Relatório 2005 - Departamento de Botânica

Transcrição

UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARANÁ
SETOR DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO
ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO DA FLORESTA ATLÂNTICA
NA RESERVA NATURAL SALTO MORATO
(2005)
APRESENTAÇÃO
Dentro da formação do Ecólogo, o treinamento em atividades de pesquisa em campo é fundamental
para a solidificação dos conceitos. A percepção do ecossistema como palco para a ação dos processos
evolutivos é uma habilidade em geral pouco desenvolvida no estudante recém-formado e que portanto
precisa ser aprimorada através de atividades de aproximação e vivência de tal situação. Da mesma forma, os
conceitos ecológicos teóricos somente podem ser percebidos e testados se aplicados aos mais variados
sistemas naturais. Somente desta maneira é possível se prever efeitos da ação antrópica e propor planos de
conservação e manejo.
A disciplina Ecologia de Campo do Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação da
Universidade Federal do Paraná, foi concebida com o intuito de atender a estas expectativas. Durante 15 dias
são desenvolvidas atividades de planejamento de campo e desenho experimental, definição de métodos de
amostragem e análise de dados e prática em comunicação científica (oral e escrita). O método de trabalho
consiste no desenvolvimento de projetos orientados, projetos livres e projetos individuais, sob a orientação de
um corpo de professores de diferentes áreas de atuação dentro da ecologia.
A disciplina é desenvolvida na Reserva Natural Salto Morato, de propriedade da Fundação O
Boticário de Proteção à Natureza, instituição esta que oferece um importante apoio logístico para este curso.
O cenário á a Floresta Atlântica, um dos biomas mais importantes em termos de conservação no mundo,
justamente por apresentar alguns dos maiores valores de biodiversidade e sofrer as maiores ameaças devido à
ação do homem.
Neste ano de 2005, a disciplina contou com a participação de 12 estudantes e 6 professores. O
resultado das atividades é aqui apresentado na forma de 36 relatórios de pesquisa, sendo 21 projetos
orientados e livres e 12 de projetos individuais. Embora os projetos em geral consistam de trabalhos
preliminares, em função da exigüidade de tempo em que foram desenvolvidos (os projetos orientados e livres
são desenvolvidos ao longo de um dia e os projetos individuais, ao longo de uma semana), são importantes
instrumentos para orientar futuros estudos na Reserva e eventualmente auxiliar no manejo da unidade.
Márcia C. M. Marques
Isabela Galarda Varassin
Coordenadoras da Disciplina Ecologia de Campo
Guaraqueçaba, 17 a 31 de outubro de 2005.
2
LISTA DE PARTICIPANTES
Pós-graduandos
Instituição
Alan Fecchio
UNB
Ana Maria Franco
UFPR
Ana Paula de Amorim
UFPR
André Targa Cavassani
UFPR
Bianca Ingberman
UFPR
Carlos Augusto Krieck
UFPR
Cássio Amaral
UFPR
Carlos Werner Hackradt
UFPR
Cesar A. Da Silva
UFPR
Luciano Lazzarini Wolff
UFPR
Renato Garcia Rodrigues
UFPR
Rodrigo S. Macedo
UFPR
Professores:
Instituição
Isabela Galarda Varassin
UTP/UFPR
James Joseph Roper
UFPR
José Roberto Trigo
UNICAMP
Luís Fernando Favaro
UFPR
Maurício Moura
UNICENTRO/UFPR
Marília Harttman
Bolsista PRODOC, UFPR
Márcia C. M. Marques
UFPR
3
ÍNDICE
Projetos orientados e livres
página
Estrutura de tamanho e relação com reprodução em uma população de Cecropia pachystachya
(Cecropiaceae) na Reserva Natural Salto Morato
7
Distribuição espacial de anuros em lagoa temporária na Reserva Salto Morato, Guaraqueçaba,
Paraná
11
Ictiofauna de um trecho do rio do engenho e estrutura em comprimento de Deuterodon langei
(Characiformes: Characidae)
16
Avaliação do efeito de borda em floresta secundária
20
Herbivoria de Piper sp. (Piperaceae): ataque diferencial em folhas e impacto na reprodução
24
Metodologia de trabalho com aves na Reserva Natural Salto Morato, Guaraqueçaba, Paraná
28
Análise do espaço acústico de uma assembléia de anfíbios e a relação de tamanho do corpo e
frequência do canto
32
Descrição de uma população de Phalloceros caudimaculatus em uma poça dentro da Floresta
Atlântica
37
Distribuição de jovens em relação aos adultos de Marlierea tomentosa (Myrtaceae)
41
Riqueza e diversidade de fauna de serapilheira em estadios sucessionais distintos de Floresta
Atlântica
45
Preferência alimentar de Deuterodon langei (TRAVASSOS 1957; CHARACIFORMES;
CHARACIDAE) por diferentes tipos de iscas
49
Sobrevivência de girinos de Physalaemus spiniger em poças temporárias em área de mata na
Reserva Natural Salto Morato, Guaraqueçaba-PR
53
Estrutura em comprimento de Deuterodon langei (CHARACIFORMES: CHARACIDAE) em
ambientes de poço e corredeira no rio morato
57
Physalaemus spiniger apresenta comportamento territorialista?
61
Variações das frequências de tipos morfofuncionais de plântulas em diferentes ambientes
64
Distribuição vertical de epífitas de uma área de Mata Atlântica em estádio inicial de sucessão
67
Estrutura populacional de Myrsine coriacea (Myrsinaceae) numa área de Floresta Atlântica em
regeneração
72
Distribuição de galhas em vegetais da floresta atlântica
76
Relação mutualística entre Cecropia pachystachya e formigas em Floresta Ombrofila Densa de
Terras Baixas
79
4
página
Seletividade de armadilhas (covos) na caracterização do período de atividade nictimeral da
ictiofauna do rio Morato
83
Hábitos de forrageamento em tiranídeos
87
Projetos individuais
Seleção sexual em machos de Arapongas (Procnias nudicollis): o papel do canto
91
Padrão de cobra coral é realmente evitado por predadores visualmente orientados?
96
Estrutura trófica e uso do espaço por peixes no rio Morato (Guaraqueçaba, Paraná), através de
censo visual
102
Diferenças entre comunidades vegetais de diferentes estádios sucessionais da Floresta Atlântica
108
Composição da fauna associada a Vriesea carinata (Wawra) e Vriesea rodigasiana (E. Morren)
(Bromeliaceae) na Reserva Natural Salto Morato, Guaraqueçaba, Paraná
115
Razão sexual de Phalloceros caudimaculatus (Hensel, 1868) em populações nos rios e em poças
marginais
122
Tamanho de cauda é documento?
126
Efeito da distância e densidade na taxa de remoção de sementes
133
Fragmentação ao espelho: composição da avifauna num “fragmento” de área antropizada numa
matriz de floresta
139
Plasticidade fenotípica entre três populações de Acnistrus multipinnis (Travassos, 1957) da
Reserva Natural Salto Morato, Guaraqueçaba, PR
146
Cobertura de algas epilíticas (perifíton) em microhabitats do rio Morato, Guaraqueçaba (PR)
152
Variação espaço-temporal e seletividade de micro-habitat por anuros
157
5
6
Estrutura de tamanho e relação com reprodução em uma população de Cecropia pachystachya
(Cecropiaceae) na Reserva Natural Salto Morato
Alan Fecchio, Ana Maria Franco, Ana Paula Amorin & Carlos Augusto Krieck
Projeto livre
Resumo
O crescimento populacional pode ser medido pela taxa de recrutamento, definida como o número de
indivíduos jovens na população. Neste trabalho 112 indivíduos de Cecropia pachystachya foram medidos
(circunferência e altura) a fim de se determinar a estrutura dessa população. A população apresentou um
grande numero de indivíduos de grande porte e reprodutivos e um baixo número de indivíduos jovens. Isso
poderia ser explicado por um processo de inibição no estabelecimento de plântulas pela espécie
predominante no local Brachiaria sp.
Palavras-chave: Estrutura populacional, Cecropia, Mata Atlântica.
Introdução
Podemos medir o crescimento populacional através da taxa de recrutamento, que pode ser estimada pelo
número de indivíduos jovens na população (Ricklefs, 2003).
O crescimento de uma planta responde ao ambiente, e sua forma reflete a disponibilidade de luz, água,
nutrientes ou polinização e agentes dispersores no local que vivem. No entanto, o estabelecimento de novos
indivíduos depende de fatores ambientais, da capacidade dos novos indivíduos resistirem à condições
extremas como inundações ou queimadas e de fatores intrínsecos a população (Crawley, 1997).
Em populações vegetais os efeitos dependentes da densidade podem ser refletidos na desaceleração
do crescimento e na diminuição das taxas reprodutivas, resultantes da restrição de recursos (Begon et. Al,
1996).
O objetivo deste estudo foi avaliar a estrutura populacional de Cecropia pachystachya e responder as
seguintes perguntas: 1) A distribuição dos indivíduos em classes de altura e circunferência segue um padrão
assimétrico? 2) Há relação entre altura e a circunferência pelo número de estruturas reprodutivas?
Material e Métodos
Área de estudo: o estudo foi realizado na Reserva Natural Salto Morato, situada na APA (Área de Proteção
Ambiental) de Guaraqueçaba, litoral do Paraná. O local escolhido foi a estrada para o Centro de Visitantes
(CV) da Reserva.
7
Métodos: para a amostragem de indivíduos foram marcadas duas parcelas de 150 x 10 m paralelamente à
estrada para o CV. A altura de cada indivíduo foi estimada e a circunferência à altura do peito (CAP)
registrada. Ainda, para cada indivíduo foi contabilizado o número de estruturas reprodutivas, quando estas
estavam presentes.
Análise dos dados: para avaliar a estrutura geral da população, distribuiu-se os indivíduos em classes de
altura e CAP. Foram calculadas regressões simples para verificar as possíveis relações existentes entre a
altura, circunferência e produção de estruturas reprodutivas.
Resultados
Foram registrados 112 indivíduos nas duas áreas de estudo, sendo a maioria deles, indivíduos acima
de 8 metros (Fig.1).
30
25
Número de indivíduos
20
15
10
5
0
0+ 2
2+ 4
4+ 6
6+ 8
8 + 10
10 + 12
12 + 14
14 + 16
Classes de Altura (m)
Fig.1 – Distribuição do número de indivíduos por classes de altura em uma área em regeneração natural na
Reserva Natural Salto Morato.
Os indivíduos apresentaram uma relação positiva com o CAP (r2 = 0.74; F1,112 = 315,4; p<0,05). Dos 112
indivíduos, 43 apresentaram-se reprodutivos e nestes, o número de estruturas reprodutivas houve relação
positiva entre o log do número de estruturas com a CAP (r2=0.42; F1,112=29.1; P<0.05) (Fig.2) e com a altura
(r2=0.23; F1,112=12.3; P<0.05) (Fig 3).
8
70
60
50
Num. ER
Log Número de estruturas reprodutivas
80
40
30
20
10
0
10
20
30
40
50
60
CAP
CAP (cm)
Fig.2 – Relação entre o log do número de estruturas reprodutivas e o CAP (Circunferência à altura do peito).
Log número de estruturas reprodutivas = 1,21 + 0,05 CAP.
Log Número de estruturas reprodutivas
60
50
40
30
20
10
8
7
6
5
4
3
2
1
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
Altura (m)
Fig. 3. Relação entre o número de estruturas reprodutivas e a Altura. Log Número de estruturas reprodutivas
= 1,17 + 0,14 Altura.
Discussão
A alta freqüência de indivíduos de grande porte na área de estudo e a baixa, de indivíduos jovens na
população, sugere que o estabelecimento de plântulas de Cecropia pachystachya poderia estar sofrendo um
efeito de inibição, causado pela vegetação local predominante, composta por gramínea (Brachiaria sp.). A
taxa de recrutamento de uma população vegetal pode ser limitada pela restrição de recursos como local para
germinação (Franzen, 2001) e uma vez que Brachiaria sp. Diminui a área para implantação de sementes e
aumenta o sombreamento no solo, isto pode estar interferindo na regeneração da população.
A relação positiva entre o número de estruturas reprodutivas e circunferência do tronco indica que os
indivíduos precisam atingir um certo porte para investir em reprodução. Espécies pioneiras investem em
9
crescimento primário para poder se estabelecer em clareiras (Janzen, 1980). O crescimento secundário
ocorreria com a estabilidade da população, e a partir de então, o investimento em reprodução poderia ser
iniciado.
Agradecimentos
Aos professores Márcia, Trigo e James pela ajuda no desenho experimental e interpretação dos
resultados.
Referências Bibliográficas
Begon, M. Harper, J.L., Townsend, C.R. 2006. Ecology:
individuals, populations and communities.
Blackwell Scientific Publications, Oxford.
Crawley, M.J.1997. Life history and Environment. In: Plant Ecology, Crawley, M.J. (ed.). Library of
Congress, p.73-132.
Franzen, D. 2001. The role of species richness for recruitment in seminatural grassland. Oikos. 95: 409-415.
Janzen, D.H. 1980. Ecologia vegetal nos trópicos. 1a edição, EPU: São Paulo, 79 p.
Ricklefs, R.E. 2003. A Economia da Natureza. 5a edição, Guanabara Koogan: Rio de Janeiro, 503 p.
10
Distribuição espacial de anuros em lagoa temporária na Reserva Salto Morato, Guaraqueçaba, Paraná
Carlos Augusto Krieck, Alan Fecchio, Ana Maria Franco & Ana Paula de Amorim
Projeto orientado (Prof. Marília Hartmann)
Resumo
Em muitas assembléias de anfíbios anuros ocorre a sobreposição ou a segregação da estrutura vegetal para a
reprodução. Neste estudo foi analisada a segregação espacial entre quatro espécies da família Hylidae em
uma poça temporária com vegetação de Brachiaria sp. As espécies apresentam separação espacial, onde
Scinax alter ocupou o estrato mais alto seguido de Dendropsophus elegans, D. werneri e Phyllomedusa
distincta. A diferença na distribuição pode ser explicada pela necessidade fisiológica e comportamental de
cada espécie.
Palavras-chave: Anuros, distribuição espacial, poça temporária.
Introdução
Estudos recentes enfocando comunidades de anfíbios anuros na região neotropical demonstraram
divergências e muitas vezes, sobreposição quanto à utilização dos recursos durante a reprodução (Crump,
1974; Cardoso et al., 1989). Com relação ao tipo de ambiente utilizado para a reprodução, a segregação das
espécies nas comunidades pode ocorrer em função da estrutura vegetal, da durabilidade da poça (temporária
ou permanente), da velocidade da água (lótico ou lêntico) entre outros fatores (Duellman, 1978).
A disposição das espécies pode ser determinada por seus comportamentos (Krebs, 1994). Espécies
que disputam a fêmea para se reproduzir, podem esboçar uma distribuição agrupada. Como ocorre com
alguns anuros que formam corte de machos vocalizando para as fêmeas (Duellman & Trueb, 1994). A
comunidade de anfíbios pode apresentar distribuição espacial bem definida durante a reprodução. Entretanto,
os fatores que levam a distribuição são desconhecidos, bem como se há preferência das espécies por
determinados micro-habitats (Crump, 1974).
Dentro do contexto da coexistência de diversas espécies de anuros em uma poça temporária baseado na teoria
da partilha de recursos, o objetivo deste trabalho foi verificar a distribuição espacial de anfíbios anuros em
uma poça temporária de área aberta próxima a borda da mata. Partiu-se da hipótese que existe segregação
espacial entre as espécies.
Material e Métodos
O estudo foi realizado em uma poça temporária formada pelo acúmulo de água de chuva, localizado próximo
à entrada da Reserva Natural Salto Morato, município de Guaraqueçaba, Paraná. A área tem
11
aproximadamente 175 m2 (5x35m). A vegetação predominante foi Brachiaria sp., com altura variando de 8
cm a 1,20 m. A profundidade da água variou de 5 a 31 cm.
As espécies foram localizadas a partir da vocalização com auxílio de lanternas. Foram anotados os seguintes
dados para cada uma das espécies encontradas: posição em relação à superfície da água e posição em relação
ao solo. Foram observadas as espécies de plantas em que os anuros estavam.
Para testar se houve segregação, foi utilizada a Análise de Variância entre as posições das espécies em
relação ao solo e a distância em relação à água.
Resultados
Foram encontradas cinco espécies de anfíbios anuros, Dendropsophus werneri, D. elegans, Scinax
alter, Phyllomedusa distincta e D. berthalutzae, sendo que esta não foi incluída na análise dos dados.
Dendropsophus werneri é caracterizada pela mancha branca redonda abaixo do olho. É freqüente em
poças, vocalizando sobre a vegetação acima da superfície da água (Lutz, 1973).
Dendropsophus elegans é de tamanho médio, exibindo como colorido diurno um retângulo marrom
escuro emoldurado por uma faixa branca. O macho vocaliza sobre plantas nos brejos, tanto na baixada aberta
quanto nas orlas da mata, emitindo notas pulsadas (Izecksohn & Carvalho-e-Silva, 2001).
Scinax alter é de pequeno porte e vocaliza em poças a partir da vegetação baixa. (Lutz, 1973).
Phyllomedusa distincta arborícola de médio porte, deslocam-se em marcha característica, encontrada sobre a
vegetação marginal em poças de restinga e mata (Pombal & Haddad, 1992).
A análise de variância para a posição das espécies em relação à altura do solo mostrou que há
diferença na ocupação dos estratos observados (r2 = 0,37; DF = 3; F3,25= 4,13; p < 0,05) (Fig.1 e Tab. 1).
80
70
Altura do
chão
60
50
40
30
20
10
D. elegans D. werneri P. distincta
S. alter
Espécie
Fig.1. Posição da espécie em relação ao solo. As linhas representam as médias de cada espécie.
12
Tabela 1. Valores das medidas da posição da espécie em relação ao solo.
Espécie
N
média
D.P.
Amplitude
Scinax alter
6
48.7
6
70 – 33 = 37 cm
Phyllomedusa distincta
1
15
14.8
15 – 0 = 15 cm
Dendropsophus elegans
9
38.9
4.5
59 – 26 = 33 cm
Dendropsophus werneri
9
26.9
4.9
50 – 12 = 38 cm
A Análise de Variância para a posição das espécies em relação à distância da água mostrou que há
segregação espacial entre as espécies analisadas (r2= 0,32; DF= 3; F3,25= 3,4; p< 0,05) (Fig. 2 e Tab. 2).
Tabela 2. Valores das medidas da posição da espécie em relação à água.
Espécie
N
média
D.P.
Amplitude
Scinax alter
6
97.8
18.4
240 – 33 = 207 cm
1
19
45
19 – 0 = 19 cm
9
38.9
15
59 – 26 = 33 cm
9
26.9
15
50 – 12 = 38 cm
250
150
água
Distância da
200
100
50
0
D. elegans
D. werneri
P. distincta
S. alter
Espécie
Fig.2. Análise de variância da distância da água em que se encontravam os indivíduos de cada uma
das quatro espécies encontradas na área.
13
Altura da vegetação (m)
Profundidade da água (cm)
0
7
14
21
28
Distância (m)
Fig. 3. Perfil da Área de Estudo, indicando a distribuição das espécies.
Discussão
Todas as espécies analisadas habitam borda de mata, podendo utilizar clareiras naturais e/ou
áreas abertas antropizadas. Próximo à poça estudada, verifica-se uma área de floresta secundária, indicando a
possibilidade de que estas espécies são oriundas da borda deste local.
As espécies de anuros ocuparam diferentes estratos da vegetação, constituída predominantemente por
capim (Brachiaria sp.). Embora não tenha sido testada a escolha pelos estratos, sabe-se que tal distribuição
pode ser explicada por diferença nas necessidades fisiológicas e características comportamentais de cada
espécie.
Através da análise do perfil da poça temporária, verificou-se que as espécies estavam agrupadas
próximas a uma cerca que delimita o terreno. Este fato pode estar relacionado com a maior profundidade
neste local, o que pode garantir água suficiente para o desenvolvimento dos girinos. Outro motivo provável é
que quando agrupados, diminui-se o risco de predação, pois o coro de vocalização pode confundir o
predador. A proximidade do local mais profundo da poça temporária à área de floresta pode estar indicando o
deslocamento desses indivíduos para a reprodução em áreas abertas.
Agradecimentos: Agradecemos à Marília pela orientação do projeto e por nos trazer a Ana Paula, para
iluminar os nossos dias chuvosos.
14
Cardoso, A.J.; Andrade, G.V. & Haddad, C.F.B. 1989. Distribuição espacial em comunidades de anfíbios
(Anura) no sudeste do Brasil. Rev.Bras.Biol., 49: 241-249.
Crump, M.L. 1974. Reproductive strategies in a tropical anuran community. Misc. Publ. Mus. Nat. Hist.
Univ. Kansas, 61:1-68.
Duellman, W.E. 1978. The biology of an equatorial herpetofauna in Amazonian Ecuador. Misc. Publ. Mus.
Nat. Hist. Univ. Kansas, 65:1-352.
Duellman, W.E. & Trueb, L. 1994. Biology of amphibians. The Johns Hopkins University Press. USA. 670p.
Izecksohn & Carvalho-e-Silva, 2001. Anfíbios do Município do Rio de Janeiro. Ed. UFRJ, Rio de Janeiro, p.
147.
Krebs, C. J. 1994. Ecology. Harper Collins. USA. 801p.
Lutz, B. 1973. Brazilian species of Hyla. Austin, University of Texas Press, 265p.
Pombal Jr., J.P. & Haddad, C.F.B. 1992. Espécies de Phyllomedusa do grupo burmeisteri do Brasil Oriental,
com descrição de uma espécie nova (Amphibia, Hylidae). Rev.
ésa. Biol. 52: 217-229.
15
Ictiofauna de um trecho do rio do engenho e estrutura em comprimento de Deuterodon langei
(Characiformes: Characidae)
Ana Paula de Amorim, Carlos Krieck, Alan Fecchio, Ana Maria Franco
Projeto orientado (Prof. Luís Fernando Favaro)
Resumo
Os riachos de Serra têm características peculiares e as espécies podem responder de forma diferenciada aos
eventos naturais que modificam as condições ambientais. A partir disso, descreveu-se a comunidade de um
trecho do Rio do Engenho baseado na composição de espécies e no comprimento total dos indivíduos. Foram
encontrados 84 indivíduos, distribuídos em oito espécies. A espécie mais representativa foi Deuterodon
langei, com maior freqüência na classe de tamanho 9-10 cm.
Palavras-chave: Comunidade de peixes, classes de tamanho, Deuterodon langei
Introdução
Os rios são sistemas abertos que participam de todos os processos ecológicos que ocorrem nas bacias
hidrográficas as quais pertencem. Eventos naturais modificam as condições dos ambientes aquáticos e
ribeirinhos e as comunidades biológicas acompanham estas mudanças no tempo e no espaço (Barella et. Al,
2000).
Em geral as comunidades não formam unidades discretas separadas por transições abruptas na
composição de espécies. As espécies tendem a se distribuir ao longo dos gradientes de condições ecológicas,
independentemente das distribuições de outras espécies. Tal padrão é referido como estrutura de comunidade
aberta (Ricklefs, 2003).
Sabendo que cada espécie pode responder de diferentes formas a esses eventos, é que pretendemos
neste trabalho descrever a comunidade de um trecho do riacho de água doce comparando-a com a
comunidade de um outro rio vizinho, porém, pertencente à mesma Bacia Hidrográfica. Analisamos além da
sua composição, a estrutura em comprimento da espécie mais abundante.
Material e Métodos
Área de estudo: O trecho analisado do Rio do Engenho situa-se dentro da Reserva Natural Salto Morato,
apresenta água fria, bem oxigenada, sendo parcialmente coberto por vegetação. No substrato predomina
matacão seguido por seixo e pouca quantidade de areia. Ao longo do rio, ocorre a presença de poças e
pequenos remansos entremeados por corredeiras.
16
Metodologia: As coletas foram realizadas em dois períodos, noturno e diurno no Rio do Engenho, nos dias 20
e 21 de outubro de 2005. A captura dos exemplares foi realizada com o auxílio de três artes de pesca covo,
puçá e tarrafa em um único ponto amostral. Foi usado farelo de pão no interior de dois covos como isca,
sendo que os mesmos foram mantidos por 30 minutos no ambiente. Os indivíduos capturados foram
identificados e tiveram o comprimento total tomado, com auxílio do ictiômetro.
Análise dos dados: Para a caracterização da comunidade ictiológica, foram analisadas a abundância a partir
da proporção de captura (no de indivíduos da espécie/ no total de indivíduos coletados) e riqueza de espécies,
sendo considerado o número de espécies capturadas. A diversidade local foi determinada através do Índice de
Diversidade (Shannon-Wiener) e explicada a partir da Equitabilidade (Pielou). Os dados obtidos para o Rio
do Engenho foram comparados com os resultados dos PO1 e PO2, realizados no Rio Morato, bem como com
os dados de literatura que abordam rios e riachos da mesma bacia hidrográfica.
Resultados
Foram coletados 84 indivíduos de oito espécies diferentes de peixes, sendo que o mais abundante,
Deuterodon langei com 56 indivíduos, seguido de Mimagoniates microleps com 19 indivíduos (Tab. 1).
Foram calculados os índices de diversidade H’= 1.03, e eqüitabilidade E=0.5.
Tabela 1. Freqüência e porcentagem de indivíduos no trecho do Rio do Engenho.
Espécie
Indivíduos
Proporção (%)
Ancistrus sp.
2
2.4
Astyanax sp.
1
1.2
Characidium lanei
1
1.2
Deuterodon langei
56
66.7
Microglanis sp.
2
2.4
Mimagoniates microleps
19
22.6
Pimelodela pappenheimi
2
2.4
Rhandia quelem
1
1.2
Total
84
100
A ocorrência das espécies mostrou-se distinta quando comparadas as coletas diurna e noturna. As
espécies Astyanax sp. E as do grupo dos bagres, Pimelodela pappenheimi, Microglanis sp. E Rhandia quelen
foram amostradas apenas durante o período noturno, enquanto que C. lanei foi a única amostrada apenas no
período diurno (Tab. 2).
17
Tabela 2. Lista de espécies relacionadas aos períodos de coleta.
Espécie
Diurna
Noturna
Ancistrus sp.
1
1
Astyanax sp.
0
1
Characidium lanei
1
0
Deuterodon langei
18
38
Microglanis sp.
0
2
Mimagoniates microleps
15
4
0
2
Rhandia quelem
0
1
Total
35
49
Sendo Deuterodon langei a espécie mais abundante, os dados de comprimento total dos indivíduos
forma grupados em classes de comprimento de acordo com o período em que foram coletados (Fig.1).
Freqüência absoluta
16
14
Diurno
12
Noturno
10
8
6
4
2
0
4a5
cm
5a6
cm
6a7
cm
7a8
cm
8a9
cm
9a
10cm
10 a 11 11 a 12
cm
cm
Tamanho corporal em classes (cm)
Fig. 1. Distribuição da freqüência absoluta do tamanho corporal de D. langei.
Discussão
O alto valor da proporção de captura de D. langei contribui para que a distribuição dos indivíduos nas
diferentes espécies fosse pouco homogênea, gerando um baixo valor de diversidade (H’= 1,03). O valor de
equitabilidade também foi baixo (E= 0,5), mostrando que a diversidade representa apenas 50% da
diversidade máxima do local amostrado.
18
O Rio estudado apresentou oito espécies, duas a menos do que a do Rio Morato, também situado dentro da
Reserva. Os rios apresentaram cinco espécies em comum: C. lanei, D. langei, M.microlepis, P. pappenheimi
e R. quelen.
Comparando a estrutura em comprimento da espécie mais abundante (D. langei) do Rio do Engenho com a
do Rio Morato (PO1), percebemos que no Rio do Engenho, essa espécie ocorreu com maior freqüência na
classe de 9-10 cm, enquanto que no Rio Morato, na classe de 6-7 cm. Essa diferença foi registrada
possivelmente pelo fato que o Rio do Engenho apresenta corredeira ao contrário do Rio Morato, que teve
como seu ponto de coleta um poço (ambiente lêntico),demonstrando assim uma utilização diferencial de
ambientes pela mesma espécie.
D. langei apresenta hábito diurno (Barreto, 2001), entretanto no Rio do Engenho foi coletada uma grande
quantidade de indivíduos no período noturno, que apresentaram um tamanho corpóreo médio maior do que
os indivíduos coletados no período diurno. Isso possivelmente pode ser atribuído ao fato de que à noite temos
uma maior quantidade de predadores, dentre estes os bagres (atividade noturna) o que selecionaria o tamanho
dos indivíduos, uma vez que os maiores dificultariam a predação.
O presente estudo permite relatar que uma espécie responde de diferentes maneiras às pressões e
características gerais do meio ambiente. A utilização de diferentes ambiente por uma mesma espécie pode ser
diferenciada pela estrutura em comprimento da população, merecendo mais estudos descritivos em áreas
ainda pouco estudadas e/ou que precisam ser conservadas.
Agradecimentos
Ao Zão, pelos ótimos momentos de descontração durante a primeira semana de curso. Ao Zé e ao
Carlos W. pela ajuda na coleta.
Barella, W.; Petrere Jr., M.; Smith, W. S.; Montag, L.F.A. 2000. As Relações entre as Matas Ciliares, os Rios
e os Peixes. In: Matas Ciliares: Conservação e Recuperação. P.187-203.
Barreto, A.P. 2001. Estudos Faunísticos no Rio Morato. Relatório do Projeto. Curitiba.
19
Avaliação do efeito de borda em floresta secundária
Ana Maria Franco, Ana Paula de Amorim, Carlos Krieck, Alan Fecchio
Projeto livre
Resumo
A fragmentação florestal provoca o chamado efeito de borda, fazendo com que haja aumento da temperatura,
dos níveis de luz e ação do vento e diminuição da umidade, provocando eliminação de espécies animais e
vegetais. Neste estudo avaliaram-se as variações da abertura de dossel a partir da borda de uma floresta
secundária e as possíveis implicações sobre a ocorrência de plantas (altura>150cm). A floresta apresentou
diferentes estádios de regeneração. Houve correlação inversa, quanto maior a abertura de dossel, menor o
número de indivíduos.
Palavras-chave: Efeito de borda, floresta secundária, fragmentação, abertura de dossel, regeneração.
Introdução
Uma das maiores ameaças à estabilidade de uma população é a fragmentação de seu habitat em
pequenas manchas. Este fato está acontecendo por todo o mundo à medida que ocorrem desmatamentos,
abertura de estradas (Ricklefs, 2003) e até mesmo abertura de trilhas (Cheung, 2004).
A fragmentação de um hábitat aumenta drasticamente a sua quantidade de borda. O microambiente
numa borda de fragmento é diferente daquele do interior da floresta. Alguns dos efeitos mais importantes
são: aumento nos níveis de luz e temperatura, diminuição da umidade e aumento da ação do vento. Estes
efeitos são por vezes evidentes até 500 m para dentro da floresta, porém bastante notáveis nos primeiros 35
m. Uma vez que as espécies de plantas e de animais são adaptadas de forma precisa a certa temperatura,
umidade e níveis de luz, essas mudanças poderão eliminar muitas espécies dos fragmentos de floresta
(Primack & Rodrigues, 2001) e propiciar a ocorrência de outras.
Dentro deste contexto, avaliamos as variações de abertura de dossel e a ocorrência de plantas a partir
da margem de um fragmento de Floresta Atlântica na Reserva Natural de Salto Morato, buscando responder
as seguintes questões: A abertura do dossel diminui com a distância da borda? A freqüência de indivíduos
aumenta com a distância da borda? Há relação entre abundância de plantas e abertura de dossel? Há relação
entre abundância de plantas e distância da borda?
Material e Métodos
O estudo foi realizado em uma área próxima à trilha do Salto na Reserva Natural do Salto Morato,
Guaraqueçaba, Paraná. A partir da trilha, foram traçadas cinco transecções com 50m de comprimento e
20
distantes 10m entre si. A cada intervalo de 10m a partir da trilha foram amostradas todas as plantas, no centro
de cada transecção. Câmera digital foi posicionada com o intuito de registrar a abertura de dossel em cada
ponto amostral. As fotos foram plotadas e sobrepostas em gride de 11x11 quadrados com 100 transecções,
onde foram contadas as áreas abertas (sem copa de árvores) e fechadas nas intersecções. A proporção de
intersecções com copa de árvores sobre o total foi considerada como cobertura do dossel. Para verificar se
havia diferenças na abertura de dossel em diferentes alturas no sub-bosque, medidas foram tomadas a 1m e
2m a partir do solo.
Os dados foram analisados com teste de regressão.
Resultados
A abertura do dossel foi maior na borda do que no interior da floresta secundária, como já era
esperado. As duas formas de mensuração da abertura de dossel não apresentaram diferenças (Fig. 1).
45
40
Medida a 1m de altura
Abertura de dossel (%)
35
Medida a 2m de altura
30
25
20
15
10
5
0
Borda
10m
20m
30m
40m
50m
Distância em relação à borda
Fig. 1. Relação entre distância em direção à borda em relação à abertura de dossel.
A abundância de plantas diminuiu ao longo do gradiente borda – interior da florestal (r2 = -0,6;
p<0,05) (Fig.2).
21
3
Log Freq
Abundância (log)
2,5
2
1,5
1
0,5
0
-0,5
0
10
20
30
40
50
Abertura (m)
da Copa 2
Distância
Fig. 2. Relação entre abundância de plantas (h>1,5m) e distância (m).
Quanto maior a distância da borda, menor a abertura do dossel (r2= -0,56; F2,30= 17,49; p<0,05),
porém esta relação não é linear (Fig. 3).
40
Abertura da Copa
Abertura de dossel (%)
45
35
30
25
20
15
10
5
-1
0
1
3
4
Distância
2
(m)
5
Fig.3. Abertura de dossel em função da distância da borda da floresta (abertura do dossel=18,29 – 2,39 distância).
Discussão
Através das medidas de abertura de dossel em diferentes alturas em relação ao solo, verificamos que o
sub-bosque poderia interferir nas variáveis, uma vez que a área de estudo apresenta um sub-bosque bem
formado. Por isso, foi verificado que a abertura de dossel diminui muito ao longo dos primeiros 30 metros.
Isto pode ser explicado pela grande quantidade de trepadeiras e outras espécies pioneiras/colonizadoras de
crescimento rápido frequentemente crescem na borda da floresta em resposta à alta quantidade de luz,
podendo criar uma barreira que reduz os efeitos do distúrbio ambiental dentro do fragmento (Primack &
Rodrigues, 2001).
A área estudada pode ser considerada heterogênea, uma vez que foram percebidas diferentes
quantidades de luz penetrando pelo dossel independente da distância que se encontravam da borda. Isso pode
22
ser atribuído ao fato da área de estudo apresentar diferentes estágios de regeneração, apresentando clareiras e
espécies pioneiras com copas mais abertas. É possível que a hipótese do efeito de borda, como fenômeno que
interfere intensamente na área mais exposta de floresta, seja aplicada em uma área com uma floresta mais
preservada e com dossel mais denso e ajude a explicar diversos processos ecológicos que ocorrem nesta
região.
A metodologia utilizada para a contagem de indivíduos ao longo do transecto não foi a mais adequada
para testar a hipótese e responder a pergunta, uma vez que muitos indivíduos jovens não foram amostrados
devido à altura adotada para quantificação dos mesmos. Outras metodologias podem ser utilizadas para testar
tal questão, por exemplo, considerar um número maior de indivíduos a cada ponto amostral, sem restringir a
altura dos organismos.
Agradecimentos: Ao Jim e à Márcia pela ajuda no delineamento do experimento e nas análises dos dados.
Referências bibliográficas
Cheung, K.C. 2004. Trilhas interpretativas podem provocar efeito de borda? Ecologia e Conservação da
Floresta Atlântica na Reserva Natural Salto Morato, p.113-117.
Primack, R. B. & Rodrigues, E. 2001. Biologia da Conservação. 1a edição, Vida: Londrina, 327 p.
23
Herbivoria de Piper sp. (Piperaceae): ataque diferencial em folhas e impacto na reprodução
Alan Fecchio, Ana Maria Franco, Ana Paula de Amorim & Carlos Augusto Krieck
Projeto orientado (Prof. José Roberto Trigo)
Resumo
As plantas alocam recursos que serão utilizados nos processos do seu ciclo de vida. Piper sp. É uma espécie
conhecida por produzir compostos secundários de defesa, apresentando sinais evidentes de herbivoria. Foram
analisados 50 ramos de indivíduos diferentes quanto à porcentagem de herbivoria relacionada à idade foliar e
número de estruturas reprodutivas. As análises mostraram que a herbivoria está relacionada com a idade
foliar, sendo as mais jovens as menos predadas.
Palavras-chave: Herbivoria, Piper sp., defesa química.
Introdução
O impacto da herbivoria sobre o desempenho da planta depende do tempo (fenologia), local (tecido
atacado), intensidade e a freqüência (quão freqüente as plantas são atacadas) (Crawley, 1998).
As plantas alocam recursos em diferentes partes de suas estruturas de acordo com as condições bióticas e
abióticas do habitat. Esses recursos, de forma geral, podem ser utilizados em três processos fundamentais do
ciclo de vida: crescimento, defesa e reprodução. Porém, essa utilização nunca se dá de forma igualitária
(Ricklefs, 2003).
A Teoria de Otimização de Defesas (TOD) hipotetiza que como defesas são custosas, recursos
alocados para as mesmas não podem ser utilizados nos outros dois processos. Além disso, recursos utilizados
para defesa seriam alocados em estruturas mais valiosas dentro de um estágio fenológico da planta.
Compostos químicos do metabolismo secundário são uma das estratégias utilizadas por plantas para se
defenderem contra seus inimigos potenciais.
Folhas são atacadas diferencialmente por herbívoros dependendo do seu estágio fenológico? Além
disso observamos se o impacto limitaria os recursos a serem utilizados em reprodução.
Para respondermos as questões acima: 1) comparamos a percentagem de herbivoria em folhas de
diferentes idades; 2) Comparamos a percentagem de herbivoria com a predação de estruturas reprodutivas
(inflorescências e/ou infrutescências).
