Projekt Zooplankton - Probenahme - Baden
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Projekt Zooplankton - Probenahme - Baden
Landesanstalt für Umwelt, Messungen und Naturschutz Baden-Württemberg 25000 20000 Ind. m -3 St. 1 15000 10000 5000 0 Cladocera Ind. m Copepoda -3 40000 St. 2 30000 20000 10000 0 Cladocera Ind. m 40000 Copepoda -3 St. 3 30000 20000 10000 0 Cladocera Projekt Zooplankton - Probenahme L Bericht des Instituts für Seenforschung Copepoda Institut für Seenforschung 10 Landesanstalt für Umwelt, Messungen und Naturschutz Baden-Württemberg Projekt Zooplankton - Probenahme L Bericht des Instituts für Seenforschung I M PRES SU M Herausgeber LUBW Landesanstalt für Umwelt, Messungen und Naturschutz Baden-Württemberg Postfach 10 01 63, 76231 Karlsruhe, www.lubw.baden-wuerttemberg.de Bearbeitung LUBW Landesanstalt für Umwelt, Messungen und Naturschutz Baden-Württemberg H. B. Stich, G. Maier, A. Hoppe Redaktion LUBW Landesanstalt für Umwelt, Messungen und Naturschutz Baden-Württemberg Institut für Seenforschung, Langenargen Bezug Die Broschüre ist kostenlos erhältlich Download unter: www.lubw.baden-wuerttemberg.de ISSN 1437-0166 Stand November 2010 Nachdruck – auch auszugsweise – ist nur mit Zustimmung des Herausgebers unter Quellangabe und Überlassung von Belegexemplaren gestattet. I N h a ltsv erz e ichnis Zus a mmen fassung 7 1. 8 1.1. M o nito ring Zooplankton 8 2. M eth o d en 11 2.1. Seenbeschreibung 2.2. Probenahmegeräte / Probenahme im Freiland 2.3. Statistik 11 11 13 3.Erg ebnisse 15 3.1. 3.2. 3.3. 3.4. 3.5. 3.6. 15 21 22 23 24 24 Netzgeometrie (Öffnung und Maschenweite) Vergleich von vertikalen Netzzügen und Stufenfängen Netze vs. Schöpfer Verteilung des Zooplanktons / Patchiness Verteilung in Kleinseen / Baggerseen Verteilung im Zeller See (Bodensee – Untersee) 4.Dis kussi o n 25 5. Schlusswo rt 28 V er da n kung 29 6. Li ter atu r 30 7. 33 Pro b en a hme Zo o pl ankto n Zusammenfassung 1. Unterschiedliche Netze (Durchmesser der Netzöffnung, Länge des Netzbeutels) unterscheiden sich signifikant in ihrer Fängigkeit. Netze ohne Aufsatzkegel fangen weniger Zooplankton als Netze mit Aufsatzkegel. Netze mit kurzem Netzbeutel fangen weniger als Netze mit langem Netzbeutel. Diese Unterschiede in der Fängigkeit verstärken sich mit abnehmender Maschenweite. Bei niedrigen Maschenweiten (30 und 55 µm) fangen Netze mit Aufsatzkegel und langem Netzbeutel zwei- bis dreimal mehr Zooplankton als Netze ohne Aufsatzkegel und kurzem Netzbeutel. Bei großen Maschenweiten (100 µm) verringern sich diese Unterschiede. 2. Die Maschenweite beeinflusst die Artenzusammensetzung des gefangenen Zooplanktons und kann dadurch die resultierende Artendiversität beeinflussen Große Arten und Entwicklungsstadien werden von Netzen mit kleiner Maschenweite (30 µm) nicht repräsentativ erfasst. Umgekehrt werden kleine Arten und Entwicklungsstadien von Netzen mit großer Maschenweite (100 µm) nicht repräsentativ gefangen. Netze mit der Maschenweite 55 µm erfassen sowohl große als auch kleine Arten und Entwicklungsstadien repräsentativ. 3. Stufenfänge erzielen deutlich höhere Abundanzen als Vertikalzüge. Der Faktor ist ≤ 3 und hängt von Netzgeometrie (Durchmesser Netzöffnung, Länge Netzbeutel) und Maschenweite ab. 4. Die Zooplanktonfalle (Volumen 25 l) ist fängiger als die getesteten Netze. Der Faktor ist ≤ 2 und variiert mit Art und Entwicklungsstadium. 5. Die höchsten Zooplankton - Abundanzen werden mit der Planktonfalle und dem Doppelnetz erzielt, gefolgt von dem Netz mit Aufsatzkegel, Schließmechanismus und langem Netzbeutel (SML). Die Planktonfalle ist auf Grund ihres hohen Eigengewichts und das Doppelnetz ist durch die starre Fixierung zweier Netze mit jeweils knapp 2 m Länge für den universellen Einsatz im Gewässermonitoring ungeeignet. 6. Die Ergebnisse zeigen, dass ein Schließnetz mit Aufsatzkegel (Durchmesser Netzöffnung: 16,5 cm, Länge des Netzbeutels: 1 m) und der Maschenweite: 55 µm sowohl kleine als auch große Formen und Entwicklungsstadien repräsentativ fängt. Die Abundanzen aus Stufenfängen sind grundsätzlich höher als aus Vertikalzügen über den gesamten Tiefenbereich. 7. Das Zooplankton ist in Seen ungleichmäßig verteilt. In kleinen Seen wurden zwischen benachbarten Probestellen Abundanzunterschiede von bis zu 600 % gefunden. Im größeren Zeller See betrugen die Abundanzunterschiede zwischen 3 jeweils 1 km entfernten Probestellen bis zu 800 %. Derartig hohe Abundanzunterschiede verfälschen das Ergebnis sofern sie unberücksichtigt bleiben. In den meisten untersuchten Fällen war die Planktonverteilung nicht homogen sondern heterogen, mit zum Teil drastischen Unterschieden hinsichtlich Abundanz aber auch der Artendiversität. Um repräsentative Proben zu erhalten muss diese heterogene Verteilung des Zoopanktons berücksichtigt werden. © LUBW 7 1. Monitoring Ziel des Gewässermonitoring ist die Erfassung und Beschreibung der spezifischen Eigenschaften eines Gewässers. Deshalb müssen die im Rahmen des Monitoring durchgeführten Untersuchungen zu Ergebnissen führen, die diese spezifischen Eigenschaften repräsentativ charakterisieren. Nur dann ist es möglich Gewässer, wie beabsichtigt, zuverlässig zu beschreiben und damit ihre Entwicklung zutreffend zu analysieren. Diese grundlegende Forderung ist mit den realistischen Bedingungen des Gewässermonitoring oft nur schwer vereinbar. Trotzdem kann auf diese Forderung nicht verzichtet werden, weil die aus den entnommenen Proben resultierenden Analysenergebnisse die Grundlage für weitere Aufarbeitung und Auswertung sind. Damit beeinflusst die Probenahme maßgeblich die Bewertung eines Gewässers und ggf. daraus abgeleitete künftige Sanierungs-, Restaurierungsoder fischereiliche Maßnahmen. Der Verzicht auf eine repräsentative Beprobung kann zu fatalen Fehleinschätzungen der Gewässerentwicklung führen. Neben den fachlichen existieren im Gewässermonitoring aber auch praktische Einschränkungen (Abb. 1.1). So müssen die verwendeten Boote in der Regel meist transportabel und deshalb klein sein. Das verfügbare Platzangebot muss aber für Geräte, Probeflaschen, technische Hilfen und mindestens zwei Mitarbeiter ausreichend sein. Der resultierende Kompromiss muss trotzdem eine repräsentativ Probenahme gewährleisten. Aspekte der Arbeitssicherheit sind gleichberechtigt mit den fachlichen Aspekten der Probenahme zu sehen, im Zweifelsfall sind sie prioritär zu behandeln. Die Überwachung der Gewässergüte beruht im Wesentlichen auf einem Vergleich von Daten. Untersuchungsergebnisse verschiedener Seen oder Zeiträume werden analysiert und es resultiert ein „mehr“ oder „weniger“, in der Regel verbunden mit einem „besser“ oder „schlechter“. Für derartige Analysen ist neben einheitlichen Methoden auch eine vergleichbar Datenhaltung notwendig. Eine Bewertung z.B. des Klimawandels kann nur über den Vergleich langfristig erhobener, methodisch vergleichbarer Daten erfolgen, die in einheitlich strukturierten Datenbanken zur Verfügung stehen. 1.1. Zooplankton Das Zooplankton steht in der Nahrungskette zwischen dem Phytoplankton und den Fischen. Durch diese zentrale Stellung kommt dem Zooplankton für die Artenzusammensetzung und Menge des Phytoplanktons eine hohe Bedeutung zu („top down Effekte“). Gleichzeitig beeinflussen Qualität und Quantität des fressbaren Phytoplanktons aber auch Artendiversität und Produktion des Zoo- Abb. 1.1: Bedingungen der Probenahme: Die technischen Möglichkeiten für die Probennahme variieren sehr stark. Im Bodensee steht ein voll ausgestattetes Forschungsschiff mit GPS, mehreren elektrischen Winden zur Verfügung. In den meisten anderen Seen erfolgt die Probennahme unter wesentlich einfacheren Bedingungen, die die technischen Möglichkeiten der Probenahme einschränken. 8 Monitoring © LUBW planktons („bottom up Effekte“). Eine der bekanntesten Wechselwirkungen zwischen Phyto- und Zooplankton ist das so genannte Klarwasserstadium, das in vielen Seen durch hohen Fraßdruck des Zooplanktons entsteht. Insbesondere Daphnien filtrieren Algen aus dem Wasser bis es „klar“ wird. Mangels Nahrung reduziert sich anschließend wieder die Anzahl und damit auch der Fraßdruck der Daphnien auf die Algen. 1978; Maier 1996) in die Bewertung mit einbeziehen. Die gewonnenen Rückschlüsse auf Phytoplankton und Fischfauna ermöglichen eine umfassende und solide Bewertung des Gewässerzustands. berger Im Verlauf der historischen Entwicklung wurden unterschiedlichste Entnahmegeräte entwickelt, benutzt, modifiziert, wieder benutzt (Schöpfer, Fallen, Pumpen, Netze, Stecher). Einen Überblick über die entstandene VielDas Zooplankton ist seinerseits Nahrungsgrundlage für falt der Geräte findet sich z.B. in De Bernardi (1984), Fische. Im Bodensee ist das Zooplankton die wichtigste Schwoerbel (1994) und Horn (1999). Keines der geliNahrungsgrundlage für die auch ökonomisch bedeut- steten Probenahmegeräte ist „das Beste“. Jedes Probenahsamen Bodenseefelchen (z. B. Hartmann 1980, 1983; megerät weist Eigenschaften auf, die sich bei unterschiedEckmann et al. 2002). Aber nicht nur für das Wachstum lichen Fragestellungen und Gewässern nachteilig auswirder adulten „zooplanktivoren“ Felchen ist das Zooplank- ken. Dies gilt auch für das Probenahmegerät „haben wir ton wichtig, sondern es bestimmt auch das Überleben schon immer benutzt“, das lediglich den Vorteil eines frisch geschlüpfter Fischlarven und die anschließende nicht gerätespezifisch variierenden Fehlers hat. Entwicklung der Jungfische. Dies gilt – wie gesagt - nicht nur für Felchen sondern auch für viele andere Fischarten Beim Gewässermonitoring werden zur Erfassung des Zoo(Hartmann 1983). Veränderungen in der Qualität und planktons (Copepoden, Cladoceren, Rotatorien) meist