Cadernos - BVS Psicologia Brasil

Transcrição

luiz carlos de lima silveira
dora fix ventura
[orgs.]
são paulo:
editora ip-usp (nec)
cadernos da primeira oficina de estudos da visão
claudia feitosa-santana
Catalogação na publicação
Serviço de Biblioteca e Documentação
Instituto de Psicologia da Universidade de São Paulo
Simpósio Visão Humana: Fundamentos Básicos; Psicofísica, Eletrofisiologia
e Interfaces Clínico-Científicas (1. : 2006 : São Paulo, SP)
Cadernos da Primeira Oficina de Estudos da Visão / organizado por
Claudia Feitosa-Santana, Luiz Carlos de Lima Silveira e Dora Fix Ventura.
São Paulo: IP-USP (NeC), 2007.
105 p.
ISBN 978-85-86736-30-8
1. Visão 2. Neurofisiologia 3. Psicofísica 4. Eletrofisiologia 5.
Oftalmologia 6. Neurociências I. Feitosa-Santana, Claudia II. Silveira,
Luiz Carlos de Lima III. Ventura, Dora Fix IV. Título
BF241
De acordo com a Declaração de Berlim sobre Acesso Livre ao Conhecimento
nas Ciências e Humanidades (2003), o(s) autor(es) e o(s) detentor(es) dos
direitos de tais contribuições concede(m) a todos os utilizadores o direito
gratuito, irrevogável e mundial de lhes aceder, e uma licença para copiar,
usar, distribuir, transmitir e exibir o trabalho publicamente e realizar e
distribuir obras derivadas, em qualquer suporte digital para qualquer
propósito responsável, sujeito à correta atribuição da autoria, bem como o
direito de fazer um pequeno número de cópias impressas para uso pessoal.
http://oa.mpg.de/openaccess-berlin/berlindeclaration.html
Que estranha cena descreves e que
estranhos prisioneiros, São iguais a nós.
Platão, República.
Se podes olhar, vê.
Se podes ver, repara.
José Saramago, Ensaio sobre a Cegueira.
Os que sabem ver,
verão e saberão.
Orhan Pamuk, Meu Nome é Vermelho.
Organizadores
Claudia Feitosa-Santana é pós-graduanda do Programa de
Neurociências e Comportamento do Instituto de Psicologia
– USP. Avenida Prof. Mello Moraes, 1721 - Bloco A - Sala
D9 - Cidade Universitária - 05508.900 - São Paulo - SP.
http://www.ip.usp.br/laboratorios/visual/claudia.htm e
http://www.feitosa-santana.com/
Email: [email protected]
Luiz Carlos de Lima Silveira é docente do Departamento
de Fisiologia do Instituto de Ciências Biológicas - UFPA.
Campus Universitário do Guamá - 66075.900 - Belém – PA
e, Diretor Geral do Núcleo de Medicina Tropical - UFPA.
Avenida Generalíssimo Deodoro, 92 - 66055.240 - Belém PA. Email: [email protected] ou
[email protected]
Dora Fix Ventura é docente do Departamento de
Psicologia do Instituto de Psicologia – USP. Avenida Prof.
Mello Moraes, 1721 - Bloco A - Sala D9 - Cidade
Universitária - 05508.900 - São Paulo - SP.
http://www.ip.usp.br/laboratorios/visual/
Agradecimentos
Ao colaborador e incentivador da realização do Simpósio
Visão Humana, o engenheiro José Gil Oliveira (MSc), Chefe
da Seção Técnica de Fotometria do IEE-USP, onde foi
realizado o simpósio.
Às estimadas Aparecida Angélica Z. P. Sabadini, Lilian
Leme Bianconi, Maria Marta Nascimento e Maria
Imaculada C. Sampaio, da Biblioteca “Dante Moreira Leite”
do Instituto de Psicologia da Universidade de São Paulo
(IP-USP).
Ao caríssimo produtor e editor gráfico, Gerson da Silva
Mercês, e à caríssima Joelma Debus, ambos da Editora IPUSP.
À Daniela Maria Oliveira Bonci, pela cuidadosa revisão
ortográfica.
Sumário
Apresentação
Laboratório de Fisiologia da Cognição
Laboratório de Neurobiologia
Laboratório de Biologia Celular da Retina
Laboratório de Neurofisiologia
‘Eduardo Oswaldo Cruz’ (LNEOC) e
Laboratório de Neurologia Tropical (LNT)
Laboratório da Visão
Simpósio Visão Humana – Fundamentos Básicos;
Eletrofisiologia, Psicofísica e Interfaces Clínico-Científicas
Os Três Caminhos da Luz
Visão, O Primeiro Sentido
Visão Binocular
Visão de Contrastes
Visão de Cores
Espaço de Cores
Alterações na Visão de Cores
Maturidade do Sistema Visual
Do Fóton à Consciência
Cambridge Colour Test
Adaptação do Teste para Crianças
Eletrorretinograma Multifocal
GTPases Rho na Retina de Vertebrados
Doenças da Retina:
Anatomia, Propedêutica e Perspectivas Terapêuticas
Síndromes Quiasmáticas:
Alterações Funcionais e Morfológicas
Ressonância Magnética Funcional:
Bases e Limitações para Aplicações Clínicas
Apresentação
A despeito do progresso sem precedentes da ciência durante o
século passado, o cérebro permanece uma fronteira do conhecimento humano no alvorecer do
Novo Milênio. Atualmente, a Neurociência pode ser considerada um dos mais importantes
campos de pesquisa científica que, no futuro próximo, dará origem a mudanças radicais e
imprevisíveis na forma como a humanidade vivencia o aprendizado, o envelhecimento, as
disfunções cerebrais, a cura de traumas neurológicos, as interfaces mente-máquina e assim por
diante.
As doenças mentais e neurológicas compõem um grupo de elevada e
crescente incidência, alto custo pessoal, econômico e social. O documento da Organização
Mundial da Saúde (OMS) “World Health Report 2001. Mental Health: New Understanding,
New Hope”, estima que atualmente 450 milhões de pessoas sofrem de distúrbios mentais ou
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neurológicos, ou de problemas relacionados ao abuso de drogas e álcool, 20 milhões tentam o
suicídio a cada ano, 1 milhão com sucesso. Esse panorama tende a agravar-se devido ao
progressivo aumento da expectativa de vida. A OMS estima que até 2025 haverá um aumento
dos atuais 8% para 23% da população sexagenária, com o aumento proporcional da incidência
de doenças neuro-degenerativas como, por exemplo, Parkinson, Alzheimer e Acidente Vascular
Cerebral. Em 1990, as doenças mentais e neurológicas eram responsáveis por 10% do total dos
gastos do sistema de saúde, taxa que cresceu para 12% em 2000 e atingirá 15% em 2020.
Espera-se que essas cifras sombrias possam ser contrabalançadas
pelo desenvolvimento da Neurociência. No Brasil, acredita-se que o impacto das doenças
crônico-degenerativas é semelhante àquele dos países industrializados, tanto que elas integram
a agenda prioritária da saúde e da ciência e tecnologia em saúde, como atestam vários editais de
pesquisa fomentados. Portanto, qualquer esforço em reduzir o hiato tecnológico entre o Brasil e
o Primeiro Mundo, trazendo para o nosso país a pesquisa em Neurociência aos níveis de estadoda-arte deve ser considerado como prioritário.
