Resistência de tomates a pragas Tomate resistance to pests

Resistência de tomates a pragas
Tomate resistance to pests
Germano Leão D. Leite*
Resumo: O Brasil é o oitavo produtor de tomate no mundo, com 60000 ha plantados com esta cultura e com uma
produtividade média de 44t.ha-1. A cultura é sempre danificada por pragas nos trópicos, e, no Brasil, o uso de pesticidas
é intensivo. A possibilidade para a redução da aplicação de pesticidas em campos de tomate é o uso de variedades de
tomate resistentes a pragas. Nesta revisão, são discutidos vários aspectos da resistência de tomate a pragas.
Palabras-chave: Lycopersicon sp., insetos, ácaros, capacidade hospedeira, melhoramento
Abstract: Brazil is the eighth greatest producer of tomatoes in the world, with 60 000 ha and an average productivity of
44t.ha-1. The crop is often damaged by pests in the tropics, and in Brazil pesticides are used intensively. A possibility for
reducing pesticide applications in tomato crops is the use of tomato varieties resistant to the pests. In this review, is
discussed several aspects about the tomatoes resistant to pests.
Key words: Lycopersicon sp., insects, mites, host capacity, breeding
*
Prof. do Núcleo de Ciências Agrárias (NCA)/Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG); e-mail: [email protected]
Montes Claros, v.6, n.2 - jul./dez. 2004
A cultura do tomate e suas pragas
O tomateiro cultivado no Brasil, tanto para o consumo “in natura” como para a indústria, é atacado por
inúmeras pragas. A capacidade de injúria dessas pragas aliada à exigência cosmética do produto pelo
mercado consumidor determinam um grande número de aplicações de defensivos agrícolas, elevando
assim os custos de produção e danos ao
agroecossistema e ao consumidor e produtor pelos
resíduos tóxicos. Uma das alternativas para a solução dos problemas advindos do uso indiscriminado
de defensivos agrícolas é o desenvolvimento de variedades resistentes a pragas. Para tanto, tornam-se
necessárias pesquisas que possibilitem a detecção
de genótipos resistentes, o conhecimento das causas e seus mecanismos de resistência envolvidos e a
execução de um programa de melhoramento.
Espécie de tomate: Causas e mecanismos de resistência a pragas
Os mecanismos de resistência até hoje detectados
nas espécies de tomate têm sido a antibiose e a
antixenose. As causas da resistência de espécies de
tomate a pragas são divididas em causas associadas
aos tricomas glandulares (efeito de compostos químicos e/ou de adesão) e não glandulares (efeito mecânico) e as associadas com lamela média, folha, frutos, o hábito de crescimento ou idioblastos
cristalíferos.
Lycopersicon esculentum
Algumas variedades de L. esculentum Miller, como a
cerasiforme, Gigante Orita e Príncipe Gigante, apresentam resistência a algumas pragas, tais como
Helicoverpa zea, Tuta absoluta, Macrosiphum euphorbiae,
Spodoptera exigua e Tetranychus urticae (Fornasier et
al., 1986; Eigenbrode & Trumble, 1993, 1994). Essa
resistência se deve, em alguns casos, aos tricomas
glandulares e/ou à lamela foliar. Além disso, características físicas (espessura da camada cuticular) e químicas dos frutos e hábito de crescimento (Juvik &
Stevens, 1982 a; Leite et al., 2003) também influenci-
am na resistência de L. esculentum a pragas. Danos
nos frutos ocasionados por T. absoluta e H. zea
correlacionaram negativamente com o seu tamanho
(Leite et al., 2003) e com o número total de frutos
(Canerday et al., 1969). Outro fator já detectado em
cerasiforme é a presença de alcalóides nos frutos, reduzindo o ataque de S. exigua (Eigenbrode & Trumble,
1994). Elliger et al. (1981) observaram que extratos
de L. esculentum que continham ácido glucárico (não
presentes em tricomas), quando incorporado em dieta artificial, reduziu o crescimento de larvas de H.
zea.
