2012). Apesar dos benefícios proporcionados pelo MIP, esse programa sofreu um grande retrocesso na última década, tendo seus princípios esquecidos, seu uso foi praticamente abandonado pelos produtores de soja e, consequentemente, as aplicações voltaram a atingir uma média de quatro a seis aplicações por safra ou até mais em alguns casos extremos (FERREIRA, 2010). O MIP é composto por diversas tecnologias disponíveis que, ao serem adotadas em conjunto na condução da lavoura visam manter o agroecossistema da soja o mais próximo possível de um equilíbrio ecológico. Esse programa integrado apresenta diferentes táticas (Figura 15), nas quais estão presentes o reconhecimento das pragas e seus inimigos naturais, o monitoramento desses insetos e os níveis de ação, essas táticas são fundamentais para as decisões a serem tomadas na condução da lavoura e dos quais dependem o sucesso desse programa de manejo integrado (CAMPO, 2012). 26 Figura 15 – Representação esquemática de programas de manejo integrado de pragas, com as ações básicas e as técnicas de manejo empregadas. Fonte: CAMPO, 2012. Entretanto ainda são escassos os estudos para o MIP dessa praga na cultura da soja, sendo necessário o desenvolvimento de estudos para o refinamento do sistema de amostragem, nível de dano econômico, cultivares resistentes, entre outros (CAMPO, 2012). 5.1 Controle químico da mosca - branca (Bemisia tabaci) Os inseticidas que tem em sua composição os piretroides e/ou organofosforados, têm sido muito usados no controle desta praga. Esses princípios ativos são prejudiciais aos principais inimigos naturais dessa praga, o que pode desequilibrar ainda mais o agroecossistema da soja, favorecendo a reinfestação. O uso de produtos não seletivos para mosca-branca pode eliminar também os inimigos naturais de outras pragas propiciando o aumento populacional de outros insetos indesejáveis (VIEIRA, 2012). A intervenção química só deve ser realizada após uma amostragem para avaliar o nível de infestação. O nível de infestação da B. tabaci, que pode vir a ocasionar danos na cultura da soja, ainda não é conhecido, dessa forma deve-se fazer uma amostragem deve ser feita a cada cinco dias com reavaliação após três dias (VILLAS BOAS, 2009). Alguns estudos relatam que esse nível de infestação para a cultura da soja, deve ser controlado quimicamente quando for superior a 40 ninfas/folíolo. Além disso, deve-se fazer a rotação de produtos com diferentes componentes e não se deve aplicar o mesmo ingrediente ativo mais de duas vezes ou não repetir o mesmo tratamento após 7 dias da aplicação (CAMPO, 2012). Os defensivos liberados e recomendados pelo Ministério da agricultura, pecuária e abastecimento (MAPA) para o controle da mosca-branca estão relacionados na Tabela 1. 27 Tabela 1 – Inseticidas* indicados para o controle da mosca-branca na cultura da soja, segundo o MAPA. Produto Ingrediente Ativo Titular do Registro Formulação (Grupo Químico) Adage 350 FS tiametoxam (neonicotinóide) Syngenta Proteção De Cultivos Ltda – São Paulo FS – Suspensão Concentrada p/ Trat. Sementes Adage 700 WS tiametoxam (neonicotinóide) Azamax Azadiractina (Tetranortriterpenóide) DS - Pó para Tratamento a Seco de Sementes EC-Concentrado Emulsionável Ballvéria Beauveria bassiana (biológico) Syngenta Proteção De Cultivos Ltda – São Paulo Upl Do Brasil Indústria E Comércio De Insumos gropecuários S.A. Matriz Ituverava Ballagro Agro Tecnologia Ltda. Beauveria JCO Beauveria bassiana (biológico) Benevia Cintraniliprole (antranilamida) Bouveriz WP Biocontrol Beauveria bassiana (biológico) Bovebio Connect Cordial 100 Jco Indústria E Comércio De Fertilizantes Ltda. Du Pont Do Brasil S.A. - Barueri (Alphaville) WP - Pó Molhável WG – Granulado Dispersível Dispersão de óleo ou Suspensão