De acordo com esse panorama foi criada a Rede Instituto Brasileiro
de Neurociência (IBN-Net) com 30 grupos de pesquisa do sistema nervoso normal e patológico,
oriundos de todas as regiões do país. O IBN-Net funciona em dois domínios de abordagem
teórico-experimental: os estudos de processos fisiológicos do sistema nervoso central e os
estudos de disfunção e proteção do sistema nervoso central.
Dessa forma, o IBN-Net tem como objetivo: a) a investigação da
organização do sistema nervoso adulto e em desenvolvimento; b) o estudo da injúria neural e
das estratégias de neuroproteção; c) a promoção de intercâmbio para otimização de estratégias
para investigação científica dos problemas neurológicos e psiquiátricos relevantes para o país; d)
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o estudo multidisciplinar para identificação de alvos terapêuticos e estratégias de
neuroproteção; e) a interação entre as áreas básicas e clínicas de Neurociência para o
diagnóstico, tratamento e prevenção de neuropatologias degenerativas, agressões tóxicas ao
sistema nervoso e manifestações neurais de doenças tropicais.
No sentido de atuar em alguns dos seus objetivos, apresentamos
nesse volume, os laboratórios que integram a Rede Instituto Brasileiro de Neurociências (IBNNet) e são dedicados aos estudos da visão e, os anais do Simpósio Visão Humana –
Fundamentos Básicos; Eletrofisiologia, Psicofísica e Interfaces Clínico-Científicas.
Luiz Carlos de Lima Silveira
Professor Associado do Instituto de Ciências Biológicas e Diretor Geral do Núcleo de Medicina Tropical –
UFPA, e Coordenador da Rede Instituto Brasileiro de Neurociência (IBN-Net)
e
Diogo Onofre Gomes de Souza
Professor Titular do Instituto de Ciências Básicas da Saúde –
UFRGS, e Vice-coordenador da Rede Instituto Brasileiro de Neurociência (IBN-Net)
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Laboratório de Fisiologia da Cognição
Ricardo Gattass 1
Mario Fiorani Jr 2
O Laboratório de Fisiologia da Cognição (antigo Laboratório de
Neurobiologia 3) coordenado pelo professor Ricardo Gattass, com o auxílio do professor Mario Fiorani,
faz parte do Programa de Neurobiologia do Instituto de Biofísica Carlos Chagas Filho, na Universidade
Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Há várias décadas esse laboratório dedica-se aos estudos cognitivos em
humanos e outros primatas, e suas linhas de pesquisa têm sido pioneiras na investigação dos processos
perceptuais e cognitivos.
Primatas não-humanos (macacos) e humanos são estudados principalmente
por meio de técnicas eletrofisiológicas assim como anatômicas. O grupo dos professores Ricardo Gattass e
Mario Fiorani estuda principalmente a organização do córtex visual, suas áreas, localização, topografia,
conexões, organização modular, e a plasticidade dos mapas corticais. As contribuições nessas áreas de
1
Professor Titular do Programa de Biofísica do Instituto de Biofísica Carlos Chagas – UFRJ, e
superintendente da FINEP – Financiadora de Estudos e Projetos. Avenida Brigadeiro
Trompowsk, s/n – Bloco G - Ilha do Fundão - Cidade Universitária - 21949.900 - Rio de Janeiro
- RJ. http://www.cortex.biof.ufrj.br Email: [email protected]
2
Professor Adjunto do Programa de Biofísica do Instituto de Biofísica Carlos Chagas – UFRJ.
10
estudo incluem o entendimento de alguns dos mecanismos que integram o sistema visual, a segregação
das vias paralelas do processamento visual, a topografia do corpo geniculado lateral e de estruturas
corticais visuais. O grupo vem desenvolvendo um novo método para estudar a organização funcional do
córtex visual, através do emprego de arranjos compostos por múltiplos eletródios, denominado
imageamento eletrofisiológico (electrophysiological imaging) que está sendo utilizado com a finalidade de
revelar organizações colunares ainda não conhecidas do córtex visual, assim como a plasticidade dos
mapas corticais e as propriedades dos campos receptivos após a realização de micro lesões na retina de
primatas não-humanos.
Uma nova linha de pesquisa do loboratório é direcionada para o estudo das
atividades elétrofisiológicas em humanos através de eletroencefalografia promediada (potenciais
relacionados a eventos).
O grupo possui intercâmbios nacionais com outros laboratórios dentro da
mesma universidade, a UFRJ, assim como em outras universidades brasileiras, como com o professor João
Guedes da Franca do laboratório de Neurobiologia 2 da UFRJ; e com o professor Jerome Baron do ICB da
UFMG.
Também de extrema importância são os intercâmbios internacionais: como
com o Dr. Thomas Albright do Salk Institute, San Diego, CA; com a Dra. Leslie Ungerleider do NIH,
Bethesda, MD; com o Dr. Sergio Neuenschwander do Max Plank Institute, Frankfurt, Alemanha; e com a
Dra. Leah Krubitzer do Center for Neurosciences, University of California, Davis, CA.
O Laboratório de Fisiologia da Cognição recebe financiamento de diversas
agências de fomento à pesquisa científica nacionais: Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de
Janeiro (FAPERJ); Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq); Coordenação
de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES); Financiadora de Estudos e Projetos (FINEP).
Recentemente, passou a integrar a Rede do Instituto Brasileiro de Neurociências (IBN-Net) juntamente
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com diversos laboratórios de pesquisa de onze universidades brasileiras, a qual é coordenada por Luiz
Carlos de Lima Silveira (UFPA) e vice-coordenada por Diogo Onofre Gomes de Souza (UFRGS).
Exemplo de mapeamento simultâneo de campos de resposta visuais na área visual primária
com 32 eletródios utilizando o programa 8MB desenvolvido em nosso laboratório. Note que
existem campos receptores mapeados (aparecem em vermelho no centro do “asterisco”) em 30
dos eletródios (exceto nos canais 5 e 6). Em cada “mapa” está representa uma região de 30 por
30 graus do campo visual e a escala de cores representa a razão sinal ruído.
12
Referências
Padberg, J., Franca, J. G. da, Cooke, D. F., Soares, J. G. M., Rosa, M. G. P.,
Fiorani-Jr., M., Gattass, R., & Krubitzer, L. (2007). Parallel evolution of
cortical areas involved in skilled hand use. The Journal of Neuroscience,
27(38):10106 –10115.
Botelho, E. P., Soares, J. G. M., Pereira, S. S., Fiorani-Jr., M., & Gattass, R.
(2006). Distribution of calbindin-28KD and parvalbumin in V1 in
normal adult Cebus apella monkeys and in monkeys with retinal
lesions. Brain Research, 1117, 1-11.
Soares, J. G. M., Pereira, A. C. C. N., Botelho, E. P., Pereira, S. S. Fiorani-Jr.,
M., & Gattass, R. (2005). Differential expression of Zif268 and c-Fos in
the primary visual cortex and lateral geniculate nucleus of normal
Cebus monkeys and after monocular lesions. Journal of Comparative
Neurology, 482(2), 166-175.