A maior densidade de tricomas tectores (@ 95 %)
presentes nas diversas variedades de L. esculentum
os tornam mais susceptíveis, comparado com as demais espécies de tomate. Contudo, aquelas variedades de esculentum que apresentam maiores densidades de tricomas glandulares, principalmente os do
tipo VI, contêm dois compostos fenólicos, a rutina
e o ácido clorogênico, além das metil cetonas 2tridecanona (2-TD) e 2-undecanona (2-UD), todos
possuindo atividades contra insetos e ácaros. Entretanto, há um porém: as metil cetonas, em baixa concentração, apresentam efeito positivo sobre a biologia destas (Leite et al., 1999 a). Wilkens et al. (1996)
relatam fenóis como um dos grupos químicos que
conferem resistência de L. esculentum a pragas. Já Silva et al. (1998) observaram que as folhas de L.
esculentum var. Santa Clara continham maiores teores
de fenóis totais comparado aos do L. hirsutum f.
glabratum PI 134417 e do L. peruvianum LA 444-1,
sendo que estes compostos apresentaram correlação positiva com o número de ovos de T. absoluta.
Ou seja, não está fechado ainda o efeito de fenóis
totais em relação a pragas em tomateiro.
Os inibidores de proteinases são polipeptídeos, e as
folhas de L. esculentum contêm dois deles, inibidor
de proteinase (IP) I e II. Os IP são sintetizados a
partir de danos nas folhas, como as que ocorrem no
ato de alimentação dos insetos (Stout et al., 1998).
Folhas de L. esculentum que apresentavam maiores
teores de IP reduziram a taxa de crescimento de larvas de S. exigua (Broadway et al., 1986) devido à difi130
Artigos –
Resistência de tomates a pragas
LEITE, G. L. D.
pimpinellifolium e L. chmielewskii.
culdade na digestão de proteínas, especificamente
atuando nos sítios de atividade das enzimas que
hidrolizam as proteínas, como a tripsina e
quimotripsina (Taiz & Zeiger, 1991), o que leva a deficiência de aminoácidos essenciais (Jongsma &
Bolter, 1997). A grande vantagem de se utilizar acessos de L. esculentum no melhoramento, apesar da menor resistência comparada a outras espécies, é a
hibridação natural aliada a algumas características
agronômicas desejáveis, o que não ocorre nas espécies selvagens.
Lycopersicon peruvianum
Apesar da dificuldade no cruzamento com L
esculentum, sendo necessário lançar mão da técnica
de salvamento de embrião, L. peruvianum tem se
mostrado resistente a T. absoluta (Lourenção et al.,
1984), M. persicae (Leite et al., 1997) e a B. tabaci
(Channarayappa et al., 1992; Belén Picó et al., 1998),
entretanto, as causas desta resistência ainda são
desconhecidas. Leite et al. (1997) concluíram que a
alta densidade de tricomas não-glandulares promoveriam a resistência de L. peruvianum LA 444-1 ao M.
persicae e susceptibilidade a F. schulzei. Já Suinaga et
al. (1999) observaram correlação negativa entre
heptadecano (provável substância identificado pelo
CGMS) e a taxa de eclosão de ovos de T. absoluta em
folhas de L. peruvianum CNPH 101. Fato contrário foi
observado com o ciclobutanol e o hexadecano, pois
estes compostos correlacionaram positivamente com
o número de minas desse inseto nesse acesso
(Suinaga et al., 1999).
Lycopersicon penellii
Outra fonte interessante, principalmente pela facilidade em se cruzar com L. esculentum, é L. pennellii.
Tem sido observado resistência a algumas pragas
(Kumar et al., 1995), destacando o acesso LA 716.
Onde as causas já foram identificadas, estas estão
envolvidas com tricomas glandulares (Goffreda et al.,
1990) e, principalmente, com acilglucoses, tais como
2,3,4-Tri-O-glucose acilatado, presentes em tricomas
glandulares tipo IV. Esses acilglucoses são inibidores
de oviposição e alimentação de adultos de Liriomyza
trifolii, de alimentação de M. euphorbiae e afetam negativamente o crescimento e sobrevivência de S.
exigua e de H. zea (Goffreda et al., 1990; Hawthorne
et al., 1992 Juvik et al., 1994).