Material e Métodos
Área de estudo: o estudo foi realizado na Trilha do Salto, dentro da Reserva Natural Salto Morato, situada na
APA (Área de Proteção Ambiental) de Guaraqueçaba, litoral do Paraná. Nesta trilha a vegetação é secundária
em estágio inicial de regeneração.
24
Organismo estudado: Piper sp.(Piperaceae), pioneira de hábito arbustivo.
Metodologia: Herbivoria em folhas de diferentes estágios fenológicos: foram escolhidos 50 indivíduos ao
longo da trilha e utilizamos a posição das primeiras cinco folhas do ramo como estimava de idade relativa
das mesmas, sendo a primeira folha expandida a folha mais nova (F1) e as cinco folhas subseqüentes com
idades crescentes (F2 – F5). A para quantificar a herbivoria em cada folha foi estimado o percentual da folha
que estava danificada por qualquer tipo de herbívoro. Como análise estatística para essa verificação foi
utilizada uma análise de variância simples entre as classes.
Impacto da herbivoria na produção de estruturas reprodutivas: para cada ramo foi registrado o número de
estruturas reprodutivas, sendo consideradas além das estruturas presentes no ramo, as “cicatrizes” deixadas
nos pedúnculos foliares por estruturas reprodutivas que já haviam caído do ramo. Para verificar a relação
entre herbivoria e produção de estruturas reprodutivas, foi feita uma regressão entre o número percentual de
herbivoria total das folhas do ramo com o número de estruturas reprodutivas produzidas pelo mesmo ramo.
Resultados
A análise de variância entre a porcentagem de herbivoria e a idade das folhas mostrou que folhas mais
jovens são menos herbivoradas que folhas mais velhas (F4,50= 48,39; P<0,05) (fig. 1).
0.35
Herbivoria (Arcesno da raiz base p)
c
c
0.3
b
0.25
b
0.2
0.15
0.1
a
0.05
0
F1
F2
F3
F4
F5
Idade Foliar
Fig. 1. Herbivoria (%) de em folhas de diferentes idades. As folhas mais jovens (F1) apresentaram uma
menor herbivoria em relação às demais. As letras em cima de cada barra é o resultado do teste de Tukey que
mostra as diferenças e igualdades (F2 e F5; F3 e F4) na percentagem de herbivoria entre as folhas.
25
O número de estruturas reprodutivas não mostrou diferença significativa em relação à herbivoria, mas
apresentou uma tendência marginal: o aumento da herbivoria é acompanhado pela diminuição do número das
estruturas reprodutivas, segundo o teste de regressão (r2 = 0,06; F1, 50= 3,07; P= 0,09).
N. Estr.Rep.
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
Herbivoria (Arcseno da raiz de p)
Fig. 2. Herbivoria (%) em relação ao número de estruturas reprodutivas. A distribuição evidencia uma
tendência entre a diminuição entre a produção de estruturas reprodutivas com o aumento da herbivoria.
Discussão
Folhas jovens têm uma taxa fotossintetizante e metabólica muito maior do que as folhas mais velhas,
o que conseqüentemente resulta numa maior produção de compostos secundários de defesa (Kogan, 1986).
Da mesma forma, essas folhas apresentam uma quantidade maior de nutrientes acumulados, menos celulose
sendo mais atrativas para os herbívoros (Ricklefs, 2003). Essa maior taxa metabólica e por conseqüência uma
maior produção de compostos secundários de defesa pode explicar o resultado obtido em nosso estudo.
Provavelmente esse padrão (uma única folha mais jovem sendo a menos predada) seja uma característica em
comum para plantas pioneiras e de borda, já que elas de certa forma são a garantia de desenvolvimento e
sobrevivência da planta.
Apesar da herbivoria não afetar significativamente a produção de estruturas reprodutivas, verificou-se
que existe uma tendência na diminuição do número de estruturas reprodutivas na presença dos consumidores.
De acordo com Begon (2006) as plantas podem diminuir sua floração, produção de frutos e sementes quando
atacadas por herbívoros, mas relata que essas respostas variam de espécie para espécie, como por exemplo, o
caso da Gentianella campestris, que em experimento simulando herbivoria, aumentou o número de flores e
estruturas reprodutivas. Crawley (1998) afirma ainda que a fecundidade da planta possa ser reduzida quando
esta sofre pressão de herbivoria. Justamente por essas variações e exceções citadas por outros autores é que
26
apenas encontramos uma tendência e não um padrão na diminuição de estruturas reprodutivas com o
aumento da herbivoria.
De qualquer forma este estudo ajuda a entender e discutir alguns padrões e resultados obtidos por
outros pesquisadores que em sua maioria, realizam seus estudos em florestas temperadas evidenciando a
necessidade de mais estudos nessa área.
Agradecimentos
Ao Arnaldo e sua equipe, pela forma carinhosa que nos recebeu e nos manteve muito bem
alimentados durante as jornadas de trabalho.
Begon, M., Townsend, C.R. & Harper, J.L. Ecology: from individuals to ecosystems. 4 edição, Blackwell
Publishing: United Kingdom, 738p.
Crawley, M.J.1998. Life history and Environment. In: Plant Ecology, Crawley, M.J. (ed.). Library of
Congress, p.73-132.
Kogan M. 1986. Natural chemicals in plant resistance to insects. Towa St.J.Res. 60(4): 5001-527
27
Metodologia de trabalho com aves na Reserva Natural Salto Morato, Guaraqueçaba, Paraná
Carlos Augusto Krieck , Alan Fecchio, Ana Maria Franco, Ana Paula de Amorim, Cássio Amaral
Projeto livre
Resumo
A Floresta Atlântica apresenta alta diversidade biológica, porém seriamente ameaçada pela fragmentação. Os
levantamentos de flora e fauna são fundamentais para uma conservação efetiva desta diversidade. O presente
estudo foi desenvolvido para testar dois métodos: redes de neblina e contagem em pontos. A riqueza e
abundância das espécies em cada método utilizado foram semelhantes, sendo que apenas 9% das espécies
foram registradas em ambos os métodos. Recomendamos a utilização do maior número de métodos possíveis
para um levantamento mais fidedigno.
Palavras-chave: Metodologia, levantamento, aves, conservação.
Introdução
A Floresta Atlântica abriga centenas espécies de aves, sendo muitas delas endêmicas desse bioma
(Schäffer & Prochnow, 2002). Devido à alta fragmentação deste bioma algumas espécies estão ameaçadas de
extinção e necessitam urgentemente de ações que resultem na conservação de seus habitats e
conseqüentemente da sua espécie (Fundação SOS Mata Atlântica, 1992).
Para conservarmos efetivamente uma determinada área, precisamos conhecer as espécies que nela vivem
através de censos e levantamentos de campo. Para este último, o pesquisador pode utilizar diversas
metodologias, dentre elas, a captura com redes de neblina e registro visual de aves (Bibby et al., 1993; Sick,
1997). Neste estudo, consideramos que essas duas metodologias obtêm resultados diferentes, sendo uma
delas mais eficiente quando utilizada em estudos rápidos. Partindo dessa premissa, o objetivo deste estudo foi
comparar essas duas metodologias, oferecendo recomendações baseadas em custo-benefício dos seus usos.
Material e Métodos
O estudo foi realizado em uma área de floresta secundária na Trilha do Salto, na Reserva Natural
Salto Morato, situada na APA de Guaraqueçaba, possuindo cerca de 2300 há de Floresta Atlântica.
Foram utilizadas oito redes de neblina ao longo da trilha, sendo revisadas de 30 em 30 minutos. Os animais
capturados foram identificados, marcados, medidos e soltos no mesmo ponto de captura.
Para o método de contagem em pontos, foram determinados seis pontos de visualização, com 50 metros de
distância entre si, ao longo da mesma trilha. Em cada ponto, foram identificados os indivíduos avistados
durante 10 minutos.
28
Os dois métodos foram comparados por meio de comparação de diversidade, teste de independência e teste
de similaridade.
Resultados
Foram registrados 72 indivíduos pertencentes a 27 espécies, sendo 27 indivíduos capturados em redes
de neblina e 44 registrados visualmente (Tab.1).
Tab.1. Relação das espécies nos métodos utilizados para o estudo de aves.
Espécie
Amazilia versicolor
Aphantochroa cirrochloris
Attila rufus
Basileuterus culicivorus
Elaenia obscura
Lepidocolapides fuscus
Leucochloris albicollis
Manacus manacus
Myiodinastes maculatus
Myrmotheurula unicolor
Phaethornis eurynome
Philydor atricapillus
Phylloscartes ventralis
Piaya cayana
Platycichla flavipes
Pyrrhura frontalis
Ramphastus dicolorus
Ramphodon naevius
Sittasomus griseicapillus
Stephanoxis unicolor
Tachyphonus coronatus
Tangara celedon
Tersina viridis
Tolmomyias sulphurescens
Turdus albicollis
Turdus rufiventris
Amazilia sp.
Total
Rede
1
2
3
Visual
2
1
3
1
1
1
1
1
2
1
1
2
1
2
5
14
1
4
1
5
2
1
3
2
3
27
3
1
44
Os índices de diversidade para as espécies capturadas em redes de neblina (H’= 2.25) e para as espécies
registradas visualmente (H’= 2.5) foram similares. Realizando o teste qui-quadrado verificamos que não há
diferença nos dois métodos utilizados com relação ao número de indivíduos registrados (
P> 0.05), da mesma forma que para o número de espécies registradas (
2
2
= 4.07; G.L. =1;
= 1.69; G.L. = 1; P>0.05).
Calculando o índice de dissimilaridade de Bray-Curtis observamos um resultado de 0.75.
Discussão
29
Das 27 espécies registradas, somente três foram registradas nas duas formas de coleta (Aphantochroa
cirrochloris, Basileuterus culicivorus e Ramphodon naevius). Essa diferença deve-se ao fato que a captura
com redes é limitada a uma área, capturando apenas aves de sub-bosque quando armadas próximas ao chão.
Enquanto que o método visual além de aves de sub-bosque, permite o registro de aves de dossel. O teste quiquadrado não mostrou diferença quanto à eficiência de registros (número de indivíduos e espécies) entre os
dois métodos, porém o índice de Bray-Curtis mostra que os dois métodos registraram espécies diferentes, o
que era esperado uma vez que temos dois métodos de levantamento com características e limitações
diferenciadas.
O índice de diversidade apresentou um valor abaixo do esperado (=3.5) como encontrado por Krieck
& Zimmermann (2000) em estudos semelhantes também em Floresta Atlântica. Isso indica parcialmente que
o esforço amostral desse estudo foi baixo. A Fundação O Boticário de Proteção à Natureza (1998) registrou
328 espécies para a Reserva, o que também evidencia a necessidade de mais estudos para uma comparação
mais segura.
Em trabalhos visando a conservação de espécies ameaçadas de extinção, recomenda-se a partir deste
estudo a utilização das duas metodologias de registro, podendo ainda, incluir uma terceira: a metodologia
auditiva. A biologia da espécie a ser estudada, também deve ser considerada, merecendo as aves de subbosque, uma maior atenção para trabalhos com rede, enquanto espécies de copa podem ter um estudo visual
mais intenso. Se o estudo a ser realizado for enfocado em uma única espécie, o uso de play-back pode
facilitar a atração e registro dos indivíduos presentes na área.
Se o critério de escolha de um dos dois métodos testados for tempo e verba disponível, acreditamos
que para trabalhos de curto prazo ou com pouca verba e pessoal disponível, o método visual pode ser mais
eficiente, pois se trata de um método mais prático e que não exige compra de materiais caros como as redes
ornitológicas. Além disso, é um método que pode ser facilmente utilizado e realizado por uma única pessoa
sem grandes problemas desde que este tenha um conhecimento mínimo das aves que encontrará no local.
Todos os trabalhos e métodos utilizados para conservação da avifauna são válidos e necessários, uma
vez que vemos todos os dias nossas florestas sendo cada vez mais fragmentadas e destruídas. Nossa
contribuição com este trabalho visa apenas discutir um tema que pode vir a facilitar os trabalhos dos
ornitólogos de campo.
Agradecimentos
Aos funcionários da Reserva Natural Salto Morato, Pedro e Lino por consertarem o cano de captação
de água da Reserva!
30
Fundação SOS Mata Atlântica, 1992. Dossiê Mata Atlântica. São Paulo.
Fundação O Boticário de Proteção à Natureza, 1994. Diagnóstico faunístico fazenda Salto Dourado e
Fazenda Figueira. Guaraqueçaba, PR.
Bibby, C. J., Burgess, N. D. & Hill, D. A., 1993. Bird Census Techiques. Ilustrated by Sandra Lambton;
London: Academic Press, 257p.
Schäffer, W. B. & Prochnow, M. (organizadores). 2002. A Mata Atlântica e você: como preservar, recuperar
e se beneficiar da mais ameaçada floresta brasileira. Rio do Sul, SC: Apremavi.
Sick, H. 1997. Ornitologia Brasileira. Ilustrações Paul Barruel; pranchas coloridas Paul Barruel e John P.
O’Neill; coordenação e atualização José Fernando Pacheco. – Rio do Janeiro : Nova Fronteira, 912p.
Krieck, C.A. & Zimmermann, C.E. 2001. Anilhamento de Aves Silvestres no Parque das Nascentes,
Blumenau-SC. Curitiba, PR. Resumo IX Congresso Brasileiro de Ornitologia.
31
Análise do espaço acústico de uma assembléia de anfíbios e a relação de tamanho do corpo e
ésar pio
do canto
Renato Garcia Rodrigues, Carlos Werner Hackradt & José Farias Santos-Filho
Projeto livre
Resumo
A partilha do espaço acústico é um fator importante desde que o sucesso reprodutivo de machos de anfíbios
anuros depende do canto, podendo gerar interferências intra e interespecíficas. Para tentar identificar as
formas de uso do espaço acústico por anfíbios, foi testado se existe sobreposição do espaço acústico, que
sugeria que não há interferência acústica. Foi observado que nas quatro espécies estudadas não há
sobreposição de sons suportando a hipótese de que a seleção natural favoreceu indivíduos com sons
diferentes.
Palavras chaves: bioacústica, partilha, D. werneri.
Introdução
Para cumprir sua função biológica de reconhecimento específico a distância, as emissões sonoras
territoriais devem ter: parâmetros característicos da espécie, alcance suficiente, adequação para o
reconhecimento do receptor e relações distintas para evitar a interferência dos sinais (Gerhardt, 1982 apud
Cardoso e Vielliard, 1990).
Numa comunidade reprodutiva de anfíbios conclui-se superficialmente que as espécies vocalizando
simultaneamente poderiam estar sobrepondo os seus sinais acústicos, o que geraria interferência na
comunicação. Esta interferência pode ser intraespecífica (competição por parceiros reprodutivos) e
interespecífica (competição por canais de freqüência) (Littlejohn , 1977). Um exemplo desta interferência e
da importância dos sinais acústicos para anfíbios pode ser demonstrado pelas espécies Phyllomedusa
distincta e P. tetraploidea. Estas espécies sobrepõe suas vocalizações, sendo indistinguíveis uma da outra.
Esta sobreposição pode ter permitido a hibridação entre as duas espécies, demonstrando a importância dos
cantos para o isolamento reprodutivo (Haddad et al. 1994). Desta forma espécies simpátricas devem usar
faixas distintas de freqüências.
Enquanto espécies simpátricas devem utilizar faixas distintas de som, estas faixas podem
simplesmente ser função do tamanho corporal, sendo esta diferenciação esperada em espécies simpátricas de
mesmo tamanho. Este padrão é difundido entre grupos de vertebrados, para cetáceos este padrão foi
demonstrado por Mattews et al. (1999) comparando Misticetos e Odontocetos.
32
Este estudo objetivou verificar a existência de sobreposições na utilização dos canais acústicos numa
poça temporária no litoral norte do estado do Paraná, e também testar a existência da relação negativa entre
tamanho corporal e freqüência emitida
Material e Método
O estudo foi realizado numa poça temporária, formada pela precipitação, na borda de mata da Floresta
Atlântica adjacente a Reserva Natural Salto Morato, na APA de Guaraqueçaba. A área mede cerca de 175
m2, com vegetação predominante de Brachyaria sp., a profundidade da poça varia entre 5 e 31 cm.
Durante o período noturno (20:00 as 24:00hs) foram amostrados os sítios de vocalização com o auxílio de um
gravador SONY VOR analógico (taxa de amostragem de 44.100 Hz e resolução de 16 bit). Após a gravação
os anuros eram capturados medidos em seu comprimento rostro-cloacal e posteriormente devolvidos a
vegetação. As vocalizações foram analisadas com auxílio do programa RAVEN 1.2 (Cornell Lab. Of
Ornithology). A freqüência dominante das vocalizações de anúncio foi analisada.
A análise da relação do tamanho corporal e da freqüência emitida foi realizada com a espécie mais
abundante através de uma regressão linear com
=0,05.
Resultados
Foram encontradas na área sete espécies de anuros: Hyla faber, Leptodacthilus ocelatus,
Phyllomedusa distincta, Dendropsophus elegans, D. berthalutz e D. werneri, sendo esta a mais abundante,
desta forma a escolhemos como espécie focal da analise. Apesar da avistagem destas espécies foi possível
realizar gravações adequadas para a análise apenas para D. elegans, D. berthalutz e D. werneri. Foi avistado
apenas um indivíduo de L. ocelatus. Phyllomedusa distincta foi avistada em amplexo a aproximadamente 40
cm da superfície d’água, outros dois machos foram avistados vocalizando na mesma poça. Foram observados
indivíduos de Hyla faber vocalizando numa região periférica a poça.
Dendropsophus werneri foi a espécie mais abundante, desta forma a escolhemos como espécie focal
da analise da relação de tamanho corporal e freqüência emitida. Foram analisados quatro indivíduos, esta
relação não foi verificada (F1,2= 0,56; P > 0,05)( Fig. 1).
33
Fig. 1- Dispersão dos pontos das medidas do tamanho do corpo e da freqüência emitida para Dendropsophus
werneri (p > 0,05).
Na análise da comunidade de anfíbios que estavam em atividade vocal foi possível observar uma
segregação das espécies em relação ao canal (faixa) de freqüência onde o som de cada espécies se propaga.
Vocalizações de diferentes espécies não se sobrepuseram (Fig.2). Uma espécie de grilo também emitia sons
no mesmo local e ao mesmo tempo, e pode-se observar que este som também possuí um canal de freqüência
exclusivo (Fig.3), suportando a previsão de que espécies diferentes que se utilizam do som devem tender a
não sobrepor suas faixas de freqüência.
5000
4500
4000
frequencia
3500
3000
2500
2000
1500
1000
500
grilo
D. berthalutzae
P. distincta
D. werneri
D. elegans
0
Fig. 2 – Freqüências utilizadas pelas espécies estudadas e uma espécie de grilo, observa-se a ausência de
sobreposição entre os canais acústicos utilizados.
34
D. werneri
grilo
D. elegans
Fig. 3 – Emissões sonoras de Dendropsophus elegans, D. werneri e uma espécie de grilo não identificada.
Não houve sobreposição dos canais acústico destas espécies como previsto na teoria.
Discussão
Foram encontradas poucas espécies durante a amostragem, estas espécies são comuns nesta área
(Marília Harttman, com. Pess). Mesmo com a pouca atividade acústica foi possível observar que a poça
estudada neste período servia como local de reprodução, fato evidenciado pelo encontro com duas P. distinta
em amplexo.
Apesar de não demonstrar a relação entre tamanho corporal e freqüência emitida por D. werneri é
provável que haja uma relação, e principalmente devido ao fato do baixo número amostral. Desta forma esta
relação ainda merece maiores atenções pois caso este padrão se confirme para anfíbios, a faixa de freqüência
pode estar intimamente ligado ao valor adaptativo individual.
A analise de sobreposição suporta nossa previsão, já que mostrou uma inexistência de sobreposição, e
cada espécie presente utiliza um canal (espaço) acústico distinto. Esta segregação pode ser considerada como
partilha, embora sua causa não deva necessariamente ter surgido por competição. O termo competição por
faixas de freqüência é utilizado comumente na literatura sobre este tema (ver Cardoso e Vielliard, 1990),
porém sua comprovação é de difícil elaboração e sua utilização pode acarretar em alguns equívocos. A
competição é qualquer uso ou defesa de um recurso por um indivíduo que reduz a disponibilidade daquele
recurso para outros indivíduos (Ricklefs, 2001). Desta forma existe a possibilidade de, caso se considerasse
os canais de freqüência por onde o som é transportado, como recurso, a existência de competição. Esta visão
como já mencionado necessita de maiores discussões. Porém acreditamos que os canais de freqüência são um
recurso limitado, uma vez que quando uma espécie está estabelecida num determinado canal e é mais
eficiente que outra espécie, a espécie menos eficiente terá uma perda no seu valor adaptativo. Esta perda se
dá pela diminuição de encontros entre machos e fêmeas. Desta forma torna o “recurso” canal de freqüência
35
indisponível para outra espécie. Vale ressaltar aqui que os sinais acústicos dos anfíbios são estereotipados e
funcionam como o maior mecanismo de atração de parceiros reprodutivos.
Agradecimentos:
Agradecemos aos Profs. James e Trigo pelas discussões acerca do conceito de competição, relatório
referente ao Projeto Livre 1.
Cardoso, A. J. e Vielliard, J. 1990. Vocalização de anfíbios anuros de um ambiente aberto, em Cruzeiro do
Sul, Estado do Acre. Ver. Brás. De Biologia. 50 (1): 229-242.
Gerhardt, H.C. 1982. Sound pattern recognition in some North American treefrogs: implications in mate
choice. American Zool., 22: 581-595.
Haddad, C. F. B. 1995. Comunicação em anuros (Anphibia). Anais de Etologia, 13: 116-132.
Littlejohn, M.J. 1977. Long-range acoustic communication in anurans: ab integrate and evolutionary
approach. In: Taylor e Guttman (eds) The reproductive biology of amphibians. Plenum Press, New York. Pp:
263-294.
Matthews, J. N.; Rendell, L. E.; Gordon, J. C. D. & Maxdonald, D. W. 1999. A review of frequency and
time parameters of cetacean tonal calls. Bioacoustics, 10: 47-71.
Ricklefs, R. E. 2001. Competição, In: Economia da Natureza. Ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. Pp:
337.
36
Descrição de uma população de Phalloceros caudimaculatus em uma poça dentro da Floresta Atlântica
Carlos Werner Hackradt; José Farias Santos Filho e Renato Garcia Rodrigues
Projeto livre
Resumo
Phalloceros caudimaculatum é um pequeno peixe com ampla dsitribuiçào nas américas. Apresenta como
característica fecundação interna atrvés de uma modificação da nadadeira anal (Gonapódio). Este estudo
visou descrever uma população deste peixe encontrada numa poça dentro da Floresta Atlântica na Reserva
Natural Salto Morato. Os peixes foram coletados e realizada biometria e sexagem. A proporção sexual foi de
13:1 em favor das fêmeas e a distribuição das classes de tamanho apresentaram um padrão não mensurado.
Palavras-Chave: Peixes; Poecillidae; Poça; Rio Morato.
Introdução
Phalloceros caudimaculatus é um peixe da ordem dos Cyprinodontiformes pertencente à família
Poeciliidae. Membros dessa família distribuem-se desde locais de baixa elevação no leste dos Estados Unidos
até o nordeste da Argentina (Nelson 1994 apud McDowall, 1999), ocorrendo também na África e como
invasor na Austrália (McDowall, 1999). São bastante apreciados por aquariofilistas, sendo deste grupo um
dos peixes mais popularmente conhecidos, o lebiste (Poecilia reticulata).
Segundo Nelson (1994) integrantes da família poeciliidae apresentam os três primeiros raios da nadadeira
anal não ramificados, fertilização interna o gonopódio nos machos, uma nadadeira modificada que exerce
função de órgão copulador, formado pelo terceiro, quarto e quinto raios da nadadeira anal. P. caudimaculatus
apresenta de 7-8 raios na nadadeira dorsal, 9-10 na anal e 28-30 escamas na linha lateral, as fêmeas são
geralmente maiores (60mm) que os machos (25mm), sendo nativo desde o Rio de Janeiro até o Uruguai e
Paraguai (McDowall 1999).
Este estudos visou descrever uma população de P. caudimaculatum encontrada numa poça dentro da Floresta
Atlântica.
Material & Método
A área de estudo se localiza dentro de um Capoeirão de Floresta Atlântica, na Reserva Natural Salto
Morato. É uma poça, com aproximadamente dois metros de comprimento e cerca de 30 cm de profundidade,
água cristalina e o fundo é composto predominantemente por folhiço proveniente da floresta.
37
Os peixes foram coletados com auxílio de dois puçás, para coleta dos indivíduos de maior tamanho e
uma peneira, para captura dos indivíduos juvenis de menor porte. Os peixes coletados foram acondicionados
em sacos plásticos. No laboratório foi realizada a biometria, foram tomados os comprimentos padrão e total e
realizada a sexagem. Posterior a este processo os peixes foram devolvidos à poça.
O comprimento padrão (CP) foi analizado em classes de tamanho e foi utilizado o programa Statistica 6.0
para avaliar este parâmetro.
Resultados
Foram coletados 64 indivíduos de P. caudimaculatum, sendo 41 maduros e 23 juvenis de sexo indefinido.
Dos indivíduos adultos 38 eram fêmeas e apenas três eram machos (fig. 1).
40
Razão Sexual = 13:1
X2 = 29,87, p < 0,05
GL=1
Indivíduos
35
30
25
20
15
10
5
0
F
M
Sexo
Figura 1: Proporção sexual de indivíduos maduros de P.
caudimaculatum na poça de mata. (F = fêmeas, M= machos).
A proporção sexual foi testada através de um qui-quadrado e demonstrou-se significativa (X2 =
29,87; GL = 1; p < 0,05) e a proporção encontrada na poça foi de 13 fêmeas para um macho (13:1). E cerca
de 1/3 dos indivíduos capturados nesta população eram juvenis.
O comprimento padrão (CP) medido foi analisado em classes de tamanhos, a análise de distribuição
mostrou que as classes de tamanho não seguem a distribuição normal (fig 2).
38
014
No de Indivíduos
012
010
08
Maduros
06
04
02
00
4
8
12
16
20
24
28
32
36
CP (mm)
Figura 2: Distribuição das classes de tamanho de P.
caudimaculatum na poça de mata. Seta indica a classe a
partir da qual foram encontrados os indivíduos adultos.
(CP = comprimento padrão).
Além dos indivíduos de P. caudimaculatum foram encontradas mais duas espécies, uma típica de
corredeira do gênero Olandictys sp. Um Rivolidae, típico de poças temporárias.
Discussão
A proporção sexual em peixes em muitos casos apresenta-se desviada para as fêmeas, porém uma
razão de 13 fêmeas para cada macho está acima do esperado, ainda mais para uma espécie de fecundação
interna como o P. caudimaculatum. A poça esta distante cerca de 15 m do Rio Morato, e é provável que haja
uma conexão, indicada pela presença de uma espécie típica de corredeiras o Olandictys sp.. Porém a presença
de uma espécie temporária, pode estar indicando que em dado período a poça esteja seca, ou não apresente
condições de vida para peixes, já que peixes temporários obrigatoriamente só vivem nestes tipos de ambiente
(Costa, 2002). Sendo temporária ou não a conexão deve ocorrer em pelo menos um período e durante este
período, poderia estar proporcionando uma seleção de habitat pelas fêmeas para liberação dos filhotes. A
idéia que suporta esta hipótese é de que se sabe que muitos peixes de rios caudalosos, inclusive o próprio
Phalloceros, tendem a procurar remansos, poças de rio ou outros ambientes lênticos dos rios para postura de
ovos ou para terem seus filhotes. Este fato poderia estar explicando a baixa densidade de machos nesta
população.
As classes de tamanho mostraram um provável padrão, sem apresentar aleatoriedade na sua
distribuição. Todavia não houve mensuração deste padrão, podendo haver diversas variáveis que atuam sobre
esta poça de mata que selecionem positivamente as classes de tamanhos mais abundantes.
39
Os indivíduos em idade reprodutiva estavam em sua maioria acima dos 20 mm e, portanto, com
dimorfismo sexual evidente. Assim a maioria dos indivíduos abaixo deste tamanho eram sub-adultos ou póslarvas ainda indiferenciados quanto ao sexo e com determinação sexual apenas por processos histológicos.
Agradecimentos
Agradecemos ao professor Luiz Fernando Favaro, no auxílio á coleta de dados e biometria dos peixes.
Relatório referente ao Projeto Livre 2.
Referencias Bibliográficas
McDOWALL, R. M. 1999. Further feral poeciliid fish in New Zealand fresh waters, with a key to
species. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research, 33; 673-682
COSTA, W.J.E.M. 2002. Peixes Anuais Brasileiros. Editora UFPR. 238pp.
40
Distribuição de jovens em relação aos adultos de Marlierea tomentosa (Myrtaceae)
José Farias Santos-Filho, Renato Garcia Rodrigues & Carlos Werner Hackradt
Projeto orientado (Prof. Márcia Marques)
Resumo
A teoria de “Janzen-Connel” descreve um padrão de distribuição dos juvenis no entorno da planta mãe, onde
o número de indivíduos é maior e pode-se deduzir que estes são mais altos a medida que se distanciam da
planta mãe. Este trabalho avaliou a existência deste tipo de distribuição para Marliera tomentosa na Reserva
Natural Salto Morato. Os resultados mostraram que M. tomentosa não segue o padrão da teoria de JanzenConell, ou seja isto sugere um padrão aleatório.
Palavras-Chave: Recrutamento, Densidade, Floresta Atlântica.
Introdução
A diversidade de plantas nos trópicos pode ser mantida por interações de herbivoria, predação de
sementes e patógenos (Janzen, 1970 e Connel, 1971 apud Pacala, 1997). Entre os mecanismos propostos
podemos citar a “hipótese de Janzen-Connel”, que postula que a mortalidade das plântulas é causada por
fatores dependentes da densidade e da distância da planta mãe. Esta mortalidade está relacionada em parte,
pela grande quantidade de insetos herbívoros especialistas que caem ao solo proveniente da copa das árvores,
desta forma plântulas estabelecidas à sombra das plantas mãe sofram uma alta taxa de herbivoria (Crawley,
1997).
A família Myrtaceae compreende cerca de 100 gêneros com aproximadamente 3000 espécies. São
plantas lenhosas arbustivas ou arbóreas com folhas inteiras de disposição alterna ou oposta (Joly, 2002).
Marlieria tomentosa é uma espécie arbórea que habita o sub-bosque, preferindo ambientes de alta umidade
no solo (Márcia Marques, com.pess.).
O mecanismo da “hipótese de Janzen-Connel” foi detectado em estudos na floresta tropical do
Panamá (Condit et al., 1992 apud Crawley, 1997). No entanto o efeito não é detectado em todos as espécies
(Pacala, 1997).
O presente estudo objetivou verificar evidências do mecanismo de “Janzen-Connel” numa população
de Marlieria tomentosa, tendo como hipótese alternativa a presença de proporcionalidade direta entre a altura
dos indivíduos jovens e a distância da planta mãe, sendo que seguimos a premissa de que os indivíduos
menores, encontrados na circunferência, são filhos da planta maior.
Material e Método
41
O estudo foi realizado numa área em estádio intermediário de sucessão de Floresta Atlântica, nas
dependências da Reserva Natural Salto Morato, nas proximidades da trilha do Salto Morato. A floresta da
região é classificada como Floresta Ombrófila Densa. Dois indivíduos adultos de Marlierea tomentosa foram
selecionados para o estudo, levando-se em conta, na escolha destes indivíduos, a ausência de outras plantas
adultas nas proximidades para evitar a sobreposição de coortes. Todos os indivíduos num raio máximo de
seis metros a partir da base da árvore foram amostrados, sendo tomadas suas medidas de altura e a sua
distância da planta mãe.
Para verificar a relação do tamanho da planta com a distância os dados obtidos das alturas dos
indivíduos foram testados, através de uma regressão linear (Altura transformada em Log) em relação à
distância apresentada da planta mãe, na tentativa de corroborar a teoria de Janzen-Connel. Uma distribuição
do número de indivíduos a partir da transformação da distância em raiz quadrada foi utilizada para verificar a
distribuição das plântulas ao longo do raio de 6m. Para confirmar a existência ou não de um padrão de
dispersão aparentemente apresentado por M. tomentosa foi estimada a densidade de plântulas nas áreas
amostradas. E posteriormente foi retirado o efeito de ampliação da área e o raio avaliado em relação ao
aumento proporcional do mesmo sem o aumento da área.
Resultados
Foram amostrados no total 70 indivíduos (plântulas e juvenis) na área da circunferência ao redor de
dois indivíduos adultos de Marlierea tomentosa, sendo 30 pertencentes árvore 1 e 40 a árvore 2. O resultado
da regressão mostrou que não há relação da distância da planta mãe no recrutamento dos juvenis de M.
tomentosa (r2 = -0,0138 ; F1;68 = 0,0627; P > 0,05; Fig 1).
7
6
Log (Altura)
5
4
3
2
1
0
1
2
3
4
5
6
Distância
Figura 1. Regressão linear (y= 3,75 – 0,036x) do
Logaritmo da Altura em relação à Distância da planta
mãe.
42
Para tentar evidenciar o padrão proposto na teoria de Janzen-Conell, a distância foi transformada em
raiz quadrada e então realizada uma distribuição das plântulas em função das distâncias (Fig. 2). E a partir
desta distribuição pode-se observar que o tamanho das plântulas aumentou com o aumento distância.
DISTÂNCIA
Figura 2: Distribuição dos juvenis em relação a
Distâncias da Planta Mãe.
Para os primeiros dois metros de raio a partir da planta mãe a densidade foi de 0,32 ind/m2, para os
próximos dois metros de raio a densidade foi de 0,40 ind/m2 e apenas nos últimos dois metros houve
diferenças entre as densidades de juvenis nas duas plantas mães amostradas, sendo a primeira de 0,17 ind/m2
e a segunda foi de 0,33 ind/m2.
Para retirar o efeito do aumento da área nas análises de distribuição, foram calculadas as áreas a partir
do maior diâmetro avaliado (6 m) e a partir deste a diminuição do raio sem a diminuição da área. Foram
assim definidos três novos raios para a área, o menor de três metros e meio, o segundo de cinco metros e o
último de seis metros. O número de indivíduos esperado em cada área foi estimado e um teste de x2 foi
realizado. O valor obtido foi de x2 = 6,896, GL = 2 e p > 0,05.
Discussão
Numa primeira análise, os indivíduos de Marlieria tomentosa não apresentam um padrão de
recrutamento segundo a teoria de “Jazen-Connel”. Porém, para a mesma área de estudo, foi encontrado para
Psychotria nuda a relação entre a altura das plântulas e a distância da planta mãe proposta por “JazenConnel” (Neves et al., 2004).
Todavia a análise de distribuição dos juvenis mostrou uma curva de crescimento do número de
indivíduos à medida que se afasta da planta mãe. Porém este padrão é um artefato matemático causado pelo
efeito do aumento do tamanho da área com aumento do raio, removido o efeito deste artefato, a análise por x2
detectou a aleatoriedade na distribuição dos juvenis de M. tomentosa.
As densidades de indivíduos juvenis foram muito parecidas para ambos os adultos amostrados, o que
vai de encontro os resultados obtidos nas outras análises, e corrobora assim com a idéia de aleatoriedade na
distribuição das plântulas e juvenis no entorno da planta mãe para a espécie Marliera tomentosa.
43
Referencias Bibliográficas
Crawley,M. J. 1997. Plant Ecology. Blackwell Science.
Janzen, D. H. 1977. Ecologia Vegetal nos trópicos. Editora da Universidade de São Paulo, São Paulo.
Neves; C. S., Mocochinski; A. Y. & Baldan; L. T. 2004. Relação entre Plântula e Planta mãe de Psycothria
nuda. Ecologia e Conservação da Floresta Atlântica na Reserva Natural Salto Morato. Programa de PósGraduação em Ecologia e Conservação UFPR. 35-38 p.
Pacala; S.W. 1997. Dynamics of Plant Communities. In. Plant Ecology. Second Edition. 532 – 555 p.
44
Riqueza e diversidade de fauna de serapilheira em
ésar pi sucessionais distintos de Floresta
Atlântica
Renato Garcia Rodrigues; Carlos Werner Hackradt & José Farias Santos-Filho
Projeto orientado (Prof. Marília Hartmann)
Resumo
A serapilheira é um importante componente florestal, principalmente para a ciclagem de nutrientes neste
ambiente. Este estudo visou à comparação da fauna de serapilheira entre áreas florestais em diferentes
estádios sucessionais. A riqueza e diversidade foram maiores na área de estádio mais avançado e através da
regressão linear constatou-se o que a riqueza é fortemente relacionada com a espessura da serapilheira.
Palavras-Chave: Macroinvertebrados; Heterogeneidade ambiental; Similaridade de Jaccard.
Introdução
A serapilheira é a camada sob a cobertura vegetal, consistindo de folhas caídas, provenientes da
competição na copa (Janzen, 1977) ramos, caules, cascas e frutos depositados sobre o solo. Em hábitats
terrestres, a maioria dos elementos circula através dos detritos na superfície do solo, sendo estes provenientes
da decomposição da matéria orgânica proveniente da mata. As plantas assimilam nutrientes do solo muito
mais rapidamente do que o intemperismo os gera a partir do material parental. Dessa forma a produção
vegetal depende da rápida reciclagem dos nutrientes a partir dos detritos e sua retenção dentro do ecossistema
(Ricklefs, 1996).
Esse reservatório de nutrientes é reciclado pelas atividades de incontáveis anelídeos, moluscos,
insetos, ácaros que consomem detritos dentre muitos outros. Embora não assimilem mais do que 30 a 45% da
energia disponível na serapilheira, estes grupos aceleram a deterioração porque maceram as folhas e as
partículas mais finas de seu alimento expondo novas superfícies ao ataque de microrganismos (Ricklefs,
1996). Além dos recursos alimentares, a serapilheira pode fornecer abrigo a muitos organismos, criando
microhabitats com características específicas. A dinâmica desses processos está relacionada com fatores
abióticos como temperatura, umidade, luminosidade, entre outros.Assim as características da serapilheira
podem influir na estrutura da comunidade a ela associada.
O presente estudo teve como objetivo a comparação da riqueza e diversidade da fauna associada á
serapilheira em duas áreas de floresta em graus distintos de sucessão e verificar a relação com a profundidade
da serapilheira.