Gattass, R., Nascimento-Silva, S., Soares, J. G. M., Lima, B., Amorim, A. K.
J., Diogo, A. C. M., Farias, M. F., Moura, M. M., Botelho, E. P., Mariani,
O. S., Azzi, J. C. B., & Fiorani-Jr., M. (2005). Cortical visual areas in
monkeys: location, topography, connections, columns, plasticity and
cortical dynamics. Philosophical Transaction of the Royal Society, 360, 709731.
Soares, J. G. M., Diogo, A. C. M., Fiorani-Jr., M., Sousa, A. P. B., & Gattass,
R. (2004). Effects of inactivation of the lateral pulvinar on response
properties of second visual area cells in Cebus monkeys. Clinical and
Experimental Pharmacology and Physiology, 31, 580-590.
Lima, B., Fiorani-Jr., M., & Gattass, R. (2004). Changes of ongoing activity in
Cebus monkey perirhinal cortex correlates with behavioral
performance. Brazilian Journal of Medical and Biological Research, 37, 2125.
13
Laboratório de Neurobiologia
Silene Maria Araújo de Lima 1
Criado em 2002 com o nome de Laboratório de Neurobiologia, o laboratório
tem a finalidade de implentar os trabalhos de morfologia de retina que utilizam técnicas clásssicas e/ou
imunocitoquímicas. O surgimento deste laboratório teve apoio e incentivo do Prof. Dr. Luiz Carlos de
Lima Silveira, docente-pesquisador do Centro de Ciências Biológicas (CCB; atualmente Instituto de
Ciências Biológicas, ICB) da Universidade Federal do Pará (UFPA) e chefe do Laboratório de
Neurofisiologia ‘Eduardo Oswaldo Cruz’ (LNEOC). O Prof. Dr. Luiz Carlos com a finalidade de
desmembrar a então sala denominada Sala de Preparações e Microscopia pré-existente no Laboratório de
Neurofisiologia ‘Eduardo Oswaldo Cruz’ (LNEOC) disponibilizou os equipamentos de morfologia para o
recém-criado laboratório.
O grande enfoque do Laboratório de Neurobiologia refere-se à análise das
Neuropatologias Regionais da Amazônia utilizando como modelo a retina e estruturas celulares do
Sistema Nervoso Central afetadas pela intoxicação mercurial. Além disso, o uso de técnicas
imunocitoquímicas usando anticorpos monoclonais permite o mapeamento dos circuitos neurais
1
Docente do Departamento de Fisiologia do Instituto de Ciências Biológicas - UFPA. Campus
Universitário do Guamá - 66075.900 - Belém - PA. Email: [email protected]
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envolvidos na visão fotópica, de cores e escotópica de animais amazônicos adaptados a diferentes habitat
como, por exemplo, diurno versus noturno.
Dentre os animais utilizados no laboratório para realizarmos a análise
comparativa do sistema visual estão os primatas do Novo Mundo macaco-prego (diurno) e macaco da
noite e, grandes roedores da Amazônia, cutia (diurno) e paca (noturno).
O objetivo central da análise da retina desses animais corresponde à
identificação de tipos celulares específicos que estão envolvidos em um determinado processamento
visual, tal como a visão de cores. Os cones podem ser facilmente identificados através da utilização de
anticorpos monoclonais que permitem identificar os cones S (sensíveis aos comprimentos de onda curtos
do espectro visível (short wavelength)) e cones M/L (sensíveis aos comprimentos de onda médios e longos
do espectro visível (middle/long wavelength)) e assim possamos inferir como o arranjo da retina varia nos
animais diurnos e noturnos.
Outra abordagem em uso no laboratório, em colaboração com o Laboratório
da Visão da Psicologia Experimental da USP, é utilizar animais da fauna aquática e investigar os efeitos da
contaminação ambiental in vivo. Para isto, utilizamos espécies de peixes da região amazônica, tucunaré,
tambaqui e induzimos contaminação em laboratório utilizando sais de mercúrio e outros metais pesados.
A retina, parte do músculo e vísceras são analisadas através da cintilografia para saber os níveis de
intoxicaçåo capazes de induzir perda neuronal. As análises são feitas com imunocitoquímica,
quantificação morfométrica e análise de marcadores de morte celular para identificar o grau e a
intensidade de lesão neuronal.
Um número grande de docentes-pesquisadores da UFPA têm participado
dos trabalhos desenvolvidos no Laboratório de Neurobiologia, dentre os quais: Luiz Carlos de Lima
Silveira, José Luiz Martins do Nascimento, Manoel da Silva Filho, Setsuko Noro dos Santos e Artur Luiz
Silva, Amauri Gouveia Junior e Maria Luisa da Silva. Entre os vários colaboradores nacionais e
internacionais: Dora Selma Fix Ventura (USP), Carol Fuzetti Elias (USP), Jan Nora Hokoç (UFRJ), Silvana
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Allodi (UFRJ), Peter Ahnelt (Universität Wien), Manfred Ghar (Max-Planck-Institut). Entre os estudantes
de doutorado formados ou em formação pelos dois laboratórios: Fernando Allan de Farias Rocha, André
Luiz Wash Monteiro, Soraia Valéria Lameirão, Adelaide Passos, Anderson Manoel Herculano Oliveira da
Silva. Muitos outros estudantes, de mestrado, especialização ou iniciação científica, fizeram ou estão
fazendo suas dissertações, monografias ou trabalhos de conclusão de curso de graduação nos laboratórios.
Dentre eles: Tatiana Figueiredo, Antônio Carlos Bastos da Silva, Évene dos Santos Malheiros, Michele
Gonçalves da Silva, Inácio Lemos, Fabiano Lucas e Daniela Maria Oliveira Bonci.
Referências
Bonci, D., Lima, S. M. A., Grotzner, S. R., Ribeiro, C. A. L., Hamassaki, D.
E., & Ventura, D. F. (2006). Losses of immunoreactive parvalbumin
amacrine and immunoreactive protein kinase C bipolar cells caused by
methylmercury chloride intoxication in the retina of the tropical fish
Hoplias malabaricus. Brazilian Journal of Medical and Biological Research,
39(3), 405-410.
Correa-Jr, J. D., Silva, M. R., Silva, A. C. B., Lima, S. M. A., Malm, O., &
Allodi, S. (2005). Tissue distribution, subcellular localization and
endocrine disruption patterns induced br cr and mn in the crab Ucides
cordatus. Aquatic Toxicology, 73, 139-154.
da Fontoura Costa, L. F., Rocha, F. A. F., & Lima, S. M. A. (2005). Statistical
mechanism characterization of neuronal mosaics. Applied Physics
Letters, 86, 1.
da Fontoura Costa, L., Rocha. F., & Araújo de Lima, S. M. (2006).
Characterizing polygonality in biological structures. Physical review. E,
Statistical, nonlinear, and soft matter physics, 73(1 Pt 1), 011913. Epub 2006
Jan 23.