Concentrada em óleo Biocontrol Sistema De Controle Biológico Ltda (Matriz) WG - Granulado Dispersível Beauveria bassiana (biológico) Biofungi Ind. E Com. De Def. Biológicos Einoculantes Ltda. WP - Pó Molhável beta-ciflutrina (piretróide) + imidacloprido (neonicotinóide) piriproxifem (éter piridiloxipropílico) Bayer S.A. São Paulo/ Sp SC - Suspensão Concentrada Sumitomo Chemical Do Brasil Representações Ltda. EC – Concentrado Emulsionável Cruiser 350 FS tiametoxam (neonicotinóide) Syngenta Proteção De Cultivos Ltda. – São Paulo FS – Suspensão Concentrada p/ Trat. Sementes Cruiser 700 WS tiametoxam (neonicotinóide) Syngenta Proteção De Cultivos Ltda. – São Paulo WS - Pó Dispersível p/ Tratamento de Sementes DalNeem EC Azadiractina (Tetranortriterpenóide) Dalquim Indústria E Comércio Ltda EC – Concentrado Emulsionável Epingle 100 piriproxifem (éter piridiloxipropílico) Sumitomo Chemical Do Brasil Representações Ltda. EC – Concentrado Emulsionável Galil SC bifentrina (piretróide) + Adama Brasil S/A - SC – Suspensão 28 imidacloprido (neonicotinóide) Beauveria bassiana (biológico) Granada Londrina Concentrada Laboratorio De Biocontrole Farroupilha Ltda. WP - Pó Molhável Imidacloprid Nortox Imidacloprido (neonicotinóide) Nortox S.A. SC – Suspensão Concentrada Oberon espiromesifeno (cetoenol) Bayer S.A. São Paulo/ Sp SC – Suspensão Concentrada Polo 500 SC diafentiurom (feniltiouréia) Syngenta Proteção De Cultivos Ltda. – São Paulo SC – Suspensão Concentrada Tiger 100 EC piriproxifem (éter piridiloxipropílico) Sumitomo Chemical Do Brasil Representações Ltda. EC – Concentrado Emulsionável Fonte: Agrofit, 2016. *Antes de emitir indicação e/ou receituário agronômico, consultar a relação de defensivos registrados no Ministério da Agricultura e cadastrados na Secretaria da Agricultura de seu Estado. A aplicação dos inseticidas deve ser realizada nos horários em que a temperatura esteja mais amena e a umidade relativa do ar mais elevada. Isso se dá devido à preferência dessa praga por condições de seca, e temperaturas elevadas. Em locais onde houver grave estiagem e temperaturas muito elevadas, recomenda-se pulverizações noturnas (DEGRANDE; VIANN, 2012). No município de Paragominas- Pa, os defensivos mais vendidos para o controle da mosca estão relacionados na Tabela 2. Tabela 2 - Inseticidas* mais vendidos, para o controle da mosca-branca no município de Paragominas-Pa. Dose do produto Intervalo de Revendas Nome técnico e princípio ativo Nome comercial comercial (kg ou segurança l.ha-1 ou por 100 kg (dias) entre de sementes) aplicação e colheita Revenda 1 Tiametoxan+Lambda-cialotrina Engeo pleno 0,25 30 Revenda 2 Betaciflutrina+ Imidacloprido Connect 0,75 a 1 21 Piriproxifem Tiger 100 EC 1 30 Revenda 3 Tiametoxan+Lambda-cialotrina Engeo pleno 0,25 30 Revenda 4 Espiromesifeno Oberon 0,4 a 0,6 21 Betaciflutrina + Imidacloprido Connect 0,75 a 1 21 29 Revenda 5 Betaciflutrina + Imidacloprido Connect 0,75 a 1 21 Fonte: Elaboração própria, 2016. *Antes de emitir indicação e/ou receituário agronômico, consultar a relação de defensivos registrados no Ministério da Agricultura e cadastrados na Secretaria da Agricultura de seu Estado. Os inseticidas mais vendidos no município de Paragominas-PA, são os que tem como princípio ativo, a Betaciflutrina+Imidacloprido e o Tiametoxan+Lambda-cialotrina. Entretanto, de acordo com o MAPA o inseticida Engeo pleno (Tiametoxan + lambdacialotrina) não se encontra na lista dos defensivos permitidos para o controle da moscabranca. É importante ressaltar que o uso incorreto desses defensivos pode acarretar uma maior resistência desse inseto, nas lavouras da região. 