Lycopersicon hirsutum f. glabratum
Um dos fatores de resistência a artrópodes mais
estudados em tomate ou qualquer outra cultura é o
2-TD. O 2-TD é encontrado nas cabeças dos tricomas
glandulares tipo VIc (Channarayappa et al., 1992) presentes em glabratum, principalmente no acesso PI
134417. Esse composto é altamente tóxico a formas
jovens, aumentando a mortalidade larval e pupal,
períodos larvais e pupais e deformação de pupas (efeito antibiótico) e não preferência alimentar em adultos e formas jovens como também na oviposição
(antixenose) a diversas pragas, tais como Manduca
sexta, Leptinotarsa decemlineata, T. absoluta, L. sativae,
M. persicae, F. occidentalis, B. tabaci, T. urticae, Aculops
lycopersici (Kennedy & Sorenson, 1985; Fery &
Kennedy, 1987; Channarayappa et al., 1992; Kumar et
al., 1995; Leite et al., 1999a,c,d, 2001). Entretanto,
2-TD não se tem mostrado muito eficiente para algumas pragas, tais como H. zea, talvez devido a este
Lycopersicon pimpinellifolium, L. cheesmanii, L.
chmielewskii e L. chilense
L pimpinellifolium Mill apresenta resistência a algumas
pragas, como a T. absoluta, S. exigua, Liriomyza e
hemípteros (Lourenção et al., 1984; Eigenbrode &
Trumble, 1993), sendo as causas a química (a-tomatina)
e a física (dureza da cutícula do fruto) (Juvik & Stevens,
1982 b). Já L. cheesmanii Riley é resistente a Heliothis
armigera e Keiferia lycopersicella, L. chmielewskii Rich a
Spodoptera littoralis e L. chilense Dun. a H. armigera e a
B. tabaci e moderadamente antixenótico a Frankliniella
occidentalis (Kumar et al., 1995; Belén Picó et al., 1998).
Kumar et al. (1995) também observaram baixo efeito
antixenótico ao F. occidentalis nas espécies L.
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inseticida natural induzir o funcionamento de enzimas
destoxificadoras, provavelmente oxidases, como também observado para Heliothis virescens (Rose et al.,
1991).
O 2-UD também ocorre em tricomas glandulares no
PI 134417 e outros acessos de glabratum (Farrar &
Kennedy, 1987 b; Weston et al., 1989), sendo este
composto tóxico a artrópodes também, apesar de
ser menos tóxico que o 2-TD (Dimock et al., 1982).
A concentração de 2-UD nas folhas é, em geral, seis
vezes menor do que a concentração de 2-TD (Lin et
al., 1987), entretanto, tem efeito sinérgico ao 2-TD
(Farrar & Kennedy, 1987 b). O uso de 2-UD como
fator isolado de resistência pode ter seu uso limitado, já que este composto ocasiona apenas deformações nas pupas (Farrar & Kennedy, 1988; Farrar et al.,
1992).
Compostos fenólicos, como o ácido clorogênico,
também ocorrem nos tricomas glandulares tipo VI
de PI 134417. Esses dois compostos fenólicos, quando adicionados à dieta artificial, reduziram a taxa de
crescimento de larvas de H. zea (Isman & Duffey,
1982). Entretanto, o ácido clorogênico age como estimulante alimentar a L. decemlineata. Outro composto que aparece nos tricoma glandular tipo VI em
glabratum são os sesquiterpenos (b-cariofileno e ahumuleno), sendo este relatado como fator de resistência de tomate a insetos e ácaros, contudo, este é
mais importante em typicum.
Outros fatores, não associados com tricomas, também ocorrem em L. hirsutum. Leite et al. (1998b) sugerem que a espessura do cortex do PI 134417 poderia prevenir contra B. tabaci. Já a maior concentração de fibra insolúvel em detergente ácido e de celulose nas folhas do PI 134417 (folhas mais duras) do
que em L. esculentum conferem resistência ao ataque
de T. absoluta, já que estes compostos
correlacionaram negativamente com o número de
ovos deste inseto (Silva et al., 1998). Leite et al. (1999
b) relacionaram a presença de idioblastos cristalíferos
em PI 134417 com a resistência ao M. persicae.