16
Herculano, A. M., Lima, S. M. A., Lopez, M. E. C., Diniz, D. L. W. P.,
Nascimento, J. L. M. (2006). Methymercury intoxication activates nitric
oxide synthase in chick retinal cell culture. Brazilian Journal of Medical
and Biological Research, 39(3), 415-418.
Lima, S. M. A., Ahnelt, P. K., Carvalho, T. O., Silveira, J. S., Rocha,F. A. F.,
Saito, C. A., & Silveira, L. C. L. (2005). Horizontal cells and displaced
horizontal cells in the retina of the diurnal rodent, the agouti
(Dasyprocta aguti). Visual Neuroscience, 22(6), 707-720.
Monteiro, A. L. V. W., Elias, C. F., Silva, A. L. C., & Lima, S. M. A. (2005).
Localização de neuropeptideos responsaveis pelo controle de peso
corporal no hipotalamo de bufalos (bubalus bubalis). Neurociências,
2(2), 77-83.
17
Laboratório de Biologia Celular da Retina
Dânia Emi Hamassaki 1
A retina exerce um papel imprescindível para a percepção sensorial em
vertebrados. Sua estrutura estratificada, diversidade de componentes e riqueza de interações refletem sua
complexidade funcional. Em contrapartida, exatamente devido a esta estrutura altamente diferenciada e
em conjunção com sua posição anatômica, a retina é susceptível a uma variedade de insultos genéticos e
ambientais que resultam em patologias que afetam a acuidade visual. Para elucidar os processos que
ocorrem em disfunções retinianas é necessário primeiro compreender a formação e funcionamento da
retina. Desta forma, estudos dos processos envolvidos na embriologia, estrutura, função e metabolismo da
retina normal contribuem para o entendimento dessas degenerações. Estes estudos, em conjunção com a
análise de modelos animais de disfunções retinianas hereditárias e induzidas, fornecem uma perspectiva
integrada da retina e dos defeitos específicos que estão por trás das patologias retinianas.
O Laboratório de Biologia Celular da Retina foi criado em 1993, a partir da
minha contratação no Departamento de Biologia Celular & do Desenvolvimento (antigo Histologia &
Embriologia) do Instituto de Ciências Biomédicas da USP. Nosso laboratório tem como objetivo principal
1
Docente do Departamento de Biologia Celular e do Desenvolvimento do Instituto de Ciências
Biomédicas – USP. Avenida Prof. Lineu Prestes, 1524 - Sala 440 - Cidade Universitária 05508.900 - São Paulo - SP. Email: [email protected]
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investigar a organização funcional da retina de vertebrados por meio da caracterização dos diferentes
tipos celulares no que tange ao seu conteúdo neuroquímico, morfologia e função. Além disso, estamos
interessados nos mecanismos que levam a degeneração e possível regeneração da retina em diferentes
modelos animais. Para isso temos utilizado retinas de aves e mamíferos in vivo e in vitro, empregando
diferentes metodologias para determinar a expressão gênica e protéica (imunohistoquímica, hibridação in
situ, Western blotting e PCR em tempo real).
Esses estudos devem contribuir para um melhor entendimento dos
mecanismos neurais subjacentes às diferentes facetas do processo visual. Além disso, a compreensão dos
mecanismos de morte e regeneração celular é de importância fundamental para o desenvolvimento de
novas estratégias para a prevenção e tratamento das degenerações retinianas.
Esse laboratório recebe suporte financeiro da FAPESP, CNPq e FINEP.
Referências
Araki, C. M., & Hamassaki-Britto, D. E. (1994). Motion-sensitive neurons in
the chick retina: A study using Fos immunohistochemistry. Brain
Research, 794, 333-337.
Araki, C. M., & Hamassaki-Britto, D. E. (2000). Calretinin co-localizes with
the NMDA receptor subunit NR1 in cholinergic amacrine cells of the
rat retina. Brain Research, 869, 220-224.
Araki, C. M., Pires, R. S., Britto, L. R. G., Lindstrom, J. M., Karten, H. J., &
Hamassaki-Britto, D.E. (1997). Differential co-localization of nicotinic
acetylcholine receptor subunits with calcium-binding proteins in retinal
ganglion cells. Brain Research, 774, 250-255.
Belmonte, M. A., Santos, M. F., Kihara, A. H., Yan, C. Y. I., & Hamassaki, D.
E. (2006). Light-induced photoreceptor degeneration in the mouse
19
involves activation of the small GTPase
Ophthalmology & Visual Science, 47(3), 1193-1200.
Rac1.
Investigative
Bonci, D. M. O., Lima , S. M. A., Grotzner, S. R., Ribeiro, C. A. O.,
Hamassaki-Britto, D., & Ventura , D. F. (2006). Losses of PV-IR
Amacrine and PKC-IR bipolar cells caused by methylmercury chloride
intoxication in the retina of the tropical fish Hoplias malabaricus.
Brazilian Journal of Medical and Biological Research, 39(3), 405-410.
Bredariol, A. S. S., & Hamassaki-Britto, D. E. (2001). Development of
ionotropic glutamate receptors in the chick retina. The Journal of
Comparative Neurology, 441, 58-70.
Hamassaki-Britto, D. E., Hermans-Borgmeyer, I., Heinemann, S., & Hughes,
T. E. (1993). Expression of glutamate receptor genes in the mammalian
retina: The localization of GluR1 through GluR7 mRNAs. The Journal of
neuroscience: the official journal of the Society for Neuroscience, 13, 18881898.
Kihara, A. H., Castro, L. M., Belmonte, M. A., Yan, C. Y. I., Moriscot, A. S.,
& Hamassaki, D. E. (2006). Expression of connexins 36, 43 and 45
during postnatal development of the mouse retina. Journal of
Neurobiology, 66(13), 1397-1410.
Kihara, A. H., Castro, L. M., Yan, C. Y. I., Moriscot, A. S., & Hamassaki, D.
E. (2006). Dark adaptation regulates connexin expression in mouse
retina. Journal of Neuroscience Research, 83(7), 1331-1341.
Santos-Bredariol, A. S., Belmonte, M. A., Kihara, A. H., Santos, M. F., &
Hamassaki, D. E. (2006). The small GTP-binding protein RhoB in glial
Muller cells in the vertebrate retina. The Journal of Comparative
Neurology, 494, 976-985.
Ventura, D. F., & Hamassaki-Britto, D. E. (2005). Neurônios da retina. In H.
F. Carvalho & C. B. Collares-Buzato (Eds.), Células - uma abordagem
multidisciplinar (278-290). São Paulo: Manole.