Quantität des Zooplanktons wirken sich also auch auf die Netze benutzt, wobei die Wahl zwischen einer Vielfalt Fischpopulationen aus. von verfügbaren Varianten möglich ist: Große Netze, kleine Netze, Netze ohne Aufsatzkegel, Netze mit Aufsatzke. Die „bottom up“ - und „top down“ – Effekte sind nicht gel sowie Netze mit Aufsatzkegel und Schließmechanisnur vielfach dokumentiert und nachgewiesen, son- mus. Die Maschenweite der Netzbeutel kann ebenfalls dern wurden auch in so genannten Biomanipulationen nochmals variieren, meist im Bereich zwischen 30 µm (Benndorf et al. 1988, 2002, Jeppesen et al. 2007, Kasprz- und 150 µm. Das Netzgewebe besteht mittlerweile aus ak et al. 1993, 2002, Mehner et al. 2002) zur Restaurie- monofiler Nylongaze, die im Wasser nicht aufquillt. rung und Sanierung von Seen erfolgreich eingesetzt. Diese Effekte beruhen auf der zentralen Stellung des Zoo- Mit diesen Netzen erfolgt die Beprobung meist an der planktons in der Nahrungskette; ihre Bewertung basiert tiefsten Stelle (Tmax) des Sees. Diese gewohnheitsmäßige auf einer langen „Wissenstradition“, die im Bodensee zum Beprobung an Tmax hat eine lange limnologische TraditiBeispiel gegen Ende des 18. Jahrhunderts begann (Weis- on, obwohl man grundsätzlich nicht davon ausgehen kann, mann 1877, Hofer 1896). dass das Plankton in Seen gleichmäßig verteilt ist (z. B. Elster 1958, Zitate in De Bernardi 1984). Deshalb ist es Bedingt durch seine zentrale Stellung in der Nahrungs- unwahrscheinlich, dass die Planktonprobe bei Tmax immer kette ist das Zooplankton für eine Bewertung des Gewäs- repräsentativ ist. Dies wäre nur möglich, wenn das Zooserzustandes unerlässlich. Abundanz, Artenzusammenset- plankton vertikal und insbesondere horizontal gleichmäzung, Größenstruktur, Trockengewicht und Gelegegröße, ßig verteilt wäre. Trotzdem wird die Beprobung meist bei sowie die daraus ableitbaren Parameter (z.B. Artendiver- Tmax durchgeführt; die gleichmäßige Verteilung des Zoosität, Dominanz, Fekundität, Geburten- und Mortalitäts- planktons wird in der Regel weder hinterfragt noch überraten) sind wesentliche Erweiterungen für die Bewertung prüft sondern vorausgesetzt. Die Größe des Seebeckens von Seen. Durch die Bewertung von „Bottom Up“ - und (siehe Zitate in Horn 1999), seine morphologische StrukTop Down“ – Effekten lassen sich die benachbarten tro- tur, unterschiedliche Nutzungen von Uferarealen, Meteophischen Ebenen (z. B. Gliwicz 1969; Gannon & Stem- rologie, sowie Zu- und Abflüsse beeinflussen die Vertei- © LUBW Monitoring 9 lung des Zooplanktons (patchiness). Wenn die Bewertung eines Gewässers das Ziel des Monitoring ist, muss dies bei der Probennahme entsprechend berücksichtigt werden. Für die Probenahme von Zooplankton ist eine praktische Anleitung oder ein Vergleich von Methoden zurzeit nicht verfügbar. Die bestehenden Richtlinien (ÖNORM EN 15110; Deutsche Norm DIN EN 15110) beschränken sich auf die Beschreibung unterschiedlicher Probenahmegeräte, und -methoden, mögliche Fixierungen und alternative Verfahrensweisen. Weil die Probenahme von grundlegender Bedeutung ist, wurden im Projekt „Zooplankton“ der LUBW (Landesanstalt für Umwelt, Messungen und Naturschutz Baden – Württemberg) die gängigen und praktikablen Entnahmemethoden zur Erfassung des Zooplanktons geprüft und verglichen. Aus der Auswertung der Ergebnisse soll eine Methode resultieren, die korrekt ist, die im Gewässermonitoring realisierbar ist, die eine solide und aussagekräftige Bewertung des Gewässers gewährleistet und die mit ihrer zukünftigen Anwendung einen methodisch verbesserten Vergleich von erzielten Ergebnissen ermöglicht. Bei der Erarbeitung der Methode standen die Belange des Gewässermonitoring mit der routinemäßigen Erhebung grundlegender Parameter im Vordergrund. Die resultierende Methode kann deshalb keine „Universalmethode Zooplankton“ sein. Für spezifische Fragestellungen sind weiterhin entsprechend modifizierte und angepasste Methoden notwendig. Im Fokus der Untersuchungen stand deshalb die Frage: Wie wird die Probe (Netz, Falle, Tiefenprofil) an welchen Probenstellen (Patchiness) mit welchem Netz (Öffnung und Länge des Netzbeutels) und welcher Maschenweite entnommen. 10 Monitoring © LUBW 2. Methoden 2.1. Seenbeschreibung Das LUBW – Projekt Zooplankton wurde insgesamt in drei Baggerseen in der Rheinebene, in fünf Baggerseen im Donau / Iller Bereich und im Zeller See (Bodensee-Untersee) durchgeführt. Die Seen unterscheiden sich in ihren morphologischen und chemischen Eigenschaften; die Trophie reicht von hyper- bis oligotroph (Tab. 2.1). Der Schurrsee wird als einziger See von einem Entwässerungsgraben durchflossen. Das Thema Probennahme wurde im Zeller See (Bodensee-Untersee) sowie in den Baggerseen im Donau / Iller Bereich bearbeitet.. O SM AK SM 2.2. Probenahmegeräte / Abb. 2.1: Standardnetze nach Apstein. Die Abbildung zeigt die getesteten Netze: O = offenes Netz, AK = Probenahme im Freiland Netz mit Aufsatzkegel, durch den die Öffnung des Netzes reduziert wird, SM = Netz mit Aufsatzkegel und Schließmechanismus. Der Insgesamt wurden sieben verschiedene Probenahme- Mechanismus wird in der gewünschten Tiefe durch ein Fallgewicht ausgelöst und die Netzöffnung durch die Klappe verschlossen. Mit Geräte (sechs Netze und eine Plankton – Falle) auf ihre diesem Netztyp ist die Entnahme von Stufenfängen möglich. Fängigkeit getestet (Tab. 2.2, siehe Seite 13). Fünf der sechs getesteten Netze (Abb. 2.1) sind über den Fachhandel (z. B. www.hydrobios.de) erhältlich. Als sechstes Netz Anstalt für Wasserversorgung, Abwasserreinigung und wurde ein Doppelnetz getestet (Bürgi 1983), wie es in der Gewässerschutz) verwendet wird (Abb. 2.2). Die beiden Schweiz zum Beispiel von der EAWAG (Eidgenössische verbundenen Netze werden auf „Ruck“ geschlossen wäh- Tab. 2.1: Limnologische Kenndaten der untersuchten Seen Gesamtphosphor (TP) - und Chlorophyll a (Chl a) – Konzentrationen sowie Sichttiefen (ST) wurden z.T. verschieden berechnet. Bei den Rheinseen (Rohrköpfle- bis Waltershofener See) basiert TP auf Messungen während der Frühjahrszirkulation, die Chl a - Konzentrationen und ST sind Mittelwerte für den Sommer bzw. das gesamte Jahr. Die Werte für die Donau-Seen (Autobahnsee bis Illerzeller See sind Mittelwerte für das Frühjahr (TP), bzw. für das gesamte Jahr (Chl a, ST). Der Schurrsee besitzt einen Durchfluss. Daten zu den Rheinseen stammen von der LUBW. Die Daten für den Zeller See wurden dem Grünen Bericht Nr. 33 der IGKB entnommen. Die Daten für die Donau/Iller - Seen stammen aus Diplomarbeiten und Praktikumsberichten der Universität Ulm. Im Zeller See wurden überwiegend Vergleiche zwischen Geräten (Geometrie, Maschenweite), Vertikalzug und Tiefenprofil durchgeführt, auf horizontale Verteilungsunterschiede („Patchiness“) wurde in den Donauseen geprüft. Professoren Weiher Schurrsee Käsbohrersee Illerzeller See 8°07.067' 7°45.911' 8°59.179' 48°25.657’ 48°26.735’ 48°26.623’ 48°18.764’ 48°17.484’ 49°07.517' 48°49.661' 48°00.742' 47°43.170' 10°08.234’ 10°09.835’ 10°10.287’ 10°03.067’ 10°04.349’ Seefläche (ha) 57 69,4 4,3 ? 10,7 2,3 9,6 ca. 10,0 ca. 10,0 max. Tiefe (m) 18,7 58,2 12,8 18 - 22 7 8,8 8,3 10,0 - 12,0 10 mittl. Tiefe (m) 8,1 11,2 7,4 ? 2,6 4,5 3,8 kA kA Sichttiefe (m) 2,9 1,5 1,4 2 - 7,5 1,7 0,9 3,5 3,0 - 4,0 2,0 - 4,0 9 36 246 18 50 ≥100 15 6 10 1-2 17 35 1 - 14 20 100 7 kA 10 TP (µg L-1) Chl a (µg L-1) Kernsee Zellersee 8°23.357' Position E Waltershofener See Position N Rohrköpflesee Autobahnsee Parameter / Seen Kiesgewinnung nein ja nein nein nein nein nein nein ja Besonderheiten keine keine keine Rhein Einfluss keine keine Durchfluss keine keine Biomasse Biomasse Biomasse Geräte Patches Patches Patches Patches Patches Patches Bearbeitungsthema © LUBW Methoden 11 Abb. 2.2: Das Doppelnetz Das Doppelnetz (Bürgi 1983) besteht aus zwei fest verbundenen Netzbeuteln (Netzöffnung 17, 5 cm, Netzlänge 180 cm). Es wird häufig in der Schweiz verwendet. Eine plötzliche und kurzfristige Verstärkung der Hievgeschwindigkeit (Ruck) bewirkt ein Umklappen der Netzöffnungen, beim weiteren Hieven kann das Wasser nicht mehr durch die beiden Netze strömen, sie sind „verschlossen“. Abb. 2.3: Die Planktonfalle Bei der Planktonfalle sind Deckel und Boden beim Fieren geöffnet. Beim Hieven schließt der Wasserdruck den Boden. Da der Boden über ein Seil mit dem Deckel verbunden ist, wird dieser aus der Magnethalterung gelöst und dann ebenfalls durch den Wasserdruck vollständig geschlossen. (30 µm, 55 µm, 100 µm). Die beiden Netzbeutel des Doppelnetzes waren nur in der Maschenweite 100 µm verfügbar. Die Siebfläche ist der prozentuale Anteil der offenen Netzfläche, der vom Wasser durchströmt werden kann (die Summe der Löcher). Mit abnehmender Maschenweite (Zunahme der Fäden) nimmt die Siebfläche deutlich ab, von 47 % bei einer Maschenweite Die getesteten Netze unterscheiden sich in ihren tech- von 100 µm auf 17 % bei einer Maschenweite von 30 nischen Merkmalen (Tab. 2.2). Die variierenden Netz- µm. Das Verhältnis von Siebfläche zu Netzöffnung ist flächen ergeben sich aus Länge und Öffnung der Netze. ein Maß für die potentielle Filtrierleistung des Netzes. Alle Netze wurden mit drei Maschenweiten getestet Neben den Netzen wurde zu Vergleichszwecken auch rend der Schließmechanismus der übrigen Netze durch ein Fallgewicht ausgelöst wird. Die zeitliche Verzögerung vom Auslösen des Fallgewichtes bis zum Verschluss des Netzes (ca. 30 sec. bei 100 m Falltiefe; Schwoerbel 1994) entfällt beim Doppelnetz, was eine eventuelle Flucht des Zooplanktons weitgehend ausschließt. 