Lycopersicon hirsutum f. typicum
Vários sesquiterpenos estão presentes no tricoma
glandulare tipo VI em typicum, como a-humuleno, acurcumeno, zingibereno, d e g-elemeno, estando
correlacionados com resistência a pragas, tais como
S. exigua, T. urticae (Weston et. al., 1989; Eigenbrode
et al., 1994; Eigenbrode & Trumble, 1993; Rahimi &
Carter, 1993; Freitas et al., 2000a). Também o 2,3ácido dihidrofarnesoico, identificado pela primeira
vez em folhas de typicum por Snyder et al. (1993),
apresenta efeito repelente ao T. urticae, estando este
composto presente em tricomas. Por outro lado,
Juvik et al. (1988) demostraram que a presença de
alguns sesquiterpenos agem como estimulante de
oviposição para H. zea. Ecole (1998) observou que
os sesquiterpenos farneseno ou a-bergamoteno (pico
1), a-humuleno ou d-elemeno (pico 3), 2,5,5-trimetil
1,3,6 -heptatrieno ou (+) canfeno ou farneseno e
santalol (pico 8) e a-bergamoteno ou b-sinesal ou
farneseno e farnesol (pico 9 dos cromatogramas)
estão envolvidos na resistência de typicum LA 1777
contra T. absoluta. Os sesquiterpenos podem ser
mediadores importantes para a resistência de tomate a pragas.
Limitações e fatores que influenciam na resitência
de Lycopersicon sp. a pragas
Uma das limitações da utilização de genótipos resistentes a pragas, principalmente aqueles que têm como
inseticida principal o 2-TD, é a diminuição da eficiência do controle biológico (Farrar & Kennedy, 1991
a, 1993; Kashyap et al., 1991; Barbour et al., 1993;
Farrar et al., 1994) como também a alfa-tomatina presente nas folhas de glabratum que afetam negativamente os parasitóides de H. zea e S. exigua (Duffey &
Bloem, 1986; Duffey et al., 1986). Outro problema
advindo do 2-TD é a indução de resistência de insetos-praga a este metil-cetona e aos inseticidas como
carbaril (sugerindo um efeito neurotóxico do 2-TD).
Há evidências que o sistema enzimático
destoxificador
citocromo
P-450
(uma
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Artigos –
Resistência de tomates a pragas
LEITE, G. L. D.
e mediano é onde ocorre maior ataque da grande
maioria das pragas, como a T. absoluta, então a elevação dos níveis destes fatores de resistência nestas partes do PI 134417 apresenta potencial de redução da suscetibilidade do tomateiro a pragas. A elevação de 2-TD e tricomas com a idade apresenta a
vantagem de tornar as cultivares que utilizem o PI
134417 como fonte de resistência menos suscetíveis à traça quando as plantas estão na fase
reprodutiva. Entretanto, tais cultivares poderão apresentar suscetibilidade a esta praga, como a outras,
na fase de implantação da cultura. Por outro lado, as
plantas de L. esculentum produzem mais IP quando
mais jovens (Alarconi & Malone, 1995). Leite et al.
(1998a), em teste de não-escolha, não observaram
diferença entre L. esculentum e PI 134417 quanto ao
número de adultos mortos e número de ovos de T.
absoluta.
monooxigenase) estaria envolvido na indução à tolerância ao 2-TD entre as larvas recém-eclodidas de H.
virescens oriundas de ovos expostos ao 2-TD ou às
folhas de PI 134417 (Rose et al., 1991).
A resistência de plantas de tomateiro podem variar
ao longo do dossel, à medida que as plantas se desenvolvem, quando se altera o regime de fertilização, fotoperíodo e temperatura. A densidade de
tricomas tipo VI e a produção de exudatos (2-TD) é
maior na primavera do que no outono, em função da
variação do fotoperíodo (Weston et al., 1989; Nichoul,
1994). Gianfagna et al. (1992) observaram que, em
dias curtos (temperatura 25/200C, dia/noite), há maior produção de zingibereno do que em dias longos
(temperatura 30/250C, dia/noite), em folhas de typicum
devido ao aumento deste composto nos tricomas
glandulares tipo VI. Os teores de IP são influenciados pelo ambiente, sendo que os maiores teores
destes são observados sob maiores temperaturas e
incidência de luz (Green & Ryan, 1973).