20
Laboratório de Neurofisiologia
‘Eduardo Oswaldo Cruz’ (LNEOC) e
Laboratório de Neurologia Tropical (LNT)
Luiz Carlos de Lima Silveira 1
Criado em 1981 por Cristovam Wanderley Picanço Diniz e Luiz Carlos de
Lima Silveira, ambos docentes-pesquisadores do Centro de Ciências Biológicas (CCB; atualmente Instituto
de Ciências Biológicas, ICB) da Universidade Federal do Pará (UFPA), sob a orientação de Eduardo
Oswaldo Cruz (UFRJ), esse ambiente de pesquisa foi chamado inicialmente de Laboratório de Fisiologia
dos Tecidos Excitáveis, nome que foi usado até 1991 quando foi re-batizado como Laboratório de
Neurofisiologia ‘Eduardo Oswaldo Cruz’ (LNEOC). O LNEOC foi coordenado por Cristovam W. Picanço
Diniz nos períodos de 1981-1986 e 1990-1992, e por Luiz Carlos L. Silveira em 1987-1989 e de 1993 até o
presente. O laboratório foi criado visando trabalhos com modelos animais para o estudo da organização
morfofuncional do sistema visual e de sua relação com os fatores ópticos e neurais que limitam a acuidade
visual. Foram escolhidos para esse tipo de pesquisa dois grupos de animais muito comuns na Amazônia,
que se caracterizam por apresentarem adaptações evolucionárias para o uso da visão numa variedade de
1
Docente do Departamento de Fisiologia do Instituto de Ciências Biológicas - UFPA. Campus
Universitário do Guamá - 66075.900 - Belém - PA. Diretor Geral do Núcleo de Medicina
Tropical - UFPA. Avenida Generalíssimo Deodoro, 92 - 66055.240 - Belém - PA. Email:
[email protected] ou [email protected]
21
nichos ecológicos e comportamentais. Inicialmente os estudos se concentraram nos grandes roedores
histricomorfos – cutia (diurno), capivara (crepuscular) e paca (noturno). Posteriormente, com o apoio do
Centro Nacional de Primatas, localizado em Ananindeua, nas proximidades de Belém, o laboratório
voltou-se para o estudo dos primatas neotropicais – macaco-guariba (diurno, tricromata), macaco-prego e
sagüi-comum (diurnos, com uma grande variedade de fenótipos tricromatas e dicromatas) e macaco-danoite (noturno, monocromata). Os resultados têm sido muito importantes para verificar que características
da óptica do olho, da morfologia e das respostas dos neurônios visuais estão associadas a essas
adaptações ecológicas e aos comportamentos exibidos por roedores e primatas.
Ao lado dessa linha de pesquisa dedicada a questões básicas sobre como a
visão funciona, foi também montada uma linha de pesquisa com uma vertente mais aplicada, procurando
desenvolver modelos animais dos fenômenos anátomo-fisiopatológicos subjacentes à neurodegeneração
do sistema visual, tanto em primatas como noutros animais. Têm sido estudados os fatores que
promovem a degeneração diferencial das várias classes de células ganglionares retinianas após lesão do
nervo óptico, tanto em felídeos como primatas. Para a realização desses trabalhos tanto de pesquisa básica
quanto aplicada, o LNEOC capacitou-se ao longo dos anos com uma grande variedade de métodos
ópticos, anatômicos, histológicos, histoquímicos, imunocitoquímicos e eletrofisiológicos de investigação
experimental.
Finalmente, a partir de uma avaliação da potencialidade do laboratório, foi
iniciada em 1994 uma terceira linha de pesquisa dedicada ao desenvolvimento e aplicação de métodos de
avaliação do sistema visual humano os quais usam tanto procedimentos psicofísicos como
eletrofisiológicos não invasivos de eletrorretinografia e eletroencefalografia de eventos. A partir de 2002,
essa linha de pesquisa envolvendo seres humanos começou a ser paulatinamente transferida para
o Laboratório de Neurologia Tropical (LNT), criado e coordenado por Luiz Carlos de Lima Silveira no
Núcleo de Medicina Tropical da UFPA. Esse laboratório, inserido na área médica, integra conhecimentos
próprios de psicologia experimental, fisiologia, biofísica e ciência da computação para dedicar-se ao
22
estudo das repercussões visuais de neuropatologias tóxicas, degenerativas, inflamatórias e infecciosas de
interesse para a Amazônia, visando o desenvolvimento de tecnologia de ponta para a prevenção,
diagnóstico precoce, avaliação terapêutica e prognóstica do comprometimento visual em tais afeccções.
Essas investigações visam também o desenvolvimento de ensaios biológicos para a compreensão dos
processos anátomo-fisiopatológicos a elas subjacentes, que permitam testar em fase pré-clínica novos
procedimentos com potencial terapêutico, como o uso de antioxidantes ou bloqueadores de receptores da
membrana plasmática neuronal. Os métodos utilizados para a realização desses estudos são diversos, e
entre eles, destacam-se: a psicofísica visual, a eletrorretinografia e eletroencefalografia de eventos, análises
anatômicas, histológicas e toxicológicas, estando em projeto a introdução de eletrorretinografia multifocal
e tomografia de coerência óptica retiniana.
Ambos os laboratórios, o LNEOC e o LNT, mantêm intercâmbios nacionais
com outros laboratórios dentro da mesma universidade, a UFPA, assim como em outras universidades do
Pará e do Brasil. Também de extrema importância são os intercâmbios internacionais que, além da
produção científica, contribuem para a formação aprimorada de recursos humanos para a academia,
investigação científica e atividade profissional refinada.
O LNEOC e o LNT recebem financiamento de diversas agências de fomento
à pesquisa científica nacionais: Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq);
Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES); Financiadora de Estudos e
Projetos (FINEP); Fundo de Desenvolvimento Técnico-Científico do Estado do Pará (FUNTEC).
Recentemente, ambos os laboratórios passaram a integrar a Rede do Instituto Brasileiro de Neurociências
(IBN-Net) juntamente com diversos laboratórios de pesquisa de onze universidades brasileiras, a qual é
coordenada por Luiz Carlos de Lima Silveira (UFPA) e vice-coordenada por Diogo Onofre Gomes de
Souza (UFRGS). Além disso, através dos programas de colaboração internacional, o LNEOC e o LNT têm
recebido financiamento em diferentes momentos de várias agências de outros países: The British Council;
23
The Royal Society; Human Frontier Science Program Organization (HFSPO); Max Planck Gesellschaft
(MPG); National Science Foundation (NSF); Deutscher Akademischer Austauschdientst (DAAD).
Propriedades temporais das células ganglionares retinianas M e P do macaco-prego (Cebus
apella). As células foram registradas no LENOC, utilizando-se microeletródios extracelulares
inseridos na camada de células ganglionares da retina. A célula M pertencia a uma fêmea
dicromata com cones dotados de fotopigmentos com picos de absorção em 440 nm and 563
nm, enquanto a célula P pertencia a um macho dicromata com cones tendo fotopigmentos com
pico de absorção em 440 nm and 535 nm. As células foram estimuladas com dois LEDs com
picos de emissão em 554 nm and 636 nm, os quais foram modulados em fase para gerar pulsos
quadrados de 400 ms com diferentes contrastes de Weber. Estimulação Maxwelliana. As
respostas são de uma célula M-on e uma célula P-off cell e são apresentadas como perstimulus
time histograms (PSTH) (tempo total de registro = 6 s; duração da varredura = 800 ms; intervalo
de classe = 4 ms; barra vertical = 100 impulsos / s). A célula M-on é fásica e mais sensível ao
contraste, enquanto a célula P-off é tônica e menos sensível ao contraste. O índice tônico /
fásico (TPI) (Purpura et al., 1990) é indicado para cada resposta celular. A diferença fásicotônica nas respostas das células M e P foi uma das primeiras a serem bem caracterizadas
utilizando-se registro retiniano extracelular de células ganglionares de primatas (Gouras,
1968). Referência: Silveira et al. (2004).