12 Methoden © LUBW Tab. 2.2: Technische Kenndaten der getesteten Netze Die getesteten Netze unterscheiden sich in ihrem Durchmesser und entsprechend in ihrer Öffnung. Die Netzbeutel waren unterschiedlich lang (50 cm, 100 cm, 180 cm). Die Netzflächen sind aus Länge und Öffnung der Netze berechnet. Außer beim Doppelnetz (100 µm) wurden bei allen Netzen drei Maschenweiten getestet (30 µm, 55 µm, 100 µm). Die Abkürzungen bedeuten: O: offenes Netz, K: kurzer Netzbeutel, L: langer Netzbeutel, AK: Netz mit Aufsatzkegel, SM: Netz mit Aufsatzkegel und Schließmechanismus (Abb.2.1), Doppel: Doppelnetz (Abb. 2.2). Ein SML ist also ein Netz mit Aufsatzkegel, Schließmechanismus und langem Netzbeutel, ein OK ist ein offenes Netz mit kurzem Netzbeutel. Parameter / Netze OK OL AKK SMK SML DOPPEL Durchmesser (cm) 25 49 9,4 8,5 16,5 Länge (cm) 50 100 50 50 100 180 0,049 0,189 0,007 0,006 0,021 0,024 Netzöffnung (m²) Netzfläche (ca. m²) Maschenweiten (µm) Offene Siebfläche (%) 17,5 0,2 0,8 0,22 - 0,72 - 30 / 55 / 100 30 / 55 / 100 30 / 55 / 100 30 / 55 / 100 30 / 55 / 100 100 47 17 / 32 / 47 17 / 32 / 47 17 / 32 / 47 17 / 32 / 47 17 / 32 / 47 Netzfläche : Netzöffnung 4 4 31 ca. 35 34 7 Siebfläche /. Netzöffnung 0,7 / 1,3 / 1,9 0,7 / 1,4 / 2,0 5,0 / 10,0 / 15,0 6,0 / 11,0 / 16,0 6,0 / 11,0 / 16,0 15 nein ja ja Schließmechanismus nein nein ja eine Planktonfalle (www.uwitec.at) eingesetzt (Abb. Zur Erfassung großräumiger, horizontaler Unterschiede 2.3). in der Planktonverteilung (Patchiness) wurde an den drei Stellen im Zeller See Proben durch Vertikal- (20 - 0 m) Alle Proben wurden vom fest verankerten Boot aus wäh- und Stufenfänge (5 - 0 m, 10 - 5 m, 15 - 10 m, 20 - 15 m) rend der Vegetationsperiode im Jahr 2007 entnommen entnommen (Abb. 2.5). und sofort in einer ca. 4 % Formalin-Rohrzuckerlösung (Endkonzentration) fixiert (Haney & Hall 1973). 2.3. Statistik Der Variabilitätskoeffizient (V = Standardabweichung in Zur Erfassung kleinräumiger, horizontaler Unterschiede % des Mittelwertes) ist eine Kenngröße zur Beschreibung in der Planktonverteilung (Patchiness) wurden an zwei ca. der Variabilität innerhalb einer Messreihe. Er wurde zur 200 m entfernten Stellen in den Donau/Iller Seen (Abb. Charakterisierung der Streuung der Zooplankton - Abun2.4) Proben mittels vertikaler Netzzüge (Grund bis Ober- danzen aus parallelen Netzzügen sowie zur Abschätzung fläche) genommen. An jeder der beiden Stellen wurden der Patchiness benutzt. Effekte verschiedener Netztypen jeweils drei parallele Netzzüge um das Boot herum (Radi- bzw. Entnahmegeräten und Maschenweiten, von Stufenus ca. 10 m) durchgeführt. Abb. 2.4: Die Donau / Iller Seen Die Seenkette bei Weissingen an der Donau mit Professorenweiher (1) und Schurrsee (2). Diese Seen sind ehemalige Baggerseen. Sie werden durch Grundwasser und durch Druckwasser aus der gestauten Donau gespeist. Abb. 2.5: Der Zeller See IIm Zeller See wurden Netzfänge an den drei Probestellen durchgeführt. Der Zeller See ist ein Teil des Untersees. Dieser ist über den Seerhein mit dem Obersee verbunden. Die obere Bildhälfte zeigt den als Überlinger See bezeichneten Teil des Obersees. © LUBW Methoden 13 Tab. 2.3: Fragestellungen und Untersuchungen *Um eine Vergleichbarkeit der Resultate mit den Netzfängen zu erhalten wurde mit der Planktonfalle die Wassersäule bis zu der Tiefe von 20 m meterweise beprobt (=20 Proben à 25 Liter pro Probenstelle). In Monitoringuntersuchungen ist dieser Aufwand nicht durchführbar. Thema/Fragestellung Verfahrensweise Einfluß von Netzgeometrie und Maschenweite Vertikalzüge mit den in Tabelle 2.2 aufgelisteten Netzen an den drei Probestellen im Zellersee.. Fängigkeit von Netzen (Verstopfen der Netzporen) Vertikalzüge (20 m bis Oberfläche) und Netzzüge in vier Tiefenstufen (0 - 5; 50 - 10, 15 - 10 und 15 - 20 m) mit den Netzen SML, SMK und Doppelnetz an den drei Probestellen im Zellersee. Vergleich von Netz und Schöpfer (Zooplanktonfalle) Netzzüge in vier Tiefenstufen (0 - 5; 50 - 10, 15 - 10 und 15 - 20 m) mit den Netzen SML, SMK, Doppelnetz und Planktonfalle * an den drei Probestellen im Zellersee. Homogenität der Verteilung 1. kleinräumige Patchiness Jeweils drei Vertikalzüge an zwei ca. 300 m entfernten Probestellen im Professoren Weiher und im Schurrsee mit den Netzen OK, OL und den Maschenweiten 55 µm und 100 µm. Homogenität der Verteilung 2. großräumige Patchiness Vertikal- und Netzzügen (Tiefenstufen (0 - 5; 50 - 10, 15 - 10 und 15 - 20 m) an den drei Probestellen im Zellersee mit den Netzen SML, SMK und Doppelnetz jeweils mit den Maschenweiten 30 µm, 55 µm, und 100 µm (nur für SML, SMK). bzw. Vertikalfängen wurden mittels parameterfreier Tests für verbundene Stichproben (Friedman-Test gefolgt von einem Wilcoxon-Test) bewertet. Beim Friedman-Test wurde in der Regel die Rangfolge angegeben, wobei höhere Ränge eine bessere Fängigkeit bedeuten. Eine Ausnahme machte der Vergleich verschiedener Entnahmestellen in den Donau-Iller Seen. Hier wurde ein Test für nicht – verbundene Stichproben (U-Test / Mann Whitney) verwendet. Die Fängigkeit von Netzen unterschiedlicher Maschenweiten im Jahresgang wurde noch mittels ChiQuadrat-Test geprüft. Parameterfreie Tests wurden verwendet, weil die Stichprobenzahlen relativ niedrig waren und damit keine Normalverteilung (und keine Varianzengleichheit) gegeben bzw. vorauszusetzen waren. Wenn nicht anders angegeben, ist das Signifikanzniveau p < 0,05. Eine allgemeine Beschreibung der statistischen Tests und ihrer Anwendung findet sich in fast jedem Lehrbuch der Statistik (z. B. Ebner 1989, Lozan & Kausch 1998). 14 Methoden © LUBW 3. Ergebnisse 3.1. Netzgeometrie (Öffnung und Maschenweite) Die verschiedenen Netzgeometrien und Maschenweiten haben einen signifikanten Einfluss auf das Ergebnis der Probenahme (Tab. 3.1, 3.2). Die Verwendung offener Netze (OK, OL) ergibt für alle taxonomischen Gruppen niedrigere Individuendichten als die Verwendung von Netzen mit Aufsatzkegel (AK) bzw. Schließmechanismus (SM). Der Wilcoxon-Test (post hoc Test zu Friedman) ergibt für Cladoceren und Copepoden Unterschiede in der Fängigkeit zwischen dem Netz OK und den übrigen Netzen. Bei den Nauplien und Rotatorien sind insbesondere die Unterschiede zwischen den Netzen SML, AKK versus OK, OL deutlich bzw. signifikant. Tab. 3.2: Bewertung der Fangergebnisse in Abhängigkeit von der Maschenweite Statistische Ergebnisse (Friedman-Test) für die Unterschiede in der Fängigkeit der getesteten Netze in Abhängigkeit von der Maschenweite, getrennt berechnet für Cladoceren, Copepoden, Nauplien und Rotatorien. Die Unterschiede zwischen den Maschenweiten sind hoch signifikant. RangNetztyp mittel Taxon CLADOCERA COPEPODA NAUPLIEN ROTATORIA 100 2,47 55 2,40 30 1,13 100 2,60 55 2,40 30 1,00 100 1,13 55 3,00 30 1,87 100 1,07 55 2,53 n x² df P 15 16,90 2 0,0002 15 22,80 2 0,0001 15 26,53 2 0,0001 15 19,70 2 0,0001 Für unterschiedliche Maschenweiten ergeben sich über30 2,40 wiegend signifikante Unterschiede in den Individuendichten, allerdings sind die Ergebnisse für die verschiedenen taxonomischen Gruppen nicht einheitlich (Tab. 3.2). Maschenweiten von 100 µm und 55 µm ergeben bei Cla- doceren und Copepoden (ohne Nauplien) höhere Individuendichten als die Maschenweite 30 µm (Abb. 3.1), d.h. große Zooplankter werden mit kleiner Maschenweite (30 Tab. 3.1: Bewertung der Fangergebnisse in Abhängigkeit von µm) schlechter gefangen. Die Maschenweiten 30 µm und der Netzgeometrie Statistische Ergebnisse (Friedman-Test) für die Unterschiede in der 55 µm ergeben bei Nauplien und Rotatorien höhere IndiFängigkeit der getesteten Netze in Abhängigkeit von der Netzgeometrie (Netzöffnung, -länge) getrennt nach Cladoceren, Copepoden, viduendichten als die Maschenweite 100 µm, d.h. kleine Nauplien und Rotatorien. Verallgemeinernd lässt sich sagen, dass Netze mit hohem Rangmittel auch eine hohe Fängigkeit haben. Zooplankter werden erwartungsgemäß mit der großen Maschenweite (100 µm) schlechter erfasst (Abb. 3.2). KeiRangTaxon Netztyp mittel n x² df P ne signifikanten Unterschiede bestehen bei den CladoCLADOCERA OK 1,56 9 10,7 4 0,0310 ceren und Copepoden zwischen den Maschenweiten 100 OL 2,89 µm und 55 µm und bei den Nauplien und Rädertieren SMK 3,33 zwischen den Maschenweiten 55 µm und 30 µm, d.h. die SML 3,67 AKK 3,56 Maschenweite 55 µm kann also sowohl für den Fang groCOPEPODA OK 1,56 9 14,6 4 0,0060 ßer als auch kleiner Zooplankter verwendet werden. OL 2,61 NAUPLIEN ROTATORIA SMK 3,06 SML 3,56 AKK 4,22 OK 1,44 OL 2,44 SMK 2,56 SML 4,56 AKK 4,00 OK 1,89 OL 1,89 SMK 2,56 SML 4,22 AKK 3,67 9 22,8 4 0,0002 9 12,5 4 0,0140 Die Siebfläche, Netzöffnung und deren Verhältnis zueinander sind für die Fängigkeit eines Netzes von wesentlicher Bedeutung. Bei großer Maschenweite (100 µm) ist die Siebfläche groß, wodurch die Netzgeometrie (Öffnung des Netzes, Länge des Netzbeutels) eine untergeordnete Rolle spielt. Mit abnehmender Maschenweite (55 µm, 30 µm) verringert sich die Siebfläche wodurch der Effekt der Netzgeometrie deutlich zunimmt. Netze mit reduzierter Öffnung (AK, SM) erzielen höhere Abundanzen als Netze © LUBW Ergebnisse 15 CLADOCERA COPEPODA Ind. m-3 100µm 16000 14000 12000 10000 8000 6000 4000 2000 0 Ind. m-3 100µm 30000 25000 20000 15000 10000 5000 0 OK 16000 14000 12000 10000 8000 6000 4000 2000 0 35000 OL SMK SML Ind. m-3 OK AKK 55µm OL 35000 3Ind. m SMK SML AKK 55µm 30000 25000 20000 15000 10000 5000 0 OK OL Ind. m-3 SMK SML 30µm 16000 14000 12000 10000 8000 6000 4000 2000 0 OK AKK OL Ind. m-3 SMK SML AKK 30µm 35000 30000 25000 20000 15000 10000 5000 0 OK OL SMK SML AKK OK OL SMK SML AKK Abb. 3.1: Effekte von Netzgeometrie und Maschenweite bei Cladoceren und Copepoden Mit den verschiedenen Netzen und Maschenweiten wurden an den drei Probestellen im Zeller See am 30.07.2007 Proben entnommen (Stelle 1 = grau, Stelle 2 = rot, Stelle 3 = schwarz). Aus den Zählergebnissen wurde die Abundanz für alle Cladoceren und alle Copepoden berechnet, jeweils für die drei Maschenweiten 100 µm, 55 µm und 30 µm und die fünf getesteten Netze (OK: offenes Netz mit kurzem Netzbeutel, OL: offenes Netz mit langem Netzbeutel, SMK: Netz mit Aufsatzkegel, Schließmechanismus und kurzem Netzbeutel, SML: Netz mit Aufsatzkegel, Schließmechanismus und langem Netzbeutel). mit großer Öffnung (O). Die Abundanzen unterscheiden sich je nach Art und Entwicklungsstadium um den Faktor 2 bis 5. Bei Verwendung der Maschenweite 30 µm ergibt sich die höchste Variabilität (Abb. 3.3), d.h. bei dieser Maschenweite sind die Unterschiede zwischen parallelen Netzzügen am größten. Der Friedman-Test ergibt signifikante Unterschiede im Variabilitätskoeffizient für Netze verschiedener Maschenweiten (x2 = 13.8(2), P < 0.002). 