45
Material & Método
O trabalho foi realizado na trilha da figueira dentro da Reserva Natural Salto Morato, uma região de
Floresta Atlântica anteriormente ocupada pelo pastoreio de Bufalinos. As áreas amostradas encontram-se em
recuperação. A primeira área é classificada como capoeira e a segunda como uma área de transição entre o
capoeirão e a floresta primária. Em cada uma das áreas foram realizados três parcelas de 2 m2 e a serapilheira
foi investigada e os organismos detectados, identificados em morfotipos. A profundidade da serapilheira foi
avaliada em cada uma das parcelas das duas áreas com intuito de avaliar se há diferenças na riqueza de
espécies com a variação da altura da serapilheira.
A partir dos dados coletados foram calculados e comparados os índices de riqueza e de diversidade de
cada uma das áreas. Calculou-se o índice de similaridade de Jaccard entre as áreas e foi feita uma regressão
linear entre o número de morfotipos e a profundidade da serapilheira.
Resultado
Foram identificados 37 morfotipos diferentes de invertebrados e um de vertebrado. Sendo a ordem
Aranae a mais representativa com 11 morfotipos distintos.
80
capoeira
70
floresta primaria
60
50
40
30
20
10
anuro
diplopoda
diptera
quilopoda
larva diptera
isopoda
larva de coleoptera
ninfa de homoptera
ninfa de homoptera 2
aranha 11 salticidae
aranha 9
aranha 8
aranha 7
aranha 10 salticidae
Abundância Absoluta
aranha 6
aranha 5
aranha 4
aranha 3
aranha 2
aranha 1
colembola 3
colembola 2
colembola 1
opilião 3
opilião 2
opilião 1
blatodea 2
minhoca 2
blatodea 1
acaro
minhoca 1
grilo 2
grilo 1
formiga 4
formiga 3
formiga 2
formiga 1
0
Figura 1: Abundância dos morfotipos de invertebrados e vertebrados coletados nas duas áreas
amostrais de serapilheira, capoeira e floresta primária na trilha da figueira na Reserva Natural Salto
Morato. Barras claras capoeirinha; Barras escuras floresta primária.
Os índices de diversidade foram calculados para cada uma das áreas. A Capoeira apresentou riqueza
(S) de 21 espécies, equitabilidade de Pielou (J’) igual a 0,5716 e diversidade de Shanon-Wiener (H’) igual a
1,74. a área de mata primária apresentou S = 27 espécies, J’ = 0,6941 e H’= 2,288. O índice de similaridade
46
de Jaccard, que compara as áreas de forma quantitativamente, avaliando a presença e ausência de espécies foi
de 0,57, ou de 57% de similaridade entre as áreas.
Foi realizada uma análise de regressão linear para testar a relação entre o número de morfoespécies e
a altura da serapilheira. Para tal a premissa de homogeneidade dos resíduos foi testada e atendida. A análise
de regressão (r2 = 0,86; F1;4 = 31,71; p < 0,05) comprovou que quanto maior a altura da serapilheira, maior o
número de espécies
número de morfoespécies encontrado.
17,5
15
12,5
10
7,5
2
3
4
5
6
7
altura folhiço
Figura 2: Gráfico da regressão linear
entre o número de espécies e a altura da
serapilheira. (y = 3,68 + 2,26 x).
Discussão
As áreas apresentaram características fisionômicas distintas entre si, a serapilheira da floresta primária
era em média mais profunda, a cobertura vegetal era maior, portanto o ambiente mais sombreado e u maior
número de arvores pode ser observado no sub-bosque. Na área de capoeira, a vegetação é mais aberta, com
maior luminosidade e a vegetação de sub-bosque é pequena e esparça. As aranhas demonstraram ser animais
comuns da serapilheira. Num estudo que comparou a fauna de macroinvertebrados de serapilheira do cerrado
e de reflorestamento de Pinus as aranhas demonstraram ser o grupo mais abundante para o ambiente de
Cerrado (Uezu et al., 2000) o que parece se refletir na Floresta Atlântica.
Em um outro estudo comparativo da riqueza de aranhas realizado entre o cerrado e reflorestamento de
Pinus demonstrou uma maior riqueza na área natural, provavelmente devido a maior gama de recursos nesta
área (Bassi et al., 2000). A maior riqueza encontrada na área de floresta primária, neste estudo,
provavelmente poderia ser relacionada com a maior gama de recursos desta área. Esta maior gama de
recursos provavelmente deve-se a maior quantidade de espécies arbóreas de floresta e assim uma maior
heterogeneidade da serapilheira.
Um estudo de macroinvertebrados de serapilheira, na mesma área, identicou 436 indivíduos em 10
grupos distintos a maior riqueza foi encontrada em área de dossel aberto portanto de estágios sucessionais
47
mais iniciais (Guapyassú et al., 2004). Neste estudo a maior riqueza e diversidade encontrados foram na área
de estágio sucessional mais avançado (Floresta Primária).
Uezu et al. (2000) encontrou uma riqueza maior para a serapilheira do Cerrado, um ambiente natural, que
apresentava uma altura menor que a serapilheira de Pinus sp., isto se deve a dificuldade em decompor as
acículas e a serapilheira de Pinus ser muito homogênea. Neste estudo, como a área com serapilheira de maior
altura é que apresentou maior riqueza de espécies, e foi a área em estagio sucesional mais avançado.
Guapyassú et al. (2004) encontrou riqueza maior para ambiente aberto e menor no sombreado, todavia a
serapilheira do ambiente sombreado era menor que a do ambiente aberto. Portanto o que parece realmente ser
importante para a riqueza de fauna da serapilheira é a heterogeneidade da serapilheira, e este é dado pela
gama de recursos e a altura da serapilheira que dispõe um maior número de micro-habtats.
Agradecimentos
Agradecemos a Marília Hartmann pelo empenho e dedicação em orientar este projeto orientado 2 e também a
Luiz Fernando Favaro (Zão) pelo auxílio nas interpretações dos índices de diversidade e na discussão dos
resultados.
Bassi, C., Cunha, M. J. R., Emerique, S. D. C. e Silva, W.G. 2000. Riqueza de aranhas no sub-bosque em
áreas de cerrado e reflorestamento de Pinus sp. Livro da Disciplina de Ecologia de Campo 2000. Programa
de Pós-Graduação em Ecologia USP. 90-93p.
Guapyassú; Sandra Maria dos Santos, Bruel; Betina Ortiz & Paranhos; Karla Monteiro. 2004. Influência do
Ambiente na Comunidade de Macroinvertebrados de Serapilheira. Ecologia e Conservação da Floresta
Atlântica na Reserva Natural Salto Morato. Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação UFPR.
164 pp.
Janzen, D. H. 1977. Ecologia Vegetal nos Trópicos. Ed. Da Universidade de São Paulo. São Paulo.79pp.
Ricklefs, R. E. 2003. A Economia da Natureza. Ed. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro. 478 pp.
Uezu; A., Tozetti, A. M., Takagi, F.M.T. 2000. Comparação da Fauna de Invertebrados Associada à
Serapilheira entre uma Fisionomia de Cerrado e um Cultivo de Pinus sp. Livro da Disciplina de Ecologia de
Campo 2000. Programa de Pós-Graduação em Ecologia USP. 63-68p.
48
Preferência alimentar de Deuterodon langei (TRAVASSOS 1957; CHARACIFORMES;
CHARACIDAE) por diferentes tipos de iscas
César A. da Silva, Luciano L. Wolff & Bianca Ingberman
Projeto livre
Resumo
D. langei é considerado um peixe onívoro, com dieta predominantemente insetívora quando jovem e
herbívora quando adulto. O investimento e a capturalidade de alimentos foi testado para a espécie em
questão através de quatro tipos de iscas artificiais. D. langei apresentou interesse por todos os tipos de iscas,
no entanto, pão foi a isca que mais estimulou essa espécie. O pão provavelmente dissolve-se mais
rapidamente ao entrar em contato com a água em relação às outras iscas, o que possibilitaria uma melhor
detecção do alimento.
Palavras-chave: Estímulo alimentar, iscas artificiais, peixes.
Introdução
A alocação energética através da alimentação é responsável pelos processos de crescimento, e é de
fundamental importância para os peixes durante os períodos que antecedem picos reprodutivos, pois a
energia acumulada sob a forma de reservas teciduais determinará os processos de desenvolvimento e
maturação das gônadas (Agostinho & Gomes, 1997). Os processos de detecção e tomada do alimento,
envolvem diferentes estratégias adotadas pelas espécies, as quais assumem diferentes níveis de flexibilidade
ou seletividade alimentar (Zavala-Camin, 1996). Assim, de um lado encontramos espécies tipicamente
onívoras, alimentando-se principalmente com restos de conteúdos de origem vegetal e animal, tais como,
folhas, sementes, frutos, larvas e formas adultas de insetos, e por outro lado espécies altamente especializadas
em comer um determinado item (Zavala-Camin, 1996). D. langei é uma das espécies que apresenta
comportamento alimentar onívoro (Barreto, 2001). A partir deste conhecimento biológico e levando-se em
consideração que a maioria das espécies podem apresentar diferentes níveis de segregação quanto a
composição alimentar entre jovens e adultos, procurou-se responder às seguintes questões: Existe preferência
alimentar por algum determinado tipo de isca? Existe preferência alimentar quanto a diferentes iscas em
relação ao tamanho dos indivíduos?
Material e Métodos
Área de estudo
O rio Morato atravessa a Reserva Natural Salto Morato, uma reserva particular do Patrimônio Natural
(RPPN), pertencente à Fundação O Boticário de Proteção a Natureza que está situado dentro da APA de
Guaraqueçaba, município do litoral norte do estado do Paraná. Seu curso d’água é relativamente curto, com
49
aproximadamente 10 km de extensão, dos quais aproximadamente 3 km percorrem a reserva. Suas nascentes
estão localizadas na encosta leste da Serra do Mar, sendo que o mesmo deságua no rio Guaraqueçaba, o qual,
por sua vez, irá desaguar no fundo da baía de Guaraqueçaba.
Procedimento Experimental
O experimento foi realizado pontualmente no aquário artificial do Gabião localizado no rio Morato,
durante o período da manhã do dia 20 de outubro do ano de 2005. Esse ambiente é caracterizado pela
predominância de substrato tipo matacão e areia, sendo parcialmente sombreado e com profundidade 1,40 m.
Escolheu-se para o experimento quatro tipos distintos de iscas: pão, mamão, sementes de mamão e presunto,
as quais foram colocadas dentro de um saco plástico fosco ligeiramente perfurado e inseridas dentro do covo.
Em um outro covo controle foi colocado apenas o saco plástico, a fim de eliminar possíveis vieses associados
a estímulos visuais provocados pelos sacos plásticos. Tanto o covo experimental como o controle foram
mantidos por 10 minutos no ambiente para cada tipo de isca utilizada. O experimento foi realizado em
triplicata (repetições). Os exemplares capturados nos covos experimental e controle foram contabilizados e
medidos em relação ao comprimento total.
Análise de dados
Para testar a freqüência de ocorrência dos indivíduos capturados entre o controle e o experimento e a
freqüência de capturabilidade entre as iscas utilizou-se o teste de contingência X2 (Zar 1999). Para testar a
hipótese de que o comprimento dos indivíduos variava com o tipo de isca, utilizou-se o teste de ANOVA. O
nível de significância foi de 0,05 para os testes aplicados.
Resultados
A freqüência de ocorrência nos covos controle e experimental foram diferentes (X2=8,5; GL=3;
P<0,05) o que demonstra que os peixes não foram estimulados apenas pela presença do saco plástico. Não
houve diferença significativa em relação ao comprimento total dos indivíduos capturados nas diferentes iscas
(F3,61=1,65; P>0,05), no entanto, ocorreu uma tendência a indivíduos maiores em preferir ao presunto. A
freqüência de ocorrência variou significativamente entre as iscas (X2= 46,89; GL=3; P<0,05), com maior
predomínio nas iscas com pão (figura 1).
50
35
30
Freqüência
25
20
15
10
5
0
mamão
pão
presunto
semente
Iscas
Figura 1: freqüência de indivíduos capturados em relação as diferentes iscas.
Discussão
Em peixes a detecção do alimento pode ser realizada de diferentes maneiras (Zavala-Camin, 1996).
Peixes com hábitos diurnos, normalmente percebem e reconhecem o alimento através da visão, sendo a
visibilidade da água um fator muito importante no sucesso da busca. Espécies de caráter noturno, por outro
lado apresentam mecanismos eficientes envolvidos com a detecção química dos compostos alimentares
(Zavala-Camin, 1996). D. langei é uma espécie caracterizada como sendo de habito diurno, mostrou interesse
por todas as iscas, mesmo estas estando dentro dos sacos plásticos. Isso sugere que esta espécie possui outros
mecanismos de seleção alimentar alem dos estímulos visuais.
Embora, não tenha ocorrido diferença significativa, os resultados mostraram uma tendência a uma
preferência alimentar diferenciada entre indivíduos com comprimento maior e menor. Indivíduos jovens
possuem certas limitações morfofisiológicas que impedem a utilização de determinados itens alimentares
(Winemiller 1979 apud Agostinho & Gomes 1997). Assim quando adulto os indivíduos desta espécie podem
estar ampliando ou diferenciando a dimensão do seu nicho alimentar em relação aos jovens, no sentido de
explorar outros itens e partículas maiores.
Houve uma maior preferência pela isca pão em relação aos outros alimentos testados. Possivelmente
isto ocorreu pelo fato do pão se dissolver mais rapidamente no ambiente quando comparado às demais iscas.
O presunto que tem forte odor foi o segunda isca que mais atraiu a espécie. Talvez pelo fato da sua
composição possuir uma grande quantidade de gorduras, pouco solúvel em água, isso tenha diminuído um
pouco a sua capacidade de detecção.
Os mecanismos de detecção alimentar dos peixes teleósteos continentais não são ainda bem conhecidos
(Zavala-Camin 1996), entretanto, sabe-se que peixes onívoros possuem uma dieta alimentar baseada nos
51
recursos disponíveis em seu habitat e que de fato podem apresentar comportamento oportunista frente a
alimentos não usuais na natureza.
Agostinho, A. A. & Gomes, L.C. 1997. Reservatório de segredo: bases ecológicas para o manejo. EDUEM,
Maringá. 387p.
Barreto, A. P. 2003. Relatório do projeto estudos ictiofaunístico no rio morato. Curitiba. 19p.
Zar, J. H. 1999. Bioestatical analysis. Prentice-Hall. New Jersey. 663p.
Zavala-Camin, L. A. 1996. Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes. EDUEM, Maringá.
129p.
52
Sobrevivência de girinos de Physalaemus spiniger em poças temporárias em área de mata na Reserva
Natural Salto Morato, Guaraqueçaba-PR
Bianca Ingberman, Luciano L. Wolff e
ésar A. da Silva
Projeto orientado (Profa. Marília Hartmann)
Resumo
Os anfíbios anuros apresentam duas fases de vida, uma larval aquática e outra adulta terrestre, sendo que as
larvas possuem taxas de mortalidade maiores do que os adultos. Foi estudado a taxa de sobrevivência desta
espécie obtendo-se uma média de 22% das classes de tamanho, não havendo relação significativa da taxa
com a área da poça. Entretanto, a presença de indivíduos nas poças esta significativamente relacionada à área
e temperatura.
Palavras-chave: anfíbios anuros, taxa de sobrevivência, girino.
Introdução
Os anfíbios anuros, incluem 27 famílias, cerca de 4.837 espécies e ocorrem em todos os continentes,
exceto na Antártida (Pough et al. 1999/ Bastos et al. 2003). Uma característica marcante na vida dos anfíbios
anuros é a presença de uma fase larval aquática no início da vida na forma de girino e outra terrestre, após
metamorfose completa. (Pough et al. 1999). A maioria das espécies, desova na superfície de coleções de
água no solo, como poças e brejos (Izecksohn & Carvalho-e-Silva 2001).
Em geral, os mecanismos em que girinos eclodem parecem ser mais intimamente relacionados com os
sítios do que com suas relações filogenéticas. Observações sugerem que o comportamento fototático de
larvas pode ter respostas parciais para gradiente de temperatura, pois agregam-se em poças rasas quentes
podendo inicialmente responder à luz ou evitam poças em que a temperatura excede sua preferência termal
(Hartmann com. Pessoal).
Girinos podem selecionar micro-hábitats por causa da atração ou evitação de predadores e coespecíficos. Essa seleção pode se dar por distribuição temporal espacial que é influenciada por diversos
fatores físicos e biológicos, como distância da margem, concentração de Oxigênio dissolvido, qualidade dos
substratos, volume d’água, duração do sítio, temperatura, presença e distribuição da vegetação, outros girinos
e organismos (Hartmann com. Pessoal).
A taxa de crescimento depende da temperatura e disponibilidade de alimento, levando a uma variação
deste crescimento, separando os girinos de cada localidade em coortes (Hartmann com. Pessoal). Este
trabalho procurou responder questões sobre a biologia reprodutiva de Physalaemus spiniger, por meio de
estimativa da taxa de sobrevivência e as relações entre os fatores físicos de área e temperatura da poça.
Assim foram propostas as seguintes perguntas: qual é a taxa de sobrevivência média de Physalaemus
53
spiniger? A área da poça influencia na taxa de sobrevivência? A área da poça influencia na presença de P.
spiniger? A temperatura influencia na presença Physalaemus spiniger?
Material e Métodos
Foram vistoriadas 119 poças temporárias na trilha da Figueira na mata da Reserva Natural Salto
Morato, na manhã do dia 21 de outubro de 2005, sendo que destas 14 foram medidas para calcular a área. A
média de ovos nas desovas foi usado como estimativa de número para estimar a taxa de sobrevivência. Os
ovos e girinos encontrados foram contabilizados e medidos. Para se comparar a área das poças com a taxa de
sobrevivência, temperatura, largura e comprimento foram medidos em cada poça.
Para verificar a freqüência do tamanho dos indivíduos nos estágios de vida as medidas de ovos e girinos
foram agrupadas em classes de tamanho através do postulado de Sturges (Vieira 1980).
Análise de dados
Para medir a taxa de sobrevivência utilizou-se a média de indivíduos das desovas pelo número de
indivíduos da última classe. Para verificar a relação entre a área da poça e a taxa de sobrevivência, foi
utilizado o teste de correlação de Pearson. O teste t de Student foi utilizado para testar a influência da
temperatura e a presença dos girinos nas poças. O nível de significância foi de 0,05 para todos os testes
aplicados.
Resultados
Das 119 poças analisadas 4 apresentaram ovos e/ou girinos. O número médio de ovos por desova foi
de 47 ovos. Nas poças estudadas foi encontrada uma taxa de sobrevivência média de 22% não possuindo
relação significativa com a área da poça (r=0,25; P>0,05).
Os indivíduos foram separados em 7 classes de tamanho com o intervalo de 1,99 mm entre elas
(Fig.1).
54
35
30
freqüência
25
A
20
B
15
C
D
10
5
0
0_2
2_4
4_6
6_8
8_10
10_12
12_14
classes (mm)
Figura 1: Freqüência de indivíduos nas classes por poça.
Entretanto, a presença de indivíduos nas poças é significativamente diferente em relação à área da
poça (t1,13=5,19; P<0,05) e temperatura (t1,13=4,25; P<0,05). A temperatura média nas poças com presença e
ausência de indivíduos foi de 21ºC e 24ºC, respectivamente.
Discussão
A taxa de sobrevivência de uma espécie é dada pelo número de nascimentos de indivíduos e à
presença de indivíduos no último estágio de vida. A taxa encontrada sugere que a espécie pode estar sujeita à
diferentes pressões: temperatura, oxigênio dissolvido, predação, luminosidade e outros fatores que,
isoladamente ou em conjunto, podem reduzir a sobrevivência da espécie.
Como os anuros apresentam pele permeável, a maioria das espécies reproduzem-se à noite, nos meses
mais quentes e chuvosos do ano (Aichinger 1987/ Azarbe et al. 1998/ Bertoluci & Rodrigues 2002/ Eterovick
& Sazima 2000/Pombal 1997 apud Bastos et al. 2003). P. spiniger desova em poças temporárias em sua
margem ou em locais úmidos (Haddad & Pombal 1998). Com as constantes chuvas deste período, o ambiente
tornou-se propício para a reprodução da espécie. Entretanto, com o grande volume de precipitação as poças
podem extravasar para canais adjacentes às trilhas, o que pode estar influenciando no número de poças com
presença de girinos e/ou ovos.
A ocorrência de diversas classes na mesma poça pode estar relacionada a mais de uma desova em dias
diferentes, uma vez que os estágios de desenvolvimento são os mesmos para todos os indivíduos.
Os anfíbios percebem umidade e temperatura que podem estar influenciando na utilização de poças com
áreas maiores e temperaturas menores a fim de aumentar a taxa de sobrevivência da espécie, uma vez que
estas poças são temporárias.
55
Bastos, R. P; Motta, J. A. O.; Lima, L. P. & Guimarães, L. D. 2003. Anfíbios da Floresta Nacional de
Silvânia, estado de Goiás. Editora Stylo Gráfica e Editora. Gioânia, GO. 82p.
Haddad, C. F. B. & Pombal J. P. 1998. Rediscription of Physalaemus spiniger (Anura: Leptodactylidae) and
description on two new reproductive modes. Journal of Herpetology 32(4): 557-565.
Izeckson, E. & Carvalho-e-Silva, S. P. 2001. Anfíbios do
ésar pio do Rio de Janeiro. Editora UFRJ. Rio
de Janeiro, RJ. 148 p.
Pough, F. H.; Heiser, J. B. & McFarland, W. N. 1999. A vida dos vertebrados. Atheneu Editora São Paulo,
SP, 839p.
Vieira, S. 1980. Introdução à bioestatística. 5ª Edição. Revista e Ampliada. Rio de Janeiro.
56
Estrutura em comprimento de Deuterodon langei (CHARACIFORMES: CHARACIDAE) em
ambientes de poço e corredeira no rio morato
Luciano L. Wolff,
ésar A. da Silva, Bianca Ingberman
Projeto Projeto (Prof. Luís Fernando Favaro)..
Resumo
O lambari D. langei é uma espécie de pequeno porte típica de riachos costeiros da bacia do leste. Amostras
pontuais de dois pontos com características distintas de fluxo de água, foram realizadas no Rio Morato para
avaliar a sua composição em comprimento total. Os resultados indicaram uma predominância de indivíduos
com comprimento total menor no trecho de poço em relação ao ambiente de corredeira, onde predominaram
indivíduos maiores. Isso sugere uma diferente utilização dos ambientes analisados pela referida espécie.
Palavras-chave: Deuterodon languei, comprimento total, ictiofauna.
Introdução
Os rios que compõe as bacias hidrográficas da Mata Atlântica apresentam um elevado grau de
endemismo entre suas comunidades ictifaunísticas, uma vez que apresentam características topográficas
típicas que proporcionam uma ampla gama de ambientes distintos para a ictiofauna. Desta forma, a
preservação das espécies endêmicas ou não, requer uma grande dedicação no sentido de conhecer a biologia
de cada espécie, e assim conservar seus respectivos habitats e proteger com êxito um maior número possível
de espécies (Dubock, 2003).
Existe uma grande heterogeneidade longitudinal entre rios e riachos, tais como diferenças de
características do substrato, da cobertura vegetal, e de trechos alternados entre corredeiras e poções ao longo
de seus cursos. É de se supor que os componentes da ictiofauna associada a esses diferentes ambientes
estejam especializados em diferentes níveis ao meio onde subsistem. Assim, ambientes mais estáveis como
regiões de poção oferecem condições mais adequadas para o desenvolvimento dos primeiros estágios de vida
das populações. (Weitzman et al, 1996ª apud Dubock, 2003).
Um dos aspectos biológicos mais importantes são os estudos de estrutura populacional, uma vez que
esclarecem diversas características acerca das estratégias de vida das espécies como, por exemplo,
crescimento, reprodução e manutenção populacional (Agostinho & Gomes, 1997). A análise da estrutura de
comprimento de uma população fornece indicativos qualitativos do desenvolvimento da espécie, uma vez
que o indivíduo, ou a população revela, em seu crescimento, as condições ambientais vigentes (Agostinho &
Gomes, 1997).
57
A abordagem da estrutura populacional neste trabalho refere-se à composição e comprimento total de
D. langei distribuídas em ambientes de corredeira e poção. Neste sentido procurou-se responder a seguinte
pergunta: a composição de classe de tamanho depende das características do ambiente?
Área de estudo
O rio Morato atravessa a Reserva Natural Salto Morato, uma reserva particular do Patrimônio Natural
(RPPN), pertencente à Fundação O Boticário de Proteção a Natureza que está situado dentro da APA (área de
proteção ambiental) de Guaraqueçaba, município do litoral norte do estado do Paraná. A caracterização
climática da APA segundo Koeppen, é do tipo subtropical úmido e mesotérmico. A temperatura média do
mês mais quente está acima de 22°C e do mês mais frio pode variar de 3° a 18°C. A temperatura média anual
está em torno de 20,9°C, sendo que a precipitação foi determinada em cerca de 2364,8 mm anuais.
O rio Morato é considerado como um riacho de cabeceira. Seu curso d’água é relativamente curto, com
aproximadamente 10 km de extensão, dos quais aproximadamente 3 km percorrem a reserva. Suas nascentes
estão localizadas na encosta leste da Serra do Mar, sendo que o mesmo deságua no rio Guaraqueçaba, o qual,
por sua vez, irá desaguar no fundo da baía de Guaraqueçaba, em pleno mangue.
Procedimento Amostral
As coletas foram realizadas pontualmente em dois pontos do rio Morato, durante o período da manhã
do dia 18 de outubro do ano de 2005. O ponto 1 (poço) caracterizou-se pela predominância de substrato tipo
matacão e areia, sendo parcialmente sombreado e com profundidade média superior a 50 cm. No ponto 2
(corredeira) também predominou substrato tipo matacão, com sombreamento praticamente ausente e baixa
profundidade média inferior a 50 cm.
Para a captura dos exemplares foram realizados arrastos como auxílio de um puçá com esforço amostral
padronizado em 15 minutos, dez lançamentos de tarrafa e a utilização de 1 covo em cada ambiente. Foi usado
farelo de pão no interior dos covos como isca, sendo que os mesmos foram mantidos por 2 horas nos
respectivos ambiente. Dos exemplares capturados foram tomados os dados de comprimento total em cm.
Analise de dados
A população foi divida em 8 classes de comprimento total conforme postulado de Sturges (Vieira,
1980). A freqüência absoluta e percentual de ocorrência dos espécimes foram determinadas para cada ponto
amostral e testadas pelo teste de contingência X2 (Zar, 1999) com um nível de significância de 0,05.
Resultados
58
Foram coletados um total de 150 indivíduos para os dois ambientes analisados, destacando-se o ponto 1 com
uma maior abundância, conforme mostrado na tabela 1.
Tabela 1- Número de indivíduos de D. langei capturados nos pontos 1 e 2 do rio Morato.
Ponto 1
Ponto 2
103
47
Proporção de captura (%)
68,67
31,33
Foram capturados 143 indivíduos nos covos, seis na tarrafa e apenas um indivíduo com a utilização
do puçá. O menor e maior indivíduo mediram, respectivamente 4 e 11,5 cm. Indivíduos de classe de tamanho
entre 6 e 6,9 foram mais abundantes no ponto 1 enquanto que no ponto dois predominaram indivíduos na
classe de tamanho de 8 a 8,9 (Fig. 1). Houve diferença significativa entre as freqüências de ocorrência nas
classes de tamanho para os dois pontos (X2= 38,47; GL=2; P<0,05).
Frequência percentual (%)
45
19
40
35
32
30
11
25
20
22
ponto 1
10
ponto 2
17
14
15
12
10
5
3
2
0
0
3
1
3
1
0
4-4,9
5-5,9
6-6,9
7-7,9
8-8,9
9-9,9
10-10,9 11-11,9
Classes
Figura 1: Freqüência de ocorrência de indivíduos entre as classes de comprimento para os pontos 1 e 2.
Discussão
O covo forneceu uma maior captura de indivíduos em relação às demais técnicas. Isto pode ser
explicado pela maior seletividade desta técnica, uma vez que ela disponibilizou recurso alimentar e não
possibilitou fuga dos indivíduos, como ocorreu durante as investidas do puçá, nos quais os indivíduos se
dispersavam.
59
Encontrou-se uma maior abundância de indivíduos no ambiente de poça, isto se deve possivelmente
às características deste tipo de ambiente, que por sua vez pode servir como refúgio e sítio de exploração de
recursos pelo Deuterodon langei (Agostinho & Gomes, 1997).
Notou-se uma influência do tipo de ambiente na distribuição de indivíduos por classes de comprimento.
Assim, teve-se um predomínio de classes de comprimento menor no ponto 1, de ambiente lêntico, sugerindo
que este tipo de ambiente pode favorecer o desenvolvimento das fases iniciais desta espécie. Já para o ponto
2, de ambiente lótico, predominou indivíduos de classes de comprimento superiores, indicando desta forma,
que as condições mais instáveis, devido às corredeiras, deste ambiente selecionam indivíduos maiores com
maior potencial natatório. Concluiu-se com este trabalho que a estruturação da população de D. langei foi
altamente relacionada com a característica dos ambientes analisados.
Agostinho, A. A. & Gomes, L.C. 1997. Reservatório de segredo: bases ecológicas para o manejo. EDUEM,
Maringá. 381p.
Duboc, L. F. 2003. Ecologia de bagre Heptapterideos no rio Morato, Guaraqueçaba-Pr (Siluriformes,
Heptapteridae). Tese (doutorado) – Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. Departamento de
Zoologia. 191 p.
Vieira, S. 1980. Introdução à bioestatística. 5ª Edição. Revista e Ampliada. Rio de Janeiro. 196p.
60
Physalaemus spiniger apresenta comportamento territorialista?
Luciano L. Wolff,
ésar A. da Silva & Bianca Ingberman
Projeto livre
Resumo
Uma característica dos anuros machos é a vocalização de anúncio, que tem a função de atração das fêmeas e
a de território que atua como defesa territorial e o espaçamento entre os machos. Utilizando-se playback de
anúncio procurou-se avaliar o comportamento territorial de Physalaemus spiniger. Os machos analisados se
aproximaram do playback e alteraram o canto, sugerindo territorialidade.
Palavras-chave: canto de anúncio, anuros, análise comportamental.
Introdução
Os anfíbios anuros incluem 27 famílias, cerca de 4.837 espécies e ocorrem em todos os continentes,
exceto na Antártida (Pough et al. 1999/ Bastos et al.2003). Uma característica marcante nos anuros é a
produção de vocalizações noturnas chamadas coaxos, emitidas pelos machos principalmente em fase
reprodutiva (Gerhardt 1983 apud Haddad 1995). Os coaxos podem ser classificados em: anúncio, territorial,
encontro, corte, libertação, grito de agonia, diálogo e chuva. A vocalização mais comumente emitida é o de
anúncio que tem a função de atração das fêmeas e a possível proclamação da ocupação territorial. Já o coaxo
territorial, que não ocorre em todas as espécies, tem como função a defesa territorial e o espaçamento entre
os machos, sendo produzido por um macho residente em resposta a um coaxo de anúncio recebido acima de
um limiar crítico de intensidade (Haddad 1995). As características do canto identificam a espécie, sexo,
estado reprodutivo e localização espacial do individuo que o emite (Pough et al. 1999/ Haddad 1995).
Physalaemus spiniger é uma espécie de rã endêmica da mata atlântica com distribuição estendendo-se
ao longo do estado do Paraná até o norte do estado de São Paulo (Hartmann com. pessoal). Utiliza poças
temporárias para a ovoposição e desenvolvimento do girino (Haddad & Pombal 2003). Este tipo de recurso
pode ser limitante o que levaria a espécie a apresentar comportamento territorialista. Assim este trabalho
objetivou analisar diferentes aspectos para responder a seguinte pergunta: Physalaemus spiniger apresenta
comportamento territorialista?
Material e Métodos
Entre as 23:00h do dia 21 e às 3:00h do dia 22 de outubro de 2005 foi analisado o comportamento territorial
de Physalaemus spiniger na trilha da Figueira localizada na Reserva Natural Salto Morato. Para a resposta
61
frente a outros machos, foi utilizado um gravador com playback de coaxo de anúncio nos machos
encontrados nas poças temporárias. Cada amostragem teve a duração de um minuto e meio, onde foram
contabilizados a freqüência de vocalizações com e sem playback, o que caracterizou a tipo de coaxo. Cada
macho foi apresentado com três réplicas de playback.
Quando visualizados os indivíduos na poça, o método amostragem seqüencial foi utilizado para descrever o
comportamento destes frente ao playback. Os comportamentos forma divididos nas categorias: aproximação afastamento, alteração de canto e ausência de reação.
A freqüência de vocalizações foi analisada pelo teste t pareado e a comportamental foi descritivo.
Resultados
Foram testados quatro machos, cujas vocalizações com playback foram maiores do que sem playback (t1,11=
2,23, P<0,05) (Fig. 1).
Figura 1: Médias das freqüências de vocalizações dos machos com (C) e sem (S) playback.
Para a análise comportamental foram testados três machos. Os dois primeiros machos estavam
presentes na mesma poça e apresentaram respostas diferentes ao playback. Na categoria aproximaçãoafastamento o macho A se aproximou e o macho B se afastou do playback, já na categoria alteração de canto
ambos os machos responderam positivamente sendo que o macho B parou de vocalizar quando o playback
foi tocado próximo a ele para se deslocar para o sentido oposto a este. O terceiro macho apresentou
alternância na vocalização e se aproximou do playback, no mesmo padrão do macho A. Na categoria
alteração de canto o macho continuou com o canto após o playback e gradativamente voltou ao canto
original. Os padrões de freqüência de vocalizações e de comportamento indicaram territorialidade.
Discussão
62
A nítida alteração da freqüência na vocalização encontrada frente ao playback nos machos deve
representar uma mudança de coaxo de anúncio para coaxo de territorial. Este padrão foi corroborado pelo
comportamento apresentado pelos indivíduos observados frente ao playback. O fato dos machos se
deslocarem em direção ao playback pode representar uma defesa da poça em questão. Entretanto, o baixo
número de indivíduos amostrados e a ausência da análise por sonograma, não nos permite afirmar com
certeza que este padrão ocorre para toda a espécie.
Na poça onde haviam dois machos sendo observados, um deles se deslocou em direção ao playback,
provavelmente em defesa de território. O segundo macho se encontrava em posição mais marginal a poça,
quando estimulado pelo playback se deslocou em direção oposta para dentro da mata, provavelmente devido
à desistência deste território reprodutivo já ocupado por outro macho.
A postura apresentada pelas duas fêmeas observadas frente ao playback de se deslocar ao centro da
poça tornando-se evidente sobre uma folhagem, pode estar indicando que esta apresentou-se para o amplexo.
Assim a territorialidade da poça pode estar assegurando o macho de estar transmitindo seus genes.
Bernarde, P. S.; Anjos, L.1999. Distribuição espacial e temporal da anurofauna no parque estadual Mata dos
Godoy, Londrina, Paraná, Brasil (Amphibia: Anura). Comum. Mus. Ciênc. Tecnol. PUCRS. Ser. Zool. 12:
127-140.
Haddad, C. F. B. 1995. Comunicação em anuros (Amphibia). Anais de Etologia 13: 116-132.
Haddad, C. F. B. & Pombal J. P. 1998. Rediscription of Physalaemus spiniger (Anura: Leptodactylidae) and
description on two new reproductive modes. Journal of Herpetology 32(4): 557-565.
Pough, F. H.; Heiser, J. B.; McFarland, W. N. 1999. A vida dos vertebrados. Atheneu Editora São Paulo, SP,
839p.
63
Variações das frequências de tipos morfofuncionais de plântulas em diferentes ambientes
César A da Silva, Luciano L. Wolff & Bianca Ingberman
Projeto orientado (Profa. Márcia Marques)
Resumo
O sucesso reprodutivo de uma espécie resulta, entre outros, da adequação morfológica da plântula às
condições ambientais. Neste trabalho foram estudadas as relações de dois tipos funcionais de plântulas (com
cotilédones fotossintetizantes – PCF, e armazenadores - PCA) com estádios sucessionais (inicial e
intermediário) da Floresta Atlântica. A densidade média de plântulas foi maior no estádio inicial que no
intermediário. Foi visto que estes tipos morfofuncionais apresentam uma dependência quanto ao ambiente
onde são encontrados, segundo a transmissividade luminosa.
Palavras-chaves: plântula, cotilédone, estádio sucessional.
Introdução
O crescimento e estabelecimento das plântulas de espécies arbóreas tropicais em determinados
ambientes e sua habilidade de adaptação às mudanças ambientais, depende da complexa interação das
características morfológicas e fisiológicas de cada espécie. Ao encontrar condições ambientais favoráveis, as
sementes irão germinar e as plântulas se estabelecer, para isto é razoável supor que o tamanho das sementes,
a morfologia inicial das plântulas, suas formas de crescimento e a alocação de biomassa sejam fatores que
irão influenciar no sucesso do estabelecimento (Marques & Oliveira 2005). O sucesso reprodutivo de uma
espécie pode também ser resultado da adequação morfológica da plântula às condições ambientais (Garwood
1996 apud Marques & Oliveira 2005). A morfologia da plântula tem sido classicamente considerada em
função das variações dos cotilédones em suas posições (epigeal e hipogeal), exposições (fanerocotiledonar e
criptocotiledonar) e funções (fotossíntese e reserva), as quais definem diferentes condições na absorção de
luz, proteção de tecidos nutritivos e funcionalidade, influenciando o crescimento e estabelecimento da planta
(Duke 1965/ Ng 1978/ Garwood 1983/ Kitajima 1992, 1996 apud Marques & Oliveira 2005). As
abundâncias dos tipos morfológicos de plântulas diferem em comunidades tropicais (Miquel 1987/ Hladik &
Miquel 1990/ Garwood 1996/, Moreira & Moreira 1996/ Ressel 2000 apud Marques & Oliveira 2005) e
medir estas variações pode ser instrumento importante para entender a regeneração da comunidade.