Um número grande de docentes-pesquisadores da UFPA tem participado
dos trabalhos desenvolvidos no LNEOC e no LNT ao longo dos anos, dentre os quais: José Luiz Martins
24
do Nascimento, Manoel da Silva Filho, Maria da Conceição Nascimento Pinheiro e Silene Maria Araújo de
Lima. Entre os vários colaboradores nacionais e internacionais: Barbara LeVerne Finlay (Cornell
University), Barry Buchanan Lee (Max-Planck-Institut für biophysikalische Chemie; State University of
New York), Dora Selma Fix Ventura (USP), Jan Kremers (Eberhard-Karls-Universität Tübingen;
Universität Erlangen-Nürnberg) e Victor Hugh Perry (University of Oxford; University of Southampton).
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26
Laboratório da Visão
Dora Fix Ventura 1
O Laboratório de Psicofisiologia Sensorial foi fundado em 1972 no
Departamento de Psicologia Experimental após o retorno de Dora Fix Ventura de seu Ph.D. na Columbia
University (Nova York, EUA) e a obtenção do primeiro auxílio à pesquisa da Fundação de Amparo à
Pesquisa do Estado de São Paulo. Utilizando modelos invertebrados para o estudo de mecanismos
visuais, dedicou-se inicialmente a estudar fototaxia negativa em camarão de rio, migração de pigmentos
na retina, e a aprendizagem de uma discriminação visual nessa espécie. Datam também desta época os
estudos sobre os efeitos farmacológicos no processamento sensorial de vertebrados. Em seguida o
laboratório iniciou linha de trabalhos com eletrorretinograma do olho composto de inseto o que
proporcionou um relato em grande detalhe do fenômeno ainda pouco conhecido de facilitação retiniana, e
a formulação de conclusões que foram confirmadas dez anos mais tarde em trabalhos bioquímicos de
transdução visual. De 1983 a 1993 o Laboratório manteve intercâmbio com o grupo de Neurobiologia da
Universidade Livre de Berlim para o estudo comparativo de visão de cores e dos mecanismos neurais de
processamento de cor em abelhas e vespas tropicais, sem ferrão. Dentro dessa linha passou a trabalhar
com métodos neuroanatômicos de microscopia óptica e eletrônica para a marcação de neurônios
1
Docente do Departamento de Psicologia do Instituto de Psicologia – USP. Avenida Prof. Mello
Moraes, 1721 - Bloco A - Sala D9 - Cidade Universitária - 05508.900 - São Paulo - SP.
http://www.ip.usp.br/laboratorios/visual/ Email: [email protected]
27
fisiologicamente identificados do sistema visual. Descobriu a existência de ilusão de formas em abelhas,
resultado que sugere o caráter básico e geral desta capacidade, provavelmente fundamental para a visão
de formas. A partir de 1991 estendeu seu trabalho para o sistema visual de vertebrados: realizando
estudos comportamentais de visão de cores no beija-flor, no qual constatou pela primeira vez a
capacidade de discriminar cor no ultravioleta, e estudos eletrofisiológicos registrando a atividade de
diversos tipos neuronais em retinas de tartarugas e de peixes, também com o objetivo de estudar visão no
ultravioleta, tendo descoberto várias evidências neurofisiológicas para o processamento cromático no
ultravioleta e feito a primeira descrição fisiológica da sua função de sensibilidade espectral.
A partir da década de 1990 foi fundado um novo laboratório, dedicado à
avaliação de funções visuais humanas, na área de Psicofísica Clínica. Esta linha de trabalhos teve início
com um estudo populacional normativo sobre desenvolvimento da acuidade visual em crianças, realizado
entre 1990 e 1995. Em 1998 foi inaugurado em suas atuais instalações o Setor de Eletrofisiologia e
Psicofísica Visual Clínica no Instituto de Psicologia da USP, para pesquisa e atendimento de pacientes com
patologias oftalmológicas ou neurológicas utilizando eletrorretinografia, potencial visual evocado e
exames comportamentais de várias funções visuais, principalmente a visão de cores.
O Laboratório da Visão, que reúne o Laboratório de Psicofisiologia
Sensorial e o Laboratório de Eletrofisiologia e Psicofísica Visual Clínica, está desenvolvendo o projeto
intitulado Perdas sensoriais causadas pela intoxicação mercurial: estudos psicofísicos e neurofisiológicos – em
pacientes e em modelos animais, focalizando ambas as áreas de pesquisa: a básica e a clínica.
A visão é uma das mais importantes funções para a vida, permitindo o
contato com o meio externo para a interação com co-específicos, busca de alimentos, comportamento
reprodutivo, de defesa, de ataque, etc. Perdas visuais afetam a capacidade de executar esses
comportamentos e podem revelar outras perdas funcionais como memória, atenção, entre outras. Essas
perdas podem ser causadas por fatores genéticos (retinose pigmentar, doença de Stargardt, degeneração
de cones), por diferentes patologias crônico-degenerativas (diabetes, glaucoma, hipertensão), pelo efeito
28
tóxico de drogas (cloroquina, vigabatrina, Viagra, e muitas outras), ou ainda por contaminantes
ambientais (mercúrio, zinco, agrotóxicos, solventes, etc.).
Para a avaliação visual existem novas técnicas psicofísicas e novos métodos
eletrofisiológicos não-invasivos, possibilitados pelos avanços computacionais, auxiliando a apresentação
de estímulos visuais, programação experimental, e análise de dados on-line. Para entender os mecanismos
responsáveis pelas perdas, ainda pouco conhecidos, são necessários estudos em modelos animais nos
quais é possível acesso direto à retina ou aos centros superiores.
O objetivo principal desse projeto é investigar as repercussões causadas por
patologias neurodegenerativas no sistema visual humano com métodos não invasivos, comportamentais e
eletrofisiológicos.
Estão incluídos no projeto grupos com diferentes patologias, dentre os
quais: pacientes intoxicados por vapor de mercúrio, por tolueno, usuários de cloroquina, diabéticos tipo 2,
pacientes com doença de Parkinson, com esclerose múltipla, com distrofia muscular de Duchenne, assim
como voluntários normais. São ainda estudadas alterações neuropsicológicas relacionadas às patologias.
Em modelos animais (peixes, tartarugas e roedores), é investigada a intoxicação por mercúrio por técnicas
eletrofisiológicas e morfológicas já utilizadas há muitos anos nesse laboratório para o estudo de funções
visuais básicas.