16 Ergebnisse © LUBW Der Wilcoxon-Test ergibt signifikante Unterschiede in der Fangvariabilität zwischen den mit 100 µm und 30 µm bestückten Netzen (Z = -2.85, P < 0.005) sowie zwischen den mit 55 µm und 30 µm bestückten Netzen (Z = -3.06, P < 0.003), aber keine Unterschiede in der Fangvariabilität zwischen den mit 100 µm und 55 µm bestückten Netzen (Z = 0.71, P = 0.48). NAUPLIEN 35000 ROTATORIA Ind. m-3 100µm -3 400000 Ind. m 350000 300000 250000 200000 150000 100000 50000 0 30000 25000 20000 15000 10000 5000 0 OK OL SMK Ind. m-3 AKK OK OL SMK Ind. m-3 SML OK AKK 55µm OL SMK SML AKK Ind. m-3 30µm OL SMK SML AKK 400000 350000 300000 250000 200000 150000 100000 50000 0 35000 30000 25000 20000 15000 10000 5000 0 OK OL Ind. m-3 55µm 35000 30000 25000 20000 15000 10000 5000 0 OK SML 100µm 30µm 400000 350000 300000 250000 200000 150000 100000 50000 0 SMK SML AKK OK OL SMK SML AKK Abb. 3.2: Effekte von Netzgeometrie und Maschenweite bei Nauplien und Rotatorien Mit den verschiedenen Netzen und Maschenweiten wurden an den drei Probestellen im Zeller See am 30.07.2007 Proben entnommen (Stelle 1 = grau, Stelle 2 = rot, Stelle 3 = schwarz). Aus den Zählergebnissen wurde die Gesamtabundanz für Nauplien und Rotatorien berechnet, jeweils für die drei Maschenweiten 100 µm, 55 µm und 30 µm und die fünf getesteten Netze (OK: offenes Netz mit kurzem Netzbeutel, OL: offenes Netz mit langem Netzbeutel, SMK: Netz mit Aufsatzkegel, Schließmechanismus und kurzem Netzbeutel, SML: Netz mit Aufsatzkegel, Schließmechanismus und langem Netzbeutel). 50 V (%) Abb. 3.3: Variabilitätskoeffizienten und Maschenweiten Die mittlere Variabilitätskoeffizienten (± SD) wurden aus den Abundanzen für Cladoceren, Copepoden, Nauplien und Rädertiere berechnet, die sich aus den Probenahmen mit den verschiedenen Netzen und Maschenweiten ergaben. Die Mittelwerte wurden über die drei Probestellen des Zeller Sees für die Proben vom 30.07.2007 berechnet. Clad Cop Naupl Rot 60 ± SD 40 30 20 10 40 60 80 Maschenweite (µm) 100 Die Abundanz, auch Individuendichte genannt, ist eine absolute Zahl und gibt an, wie häufig ein Tier im Gewässer vorkommt. Die Dominanz ist ein relatives Maß und beschreibt den prozentualen Anteil der einzelnen Arten / Taxa an der Abundanz aller vorkommenden Arten / Taxa. © LUBW Ergebnisse 17 Daphnia Bosmina Ceriodaphnia Eudiaptomus Thermocyclops Diaphanosoma Mesocyclops Cyclops Abb. 3.4: Dominanzverteilungen von Cladoceren Die Abbildung zeigt die Dominanzverteilung der einzelnen Cladocerenarten (Daphnia hyalina, Eubosmina cf. longispina, Ceriodaphnia pulchella, Diaphanosoma brachyurum) in Abhängigkeit von Netzgeometrie und Maschenweite. Die farbliche Kennung der prozentualen Anteile entspricht den farblichen Markierungen der Arten. Die Auswertung basiert auf der Probennahme vom 30.07.2007 im Zeller See. (Abkürzungen Netze: OK: offenes Netz mit kurzem Netzbeutel, OL: offenes Netz mit langem Netzbeutel, SMK: Netz mit Aufsatzkegel, Schließmechanismus und kurzem Netzbeutel, SML: Netz mit Aufsatzkegel, Schließmechanismus und langem Netzbeutel, AKK: Netz mit Aufsatzkegel und kurzem Netzbeutel). 18 Ergebnisse © LUBW Abb. 3.5: Dominanzverteilungen von Copepoden Die Abbildung zeigt die Dominanzverteilung der einzelnen Copepodenarten (Eudiaptomus gracilis, Thermocyclops oithonoides, Mesocyclops leuckarti, Cyclops strenuus landei) in Abhängigkeit von Netzgeometrie und Maschenweite. Die farbliche Kennung der prozentualen Anteile entspricht den farblichen Markierungen der Arten. Die Auswertung basiert auf der Probennahme vom 30.07.2007 im Zeller See. (Abkürzungen Netze: OK: offenes Netz mit kurzem Netzbeutel, OL: offenes Netz mit langem Netzbeutel, SMK: Netz mit Aufsatzkegel, Schließmechanismus und kurzem Netzbeutel, SML: Netz mit Aufsatzkegel, Schließmechanismus und langem Netzbeutel, AKK: Netz mit Aufsatzkegel und kurzem Netzbeutel). Ind. m-2 Rotatoria 9000000 8000000 7000000 6000000 5000000 4000000 3000000 2000000 1000000 0 17.4 17.5 16.6 16.7 15.8 14.9 Ind. m-2 1400000 Nauplien 1200000 1000000 800000 600000 400000 200000 0 3.4 3.5 2.6 2.7 1.8 31.8 30.9 -2 Ind. m 1200000 Crustacea (ohne Nauplien) 1000000 800000 600000 400000 200000 0 3.4 3.5 2.6 2.7 1.8 31.8 30.9 Abb. 3.7: Saisonale variierender Effekt der Maschenweiten Der Jahresgang von Rädertieren, Nauplien und Crustaceen (Summe aller Arten) zeigt den saisonal variierenden Effekt der Maschenweite (Maschenweite 100 µm = grün, Maschenweite 55 µm = rot, Maschenweite 30 µm = dunkelblau). Die Probenahme erfolgte wieder im Zeller See; mit der Maschenweite 55 µm wurden erst ab der zweiten Jahreshälfte Proben genommen. Die Skalierung der y-Achse wurde an die unterschiedlichen Abundanzen angepasst Polyarthra Kellicottia Conochilus Keratella Abb. 3.6: Dominanzverteilungen von Rädertieren Die Abbildung zeigt die Dominanzverteilung der einzelnen Rädertierarten (Polyarthra cf. remata, Conochilus cf. unicornis, Kellicottia longispina, Keratella cochlearis) in Abhängigkeit von Netzgeometrie und Maschenweite. Die farbliche Kennung der prozentualen Anteile entspricht den farblichen Markierungen der Arten. Die Auswertung basiert auf der Probennahme vom 30.07.2007 im Zeller See. (Abkürzungen Netze: OK: offenes Netz mit kurzem Netzbeutel, OL: offenes Netz mit langem Netzbeutel,, SMK: Netz mit Aufsatzkegel, Schließmechanismus und kurzem Netzbeutel, SML: Netz mit Aufsatzkegel, Schließmechanismus und langem Netzbeutel, AKK: Netz mit Aufsatzkegel und kurzem Netzbeutel). Die Effekte von Netztypen und Maschenweiten auf die Dominanzen von Cladoceren und Copepoden sind gering, was sich in den niedrigen Unterschieden der prozentualen Anteile zeigt. In den mit verschiedenen Netzen und Maschenweiten gezogenen Proben sind die Cladoceren Daphnien, Bosminen und Diaphanosoma prozentual annähernd in gleichen Anteilen vertreten (Abb. 3.4). Bei den Copepoden dominiert Thermocyclops in allen Proben, die Gattung Cyclops ist immer am schwächsten vertreten ist (Abb. 3.5). Bei den Rädertieren zeigen sich deutliche Effekte der Maschenweite auf die Dominanzstruktur (Abb. 3.6). Bei Verwendung der Maschenweite 100 µm dominieren koloniebildende Tiere der Gattung Conochilus, gefolgt © LUBW Ergebnisse 19 Crustacea Rotatoria 03.07.2007 03.07.2007 100% 80% 60% 40% 20% 0% 100% 80% 60% 40% 20% 0% 30 µm 55 µm 100 µm 30 µm 55 µm 100 µm 55 µm 100 µm 07.08.2007 07.08.2007 100% 100% 80% 60% 40% 20% 0% 80% 60% 40% 20% 0% 30 µm 55 µm 100 µm 30 µm 09.10.2007 09.10.2007 100% 100% 80% 80% 60% 40% 60% 40% 20% 20% 0% 0% 30 µm 55 µm 100 µm 30 µm 55 µm 100 µm Mesocyclops Thermocyclops Übrige Synchaeta Cyclops Diaphanosoma Pompholyx Polyarthra Ceriodaphnia Bosmina Keratella quadrata Gastropus Keratella cochlearis Kellicottia Conochilus Ascomorpha Daphnia Asplanchna Abb. 3.8: Saisonale Dominanzunterschiede Drei aus dem Jahresgang ausgewählte Beispiele zeigen die saisonale Änderung in der Dominanz der Arten. Die Effekte der drei unterschiedlichen Maschenweiten zeigen sich bei den Crustaceen nur wenig, bei den Rädertieren sind die Effekte aber deutlich zu sehen. 1 von große Synchaeten (S. cf. pectinata), Euchlanis dilatata und Kellicottia longispina. Bei Verwendung der Maschenweite 55 µm und 30 µm sind die kleinere Taxa (z.B. Keratella cochlearis und Polyarthra spp.) deutlich stärker vertreten. 20 Ergebnisse © LUBW Mit dem SML (Netz mit Aufsatzkegel, Schließmechanismus und langem Netzbeutel) wurde der Zeller See an der Probenstelle 2 während des Jahres 2007 mit den Maschenweiten 100 µm und 30 µm und ab Juli auch mit der Maschenweite 55 µm beprobt. Die saisonalen Unter- schiede in den Abundanzen (Abb. 3.7) bestätigten die bereits erläuterten Ergebnisse. Bei den Nauplien und Rotatorien erweisen sich die kleinen Maschenweiten 55 µm und 30 µm deutlich fängiger als die Maschenweite 100 µm. Ind. m -3 SML 600000 500000 30 µm 400000 55 µm 100 µm 300000 200000 100000 3.2. Vergleich von vertikalen Netzzügen und Stufenfängen Alle Planktonpartikel, die größer als die jeweilige Maschenweite sind, werden im Netz zurückgehalten, setzen offene Poren zu und reduzieren dadurch die verfügbare Siebfläche des Netzes. Besonders in eutrophen Seen mit vielen Partikeln kann das Netz dadurch schnell „verstopfen“. Zur Prüfung dieses „Verstopfungeffekts“ wurden Vertikalzüge (Netzzug von 20 m Tiefe bis zur Oberfläche (= 0 m) und Stufenfänge verglichen, in denen der Tiefenbereich 20 - 0 m in vier Teilbereiche (20 – 15 m, 15 – 10 m, 10 - 5 m, 5 – 0 m) untergliedert wurde. Verwendet wurde ein Schließnetz la do ce op ra ep od a N au pl ie n R ot at or ia C C la do ce op ra ep od a N au pl ie n R ot at or ia C C C la do ce op ra ep od a N au pl ie n R ot at or ia 0 C Bei den Crustaceen (Summe Cladoceren und Copepoden, ohne Nauplien) erweist sich die Maschenweite 100 µm fängiger als die Maschenweite 30 µm (Fisher´s exact P < 