Neste trabalho, procurou-se avaliar a ocorrência de tipos de plântulas em relação ao ambiente,
buscando responder as seguintes perguntas: 1) A densidade média de plântulas varia nas duas áreas? 2) As
proporções de plântulas com cotilédones fotossintetizantes e armazenadoras variam de acordo com o estádio
64
sucessional da floresta? 3) A ocorrência de plântulas com cotilédones fotossintetizantes, está relacionada com
a quantidade de luz?
Material e Métodos
Plântulas foram analisads em dois diferentes setores da Reserva Natural Salto Morato, durante o
período da manhã do dia 19 de outubro de 2005. O primeiro ponto caracterizou-se por ser uma área em
estádio inicial de sucessão, com fitofisionomia típica de capoeirão. O segundo ponto caracterizou-se por ser
uma floresta em estádio intermediário de sucessão, apresentado um sub-bosque mais bem definido.
Para cada área foram delineadas cinco transecções paralelas entre si, onde foram lançadas quatro parcelas de
1m2 a uma distância de 5 metros uma da outra. Em cada parcela, todas as plântulas (altura inferior a 10 cm)
foram analisadas, quantificadas e classificadas de computadas de acordo com a função de reserva ou
fotossíntese dos seus respectivos cotilédones. Adicionalmente, no centro de cada parcela foi tomada uma
medida da intensidade luminosa (lux interno) com o uso de um luxímetro a uma altura de aproximadamente
40 cm do solo. Para cada transecção uma medida de luz na área externa (luz externa) da floresta foi tomada
para que se fosse calculada a transmissividade do dossel através da fórmula: T=lux interna . 100 /lux externa.
Para analisar a densidade média de plântulas entre os dois tipos sucessionais foi utilizado o teste t de
Student e para testar a hipótese de independência da utilização dos ambientes pelos tipos morfofuncionais de
plântulas foi utilizado o teste G (Zar, 1999). Para determinar a relação entre tamanho a transmissividade
luminosa e a densidade de plântulas fotossintetizantes foi utilizada a análise de regressão linear simples (Zar
1999). Foi assumido um nível de significância de 0,05.
Resultados
A densidade média de plântulas apresentou-se maior no estádio inicial (t1,38=4,15 ; P<0,05) e houve
também uma dependência dos tipos morfofuncionais quanto aos diferentes ambientes (G= 212,51; GL=1;
P<0,05) (Fig. 1).
Figura 1: Número de ocorrência de plântulas de dois tipos morfofuncionais em diferentes estádios
sucessionais.
65
Não houve influência da transmissividade luminosa na freqüência de ocorrência de plântulas com
cotilédones fotossintetizantes (F1,18=0,09 ; P>0,05).
Discussão
Estádios de sucessão secundária diferem em sua estrutura o que influência em sua comunidade
(Crawley 1997). Sendo que a área em estádio sucessional inicial mostrou-se mais aberta, portanto com mais
luminosidade a estrutura das plântulas deveriam ser de acordo com tais características. Era esperado
encontrar uma influência significativa da transmissividade luminosa na freqüência de ocorrência de plântulas
com cotilédones fotossintetizantes, já que estes são dependentes da luz para a produção de energia para a
plântula. Entretanto, devido ao aparelho utilizado para as medições não ser o mais adequado e a
luminosidade durante o período amostrado ter tido muita variação, não foi possível rejeitar esta hipótese nula.
Na área considerada em estádio de sucessão inicial observou-se um dossel mais aberto, com maior incidência
de luz no solo, o que resultou em uma maior freqüência de plântulas com cotilédones fotossintetizadores. Já
na área considerada de estágio de sucessão intermediário foi observado um dossel mais denso, com um subbosque mais bem definido, com um maior sombreamento sobre o solo. Assim o esperado era realmente
encontrar mais plântulas com cotilédones de armazenamento, já que estas não podem depender da luz para a
produção de energia.
Considerando que a adequação morfológica de sementes e plântulas implicam no sucesso no
estabelecimento da planta, é possível sugerir que os modelos de regeneração, ou seja, as variações espaçotemporais envolvendo a dispersão da semente e a emergência da plântula, devam ser diferenciados em cada
local (Marques & Oliveira, 2005).
Crawley, M. J.1997. Plant Edition. Segunda Edição.Blackwell Science Ltd. Malden, USA. 717 p.
Marques, M. C. M. & Oliveira, P. E. A. M. 2005. Características reprodutivas das espécies vegetais da
planície litorânea. In: Marques, M. C. M. & Britez, R. M. (orgs.). História Natural e Conservação da Ilha do
Mel. Editora da Universidade Federal do Paraná.
Zar, J. H. 1999. Biostatistical analysis. Prentice-Hall. New Jersey. 663p.
66
Distribuição vertical de epífitas de uma área de Mata Atlântica em estádio inicial de sucessão
Bianca Ingberman, Cesar A. da Silva, André Targa Cavassani & Luciano L. Wolff
Projeto orientado (Prof. Sandro Menezes Silva)
Resumo
Epífitas são plantas vasculares que se estabelecem sobre troncos e galhos de árvores, chamadas forófitos,
numa relação do tipo comensal. Este estudo verificou a distribuição de epífitas em três diferentes espécies
arbóreas típicas da Mata Atlântica em estádio inicial de sucessão. Bromélias predominaram nos três tipos de
forófitos, enquanto orquídeas ocorreram apenas em Vochysia bifalcata. O número de epífitas foi maior nos
forófitos de maior perímetro. Bromélias predominaram entre 4 e 8 metros, não havendo diferenças entre as
orquídeas.
Palavras-chaves: Estratificação, epífitas, forófitos, Mata Atlântica.
Introdução
As epífitas são plantas vasculares dotadas de sistema radicular diferenciado que as possibilitam se
estabelecer diretamente sobre o tronco, galhos, ramos ou folhas das árvores, as quais são conhecidas como
forófitos. Essas plantas não possuem estruturas haustoriais, portanto, não são parasitas e estabelecem uma
relação do tipo comensal com seu respectivo forófito hospedeiro (Benzing, 1990).
O epifitismo é um fenômeno típico de florestas tropicais e sub-tropicais úmidas, estando restrito a
baixas latitudes e alcança sua maior diversidade e abundância em altitudes médio montanas (Gatti, 2000).
Atualmente cerca de 10% das espécies de plantas vasculares conhecidas são epífitas, totalizando
aproximadamente 23.500 espécies (Kress, 1986 apud Gatti, 2000). As famílias com maior número de epífitas
são Orchidaceae (13.951), Araceae e Bromeliaceae.
As epífitas também podem ser consideradas bioindicadores de estádios de sucessão da floresta, tendo
em vista que comunidades secundárias apresentam menor diversidade epifítica quando comparadas às
comunidades primárias (Gatti, 2000).
Sabendo que o sucesso de estabelecimento e diversificação das epífitas depende principalmente das
condições ambientais, tais como, temperatura, umidade, luminosidade e substrato, este trabalho procurou
responder se em uma área de Mata Atlântica em estágio inicial de sucessão ocorre colonização diferencial
por epífitas em relação aos diferentes intervalos de altura e entre diferentes tipos de forófitos.
67
Materiais e Métodos
O estudo da distribuição de epífitas foi realizado no dia 24 de outubro de 2005 em uma área de
Floresta Atlântica em estádio inicial de sucessão na Reserva Natural Salto Morato. Para a amostragem das
epífitas foi feito uma transecção de 30 metros de comprimento por 8 metros de largura onde os indivíduos
com PAP (perímetro a altura do peito) > 15cm, das espécies Tibouchina pulchra, Myrsine coriacea e
Vochysia bifalcata foram observadas quanto a presença de epífitas. O perímetro a altura do peito (PAP) e
altura total de cada forófito foram mensurados.
As epífitas encontradas nestas árvores foram classificadas em bromélias, orquídeas e aráceas e
registradas quanto a altura de ocorrência no forófito.
Foi utilizado o teste de qui-quadrado para avaliar se a freqüência de ocorrência das epífitas e a ocorrência das
diferentes espécies de epífitas são diferentes nos forófitos amostrados. Para avaliar a incidência de epífitas
em forófitos com diferentes PAP foi utilizado o teste de regressão. O nível de significância foi de 0,05 para
os testes aplicados.
Resultados
Foi contabilizado um total de 83 epífitas, sendo 65 bromélias, 16 orquídeas e 2 aráceas. O número de epífitas
foi diferente entre os diferentes forófitos (X 2=75,63; GL=2; P<0,05), assim como o número de individuos de
cada família entre os diferentes forófitos (X 2= 21,35; GL=4; P<0,05) (Fig. 1).
50
Araceae
45
Orchidaceae
Bromeliaceae
40
35
30
25
20
15
10
5
0
Vochysia bifalcata
Tibouchina pulchra
Myrsine coriacea
Figura 1: Ocorrência de epífitas em relação aos diferentes forófitos
Orchidaceae ocorreu apenas em Vochysia bifalcata e de Araceae somente em T. pulchra e M.
coriacea. Já Bromeliaceae ocorreu nas três espécies de forófitos, com sua freqüência variando entre V.
bifalcata e M. coriacea (X²= 12,60; GL=1; P<0,05) e entre T. pulchra e M. coriacea (X²= 14,30; GL=1;
P>0,05) e mantendo-se constante entre V. bifalcata e T. pulchra (X 2= 0,07; GL=1; P>0,05).
68
Considerando-se as três espécies de forófitos, houve uma maior ocorrência de epífitas nas árvores de maior
PAP (r2=0,36; F1;28=17,43; P<0,05). Entretanto, essa relação não ocorreu para M. coriacea (F1;1=14,39;
P>0,05) nem para T. pulchra (F1;7=0,12; P>0,05) quando analisadas separadamente. Por outro lado, V.
bifalcata foi significativa (r2= 0,48; F1;7=8,54; P<0,05) (Fig. 2).
\
2,5
Log total de epífitas
2
1,5
1
0,5
0
-0,5
10
20
30
40
50
60
70
80
90
PAP
Figura 2: Gráfico de regressão do log do número total de epífitas em relação ao PAP
Log total de epífitas = -0,18 + 0,03 PAP (M. coriaceae
)
Log total de epífitas = 0,49 + 0,01 PAP (T. pulchra --------)
Log total de epífitas = -0,29 + 0,04 PAP (V. bifalcata
)
Quanto à estratificação vertical, encontramos diferenças entre a disposição de bromélias em diferentes
alturas (X²=20,14; GL=5; P<0,05), entrentanto, para orquídeas não houve diferença na distribuição nos
diferentes estratos (X²=6,50; GL=3; P>0,05) (Fig. 3).
A
69
B
C
Fig. 3: Fequência de ocorrência de epífitas em (A) T. pulchra, (B) M. coriacea e (C) V. bifalcata
Discussão
A maior incidência de epífitas ocorreu nas espécies T. pulchra e V. bifalcata, isto pode ser devido à
consistência da casca destes forófitos favorencendo o estabelecimento das epífitas. Algumas espécies de
forófitos podem produzir compostos químicos como mecanismos de defesa contra microrganismos
patógenos. Assim, a ausência de orquídeas em M. coriacea, pode ser devido à produção de algum tipo de
exsudado capaz de inibir o desenvolvimento de fungos, o que por sua vez impede a germinação das sementes
de muitas espécies de orquídeas micotróficas.
A preferência das orquídeas por V. bifalcata possivelmente deve-se ao fato deste tipo de substrato
favorecer o seu melhor desenvolvimento. Assim a germinação e desenvolvimento das sementes de orquídeas
associadas a fungos sugere que V. bifalcata não produz compostos inibidores. As bromélias predominaram
na área de estudo, o que mostra que elas são colonizadoras pioneiras dos pimeiros estádios de sucessão. Por
outro lado a baixa incidência de aráceas se deve, pelo fato, de que as espécies desta família são colonizadoras
de ambientes em estádio de sucessão mais avançado. As estratégias de dispersão de sementes caracterizam as
70
diferenças de distribuição espacial entre as epífitas. A anemocoria (dispersão pelo vento) é em geral
favorecida em ambientes abertos. As bromélias são dispersas por anemocoria, o que justificou sua maior
predominância em capoeirões. Por outro lado as aráceas que são zoocórias, dependem dos diferentes hábitos
dos dispersores, podendo ser menos eficiente em ambientes em estágio inicial de sucessão (com. pessoal
Silva 2005).
A preferência das epífitas por forófitos de maiores PAP sugere que, numa maior área (de tronco),
existe maior chance para germinação de sementes de espécies de epífitas com síndrome de dispersão
anemocórica, além disso, árvores maiores provavelmente tenham mais idade, ou seja, mais tempo de
exposição à chuva de diásporos das epífitas (Gatti 2000).
As epífitas ocorreram com maior freqüência no tronco, esta distribuição vertical das epífitas
vasculares pode estar ligada às relações temperatura e luminosidade do ambiente, é possível verificar um
gradiente microclimático na base para o topo dos forófitos, onde a umidade diminui, o substrato se torna mais
erradico e a luminosidade aumenta (Gatti 2000).
Benzing, D. H. 1990. Vascular Ephytes: general biology and related biota. Cambridge University Press, New
York. 353p.
Gatti, A. L. S. 2000. O componente epifítico vascular na Reserva Natural Salto Morato, Guaraqueçaba-PR.
Dissertação (Mestrado). Universidade Federal do Paraná. Departamento de Botânica. 93p.
71
Estrutura populacional de Myrsine coriacea (Myrsinaceae) numa área de Floresta Atlântica em
regeneração
André Targa Cavassani, Cássio Amaral & Rodrigo Macedo
Projeto Livre
Resumo
Neste trabalho foi analisada a estrutura populacional de Myrsine coriacea, no intuito de investigar o estádio
sucessional numa área de restauração ambiental. Foi feita a medida da circunferência do caule de vários
indivíduos. A estrutura de tamanho apresentou padrão bimodal, mas ainda com tendência log normal para a
presença de muitos jovens. É possível que a população indique que a área ainda está em estádio inicial de
sucessão.
Palavras chave: estrutura de tamanho, distribuição populacional, sucessão ecológica.
Introdução
Na sucessão vegetal, nos estádios pioneiros caracterizados por terrenos abandonados pela agricultura
ou exploração florestal (corte raso), surgem plantas herbáceas pouco exigentes, heliófilas e resistentes à seca.
Na fase inicial denominada capoeirinha, surgem os primeiros arbustos, até a formação dos vassourais com
predominância da família Asteraceae. Logo após, surge a fase inicial arbórea ou capoeira, onde ocorre a
substituição dos vassourais por arvoretas e há o desaparecimento quase total do estrato herbáceo. O capoeirão
ou fase intermediária, é caracterizado por árvores de 10 a 15m de altura, formando densos agrupamentos,
com interior sombreado e úmido. Finalmente, na mata secundária, considerada como fase avançada, ocorre o
aparecimento expressivo de epífitas e lianas, com estratificação evidente (Klein, 1980 apud Gatti, 2000).
Segundo Ricklefs (2003), o desenvolvimento do ecossistema, ou a sucessão ecológica, envolve
mudanças na estrutura de espécies e nos processos da comunidade ao longo do tempo. Connel & Slatyer
(1977) apud Crowley (1977) explicam que espécies iniciais às vezes modificam os ambientes de forma a
permitir que as espécies dos estágios tardios se estabeleçam, esse processo é chamado de facilitação.
Partindo do princípio que uma espécie pioneira é caracterizada por não aparecer em estádios
intermediários de sucessão, poderia ser possível uma investigação a respeito da classificação do estádio
sucessional de áreas degradadas que entraram em regeneração recentemente. Através da análise da estrutura
de tamanho populacional de uma planta pioneira (facilitadora) do ecossistema em questão, determinar se
existe maior freqüência de indivíduos nas classes de maior tamanho permitiria uma interpretação a respeito
72
da saída dessa espécie do sistema, podendo significar que está sendo substituída por outras de estádios
intermediários de sucessão.
Com isso, pretendemos descobrir a estrutura de tamanho de Myrsine coriacea, esperando que em uma
área de 12 anos de regeneração natural após o abandono da bubalinocultura esta espécie já tenha cumprido
seu papel de facilitadora e sua distribuição diamétrica possua maior freqüência nos indivíduos de maior
tamanho, indicando mudanças no estágio sucessional da área em estudo. A hipótese nula é de que um padrão
qualquer diferente do esperado seja encontrado.
No município de Guaraqueçaba (PR). O estudo foi realizado em uma área abandonada há 12 anos na
região Sul da Reserva Natural Salto Morato. Em oito parcelas de 150 m2, foi medida a circunferência da base
do caule de todos os indivíduos de Myrsine coriacea maiores que 1m de altura encontrados nas parcelas.
Os dados de tamanho das plantas obtidos foram utilizados para a elaboração da curva de freqüência de
indivíduos em classes de tamanho, o que permitiu a análise do padrão de distribuição da estrutura da
população. O teste KSL foi utilizado para verificar a distribuição log normal das classes.
Resultados
No total foram amostrados 143 indivíduos. O diâmetro da base do caule variou de 1,11cm a 38,20cm
e a média foi de 13.05cm (Ep ± 0,778). Através da análise da estrutura populacional de Myrsine coriacea,
separando em classes de tamanhos e o número de indivíduos em cada classe, descobriu-se que o modelo não
apresenta a distribuição log normal (segundo o teste KSL), mostrando um padrão inverso do esperado (mais
indivíduos jovens) e bimodalidade, como mostra a Fig. 1.
73
35
30
25
20
15
10
5
0
1a
2.99
3a
5.99
6a
8.99
9a
11.99
12 a
14.99
15 a
17.99
18 a
20.99
21 a
23.99
24 a
26.99
27 a
29.99
30 a
32.99
33 a
35.99
36 a
38.99
Classes de tamanho de DAB (cm)
Figura 1 – Distribuição de indivíduos de Myrsine coriacea em classes de DAB (diâmetro da base do caule)
em uma área em regeneração natural na Reserva Natural Salto Morato.
Discussão
Assumindo que o diâmetro reflete a idade dos indivíduos, o padrão obtido na análise de estrutura de
tamanho indica que ainda existam muitos jovens nessa população. Como os indivíduos maiores (mais velhos)
não são os mais encontrados, interpretamos que essa espécie ainda está entrando no sistema, desenvolvendo
seu papel de facilitadora nesta comunidade. A moda de indivíduos mais velhos encontrada pode ser
interpretada como descendentes da primeira leva de invasores dessa espécie na área, pois o padrão bimodal
observado sugere que o grupo de indivíduos menores são descendentes do grupo de indivíduos maiores.
Como a área encontra-se aos 12 anos após o abandono da bubalinocultura, e possível que Myrsine coriacea
encontrou dificuldades na colonização da área em função da presença de Brachiaria sp, um capim utilizado
para a alimentação dos búfalos, com extrema capacidade de invasão de áreas abertas (Gatti, 2000). Isso pode
ter retardado o estabelecimento de M. coriacea, pois se esperava que em 12 anos essa espécie pioneira já
esteja entrando em senescência (visto seu rápido crescimento e não tolerância à sombra), quando o
encontrado foi que existem poucos indivíduos “velhos” e ainda um grande número de “novos”.
A moda de indivíduos maiores encontrada pode ser explicada por essa dificuldade encontrada de se
estabelecer na área, levando poucos indivíduos a superar essa barreira inicial e em pouco tempo já atingir a
idade de maturidade reprodutiva (bem curta, como o padrão para espécies pioneiras). Com isso,
provavelmente houve uma deposição de sementes muito elevada, que gerou o aparecimento de um numeroso
grupo de indivíduos mais jovens (maior do que na primeira leva de colonização). Porém, estes podem não ter
74
a mesma chance de atingir os estratos na comunidade que os indivíduos da primeira leva chegaram, devido às
prováveis mudanças ocorridas no meio, como sugere a teoria de Connel & Slatyer (1977) apud Crowley
(1977), ou seja, o ambiente está se alterando pela presença de indivíduos facilitadores mais velhos, não se
tornando mais tão propício ao desenvolvimento de indivíduos de M. coriacea mais novos, alterando a chance
de que estes venham a atingir a estrutura que atingiram os primeiros indivíduos que chegaram quando o
ambiente era de céu aberto (pleno sol). através da descrição do conjunto de processos que governam a
sucessão (facilitação, inibição e tolerância).
Analisando o padrão de distribuição apenas para os indivíduos mais jovens, percebe-se que a estrutura
de tamanho está em transformação, pois existem poucos indivíduos na primeira classe (1 a 2.99m) quando
comparado com os indivíduos da terceira classe (6 a 8,99m). Isso indica que as mudas (acima de 1m) já estão
parando de se estabelecer no ambiente. Portanto, daqui a mais algum tempo a tendência será de encontrar
mais indivíduos velhos do que novos para essa população, isso indicaria mudança no estádio sucessional.
A estrutura populacional observada sugere que o estadio sucessional da área permanece nos iniciais e
uma transformação está apenas começando, segundo as evidências observadas. Talvez o acréscimo neste
estudo de uma espécie com características sucessionais de estádios intermediários permitiria uma melhor
interpretação.
Crowley, M.J., 1997. The Structure of Plant Communites pp.475-531. In M. J. Crowley (ed.). Plant Ecology.
Imperial College of Science, Technology and Medicine, Silwood Park.
Gatti, A.G., 2000. Composição florística, fenologia e estrutura da vegetação de uma área em restauração
ambiental – Guaraqueçaba – PR. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal do Paraná, Curitiba.
Ricklefs, R.E. 2003. Economia da Natureza. Editora Guanabara, Rio de Janeiro.
75
Distribuição de galhas em vegetais da floresta atlântica
André Targa Cavassani, Cássio Amaral & Rodrigo Soares Macedo
Projeto Livre
Resumo
Os herbívoros consomem plantas inteiras ou partes delas. A herbívoria pode ser causada por espécies
predadoras ou parasitas. O estudo foi realizado na Reserva Natural Salto Morato, onde foi contado o número
de galhas em folhas jovens e velhas. Foram registradas 81 folhas com galhas, sendo que folhas novas
apresentaram 79 galhas novas, enquanto apenas três folhas velhas apresentaram galhas. Estes resultados
comprovam que a hipótese do vigor de plantas está correta.
Palavras chave: galhas, Floresta Atlântica.
Introdução
Os herbívoros comem plantas inteiras ou partes delas. Do ponto de vista das relações consumidorrecurso, contudo, os herbívoros podem funcionar tanto como predadores, ao consumir plantas inteiras, quanto
como parasitas, consumindo os tecidos vivos mas não matando as plantas (Ricklefs, 1996). Insetos
galhadores parasitam plantas, onde as fêmeas ovopositam sobre as folhas, galhos ou troncos, inserindo
enzimas que provocam deformações nas plantas e irá servir de abrigo ao inseto durante a sua fase larval. A
galha se desenvolve conforme o desenvolvimento da larva, que eclode perfurando a galha.
A probabilidade de ataques por herbívoros, a quantidade consumida por ataque e a habilidade da
planta de se recuperar do ataque estão afetados pela produtividade da planta (Crawley, 1997). A
probabilidade do ataque pode ser baixa em plantas de habitats improdutivos, mas as conseqüências do ataque,
quando elas ocorrem, são mais sérias. No entanto, plantas em ambientes improdutivos podem ser mais
propícias a serem atacadas e terão maior capacidade de se compensar do ataque se ele ocorrer. Fretwell e
Oksanen Oksanen et al. (1991), Oksanen (1983 e 1988) apud Crawley (1997) argumentam que a importância
da herbivoria varia conforme a produtividade primária, esperando que herbívoros tenham pequeno impacto
em ambientes muito improdutivos, moderado impacto em sistemas de produtividade baixa a intermediaria e,
menor impacto ainda, nos mais produtivos ecossistemas. O argumento se baseia no fato de que ambientes
produtivos são capazes de suportar melhor populações de inimigos naturais, mantendo a abundância de
herbívoros baixa, pois a partir de uma certa taxa do nível de produtividade o impacto dos inimigos naturais
76
começa a se tornar trivial e os herbívoros começam a sofrer por limitação de alimento, com um conseqüente
e grande impacto sobre a abundância das plantas.
Tentando testar a hipótese do vigor das plantas, como descrita acima, este trabalho pretendeu
averiguar se a teoria se aplica a insetos galhadores da Floresta Atlântica, verificando se há maior taxa de
ocorrência de galhas em folhas jovens (mais vigorosas) do que em folhas velhas.
A área de estudo compreendeu fisionomias mais abertas e em bordas de estradas e trilhas no interior
da Reserva Natural Salto Morato. Plantas de diferentes espécies foram observadas quanto à presença ou
ausência de galhas nas folhas.
Quando as galhas eram presentes, foi contado o número de galhas jovens (distinguidas por não
apresentarem o furo de saída do inseto) nas quatro folhas mais jovens e em quatro folhas mais velhas do
mesmo ramo (três a quatro nodos abaixo das folhas jovens).
As diferenças entre o número de galhas em folhas novas e velhas foi comparada através do teste de
qui-quadrado.
Resultados
Foram encontradas 81 galhas ao total. Sendo 78 em folhas jovens e três em folhas velhas (Fig. 1) (X²
= 173,61; GL = 1; P < 0,05).
90
Núemro de galhas novas
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Folhas Novas
Folhas Velhas
Idade da Folhas
Figura 1 – Número de galhas novas em diferentes idades de folhas de diversas espécies de ambiente aberto
da Floresta Atlântica.
77
Discussão
A maior ocorrência de galhas em folhas jovens apoiou a hipótese do vigor das plantas. Os resultados
corroboraram o observado por Price (1992), que encontrou evidências para concordar com essa hipótese,
entre as evidências apresentadas estão: a fêmea de insetos galhadores seleciona as melhores partes das
plantas para ovopositar e, as larvas sobrevivem melhor quando estão nessas partes; espécies de plantas de
ambientes ricos em nutrientes foram mais utilizadas quando comparado com espécies de habitats com baixo
recurso (isto pode estar relacionado pelo fato de que plantas de ambientes mais pobres se defendem
quimicamente, para justamente evitar a herbivoria); a literatura silvicultural indica que a maioria dos ataques
de insetos herbívoros ocorre em árvores jovens ou de crescimento em áreas abertas.
Crawley, M.J., 1997. Plant-Herbivore Dynamics. In M. J. Crawley (ed.). Plant Ecology. Imperial College of
Science, Technology and Medicine, Silwood Park.
Price, P. W., 1992. Plant Resources as the Mechanistic Bais for Insect Herbivore Populations Dynamics. In
M. D. Hunter, T. Ohgushi & P. W. Price (eds.) Effects of Resource Distribuition on Animal-Plant
Interactions. Academic Press, Inc., San diego.
Ricklefs, R.E., 1996. A economia da Natureza. Editora Guanabara, Rio de Janeiro.
78
Relação mutualística entre Cecropia pachystachya e formigas em Floresta Ombrofila Densa de Terras
Baixas
Cássio Amaral, André Targa Cavassani & Rodrigo Soares Macedo
Projeto orientado (Prof. José Roberto Trigo)
Resumo
A embaúba Cecropia pachystachya é colonizada por formigas, que encontram abrigo e alimento na planta.
Foram observadas a presença e ausência de formigas em embaúbas e relacionadas com a altura da planta. Foi
observada a porcentagem de herbivoria. Também foram desenvolvidos dois bioensaios simulando herbivoria.
Encontrou-se uma relação positiva na presença de formigas em plantas maiores que 2m de altura. O
percentual de herbivoria não dependeu da presença de formigas nas plantas. As formigas não responderam,
defendendo, a ataques de herbívoros.
Palavras chave: herbivoria, mutualismo, Floresta atlântica.
Introdução
O gênero Cecropia (Cecropiaceae), embaúba, ocorre no Neotrópico e é composto por cerca de 80 espécies
(Berg, 1978 apud Silva et al., 2000). Os representantes deste gênero apresentam crescimento rápido, são
típicas de ambientes perturbados e pioneiras nos processos de sucessão (Santos, 2000 apud Silva et al.,
2000). Embaúbas possuem estruturas especiais denominadas triquílios, estes estão localizados na base de
cada folha e produzem corpúsculos Müllerianos ricos em glicogênio. A secreção deste alimento é contínua ao
longo do dia (Naoki & Toapanta, 2001 apud Santos et al., 2002). Em função da presença destes corpúsculos
alimentares, existem formigas do gênero Azteca que desenvolvem colônias nas Cecropia spp, atuando como
mutualistas defensivas segundo a subdivisão do mutualismo apresentada por Ricklefs (1996).
Um trabalho bastante conhecido sobre a relação mutualística entre plantas e formigas, é a relação
entre a Acacia cornigera e as formigas, esta planta possui espinhos com o interior macio, que são escavados
e servem de abrigo, a planta ainda oferece alimento às formigas que a protegem contra pragas (Janzen, 1966
apud Ricklefs, 1996). As formigas do gênero Azteca, frequentemente desenvolvem mutualismos com
embaúbas, sendo que algumas espécies vivem exclusivamente em Cecropia spp, estabelecendo mutualismo
especializado (Longino, 1989 apud Santos et al., 2002).
79
Com base nesses estudos os objetivos desse trabalho foram: 1- verificar se a colonização por formigas
estava relacionado ao tamanho de planta. 2- verificar se plantas colonizadas por formigas eram protegidas
contra herbivoria.
Material e Métodos
Para avaliar a relação entre o tamanho da planta e a presença de formigas colonizando a Cecropia
pachystachya, foram marcados 29 indivíduos entre 1 e 5m de altura. Em cada indivíduo foi verificado a
presença de formigas habitando a planta e relacionando com a altura maior e menor que 2m. Para avaliar se
plantas colonizadas por formigas eram protegidas contra herbivoria, foi observado o percentual de herbivoria
na primeira folha fora da estípula apical e relacionado com a presença ou ausência de formigas nos 29
indivíduos marcados.
Dois bioensaios foram realizados para avaliar o papel das formigas na proteção contra hervivoros: No
primeiro, herbivoria era simulada através de um corte (3 cm) em uma folha meristemática, enquanto na folha
controle era realizado apenas um toque com a mesma tesoura. No segundo, herbívoros artificiais foram
confeccionados com massa de pão, mediam menos de 1cm e foram presos à folha próximos ao local do corte
e ao local do toque nos controles.
Para testar os resultados foram utilizados: teste Qui-Quadrado para a relação presença e ausência de
formigas com a altura da planta; estatística não paramétrica para a relação do percentual de herbivoria e
presença ou ausência de formigas; teste de Cochram Mantel Haenzel para analisar a resposta das formigas à
simulação de herbivoria.
Resultados
A presença de formigas é dependente do tamanho da planta. Plantas maiores que 2 m eram
colonizadas significamente por formigas em relação a plantas menores (Fig. 1 – X2=10,759; GL= 1; p< 0,05).
80
No. Arvores
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
C/ formigas
S/ formigas
Menor 2m
Maior 2m
Altura da planta
FIGURA 1 – Presença de formigas versus altura da planta.
Para a relação entre o percentual de herbivoria e a ocorrência de formigas não foi encontrado
diferença estatística significativa (teste t= 1,609; GL= 27 p> 0,05). A Fig. 2 mostra a relação entre o
percentual de herbivoria e a presença ou ausência de formigas, com respectivos erros padrões para os grupos.
14
Herbivoria (%)
12
10
8
6
4
2
0
sem formigas
com formigas
Cecropia
FIGURA 2 – Relação entre o percentual de herbivoria e a presença ou ausência de formigas.
Os testes de resposta à formiga por ataques de herbívoros não apresentaram significância estatística,
porém, houve uma tendência observada quanto à resposta de formigas agressivas, pois das 16 plantas
testadas, quatro apresentaram resposta, e dessas, todas possuíam um comportamento mais agressivo. Em
relação à remoção dos herbívoros artificiais fixados nas folhas, os testes não apresentaram diferença entre o
tratamento e o controle, pois das 27 plantas testadas, em oito delas os herbívoros foram removidos da folha
controle e em sete foram removidos da folha que recebeu o tratamento de corte.
Discussão
81
A relação entre a altura da árvore e a presença ou ausência de formigas, corroboram os dados obtidos
para Cecropia pachystachya e formigas Azteca sp, sendo que o diâmetro da planta influenciou no número de
rainhas presentes (Silva et al., 2000). Estes mesmos autores sugeriram que existe um tamanho ideal dos
hospedeiros para a colonização por formigas Azteca sp. Os nossos resultados demonstram que plantas
superiores a 2m de altura, parecem ser favoráveis ao estabelecimento de colônias, enquanto as menores de
2m dificilmente atenderiam as exigências das formigas (espaço para o ninho, produção suficiente de
corpúsculos Müllerianos).
A presença de formigas na embaúba não reduziu significamente a porcentagem de herbivoria, talvez
pela presença de metabólicos nas folhas, principalmente das plantas mais jovens (sem formigas). Já em
relação aos experimentos de simulação de herbivoria, os dados obtidos demonstraram que não houve
diferenças significativas entre o tratamento e o controle. Estes resultados não corroboram com os obtidos
entre Cecropia obtusifolia e formigas Azteca sp. por Agrawal (1998) apud Alves (2000), que observou que
formigas eram mais recrutadas em folhas com maior intensidade de herbivoria. Este mesmo autor sugeriu
que as formigas seriam capazes de reconhecer e responder a sinais químicos liberados pela planta quando
esta sofre algum dano. Esta diferença de resultados se deve talvez pelo fato de nosso estudo ter abordado
diferentes espécies de formigas, que apresentam diferentes graus de atividade, os próprios resultados obtidos
sugeriram que as colônias com alta atividade identificaram melhor a simulação de herbivoria. Isso demonstra
que além da possível existência de sinais químicos, o comportamento das formigas influenciem na
identificação da herbivoria.
Santos, C.C.; Concone, H.V.B.; Fonseca, M.G.; Mendel, S.M.M. & Ordoñez, A.B. 2002. Produção de
corpúsculos müllerianos e atividade de formigas Azteca spp em Cecropia pachystachya numa região de mata
ciliar do Miranda/Abobral, Pantanal Sul pp. 60-62. In: Ecologia do Pantanal – Curso de Campo 2002.
Universidade Federal do Mato Grosso do Sul, Campo Grande.
Silva, M.B. da; Netto, R.R.; Fernandes, F.M. & Romero, G.Q. 2000. Colonização de Cecropia pachystachya
por formigas Azteca no Pantanal da Nhecolândia pp. 90-92. In: Ecologia do Pantanal – Curso de Campo
2000. Universidade Federal do Mato Grosso do Sul, Campo Grande.
Alves, D.M. 2000. Respostas das formigas aos sinais de herbivoria em Triplaris americana no Pantanal Sul
pp. 142-145. In: Ecologia do Pantanal – Curso de Campo 2000. Universidade Federal do Mato Grosso do
Sul, Campo Grande.
82
Seletividade de armadilhas (covos) na caracterização do período de atividade nictimeral da ictiofauna
do rio Morato
Rodrigo S. Macedo, Cássio Amaral & André T. Cavassani
Projeto orientado (Prof. Luís Fernando Favaro)
Resumo
Foi verificada a seletividade de covos na captura de peixes em uma área de poço no rio Morato, no intuito de
verificar se o amostrador capturava os organismos de acordo com a espécie ou seus picos atividade. O
experimento foi realizado em período diurno e noturno. Após a retirada dos covos as espécies capturadas
foram Denterodon longei e Pinelodella pappenheimi que ocorreram nos períodos diurno e noturno. As
espécies Randia quelem e Rhandioglanis cf. frenatus ocorreram apenas à noite.
Palavres-chave: rio Morato, peixe, Reserva Natural Salto Morato, ictiologia, ecologia aquática.
Introdução
Há grandes esforços por parte de diversas organizações não governamentais (ONGs) no Brasil no
sentido de se conservar as poucas áreas remanescentes da Floresta Atlântica. Entretanto a maioria destes
esforços se concentram mais intensamente naquela parcela da floresta que chama mais atenção (ou que os
olhos percebem instantaneamente), ou seja, nas grandes árvores e nos grandes animais terrestres.
Ainda há pouco ou nenhum interesse nas formas de vida “menos exuberantes” ou mais crípticas da
floresta mas que nem por isso são menos importantes para a manutenção do equilíbrio do ecossistema.
Dentro desta categoria estão os organismos habitantes dos extensos e variados ambientes aquáticos
associados com a floresta (BARRETO, 2001).
A Reserva Natural Salto Morato é caracterizada pela presença de diversos cursos de água (riachos),
um deles o rio Morato. Sabe-se que comunidades de peixes destes ambientes são muito ricas em espécies,
possuem elevado grau de endemismo e mantém inter-relações muito complexas entre seus membros e com os
componentes ambientais (MENEZES, et al., 1990).
O constante monitoramento e estudo destas comunidades é importante já que os cursos de água são
ambientes em constante e rápida transformação. As características da água e até mesmo a direção de fluxo
destes riachos podem ser alteradas seja pelo clima, por alterações na cobertura da vegetação e principalmente
pela ação antrópica.
Em estudos de ecologia de peixes muitas vezes é necessário acompanhar e monitorar o
comportamento destas comunidades no seu ambiente natural, para verificar se elas estão respondendo a
83
alguma alteração no ambiente aquático. Este trabalho foi realizado para verificar se a armadilha utilizada, o
covo, selecionou de alguma forma os indivíduos capturados, se de acordo com sua espécie ou seus picos de
atividade.
O Rio Morato está situado na Reserva Natural Salto Morato, uma área de 2.300 ha inserida na Área
de Preservação Ambiental (APA) de Guaraqueçaba (PR).A área de estudo foi um trecho de maior
profundidade do Rio Morato, denominado “poço do gabião”.
Foram realizadas uma coleta no período diurno e outra no período noturno, utilizando o covo. Foram
utilizados um covo no período diurno e dois covos no período noturno A isca utilizada foi farelo de pão.
Após duas horas do lançamento do covo este era trazido à superfície e os indivíduos capturados eram
identificados.
Para verificar a semelhança entre as coletas nos períodos diurno e no noturno foi utilizado o índice de
similaridade de Jaccard (qualitativo) e o índice de similaridade de Bray-Curtis (quantitativo). As diferenças
na freqüência absoluta de captura das espécies entre os períodos diurno e noturno foram avaliadas com o
teste qui-quadrado.
Resultados
As espécies que ocorreram no período diurno foram Deuterodon langei e Pimelodella pappenheimi.
As espécies que ocorreram no período noturno foram as duas anteriores incluindo Randia quelem e
Rhandioglanis cf. frenatus.