Genética da resistência e melhoramento de
Lycopersicon sp. a pragas
Barbour et al. (1991) observaram que o aumento da
dosagem da fórmula 20-20-20 de NPK de 1,4 g para
2,8 g/kg de solo não afetou a área foliar do PI 134417,
entretanto, ocorreu decréscimo na densidade de
tricomas tipo VIc e, conseqüentemente, no teor de
2-TD nas folhas. Wilkens et al. (1996) concluíram que
a concentração de fenóis nas folhas de L. esculentum
e sua resistência em função da adubação NK concordaram com a predição geral da hipótese de defesa
ótima, que consiste na relação negativa entre crescimento e defesa. Já os inibidores de proteinases não
são afetados por adubação nitrogenada em L.
esculentum (Stout et al., 1998). Com o aumento da
adubação potássica, há uma redução significativa na
densidade de idioblastos cristalíferos, principalmente no PI 134417 (Leite et al., 1999 b).
No melhoramento genético do tomateiro, visando a
resistência a pragas, tem-se examinado o assunto
sobre estes aspectos: espécies de tomateiro em que
há resistência a pragas e de mecanismos de resistência conhecida, cobrindo fatores básicos dos
tricomas foliares (como metil-cetonas, compostos
fenólicos, sesquiterpenos, ester-açucares), fatores
que não têm base nos tricomas (a-tomatina,
inibidores de proteases e outros não químicos dos
tricomas) e características morfológicas. Há espécies de tomate que são estritamente autógamas como
L. cheesmanii, L. parviflorum e algumas populações de
L. pimpinellifolium. A taxa de variação dentro dessas
populações é essencialmente zero. Em um outro extremo, temos espécies altamente alógamas como L.
chilense, L. pennellii e L. peruvianum, onde a variabilidade total é vastamente grande. Uma posição intermediária quanto ao tipo de cruzamento é ocupada
pelas espécies L. chmielewskii, L. hirsutum, L.
pimpinellifolium e algumas formas selvagens de L.
esculentum. Em todas essas, com exceção de plantas
de mesmo acesso de L. hirsutum, são alto-compatí-
Leite et al. (1999 b,2001) observaram elevação no
teor de 2-TD e de idioblastos cristalíferos com o
aumento da idade e da base para o ápice do dossel
das plantas de PI 134417. Isso se deve à elevação da
densidade de tricomas da base para o ápice e com
aumento da idade das plantas. Como nos terços apical
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Montes Claros, v.6, n.2 - jul./dez. 2004
veis (Stevens & Rick, 1986; Bernacchi & Tanksley,
1997). Os cruzamentos, dentro de cada grupo da espécie (entre os acessos), são compatíveis. Cruzamentos inter-específicos ocorrem entre os grupos de L.
hirsutum, L. esculentum, L. esculentum var. cerasiforme,
L. pennellii, L. cheesmanii, L. pimpinellifolium, L.
parviflorum e L. chmielewskii e também entre os grupos de L. peruvianum e L. chilense (Stevens & Rick,
1986). Exemplo de descendentes (F1) obtidas por salvamento de embrião são possíveis, apesar de difícil,
entre os grupos de L. peruvianum com L. esculentum e
também de L. pennellii com alguns acessos de L.
peruvianum (Stevens & Rick, 1986). Não ocorre cruzamentos entre L. hirsutum com L. peruvianum ou L.
chilense (Stevens & Rick, 1986).
O melhoramento genético da cultura do tomate tem
seguido os processos comumente usados em espécies autógamas que são introdução, seleção,
hibridação e seleção a partir de populações
segregantes obtidas. Todos esses processos são baseados no fato de que, a cada autofecundação, a percentagem de indivíduos heterozigotos, para um caráter monogênico, diminui em 50% e, conseqüentemente, a percentagem de indivíduos homozigotos
aumenta na mesma razão (Melo, 1989). Têm-se utilizado os métodos de seleção genealógica (Pedigree),
da população (bulk), da seleção genealógica modificada (S.S.D. = single-seed descent), do retro-cruzamento (back-cross), e algumas combinações ou modificações desses métodos pelos melhoristas no avanço de gerações segregantes (Melo, 1989).
Os altos níveis de 2-TD é controlado por pelo menos
três genes independentes recessivos (Fery &
Kennedy, 1987), sendo que, para o 2-UD, até o momento, o seu controle genético é desconhecido
(Farrar & Kennedy, 1991b). Segundo Barbosa & Maluf
(1994), a herdabilidade do inseticida natural 2-TD em
folhas de tomateiro é de 60,58%. Entretanto, até o
momento, nos programas de melhoramento que visam incorporar tal resistência em variedades comerciais, tem-se verificado uma perda gradual do nível
de resistência a pragas na medida em que se selecionam plantas com melhores características agronô-
micas (Sorenson et al., 1989; Barbosa & Maluf, 1994).