0.001). In der Mehrzahl der Fälle (11 von 13 Probenahmen) lieferte das SML mit der Maschenweite 100 µm höhere Abundanzen als das SML mit der Maschenweite 30 µm. Die Abundanzen unterscheiden sich maximal um den Faktor 2,5. Die Maschenweite 55 µm liefert tendenziell etwas geringere Abundanzen als die Maschenweite 100 µm, die Unterschiede sind aber nicht signifikant. Hinsichtlich des Dominanzspektrums ergeben sich für die Crustaceen (ohne Nauplien) keine Unterschiede zwischen den drei Maschenweiten (Abb. 3.8), während sich bei den Rotatorien wiederum erhebliche Unterschiede insbesondere zwischen den Maschenweiten 100 µm und 30 µm ergeben. Bei Verwendung der Maschenweite 100 µm dominieren große Arten (z.B. Synchaeta, Conochilus, Kellicottia), während kleine Arten (z.B. Keratella cochlearis, Polyarthra spp.) praktisch nicht gefangen werden. Bei Verwendung der kleinen Maschenweiten verschieben sich die Dominanzverhältnisse zu den tatsächlich aspektbestimmenden kleinen Arten K.cochlearis und Polyarthra spp., wobei das 55 µm Netz allerdings etwas höhere Anteile an Conochilus fängt als das 30 µm Netz (Abb. 3.8). Abb. 3.9: Vergleich Vertikalzug – Stufenfänge mit dem SML Die aus Vertikalzug (0-20m) und Stufenfängen (∑ 0 - 5 m, 5 - 10 m, 10 - 15 m, 15 - 20 m) ermittelten Abundanzen unterscheiden sich. In der Regel sind die aus Stufenfängen ermittelten Abundanzen höher als die Abundanzen aus Vertikalzügen. Die Unterschiede variieren in Abhängigkeit von der Maschenweite. Die Proben wurden am 15.08.07 mit dem SML (Netz mit Aufsatzkegel, Schließmechanismus und langem Netzbeutel) an der dritten Probenstelle im Zeller See genommen (Vertikalzüge = rot, Summe Stufenfänge = schwarz). mit Aufsatzkegel und langem Netzbeutel (SML). Die aus den Vertikalzügen ermittelten Abundanzen sind niedriger als die über den identischen Tiefenbereich aufsummierten Abundanzen der einzelnen Stufenfänge (Abb. 3.9). Netze mit kleiner Maschenweite (30 µm, 55 µm) und damit geringer Siebfläche verstopfen schneller als Netze mit großer Maschenweite (100 µm) und größerer Siebfläche. Bei Netzen mit geringer Siebfläche (30 µm und 55 µm Maschenweite) ist der „Verstopfungseffekt“ also stärker ausgeprägt. Der maximale Unterschied zwischen den Abundanzen der jeweiligen Taxa liegt ca. bei Faktor 2. Beim Schließnetz mit der Maschenweite 100 µm zeigen sich bei den Rotatorien geringe Unterschiede zwischen Vertikalzug und Stufenfang (Abb. 3.9). 300000 Ind. m -3 250000 100 µm 200000 150000 100000 50000 0 Cladocera Copepoda Nauplien Rotatoria Abb. 3.10:Vergleich Vertikalzug – Stufenfänge mit dem Doppelnetz Auch bei Verwendung des Doppelnetzes (Maschenweite 100 µm) ergeben sich zwischen Vertikalzug (0 - 20 m) und Stufenfängen (∑ 0 5 m, 5 - 10 m, 10 - 15 m, 15 - 20 m) Unterschiede in den ermittelten Abundanzen. Dargestellt sind die aus den Abundanzen beider Netze berechneten Mittelwerte. Die aus den Stufenfängen berechnete Abundanzen sind höher als die, die aus den Vertikalzügen berechnet wurden. Die Proben wurden am 15.08.07 an der dritten Probenstelle im Zeller See genommen (Vertikalzüge = rot, Summe Stufenfänge = schwarz). © LUBW Ergebnisse 21 Tab. 3.3: Vergleich Fangergebnisse Vertikalzug - Stufenfänge Die Ergebnisse des Wilcoxon-Test zeigen, dass die Abundanzunterschiede zwischen Vertikalzug (0 - 20 m) und Stufenfängen (0 - 5 m, 5 - 10 m, 10 - 15 m, 15 - 20 m) signifikant sind. Die Rangmittel für Vertikalzüge und Stufenfänge wurden nach dem Friedman-Test berechnet. Der Test beinhaltet die Ergebnisse für die getesteten Netze und Maschenweiten und die drei Probestellen im Zellersee. Taxon CLADOCERA Z -3,56 P Rangmittel Vertikalzug Stufenfang 0,0008 1,10 1,90 COPEPODA -3,70 0,0003 1,05 1,95 NAUPLIEN -2,50 0,0120 1,20 1,80 ROTATORIA -2,24 0,0300 1,25 1,75 Tab. 3.4: Unterschiede zwischen Probenahmegeräten Die Ergebnisse des Friedman Tests zeigen, dass die verschiedenen Probenahmegeräte (SML, SMK Doppelnetz und Planktonfalle sowohl bei Vertikalzügen (a), als auch bei Stufenfängen (b) signifikant verschiedene Ergebnisse liefern. Abkürzungen: SML: Netz mit Aufsatzkegel, Schließmechanismus und langem Netz, SMK: Netz mit Aufsatzkegel, Schließmechanismus und kurzem Netzbeutel, Vertikalzug: 0-20 m, Stufenfänge 0-5 m, 5-10 m, 10-15 m, 15-20 m. Die Probenahme mit der Planktonfalle erfolgte meterweise, das Volumen der Falle beträgt 25 L. Gerät a) SML 3.3. Netze vs. Schöpfer Um einen eventuell grundsätzlichen Fehler in der Methode „Netz“ abzuschätzen wurden Schließnetze mit kurzem und langem Netzbeutel (SMK, SML) und das Doppelnetz mit einer Planktonfalle (siehe 2.2) verglichen. Die Planktonfalle hat ein Volumen von 25 Liter, eine Höhe von 75 cm und einen Durchmesser von 30 cm (www.uwitec.at). Sie entleert sich erst beim Auftauchen aus dem Wasser durch ein Ablaufsieb. Da auch die Planktonfalle nur mit einer Maschenweite von 100 µm zur Verfügung stand, wurden bei den Schließnetzen die Maschenweiten 55 µm und 30 µm nicht getestet. Außerdem werden nur die Ergebnisse für Crustaceen dargestellt, weil nur diese mit der Maschenweite 100 µm quantitativ gefangen werden. Netze filtrieren beim Hieven kontinuierlich, die Planktonfalle hingegen entnimmt konstruktionsbedingt aus einer 75 cm mächtigen Wasserschicht (= Länge der Planktonfalle) ein Volumen von 25 Liter. Um auch mit der Planktonfalle möglichst den 22 Ergebnisse © LUBW x² 12 29,8 0,0001 12 18,7 0,0001 1,25 DOPPELNETZ 3,58 b) SML Die aus den beiden einzelnen Netzen des Doppelnetzes berechneten Abundanzen und Dominanzen stimmen sehr gut überein. Der Wilcoxon-Test ergibt keine signifikanten Unterschiede (Vertikalfang: Z = -3.8, P = 0.754; Stufenfänge: Z = -1.5, P = 0.136). n 1,75 SMK PLANKTONFALLE Auch beim Doppel–Netz (das nur mit einer Maschenweite von 100 µm verfügbar war) sind die aus Stufenfängen ermittelten Abundanzen aller Taxa höher als die über Vertikalzüge ermittelten Abundanzen (Abb. 3.10). Auf Grundlage der verfügbaren Daten ergibt der WilcoxonTest für alle taxonomischen Gruppen signifikante Unterschiede (Tab. 3.3), wobei der Friedman Test immer den Stufenfängen die höheren Rangmittel zuordnet. Rangmittel 3,42 1,00 DOPPELNETZ 2,67 PLANKTONFALLE 2,33 25000 20000 Ind. m P -3 St. 1 15000 10000 5000 0 Cladocera Ind. m Copepoda -3 40000 St. 2 30000 20000 10000 0 Cladocera Ind. m 40000 Copepoda -3 St. 3 30000 20000 10000 0 Cladocera Copepoda Abb. 3.11:Vergleich Netz (SML) – Planktonfalle Die aus den Probenahmen mit dem Netz und der Planktonfalle berechneten Abundanzen unterscheiden sich an allen drei Probestellen des Zeller Sees. Mit dem SML (Netz mit Aufsatzkegel, Schließmechanismus und langem Netzbeutel) wurden Stufenfänge durchgeführt, mit der Planktonfalle (Volumen 25 L) wurde meterweise beprobt. Die Maschenweite von Netz und Planktonfalle betrug 100 µm. (Netzfang = rot, Planktonfalle = dunkelgrau). gesamten Tiefenbereich 20 m - 0 m abzudecken, wurde 19mal in Meterabständen beprobt (Oberkante Falle = voller Meter: 0 m - 0,75 m, 1 m -1,75 m, - - , 19 m 19,75m). Bei der Probenahme mit der Planktonfalle fehlt also eine jeweils 25 cm mächtige Wasserschicht. Dieser für Monitoring – Untersuchungen unrealistisch hohe Probenaufwand wurde durchgeführt, um eine möglichst hohe Vergleichbarkeit zwischen Netzen und Falle zu erreichen. Die mit verschiedenen Probenahmegeräten ermittelten Abundanzen der Crustaceen unterscheiden sich signifikant (Tab. 3.4): Der Friedman-Test ordnet dem SMK Netz den niedrigsten, dem Doppelnetz und der Falle höhere Ränge zu. Der Wilcoxon-Test ergibt signifikante Unterschiede in der Fängigkeit zwischen den Netzen SMK, SML einerseits und Planktonfalle, Doppelnetz, andererseits (P < 0,003). Kein signifikanter Unterschied in der Fängigkeit besteht zwischen Planktonfalle und Doppelnetz (P = 0,388 bzw. P = 0,209). Zwischen SML und SMK sind die Unterschiede in der Fängigkeit fast signifikant (P = 0.06). . Die Planktonfalle liefert an allen drei Probestellen des Zeller Sees höhere Abundanzen als das SML (Abb. 3.11). Die Unterschiede in der Fängigkeit zwischen beiden Probennamegeräten sind aber kleiner als Faktor 2. 3.4. Verteilung des Zooplanktons / Patchiness Eine ungleichförmige Verteilung des Zooplanktons wurde in zahlreichen Studien nachgewiesen (Siebeck 1960, Jacobson & Johnson 1987, Nogrady 1988, Moen & Langeland 1989, Zánkai 1989, Patalas & Salki 1992, George & Winfield 2000, Masson et al. 2001, Pinel-Alloul et al. 2004, Woital et al. 2007, Takikawa et al. 2009). Die ungleichförmige, heterogene Verteilung des Zooplanktons ist seit langem bekannt (Elster 1958) und unabhängig von der Größe des Sees. Sie kann auf aktiver Wanderung (z.B. Stich 1989) oder passiver Verdriftung (z.B. Wolf et al. 2006, Rinke 2009) beruhen. Setzt man die hohe sommerliche Wanderamplitude (ca. 80 m) der Daphnien im Bodensee (Stich & Lampert 1981) in Relation zur Größe 1 Profes.weiher N 2 1 Schurrsee Seenkette Weissingen -3 7000 Ind. m 6000 2 Weissingen I 1. Schurrsee 30000 2. 1. 25000 5000 2. 20000 4000 15000 3000 10000 2000 5000 1000 0 0 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 Abb. 3.12:Heterogenität der Verteilung in Baggerseen Die Abbildung zeigt die Variabilität der Abundanz an zwei ca. 200 m entfernten Probenahme-Stellen (Stelle 1 linke Spalte; Stelle 2 rechte Spalte) im Professorenweiher und im Schurrsee am 19. Juli 2007. Die Nummern 1, 2, 3 innerhalb einer Graphik repräsentieren drei verschiedene Netzzüge an derselben Stelle. Sowohl zwischen den drei Netzzügen pro Probenort, als auch zwischen den beiden Probenorten zeigen sich insbesondere für Daphnia (Professorenweiher) und Bosmina (Schurrsee) deutliche Unterschiede in den Abundanzen (Daphnia = blau, Bosmina = lila, Ceriodaphnia = cremefarben, Diaphanosoma = hellblau).. © LUBW Ergebnisse 23 der Tiere (ca. 2 mm), dann müsste ein Mensch mit 1,80 m Körpergröße ca. 70 km wandern, zwar nur im Sommer, dafür aber täglich. Trotzdem wird oft davon ausgegangen, dass die Beprobung einer einzigen Stelle, meist der Probenstelle Tmax, ausreicht um eine für Monitoring - Untersuchungen hinreichend genaue Erfassung von Abundanz und Diversität des Zooplanktons zu gewährleisten. Diese Annahme wurde geprüft. 