Considerando as amostragens feitas por um covo no período diurno e um dos covos no período
noturno, a freqüência de Deuterodon langei em relação ao total de indivíduos coletados baixou de
praticamente 100% no período diurno para 50% no período noturno. Houve portanto menor ocorrência de D.
langei no período noturno (X2 = 67,58, GL = 1, p < 0,05). A frequência de Pimelodella pappenheimi
aumentou no período noturno em relação ao período diurno (X2 = 6,28, GL = 1, p < 0,05). A frequência de
ocorrência desta espécie foi de 1%, no período diurno, e 40% no período noturno. A freqüência de Randia
quelem foi de 10% no peíodo noturno e não ocorreu no período diurno (Figura 01).
84
Figura 01 – Freqüência de ocorrência das espécies (%) nos períodos diurno (barras cinza) e noturno (barras
pretas), considerando amostragem feita por um covo em ambos os períodos.
No caso das amostragnes feitas no período diurno considerando os dois covos lançados no período
noturno, o resultado obtido para D. langei não se alterou. A frequência das espécies P. pappenheimi e R.
quelem aumentou. Houve a captura da espécie Rhandioglanis cf. frenatus (Figura 02).
Figura 02. Freqüência de ocorrência das espécies (%) nos períodos diurno (barras cinza) e noturno (barras
pretas), considerando amostragem feita por um covo no período diurno e dois covos no período noturno.
O Índice de Jaccard mostrou semelhança de 67% entre a amostras coletadas no período diurno e
noturno, considerando um covo nos períodos diurno e noturno, e semelhança de 50%, considerando um covo
no período diurno e dois covos no período noturno. O índice de Bray-Curtis mostrou semelhança de 18%
entre as amostras coletadas nos períodos distintos, considerando um covo em ambos os períodos e 17%
considerando um covo no período diurno e dois covos no período noturno.
Discussão
A espécie mais abundante, Deuterodon langei, tem seu pico de atividade no período diurno. A
diminuição da captura desta espécie entre os períodos diurno e noturno, foi anteriormente observada por
85
Palmeira (2002), onde a maioria das espécies noturnas eram encontradas somente à noite, enquanto espécies
diurnas eram capturadas de dia e a noite. Esta espécie de lambari pode também ser encontrada com menos
freqüência à noite, provavelmente em função da presença de peixes piscívoros, como os bagres que se
alimentam de peixe segundo Agostinho e Gomes (1997). Rhamdia foi encontrada somente a noite enquanto
Pimelodella foi predominantemente noturna, porém capturada como um único exemplar durante o dia. O
período de atividade noturno observado para destas espécies, corroboram os resultados obtidos por Barreto
(2001).
A grande variação observada no índice de similaridade de Jaccard foi reflexo da captura de duas
espécies distintas no segundo covo, no período noturno. Como este índice é apenas qualitativo o
aparecimento de duas espécies distintas na coleta noturna foi o suficiente para diminuir em 20% a
similaridade. A pequena variação observada no índice quantitativo de Bray-Curtis se deve ao fato de que
foram capturados poucos indivíduos destas duas espécies.
Os resultados obtidos no presente estudo sugerem que as capturas realizadas com a utilização de
covos, refletem de maneira significativa o período de atividade das diferentes espécies da comunidade íctica
local.
Referências
Agostinho, A. A. e Gomes, L. C. 1997. Reservatório de Segredo: bases ecológicas para o manejo. Editora da
Universidade Estadual de Maringá. Maringá. 385p.
Barreto, A. P. 2001. Estudos Ictiofaunísticos no Rio Morato. Relatório de projeto. Universidade Federal do
Paraná, Curitiba. 19p.
Menezes, N. A.; Castro, R. M. C. e Weitzman, M. J. 1990. Peixes de riacho da Floresta Costeira Atlântica
Brasileira: um conjunto pouco conhecido e ameaçado de vertebrados. II Simpósio de Ecossistemas da Costa
Sul e Sudeste Brasileira, Estrutura, Função e Manejo. Águas de Lindóia, SP. Publicações Aciesp no. 71.
Palmeira, F. B. L.; Vieira, L. M.; Scheibler, D. R.; Battilani, J. L. e Gomes, P. B. 2002. Estrutura da
comunidade de peixes em prais do Rio Miranda, Pantanal Sul. pp. 54-56. In: Ecologia do Pantanal – Curso
de Campo 2002. Universidade Federal do Mato Grosso do Sul, Campo Grande.
86
Hábitos de forrageamento em tiranídeos
Cássio Amaral, Rodrigo Soares Macedo & André Targa Cavassani
Projeto orientado (Prof. James Roper)
Resumo
Os tiranídeos são espécies de aves bem representadas em número de espécies, especialmente nos
trópicos americanos. Muitas espécies aparentemente utilizam os mesmos recursos alimentares (pequenos
insetos voadores). Os Tyrannidae da Reserva Natural Salto Morato foram observados e seus padrões de
forrageamento e deslocamento foram comparados para testar a partilha destes recursos. Os resultados obtidos
demonstraram que as espécies utilizam diferentes maneiras de forragear e apresentaram diferenças também
no horário de forrageamento, sugerindo que desta maneira evitariam competição.
Palavras – Chave: Tyrannidae, Guaraqueçaba, comportamento de forrageamento, competição.
Introdução
Tyrannidae é a maior família do hemisfério ocidental, apresentando cerca de 375 espécies, sendo
todas restritas ao continente americano. Alimentam-se principalmente de insetos, e muitas espécies são
especializadas em pegar suas presas no ar (Andrade, 1997). A família Tyrannidae é bem representada na
Reserva Natural Salto Morato com 55 espécies (Straube, 1994). Estas espécies habitam o dossel e o subbosque, o interior de floresta e quase todos os ambientes de forrageio (guildas) e possivelmente entram em
competição
Várias espécies apresentam hábitos semelhantes, deste modo a competição é um fator importante na
determinação de quais espécies podem coexistir (Rickelefs, 1996).
Testamos a hipótese de que para evitar competição, o comportamento de forrageio apresenta
características distintas em cada espécie.
Material e métodos
O presente trabalho foi desenvolvido na Reserva Natural Salto Morato, localizada no município de
Guaraqueçaba, no extremo norte do litoral do estado do Paraná. A vegetação é de floresta ombrófila densa,
representada por floresta primitiva e em diferentes estágios sucessionais.
As espécies de aves da família Tyrannidae, foram observadas para contar o número de vezes que usaram uma
série de manobras. Foram percorridas as estradas da reserva, quando uma espécie desta família estudada era
encontrada, foram anotados: espécie, horário de início e fim da observação, a manobra praticada pelo
indivíduo e o horário em que a manobra era realizada.
87
Foram realizadas observações preliminares para se definir e padronizar as manobras. Essa análise
reverteu nos seguintes dados:
Comportamentos observados:
retorno alto – a ave saia do seu poleiro e forrageava no ar acima da altura do poleiro, e retornava para o seu
poleiro;
retorno baixo – quando a ave voa descendo e após pegar a sua presa retorna ao poleiro;
deslocamento alto – a ave predava em um ponto superior ao seu poleiro e não retornava, mas pousava em
outro local;
deslocamento baixo – a ave voa abaixo do poleiro e pega a presa no ar, depois pousa em outro poleiro;
pegar – a ave forrageia na própria árvore, capturando ou forrageando frutos, sem a necessidade de utilizar o
vôo para preda-los.
deslocamento – a ave voa até um outro poleiro, a uma distância grande (> 5 m);
deslocamento curto – a ave voa a um outro poleiro, a uma distância pequena (< 5 m).
Resultados
Foram observadas um total de seis espécies da família Tyrannidae: Tyrannus melancholicus, Legatus
leucophaius, Myidyonastes maculatus, Myiozetetes similis, Knipolegus lophotes e Pitangus sulphuratus.
Porém apenas as três espécies com maior freqüência foram consideradas, já que as demais foram pouco
representativas. Para calcular a freqüência das manobras por espécies, foi utilizado o teste de X2, r2 = 0,06;
GL = 10; p < 0,05 (Tab.1). Para testar o intervalo de tempo que cada espécie permanece sem realizar uma
manobra, foi usado a ANOVA, r2 = 0,014; F2,299 = 3,15; p < 0,05 (Fig. 1). Foi utilizado o teste de
Wilcoxon/ Kruscal-Wallis, para testar o maior período de atividade de forrageamento, G = 45,2498; GL = 2;
p < 0,05, (Fig. 2). Foi utilizado a ANOVA para calcular o intervalo de tempo que cada espécie permaneceu
sem forragear, antes de mudar de lugar, r2 = 0,14; F2,79 = 7,53; p < 0,05 (Fig. 3).
Tabela 1- Quadro geral dos dados obtidos: freqüência das manobras por espécies. Legenda: RA = retorno
alto; RB = retorno baixo; DB = deslocamento baixo; P = pegar na árvore; D = deslocamento e DC =
deslocamento curto.
Manobra
Espécie
RA (%) RB(%)
DB(%)
P(%)
D(%)
DC(%)
Total(%)
Myidyonastes maculatus
16
4
18
8
47
16
26
Legatus leucophaius
5
0
2
45
30
17
13
Tyrannus melancholicus
30
9
12
8
30
11
61
Total
22
6
12
13
35
12
100
88
Figura 1 - Intervalo de tempo que cada espécie permanece sem realizar alguma manobra.
Figura 2 - Período de maior atividade de forrageamento.
5
4,5
Último intervalo
4
3,5
3
2,5
2
Legatus leucophaius
Myiodynastes maculatus
Tyrannus melancholicus
Espécie
Figura 3 - Diferença entre o intervalo de tempo que cada espécie permanece sem forragear antes de mudar de
lugar.
89
Discussão
O padrão comportamental de forrageio variou nas três espécies, o padrão predominante no bem-te-virajado Myidyonastes maculatus foi o de deslocamento baixo, enquanto no pirata Legatus leucophaius o
padrão que predominou foi pegar na árvore (fruta ou inseto). Já o suiriri Tyrannus melancholicus forrageou
principalmente com a padrão de retorno alto, partindo de pontos altos, como comentado por Andrade (1997).
L. leucophaius foi a espécie que permaneceu o maior intervalo de tempo sem forragear antes de
mudar de lugar, talvez porque a espécie invista contra presas maiores e não precise predar com mais
freqüência. M. maculatus levou menos tempo entre as investidas em busca de alimento, provavelmente
porque o seu tempo de atividade pela manhã é muito reduzido, como demonstrado na Figura 1, obrigando a
espécie a forragear com elevada freqüência. Este dado é reforçado quando comparamos os dados de
permanência da espécie em um determinado local sem forragear, pois para o bem-te-vi-rajado esse tempo foi
mais curto do que nas outras espécies, ou seja, a ave tem que procurar rapidamente um novo local para se
alimentar, já que o seu período de atividade é mais curto. Em relação ao período de atividade de
forrageamento das outras duas espécies, Legatus e Tyrannus, estes foram semelhantes, porém com picos
diferentes.
Estes padrões sugerem que as espécies ao utilizarem diferentes estratégias de forrageamento,
amenizam ou evitam competição por recurso. E talvez evitem competição pelas diferenças nos períodos de
forrageamento, já que a competição interespecífica ocasionaria efeito depressor em todas as espécies
envolvidas (Ricklefs, 1996).
Andrade, M. A. de. 1997. Aves Silvestres: Minas Gerais. Editora Líttera Maciel, Belo Horizonte
Rickelefs, R. E. 1996. A economia da natureza. Editora Guanabara, Rio de Janeiro.
Straube, F. 1994. Aves pp. 09-31. In: M. L. Bittencourt (coor.). Diagnóstico faunístico Fazenda Salto
Dourado e Fazenda Figueira. Fundação O Boticário de Proteção à Natureza, Guaraqueçaba.
90
Seleção sexual em machos de Arapongas (Procnias nudicollis): o papel do canto
Bianca Ingberman
Projeto individual
Resumo
A aptidão reprodutiva dos machos de araponga possívelmente está indicada pela sua vocalização. Foi
observado uma variabilidade no canto dos quatro machos observados e aparentemente este fato associa-se à
energia despendida para a realização das diferentes categorias de canto. O grito parece ser mais custoso
energeticamente, o que classificou um dos machos como o mais apto. Entretanto, o tempo gasto em cada
display classificou outro macho. Assim, sugere-se estudos futuros para a melhor compreensão da seleção
sexual em arapongas.
Palavras-chave: Aptidão reprodutiva, seleção sexual, araponga, vocalização.
Introdução
As arapongas pertencem à família Contigidae, gênero Procnias. Procnias nudicollis (Vieillot, 1817)
pode ser reconhecida por seu forte canto semelhante a um martelar metálico (Ridgely & Tudor 1994) e por
apresentar dimorfismo sexual acentuado. Os machos dessa espécie têm aproximadamente 28 cm e
apresentam as penas todas brancas e brilhantes, com a região da garganta e região ocular nuas e esverdeadas
(Andrade 1997/ Ridgely & Tudor 1994). Distribui-se da Mata Atlântica até os campos sulinos, ocorrem em
área de mata e podem, não raro, serem vistas em capoeiras (Souza 1998). São exclusivamente frugívoros
(Andrade 1997) e apresentam baixa taxa reprodutiva, o que somado ao grande desmatamento da Mata
Atlântica, coloca Procnias nudicollis na categoria vulnerável (Birdlife international 2004).
A reprodução ocorre por grandes áreas, onde as fêmeas selecionam os machos através de suas vocalizações
intermitentes (Roper com. pessoal). Os machos aptos a vocalizar tendem a empoleirar-se em folhagem densa
no cume de árvores altas, dos quais emitem duas vocalizações básicas (o grito e a seqüência), ambas são
ventroloquiais e muito fortes (Ridgely & Tudor 1994). Os gritos são vocalizações fortes, que podem ser
emitidas em unidades ou ainda pode ser repetido em intervalos de aproximadamente dois segundos. A
seqüência são vocalizações mais suaves que os gritos, apresenta uma alta taxa de emissão que vai
aumentando até ao máximo de 0,7 segundos entre as vocalizações (Leuchtenberger 2004 apud Roper com.
pessoal).
Geralmente, escuta-se vários machos vocalizando ao mesmo tempo, pois os poleiros são
relativamente próximos. O canto das arapongas é um comportamento aprendido, assim jovens vocalizam ao
escutar os adultos para desenvolver seu display reprodutivo o que pode levar três anos para ser estruturado
(Sick 1984 apud Camacho-santos et al. 2004).
91
É muito importante entender a ecologia reprodutiva desta espécie que tem sido cada vez mais
pressionada pela perda de habitat e comércio ilegal, para que se possam implementar projetos para a sua
conservação. Neste trabalho foi testado se há diferença nos cantos e se esta variabilidade está associada à
energia despendida em cada tipo de canto. Assim, o display com maior gasto de energia pode indicar para a
fêmea o macho mais apto para a reprodução.
Métodos
A área compreende a Reserva Natural Salto Morato (ca. 25º10’S e 48º15’W), uma reserva particular
do Patrimônio Natural (RPPN), pertencente à Fundação O Boticário de Proteção a Natureza que está situado
dentro da APA (área de proteção ambiental) de Guaraqueçaba, município do litoral norte do estado do
Paraná. RNSM constitui-se de um total de 2.340 ha de floresta ombrófila densa (Fig. 1).
Figura 1: Localização da área de estudo. Fonte: Straube & Urben-Filho (2005)
A caracterização climática da APA segundo Koeppen, é do tipo subtropical superúmido e
mesotérmico. A temperatura média anual máxima varia entre 24-26ºC e a mínima entre 13-17ºC, sendo que a
precipitação anual varia de 600 a 800 mm nos meses mais chuvosos (dezembro, janeiro e fevereiro) e não
ultrapassam 400 mm nos menos chuvosos (junho, julho e agosto) (IAPAR 1978 apud Straube e Urben-Filho
2005).
Durante o período da manhã e tarde do dia 28 de outubro de 2005, foram observados quatro machos
em quatro poleiros diferentes. Dois machos foram observados três vezes e os outros dois, uma vez.
As observações consistiam em classificar e contar os tipos de cantos utilizados pelos machos em cada
display reprodutivo. Para isso, as vocalizações foram dividas em três categorias: grito, grito repetido e
92
seqüência. A categoria grito corresponde à vocalização mais aguda e pausada. A categoria grito repetido
corresponde à vocalização de repetidos gritos a um intervalo de aproximadamente 2 segundos. E a categoria
seqüência corresponde à vocalização com repetições de gritos curtos com intervalos regulares entre eles
(menos que um segundo).
Ao iniciar um intervalo de observações foi anotado o horário de início da vocalização, que ocorreu
cada categoria de canto e do fim do display reprodutivo. Posteriormente, por computador, estes horários
foram convertidas em durações de segundos e foi contada a freqüência de ocorrência de cada categoria de
vocalização. Cada observação foi um ciclo que corresponde a cada display do macho entre as saídas de
forrageamento. O início e término de um ciclo foram definidos por um intervalo maior ou igual a três
minutos de ausência de vocalização. Os ciclos foram amostrados intercaladamente entre os poleiros.
Para testar as diferenças na freqüência dos cantos entre os quatro machos analisados foi utilizado um
teste independência (Zar 1999). Para a comparação entre os machos dos poleiros com três repetições de
amostragem, foi utilizado um teste t de Student (Zar 1999) para as categorias de canto início e seqüência com
o log(freqüência + 1), e para a categoria grito o teste de Wilcoxon (Zar 1999).
Resultados
Os quatro machos analisados contam com freqüências de canto diferentes (X2=14,85; GL=6; P<0,05)
(Fig. 1). Entretanto, quando comparados somente os machos do poleiro Estrada e Trilha da figueira esta
diferença não ocorre (X2=0,86; GL=2; P>0,05).
Figura 1: Proporção da freqüência de cada categoria de canto, por macho analisado.
93
Dois machos não mostraram diferença nas médias da categoria de canto “grito repetido” (t1;49=0,3;
P>0,05). Já o macho do poleiro Estrada “gritou” mais (Xest= 95,82 + 2,21; Xfig= 84,89 + 2,21; U1;49=2,21;
P<0,05) e o macho no poleiro Trilha da figueira “seqüênciou” mais (Xfig= 3,42 + 0,48; Xest= 2,64 + 0,43;
t1;49= 4,41; P<0,05) (Fig. 2).
A
B
4
Freqüencia
3,5
3
2,5
2
1,5
1
Estrada
Trilha da figueira
Poleiro
Figura 2: a) Dispersão das freqüências da categoria grito. b) Freqüência da categoria de canto seqüência nos
machos dos poleiros Estrada e Trilha da Figueira.
O tempo desempenhado em cada ciclo de canto é diferente entre os quatro machos (X2=275,78;
GL=3; P<0,05) (Fig. 3). Somente entre os machos da Estrada e da Trilha da figueira esta diferença também é
válida (X2=35,56; GL=1; P<0,05).
1000
900
800
Tempo de canto (s)
700
600
500
400
300
200
100
0
Casa de hospedes
Estrada
Porteira
Trilha da figueira
Figura 3: Tempo médio do canto nos ciclos em segundos.
94
Discussão
As diferentes categorias de canto provavelmente necessitam de quantidades de energia diferentes para
a sua realização. Os gritos principais provem de um largo bocejo aberto através de pulsos provenientes da
garganta visíveis a cada canto (Ridgely 1994). Assim para a emissão de um grito a energia despendida é
muito grande, quando que para a seqüência esta energia é otimizada em uma série de repetições. Portanto
poderia se medir a aptidão reprodutiva dos machos através da quantidade de energia que eles gastam em cada
“display” reprodutivo.
Poderíamos considerar o macho da Estrada como sendo o mais apto reprodutivamente já que este
desempenhou mais a categoria de vocalização grito do que o da Trilha da figueira que desempenhou mais a
seqüência. Entretanto, o macho da Trilha da figueira gastou mais tempo em cada display, mostrando também
uma boa aptidão reprodutiva.
Provavelmente, ambos são machos adultos com uma aptidão reprodutiva semelhante. O que difere
entre eles é o desempenho em cada display. Como são machos de territórios vizinhos, supõe-se que cada um
está utilizando uma estratégia diferente para a atração da fêmea.
A diferença encontrada entre as freqüências nos quatro machos deve ser pelos outros, principalmente
o da Porteira, ser um indivíduo jovem. Um indivíduo jovem pode levar até três anos para estruturar seu
display (Sick 1984 apud Camacho-santos et al. 2004). Durante este tempo, o jovem aprende as vocalizações,
com os outros machos adultos desempenhando o seu display, e os imitam. O aprendizado do jovem visa à
otimização da energia para o desempenho do seu display reprodutivo ao atingir sua maturidade.
Andrade, M. A. 1997. Aves silvestres: Minas Gerais. Editoras Littera Maciel Ltda. Belo Horizonte, MG. 176
p.
BirdLife International 2004. Procnias nudicollis. In: IUCN 2004. 2004 IUCN Red List of Threatened
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Camacho-Santos, E.; Paranhos, K. M.;Vieira, M. E. & Uchoa, T. 2004. Comportamento reprodutivo de
machos de araponga Procnias nudicollis (Vieillot, 1817). In: Ecologia e Conservação da Floresta Atlântica na
Reserva Natural Salto Morato. Pp. 6-10.
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Straube, F. C. & Urben-Filho, A. 2005. Avifauna da Reserva Natural Salto Morato (Guaraqueçaba, Paraná).
Atualidades Ornitológicas 125 (março/abril). p. 12-32.
95
Padrão de cobra coral é realmente evitado por predadores visualmente orientados?
Carlos Augusto Krieck
Projeto individual
Resumo
Diversas serpentes no mundo apresentam padrão de coloração em formas de anéis, incluindo as corais que
apresentam também, uma coloração evidente de alerta para afastar os predadores. Objetivando testar se o
padrão coral é realmente evitado na natureza, foram fabricadas serpentes com massa de modelar, sendo
metade com padrão coral e metade marrom. Foram observados também o período, diurno e noturno, de
predação e local do corpo que as cobras foram atacadas. Não houve diferenças na predação de corais e
controles e nem no padrão diotúrnico. As extremidades do corpo foram mais atacadas que o meio do corpo.
Palavras-chave: aposematismo, serpentes, predação, coral.
Introdução
Um complexo de serpentes neotropicais pertencentes a pelo menos duas famílias (Elapidae e
Colubridae) possui o padrão de coloração do corpo em anéis, normalmente com as cores vermelha, amarela
ou branca, e preta, algumas vezes com apenas duas destas cores (Smith 1975). No Brasil, este “padrão de
coral” é conhecido para os elapídeos do gênero Micrurus (corais verdadeiras) e para os colubrideos
principalmente do gênero Erythrolamprus, Oxyrhopus e Simophis (falsas corais; Sazima & Abe 1991).
Diversos autores têm enfatizado a importância de sistemas modelo-mímicos em serpentes corais (Greene &
Mcdiarmid 1981, Brodie III 1993, Brodie & Janzen 1995). Este sistema hipotético baseia-se na premissa de
que serpentes que apresentam padrões de colorido vistoso ou aposemático, semelhante ao de serpentes corais
altamente peçonhentas (como as Micrurus), seriam evitadas por predadores com orientação visual.
Dentre os principais predadores visualmente orientados estão as aves (gaviões, garças, seriema, bemte-vi e sabiás) e os mamíferos (gambá, furão, cachorro e gato do mato) (Marques et al. 2001).
As aves apresentam características de visão tal como acuidade, uniformidade de resolução,
discriminação temporal de estímulo e acomodação à luz superiores às do homem. Embora o seu sistema de
formação de cores nos cones retinais não sejam totalmente conhecidos, se sabe que as cores laranja, vermelha
e amarelo são bem discriminadas. Alguns trabalhos experimentais testando predação por aves em modelos
com coloração aposemática em anéis ou listras demonstraram que o padrão de coral foi o mais evitado,
principalmente nas cores amarelo e vermelho e que algumas espécies o fazem de forma inata (Smith 1969,
1975, 1977, 1980; Greene & Mcdiarmid 1981).
96
Brodie III (1993) e Brodie & Janzen (1995) testaram artificialmente diversos padrões de colorido
aposemático, semelhante à serpentes corais, em ambiente de floresta tropical na Costa Rica. Eles observaram
que os padrões de serpentes coral foram menos predados que o padrão uniforme marrom-acizentado utilizado
como controle. Segundo Brodie III (1993) a proteção que estes padrões fornecem contra predação ainda é
desconhecida, porém tais hipóteses podem ser testadas em condições naturais.
Além do valor científico no teste de hipóteses que ainda não são claras na literatura, este trabalho é
altamente didático, pois permite a visualização de formas de predação sobre serpentes. Os modelos foram
feitos com massa de modelar para destacar as marcas deixadas por aves (pés e bicos) e especialmente por
mamíferos (dentes e patas) que freqüentaram a área de estudo e que possivelmente utilizaram esse item
alimentar.
Este trabalho tem como objetivo testar a hipótese de evitação do padrão de coral por predadores
visualmente orientados. Desta forma, espera-se que o padrão denominado controle seja mais predado que o
padrão coral.
Material e Métodos
O estudo foi realizado na Reserva Natural Salto Morato, situada na Área de Proteção Ambiental (APA) de
Guaraqueçaba e o experimento montado na estrada principal da Reserva que liga a Administração ao Centro
de Visitantes (Fig.1).
Figura 1 – Mapa da área de estudo e o local de amostragem (detalhe).
97
Foram confeccionados modelos de serpentes utilizando massa de modelar plástica não tóxica, com o
padrão de coloração correspondente a espécies semelhantes a coral, sendo o controle pintado com tinta
acrílica também não tóxica. O uso deste tipo de material macio possibilita a visualização das impressões
deixadas pelos predadores durante as tentativas de ataque.
Para o teste foram utilizados dois padrões: Tríade, correspondente a espécies de Micrurus, Erythrolamprus,
Oxyrhopus e Simophis; e Controle, coloração marrom correspondente a vários gêneros de colubrídeos. Para
cada padrão foram feitas 30 réplicas de cerca de um centímetro de diâmetro e 16 centímetros de
comprimento. As réplicas foram colocadas alternadamente do lado direito e esquerdo da estrada. Os modelos
foram colocados sempre em pares (com um coral e um controle) em cima de folhas verdes para destacá-los
no ambiente, sendo os pares distantes entre si cerca de 15 m. As réplicas foram mantidas no ambiente por 72
horas, sendo revisadas diariamente no início da manhã e ao final da tarde para verificar predações diurnas e
noturnas, identificando o provável predador, sempre que possível. A região da réplica em que as marcas
foram observadas também foram registradas dividindo-se em extremidade e meio da réplica. Não foram
considerados o número de marcas por réplica, nem outras perturbações (como marcas de formigas e cupins,
pisadas de pessoas, etc.).
Resultados
Ao final dos três dias de coleta foram registrados 12 ataques nas serpentes fabricadas, sendo 9 ataques
nas cobras marrons (controle) e 3 nas cobras com padrão coral, não apresentando desta forma, diferença entre
os dois modelos (
2
= 3,0; G.L. = 1; P > 0,05) (Tabela 01). Foram registradas 7 predações noturnas e 5
diurnas mostrando que não houve diferença quanto ao período dos ataques às cobras fabricadas (
2
= 0,33;
GL = 1; P > 0,05). Quanto a parte do corpo atacada, foi registrado um maior número de ataque nas
extremidades do que no meio do corpo das serpentes oferecidas (
2
= 4,6; GL = 1; P < 0,05).
98
Tabela 01 – Número de predações nos dois modelos testados, o período (N-noturno e D-diurno) e em que
parte do corpo ocorreu o ataque (total: ataques no meio e na extremidade do mesmo indivíduo)
Padrão
Predação
Período
Parte do corpo
Coral
1
N
Extremidade
Coral
1
N
Extremidade
Coral
1
D
Extremidade
Controle
1
N
Extremidade
Controle
1
N
Meio
Controle
1
N
Total
Controle
1
D
Extremidade
Controle
1
D
Extremidade
Controle
1
D
Total
Controle
1
D
Extremidade
Controle
1
N
Extremidade
Controle
1
N
Extremidade
Total
12
Discussão
Não foi encontrada diferença entre a predação nos padrões coral e controle ao contrário do que
esperávamos no início dos trabalhos. Este resultado também foi observado por Palmeira et al. (2002) em
trabalho de curto prazo realizado no Pantanal. Porém, Brodie (1993), Brodie & Jansen (1995) encontraram
resultados opostos ao observado nesse estudo, encontrando uma maior predação em serpentes de padrão coral
do que nos controles na Costa Rica. A diferença observada entre todos esses estudos é que neste trabalho, da
mesma forma que o realizado no Pantanal, foi feito em poucos dias, de forma bem pontual, ao contrário dos
estudos citados na Costa Rica. Isso evidencia a necessidade de estudos de médio e longo prazo na Floresta
Atlântica para conseguirmos testar nossa hipótese inicial. Fazendo um cálculo rápido e contando que a
predação nos dias subseqüentes seria a mesma, seria preciso pelo menos o dobro de horas de campo para se
obter um resultado significativo.
Uma constatação que merece ser discutida é o período em que essas cobras foram predadas, já que
apesar de não haver de forma geral um período (noturno ou diurno) de maior ou menor ataque nas serpentes
99
fabricadas, nós tivemos 2 dos 3 ataques em corais sendo feitos na parte da noite. Begon et al. (2006) e
Ricklefs (2003) afirmam que o aposematismo funciona a partir de uma história evolutiva entre presas e
predadores, onde os predadores aprenderam de alguma forma a evitar esses animais coloridos por não serem
palatáveis ou muito perigosos. Partindo dessa premissa e de que, segundo a Fundação O Boticário de
Proteção à Natureza (1994), as espécies de corais registradas na Reserva têm hábito diurno, talvez essa
predação noturna nas corais artificiais sejam resultado justamente da falta de encontros dos predadores com
cobrais corais, sendo os modelos ofertados neste experimento algo possivelmente desconhecido para eles e
que portanto, não precisariam ser evitados.
Alguns autores ainda citam uma possível não identificação da coral como uma cobra por seus
possíveis predadores, argumentando que, pelo fato de terem uma coloração distribuída no seu corpo em
forma de anéis, esse padrão confundiria o predador fazendo-o reconhecê-la como um agrupado de blocos ou
pequenos organismos independentes. Porém, os resultados observados não sustentam esta afirmação já que
houve uma maior predação nas extremidades das serpentes do que no meio do corpo. Todos os ataques
sofridos pelo padrão coral foram deferidos na cabeça o que indica que, de alguma forma, os predadores
reconhecem e diferem cabeça e cauda da sua presa. Mas, como citado anteriormente, nosso estudo é pontual,
com baixo número de registros, necessitando um experimento de longo prazo para podermos afirmar isso
com dados mais confiáveis e com um número amostral minimamente suficiente.
De qualquer forma esse estudo pretende contribuir para um melhor entendimento dos processos
ecológicos, principalmente os que abordam teias alimentares e relações presa-predador, que ocorrem na
Floresta Atlântica, reforçando a necessidade de mais estudos objetivando a conservação desses processos e
do Bioma como um todo.
A chuva intensa nos 4 dias de coleta pode ter prejudicado o experimento parcialmente, pois durante
esses dias avistamos poucas aves sobrevoando a área de estudo, ao contrário do que visto em dias de sol no
mesmo local.
A metodologia utilizada parece ser adequada para os objetivos propostos, porém, acreditamos que
ambos os padrões (coral e controle) devem ser testados com tamanho aproximado de um adulto, ou seja, com
no mínimo 50 cm evitando assim que corais sejam atacadas simplesmente por parecem filhotes e mais
vulneráveis a ataques. O controle se possível deve ser feito com massa de modelar marrom ao invés de
utilizar massa de modelar colorida pintando-a com tinta acrílica marrom, uma vez que em períodos de chuva
como o que enfrentamos, a tinta pode ir se desmanchando aos poucos deixando manchas na serpente
fabricada.
Talvez utilizando menos réplicas (20 a 25 como sugestão) com mais espaçamento entre elas, o
resultado seja mais eficiente e interessante.
100
Begon, M., Townsend, C.R. & Harper, J.L. 2006. Ecology: from individuals to ecosystems. 4 edição,
Blackwell Publishing, Londres.
Brodie III, E. D. 1993. Differential avoidance of coral snake banded patterns by free-ranging avian predators
in Costa Rica. Evolution 47 (1): 227 / 235.
Brodie III, E. D. & Janzen, F. J. 1995. Experimental studies of coral snake mimicry: generalized avoidance
of ringed snake patterns by free-ranging avian predators. Functional Ecology 9 (2): 186-190.
Fundação O Boticário de Proteção à Natureza. 1994. Diagnóstico faunístico fazenda Salto Dourado e
Fazenda Figueira. Guaraqueçaba, PR.
Greene, H. W. & McDiarmid, R. W. 1981. Coral snake mimicry: does it occur? Science 213 (3): 1207-1212.
Marques, O.A.V., Eterovic, A. & Sazima, I. 2001. Serpentes da Mata Atlântica: guia ilustrado para a Serra do
Mar. Holos, Ribeirão Preto.
Palmeira, F.B.L., Ghedini, R.G. & Santos, C.C. 2002. Ataque em serpentes com diferentes padrões de
coloração no paratudal, Pantanal Sul. Ecologia de campo: curso de campo. Editora Oeste, Campo Grande.
Ricklefs, R.E. 2003. A Economia da Natureza. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro.
Sazima, I.& Abe, A. S. 1991. Habits of five brazilian snakes with coral-snake pattern, including a summary
of defensive tactics. Studies on neotropical fauna and environment 26 (3): 159-164.
Smith, S. M. 1969. Avian predation of coral snake. Copeia (2): 402-404.
Smith, S. M. 1975. Innate recognition of coral snake pattern by a possible avian predator. Science 187 (2):
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Smith, S. M. 1977. Coral snake pattern recognition and stimulus generalisation by naïve great kiskadees
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Smith, S. M. 1980. Responses of naïve tempetate birds to warning coloration. The American Midland
Naturalist 103 (2): 346 – 352.
101
Estrutura trófica e uso do espaço por peixes no rio Morato (Guaraqueçaba, Paraná), através de censo
visual
Ana Paula de Amorim
Projeto individual
Resumo
As espécies que habitam os rios podem responder de forma diferenciada aos eventos naturais que modificam
as condições ambientais. O presente estudo procurou analisar a composição da ictiofauna de três poções
diferentes ao longo do Rio Morato. Os três ambientes apresentam características similares, não demonstrando
diferença na distribuição de indivíduos e espécies, no comportamento e estrutura trófica das espécies
observadas. Algumas considerações foram inferidas a respeito das características peculiares de cada um dos
ambientes.
Palavras-chave: Comunidade de peixes, censo visual, uso do espaço.
Introdução
Os rios são sistemas que escoam a água que precipita sobre as massas continentais e segue
superficialmente para os oceanos. Estes sistemas, entretanto, não são isolados, são sistemas abertos que
participam de todos os processos ecológicos que ocorrem nas Bacias Hidrográficas. Os seres vivos que os
habitam estão sujeitos às modificações ambientais, e as características das mudanças, bem como as variações
em suas intensidades, podem favorecer algumas espécies, aumentando suas chances de sobreviver e se
reproduzir. Outras espécies, entretanto, podem sofrer prejuízos em diferentes graus de acordo com sua
sensibilidade (Barrella et al., 2000)
A ação do homem tem provocado uma série de perturbações no funcionamento destes ecossistemas.
A idéia de que os recursos eram inesgotáveis e por isto, o ambiente poderia ser explorado livremente sem
nenhuma restrição, tem conseqüências ambientais que se tornam evidentes em todas as bacias hidrográficas.
Pode-se notar uma gradativa perda de qualidade ambiental das bacias com o adensamento populacional em
suas áreas (Barrella et al., 2000).
Nos remanescentes florestais de Mata Atlântica existe uma alta quantidade de espécies endêmicas que
estão sujeitas a uma excepcional perda de habitat (Myers et al., 2000). Estudos sobre a ecologia da ictiofauna
possibilitam o entendimento da dinâmica das populações das diversas espécies e demonstram ser uma
ferramenta útil para compreender as mudanças decorrentes de impactos antrópicos.
A morfologia de um riacho (volume, profundidade, declividade), a velocidade da corrente, o tipo de substrato
e a cobertura são alguns dos fatores que influenciam na distribuição dos organismos que os habitam. O
102
conhecimento da distribuição espacial é importante para entender como os diferentes habitats são explorados
pelos peixes. Pretendeu-se com este estudo, verificar como os habitats de poções ao longo de um rio são
explorados pelas espécies de peixes e se indivíduos da mesma espécie em ambientes diferentes podem
apresentar comportamentos diferenciados.
Material e Métodos
O estudo foi realizado em três poções ao longo do Rio Morato, riacho de águas transparentes, que
nasce e tem a maior parte de seu curso dentro da Reserva Natural do Salto Morato, localizada no município
de Guaraqueçaba, Paraná. O primeiro ambiente, o Aquário, ponto mais próximo ao Salto, apresenta área
aproximada de 162m2, profundidade de dois metros aproximadamente e fundo de areia e predomínio de
matacão e folhiço. O segundo ambiente, a Piscina, situado próximo à casa de hóspedes, 143 m2, apresenta
profundidade de aproximadamente 1,5 m, é caracterizado com fundo de areia, seixo e folhiço. O terceiro
ambiente, um Poção, próximo à Trilha da Figueira e à Piscina, apresenta área de aproximadamente 110,4 m2,
com profundidade de 1m. O fundo é predominantemente de folhiço, mas apresenta áreas com areia e seixo.
Uma característica distintiva deste ambiente é a velocidade da corrente, que se mostrou maior do que nos
outros ambientes.
Foi realizada Busca Intensiva de Peixes, através de observações subaquáticas com auxílio de máscara
e snorkel. Entre os dias 25 a 28 de outubro. Em cada um dos pontos, foram realizados dois censos visuais
com duração de 10 minutos, um diurno e um noturno com auxílio de laterna de mão, sendo observado e
anotado cada uma das espécies visualizadas; estimado seu comprimento total; o tipo de substrato: areia,
folhiço, seixo, matacão ou a combinação deles; posicionamento em relação à coluna d’água e o
comportamento associado à utilização do espaço: espécie que apresenta alta mobilidade, sedentária ou
territorialista.