5.2 Controle Biológico Estão catalogados 114 artrópodes predadores de B. tabaci pertencentes a 9 ordens e 31 famílias. Muitos destes predadores são generalistas, o que dificulta as avaliações reais depredação em condições de campo, enquanto que para parasitóides que atacam B. tabaci, esta avaliação é bem mais simples. Estima-se que dentre os parasitóides da mosca-branca exista 34 espécies pertencentes ao gênero Encarsia (Hymenoptera: Aphelinidae) (Figura 16), 14 espécies do gênero Eretmocerus (Hymenoptera: Aphelinidae) (Figura 17), muitas espécies pertencentes aos gêneros Amitus (Hymenoptera: Platygasteridae) (Figura 18) e Metaphycus (Hymenoptera: Encyrtidae) (Figura 19) (NARANJO, 2010). Figura 16 - Fêmeas do gênero Encarsia, parasitando ninfas de B. tabaci. Fonte: Google imagens. 30 Figura 17 - Gênero Eretmocerus, parasitando ninfas de mosca branca. Fonte: Google imagens. Figura 18 - Ninfa de B. tabaci parasitada pero gênero Amitus (A) e adulto do parasitóide (B). Fonte: www.nbair.res.in/Type_Specimens/Amitus. Figura 19 – Parasitóide de Metaphycus, parasitando ninfa de B. tabaci. Fonte: www.mushi-akashi.cocolog-nifty. As fêmeas do gênero Encarsia desenvolvem-se em mosca-branca e em cochonilhas de carapaça, enquanto os machos, além de se desenvolver, nos mesmos hospedeiros das fêmeas, podem também completar se ciclo em afelinídeos, como parasitóides secundários, ou ainda em ovos de lepidópteros ou outros hospedeiros (VILLAS BOAS et al., 2002). 31 As espécies dos gêneros Encarsia, Eretmocerus e Amitus são solitárias e com exceção do primeiro ínstar das espécies de Eretmocerus, desenvolvem-se internamente no hospedeiro. Todos parasitam ninfas de mosca-branca e emergem do quarto ínstar morto do aleirodídeo. As espécies de Encarsia e Eretmocerus parasitam, principalmente, do segundo ao quarto instar do hospedeiro (Figura 20), enquanto as espécies de Amitus preferem ovipositar em ninfas de primeiro ínstar (VILLAS BOAS et al., 2002). O controle da mosca-branca pode se realizado através da introdução de misturas de Encarsia formosa e Eretmocerus eremicus ou Eretmocerus mundus (VIEIRA, 2009). Figura 20 – Esquema relacionado ao parasitismo realizado pelo gênero Encarsia. Fonte: Google imagens. Estudos realizados em Brasília, identificaram cerca de 14 predadores, 12 parasitóides e 2 hiperparasitóides atacando B. tabaci e Trialeuro desvaporariorum em diferentes culturas. A espécie Encarsia hispida ocorreu em 71 % das amostras seguida por E. formosa que foi encontrada em 40,2 % das amostras parasitando ambas as espécies de mosca branca. As espécies Encarsia inaron ainda não havia sido registrada na América do Sul, e Encarsia basicincta foi um novo registro para o Brasil (OLIVEIRA, 1997). Nos municípios goianos de Palmeiras de Goiás, Palminópolis, Morrinhos e Cristianópolis, foi realizado um estudo no qual teve o intuito de avaliar o controle biológico natural com a utilização de parasitóides presentes nos cultivos. As avaliações foram realizadas quinzenalmente, coletando-se três folíolos de soja por ponto de amostragem, totalizando 20 pontos amostrais por lavoura. As coletas iniciaram aproximadamente 30 dias após o plantio e terminaram quando as plantas de soja não possuíam mais folhas (Fase R8- R9) (SOUZA, 2014). 32 Os parasitóides das ninfas coletadas no campo foram microhimenópteros pertencentes a família Aphelinidae. Foi observada baixa taxa de parasitismo das ninfas, média de 0,1 a 0,7%, nos meses iniciais de cultivo da soja (novembro-janeiro), quando a população de ninfas ainda era baixa. Com o aumento na população de ninfas, no período final do cultivo da soja (fevereiro-abril), o nível de parasitismo aumentou, atingindo 19,8% em abril de 2014. Foi observada amplitude máxima de 46,4% de parasitismo de ninfas, indicando que o parasitismo natural pode contribuir significativamente para redução da população da praga (SOUZA, 2014). Estudos