Estas atividades de pesquisa estão sendo realizadas em colaboração com o
Laboratório de Neurofisiologia – dirigido pelo Prof. Dr. Luiz Carlos de Lima Silveira – da UFPA, através
de apoio de agências de fomento como a CAPES, CNPq, FAPESP e FINEP dentro de programas de
intercâmbio envolvendo colaboração científica e pós-graduação. A colaboração teve início em 2001 com os
projetos “Neuropatologias Regionais da Amazônia: Estudo Neurofisiológico das Repercussões Visuais da
Intoxicação Mercurial” coordenado por Silveira (RENOR/CAPES), e “Neuropatologias Regionais da
Amazônia: Estudo Psicofísico e Neurofisiológico das Repercussões Visuais da Intoxicação Mercurial”
coordenado por Ventura (PROCAD/CAPES). Em 2003 foi aprovado o Projeto Temático da FAPESP
29
“Perdas Sensoriais Causadas Pela Intoxicação Mercurial: Estudos Psicofísicos e Neurofisiológicos em
Pacientes e em Modelos Animais”, coordenado por Ventura. Prossegue a interação com a aprovação, em
2006, dos projetos “Consolidação de Grupo de Pesquisa e Pós-graduação em Neurociências e Doenças
Tropicais” (CASADINHO) por Silveira (coordenador) e Ventura (vice-coordenadora); e do auxílio FINEP
“Rede Instituto Brasileiro de Neurociência (IBN-Net)”, que reúne 11 universidades brasileiras.
Ao longo dos anos, o projeto agregou novos colaboradores: o Laboratório
Bio-Ensaios do Departamento de Biologia Celular dirigido pelo Prof. Dr. Ciro Ribeiro da UFPR, e o
Laboratório de Análise do Comportamento do Departamento de Psicologia Faculdade de Ciências da
UNESP Bauru, então dirigido pelo Prof. Dr. Amauri Gouveia-Jr que, atualmente, passou a ser docente da
UFPA e está transferindo suas atividades o laboratório em construção nessa universidade (UFPA). Após
obter seu doutorado no Laboratório da Visão, em 2005, a Profa. Dra. Sonia Regina Grötzner da UFPR
orientou seu recém fundado laboratório na direção de uma intensa colaboração com nosso grupo,
prosseguindo na linha do doutorado, em estudos de morfologia da retina de peixes e répteis.
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32
Simpósio Visão Humana – Fundamentos Básicos;
Eletrofisiologia, Psicofísica e Interfaces Clínico-Científicas
33
A idéia de realizar um simpósio sobre os fundamentos básicos da visão teve
início na colaboração entre o nosso laboratório – Laboratório da Visão do Instituto de Psicologia (IP/USP),
e o Laboratório de Fotometria, dirigido pelo Engenheiro Luiz Carlos Lopes do Instituto de Eletrotécnica e
Energia (IEE/USP).
Em uma de nossas primeiras colaborações, o Engenheiro José Gil Oliveira,
que tem prestado um grande auxílio ao nosso laboratório – na área de calibração de monitores de vídeo e
de outros equipamentos - expressou seu interesse, em realizar conosco, um simpósio no qual ele e seus
colegas do IEE pudessem ter a oportunidade de aprender mais a respeito da visão humana assim como ter
contato com as linhas de pesquisas desenvolvidas por nosso laboratório.
34
Começamos, então, a organizar o programa do simpósio que recebeu, por
um período breve, o nome: Simpósio Visão Humana – Fundamentos Básicos. Poucos dias depois,
pensamos em estender a proposta para os alunos de pós-graduação do Programa de Neurociências e
Comportamento e aumentamos o conteúdo do programa com a participação de diversos pesquisadores de
outras unidades da USP (EACH, FM e ICB), da UNIFESP e da UFPA.
Dessa forma, apresentamos o resultado do que foi exposto e discutido no
Simpósio Visão Humana – Fundamentos Básicos; Eletrofisiologia, Psicofísica e Interfaces ClínicoCientíficas, no dia 13 de novembro de 2006, no Auditório do Instituto de Eletrotécnica e Energia
(IEE/USP).
Claudia Feitosa-Santana
Mestre em Psicologia Experimental - USP
e
Dora Fix Ventura
Professora Titular do Instituto de Psicologia - USP
35
Os Três Caminhos da Luz
Claudia Feitosa-Santana 1
Luiz Menna-Barreto 2
O tempo entra pelos olhos
Julio Cortázar
A luz, uma vez que atinge a retina, se transforma em informação nervosa
através do processo de transdução, que ocorre nas células fotorreceptoras ligadas à rede de neurônios que
compõem a retina. Dessa forma, a informação luminosa, que sai da retina pelo trato óptico, percorrerá três
caminhos distintos no sistema nervoso central e, todos, funcionalmente importantes.
1
Pós-graduanda do Programa de Neurociências e Comportamento do Instituto de Psicologia –
USP. Avenida Prof. Mello Moraes, 1721 - Bloco A - Sala D9 - Cidade Universitária - 05508.900 São
Paulo
SP.
http://www.ip.usp.br/laboratorios/visual/claudia.htm
e
http://www.feitosa-santana.com/ Email: [email protected]
2
Docente da Escola de Artes, Ciências e Humanidades (EACH) - USP. Avenida Arlindo Bettio,
1000 - Ermelino Matarazzo - 03828.000 - São Paulo - SP. www.each.usp.br/menna Email:
[email protected]
36
O primeiro caminho e o mais conhecido deles é o caminho da visão
propriamente dita. Nesse trajeto, a informação luminosa percorre um longo trajeto pelas diversas áreas do
córtex visual que, uma vez chegando às áreas associativas, possibilita a percepção visual.
O segundo caminho é o que se dirige ao mesencéfalo, onde a informação
luminosa desencadeará reflexos visuoposturais, como a retirada da cabeça da trajetória de uma pedra
vindo em nossa direção.
No terceiro caminho a luz é a fonte da informação temporal, ela compõe,
com suas variações, o ciclo claro/escuro do dia e da noite. Esse ciclo é um “doador do tempo” (zeitgeber),
sinal sincronizador que atua sobre o sistema de temporização do organismo. Essa informação é
responsável pela organização temporal no que se refere aos ritmos biológicos conhecidos como
circadianos, cujo período varia entre 20 e 28h em condições de isolamento (conhecidas como expressão
rítmica em “livre-curso”) e que tende a ajustar-se às 24h do dia/noite em condições de vida livre. O
padrão rítmico circadiano é encontrado em praticamente todos os seres vivos, tanto os de hábitos diurnos
como noturnos.
Nesse caminho, a informação não está na luz, mas sim na hora da luz ou na
hora de sua ausência, ou seja, em seu padrão temporal. Essa transmissão tem início na ação dos raios
luminosos sobre a proteína melanopsina, que se encontra na camada de células ganglionares da retina. As
primeiras evidências dessa regulação por melatonina em seres humanos foram apresentadas,
recentemente, com o trabalho de Brainard et al. (2001). Passando pelo nervo óptico, a informação
luminosa se direciona aos núcleos supraquiasmáticos do hipotálamo, uma das áreas envolvidas na gênese
e sincronização da ritmicidade circadiana, onde serão acionados mecanismos que promoverão
adiantamentos ou atrasos desses ritmos. Os núcleos supraquiasmáticos recebem, então, a informação do
padrão de claro/escuro, integrando-a com mecanismos que regulam as oscilações da temperatura
corporal, produção de hormônios, estados de consciência e controles metabólicos, entre outras funções.