As coletas foram realizadas nos dois períodos, em apenas dois dos pontos: Aquário e Piscina, no
Poção, não foi possível realizar o censo noturno, em decorrência de uma chuva forte ocorrida no último dia
de coleta, ficando a água do rio, bastante turva. Um piloto foi realizado a fim de ajustar o método do censo,
diminuindo para um único período de visualização, com duração de dez minutos.
A estrutura da comunidade foi analisada a partir da freqüência de espécies e famílias e a riqueza em cada um
dos ambientes. Os aspectos relativos ao período de maior atividade e hábito alimentar para cada espécie
foram retirados da literatura. As espécies foram classificadas em guidas tróficas, tais como: espécie
herbívora, insetívora, piscívora, detritívora e onívora.
Foram utilizados testes de qui-quadrado e ANOVA para comparação dos três ambientes. Também foi
aplicado índice de diversidade de Shannon-Wiener. Quanto às estruturas tróficas, foi realizado teste quiquadrado para avaliar se as freqüências das guildas são iguais nos três pontos estudados.
103
Resultados
Foram observados 692 indivíduos no total, distribuídos em 15 espécies e em oito famílias (Tab.1). A
espécie mais abundante em todos os pontos de amostragem foi Deuterodon langei, representando 62,4% dos
indivíduos coletados.
Tab.1. Famílias, espécies e número de indivíduos de peixes encontrados em três poções no
Rio Morato (Guaraqueçaba, PR)
Família
Espécie
Aquário
Piscina
Poção
Diurno
Noturno Diurno
Noturno
Diurno
CALICHTHYIDAE
Corydoras barbatus
1
1
10
1
10
CHARACIDAE
Mimagoniates microlepis
23
0
7
0
24
Deuterodon langei
100
111
93
16
112
Astyanax sp
5
0
0
0
5
Geophagus brasiliensis
4
1
2
2
8
Crenicichla lacustres
6
1
0
0
2
Characidium pterostictum
8
0
6
0
2
Characidium lanei
8
0
7
0
12
Ancystrus multispinis
10
1
1
0
0
Kronichthys subteres
0
23
0
1
0
28
11
16
2
0
Microglanis sp
0
1
0
0
0
Rhamdia quelen
0
0
0
1
0
POECILIIDAE
Phalloceros caudimaculatus
0
0
7
0
0
SYMBRANCHIDAE
Symbranchus marmoratus
0
0
0
2
0
Total
15 espécies
193
150
149
25
175
CICHLIDAE
CRENUCHIDAE
LORICARIIDAE
PIMELODIDAE
O número de espécies e o número de indivíduos observados não diferiu entre os três pontos de
amostragem (r2= 0,02; F2,32= 0,34; p>0,05).
Quanto à aplicação do Índice de Diversidade de Shannon-Wiener, o ponto 1: Aquário (H’=2,31) foi o
ponto com o maior índice de diversidade, seguido pelo ponto 2: Piscina (H’= 1,97) e então, pelo ponto 3:
Poção (H’=1,8).
Quanto às estruturas tróficas, os peixes foram classificados em cinco categóricas segundo (Barreto,
2001): onívoros, detritívoros, insetívoros, herbívoros e piscívoros (Tab.2). Não houve diferença na freqüência
das guildas nos três pontos estudados (
2
=3,31; GL= 6; p>0,05).
104
Tab. 2: Espécies observadas nos poções do Rio Morato classificadas nas cinco guildas tróficas segundo
Barreto (2001).
Espécie
Hábito Alimentar
A.multispinis
Detritívoros
Astyanax sp
Onívoro
C. lanei
Insetívoro
C.pterostictum
Insetívoro
C. barbatus
Onívoro
C. lacustres
Insetívoro
D. langei
Onívoro
G. brasiliensis
Onívoro
Microglanis sp
Onívoro
M. microlepis
Insetívoro
Kronichthys subteres
Herbívoro
P. caudimaculatus
Herbívoro
P. pappenheimi
Insetívoro
R. quelen
Onívoro
S.marmoratus
Piscívoro
Nos dois ambientes onde foi realizado o censo noturno, foi possível comparar a densidade de
indivíduos durante o dia e durante a noite. No Aquário, a densidade foi bastante similar quanto às espécies e
número de indivíduos, sendo observada apenas uma espécie noturna e exclusiva para o local: Microglanis sp.
Na Piscina, foram observadas espécies noturnas classificadas como piscívoras: Symbranchus marmoratus e
Rhamdia quelen. Neste último local, o número de indivíduos coletados durante o dia e durante a noite foi
distinto, possivelmente resultante da presença de peixes predadores nesta região, durante o período noturno.
Seis das onze espécies analisadas demonstraram diferença significativa em relação à sua presença nos
três pontos amostrais: Ancystrus multispinnis foi mais frequente no Aquário do que nos outros dois pontos
(
2
=13,43; GL= 2; p<0,05). Corydoras barbatus foi menos freqüente no Aquário (
p<0,05). Crenicichla lacustres (
2
=6,99; GL= 2; p<0,05) e Mimagoniates microlepis (
p<0,05) foram menos presentes na Piscina. Phallocerros caudimaculatus (
mais freqüente na Piscina e Pimelodella pappeinheimi (
2
2
2
2
=7,72; GL= 2;
=10,11; GL= 2;
=14,02; GL= 2; p<0,05) foi
= 26,9; GL= 2; p<0,05) menos freqüente no
Poção.
Em relação ao uso do espaço pelos peixes do Rio Morato, o tipo de substrato foi testado para as três
espécies mais abundantes nos três ambientes. Mimagoniates microlepis (
2
=17,76; GL= 5; p>0,05)
apresentou maior freqüência associado ao folhiço e ao seixo. Pimelodella pappeinheimi (
2
=50,8; GL= 4;
105
p>0,05) e Deuterodon langei (
2
=144; GL= 5; p>0,05) apresentaram-se mais associadas à combinação de
areia com seixo.
Quanto ao comportamento das espécies, não houve diferença significativa entre os três pontos (
2
=
3,4; GL= 2; p>0,05). A ocupação do espaço foi distinta entre os ambientes: a Piscina e o Poção houve maior
abundância de indivíduos na coluna do que no fundo, e no Aquário, a distribuição de organismos na coluna
d’água foi mais homogênea.
Discussão
Embora os ambientes estudados estejam localizados no Rio Morato e sejam ambientes de remansos,
diferem o tipo de substrato e a velocidade da corrente. Deuterodon langei, considerada a espécie mais
abundante nos três pontos estudados, possui ampla distribuição nos riachos costeiros. Além disso, é
caracterizada como espécie altamente generalista, tanto em relação à sua dieta (guilda onívora/ herbívora)
como na utilização do espaço (Aranha et al., 1998).
O maior índice de diversidade foi encontrado no Aquário, e isto pode ser explicado pela maior
presença de matacão ao redor do poço, o que oferece uma maior área para as espécies de fundo, detritívoras,
tais como Ancystrus multispinnis, que foi mais abundante no Aquário do que nos outros dois locais.
Phalloceros caudimaculatus, espécie de hábito diurno, foi observada apenas na piscina. Durante o censo
noturno, foram observadas Symbranchus marmoratus e Rhamdia quelen, duas espécies que não foram
observadas nos outros pontos. A presença das duas espécies supra citadas, caracterizadas como noturnas e
predadoras de peixes, podem explicar a diferença encontrada no número de indivíduos observados nos
períodos diurno e noturno. Durante o período de amostragem, foi observado um individuo de Rhamdia
quelen se alimentando do lambari, Deuterodon langei. Estudos focando a ecologia de cada uma das espécies
podem esclarecer a presença de algumas espécies em apenas um dos ambientes estudados e a ausência em
outros.
O terceiro poço amostrado possui característica peculiar, que é a presença de troncos submersos, que
serve de abrigo para muitas espécies detritívoras e onívoras, sendo muitas delas, não observadas durante o
censo.
A distribuição dos indivíduos e das espécies, a estrutura trófica semelhante nos ambientes e o comportamento
das espécies, mostram que ao longo de um mesmo rio podemos encontrar ambientes bem caracterizados, com
composição de espécies diferentes e microambientes exclusivos.
Agradecimentos: Ao Carlos, pela ajuda nos censos, principalmente nos noturnos. Ao Maurício e à Isabela,
pela grandiosa ajuda nas análises deste trabalho.
106
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Barreto, A.P. 2001. Estudos Faunísticos no Rio Morato. Relatório do Projeto. Curitiba.
Myers et al., 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature, London, v.403, p.853-858.
107
Diferenças entre comunidades vegetais de diferentes estádios sucessionais da Floresta Atlântica
André Targa Cavassani
Projeto individual
Resumo
A sucessão ecológica está constantemente em desenvolvimento em qualquer área natural. Através de
medidas como diâmetro, densidade, altura total e cobertura epifítica procurou-se distinguir 4 áreas em
diferentes estádios sucessionais da Floresta Atlântica (capoeirinha, capoeira, capoeirão e floresta primária).
Foram amostradas 114 árvores nas diferentes fases. Padrões diferenciados para cada área foram descritos,
distinguindo as áreas segundo as variáveis analisadas. Um índice que reflete a estrutura das diferentes
comunidades foi elaborado e pode ser associado com a fase sucessional.
Palavras-chave: Reserva Natural Salto Morato, fitossociologia, dinâmica de comunidades.
Introdução
A sucessão ecológica é uma dinâmica contínua em ambientes perturbados ou não. Cada grande árvore
que cai em uma floresta desencadeia o processo inicial, e faz com que a clareira se caracterize por apresentar
espécies de estádios iniciais de sucessão. Cada pasto ou área agrícola abandonada volta a ter regeneração e a
sucessão se desenvolve com mais ou menos dificuldade, dependendo do sítio. Connel & Slatyer (1977) apud
Ricklefs (2003) citaram que as variáveis que caracterizam um distúrbio são: intensidade, severidade, área
total atingida e freqüência. Variações destas características condicionariam o tipo de resposta da vegetação.
Os mesmos autores definiram três processos para a dinâmica sucessional: facilitação, tolerância e inibição,
que reflete o comportamento das espécies estabelecidas perante a chegada de outras.
Martins (1995) apud Gatti (2000) explica que no conceito geral de comunidades há dois níveis
hierárquicos, um correspondente ao todo (arquitetura) e outro a seus componentes (estrutura), ambos os
níveis incluídos como organização da comunidade. Assim, há parâmetros referentes ao nível da arquitetura
(como densidade total, área basal total, eco-unidades, etc.) e outros referentes ao nível estrutura (como
abundância, padrão espacial, distribuição de tamanho, etc.). Baseado na arquitetura de comunidades e na
distribuição de tamanho dos indivíduos, este trabalho procura entender quais as diferenças que ocorrem entre
os diferentes estádios sucessionais de uma mesma fisionomia ecológica. Os parâmetros de distribuição
diamétrica, densidade, área basal e epifitismo são os mesmos para as fases sucessionais denominadas como
capoeirinha, capoeira, capoeirão e floresta primária?
108
O estudo foi realizado em Floresta Ombrófila Densa das Terras Baixas (Veloso et al. 1991) dentro da
Reserva Natural Salto Morato. Foram selecionadas 4 áreas, uma em cada fase sucessional, baseado em um
mapa de vegetação na escala 1:10.000, produzido em 2001 durante a revisão do plano de manejo da Reserva,
que classifica em capoeirinha, capoeira, capoeirão e floresta primária toda a vegetação da área da Reserva. O
método de amostragen utilizado foi baseado no método de levantamento de vegetação chamado de “vizinho
mais próximo”. Segundo esse método, foi selecionado aleatoriamente uma árvore e, a partir dessa, definido
um rumo que definia a direção de seleção da árvore mais próxima à última, dentro de um ângulo de 180° da
primeira, na direção pré-estabelecida e, assim sucessivamente. Foram considerados apenas indivíduos
arbóreos com PAP maior que 10cm. Foram amostrados aproximadamente 30 árvores em cada área. Esse
método permitiu que não se amostrasse a mesma árvore duas vezes.
Para cada árvore, foi medido o PAP (perímetro à altura do peito - 1,30m), estimada a altura total,
medida a distância ao indivíduo mais próximo e estimado a cobertura epifítica - classificada em 4 classes: 1)
ausência de epífitas no indivíduo; 2) menos de 25% do indivíduo coberto por epífitas; 3) de 25 a 75% do
indivíduo coberto por epífitas; 4) mais de 75% do indivíduo coberto por epífitas. Para visualizar melhor a
questão da densidade de indivíduos nas diferentes áreas, foi possível transformar os dados de distância
mínima em uma medida relativa à densidade. Pode-se associar o inverso da distância mínima à densidade da
área, desde que a distância mínima expressa a área que cada indivíduo está ocupando na comunidade
(área/indivíduo) e o inverso desta medida indica a relação indivíduo/área, ou seja, a área que um indivíduo
ocupa na comunidade. Os dados coletados foram analisados estatisticamente através de análises de variância
para a comparação de médias de dados contínuos, teste de qui-quadrado para a comparação da cobertura
epifítica em cada área e regressão para a distinção da relação diâmetro e altura das árvores em cada área.
Quando necessário os dados foram transformados para normalização. Os dados de distância mínima entre
árvores para a fase Capoeirão foram desconsiderados da análise por apresentarem erro de medição quanto à
aleatoriedade de escolha das árvores, assim, as comparações entre as médias das distâncias só foram
possíveis entre as outras três fases sucessionais.
Resultados
Foram amostradas 114 árvores nas quatro fases sucessionais (29 na capoeirinha, 29 na capoeira, 25 no
capoeirão e 31 na floresta primária). A média de DAP e área basal são diferentes para as diferentes áreas
sucessionais (r²=0,11; F3;113=5,65; P<0,05 e r²=0,11; F3;113=5,87; P<0,05 respectivamente), onde ocorre um
aumento conforme a evolução da sucessão, como mostra a Fig. 1.
109
0.2
40
Área Basal (m²)
0.1
DAP (cm)
30
20
10
0.08
0.07
0.06
0.05
0.04
0.03
0.02
0.01
0.008
0.007
8
7
6
0.006
0.005
0.004
5
0.003
Capoeirinha
Capoeira
Capoeirão
Primária
Fase Sucessional
Capoeirinha
Capoeira
Capoeirão
Primária
Fase Sucessional
Figura 1 – Médias dos DAP (diâmetro à altura do peito) e da área basal nas diferentes fases sucessionais da
Reserva Natural Salto Morato. O DAP foi transformado para (log DAP)-1, a área basal foi logaritimizada.
As árvores de cada fase sucessional foram agrupadas em 37 classes de DAP (de 2 em 2cm). A
distribuição diamétrica pode ser comparada a partir das Fig. 2. Observa-se que há presença de novas classes
de tamanho em fases sucessionais mais avançadas.
110
14
12
10
Capoeirinha
8
6
4
2
0
34,99
78.99
11 12.99
15 14.99
19 20.99
23 24.99
27 28.99
31 32.99
39 40.99
43 44.99
47 48.99
51 52.99
55 56.99
59 60.99
63 64.99
67 68.99
71 72.99
75 76.99
Classes de DAP (cm )
14
35 36.99
12
10
Capoeira
8
6
4
2
0
34,99
78.99
11 12.99
15 14.99
19 20.99
23 24.99
27 28.99
31 32.99
35 36.99
39 40.99
43 44.99
47 48.99
51 52.99
55 56.99
59 60.99
63 64.99
67 68.99
71 72.99
75 76.99
Classes de DAP (cm )
14
12
10
Capoeirão
8
6
4
2
0
34,99
78.99
11 12.99
15 14.99
19 20.99
23 24.99
27 28.99
31 32.99
35 36.99
39 40.99
43 44.99
47 48.99
51 52.99
55 56.99
59 60.99
63 64.99
67 68.99
71 72.99
75 76.99
Classes de DAP (cm)
14
12
10
8
Primária
6
4
2
0
34,99
78.99
11 12.99
15 14.99
19 20.99
23 24.99
27 28.99
31 32.99
35 36.99
39 40.99
43 44.99
47 48.99
51 52.99
55 56.99
59 60.99
63 64.99
67 68.99
71 72.99
75 76.99
Classes de DAP (cm)
Figura 2 – Distribuição diamétrica por classe de DAP (diâmetro à altura do peito) para as quatro fases
sucessionais da Reserva Natural Salto Morato.
A altura apresentou forte relação com o DAP em todas as fases sucessionais (Capoeirinha - r²=0,79;
F2;26=55,28; P<0,05; Capoeira - r²=0,73; F2;26=39,78; P<0,05; Capoeirão - r²=0,83; F2;20=56,07; P<0,05;
Primária - r²=0,77; F2;28=51,22; P<0,05). Houve diferença no comportamento de crescimento dos indivíduos
em cada fase sucessional (Fig. 3), onde se percebe um crescimento diferenciado a partir da inclinação da
parte inicial da curva da relação entre DAP e altura. Na evolução sucessional, existe maior investimento em
altura nas fases iniciais e menor investimento em altura nas fases avançadas.
111
20
1 - Primária - Log(Altura) = -0.5444 + 1.508 Log(DAP) - 0.1467 Log(DAP)2
2 - Capoeirão – Log(Altura) = -1.1905 + 2.2390 Log(DAP) - 0.3230 Log(DAP)
2
Altura (m)
15
10
3 - Capoeira – Log(Altura) = 0.1302 + 1.247 Log(DAP) - 0.1633 Log(DAP)2
4 - Capoeirinha – Log(Altura) = 0.1181 + 1.4172 Log(DAP) - 0.2064 Log(DAP)2
5
0
0
10
20
30
DAP (cm)
Figura 3 – Relação entre DAP (diâmetro à altura do peito) e Altura para as diferentes classes sucessionais da
A distância mínima das árvores entre as áreas foi diferente (r² = 0,29; F2;86 = 18,54; P < 0,05). A
média dessa relação assemelha-se à densidade da área, que na análise de variância (com transformação
logaritimica), se mostram diferentes entre as áreas (r² = 0,29; F2;86 = 19,29; P < 0,05), ver Fig. 4.
1
Log Densidade
0.5
0
-0.5
Capoeirinha
Capoeira
Primária
Fase Sucessional
Figura 4 – Médias da distância mínima em cada fase sucessional da Reserva Natural Salto Morato e a sua
expressão de densidade para cada área.
O epifitismo foi distinto entre as quatro fases sucessionais (G = 104,20; GL = 9; P < 0,05). Observase que na capoeirinha houve muitas árvores sem epífitas ou com poucas epífitas, enquanto que na floresta
primária, mais de 54% das árvores foram muito ocupadas com epífitas (Fig. 5).
112
80.0
70.0
69.0
65.5
64.0
% de árvores
60.0
54.8
Ausente (sem epífitas)
50.0
40.0
Pouco (ocorrência < 25%)
34.5
31.0
30.0
Médio (ocorrência entre 25 a 75%)
25.8
24.0
19.4
20.0
Muito (ocorrência > 75%)
12.0
10.0
0.0
0.0 0.0
Capoeirinha
0.0 0.0
Capoeira
0.0
Capoeirão
0.0
Primária
Fase sucessional
Figura 5 – Porcentagem de árvores com epífitas por classe de epifitismo em cada fase sucessional da
Discussão
O método de amostragem utilizado mostrou-se eficaz, rápido e simples para responder a questão
formulada. Diferentes padrões puderam ser observados para cada classe sucessional. O DAP e a área basal
mostraram ser os maiores diferenciadores de cada fase e a distribuição diamétrica também foi bem
característica. A relação DAP com altura total permitiu a visualização de como se dá o investimento de
energia de crescimento em cada fase sucessional, mostrando um maior investimento de comunidades mais
recentes em atingir rapidamente o dossel, investindo mais em altura do que em diâmetro. Conforme a
comunidade vai se desenvolvendo, a tendência é de que esse investimento seja igual, ao menos para os
indivíduos menores de cada comunidade. Os dados de distância mínima entre árvores, que podem ser
transformado em uma medida relativa à densidade, mostraram que a alta densidade ocorre apenas na primeira
fase sucessional, pois rapidamente há uma estabilidade dessa densidade, observado pela diferença de
densidade da fase capoeira comparada com a capoeirinha e da capoeira comparada com a floresta primária. O
epifitismo, como depende muito da idade da floresta, mostrou-se bem relacionado com o desenvolvimento
sucessional, onde na capoeirinha se tem muitas árvores com ausência de epífitas e na floresta primária temos
muitas árvores com grande abundância na cobertura de epífitas, passando por um processo gradual de
colonização nas fases sucessionais intermediárias.
Baseado na forte tendência desses padrões quando relacionados com cada fase sucessional, pode-se
sugerir a idéia de um índice estrutural dessas comunidades que estaria bem relacionado com o
desenvolvimento sucessional nas florestas desta fisionomia ecológica. Utilizando os dados coletados neste
trabalho, foi pensado em uma fórmula de pesar e somar os parâmetros de epifitismo, DAP e distância mínima
entre árvores, resultando em um valor absoluto que indique a fase sucessional dessa comunidade. A fórmula
proposta é:
113
SUCESSÃO = EPÍFITAS/2 + (DAPx0,1) + DISTÂNCIA MÍNIMA
Onde epífitas refere-se a um número de 1 a 4 (ausência, pouco, médio e muito), o DAP é a média da
área em centímetros e a distância mínima a média da área em metros.
Aplicando a fórmula às amostradas obtidas neste trabalho, foi possível descrever uma curva logarítima
quadrática para o desenvolvimento sucessional através da arquitetura da floresta, aplicado para a área de
estudo em questão (ver Fig. 6).
7
Índice Sucessional
6
2
y = -0.2282x + 2.3965x - 0.0063
5
4
3
2
1
0
Inicial >
>>>
>>>
Avançada >
Fase Sucessional
Figura 6 – Desenvolvimento sucessional através de um índice estrutural/arquitetônico para comunidades de
Floresta Ombrófila Densa das Terras Baixas da Reserva Natural Salto Morato.
A utilização de parâmetros fitossociológicos que não incluem determinação florística, ou seja,
desconsidera interações entre espécies para as comunidades em diferentes estádios sucessionais, mostrou-se
promissor para a diferenciação das fases sucessionais (visando a criação de um índice matemático com esse
objetivo). Neste estudo foi considerada apenas uma área de cada fase sucessional. O ideal seria que
repetições em diferentes áreas fossem realizadas.
Gatti, A.G., 2000. Composição florística, fenologia e estrutura da vegetação de uma área em restauração
ambiental – Guaraqueçaba – PR. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal do Paraná, Curitiba.
Veloso, H.P.; Rangel-Filho, A.L.R. & Lima, J.C.A. 2001. Classificação da vegetação brasileira adaptada a
um sistema universal. IBGE, Rio de Janeiro.
114
Composição da fauna associada a Vriesea carinata (Wawra) e Vriesea rodigasiana (E. Morren)
(Bromeliaceae) na Reserva Natural Salto Morato, Guaraqueçaba, Paraná
Ana Maria Franco
Projeto individual
Resumo
As bromélias V. carinata e V. rodigasiana, possuem folhas dispostas em roseta acumulando água de chuva e
detritos orgânicos. Fornece abrigo, alimento e habitat a diversas espécies. Neste estudo, a fauna destas
bromélias foi comparada quanto à área da roseta e a influência dos ambientes sombra/sol. A área da roseta foi
maior no ambiente sol. Bromélia de sol apresenta maior número de morfoespécies. O número de indivíduos
não variou em relação aos ambientes. A diversidade foi semelhante em ambos ambientes.
Palavras-chave: área da roseta, arquitetura foliar, bromélias.
Introdução
Bromélias provêm uma ampla variedade de benefícios para animais de dossel nos Neotrópicos
(Benzing, 1990). Além de suprir aves e mamíferos com frutos, néctar e pólen, fornece ambiente um favorável
para diversas espécies, especialmente insetos aquáticos e anfíbios (Primack & Corlett, 2005). Estudos sobre a
fauna associada a bromélias são intensificados à medida que se valoriza sua importância para o conhecimento
mais apurado da riqueza de espécies animais, assim como as condições favoráveis encontradas nas bromélias
para se testar modelos de estrutura de comunidades (Hansen & Richardson,1998).
As espécies da família Bromeliaceae, a qual pertence Vriesea carinata e Vriesea rodigasiana,
possuem hábitos terrícolas e epifíticos ocupando diversos estratos e ambientes nas florestas. Suas folhas estão
dispostas em forma de roseta, característica que permite acumular água de chuva e detritos orgânicos na parte
central da planta (Leme, 1984). Essa água acumulada pode ser considerada como um “ambiente liminológico
isolado”, um microhabitat para inúmeras espécies de animais e plantas (Picado, 1913).
A arquitetura da planta tem sido considerada uma característica que pode influenciar a estrutura de vários
tipos de comunidades (Srivastava et al., 2005). Neste contexto, as espécies de bromélias diferem usualmente
no número de folhas e no acúmulo de matéria orgânica (Armbruster et al., 2002). Assim, estas características
podem influenciar parâmetros da estrutura das comunidades (Armbruster et al., 2002).
Baseado nestas idéias, este estudo analisou a diferença na fauna de duas espécies de bromélias,
Vriesea carinata de interior de floresta e Vriesea rodigasiana de borda de floresta, comparando a área da
roseta e a influência dos dois ambientes (interior e borda de floresta) na estrutura da comunidade associada à
bromélias na Reserva Natural Salto Morato no município de Guaraqueçaba, Paraná.
115
Material e Métodos
O estudo foi realizado na Reserva Natural Salto Morato, no período de 25 a 26 de outubro de 2005.
Foram determinados dois pontos de coleta. O primeiro, na trilha da Onça, área de floresta primária
caracterizando ambiente de sombra e o segundo, no início da trilha do Salto, local de floresta secundária,
caracterizando ambiente de sol.
Foram coletadas duas espécies de bromélias epifíticas, sendo cinco indivíduos de Vriesea carinata
(sombra) e cinco indivíduos de Vriesea rodigasiana (sol), em alturas semelhantes. As bromélias foram
ensacadas a fim de manter a água e transportadas ao laboratório, onde a fauna associada foi retirada com
auxílio de peneira, pinça e pincéis, identificada em morfoespécies e quantificada.
A área das rosetas, o número de folhas e a quantidade de rosetas foram mensuradas, como
características que representam a arquitetura das plantas. Para comparação da área da roseta, grupos de
animais, número de morfoespécies em relação aos dois ambientes (sombra e sol), foi utilizado o teste quiquadrado. Para analisar se há relação entre número de indivíduos e área da bromélia foi utilizado o teste de
regressão linear, entre o número de morfoespéciese a área da bromélia. A análise da composição da
comunidade encontrada nas bromélias nos dois ambientes foi utilizado o índice de diversidade de ShannonWeaver e riqueza de espécies (Krebs,1989).
Resultados
O número de rosetas é diferente entre as duas espécies (x2= 6; GL= 1; p< 0,05), sendo que o número
de rosetas foi maior em V. rodigasiana ( bromélia de sol) do que em V. carinata ( bromélia de sombra).
O número de morfoespécies em relação aos ambientes sombra/sol foi positiva, indicando que há
maior número de morfoespécies em bromélias de sol (X 2= 4,27; GL= 1; p< 0,05).
A riqueza, considerando os grupos de animais, não houve diferença entre as duas espécies de
bromélias (X2= 2,96; GL= 1; p> 0,05). No entanto, a riqueza de morfoespécies foi diferente (X2= 242,4; GL=
1; p< 0,05) com a espécie V. rodigasiana (bromélia de sol) tendo maior riqueza. No geral, 22 morfoespécies
ocorreram em V. carinata (bromélia de sombra) e 38 em V. rodigasiana (bromélia de sol). O índice de
diversidade de Shannon-Wiener também foi similar, H’sombra= 2.04 e H’sol= 2,38.
A ocorrência de grupos de animais para os dois ambientes foi similar, mostrando que apenas Lampiridade e
Trichoptera não foram observados em V. rodigasiana (Tab.2).
A relação entre o log do número de indivíduos e área da roseta nas espécies de sol e sombra,
não foi significativo (R2= -0,12; p= 0,85) mostrando que não há relação entre as variáveis.
116
Discussão
Os resultados obtidos neste estudo mostraram que V. rodigasiana possuem área da roseta maior em
relação a V. carinata. Mas, este fato pode ser simplesmente uma característica da espécie, pois para este tipo
de comparação deve ser considerado indivíduos da mesma espécie que ocupam ambientes de sombra e de
sol.
Na análise de abundância de indivíduos presentes em bromélias de sombra/sol mostrou que há maior
número de indivíduos na bromélia de sol. Junca & Borges (2002) em um trabalho semelhante puderam
observar diferenças na composição das espécies encontradas nas bromélias de mata e de campo rupestre.
Resultados semelhantes também foram observados para outras espécies de bromélias (Rios et al.,1992,
Richardson, 1999).
A riqueza de morfoespécies foi maior em V. rodigasiana em relação a V. carinata. Isso pode estar
sendo influenciado pela diferença de espécie de bromélia. V. rodigasiana apresentam maior número de folhas
que poderia refletir numa arquitetura diferenciada que pode permitir uma ocupação por outras morfoespécies.
Armbruster et al. (2002), em estudo no Equador, verificou que a riqueza de morfoespécies em bromélias está
relacionada tanto a fatores bióticos quanto abióticos; estes últimos relacionados à arquitetura foliar como o
volume de água no tanque, volume da planta, número de folhas e conteúdo de detritos.
O ambiente onde se localizaram as bromélias também pode exercer forte influência sobre a
composição das comunidades bromelícolas. Na Costa Rica, Srivastava et al. (2005) encontrou maior
densidades de larvas em bromélias de florestas secundárias do que em florestas primárias. Embora neste
estudo tenham sido amostradas bromélias em floresta primária e em floresta secundária, não foi possível
observar um padrão que mostre diferença com relação ao ambiente. Para observar se há um padrão seria
necessário aumentar o número de amostras.
Os grupos de animais mostraram semelhança para ambos ambientes, diferindo apenas em alguns
grupos como Trichoptera e Lampiridae que ocorreram somente em bromélias de sombra. A riqueza e a
diversidade de espécies foram semelhantes. Este fato também pode ser explicado pela coleta pontual e o
baixo número de indivíduos amostrados.
O estudo da fauna bromelícola é fundamental para o conhecimento das relações estabelecidas neste
tipo de comunidade. Devido à riqueza de macroinvertebrados presentes no microhabitat bromelícola,
principalmente formas imaturas, é possível concluir que este sistema é de fundamental importância tanto para
as comunidades que nele se desenvolvem como para a manutenção da diversidade da Floresta Atlântica
(Mestre et al, 2001).
117
Agradecimentos:
Agradeço ao professor Sandro pela idéia e ajuda no desenvolvimento deste trabalho. Aos professores
Isabela e Mauricio pela discussão, análise de dados e correção. Ao César pela paciência e ajuda nas análises
de dados e também a Maria Elisa pela identificação do material.
Armbruster, P.; Hutchinson, R.A. & Cotgreave, D., 2002. Factor influencing community structure in a South
American tank bromeliad fauna. Oikos 96: 225-234.
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Mestre, L.A.M., Aranha, J.M.R. & Esper, M.L.P., 2001. Macroinvertebrate fauna associated to the bromeliad
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118
Tabela 1. Classificação e abundância dado pelo número de indivíduos das morfoespécies encontradas em
Vrisea carinata.
Bromélia Classe
Branchiopoda
Insecta
Ordem
Cladocera
Coleoptera
Diptera
Morfoespécie
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.2
sp.3
sp.4
sp.5
sp.1
sp.1
sp.1
Leptagron sp.
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
Abundância
Orthoptera
sp.1
01
1
Arachnida
2
Insecta
Helodidae
Ceratopogonidae
Empididae
Orthocladiinae
Tipulidae
Hymenoptera
Trichoptera
Araneae
Coleoptera
Diptera
Odonata
Oligochaeta
Insecta
Família
Coleoptera
Diptera
3
Chironomidae
Ceratopogonidae
Orthocladiinae
Cenagrionidae
Helodidae
Ceratopogonidae
Empididade
Orthocladiinae
Tipulidae
Hymenoptera
sp.1
54
Arachnida
Pseudoescorpiones
sp.1
01
Branchiopoda
Cladocera
sp.1
05
Insecta
Blattodea
Blatellidae
sp.1
01
Coleoptera
Helodidae
sp.1
05
Diptera
Orthocladiinae
sp.1
03
Tipulidae
4
sp.1
04
Hymenoptera
sp.1
03
Isoptera
sp.1
02
sp.1
01
sp.1
07
Araneae
sp.1
01
Pseudoescorpiones
sp.1
01
Orthoptera
Lampiridae
Oligochaeta
Arachnida
5
103
01
05
01
02
03
02
01
01
01
01
01
08
01
03
01
11
01
01
01
07
01
Branchiopoda
Cladocera
sp.1
143
Insecta
Coleoptera
Helodidae
sp.1
02
Diptera
Orthocladiinae
sp.1
04
Tipulidae
sp.1
05
119
Tabela 2. Classificação e abundância dado pelo número de indivíduos das morfoespécies encontradas em
Vrisea rodigasiana.
Bromélia
Classe
Arachnida
Branchiopoda
Chilopoda
Insecta
Ordem
Araneae
Pseudoescorpiones
Cladocera
Família
Blattodea
Coleoptera
Diptera
Blatellidae
Helodidae
Cecydomiidae
Ceratopogonidae
Empididae
Ephydridae
Orthocladiinae
Tipulidae
1
Hymenoptera
Malacostraca
Oligochaeta
Arachnida
Branchiopoda
Insecta
2
Malacostraca
Arachnida
Branchiopoda
Insecta
Orthoptera
Isopoda
Araneae
Pseudoescorpiones
Cladocera
Coleoptera
Diptera
Homoptera
Isopoda
Aranaea
Cladocera
Blattodea
Collembola
Coleoptera
Diptera
3
Orthocladiinae
Ephydridae
Ceratopogonidae
Blatellidae
Helodidae
Cecydomiinae
Ceratopogonidae
Empididae
Ephydridae
Orthocladiinae
Isoptera
4
Arachnida
Psocoptera
Aranaea
Arachnida
Salticidae
Pseudoescorpiones
Diplopopda
Insecta
Blattodea
Coleoptera
Coleoptera
Diptera
Hymenoptera
Blatellidae
Helodidae
Chironomidae
Ceratopogonidae
Empididae
Ephydridae
Orthocladiidae
Morfoespécie
sp.6
sp.1
sp.1
sp.1
sp.2
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.2
sp.2
sp.1
sp.1
sp.2
sp.12
sp.1
sp.1
sp.3
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.13
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.2
sp.1
sp.5
sp.11
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.3
N. indiv.
01
01
16
01
01
02
02
01
11
04
03
07
02
03
01
08
05
01
01
01
05
01
77
05
10
01
01
01
41
03
02
01
01
02
01
03
24
14
01
01
01
01
01
01
01
02
01
12
08
03
02
30
554
163
120
Malacostraca
Oligochaeta
Arachnida
Branchiopoda
Insecta
5
Oligochaeta
Isopoda
Aranaea
Cladocera
Blattodea
Coleoptera
Coleoptera-ad
Coleoptera-ad
Diptera
Ctenidae
Blatellidae
Helodida
Tipulidae
Orthocladiinae
Ceratopogonidae
sp.4
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
sp.2
sp.1
sp.1
sp.1
sp.1
25
02
02
01
09
01
04
01
01
02
13
02
11
121
Razão sexual de Phalloceros caudimaculatus (Hensel, 1868) em populações nos rios e em poças
marginais
José Farias dos Santos Filho
Projeto individual
Resumo
Neste trabalho, comparamos a razão sexual de Phalloceros caudimaculatus (Hensel, 1868) nos rios e poças
marginais em um ambiente de floresta atlântica. As populações das poças possuem razões sexuais com uma
tendência para fêmeas, o que não aconteceu nas populações nos rios, porém, em poucos casos as razões
observadas nas poças foram diferentes daquelas observadas nos rios quando comparada por teste
2
. Também
foi observada uma tendência no aumento da relação fêmea/macho com a diminuição da área da poça.
Palavras chave: gonopódio, barrigudinho, poças marginais.
Introdução
A reprodução é um componente fundamental da história de vida de todas as espécies. As proporções
de machos e fêmeas entre os filhotes, a alocação de recursos entre as funções sexuais feminina e masculina, e
até mesmo a presença de reprodução sexuada, varia grandemente entre as espécies (Ricklefs 2003).
O sucesso reprodutivo de um peixe depende de onde e quando ele se reproduz e do recurso alocado para a
reprodução. As larvas necessitam nascer em períodos e locais com alimento apropriado, com proteção contra
predadores e condições ambientais favoráveis (Agostinho & Gomes 1997).
Phalloceros caudimaculatus (Hensel, 1868) é uma espécie de peixe com fecundação interna,
pertencente à família Poecilidae, costuma habitar partes rasas, sombreadas e com pouca correnteza de
riachos, onde é observado em pequenos cardumes (Aranha et al. 1998/ Barreto 2001).
No entanto esta espécie é observada em poças formadas próximo ao rio e, uma possível causa deste
comportamento é que as fêmeas procuram as poças marginais para a larviposição. Devido a esta
possibilidade espera-se que exista um desvio para fêmeas nas poças.
Para confirmar esta teoria foi analisada a razão sexual em amostras populacionais de P.caudimaculatus
coletadas em rios e em poças marginais.
Matérias e Métodos
O estudo foi realizado na Reserva Natural Salto Morato, a qual é localizada na Área de Proteção Ambiental
de Guaraqueçaba. A região possui formação de floresta Ombrófila Densa e, o clima, segundo o sistema de
Koeppen, do tipo Cfa (Gatti 2000).
122
Com auxílio de puçá, foram coletados indivíduos adultos de P.caudimaculatus em três rios (Rio
Morato, e dois riachos na trilha do Salto Morato), e em quatro poças (duas localizadas nas proximidades do
rio Morato e duas na trilha da figueira) com diferentes características físicas (Tab. 1).
Tabela 1. Pontos de coleta e características físicas.
Vegetação
2
local
área(m )
profundidade(m)
fundo
marginal
poça 1
1
0,5
foliço
Pouca
poça 2
30
2
foliço
Pouca
poça 3
15
1
arenoso
Ausente
poça 4
3
0,7
foliço
Pouca
rio 1
X
1,5
arenoso
Pouca
rio 2
X
1,5
lodo
Bastante
rio 3
X
0,3
arenoso
Pouca
Os indivíduos foram separados por sexo, observando a presença do gonopódio (modificação da
nadadeira anal em estrutura para cópula) nos machos.