3.5. Verteilung in Kleinseen / Baggerseen Einen Vergleich von Probeserien an 2 ca. 200 m voneinander entfernten Probestellen (jeweils 3 Parallelproben pro Stelle) in Baggerseen des Iller / Donaubereichs zeigt Abbildung 3.12. Der Professorenweiher zeigt eine vergleichsweise gute Übereinstimmung in den Gesamtabundanzen der beiden Probestellen. Allerdings wird bereits hier deutlich, dass die Ergebnisse zwischen den Parallelproben erheblich (bei den Daphnien um den Faktor 2) abweichen können. Der Variabilitätskoeffizient für Parallelproben und die taxonomischen Großgruppen (Cladoceren, Copepoden, Rädertiere) liegt in diesem See an Probenstelle 1 zwischen 9 und 27 % und an Probenstelle 2 zwischen 12 und 21 %. Im Schursee ergeben sich erhebliche Unterschiede zwischen den zwei Probestellen (Abb. 3.12). Insbesondere die Abundanz der Bosminen ist in diesem See an Probenstelle 2 deutlich höher als an Probenstelle 1, während die Abundanz der Daphnien an Probenstelle 2 niedriger ist als an Probenstelle 1. Der Variabilitätskoeffizient für Parallelproben und die taxonomischen Großgruppen (Cladoceren, Copepoden, Rädertiere) an Probenstelle 1 (befindet sich in Nähe des Zuflusses) liegt zwischen 41 und 62 %, an Probenstelle 2 (weiter abgelegen von Zu- und Abfluss) zwischen 9 und 36 %. Vergleicht man die Abundanzen aspektbestimmender Taxa an den beiden Probestellen in den vier beprobten Baggerseen des Iller / Donaubereichs mittels U-Test (Tab. 3.5), so ergeben sich signifikante Unterschiede zwischen den nur 200 m entfernten Probestellen für 3 der untersuchten Seen. Lediglich im Professorenweiher sind die Unterschiede zwischen den Probestellen nicht signifikant (Tab. 3.5). 3.6. Verteilung im Zeller See (Bodensee – Untersee) Im Zeller See unterscheiden sich die 3 Probestellen deutlich (Abb. 3.13). Der Friedman-Test ergibt hoch signifi- 24 Ergebnisse © LUBW Tab. 3.5: Patchiness – Abweichung zwischen Parallelzügen Um die Unterschiede zwischen den beiden Probestellen für die aspektbestimmenden Arten zu überprüfen wurde ein U-Test durchgeführt. Die signifikanten Ergebnisse sind fett gedruckt. See Taxon Professorenweiher Daphnia Schurrsee Z P 780 -1,68 0,0930 Thermocyclops 1304 -1,59 0,1120 Nauplien 3605 -1,19 0,2330 K. cochlearis 328 -0,22 0,8270 Polyarthra 657 -1,11 0,2680 Asplanchna 378 -0,25 0,5100 Bosmina 847 -3,58 0,0005 Thermo. / Mesocyclops 358 -2,12 0,0340 0,0040 Nauplien gez. Ind. 1298 -2,92 K. cochlearis 715 -1,96 0,0500 Polyarthra 852 -0,22 0,8300 Bosmina 355 -3,58 0,0004 Ceriodaphnia 607 -3,58 0,0004 Nauplien 513 -0,71 0,4770 Illerzeller See Bosmina 1018 -2,52 0,0120 Nauplien 634 -2,95 0,0040 K. cochlearis 334 0 1,0000 Käsbohrer See kante Unterschiede in den Abundanzen (Friedman Test: x2 = 73,3(2), n = 48, P < 0,0001). Die höchsten Zooplankton Abundanzen wurden an Probenstelle 3, die niedrigsten an Probenstelle 1 gemessen. Das Rangmittel ist für Stelle 1 immer am niedrigsten, für Stelle 2 intermediär und für Stelle 3 immer am höchsten. Sowohl bei den aspektbestimmenden Cladoceren also auch bei Copepoden steigen die Abundanzen von Stelle 1 zu Stelle 3 hin an (z. T. bis zu 8fach vgl. Diaphanosoma brachyurum SML 100 µm). Deutliche Unterschiede zwischen den Stellen bestehen auch in den Abundanzen der Nauplien und Rotatorien. 4. Diskussion 3 1 2 Bodensee Untersee (Stationen 1-3) CLADOCERA -3 Ind. m 18000 3. SML 15000 2. 12000 9000 1. 6000 3000 0 100µm 30µm 100µm 30µm 100µm 30µm 3 1 2 Bodensee Untersee (Stationen 1-3) COPEPODA Ind. m 25000 -3 S ML 3. 20000 2. 15000 Ziel dieser Untersuchung war nicht die Entwicklung einer „besten“ Methode, sondern die Entwicklung einer „einfachsten“ Methode, die möglichst universell und überall anwendbar ist. Weitergehende, über das Gewässermonitoring hinausgehende Fragestellungen müssen unabhängig davon mit spezifischen Methoden bearbeitetet werden. 1. 10000 5000 3 0µ m m m 0µ µ 00 1 5 m m 0µ 0µ 3 5 µm 1 00 m m 0µ 3 0µ 5 00 µ m 0 1 Die Entnahme von Zooplanktonproben erfolgt oft mit unterschiedlichen Gerätschaften, nicht immer aus fachlichen sondern manchmal auch aus praktischen Gründen (z.B. Verfügbarkeit von Probenahmegeräten). Weil unterschiedliche Methoden und Verfahren unterschiedliche Ergebnisse liefern, können nur methodisch vergleichbare Daten die Basis für Bewertungen und Erfolgskontrollen sein. Diese grundlegende Forderung der Qualitätssicherung ist auch für die Bearbeitung des Zooplanktons gültig. Abb. 3.13:Heterogenität der Verteilung im Zeller See Die Abundanzen der Cladoceren und Copepoden unterscheiden sich an den drei Probestellen im Zeller See deutlich. Insbesondere für Diaphanosoma (Cladocera) und Thermocyclops (Copepoda) zeigen sich sehr große Unterschiede. Die Proben wurden am 15.08. 2007 mit dem Netz SML (Netz mit Aufsatzkegel, Schließmechanismus und langem Netzbeutel) und den drei Maschenweiten (100 µm, 55 µm, 30 µm) entnommen (Cladocera: Daphnia = blau, Bosmina = lila, Ceriodaphnia = cremefarben, Diaphanosoma = hellblau. Copepoda: Eudiaptomus = blau, Thermocyclops = grün, Mesocyclops = dunkelblau, Cyclops = hellblau.) Die Ergebnisse zeigen, dass das Verhältnis Siebfläche: Netzöffnung für die Fängigkeit eines Netzes von Bedeutung ist. Die Siebfläche lässt sich durch die Verlängerung des Netzbeutels erhöhen. Dieser Verlängerung des Netzbeutels sind praktische Grenzen gesetzt, genauso wie eine Reduktion der Netzöffnung durch die Fluchtdistanz des Zooplanktons begrenzt wird, die besonders bei Copepoden ausgeprägt ist. Die Untersuchung ergab, dass ein Schließnetz mit Aufsatzkegel und einer Maschenweite von 55 µm sowohl große als auch kleine Zooplankter repräsentativ fängt. Likens & Gilbert (1970) empfehlen Maschenweiten von ≤ 35 µm zur quantitativen Erfassung von Rotatorien. Chick et al. (2010) vergleichen Netze mit 63 µm und 20 µm Maschenweite und fanden, dass Netz mit 63 µm Maschenweite die Abundanz der Rotatorien gegenüber dem Netz mit der Maschenweite 20 µm deutlich unterschätzt. Ein Netz mit der Maschenweite 20 µm ist aber in eutrophen Systemen praktisch nicht einsetzbar, da es durch die hohe Planktondichte bereits nach kurzer Zugstrecken verstopfen würde. Selbst bei der Maschenweite 55 µm bestehen nur 32 % der Netzfläche aus Löchern, durch die das einströmende Wasser wieder ausfließen kann. © LUBW Diskussion 25 Das filtrierte Volumen wird aus der Fläche der Netzöffnung und der Höhe des Netzzuges (V = π r2 x h) berechnet. Diese Volumenberechnung ist gültig, wenn der Durchfluss (durch die Netzöffnung einströmendes Wasser = durch die offene Siebfläche ausströmendes filtriertes Wasser) nicht durch ein Verstopfen der Poren reduziert wird. In manchen Fällen wird versucht den „Verstopfungseffekt“ über die Verwendung so genannter „Flowmeter“ zu korrigieren. Bei diesen „Flussmessern“ korrelieren die angezeigten Umdrehungen des Propellers mit der Länge des Netzzuges (z. B. 1 Umdrehung = 0,27 m). Bei der Berechnung des filtrierten Wasservolumen (V= π r2 x h) wird die Höhe h (Länge des Netzzuges) nun aus der Anzahl der Umdrehungen des Propellers abgeleitet. Mit zunehmender Verstopfung vermindert sich die Anströmung des Propellers, die Anzahl der Propellerumdrehungen reduziert sich, die abgeleitete Höhe h ist niedriger (kürzer als die tatsächliche Strecke des Netzzuges). Die niedrigere Höhe ergibt bei der Berechnung ein geringeres Wasservolumen, wodurch die Verstopfung des Netzes bei der Berechnung der Zooplanktonabundanz scheinbar berücksichtigt wird. In tieferen, meist planktonärmeren Wasserschichten wird der Wasserdurchfluss durch das Netz in der Regel nicht beeinträchtigt, abgeleitete Höhe und tatsächliche Länge des Netzzuges sind identisch. Die oberen Wasserschichten sind meist planktonreicher, weil hier neben dem Zooplankton auch das Phytoplankton vorkommt. Wenn es zu einer Netzverstopfung, kommt, sind abgeleitete Höhe und tatsächliche Länge des Netzzuges nicht mehr identisch. Die unteren planktonärmeren Wasserschichten gehen mit dem vollen Volumen und die planktonreichen oberen Wasserschichten nur mit einem reduzierten Volumen in die Berechnung der Zooplanktonabundanz ein. Das Flowmeter kann nicht unterscheiden zwischen „unten“ und „oben“, seine Anzeige wird für die Berechnung des „korrigierten“ Volumens für die gesamte Länge des Netzzugs benutzt; die ermittelten Zooplanktonabundanzen sind folglich nicht korrekt. bereits im mesotrophen Zeller See mit Stufenfängen deutlich höhere Abundanzen erreicht werden als mit Vertikalzügen (Faktor ≥ 2). Zu einem ebenso eindrucksvollen Ergebnis kommt A. Nienhüser in einer unabhängigen Untersuchung in der Großen Dühntalsperre (pers. Mitt. 2009, Tagung Arbeitskreis Biologie der ATT, WTV). Die filtrierte Wassermenge wird nicht nur durch Netzöffnung und Siebfläche sondern auch durch die Geschwindigkeit bestimmt, mit der das Netz durch die Wassersäule gezogen wird. Dieser Effekt wurde von uns nicht geprüft. Nach Tranter (1967) sowie Tranter & Heron (1967) – zitiert in Schwoerbel 1994 - sollte die Netzzuggeschwindigkeit < 1,5 m s-1 betragen. Nach neueren Untersuchungen ergeben sich die besten Fangergebnisse bei Zuggeschwindigkeiten von 0,8 - 1,2 m s-1 (McQueen & Yan 1993). Die Festsetzung einer Geschwindigkeit ist nur bei einer entsprechenden Kontrolle möglich und sinnvoll. Diese Kontrolle setzt Winden