realizados no município de Balsas no Maranhão avaliaram a ocorrência epizoótica de Verticillium lecanii em B. tabaci biótipo B em plantios comerciais no ano de 1999. Com o objetivo de baixar as populações da praga, foram feitas aplicações intercaladas de imidaclopride e piridabem a cada dez dias, interrompendo-se as aplicações no período em que se iniciaram as chuvas, que duraram aproximadamente dez dias. Nesse período as plantas encontravam-se nos estádios de formação de vagem e início de enchimento de grãos (R4 e R5) (LOURENÇÃO et al., 2001). Ao final das chuvas, observou-se incidência generalizada de um fungo de coloração cinza infectando ninfas da mosca-branca. Reduzindo as populações de mosca branca a níveis extremamente baixos. As ninfas foram infectadas pelo entomopatógeno identificado como V. lecanii (Figura 21), essa espécie é conhecida como um entomopatógeno de amplo espectro, capaz de infectar insetos pertencentes a diferentes ordens e também ácaros, tendo sido encontrado até em adultos de Encarsia formosa Gahan, parasitóide de moscas brancas (LOURENÇÃO et al., 2001). Figura 21 - Ninfas e adultos de B. tabaci infectada pelo fungo Verticillium lecanii. Fonte: www.ipmsupportethiopia.org. 33 Este fungo é considerado promissor para o controle de mosca-branca em casas de vegetação, podendo colonizar elevado número de ninfas e adultos quando as condições climáticas são favoráveis, ou seja, umidade relativa acima de 85% e temperatura entre 20 e 25ºC (LOURENÇÃO et al.,2001). Outro fungo promissor é o Beauveria bassiana (Figura 22). Entre os métodos de controle biológico com este fungo, podemos citar o Inseticida microbiológico composto a base de B. bassiana para controle da mosca-branca. Sendo este, o único inseticida microbiológico registrado para o controle da dessa praga no Brasil. Estudos realizados, em Piracicaba - SP avaliaram a eficácia desse inseticida, associado a outros defensivos. A aplicação de B. bassiana em associação com o inseticida Calypso 480 SC (Neonicotinóide) proporcionou redução de 90,7 e 83,6% no número de ninfas. Com a redução do uso dos inseticidas, além de representar uma maior economia e menos poluição, resulta em menor pressão de seleção para o desenvolvimento de resistência na população da praga (ALVES, 2001). Figura 22 - B. tabaci infectada pelo inseticida microbiológico a base de Beauveria bassiana. Fonte: www.blogdocontrolebiologico.com/2012_10_01_archive.html. Outro fungo eficiente que causa severa epizootia em mosca-branca é do gênero Aschersonia aleyrodis. As infecções por esse fungo ocorrem principalmente nos estágios ninfais, já foram encontrados cerca de 23 espécies desse gênero no atacando a B. tabaci (Figura 23) (OLIVEIRA, 2008). Figura 23 – Infecção em ninfas de B. tabaci causadas pelo fungo Aschersonia aleyrodis. Fonte: www.flickriver.com/photos/koppert/sets. 34 5.3 Resistência da planta ao inseto vetor O que determina a resistência de plantas a insetos são os fatores químicos, físicos e morfológicos que podem atuar de forma isolada ou conjunta, gerando resistência a uma determinada praga, pode-se considerar como destaque as toxinas, redutores de digestibilidade, tricomas, dureza da epiderme foliar e propriedades nutricionais presentes em genótipos das plantas, proporcionando uma gama de diferentes graus de resistência (LARA, 1991). A resistência de plantas é dividida em três tipos: antixenose (não preferência), antibiose e tolerância. A antixenose é caracterizada pela presença de fatores químicos ou morfológicos na planta, que afetam o comportamento do inseto durante o processo de colonização de forma negativa. Na antibiose, a planta embora normalmente utilizada para alimentação afeta negativamente a biologia do inseto, interferindo no seu ciclo de