As causas da perda gradual do nível de resistência a
pragas na medida em que se selecionam plantas com
melhores características agronômicas podem ser atribuídas a uma série de fatores, tais como: desconhecimento da genética de resistência e detecção inadequada de fontes de resistência apropriadas a um
programa de melhoramento (Farrar & Kennedy, 1987
a; Kennedy et al., 1987; Farrar & Kennedy, 1991 b).
Contudo, para que não ocorra transmissão de viroses por M. persicae no início da colonização em plantas de tomate, as futuras cultivares advindas do cruzamento entre PI 134417 e L. esculentum deverão
conter, em suas folhas, altos valores de 2-TD, como
se pode observar pelas DL50 e DL99 de 2-TD para M.
persicae, que foram de 4,0812 e 26,7845 mg de 2-TD/
g de peso fresco de folhas do PI 134417, respectivamente (Leite et al., 1999d).
Não se conhece a genética que norteia a produção
de compostos fenólicos e de sesquiterpenos, em
geral (curcumeno, b-cariofileno e a-humuleno) até o
momento. Contudo, no caso do sesquiterpeno
zingibereno, já houve um avanço, sendo monogênica
de ação de dominância parcial no sentido de menor
teor, com herdabilidade próximo de 68% (Freitas,
1999). Entretanto, quanto à genética que regula a
produção de açúcares ésteres, a ocorrência de
tricomas glandulares do tipo IV é controlado por dois
genes dominantes (Lemke & Mutschler, 1984). Temse alguma informação da genética que regula “outros fatores associados aos tricomas”. RICK et al.
(1976) associaram a suscetibilidade E. Hirtipennis em
um mutante de L. esculentum deficiente em
antocianina, o LA 1049, estando este sob o controle
de um gene. A ocorrência de tricomas glandulares
do tipo IV em L. pennellii é condicionado por dois
genes dominantes. A densidade de tricomas do tipo
VI em L. pennellii apresenta a hereditariedade somente de baixo para moderado (Lemke & Mutschler,
1984), em torno de 48,0% (Freitas et al., 2000b).
Os altos níveis de alfa-tomatina são controlados por
dois genes codominantes em um locus (Juvik &
Stevens, 1982 a). Os fatores genéticos que contro134
Artigos –
Resistência de tomates a pragas
LEITE, G. L. D.
protéicos e inibidores de proteinase são sintetizados, principalmente, de aminoácidos comuns (Taiz &
Zeiger, 1991). A rota biossintética de 2-TD e 2-UD
(metil-cetonas) tem como precursores unidades de
acetato, que são condensados até formar cadeias com
um átomo a mais que as cadeias destes compostos.
Esses passam por um intermediário chamado b-cetoacil-CoA correspondente, e então são desacilados e
descarboxilados para formar a metil-cetona (Skiba &
Jackson, 1994). As rotas metabólicas propostas para
a formação de 2-TD e 2-UD advieram de trabalhos
científicos onde se utilizaram insetos ou fungos como
organismos que iriam sintetizar estes compostos.
Sendo assim, não se pode afirmar que essas rotas
também sejam utilizadas para sintetizar tais metilcetonas em glabratum. Entretanto, são grandes as
possibilidades dessas rotas metabólicas serem, de
fato, as que ocorrem em tomateiro (Solanaceae),
conforme proposto por Gotilieb (1972) na formação
de terminais etilênicos e acetilênicos em plantas
pertencentes à família Lauraceae.
lam o ácido glucárico, ácido quínico, teores de açúcares e aminoácidos ainda não são conhecidos. Entretanto, parece que são dominantes ou dominantes
incompletos os fatores genéticos que controlam os
fatores associados a lamela média, já que os híbridos F1 entre PI 134417 e L. esculentum também apresentavam estas causas de resistência (Farrar &
Kennedy, 1991 b). A genética que regula os diversos
fatores associados às características morfológicas
ainda não foram elucidadas.