voraus, die nicht nur die Tiefe sondern auch die Geschwindigkeit anzeigen. Derartige Winden bzw. Kontrollanzeigen sind im Handel erhältlich (z.B. www.kc-denmark.dk), aber bei den meisten Monitoringuntersuchungen erfolgt die Probenahme bislang entweder von Hand (mittels markierter Leine) oder unter Verwendung einer Winde mit Tiefenanzeige. Da eine eindeutige Kontrolle in der Praxis meistens nicht gewährleistet ist, sollte das Netz gleichmäßig mit einer Geschwindigkeit zwischen 0,5 bis 1 m s-1 gehievt werden. Die höchsten Abundanzen ergaben sich bei Verwendung des Doppelnetzes und der Planktonfalle. Daraus folgt eigentlich, dass diese beiden Geräte für die Probennahme verwendet werden müssten. Durch die fest verbundenen doppelten Netze ist das Doppelnetz relativ sperrig, die beiden Netzbeutel sind lang. Die hier getestete Falle ist schwer, die Handhabung erfolgte von einem stabilen Schiff aus über eine motorisierte Winde, also unter optimalen Bedingungen. Die Beprobung der Wassersäule war trotzdem zeitaufwendig. Aus den genannten Gründen können beide Geräte trotz der nachgewiesenen hohen Fangeffizienz für Monitoringuntersuchungen nicht empfohlen werden. Der Verstopfungseffekt (in der Literatur manchmal auch Netzfaktor oder Clogging genannt), ist abhängig von der Länge des Netzzuges. Der Effekt kann also ganz einfach vermieden werden, wenn die Wassersäule nicht mehr in einem „langen“ Vertikalzug, sondern in mehreren „kurzen“ Bislang besagen die Ergebnisse, dass mit der Verwendung Stufenfängen beprobt wird. Die Ergebnisse zeigen, dass eines Schließnetzes mit der Maschenweite 55 µm und 26 Diskussion © LUBW bei Durchführung von Stufenfängen eine reproduzierbare und robuste quantitative Beprobung des Zooplanktons erreicht wird. Dieses Netz hat eine Gesamtlänge von ca. 1,50m (Länge Aufsatzkegel 0,25, Länge Netzbeutel 1 m, Länge Netzbecher 0,24 m). Bei dieser Gesamtlänge ist eine Beprobung von flachen Seen schwierig und ab einer Wassertiefe ca. ≤ 3,5 m kritisch, weil entweder beim Absetzen des Netzes auf Grund die Probenahme durch aufgewirbeltes Sediment gestört wird, oder ein erheblicher Teil der Wassersäule nicht beprobt wird. In flachen Seen ist deshalb eine „integrierende“ Beprobung über die gesamte Tiefe nur mit einer Planktonfalle möglich. Die hohe Fangeffizienz der getesteten Planktonfalle zeigt, dass sie für die Beprobung von Zooplankton hervorragend geeignet ist. Bedingt durch ihr hohes Gewicht ist sie aber für den Einsatz im Gewässermonitoring leider nicht geeignet ist. Im Handel (z.B. www.uwitec.at) werden (baugleich zu der hier getesteten Planktonfalle) Planktonfallen mit geringerem Durchmesser und entsprechend verringertem Gewicht angeboten. Unbekannt ist allerdings, ob ihre Fangeffizienz vergleichbar mit der hier getesteten Falle ist. Die Beprobung eines Sees an einer Stelle beruht auf der Annahme einer homogenen Verteilung des Zooplanktons. Nur dann sind Abundanz und Diversität der Arten „repräsentativ“. Die zitierten Untersuchungen und die eigene Überprüfung dieser Annahme zeigen, dass selbst in kleinen Seen mit homogener Beckenmorphologie die Verteilung des Zooplanktons inhomogen sein kann. Bedingt durch diese „Patchiness“ wurden in den untersuchten kleinen Donau-Iller Seen teilweise erhebliche Unterschiede in der Abundanz des Zooplanktons zwischen verschiedenen nur wenigen 100 m entfernten Probestellen nachgewiesen. Bei konsequenter Beachtung eines Qualitätsmanagements müssten deshalb neben der Probenstelle Tmax weitere Stellen beprobt werden. Erst dann sind verlässlich Rückschlüsse auf die Gewässergüte möglich. Die Lage der zusätzlichen Probestellen wird durch Größe und Struktur des Seebeckens bestimmt. Zuckerformol fixiert, das für die Auszählung der Proben durch Wasser ersetzt wurde. Müssen die Proben archiviert werden, ist eine erneute Fixierung notwendig. Ein Test von Fixierungs- und Betäubungsmitteln wurde nicht durchgeführt. Im Rahmen dieses Projektes ebenfalls nicht getestet wurde die wichtige Frage des Beprobungsintervalls, d. h. die Frage wie oft Proben genommen werden sollen bzw. müssen. Welche Probenfrequenz ist notwendig, welche ist wünschenswert? Neueste Untersuchungen zeigen, dass die Probenfrequenz für die Beurteilung von Gewässern von Bedeutung sein kann (Vadadi-Fülöp et al 2010). Bei Zooplanktern dauert die Eientwicklung Stunden bzw. Tage, das Wachstum Tage bzw. Wochen und die Generationszeit Tage bis Monate. Die genannten Zeiten sind vom jeweiligen Taxon abhängig und variieren mit der Wassertemperatur, der verfügbaren Futterkonzentration und nach neueren Untersuchungen auch mit der Futterqualität (z. B. Fettsäuren, Phosphorkonzentrationen). Diese biologische Dynamik kann im Gewässermonitoring über die Entnahme von Stichproben nicht erfasst werden. Leider gibt es aber bislang keine Untersuchung über den für eine eindeutige Erfassung der Gewässergüte notwendigen bzw. ausreichenden Probenumfang. Im Verlauf der Trophieänderung wechselte die Probenahmefrequenz im Bodensee zwischen wöchentlich, 14tägig und monatlich. Die hier gewonnen Erfahrungen zeigen, dass aus den wöchentlichen Probenahmen eine gute Beschreibung biologischer Prozesse resultiert (z.B. Populationsdynamik). Monatliche Probenahmen sind ausreichend für die Erfassung von Artenspektrum, Abundanz und Dominanz und ermöglichen die Charakterisierung der Gewässergüte von Seen. Geografisch benachbarte Seen sollten im gleichen Zeitraum untersucht werden, damit der Vergleich von Ergebnissen nicht durch variierende z.B. klimatische Faktoren erschwert wird. Die Fixierung und Konservierung von Zooplanktonproben wird in der Literatur kontrovers diskutiert (Bottrell et al. 1976; IBP Handbook 17; Schwoerbel 1994, Horn 1999, Black & Dodson 2003). Die im Rahmen des Projekts genommenen Zooplanktonproben wurde in ca. 4 % © LUBW Diskussion 27 5. Schlusswort Ziel eines Gewässermonitoring ist die Überwachung von Seen. Dafür notwendig sind einheitliche Kriterien mit denen physikalische, chemische und biologische Parameter und Prozesse erfasst werden. Manche Seen sind einander „ähnlich“, identisch sind keine. Diese „Individualität“ von Seen erschwert die Überwachung und vergleichende Bewertung. Sie lässt sich nur vermeintlich durch die Definition standardisierter „Wasserkörper“ und „Rahmenbedingungen“ eliminieren. Durch derartige formalistische Kriterien können limnologische Zusammenhänge nur vermeintlich erfasst werden und die Reduzierung von Ökosystemen auf normierte Wasserkörper zur Optimierung der Standardisierung kann nicht das Ziel sein. Diese Richtlinien konnten nicht übernommen werden, weil die Dimensionen des marinen Equipments schlicht „zu groß“ sind. Der Durchmesser des empfohlenen Netzes WP 2 beträgt 57 cm und die Länge des Netzbeutels 260 cm. Netze dieser Dimension sind für Monitoring – Untersuchungen im limnischen Bereich schlicht nicht handhabbar. Die Zusammenfassung von De Bernardi (1984) im IPBHandbuch Nr. 17 „ A manual on methods for the assessment of secondary productivity in fresh waters” beschreibt verschiedene Probenahmegeräte, sie enthält aber keine Empfehlung für eine einheitliche Probenahme. Dies gilt auch für die ÖNORM EN 15110 (2006), die DIN EN Vergleichen setzt voraus, dass Vergleichbares verglichen 15110 (2007) und die LVLimn-DGL (in Vorbereitung), die wird. Ziel des Projektes war es deshalb eine einfache Ver- alle in ähnlicher Weise die theoretischen Möglichkeiten fahrensweise für die Probenahme des Zooplanktons so der Probenahme von Zooplankton beschreiben, ohne einfestzulegen, sodass sie in möglichst vielen Seen einheit- heitliche Entnahmemethoden zu empfehlen die für ein lich realisiert werden kann und die daraus resultierenden Gewässermonitoring praktikabel wären. Diese fehlen auch Ergebnisse vergleichbar sind. in der ausführlichen Methodensammlung von Schwoerbel (1994). Die in den „Empfehlungen“ (siehe Anhang) vorgeschlagenen Entscheidungen zu wesentlichen Fragen wie Pro- Bei der Arbeitsgemeinschaft Trinkwassertalsperren benstelle, Fangtiefe, Netztyp basieren auf den Ergebnis- (ATT) werden für eine vollständige Erfassung des Crustasen dazu durchgeführter Untersuchungen. Bei manchen ceenplanktons Maschenweiten von 100 µm bis 150 µm Ergebnissen liegt der Kommentar nahe „war zu erwarten“. empfohlen und für die Erfassung von Rotatorien eine Aber es ist sicher von Vorteil, dass Untersuchungsergeb- Maschenweite von 55 µm. Auf Grund der hier vorlienisse die Grundlagen für die wesentlichen Empfehlungen genden Ergebnisse wird bei der ATT eine entsprechende zur Probenahme sind. Natürlich konnte auch in diesem Änderung der Methodik diskutiert. Weil die RohwassergüProjekt nicht alles untersucht, bewertet, bestimmt und te des Trinkwassers effektiv überwacht werden soll, erfolgt entschieden werden. Trotzdem sind die dokumentierten die Probenahme aber weiterhin in der Nähe der WasErgebnisse eine Basis für die Empfehlung einer im Gewäs- serentnahme. Für die Aufbereitung von Trinkwasser ist die sermonitoring praktikablen Probenahme „Zooplankton“, Entfernung von Partikeln wichtig. Weil große Daphnien die die Vergleichbarkeit der Ergebnisse wesentlich ver- über ihre hohe Filtrierleistung die Partikel „Algen“ effekbessert und eine nachhaltige und solide Bewertung des tiv eliminieren können, werden für ihre gezielte Erfassung Gewässerzustands ermöglicht. zusätzliche Probenahmen mit Netzen großer Maschenweiten (z. B. 250 µm, 780 µm) durchgeführt. Die detaillierte Unesco-Monographie „Zooplankton-sampling“ (1979) beschreibt ausführlich die methodischen Die in den Leistungsverzeichnissen einzelner BundeslänMöglichkeiten und Probleme bei der Zooplanktonproben- der enthaltenen Vorgaben für die Probenahme von Zoonahme. In dem