desenvolvimento, reprodução e sobrevivência. Tanto a antibiose quanto a antixenose podem realizar pressão de seleção sobre o inseto-praga, podendo levar ao desenvolvimento de biótipos, já que ambas induzem uma resposta do inseto. Já a tolerância é a habilidade da planta em resistir ou recuperar-se de uma injúria causada pelo inseto, sem afetar sua biologia e o seu comportamento (CRUZ, 2015). A tolerância é uma resposta da planta e não do inseto, motivo pelo qual ela não impõe pressão de seleção sobre as populações do inseto, sendo considerada a mais sustentável entre as categorias de resistência (CRUZ, 2015). Alguns genótipos têm sido indicados como resistentes à mosca-branca, tais como:IAC-17, IAC-18, IAC-19, IAC-24, IAC-100, PI229358, BR-82 12547, D 75-10169, Coodetec 201 e BRS Barreiras, expressando antixenose como mecanismo de resistência (VALLE et al., 2012). Os genótipos, IAC-100, IAC-19, IAC24, IAC-17 foram citados como portadores de resistência por antibiose, porém em níveis muito baixos, sugerindo uma possível ocorrência simultânea de antixenose e antibiose nesses materiais (CRUZ, 2015). 6 MEDIDAS DE CONTROLE DA B. TABACI As medidas de controle para a mosca-branca (B. tabaci) e aos vírus os quais ela transmite devem ser baseadas no manejo da cultura. Entretanto é necessário o conhecimento de vários aspectos da biologia, ciclo de vida, migração e dispersão desse inseto, além de características da transmissão dos vírus. Com base nesses conhecimentos podem-se recomendar alguns manejos para o controle nos quais consistem (YUKI, 2001): 35 a) Destruir todo resto de cultura após a colheita - o ciclo da mosca-branca ocorre somente em plantas hospedeiras; a retirada dos restos de culturas, logo após a colheita, fará com que a população desse vetor se reduza. Deve ser sempre lembrado que os ovos e formas jovens estão alojados nas plantas e só poderão migrar quando adultas; b) Evitar o escalonamento da cultura – o monocultivo fará com que culturas velhas sirvam de fonte tanto da mosca-branca como de vírus para culturas mais jovens; c) Realizar o preparo antecipado do solo - a mosca-branca depende de plantas para sobreviver, no entanto se o solo for preparado com antecedência e não deixar que as plantas daninhas cresçam, haverá uma redução natural do inseto, iniciando a cultura com uma população bem menor; d) Evitar a proximidade de hortas caseiras às culturas - hortas caseiras são comumente um dos principais focos, tanto da mosca-branca quanto dos vírus por ela transmitidos. Pode-se afirmar que nelas estão as fontes permanentes do vírus e do vetor; e) Plantar cultivares resistentes ou tolerantes – a utilização de cultivares resistentes ou tolerantes é uma das formas mais baratas de método de controle. Entretanto, vai depender da preferência de cada produtor, pois nem sempre existe uma boa combinação entre a cultivar preferida e a resistente. No entanto em épocas ou regiões de alto risco de surtos da mosca-branca ou epidemias de vírus pode-se até pensar no plantio de outras culturas; f) Reduzir o período de plantio – esta é o principal método de evitar o efeito do escalonamento. Plantando-se toda a cultura em num curto espaço de tempo, evita-se que haja sequências de hospedeiras. Essa medida pode ser aplicada apenas em uma propriedade ou em uma região como um todo, o que seria preferível; g) Fazer o monitoramento constante da mosca-branca - inspecionar frequentemente, pelo menos uma vez por semana, a cultura e pulverizar os locais onde está iniciando o ataque, é também uma das formas de combate. A colonização da mosca-branca, em geral, inicia-se por focos (reboleiras) dentro da cultura; h) Aplicar corretamente os agrotóxicos - existe uma grande quantidade de inseticidas registrados para o controle da mosca-branca