Rotas metabólicas dos compostos que conferem
resistência de Lycopersicon a pragas
Plantas produzem uma grande variedade de compostos químicos, chamados de compostos secundários,
que, aparentemente, não estão envolvidos diretamente com crescimento e desenvolvimento. Os compostos secundários funcionam principalmente como
substâncias de defesa contra predadores e patógenos
(Taiz & Zeiger, 1991). Os três principais grupos de
produtos secundários em plantas são: terpenos, compostos fenólicos e compostos contendo nitrogênio
(Taiz & Zeiger, 1991), sendo que, no gênero
Lycopersicon, temos também as metil-cetonas.
Conclusões
São numerosas as fontes de resistência a pragas potencialmente valiosas para o melhoramento do tomateiro. As causas dessa resistência são parcialmente conhecidas e pouco se conhece da genética que
as regulam. Os fenóis, os alcalóides e as metil-cetonas
presentes em plantas do gênero Lycopersicon são
exemplos de causas que conferem resistência a pragas. Esses compostos são considerados ótimos candidatos para a manipulação genética, por meio das
populações de plantas resistentes aos artrópodes,
mas seu uso é complexo. O atual nível de resistência
que resulta da presença de uma determinada concentração de um particular composto sempre depende
de um amplo contexto químico que cada composto
ocorre na planta (como a presença de outros compostos de ação biológica). Dentre as espécies de
tomate selvagem, as que parecem mais promissoras
são os acessos de hirsutum, não somente por serem
resistentes a um grande número de insetos, mas também por cruzar com certa facilidade com L. esculentum.
Terpenos são lipídeos sintetizados de acetil-CoA via
rota do ácido mevalónico, sendo que os terpenos
são compostos de unidades de cinco carbonos. Temse os monoterpenos (C 10 ) (limoleno, mentol,
mirceno, a-pineno e b-pineno), os sesquiterpenos
(C15) (costunolide e gossipol), os diterpenos (C20) (ácido abiético e forbol), triterpenos (C30) (limonoide,
saponina, a-ecdisona, cardenolido) e os politerpenos
(C5)n (Taiz & Zeiger, 1991). Exemplos de compostos
fenólicos, que são sintetizados primariamente de
produtos derivados da rota do ácido shikimico, são
os taninos, lignina e flavonóides. Compostos
fenólicos podem ser produzidos pela rota do ácido
malônico, entretanto, são pouco importantes em
plantas superiores (Taiz & Zeiger, 1991). Produtos
secundários contendo nitrogênio, como os alcalóides
(nicotina, cocaína, cafeína, morfina), glicosídeos
cianogênicos, glucosinolatos, aminoácidos não-
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Montes Claros, v.6, n.2 - jul./dez. 2004
As pesquisas recentes têm voltado a atenção ao L.
pennellii, talvez sendo outra boa fonte futura para cruzar com a espécie comercial.
[Scrobipalpuloides absoluta (Meyrick, 1917)
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Apesar do pior desempenho biológico (antibiose) e
da menor preferência em ovipositar e de se alimentar (antixenose) de artrópodes no PI 134417 comparado aos padrões de susceptibilidade, teste de nãoescolha realizada com T. absoluta indica que será necessário intercalar linhas de variedades susceptíveis
com as futuras cultivares advindas do cruzamento do
PI 134417 com L. esculentum. Essa atitude será necessária para reduzir a pressão sobre a cultivar resistente, evitando a quebra da sua resistência. A maior
concentração de 2-TD na região apical no PI 134417
é interessante, já que grande parte das pragas do
tomateiro tem nesta região a preferência de seu ataque. Quanto à elevação nos teores de 2-TD em plantas mais velhas, é uma vantagem para pragas que atacam essa cultura na fase reprodutiva, entretanto, talvez seja necessária a intervenção química na sua fase
vegetativa. O PI 134417, tanto nos testes de antibiose
e de antixenose, apresenta um número muito reduzido de insetos sugadores de seiva e de conteúdo
celular, como mosca branca, pulgões, tripes e ácaros
em comparação aos insetos mastigadores. O PI
134417 é resistente a insetos mastigadores, mas em
uma magnitude menor, comparada aos insetos sugadores. Esse fato talvez se deva ao menor tamanho
dos insetos sugadores, ocorrendo maior concentração dos compostos tóxicos, como o 2-TD em seus
corpos do que nos insetos mastigadores. Outro fato
possível é desses insetos, por serem pequenos, ficarem presos nos exudatos dos tricomas glandulares, o que não ocorreria com freqüência para os insetos mastigadores.
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