Bericht der Helcom-Kommission (http:// plankton variieren. Die Angaben für die Maschenweiten www.helcom.fi/) sind einheitliche Richtlinien für die schwanken zwischen fehlend und 250 µm; das Netz soll Beprobung der Ostsee durch die Anrainerländer festlegt. in der Regel einen Aufsatzkegel haben und der Durch- 28 Schlusswort © LUBW messer der Netzöffnung 10 cm betragen. Wenn der Pro- not received much attention in terms of quality assurance benort angegeben wird, dann meist die tiefste Stelle. (QA) and good measuring practice (GMP). It is recommended that attention is focused not only on the laboraIm technischen Handbuch Gewässer Analytik (tGewA) tory analysis but on developing / including QA and GMP/ des Bayerischen Landesamtes werden als Geräte ebenfalls GLP procedures for that part of the analysis that relates to Schließnetz und Planktonfalle und als Maschenweite 55 the samples before they reach the (clean) laboratory”. µm festgelegt. Die Probenahme unterscheidet sich allerdings wesentlich von den hier gemachten Empfehlungen. In Seen > 2 m Tiefe werden Einzelproben mit einer Planktonfalle „in 2 m – Schritten bis zur Tiefenstufe 20 m bzw. bei geringerer Tiefe bis 1 m über Grund“ entnommen; Für ihre Mitarbeit bedanken wir uns bei: J. Bäthe, E. das beprobte Volumen soll ≥ 30 l sein. Auf Grund dieser Coring, B. Engesser, H. Horn, W. Horn, B. Kaiser, P. Vorschrift wird ein beträchtlicher Teil der limnologisch Kasprzak, M. Morchers, A. Meybohm, A. Müller, A. Nienwichtigen euphotischen Zone nicht beprobt. Der genaue hüser, K. Sarembe, B. Schneider, H. G. Schröder und I. Anteil wird von den Dimensionen des jeweils verwende- Zickner ten Gerätes bestimmt. Die Probenvorschrift wird bei Nutzung von z.B. Wasserschöpfern ab einem Volumen von 2.8 L erfüllt (Mindestvolumen ≥ 30 l, Anzahl Tiefenstufen 11). Die tGewA schreibt für tiefe Seen einen zusätzlichen Netzzug von 2 m über Grund bis zur Tiefenstufe 21 m vor. Die Beprobung flacher Seen (<2 m) erfolgt ebenfalls mit einer Planktonfalle, allerdings nur in der einzigen Tiefenstufe 1 m. Verdankung In der Probenahme „Stehende Gewässer“ (SOP M-044) das Amtes für Umwelt, Kanton Thurgau, wird das Doppelnetz mit einer Maschenweite von 100 µm für die Entnahme des Zooplanktons vorgeschrieben. Entsprechend dieser Vorschrift werden im Rheinsee drei, Vertikalzüge von 30 m Tiefe bis zur Wasseroberfläche durchgeführt; die Einzelproben werden ebenfalls zu einer Sammelprobe vereint. „Neu“ bei der von uns für das Gewässermonitoring empfohlenen Probenahme ist die Durchführung von Stufenfängen und die Beprobung zusätzlicher Probestellen. Diese Empfehlungen beruhen auf den eindeutigen Ergebnissen des Projektes und sollten im Interesse der Qualitätssicherung realisiert werden. Wie schon gesagt, am Anfang steht die Probenahme und aus einer „schlechten“ Probe können mit keinem analytischen Aufwand „gute“ Ergebnisse erzielt werden. Kramer (1994) hat es so ausgedrückt: “ …It should be realized, however, that sampling, sample pre-treatment, transport and storage, are an integral part of the analysis. These sample handling procedures have © LUBW Schlusswort 29 6. Literatur Arbeitsgemeinschaft Trinkwassertalsperren, Bewertung von Zooplankton im Hinblick auf dessen Wirkung auf die Biofiltrationin Trinkwassertalsperren (in Vorbereitung) Benndorf J., Schulz H., Benndorf A., Unger R., Penz E., Kneschke H., Kossatz K., Dumke R., Hornig U., Kruspe R. & Reichle S. (1988): Food-web manipulation by enhancement of piscivores fish stocks: Long-term effects in the hypertrophic Bautzen Reservoir. Limnologica 19:97-110. DEUTSCHE NORM DIN EN 15110: Wasserbeschaffenheit - Anleitung zur Probenahme von Zooplankton aus stehenden Gewässern. Deutsche Fassung EN 15110: 2006. Normenausschuss Wasserwesen (NAW) im DIN. DEV – 67. Lieferung 2007. 38 pp. Ebner C. (1989): Statistik (Für Soziologen, Pädagogen, Psychologen und Mediziner). 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Ziel der Empfehlung ist deshalb die Verbesserung der Bewertungsgrundlagen von Seen durch die Anwendung einheitlicher Methoden und Verfahren. Auf Grund der Ergebnisse der durchgeführten Untersuchungen wird folgende Probenahme vorgeschlagen: Aber durch keinen analytischen Bearbeitungsaufwand können Fehler bei den Probenahmen kompensiert werDie hier empfohlene Methode soll im Gewässermoni- den. Deshalb ist die Entnahme einer repräsentativen Protoring zum Einsatz kommen, wo Seen routinemäßig zur be mit allen daraus resultierenden Konsequenzen notwenÜberwachung ihrer Gewässergüte untersucht werden. dig und gerechtfertigt. Die aus dem Gewässermonitoring resultierenden Untersuchungsergebnisse sind auch Grundlage für eventuell nachfolgender Maßnahmen (z.B. Sanierungs-, Restaurierungs- oder fischereilichen Maßnahmen). Deshalb müssen die entnommenen Proben den See zutreffend charakterisieren, sie müssen repräsentativ sein. Im Labor erfolgt die Bearbeitung und Auswertung der Proben meist mit hohem Aufwand (z.B. apparativer Aus- Die Besitzer / Pächter und zuständige Behörde werden vor der Beprobung unterrichtet. Die Geräte (Boot, Winde, markierte Leine, Netz, Falle etc.) sind auf einwandfreie Funktion überprüft. Die Beprobung erfolgt aus Sicherheitsgründen durch zwei Personen. Die notwendigen Probestellen (GPS-Koordinaten) und die Tiefenstufen der Netzfänge sind festgelegt. Die Probenflaschen sind eindeutig und vollständig mit wasserfestem Stift gekennzeichnet (Kennzeichnung als Zooplanktonprobe, Datum, Tageszeit, Seename, Auftraggeber, Messstelle (GPS), Probenahme Netz (Angabe Tiefenstufe/55 µm), Falle (Tiefe, Maße, Volumen). © LUBW Probenahme Zooplankton 33 Probenort Die Proben werden an der tiefsten Stelle des Sees (Tmax) entnommen. Der Ort „Tmax“ ist über seine GPS-Koordinaten definiert, diese werden bei den Probenahmen überprüft, ggf. protokolliert. Parallelproben Ist die Verteilung des Zooplanktons unbekannt oder ist auf Grund seenspezifischer Eigenschaften (z. B. strukturiertes Seebecken, Größe, Zuflüsse, Windexposition, unterschiedliche Ufernutzung) eine ungleichförmige (heterogene) Verteilung des Zooplanktons möglich, sollten weitere Parallelproben entnommen werden. Die Lage der zusätzlichen Probenorte ist durch die GPS-Koordinaten definiert, diese werden bei der Probenahme überprüft, ggf. protokolliert. Bei oligotrophen Seen sind Doppelproben zu entnehmen. Probenahme a) In tiefen Seen (≥ 3,5 m Tiefe) erfolgt die Entnahme der Zooplanktonproben mit einem Schließnetz mit Aufsatzkegel. Die Öffnung des Aufsatzkegels hat einen Durchmesser von 15 cm, die Länge des Netzbeutels beträgt 1m und seine Maschenweite ist 55 µm. Die Netze müssen so gespült werden, dass durch sie keine Organismen zwischen Seen verschleppt werden. Spülwasser (zooplanktonfreies Wasser) muss ausreichend mitgeführt werden. b) In flachen Seen (Tiefe ≤ 3,5 m) wird eine transparente Zooplanktonfalle verwendet, Der Durchmesser der Öffnungen ist ≥ 15 cm. Die Beprobung erfolgt in Meterstufen (Oberkante Falle = voller Meter), das beprobte Volumen beträgt insgesamt ≥ 25 l. Die Deckel stehen bei geöffnerter Falle senkrecht. Tiefenstufen Bei der Beprobung mit dem Schließnetz wird in mehreren Tiefenstufen beprobt, deren Höhe durch die Seetiefe über eine geometrische Reihe bestimmt wird, z. B. Seetiefe 8 m: Seetiefe 12 m: Seetiefe 16 m: Seetiefe 20 m: usw. 0 - 2 m, 2 - 4 m, 4 - 8 m, 0 - 3 m, 3 - 6 m, 6 - 12 m 0 - 4 m, 4 - 8 m, 8 - 16 m 0 - 5 m, 5 - 10 m, 10 - 20 m Die unterste Tiefenstufe wird an die jeweils vorhandene Seetiefe angepasst (z.B. 4-10m, 6-14m). Bei der Entnahme der Proben wird mit der obersten, ersten Tiefenstufe begonnen. Sind bei Parallelproben die Tiefen der Probenorte verschieden, werden möglichst identische Tiefenstufen gewählt, damit die Bildung von Summenproben im Labor erleichtert wird. Für die Auswertung müssen die gewählten Tiefenstufen protokolliert werden. Zuggeschwindigkeit Das Hieven des Netzes erfolgt mit einer gleichmäßigen Zuggeschwindigkeit zwischen 0,5 und 1 m s-1. Fixierung Der Netzbeutel wird an der Wasseroberfläche auf und ab bewegt, um alle Zooplankter in den Netzbecher zu spülen; sein Inhalt wird dann in die Probenflaschen abgelas- 34 Probenahme Zooplankton © LUBW sen. Abschließend erfolgt eine Sichtkontrolle des Netzbechers; eventuell noch vorhandene Zooplankter müssen mit zooplanktonfreiem Wasser ebenfalls in die Probenflasche gespült werden. Um eine Abtrennung von Eiern bzw. Eipaketen zu vermeiden wird das Probenvolumen nicht durch Schütteln, Filtrieren o. ä. eingeengt,. Die Zooplanktonprobe wird direkt anschließend mit 8 % Zuckerformol im Verhältnis 1:1 fixiert. Ist das Probenvolumen dafür zu groß, wird im Labor nachfixiert. Alle Proben (Tmax + Parallelproben + Tiefenstufen) werden einzeln fixiert, eine Vereinigung zur Summenprobe erfolgt im Labor. Erkennbare Unterschiede in den Individuendichten zwischen den einzelnen Proben werden protokolliert. Probenfrequenz Die Entnahme von Proben erfolgt monatlich, bei Eisbedeckung kann sie entfallen. Wartung Nach der Probennahme wird der Netzbecher abgeschraubt, das Netz und der abgeschraubte Netzbecher werden mit Seewasser gespült, der Netzbecher wird zusätzlich mit zooplanktonfreiem Wasser nachgespült. Nach Beendigung der Probenahme werden Netzbeutel und Netzbecher im Labor mit klarem Wasser nachgespült und auf Beschädigung oder Risse geprüft, Funktion und Dichtigkeit des Schließmechanismus wird kontrolliert. Diese empfohlene Probenahme „Zooplankton“ beruht auf den Auswertungen des LUBW-Projektes Zooplankton – Probenahme. © LUBW Probenahme Zooplankton 35 LUBW Landesanstalt für Umwelt, Messungen und Naturschutz Baden-Württemberg Postfach 10 01 63 · 76231 Karlsruhe · Internet: www.lubw.baden-wuerttemberg.de