As freqüências de machos e fêmeas para cada ponto e entre todos os pontos de coleta, foram
analisadas pelo teste de
2
(Zar 1999).
Resultados
Foram coletados 156 indivíduos adultos de P.caudimaculatus: 112 fêmeas e 44 machos. Os números
de indivíduos e a razão sexual por ponto de coleta são sumarizados na Tab. 2.
Tabela 2. Número de indivíduos, número de fêmeas, número de machos e razão sexual para os pontos de
coletas. Valores de
2
com 1 GL e P <0,05; (ns) diferença sexual não significativa.
2
fêmea
Macho
razão sexual
Poça 1
18
4
4,51
8,9
Poça 2
12
7
1,71
ns
Poça 3
22
9
2,44
5,45
Poça 4
31
4
7,75
20,82
rio 1
10
7
1,42
ns
rio 2
11
4
2,75
ns
rio 3
8
9
0,89
ns
Total
112
44
2,54
29,64
123
Comparando os vários pontos amostrais, foi observado que entre os valores obtidos das populações
das poças, houve diferenças entre a poça 4 e amostras do rio 1 e do rio 3, e entre a poça 1 e o rio 3. Também
houve diferença entre a poça 2 (maior poça em m2) e a poça 4(Tab. 3).
Tabela 3. Valores de
2
entre os valores de freqüência de fêmeas e machos nos pontos de coletas, valores em
negrito representam diferenças significativas(GL=1, p<0,05).
poça 1
poça 2
poça 3
poça 4
rio 1
rio 2
rio 3
poça 1
poça 2
1,81
poça 3
0,81
0,33
poça 4
0,51
4,90
3,22
rio 1
2,51
0,07
0,72
6,07
rio 2
0,37
0,39
0,02
1,81
0,74
rio 3
5,21
0,94
2,67
10,51
0,47
2,28
Discussão
Os resultados obtidos mostraram que em três das quatro poças amostradas havia um desvio na razão
sexual dentro da população, com um número maior de fêmeas do que machos, o que não ocorreu nas
populações do rio. Apesar desta diferença, somente entre alguns dos pontos de coleta as freqüências de
machos e fêmeas foram diferentes. No entanto esta tendência de um número maior de fêmeas sugere que
estas podem estar procurando as lagoas marginais como locais para liberação de alevinos.
Um único ponto (poça 4) teve um valor alto de razão sexual fêmea/ macho, e foi diferente de dois dos
rios amostrados, esta poça é uma das menores poças amostradas (3m2). Comparando-se os dados da tabela 1
e tabela 2, observamos uma tendência de um aumento da razão sexual (fêmea/macho) conforme diminui o
tamanho da poça. Devido a um número de réplicas pequeno, não conseguimos inferir se este efeito realmente
ocorre na natureza ou é um fenômeno aleatório. Este efeito pode ocorrer devido a diferenças de microhabitats
procurados por fêmeas e machos, quando ocorre as cheias dos rios, associado a uma menor heterogeneidade
ambiental em espaços menores. Assim como pode ser conseqüência de uma predação direcionada a
indivíduos menores e mais expostos no interior da poça.
Agostinho, A. A.& Gomes L. C.1997. Reservatório de Segredo bases ecológicas para o manejo. Nupelia
Ed.,Maringá.
124
Aranha, J.M.R; Takeut, D. F.;Yoshimura,T.M.1998. Habitat use and food partitioning of the fishes in a
coastal stream of Atlantic Forest, Brazil. Rev. Biol. Trop., v. 46, n.4: 951-959.
Barreto, A.P.2001. Estudos Faunísticos no Rio Morato. Relatório do projeto. Curitiba.
Gatti, A. G. 2000. Composição Florística, Fenológica e Estrutura da Vegetação de uma Área em Restauração
Ambiental-Guaraqueçaba-PR. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal do Paraná, Curitiba.
Ricklefs, R. E. A Economia da Natureza. 2003.quinta edição.Guanabara Koogan S.A. Rio de Janeiro.
125
Tamanho de cauda é documento?
Cesar A. da Silva
Projeto individual
Resumo
Os rios se tornaram um receptáculo de diversos tipos de poluentes devido ao desenvolvimento
tecnológico. Neste contexto, o biomonitoramento é uma ferramenta para se avaliar a qualidade dos recursos
hidrícos com utilização de biomarcadores. Utilizando-se como marcador morfológico a cauda e tamanho
total de D. langei, procurou-se avaliar a alometria caudal desta espécie para ser utilizada como parâmetro
para se estimar a qualidade ambiental. Foram encontradas diferenças na razão caudal nos ambientes
analisados, sugerindo plastidade aos diferentes tipos de ambiente.
Palavras-chave: alometria, biomarcador morfológico, bioindicador.
Introdução
Com o desenvolvimento tecnológico os rios se tornaram receptáculos naturais de todo tipo de
contaminantes ambientais, tais como metais pesados, policíclicos aromáticos, substâncias radioativas,
agroquímicos, agrotóxicos entre outros. As fontes de contaminação hídrica são as mais variadas e tem como
efeito a redução drastica da diversidade biológica nestes recursos. Assim, o monitoramento ambiental dos
recursos hídricos é de suma importância a fim de se avaliar os danos ao ecossistema aquático além de servir
como subsídio para tomadas de medidas com o objetivo de mitigar os efeitos dos agentes contaminantes. Os
efeitos destas substâncias em peixes podem se manifestar em vários níveis de organização biológica,
incluindo disfunções fisiológicas, alterações estruturais em órgãos e tecidos e modificações comportamentais
e morfológicas que levam ao prejuízo do crescimento e reprodução (Adams 1990). Algumas substâncias, tais
como os policíclicos aromáticos, podem estabelecer ligações covalentes com macromoléculas celulares tais
como proteínas e DNA, conduzindo a danos celulares, com conseqüentes efeitos mutagênicos, teratogênicos
e carcinogênicos (ATSDR 1995).
Estudos de campo são componentes importantes para a avaliação e compreensão dos efeitos
biológicos e/ou ecológicos de agentes químicos sob condições naturais (Orlando et al 1999). As principais
vantagens de tais estudos referem-se à incorporação de exposições realistas, que vão determinar diretamente
os efeitos observados (Graney et al 1995 apud winkaler 2001).
Os biomarcadores são respostas biológicas às agressões ambientais provocadas por diversos tipos de
contaminantes, podendo ser utilizados como uma ferramenta importante no monitoramento ambiental
(Winkaler 2001). Os biomarcadores podem ser de exposição, que têm a vantagem de quantificar apenas
poluentes biológicos disponíveis, e como biomarcador de efeito que integra a resposta do animal ou
126
biodindicador frente a diversos tipos de substâncias, ajudando na elucidação dos mecanimos de ação dos
mesmos (Adams 1990).
Dos organismos aquáticos, os peixes tem sido rotineiramente utilizados como bioindicadores, que que
deve ser uma espécie nativa e de fácil aquisição, devendo ser sacrificado, na maioria das vezes, com o
objetivo de se avaliar a qualidade da água ou a resposta a algum tipo de contaminante. Estudos têm indicado
que aspectos alométricos podem informar sobre a saúde dos indivíduos, tais como a relação peso-tamanho
(Adams 1990). A nadadeira caudal tem a vantagem de responder às condições ambientais e é comum
encontrar erosão caudal em ambiente contaminado, que se traduz em um esfarelamento da nadadeira, com
quebras de raias e modificação de tamanho. Além disso, os efeitos mutagênicos dos contaminantes, devido
aos adutos de DNA, podem produzir gerações de peixes com nadadeiras visualmente desproporcionais ao
corpo da espécie, servindo como um bioindicador morfológico de exposição. Assim, este trabalho procurou
avaliar a morfometria caudal de Deuterodon langei, TRAVASSOS 1957, para aplicação em monitoramento
ambiental. Especificamente, procurou-se responder as seguintes questões: Existe relação entre o tamanho da
cauda e o tamanho total do indivíduo? Existe diferença na razão cauda/tamanho total em indivíduos de
ambiente de corredeira e de poção? Existe diferença de razão caudal em difentes ambientes?
Material e métodos
Área de estudo
O rio Morato atravessa a Reserva Natural Salto Morato, uma reserva pertencente à Fundação O
Boticário de Proteção à Natureza, situado dentro da APA de Guarequeçaba, munícipio do litoral norte do
estado do Paraná. Seu curso d’água é de aproximadamente 10 km de extensão, dos quais aproximadamente 3
km percorrem a reserva. Suas nascentes estão localizadas na encosta leste da Serra do Mar, desaguando no
rio Guarequeçaba, o qual por sua vez, irá desaguar na baía de Guaraqueçaba (Barreto 2001).
Bioindicador
Os lambaris são abundantes nos rios do estado do Paraná, apreciados na pesca esportiva e
desempenham importante função na cadeia alimentar dos sistemas ecológicos em que ocorrem, são de
pequeno porte, prolíficos e servem de alimento para peixes carnívoros maiores (Agostinho et al. 1984 apud
winkaler 2001). Apresentam grande flexibilidade alimentar, alimentando-se principalmente de insetos e
sementes. Deuterodon langei é uma espécie de lambari pertencente à família characidae, onívoro, apresenta
hábito diurno com maior atividade ao amanhecer e ao anoitecer, permanecendo durante a noite no fundo
protegido da correnteza por pedras ou em remansos (Barreto 2001).
Procedimento experimental
Foram realizadas coletas no período de 18 a 26 de outubro em três ambientes de poção e corredeiras
do rio Morato. A descrição dos valores médios de velocidade e profundidade dos pontos amostrados estão
127
inseridos na tabela 1. O primeiro ponto foi considerado próximo à nascente, o segundo de ambiente
intermediário entre a nascente e uma área com atividade antrópica. Os dois primeiros pontos estavam
localizados dentro da Reserva Natural Salto Morato, o terceiro estava localizado na Vila Morato, este ponto
de ação antrópica, a corredeira estava próximo a um chiqueiro à beira do rio, com margem direita e esquerda
bastante erodida, o poção também estava localizado à margem e apresentava erosão com presença de bois e
vacas. Todos os pontos caracterizaram-se pela predominância de matacão e areia, parcialmente sombreado.
Tabela 1: Média e desvio padrão (sd) da velocidade e profundidade dos ambientes amostrados.
Ambiente
Vel. média de corrente Profundidade média
(m/s) ± sd
(m) ± sd
Poção próx. nascente
0,14 ± 0,01
0,70 ± 0,38
Corredeira próx. Nascente
0,38 ± 0,03
0,30 ± 0,21
Poção Intermediário
0,09 ± 0,01
0,80 ± 0,11
Corredeira Intermediário
0,55 ± 0,01
0,30 ± 0,10
Poção antropizado
0,09 ± 0,03
1,00 ± 0,12
Corredeira antropizado
0,70 ± 0,01
0,35 ± 0,07
Para captura dos animais foi utilizado covo com pão em seu interior. Os peixes capturados tiveram seus
comprimentos total e caudal medidos.
Análise de dados
O teste de regressão foi utilizado para verificar se existe uma relação alométrica entre cauda e
tamanho total nos pontos amostrados. O coeficiente angular das retas foram comparados para se verificar se
existia igualdade entre as retas. Para se avaliar a razão tamanho de cauda pelo tamanho total (C/CT) entre os
ambientes de corredeira e poção em cada ponto foi utilizado o test t (Zar 1999). Análise de variância foi
utilizado para se avaliar a razão caudal nas corredeiras e poções entre os pontos analisados. O nível de
significância foi de 0,05 para todos os testes aplicados.
Resultados
Foram coletados 131 indivíduos nos poções. Destes, 62 foram coletados próximo à nascente, 55 no
ambiente intermediário e 14 indivíduos no ambiente antropizado. Para as corredeiras foram coletados para
análise um total de 117 indivíduos, sendo 62 para a corredeira próximo à nascente, 34 para o ambiente
intermediário e 21 indivíduos para o ambiente de corredeira antropizado. Entre corredeiras e poções foram
amostrados um total de 248 indivíduos. O Tamanho total mínimo e máximo dos indivíduos nos poções foi de
7 e 12 cm respectivamente e para a relação C/CT foi de 0,15 para o mínimo e 0,27 para a relação
128
cauda/comprimento total máxima. Para as corredeiras foi encontrado o tamanho total mínimo e máximo igual
a 5,7 e 11,5 cm respectivamente, o valor de C/CT mínimo foi de 0,13 e máximo de 0,25.
O teste de regressão para os ambientes de poção (Fig. 1A) e para corredeiras (Fig. 1B) indicou relação
alométrica entre os indivíduos, com cauda menores para indivíduos jovens e cauda maiores para indivíduos
adultos (r2= 0,84; F1,14= 67; P<0,05 para poção antropizado; r2= 0,40; F1,53= 36; P<0,05 para o intemediário e
para ambiente próximo à nascente r2= 0,48; F1,60= 58,5; P<0,05; para a corredeira antropizado r2= 0,69; F1,20=
49; P<0,05; para o ambiente intermediário r2= 0,66; F1,32= 92; P<0,05 e r2= 0,40; F1,60= 42; P<0,05 para
ambiente próximo à nascente). O teste de igualdade de ângulos indicou igualdade entre os coeficientes
angulares das retas dos poções (F= 0,74; GL=2; P>0,05) e também para as corredeiras (F= 0,49; GL=2;
P>0,05).
A
B
Figura 1: Relação entre cauda e tamanho total no poção (A) e na corredeira (B). A- poção:
____
=
antropizado, cauda (cm) = 0.21 + 0.19comp total (cm). --- = intermediário, cauda (cm) = 0.74 +
0.13comp total (cm).
corredeira:
____
__
- = próximo à nascente, cauda (cm) = 0.21 + 0.16comp total (cm). B –
= antropizado, C. cauda (cm) = 0.15 + 0.17C. comp total (cm). --- = intermediário, C.
cauda (cm) = 0.07 + 0.18C. comp total (cm).
__
- = próximo à nascente, C. cauda (cm) = 0.32 + 0.15C.
comp total (cm). C. = corredeira.
O test t indicou que as médias de C/CT entre os poções e corredeiras dos pontos antropizado e
próximo à nascente não foram diferentes ( t1, 34=1,84 ; P>0,05; t1, 120= 0,36 ; P>0,05 respectivamente). No
entanto C/CT é maior no poção do ambiente intermediário (t1, 101=9,56; P<0,05) (Fig. 2).
129
Figura 2: Comparação entre as médias ± erro padrão de C/CT do poção e corredeira do ambiente
intermediário. C.= corredeira, P.= poção.
A relação C/CT foi igual para as corredeiras (r2= 0,3; F1,114= 0,78; P>0,05), no entanto, para os
poções C/CT é maior para os ambientes intermediário e antropizado (r2= 0,45; F1,128= 53,47; P<0,05) (Fig.3).
Figura 3: Comparação entre as médias ± erro padrão de C/CT entre os poções antropizado, intermediário
e próximo à nascente no Rio Morato.
Discussão
Uma premissa importante para utilização de bioindicadores morfométricos é a relação alométrica
entre as partes do corpo e seu tamanho total. D. langei apresentou alometria entre cauda e comprimento total,
indicando que a cauda cresce com o tamanho do indivíduo, assim a cauda pode ser considerada um
bioindicador morfométrico de fácil visualização. Em ambientes contaminados, os agentes lipossolúveis
tendem a ser biodisponibilizados para a célula, o metabolismo celular através do citocromo P450 torna a
molécula tóxica mais hidrosolúvel a fim de excretá-la, durante este processo ela pode ligar-se ao DNA e
provocar alterações genéticas (Lionel 2003) que, geração após geração pode provocar alterações na relação
C/CT dos indivíduos.
130
As nascentes dos rios são relativamente pobres em nutrientes quando comparados a outros pontos de
seu percurso, isto se deve provavelmente ao aporte de matéria orgânica e nutrientes carreados por pequenos
córregos que desaguam em seu curso d’água, além disso, durante o percurso os rios recebem nutrientes e
matéria orgânica oriunda da vegetação marginal. O poção do ambiente intermediário mostrou C/CT maior do
que em corredeira no mesmo ambiente, isto ocorreu provavelmente devido a maior incidência de nutrientes
quando comparado à nascente, e o fato do poção ser um ambiente mais estável, servindo como sítio de
exploração de recuros para D. langei (Agostinho & Gomes 1997). Os pontos que formaram um gradiente no
rio Morato mostraram que ocorreram diferanças na relação C/CT, indicando uma resposta na alometria
caudal aos diferentes ambientes amostrados. O ambiente intermediário mostrou maior C/CT, possivelmente
por receber materiais particulados de pequenos efluentes, deixando o ambiente mais rico em nutrientes. Já o
ponto antropizado estava à margem de um pasto, com alta incidência de animais de criação, além de receber
resíduos de agroquímicos, sugerindo eutrofização no ponto coletado. A relação C/CT maiores nos ambientes
mais distantes da nascente sugere uma plasticidade do animal em se adequar ao ambiente, mostrando desta
forma, um bom parâmetro a ser considerado em programa de monitoramento ambiental.
Um dos graves problemas em biomonitoramento é a necessidade de pontos controle, pois a maioria
das espécies encontra-se em ambiente estressor, desta forma, não é possível comparar medidas
morfométricas com ambientes visivelmente impactados. As unidades de conservação, além de servirem
como um refúgio à biodiversidade também podem servir como ponto controle para programas de
biomonitoramento, uma vez que nestas reservas não existe impacto antropogênico.
Agradecimentos
Aos professores Zão e Márcia Marques pela ajuda na confecção da metodologia e coleta das amostras
e ao professor Jim pela ajuda na estatística. Um obrigado a todos os colegas do curso que, trocando idéias
contribuíram para a realização deste projeto.
Adams, S.M. et al.1990. Application of bioindicators in assessing the health of fish populations experiencing
contaminant stress. Biomarkers of environmental Contamination. Boca Raton: Lewis Publishers 2: 333-353.
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Agostinho, A. A. Gomes, L.C. 1997. Reservatório de segredo: bases ecológicas para o manejo. EDUEM,
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Barreto, A. P. 2003. Relatório do projeto estudos ictiofaunístico no rio morato. Curitiba. 19p.
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Lionel, G., Marta, A., 2003. Genomicts and proteomics offers new hopes towards a personalized approach to
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Winkaler, E. U. et al. 2001. Biomarcadores histológicos e fisiológicos para o monitoramento da saúde de
peixes de ribeirões de Londrina, estado do Paraná. Acta Scientiarum 23 (2): 507-514.
132
Efeito da distância e densidade na taxa de remoção de sementes
Alan Fecchio
Projeto individual
Resumo
A probabilidade de sobrevivência de sementes e plântulas em florestas tropicais tende a aumentar com a
distância da planta mãe. Neste estudo foi testada a hipótese de predação de sementes em função da distância
ou da densidade. Foi encontrado um padrão inverso ao modelo de Janzen-Connell, uma vez que a taxa de
remoção de sementes foi maior em baixas densidades e maiores distâncias. Esse padrão pode ser explicado
pela hipótese de escape de predação por saciação do predador em maiores densidades de sementes.
Palavras-chave: Predação de sementes; Janzen-Connell, Mata Atlântica, saciação do predador
Introdução
Dentre o número total de sementes que podem ser produzidas durante o ciclo de vida de uma planta,
apenas uma pequena proporção sobrevive até o estabelecimento do estágio adulto, a grande maioria sucumbe
a predadores e/ou patógenos antes da germinação ou no estágio de plântula (Janzen 1971).
Os predadores podem exercer impacto na mortalidade de sementes e na dinâmica de populações de
diversas plantas, pois geralmente danificam seus diásporos tornando-as inviáveis para germinação (Janzen
1981, Jordano 1983, Hubell 1980).
A probabilidade de mortalidade causada por predadores de sementes ou plântulas e patógenos poderia
ser maior próximo à planta mãe e diminuiria com o aumento da distância, hipótese da distância (Janzen
1970). Um modelo alternativo sugere que o risco de mortalidade de sementes e plântulas devido a herbívoros
e patógenos é uma função da densidade de sementes mais do que da distância da planta mãe, hipótese da
densidade (Connell 1978).
Segundo o modelo de Janzen-Connell a probabilidade de sobrevivência de sementes e plântulas em
florestas tropicais tende a aumentar com a distância da planta mãe. Esse modelo prevê que a maior taxa de
recrutamento deve ocorrer a certa distância do adulto, onde o ataque por predadores e patógenos é menor,
devido às baixas densidades de recurso (Begon 2006).
Tanto no ecossistema tropical quanto no temperado, a predação de sementes e plântulas pode causar
diversos impactos na dinâmica populacional de algumas plantas (Wenny 2000). Devido a isso, a adição de
maiores informações sobre o tema poderia contribuir para melhor entender os efeitos dessa interação na
dinâmica populacional e reprodução das espécies vegetais.
133
Este estudo tem como objetivo testar o modelo de Janzen-Connell e verificar se a taxa de remoção de
sementes ocorre em função da densidade e distância deste recurso.
Material e Métodos
O estudo foi conduzido na Reserva Natural Salto Morato (RNSM), localizada na Área de Proteção
Ambiental (APA) de Guaraqueçaba, litoral norte do Paraná. A RNSM possui uma área de 2.340 ha. Quanto à
paisagem original, situa-se no grande domínio da Mata Atlântica, com vegetação de Floresta Ombrófila
Densa em suas facies “terrasbaixas”até "montana" (Veloso et al. 1991).
Acompanhando essa variação, diversos estádios sucessionais são verificados, como decorrência do uso e
ocupação do solo desde os primórdios da colonização local.
Figura 1. Localização da área de estudo: Reserva Natural Salto Morato.
Foram feitas 20 parcelas de 21 m cada, distribuídas em cinco grupos dispostas em forma de cruz. A
distância mínima de cada parcela variou de 50 a 55 m. A partir de cinco metros do centro da parcela, foram
colocadas 156 sementes de milho, distribuídas a cada sete metros em grupos de 125, 25, 5 e 1 (Fig. 1),
simulando a chuva de sementes a partir da planta mãe.
As sementes foram colocadas no início da tarde e monitoradas após 24 horas.
134
A
B
Figura 2. Desenho esquemático mostrando a distribuição das cinco parcelas e seus quadrantes (A) e a
disposição dos grupos de sementes de acordo com a distância (B).
Resultados
Houve maior remoção de sementes com o aumento da distância e diminuição da densidade. Em altas
densidades foi encontrada uma taxa de remoção de sementes menor do que em baixas densidades (Fig. 3). No
grupo de maior densidade de sementes (menor distância) foi encontrada uma taxa de remoção menor do que
o esperado segundo o modelo de Janzen-Connell (Fig 4), onde uma semente foi removida a cada 13 cm.
135
0,5
Taxa de remoção
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
125
25
5
1
Densidade de sementes
Figura 3. Taxa de sementes removidas em diferentes densidades, remoção observada (barras cheias) e
remoção esperada segundo o modelo de Janzen-Connell (barras vazias).
60
50
40
30
Sementes removidas
20
10
8
7
6
5
4
3
2
1
0
5
10
15
20
25
DIstância (m)
Figura 4. Número de sementes removidas em relação à distância dos grupos de sementes (Sementes
removidas = 2,78 - 0,13 Distância).
136
Discussão
Os resultados deste estudo não sustentam a hipótese da predação de sementes dependente da distância
ou densidade, mostrando um padrão inverso ao modelo de Janzen-Connell. Mas corrobora com uma
generalização feita por Crawley (1997), onde a taxa de predação de sementes é inversamente dependente da
densidade, visto que a porcentagem de sementes removidas por granívoros tende a ser menor em grandes
cargas de sementes do que nas pequenas.
O padrão encontrado pode ser atribuída à hipótese de saciação do predador (Crawley 1997), onde uma
produção de sementes em grande quantidade supera o número de sementes consumidas pelos predadores. A
redução da taxa de remoção em altas densidades (25 e 125 sementes) seria ocasionada por uma diminuição
da remoção de todas a sementes aglomeradas por um único roedor (considerado o principal predador de
sementes neste estudo).
Sementes e plântulas que permanecem próximas da planta mãe deveriam estar sujeitas a maior taxa de
predação e ataque por herbívoros do que aquelas dispersadas para áreas mais afastadas. Isso porque os
predadores podem utilizar tanto a alta concentração de plântulas como a árvore mãe para localizá-las,
formando uma imagem de procura (Janzen, 1980).
A simplicidade do experimento não reflete a projeção de uma copa de árvore e, conseqüentemente, a
chuva de sementes sob a mesma, impedindo uma possível imagem de procura do predador. Além disso, as
sementes foram dispostas de maneira aglomerada, dificultando o encontro pelo predador, o que não ocorreria
sob a copa de uma árvore, onde as sementes estão menos agrupadas, mas a taxa de encontro por unidade
amostral (uma semente) tende a ser maior próximo à planta mãe.
Estudo futuros testando o modelo de Janzen-Connell poderia levar em consideração o número de
sementes por unidade de área e manipular as densidades dessas sementes com as distâncias em relação a
planta mãe.
Agradecimentos: À Fundação o Boticário de Proteção à Natureza pelo apoio logístico. Aos professores Trigo
e Márcia pela ajuda no desenho experimental, ao James pela ajuda na análise estatística e ao Mauricio e
Isabela pelas sugestões e comentários.
Begon, M.; Harper, J. L. & Townsend, C. R. 2006. Ecology: Individuals, Populations and Communities.
Blackwell Scientific Publications, Boston.
137
Connell, J. H. 1978. Diversity in tropical rainforests and coral reefs. Science 199:1302-1310.
Crawley, M. J. 1997. Plant Ecology. Blackell, London.
Hubell, S. P. 1980. Seed predation and coexistence of tree species in tropical forests. Oikos 35: 214-229.
Janzen, D. H. 1970. Herbivores and the number of tree species in tropical forests. American Naturalist 104:
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Janzen, D. H. 1971. Seed predation by animals. Annual Review of Ecology and Systematics 2: 465-492.
Janzen, D. H. 1980. Ecologia vegetal nos trópicos. 1a ed. EPU São Paulo, 79 p.
Janzen, D. H. 1981. Ficus ovalis seed predation by an Orange-chinned Parakeet (Brotogeris jugularis) in
Costa Rica. Auk 98:841-844.
Jordano, P. 1983. Fig-seed predation and dispersal by birds. Biotropica 15:38-41.
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um sistema universal. Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística/IBGE, Rio de Janeiro.
138
Fragmentação ao espelho: composição da avifauna num “fragmento” de área antropizada numa
matriz de floresta
Renato Garcia Rodrigues
Projeto Individual
Resumo
Áreas florestadas isoladas já vem sendo estudadas a anos no Brasil porém o estudo do isolamento de áreas
antropizadas ainda é inexistente ou raro. O presente trabalho objetivou analisar a avifauna de duas áreas
antropizadas, sendo uma delas isolada numa matriz florestal e compará-las a áreas de floresta primária
adjacentes. A área antropizada isolada possui menor riqueza e é mais semelhante as áreas florestadas do que
com a mesma fitofisionomia. O isolamento de áreas antropizadas suficientemente pequenas e distantes para
que não tenham ocorrido a dispersão de aves de ambiente aberto, pode tornar a recuperação da área mais
lenta.
Introdução
Fragmentação de habitat pode resultar em fragmentos florestais formando “ilhas” de mata cercadas
por uma matriz de ambiente alterado como pastagens e plantações. Esta matriz via de regra se torna um lugar
inóspito para a maioria das espécies que habitavam a região anteriormente (Schonewald-Cox e Buechner,
1992).
As áreas fragmentadas diferem do fragmento original basicamente por duas formas: os fragmentos
têm uma maior quantidade de borda por área de habitat e o centro do fragmento esta mais próximo da borda
em comparação ao centro de floresta original (Primack e Rodrigues, 2001). Outras alterações incluem a
mudança do micro clima florestal, devido a maior irradiação solar proveniente da borda e dos ventos fortes e
quentes vindos das áreas abertas como pastagens. Estes efeitos podem ser percebidos a até 500 metros para o
interior da floresta, porém são mais notáveis nos primeiros 35 metros (Laurence, 1991; Rodrigues, 1998).
Alguns insetos, anfíbios, mamíferos e aves insetívoras do sub-dossel da floresta evitam as bordas e portanto
são vulneráveis à fragmentação (Didham, 1997).
Com a crescente demanda por áreas protegidas e a recuperação de antigas áreas alteradas podemos
nos deparar com uma situação inversa à fragmentação isto é, ambientes degradados isolados em meio de
áreas florestadas. O processo de recolonização destas áreas em desenvolvimento é pouco conhecido. Com a
diversidade biológica sendo agora uma preocupação generalizada, o restabelecimento de espécies e
comunidades tem se transformado em uma das principais metas dos planos de restauração de ambientes
degradados (Primack e Rodrigues, 2001).
139
As aves por possuírem representantes nos vários níveis tróficos e guildas (frugívoros, insetívoros,
carnívoros, etc.) e uma grande riqueza de espécies, várias exclusivas de determinadas fitofisionomias, podem
oferecer uma ferramenta para a analise da restauração de um ambiente. As espécies de áreas abertas podem
ocupar áreas antropizadas, aumentando sua distribuição até a grandes distâncias. Um exemplo desta
capacidade é Ramphocelos bresilius (Fringillidae) (Tié-sangue). Esta espécie aumenta sua distribuição da
restinga até áreas abertas nas baixadas litorâneas acompanhando os ambientes modificados pelo homem,
outros fringillideos também podem apresentar esta característica (Straube e Urbem-Filho, 2005).
O presente estudo objetivou avaliar as assembléias de aves presente num fragmento de área
antropizada e compará-la a uma formação de capoeira semelhante porém contínua, além de verificar se áreas
nos estádios de regeneração estão recuperando sua comunidade natural de aves. Especificamente, foi testado
que: 1) as duas áreas de capoeira são mais similares entre si que em relação as áreas florestadas adjacentes,
2) a área de capoeira isolada (fragmento) recupera mais rapidamente sua assembléia natural de aves.
Métodos
O presente estudo foi realizado na Reserva Natural Salto Morato, onde em trabalhos anteriores foram
amostrados 329 espécies de aves presentes nas formações de capoeira, capoeirão, florestas primárias e pastos
abandonados (Straube e Urbem-Filho, 2005). Aves foram contadas em quatro áreas em forma de pares de
tratamentos, cada par formado de uma formação de capoeira e uma formação de floresta primária adjacente.
Na formação de capoeira contínua as amostragens foram realizadas numa pequena área composta
basicamente de Tibouchina sp., porém cercada de grandes áreas de antigas pastagens e capoeiras em
regeneração. A outra área de capoeira amostrada, chamada de fragmento consiste basicamente de uma antiga
pastagem e plantações de pequena escala, sua fisionomia assemelha-se à capoeira descrita anteriormente com
abundância de Tibouchina sp., a área possui pequenas dimensões e o maior diferencial é que esta cercada de
florestas consideradas primárias estando totalmente isolada. As áreas primárias analisadas são adjacentes às
capoeiras e apresentam características de uma floresta estruturada com árvores emergentes, árvores de dossel
e sub-bosque (Fig. 1).
Para estimar a riqueza e abundância das espécies foi utilizado o método de pontos fixos, foram
realizados dez pontos em cada área, em cada ponto foram anotadas todas as espécies observadas durante 10
minutos.
As observações ocorreram tanto no período da manhã como na tarde para todas as áreas,
totalizando quatro dias de esforço. As assembléias das áreas foram comparadas pela riqueza, diversidade e
similaridade (índice de BARONI-URBANI e BUSER para dados binários).
140
1
3
4
2
Fig. 1: Localização de Reserva Natural do Salto Morato. Mapa das áreas de estudo com formações vegetais:
1. área de capoeira considerada fragmento isolado; 2. área de capoeira contínua; 3. área primária adjacente à
capoeira fragmento e 4. área primária adjacente a capoeira contínua.
Resultados
Foram amostradas 58 espécies de aves no método de busca ativa e no método de pontos amostrais 51.
para este método as espécies distribuíram-se em 22 famílias sendo que as mais abundantes foram Tyranidae –
10, Furnaridae – 9 e Fringillidae – 6, do total de espécies identificadas 11 foram amostradas na capoeira
fragmento sendo 3 exclusivas; 18 encontradas na capoeira contínua com 14 espécies exclusivas; 20 na
floresta primária adjacente a capoeira fragmento com 12 exclusivas e para a floresta primária adjacente a
capoeira contínua foram anotadas 19 espécies sendo 4 exclusivas desta área (Fig 2).
riqueza e exclusividade de espécies
25
n. epécies
15
20
18
20
14
11
19
12
10
5
4
3
0
capoeira
fragmento
capoeira
contínua
primária
fragmento
primária
contínua
Fig. 2: Riqueza nas áreas amostradas (barras pintadas) e número de espécies exclusivas das áreas (barras
brancas).
141
A relação do esforço e o acumulo das espécies nos tratamentos sugeriu que em nenhuma área foi
atingido o assíntota de riqueza. A capoeira fragmento possui proporcionalmente uma menor riqueza (menor
coeficiente angular da curva de acúmulo das espécies)( Fig. 3).
Fig.3: Curvas de acúmulo de espécies avistadas nas quatro áreas amostrais, a reta tracejada refere-se à
capoeira fragmento (numero de espécies = 4,1118996 + 2,3755312 Log(pontos)); a reta contínua refere-se a
área primária “fragmento”(numero de espécies = -2,01785 + 8,4672464 Log(pontos)); a área pontilhada
refere-se a área capoeira contínua (numero de espéies = 2,9652393 + 6,2495968 Log(pontos)); a reta
tracejada e pontilhada refere-se a área primária “contínua”( numero de espéies = -0,60827 + 7,8670177
Log(pontos)). Nota-se que o coeficiente angular da capoeira fragmento é expressivamente menor que nas
demais, isto indica que nesta área a amostragem estava mais próxima da saturação, conseqüentemente de
amostrar todas as espécies da área.
Os índices de diversidade de Shannon-Weaver para cada área foram: H’=3,26 para a área capoeira
fragmento; H’=4,69 área capoeira contínua; H’=3,97 área primária fragmento e H’=4,18 para a área primária
continua. Em relação a similaridade entre as áreas verificou-se que entre as capoeiras a similaridade foi
menor que a relação entre a capoeira e sua floresta primaria adjacente (tab.1). Desta forma as áreas 1, 3 e 4
ficaram agrupadas enquanto que a área 2 (capoeira contínua) manteve-se fora do agrupamento principal (Fig
4).
142
Tab. 1: índices de similaridades entre as áreas de estudo, a capoeira fragmento foi mais similar a área de
floresta primaria “continua” que à mesma fitofisionomia.
Índice
similaridade
de
Capoeira
Capoeira
Primária
Primária
Baroni-Urbani e Buser
fragmento
contínua
“fragmento”
“continua”
Capoeira fragmento
X
0,20
0,26
0.532
X
0.077
0,34
X
0,40
Capoeira contínua
Primária “fragmento”
Primária “continua”
X
Dentre as espécies inventariadas destaca-se a avistagem do gavião-pombo-pequeno (Leucopternis
lacernulatus Temminck,1827). Esta espécie é considerada rara e esta ameaçada de extinção. Sua avistagem
ocorreu na capoeira fragmento e é uma das três espécies unicamente avistadas nesta área. Foram avistadas
algumas aves que ampliam sua distribuição com o avanço de áreas degradadas como o tié-sangue
(Ramphocelus bresilius Linnaeus,1776), especificamente esta espécie foi avistado apenas na área capoeira
contínua. O bem-te-vi rajado (Empidonomus varius Vieillot, 1818) uma espécie de Tyranideo comumente
encontrado em áreas abertas foi avistado na área primaria “continua”, esta espécie foi também avistada na
área de capoeira contínua. Em relação aos bandos mistos foram observados 6 agrupamentos sendo dois na
capoeira contínua, dois na área primaria “fragmento” e dois na área primária “contínua”. A composição
específica destes agrupamentos foi diferente entre as área primarias e a capoeira contínua, enquanto que nesta
os bandos eram compostos basicamente de Tyranideos e Fringillideos os bandos mistos avistados nas áreas
primárias eram compostos por Furnarideos, Dendrocolaptideos e Tyranideos.
Capoeira
continua
Primaria
fragmento
Capoeira
fragmento
Primaria
continua
143
Fig. 4: Através do agrupamento por similaridade verificou-se que a área capoeira contínua está disjunta ao
resto das áreas. A área capoeira fragmento é mais similar a matriz florestal que a cerca do que a mesma
fitofisionomia.
Discussão
A riqueza de espécies encontrada neste trabalho refere-se à aproximadamente 17% das espécies
conhecidas (Straube e Urbem-Filho 2005). A riqueza de espécies encontradas nas diferentes áreas mostra
uma menor riqueza na área 1. Com exceção da capoeira fragmento todas as outras áreas possuem altos e
semelhantes coeficientes angulares o que mostra que com a adição de poucos pontos amostrais será possível
verificar a presença de mais espécies. A capoeira fragmento esta mais próxima da atenuação mostrando que
realmente nesta área existe uma menor riqueza de espécies. Essa menor riqueza se deve ao fato desta área
possuir um menor tamanho e segundo a relação espécie/área é esperado que seja mais pobre. A ausência de
espécies tipicamente presentes em espaços antropizados como Ramphocelos bresilius e outros Fringillideos
nesta área nos sugere que mesmo com sua grande capacidade de dispersão estas espécies não colonizaram
esta região. Outra espécie comumente observada em áreas abertas é Empidonomus varius sendo observada na
capoeira contínua e no interior da mata primaria adjacente à capoeira contínua mas foi ausente nas outras
áreas, suportando assim a hipótese da não colonização de muitas espécies de ambiente aberto na capoeira
fragmento.