e de ação bem específica (AGROFIT, 2016), que atuam diferentemente sobre ovos, ninfas ou adultos. Por esse motivo, é necessária uma boa orientação técnica para saber o que aplicar e de acordo com o estágio da mosca. Deve ser realizado um correto controle da praga no início da cultura, para evitar que haja alta proliferação do meio para o final da cultura; 36 i) Controlar plantas daninhas dentro e em volta da cultura - as fontes primárias, tanto da mosca-branca, quanto dos vírus, são as plantas daninhas e culturas vizinhas; portanto, deve-se manter a cultura e os locais em volta sempre limpos livres de plantas daninhas, fazendo o controle principalmente de espécies de folhas largas; j) Evitar o trânsito de material vegetal na propriedade - muitas pragas e doenças são introduzidas na propriedade por material vegetal trazido de fora. Deve-se evitar que esse tipo de material vegetal entre ou transite em sua propriedade, ele pode ser vetor de algum vírus ou praga; l) Nunca abandonar a cultura – quando a população dessa praga atinge níveis elevados, quase nunca existe medida que controle e não há alternativa se não esperar que a população venha a baixar naturalmente, influenciada por fatores climáticos, ação de inimigos naturais, alteração da qualidade e quantidade de plantas hospedeiras. Desse modo, o manejo adequado da cultura constitui a forma mais racional para evitar altas populações da mosca-branca e das viroses, tanto no campo como em condições de cultivo protegido. É claro que, quanto maior o número de medidas de controle forem tomadas, maiores serão as possibilidades de sucesso da cultura; m) Vazio sanitário - O vazio sanitário tem como principal função a redução da oferta de alimentos a B. tabaci e, consecutivamente, a multiplicação e manutenção da praga. Não é permitido o plantio durante o vazio sanitário, com excessão de alguns produtores de sementes, que plantam mediante autorização requerida junto aos órgãos oficiais de cada estado (EMBRAPA, 2015). O período de vazio sanitário no município de Paragominas-PA se inicia no dia 1º de setembro e finaliza dia 30 de outubro, e o não cumprimento da lei, acarretará a punição do produtor (TOOGE, 2015). por meio de multa 37 7 CONSIDERAÇÕES FINAIS Devido ao aumento na produção de soja, e o uso indevido de defensivos agrícolas para o controle da mosca-branca, tem-se gerado uma seleção de indivíduos cada vez mais resistentes. Analisando a situação atual do controle dessa praga na soja, pode-se perceber que muitos dos princípios do MIP foram abandonados e que, em geral, os agrotóxicos são usados ao primeiro sinal do aparecimento dos insetos, e vários fatores contribuem para essa situação, principalmente a falta de uma política governamental para o setor. Em Paragominas-Pa, é notório a venda de alguns princípios ativos, nos quais a B. tabaci já apresenta alguma resistência, dificultando o controle desse vetor na região. Mesmo com surgimento de novos inseticidas, a busca por novas alternativas para um controle efetivo e sustentável dessa praga, tem mobilizado vários cientistas na busca de cultivares resistentes, controle biológico eficiente, dentre outros. 38 REFERÊNCIAS AGROFIT. Departamento de Fiscalização de Insumos Agrícolas. 2016. Disponível em: < http://agrofit.agricultura.gov.br/agrofit_cons/principal_agrofit_cons>. Acesso em: 19 de abril 2016. ALMEIDA, A. M. R. Vírus de Soja, Cultivar. Embrapa Soja, 2000. ALMEIDA, A. M. R. Viroses da soja no Brasil: sintomas, etiologia e controle. Embrapa, 2008. ALVES, B. S. et al. Eficiencia de Beauveria bassiana, imidacloprid e thiacloprid no controle de Bemisia tabaci e na incidencia do BGMV. Manejo Integrado de Plagas. nº. 61 p. 31 - 36, 2001. BARBOSA, L. F. et al. 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