A diversidade da capoeira contínua foi maior que as demais provavelmente pela sua maior
heterogeneidade de ambientes, o menor índice foi observado para a capoeira fragmento provavelmente
devido ao menor número de espécies e a abundância diferenciada para algumas poucas espécies O
agrupamento em separado da capoeira contínua e o agrupamento da capoeira fragmento juntamente com as
primarias não suportam nossa hipótese de que as fitofisionomias seriam mais semelhantes entre si que em
relação às áreas primárias. Esta é outra evidência que suporta a hipótese da não colonização desta área por
várias aves de ambiente aberto. A maior similaridade da capoeira fragmento com uma área primária não
adjacente a ela pode ser reflexo da entrada ocasional de espécies florestais sugerindo que as aves do ambiente
florestal vizinho encontram dificuldade em acessar a área antropizada isolada.
144
A composição dos bandos mistos mostra também uma diferença entre a área capoeira contínua e as
outras. A diferença não é apenas de espécies mas também de famílias participantes, o que pode ser fruto de
uma diferença na fisionomia e conseqüentemente de recursos das áreas. É importante ressaltar que não foram
observados bandos mistos na área capoeira fragmento, devido provavelmente a não entrada de espécies das
áreas primarias adjacentes que compõe estes bandos e a não existência das espécies que se agrupam em áreas
abertas.
Possivelmente existem limitações na dispersão das aves de ambiente aberto e mesmo habitando
preferencialmente fitofisionomias parecidas do que composição florística (Sick, 1997), elas não habitam
áreas isoladas. Isto faz com que manchas de áreas em recuperação sejam ilhas de pobreza específica cercada
de florestas. Intervenções humanas como plantio árvores frutíferas nativas e poleiros podem aumentar a
visitação destas áreas contribuindo para uma recuperação mais acelerada.
Referencias bibliográficas
Disham, R. K. 1997. The influence of edge effects and Forest fragmentation on leaf-litter invertebrates in
central Amazonia. In: Tropical forest remnants: ecology, management, and conservation of fragmented
communities. W. F. Laurance e R. O. Bierregaard eds. University of Chicago Press, Chicago, USA.
Laurance, W. F. 1991. Edge effects in tropical forest fragment: application of a model for the design of
nature reserves. Biological Conservation 57: 205-219.
Primack, R. B. e Rodrigues, E. 2001. Biologia da Conservação. E. Rodrigues. Londrina – PR.
Rodrigues, E. 1998. Edge effects on the regeneration of forest fragments in north Paraná. Tese de Ph.D
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Straube, F. C. e Urbem-Filho Alberto. 2005. Avifauna da Reserva Natural Salto Morato (Guaraqueçaba,
Paraná). Atualidades Ornitológicas. 24: 12-43.
Sick, H. 1997. Ornitologia Brasileira. Rio de Janeiro, ed. Nova Fronteira.
Schonewald-Cox, C. M. e Buechner, M. 1992. Park protection and public roads. in: Conservation Biology:
the theory and practice of nature conservation, preservation and management. P.L. Fiedler e S. K. Jain eds.
pp: 373-396. Chapman and Hall, New York.
145
Plasticidade fenotípica entre três populações de Acnistrus multipinnis (Travassos, 1957) da Reserva
Natural Salto Morato, Guaraqueçaba, PR
Luciano Lazzarini Wolff
Projeto individual
Resumo
A diferenciação morfológica dentro de três populações de Ancistrus multipinnis foi investigada através da
análise morfométrica multivariada, a fim de esclarecer possíveis padrões de diferenciação regional entre
populações que ocorrem em dois riachos da Reserva Natural Salto Morato, Guaraqueçaba-PR. As variáveis
morfométricas utilizadas foram interpretadas através da análise de componentes principais, usando-se o
método de projeções ortogonais. As diferenças de forma entre os grupos, para cada um dos locais
amostrados, foram atribuídas à influência de distintas condições ambientais.
Palavras-chave: Morfologia, análise multivariada, flexibilidade morfofenotípicas, peixes.
Introdução
O conceito de plasticidade fenotípica refere-se à habilidade do genótipo de uma determinada espécie
em expressar diferentes fenótipos em decorrência às distintas situações ambientais. Desta forma, a expressão
genética pode ser flexível, conduzindo a diferentes formas corporais, mas que aparentemente não refletem
alterações genotípicas (Klingenberg et. al, 2003).
A evolução em peixes supõe que há um alto grau de ligação entre a ecologia e os fatores históricos
das espécies. Assim, as adaptações locais advindas da flexibilidade fenotípica são determinantes na ocupação
dos ambientes (Duboc, 2003).
A variação corporal entre peixes pode ser reflexo das diferenças ecológicas tanto relacionadas com a
estrutura físico-química do ambiente quanto das relações tróficas das comunidades. Com relação à estrutura
física dos riachos, o tipo de substrato e a velocidade de correnteza, são as principais características
(Langerhans et. al, 2003). Já, outros atributos comportamentais como forrageamento e interações predadorpresa podem selecionar formato de boca e de nadadeiras. Assim a morfologia interfere diretamente sobre o
desempenho alimentar e locomotor nas diferentes espécies (Klingenberg et. al, 2003).
Entre os ciclídeos e caracídeos existe uma grande plasticidade fenotípica (Langerhans et. al, 2003).
Um exemplo disso é o polimorfismo trófico, no qual diferentes populações podem apresentar ampla variação
quanto à dentição e ao número de rastros branquiais. Já outros peixes siluriformes apresentam uma
característica marcante quanto a coloração diferencial, a qual está relacionada com o comportamento criptico
(Cavalcanti et. al. 1999).
146
Ancistrus multipinnis pertence à família dos Loricariídeos, a qual engloba os chamados cascudos.
Popularmente essa espécie é conhecida como cascudinho roseta, pois apresentam na região do pré-opérculo
estruturas de defesa denominadas odontódeos, as quais lembram rosetas. A. multipinnis pode ser considero
uma espécie de baixa abundância e sua distribuição geográfica está restrita a bacia hidrográfica do Leste.
Dado a restrita distribuição de A. multipinnis a riachos da bacia do leste, os quais apresentam estruturas
físicas contrastantes, este trabalho procurou verificar se existem ligações entre as características morfológicas
desta espécie e a estrutura física dos riachos amostrados.
Metodologia
O presente estudo foi realizado na Reserva Natural Salto Morato, pertencente à Fundação O Boticário
de Proteção a Natureza e situada dentro da APA (área de proteção ambiental) de Guaraqueçaba, município do
litoral norte do estado do Paraná. Para a obtenção dos dados, foram amostrados três pontos distintos, dois no
rio Morato, chamados de Morato e Morato 2 e um no rio do Engenho. O primeiro ponto, localizado logo
abaixo do Salto Morato, caracteriza-se por apresentar um predomínio de substrato do tipo rocha continua e
matacão, profundidade média entre 30 e 50 cm e velocidade superficial da água bastante forte. Por outro lado
no ponto Morato 2 há predomínio de substrato do tipo seixos e cascalho, com profundidade média entre 50 e
80 cm , alternando regiões de corredeiras e poções com velocidade superficial da água razoavelmente lenta.
As características do ponto do rio do Engenho são intermediárias entre os dois pontos do rio Morato
apresentando substrato e profundidade bastante heterogêneos e velocidade moderada.
Neste estudo foram mensurados um total de 51 indivíduos, sendo 23 pertencentes ao Morato, 12 do
rio do Engenho e 16 do Morato 2. Foram usados como parâmetros morfológicos, o comprimento total,
comprimento padrão, comprimento e largura da boca, altura do corpo, altura da nadadeira caudal,
circunferência do olho, distância da margem posterior do olho até a sínfise mandibular, comprimento da
cabeça e o peso. Para reduzir a dimensão dos dados foi usado a análise dos componentes principais, cujo os
eixos representam uma relação linear entre as variáveis. Para testar as diferenças entre cada componente
principal em relação aos locais amostrados foi utilizado a análise de variância (ANOVA), com nível de
significância estabelecido em 0,05.
147
Resultados
Os diferentes parâmetros morfológicos apresentaram uma grande variação, tanto dentro dos grupos
amostrados como entre os diferentes grupos (Tabela 1).
Tabela 1: Média, desvio padrão e coeficiente variação dos parâmetros mensurados.
Caráter/Rio
Morato
Engenho
Morato 2
X ± S
CV
X ± S
CV
X ± S
CV
Comp. Total
6,02±1,37
4,4
6,13±1,98
1,56
4,5±0,74
6,07
Comp. Padrão
4,78±1,12
4,25
5,14±1,76
1,79
3,43±0,61
5,62
Comp. Boca
0,39± 0,09
4,22
0,4±0,13
1,49
0,3±0,06
5,27
Largura Boca
0,31±0,07
4,45
0,3±0,11
1,9
0,26±0,05
4,92
Altura/corpo
0,28±0,07
4,14
0,31±0,1
1,66
0,23±0,03
6,25
Altura/cauda
0,54±0,16
3,31
0,51±0,27
1,5
0,39±0,11
3,4
Circunferência/olho
0,11±0,02
5,15
0,11±0,02
1,33
0,09±0,01
6,13
Olho/focinho
0,5 ±0,11
4,63
0,53±0,17
1,65
0,37±0,06
6,26
Tamanho/ cabeça
0,68±0,16
4,15
0,75±0,28
1,52
0,53±0,09
6,17
Peso
3,3 ±2,27
1,45
4,82±5,26
5,48
1,12±0,69
1,63
A análise dos componentes principais (PCA) resultou em 10 eixos (Tab. 2), nos quais os três
primeiros componentes responderam por 95,46% da variabilidade morfotípica
entre os indivíduos
amostrados. Os demais componentes foram redundantes.
Tabela 2: Auto-valores e percentual de variação explicada para cada componente principal.
Componentes
Auto-valores
% Total da variância
%
Acumulada
Componente 1
8.8575
88.57%
88.57%
Componente 2
0.4329
4.33%
92.90%
Componente 3
0.2559
2.56%
95.46%
Componente 4
0.154
1.54%
97.00%
Componente 5
0.1332
1.33%
98.34%
Componente 6
0.0646
0.65%
98.98%
Componente 7
0.0407
0.41%
99.39%
Componente 8
0.0329
0.33%
99.72%
Componente 9
0.0199
0.20%
99.92%
Componente10
0.0082
0.08%
100.00%
O primeiro componente representa um eixo de tamanho, já que todas as características morfológicas
se relacionaram positivamente com esse eixo. Os demais componentes representaram eixos da forma
corporal, uma vez que contrastam características com escores positivamente ou negativamente relacionados.
148
No segundo componente as características que mais influenciaram foram, a distância olho-sínfise,
positivamente para os indivíduos dos rios Morato e Engenho e a altura do corpo, negativamente para os
indivíduos do Morato 2. No terceiro componente, apesar de ter explicado pouco da variabilidade, indivíduos
dos rios Morato e Engenho de características típicas de corredeiras forte e moderada, relacionaram-se
positivamente com a altura da cauda, o que condiz com a hipótese biológica de melhor potencial natatório
para esses ambientes.
Assim o contraste entre os eixos que melhor representaram a distribuição das características
morfológicas entre os indivíduos foi a relação do componente principal 1 com o componente principal 3
(figura1).
2
Rio
Engenho
Morato
Morato 2
1,5
1
PCA 3
0,5
0
-0,5
-1
-1,5
-2
-5
0
5
PCA1
Figura 1: Gráfico de dispersão dos indivíduos amostrados em relação aos componentes principais 1 (PCA1)
e 3 (PCA3).
Com relação à variação entre os pontos, houve diferença entre os escores do componente principal 1 e
os diferentes locais amostrados (r2= 0,18; F2;47= 6,57; P<0, 05; figura 2A) e entre o componente principal 3
(r2= 0,16; F2;47=5,68; P<0,05; figura 2B) enquanto que o componente 2 não foi significativo.
149
10
2
A
1
PCA 3
5
PCA1
B
1,5
0
0,5
0
-0,5
-1
-5
-1,5
-2
Engenho
Morato
Rio
Morato 2
Engenho
Morato
Morato 2
Rio
Figura 2: Análise de variância entre o componente principal 1(A) e o componente principal 3 (B) em relação
aos diferentes locais amostrados.
Discusão
Para alguns peixes existe uma base ontogénetica de variação morfológica muito marcante ao longo do
seu desenvolvimento. Assim larvas e juvenis apresentam um aparato morfológico totalmente distinto das
formas adultas (Klingenberg, 1995) A. multipinnis apresentou neste trabalho muita sobreposição morfológica
entre os rios, principalmente quanto à circunferência do olho, o comprimento e largura da boca e a altura do
corpo, isso pode ter sido influenciado pelo tamanho amostral na formação dos eixos, que não demonstrou um
padrão claro de separação.
As outras características que variaram bastante entre indivíduos dos diferentes rios foram peso e
comprimento. Sendo que o tamanho foi a principal característica que separou indivíduos maiores para o rio
Morato e Engenho e indivíduos menores para o Morato 2. Contudo esses parâmetros podem estar mais
relacionados com os aspectos da condição do meio, onde a disponibilidade de recursos alimentares pode ser o
fator diferencial.
Tamanho da boca apesar de ter sido pouco variável entre as populações, foi em média maior para os
rios Morato e Engenho. Há evidências claras da associação da morfologia bocal com a composição alimentar
das espécies (Klingenberg, 1995). No entanto é possível que para esses dois ambientes o tamanho da boca
esteja mais relacionado com a fixação dos indivíduos ao substrato, uma vez que se sabe que os cascudos
fixam-se ao sitio de alimentação, através da boca, com forma de ventosas, que os mantem presos ao substrato
para poder forragear.
Apesar do terceiro componente explicar pouco da variabilidade total, indivíduos dos rios Morato e
Engenho com características típicas de corredeiras forte e moderada respectivamente, estiveram relacionados
positivamente com a altura da cauda, o que condiz com a hipótese biológica de que, nestes ambientes seja
150
necessário um aparato natatório melhor desenvolvido no sentido de melhorar a capacidade de natação para
conseguir persistir nestes tipos de ambientes (Cavalcanti et. al. 1999).
Assim existe uma variação clara de tamanho entre as populações amostradas, que podem refletir a condição
do meio. E também existe uma tendência dos indivíduos de corredeira a possuírem nadadeira caudal mais
alta. No entanto o tamanho amostral pequeno impede que relações casuais sejam inferidas claramente.
Cavalcanti, M. J.; Monteiro, L. R.; Lopes, P. R. D. 1999. Landmark-based morphometric analysis in selected
species of serranid fishes (Perciformes: Teleostei). Zoological Studies. 38(3): 287-298.
Duboc, L. F. 2003. Ecologia de Bagres, Heptapterídeos no Rio Morato (Siluriformes: Heptapteridae). Tese
(Doutorado). Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. Departamento de Zoologia. 191p.
Klingenberg, C. P. 1995. A Combined Morphometric and Phylogenetis Analysis of an Ecomorphological
Trend: Pelagization in Antarctic Fishes (Perciformes: Nototheniidae). Biological Journal of the Linnean
Society. n 59: 143-177.
Klingenberg, C. P.; Barluenga, M.; Meyer, A. 2003. Body Shape Variation in Cichlid Fishes of the
Amphilopus citrinellus Species Complex. Biological Journal of the Linnean Society. n 80. 397-408.
Langerhans, R. B.; Layman, C. A.; Langerhans, A. K.; Dewitt, T. J. 2003. Habitat-associated morphological
divergence in two neotropical fish species. Biological Journal of the Linnean Society. n80. 689-698.
151
Cobertura de algas epilíticas (perifíton) em microhabitats do rio Morato, Guaraqueçaba (PR)
Rodrigo Soares Macedo
Projeto individual
Resumo
O perifíton é responsável pela produtividade primária em ambientes fluviais e sua distribuição e abundância
estão ligadas à diversas forçantes fluviais. Foi avaliado o percentual de cobertura do perifiton em diferentes
ambientes de um rio, considerando três perfis (com três estações de coleta em cada um) em diferentes
situações de luminosidade e hidrodinâmica. A cobertura de perifíton está relacionada com as características
de cada ambiente. A luminosidade e a profundidade da lâmina d’água não influenciaram na cobertura de
perifíton.
Palavras-chave: Córrego, limo, produção primária, bioindicadores
Introdução
As algas epilíticas, ou perifíton, formam uma comunidade bastante representativa em rios e ambientes
de corredeiras. Por serem organismos simples e “pouco atrativos” sempre foram foco de poucos estudos.
Atualmente, por serem bastante representativos, vêm ganhando importância em estudos de ecologia de rios e
na área da ecotoxicologia, onde são considerados ótimos bioindicadores de águas fluviais (Paiva et al. 2004)
Nos ecossistemas aquáticos a produção primária é determinada principalmente pela comunidade
fitoplanctônica. Nos rios, o desenvolvimento de comunidades planctônicas depende diretamente do regime
do rio e de outros fatores como a hidrodinâmica e a transparência da água. Nestes ambientes, a comunidade
fitoplanctônica geralmente é transitória. Uma comunidade fitoplanctônica autóctone só se desenvolve nos
locais de baixíssima velocidade de corrente e com pouco material em suspensão. Em contrapartida, as algas
epilíticas geralmente ocorrem em maior biomassa por estarem incrustadas no substrato e adaptadas a
principal adversidade deste ambiente, que é a elevada hidrodinâmica (Schafer 1984).
As algas epilíticas assumem um importante papel na manutenção do equilíbrio destes ecossistemas.
Estes organismos fazem parte da dieta de invertebrados aquáticos, peixes bentônicos e demersais e insetos
aquáticos (Motta e Uieda 2004). São os únicos organismos responsáveis pela produtividade primária
autóctone, disponibilizando oxigênio dissolvido na água e, desta forma, funcionando como reguladores da
qualidade da água. Por serem organismos bentônicos ainda atuam nos processos de ciclagem de nutrientes e
matéria orgânica entre o substrato e a coluna d’água (Margalef 1983, Rodrigues e Bicudo 2001 apud.
Goldsborough e Robinson 1996).
152
Neste trabalho foi feita uma estimativa da cobertura de perifíton em ambientes fluviais de uma Área
de Preservação Ambiental (APA), com o objetivo de verificar a distribuição e abundância destes organismos
associadas aos diferentes fatores ambientais característicos de cada ambiente estudado.
O Rio Morato se localiza na Reserva Natural Salto Morato (RNSM) na Área de Preservação
Ambiental (APA) de Guaraqueçaba (PR). Grande parte do leito do rio é constituído de matacão e cascalho,
intercalando com sedimentos arenosos, lodosos e folhiço. As coletas ocorreram em ambientes previamente
classificados como de:
alta luminosidade e alta velocidade de corrente;
alta luminosidade e baixa velocidade de corrente;
baixa luminosidade e alta velocidade de corrente;
baixa luminosidade e baixa velocidade de corrente.
Em cada ambiente foram realizados três perfis que conectaram uma margem do rio à outra. Foram
amostradas três estações em cada perfil (margem rasa, região de canal e margem profunda). O amostrador
utilizado foi um quadrado de 50 x 50cm dividido em quadrículas de 10 x 10cm. O percentual de cobertura do
perifíton foi estimado visualmente em cada quadrícula e, somando todos estes valores, foi obtido o percentual
de cobertura no quadrado.
Em cada estação de coleta foi medida a profundidade da lâmina d’água. Foi medida a velocidade da
corrente em cada ambiente para verificar uma possível influência sobre o percentual de cobertura do
perifiton. A velocidade da corrente foi medida na região de canal em cada perfil.
O percentual de cobertura do perifíton dos diferentes ambientes foi comparado através de análise de variância
(ANOVA). Este mesmo teste foi utilizado para verificar as possíveis diferenças do percentual de cobertura
do perifíton entre as estações de coleta. As possíveis relações entre o percentual de cobertura do perifíton
com a velocidade de corrente e a profundidade da lâmina d’água foram verificadas através de análise de
regressão linear e/ou correlação. Procedeu-se transformação logarítmica dos valores de velocidade da
corrente e transformação arcoseno dos valores de percentual de cobertura do perifíton.
Resultados
A velocidade de corrente variou de 35,7 a 83,3 cm/s em ambientes de alta luminosidade e de alta velocidade
de corrente. Em ambientes de baixa luminosidade e alta velocidade de corrente esta variação foi de 26,3 a
62,5 cm/s. Em ambientes de baixas luminosidade e velocidade de corrente esta última variou de 3,5 a 5,9
cm/s. As médias de profundidade da lamina d’água foram de 9,7cm nas margens rasas, 22,1cm nas margens
profundas e 29,7cm nas regiões de canal.
153
Ambientes com baixa velocidade de corrente e baixa luminosidade apresentaram os maiores valores
de percentual de cobertura de perifiton (média
EP = 79,3 %
5,6) seguido de ambientes com alta
luminosidade e alta velocidade de corrente com média de percentual de cobertura de 55,6 %
4,6.
Ambientes com baixa luminosidade e alta velocidade de corrente apresentaram o menor valor de percentual
de cobertura de perifíton (41,9 %
8,1) (Figura 01). Os percentuais de cobertura do perifiton foram
diferentes entre os ambientes amostrados (r2 = 0,66; F2;23 = 22,10; P < 0,05). Ambientes com alta
luminosidade e velocidade de corrente suficientemente baixa não foram incluídos no estudo.
Cobertura de perifíton (%)
80
70
60
50
40
30
20
Alta luminosidade Alta
velocidade corrente
Baixa luminosidade Alta
velocidade corrente
Alta luminosidade Alta
velocidade corrente
Figura 01 – Média do percentual de cobertura de perifiton em cada ambiente amostrado.
Houve uma tendência de diminuição na cobertura do perifiton com o aumento da velocidade da
corrente (r2 = 0,51; F1;24 = 25,09; P < 0,05) (Figura 02). A profundidade não influenciou no percentual de
cobertura do perifiton (r2 = 0,18; F1;16 = 3,53; P > 0,05). Não houve diferença no percentual de cobertura
entre as estações de coleta (r2 = 0,02; F2;23 = 0,24; P > 0,05) e entre ambientes de maior e menor
luminosidade (t = 0,80; P > 0,05).
Figura 02 – Relação entre velocidade da corrente (transformação logarítmica) e percentual de cobertura do
perifiton (transformação arcoseno). Arco seno (cobertura perifiton) = 1.05 – 0.17 log (corrente).
154
Discussão
As diferenças encontradas no percentual de cobertura do perifiton eram esperadas, considerando as
características intrínsecas de cada ambiente amostrado. A maior parte dos perfis de coleta em ambientes com
alta velocidade de corrente foram realizados em diferentes áreas do Rio Morato. Os ambientes com baixa
luminosidade e baixa velocidade de corrente, particularmente, possuem forçantes ambientais bastante
diferenciadas, pois fazem parte de um afluente do Rio Morato, que é um córrego de menores proporções.
O percentual de cobertura do perifiton foi diferente entre os ambientes os quais foram classificados de
acordo com a luminosidade e a velocidade de corrente, entretanto, apenas esta última exerceu alguma
influência significativa. Este resultado sustenta o proposto por Schafer (1984) que a velocidade de corrente é
uma grande adversidade nestes ambientes, dificultando inclusive a sobrevivência de espécies incrustantes.
Esta diferença também pode estar associada a diferenças na abundância de rochas, substrato de fixação do
perifiton. Entretanto, a cobertura de rochas no leito do rio não foi estimada.
É possível que a luminosidade seja um fator secundário ou que a influência desta seja significativa
com um tamanho amostral maior e uma coleta abrangendo ambientes com alta luminosidade a baixa
velocidade de corrente, que não foram contemplados neste estudo. Possivelmente a relação entre cobertura de
perifiton e profundidade também se torne significativa com um tamanho amostral maior. Há outros fatores
ambientais como turbidez, concentração de nutrientes na água bem como fatores biológicos como a presença
de predadores naturais, que também exercem uma influência importante e que devem ser considerados em
estudos mais detalhados.
Os resultados alcançados mostram que inclusive uma comunidade abundante e de ocorrência comum
tem sua distribuição dependente das condições ambientais. O perifiton é o responsável pela produtividade
primária autóctone nos rios. Alterações no regime hidrológico dos rios podem gerar alterações nos diferentes
microhabitats, ocasionando mudanças na distribuição e abundância do perifiton e a partir daí nos níveis
tróficos subseqüentes. Para se poder diferenciar entre o que é reflexo dos fenômenos naturais e o que é
reflexo do impacto gerado pelo homem nas espécies é necessário conhecer suas flutuações naturais.
Goldsborough, L.G.; Robinson, G. G. C. 1996. Pattern in wetlands. Algal ecology, freshwater benthic
ecosystems. p.78-117. In: R.J. Stevenson, M.L. Bothwell
R.L. Lowe, eds. Academic Press, san Diego.
Margalef, R. 1983. Limnología. Ediciones Omega, SA, 1010p.
Motta, R. L. e Uieda, V. S. 2004. Diet and trophic groups of an aquatic insect comunity in a tropical stream.
Brazilian Journal of Biology, 64(4): 809-817.
Paiva, J.B.D.; Chaudhry, F.H. e Reis, L.F.R. 2004. Monitoramento de bacias hidrográficas e processamento
de dados. São Carlos: RiMa, 326p.
155
Schafer, A. 1984. Fundamentos de Ecologia e Biogeografia de Águas Continentais. Ed. Da Universidade,
UFRGS. Porto Alegre. 532p.
156
Variação espaço-temporal e seletividade de micro-habitat por anuros
Carlos Werner Hackradt
Projeto individual
Resumo
A partilha do espaço acústico pode ser refletida num processo de segregação espacial ou temporal em
assembléias de anfíbios anuros, este fato leva a uma série de interações intra e interespecíficas. Visamos
compreender este processo num rio de remanso, onde aparentemente ocorre uma partilha do recurso
microhabitat entre duas espécies sincronopátricas de anuros. Observou-se uma diferença quanto a altura
ocupada por cada uma das espécies no microhabitat (estratificação vertical) e uma sobreposiçào de nicho de
mais de 50%, ambos estes dados corroboram a teoria de partilha de recurso.
Palavras-Chaves: Partilha de Recursos, Anurofauna, Floresta Atlântica.
Introdução
A região Neotropical compreende uma das mais ricas faunas de anfíbios anuros (Heyer et al., 1990).
A coexistência entre populações de anfíbios em uma determinada área é facilitada pela divergência nas
interações comportamentais interespecíficas envolvendo organização social e distribuição espacial e temporal
(Haddad, 1991), sendo a distribuição temporal analisada no aspecto sazonalidade e atividade diária. Nas
espécies sincronopátricas a ocupação de sítios distintos de reprodução pode funcionar como um mecanismo
de isolamento reprodutivo (Cardoso et al., 1989).
A partilha do espaço acústico pode ser dada em diferentes escalas onde as espécies podem vocalizar
em ambientes diferentes em um mesmo local e, quando em um mesmo ambiente, pode usar extratos
diferenciados (Cardoso & Haddad, 1992). Entretanto nenhuma descrição estrutural dos poleiros de
vocalização foi feita mostrando a possibilidade de uso específico ou não de uma determinada forma vegetal.
Segundo Cardoso & Martins (1987) uma assembléia de anuros pode demonstrar dois tipos de estratégias
como forma de ocupação eficiente do ambiente sonoro. Emissão de sons com diferentes propriedades físicas
ou em diferentes ritmos e vocalizar em ritmos alternados com outros indivíduos próximos. Em qualquer
dessas estratégias é fundamental conhecer o número de indivíduos e de espécies usando simultaneamente um
determinado local, ocupando poleiros ou substratos com características físicas distintas.
Visando determinar a importância na determinação dos poleiros de vocalização para as assembléias
de anfíbios, procurou-se determinar a seletividade de micro-habitats de vocalização e a segregação espacial
entre as espécies de anfíbios anuros.
157
Material & Método
O local selecionado para o estudo foi um rio de remanso, na Reserva Natural Salto Morato, município
de Guaraqueçaba. O rio localiza-se em um antigo pasto de criação de bufalinos abandonado. Existem
diversos buracos inundados, Cacimbas, e a área encontra-se em estágio inicial de recuperação. A margem
esquerda encontra-se recoberta principalmente por Brachiaria sp., com manchas de vegetação arbustiva nos
meandros, pteridófitas, arbustos e árvores de médio porte. A margem direita apresenta fitofissionomia
distinta, com mais árvores e pteridófitas. Toda a margem interna do rio é revestida por algumas plantas
aquáticas, capim e muitas braquiárias que invadem o rio. O acesso à área é dado pela estrada geral da reserva.
Para a análise da distribuição espacial, vertical e horizontal, os ambientes selecionados foram vistoriados
durante três noites, foram anotadas as características físicas do micro-ambiente usado durante atividade de
vocalização, tais como: local de vocalização, altura do solo, distância da água, tipo de poleiro, parte da planta
usada e sua mensuração, se estão abrigados ou expostos.
As horas de amostragem foram divididas em oito categorias, de meia em meia hora e nominadas de A
a H, sendo a primeira das 18:00 a 18:30 e a última das 21:30 as 22:00 horas. Foi comparada a disposição das
espécies no macroambiente, margem ou leito do rio. Foram determinados sete tipos de micro-ambientes,
pteridófita, capim, brachiaria, água, folhiço e arbustos e árvores na margem do rio. O teste de qui-quadrado
foi usado para comparar as freqüências de ocorrência das espécies em cada microambiente. O teste t pareado
foi usado para comparar as médias entre as alturas das espécies nos microambientes. Através do programa
Ecosim, foi calculada a sobreposição de nicho para as duas espécies mais abundantes através do Índice de
Czekanowisk pelo programa Anosim.
Resultados
Foram encontradas oito espécies no sítio reprodutivo avaliado, perfazendo num total de 104
indivíduos avaliados. As espécies mostraram diferenças quanto aos horários de vocalização no rio (Fig 1). As
espécies Scinax alter e Phillomedusa distincta (Fig 2b e 2c) foram encontradas em atividade de vocalização
por todo período de amostragem, enquanto Dendropsophus elegans (fig 2a), D. werneri, D. berthalutzi e
Leptodacthilus ocellatus (Fig 1) se mostraram mais ativas para vocalização após o anoitecer, no ocaso (19:15
aproximadamente). Bufo sp. e Scinax perereca mostraram atividade de vocalização ainda durante o
crepúsculo (Fig 1).
158
Figura
1:
Turnos
de
Vocalização das espécies
encontradas no rio da Reserva
Salto Morato. A a H, turnos
de trinta minutos com início
às 18:00 e até 22:00 horas.
a
10
Scinax alter
b
14
9
12
No de Indivíduos
No de Indivíduos
8
7
6
5
4
3
10
8
6
4
2
2
1
0
0
C
D
E
F
G
H
A
B
Hora
C
D
E
F
G
H
Hora
c
No Indivíduos
3
2
1
0
A
B
C
D
E
F
G
H
Hora
Figura 2: Atividade das espécies por categorias de turno de vocalização para as três espécies mais
abundantes. (a = Turno de vocalização para D. elegans; b = turno de vocalização para S. alter e c = turno
de vocalização para P. distincta)
Pode-se observar uma distinção no uso de dois macroambientes pelas espécies de anuros. A maior
quantidade de anuros observados vocalizando ocorreu na porção do leito do rio (Fig 3).
159
100
90
Frequência Absoluta
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Leito
Margem
Figura 3: Freqüência dos indivíduos quanto ao macroambiente onde foram encontrados vocalizando.
As espécies foram avaliadas quanto ao substrato que utilizavam para vocalização, o microhabitat, a
freqüência de ocorrência foi testada e Scinax alter foi a espécie mais abundante com 46,2%. Qui-Quadrado
da freqüência dos anuros por micro-habitat (x2 = 12,55; GL=10; p > 0,05) não mostrou relação das espécies
de anuros com o micro ambiente, porém quando analisado o qui-quadrado pareado entre as espécies,
Dendropsophus elegans, Phillomedusa distincta, Bufo sp. e Leptodactilus ocellatus mostraram uma relação
positiva com os micro-habitats disponíveis (Tabela 1).
Tabela 1: Espécies amostradas, percentual de ocorrência, e as relações com seu microhabitat,
percentagem de ocorrência, tipo de micro habita usado e a significância de ocorrência com
relação ao microhabitat.
Micro-habitat
Espécies
Ocorrência (%)
%
Tipo
P
Bufo sp.
3,8%
100%
Folhiço
< 0,05
Dendropsophus berthalutzy
5%
60% / 40%
Brachiaria/Capim
Ns
29,6%
87,1%
Pteridófita
< 0,05
3%
100%
Brachiaria
Ns
Leptodactilus ocellatus
3%
100%
Água
< 0,05
Phillomedusa distincta
8,6%
66,7%
Arbusto
< 0,05
Scinax alter
46%
47,9% / 41,7%
Brachiária/Pteridófita
Ns
Scinax perereca
1%
100%
Arbusto
Ns
Dendropsophus elegans e Scinax alter parecem se sobrepor no microhabitat pteridófita, já que esta
caracteriza uma planta apenas e foram registrados 27 indivíduos de D. elegans e 20 de S. alter na pteridófita.
Para a brachiaria não parece haver sobreposição pois esta espécie esta amplamente distribuída ao longo do
leito do rio.
160
Foi plotado um gráfico que mostra as alturas ocupadas pelas duas espécies que mostrou uma
segregação vertical entre as duas espécies um teste t mostrou as diferenças entre as médias das alturas
ocupadas (t = 23,04; Gl = 46; p > 0,05) (Fig 4).
90
80
70
Altura
60
t = 26,04
gl=46
p > 0,05
50
40
30
20
10
0
Scinax alter
Figura 4: Comparação entre as médias da altura ocupada por D. elegans e S. alter no
microhabitat da pteridófita.
A altura na pteridófita foi comparada por horário de ocorrência de cada uma das duas espécies, já que
as espécies apresentaram horários distintos de vocalização (Fig 5). Quando ocorre a entrada de D. elegans na
pteridófita, ocorre simultaneamente um deslocamento de S. alter, que passa a ocupar o extrato superior, ou
seja, com médias mais elevadas de altura. Estratificação vertical no microhabitat.
Scinax alter
080
070
070
060
060
050
050
Altura
Altura
080
040
040
030
030
020
020
010
010
C
D
E
F
Hora
G
H
00
A
B
C
D
E
F
G
Hora
A sobreposição de nicho entre D. elegans e S. alter foi avaliada a partir do índice de Czekanowisk
que apresentou um valor igual a 0,546, o que corresponde a uma sobrfeposição de 54,6% do nicho entre as
duas espécies.
161
Discussão
A quantidade de espécies encontradas pode ser considerada pequena, já que se trata de uma região
neotropical e nestes ambientes a diversidade é considerada alta. No entanto o espaço pode ser um fator
limitante para a comunidade de anfíbios, ocorrendo partilha tanto por variação temporal quanto espacial,
assim uma forma de minimizar a sobreposição (Cardoso & Martins, 1987; Barreto & Moreira, 1996). O rio
avaliado tem uma grande homogeneidade de poleiros de vocalização, outra causa da baixa riqueza pode ser o
stresse reprodutivo, causado por intenso período de chuvas na região (Marília Hartmann, com. pess.)
Os turnos de vocalização, apesar do curto período amostral, são bem definidos boa parte das espécies
vocaliza após o ocaso, para Dendropsophus elegans e Scinax alter há um atraso no inicio da vocalização da
primeira em relação a segunda. Cardoso & Martins (1987) reconheceram três turnos de vocalização, início do
dia, final do dia e noturno, neste trabalho consideramos apenas um turno, por reconhecermos um curto
período de vocalização e devido à baixa quantidade de espécies e indivíduos em vocalização.
Não foi possível avaliar a variação temporal no intuito sazonal, porém a variação diária mostrou um
padrão, os primeiros a vocalizar na poça são S. alter e Phyllomedusa distincta, a segunda com um número de
indivíduos bem reduzido, seguida por D. elegans. As outras espécies de Dendropsophus, chegam bem após o
crepúsculo. O Bufo sp. apenas foi registrado antes do crepúsculo, porém, o encontro pode ter ocorrido ao
acaso já que este é um animal que vive de folhiço do chão da mata, não estava vocalizando e provavelmente
também não estava reproduzindo. Scinax perereca foi registrada apenas um indivíduo nos três dias amostrais,
por isso não demonstrou nenhum padrão. Esta distribuição das espécies em turnos distintos de vocalização,
com diferenciação entre as espécies é dada como um ajuste populacional por Cardoso & Martins (1987).
A área é um ambiente de reprodução, devido à presença de girinos (ob. Pess.), no entanto pode não
servir a todas as espécies, por apresentar uma homogeneidade de poleiros. O macroambiente disponível mais
utilizado foi o leito, pela presença de plantas que disponibilizam este local para canto e reprodução. Um
grande número de espécies no macroambiente implica em um ajuste espacial da comunidade e leva a uma
ocupação diferenciada dos microambientes e um ajuste sazonal (Cardoso & Martins, 1987).
As espécies com maior abundância foram S. alter e D. elegans. A relação de espécies com seus
microhabitats preferências foi significativa para quatro das oito espécies. E dentre estas estão as duas supracitadas por serem as que mais compartilham o recurso espaço, já que se sobrepõe no uso da pteridófita, um
microambiente que aparenta oferecer maior proteção. Cardoso et al. (1989) encontrou um número de
microhabitats próximo ao número de espécies no sítio de corte de anuros ao avaliar uma assembléia no morro
do Ferro. Neste estudo diferenciou-se oito microhabitats para oito espécies, sendo a pteridófita o mais
representativo para S. alter e D. elegans, os outros sendo utilizados pelas espécies restantes.
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As médias entre as alturas ocupadas na pteridófita para S. alter e D. elegans são significativamente
diferentes, e os horários de ocupação da planta também diferem. S. alter chega primeiro e ocupa os espaços
mais baixos, quando D. elegans se estabelece, desloca S. alter para o alto e ocupa a porção basal. Este fato
sugere a partilha do recurso, que aparentemente não esta limitando a coexistência das duas espécies. Foi
realizado um teste de sobreposição de nichos para este microhabitat e observamos mais de 50% de
sobreposição, o que mostra a partilha pelas duas espécies. A presença de discos adesivos nas espécies facilita
a estratificação vertical. Características intrínsecas e ambientais também podem ser fatores determinantes na
ocupação dos microhabitats (Pombal, 1997). Assim suportamos a idéia de partilha do recurso poleiro entre D.
elegans e S. alter e por este motivo é observada uma variação espacial entre as duas, a primeira ocupando os
estratos mais baixos e a segunda os mais altos, e também uma segregação temporal entre ambas as espécies,
já que a segunda começa seu turno vocal uma hora antes da primeira.
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Relatório 2005 - Departamento de Botânica

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