37
Praticamente todos os seres vivos mostram algum tipo de oscilação, seja em
suas funções orgânicas ou em seu comportamento. Pesquisas mostram que, ao contrário do que se
acreditava, essas oscilações não são simples reflexos (na forma de reações aos ciclos ambientais), mas sim
a expressão dos sistemas de temporização dos organismos. A área de estudo que se ocupa dos ritmos
biológicos, seja no que diz respeito à ritmicidade circadiana, seja na investigação de oscilações em outras
freqüências (mais rápidas, as ultradianas ou mais lentas, as infradianas) recebe o nome de Cronobiologia.
No Brasil, essa área científica foi introduzida em 1981, pelo “Grupo Multidisciplinar de Desenvolvimento
e Ritmos Biológicos” da Universidade de São Paulo.
Seres humanos que vivem isolados em cavernas ou em laboratórios, com
muito pouca pista dos horários de claro e escuro, tendem a expressar seu ciclo sono-vigília com duração
de aproximadamente 25 horas. Isso ocorre porque seu ritmo é orquestrado apenas pelos sistemas de
temporização, portanto não sincronizado aos ciclos ambientais como ocorre na vida livre. A avaliação do
estado de sincronização de um organismo ao seu ambiente nos permite entender melhor seu estado de
saúde, bem como alguns processos patológicos como, por exemplo, os transtornos do ciclo vigília/sono. É
importante levar em consideração as importantes diferenças individuais na expressão dos ritmos
biológicos, como é o caso das tendências humanas à matutinidade ou vespertinidade.
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além da vida dentro do tempo. Ciência e Cultura, 44-46.
39
Visão, O Primeiro Sentido
Paulo Schor 1
A oftalmologia mantém e abre relações com as ciências básicas e,
principalmente, com as neurociências. Nos dias atuais, o médico opera instrumentos bastante complexos
de diagnóstico e tratamento, e do mesmo espera-se o entendimento dos processos que ocorrem durante
seu uso; os tratamentos são mais rápidos, precisos, seguros e, principalmente, muito mais complexos. A
oftalmologia é uma área com estreita interface tecnológica e, por essa característica, pode-se constatar a
evolução em seus diagnósticos e tratamentos clínicos.
Hoje em dia, ferramentas automatizadas de analise óptica permitem a
determinação quantitativa de um aspecto importante da percepção visual, a acuidade visual central.
Determinam-se limiares de separação de formas. Inicialmente em alto contraste, e depois em baixo
contraste. Constroem-se curvas de transferência de contraste (função de transferência modular ou MTF),
simulam-se funções de espalhamento de ponto (PSF), mapeiam-se as superfícies ópticas (córnea e
cristalino), e determina-se o poder de convergência pontual em cada espaço da pupila de entrada do
nosso sistema visual com o auxílio de aparelhos conhecidos como aberrômetros.
1
Professor do Departamento de Oftalmologia da Escola Paulista de Medicina - UNIFESP.
Avenida Indianópolis, 2272 - Planalto Paulista - 04063.003 - São Paulo - SP.
http://55812020.net/paulo.htm Email: [email protected]
40
Também progredimos na alteração de características refrativas do sistema
visual, alterando a forma do nosso principal dioptro, a córnea, por meio de lasers (excimer laser) ou pela
introdução de lentes que modificam o índice de refração do sistema como um todo (lentes intra-oculares).
Hoje em dia temos métodos diagnósticos com precisão de até 5 micra e dispomos de lasers guiados por
dados individuais que permitem “esculpir” superfícies irregulares com a mesma precisão.
O entendimento progressivo sobre a cicatrização corneana e a inflamação
intra-ocular permite que se tratem as porções refrativas do sistema visual quase como um material inerte
ou, pelo menos, como um material previsível. Sabemos que existe uma regressão refracional frente a
tratamentos de hipermetropia, e temos uma idéia de quanto essa regressão representa. Conseguimos,
portanto, programar uma cirurgia refrativa hipermetrópica para que em alguns meses a refração final seja
previsível. Temos domínio sobre drogas que modulam os processos inflamatórios, os anti-inflamatórios,
os hormonais e os não hormonais. Com esses minimizamos efeitos adversos e buscamos a precisão física
que a tecnologia nos oferece.
Tantos avanços e estamos somente no início do entendimento da visão.
Poderíamos dizer que dominamos parcialmente (talvez adequadamente) o trajeto que a luz percorre até
atingir a retina. A física envolvida no processo. A primeira barreira foi ultrapassada. A segunda barreira
poderia se traduzir em “processo foto-químico”. A transformação da luz em mediadores químicos.
Quando
a
luz
atinge
as
células
foto-sensíveis
da
nossa
retina
(fotorreceptores), é absorvida por um composto denominado rodopsina. Esta substância, por sua vez,
inicia uma série de eventos químicos que, por fim, resultam na transmissão de um impulso nervoso ao
cérebro. Quando a rodopsina absorve um fóton de luz, o cromóforo do 11-cis-retinal sofre isomerização
para a forma todo-trans. O primeiro foto-produto é um intermediário chamado batorodopsina, um
composto que possui cerca de 150kJ.mol-1 de energia a mais que a rodopsina. A batorodopsina, passando
por uma série de etapas, transforma-se na metarodopsina II (também all-trans). A alta energia da
combinação proteína-cromóforo todo-trans provoca uma alteração em sua geometria. Como resultado,
41
uma miríade de reações enzimáticas culmina na transmissão de um impulso neural ao cérebro. George
Wald recebeu o Prêmio Nobel em Fisiologia ou Medicina, em 1967, por tal caracterização.
Passamos essa segunda barreira, que nos oferece os meios para que a visão
seja iniciada. Ainda temos que entender o caminho que a energia percorre e, atualmente, métodos como a
ressonância magnética funcional, auxiliam o mapeamento de locais do sistema nervoso responsáveis por
essa ou aquela deficiência visual. Entretanto, mais intrigante do que os caminhos são as conexões e
funções que células e sinapses realizam, de modo a formar uma percepção. A percepção da visão. Os
estudos sobre o processamento visual prometem revolucionar o modo como entendemos o nosso
relacionamento com o meio que nos cerca.
Referências
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42
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Janeiro: Cultura Médica.
43
Visão Binocular
Marcelo Fernandes da Costa 1
Dora Fix Ventura 1
A visão binocular nos permite uma série de vantagens sobre a visão
monocular. Dentre elas está a capacidade de perceber o mundo em tridimensionalidade e de realizar
julgamentos de distâncias com grande precisão. Estas informações em três dimensões (3D) se originam
nas imagens em duas dimensões que o objeto ou a cena visual projeta em cada uma das retinas dos 2
olhos. A distância que existe entre os olhos faz com que cada olho receba imagens com ângulos e
distâncias entre o objeto e o olho ligeiramente dispares, e esta disparidade é codificada por áreas visuais
específicas do sistema nervoso central como profundidade ou a tridimensionalidade (Cumming &
DeAngelis, 2001; King & Zhou, 2002; Oguchi, 1998). O termo utilizado para caracterizar o julgamento de
profundidade proveniente desta disparidade binocular é estereopsia e seu refinamento é tal que podemos
perceber disparidades da ordem de 15 a 40 segundos de arco de ângulo visual (King & Zhou, 2002; Wong
et al., 2002).
1
Docente do Departamento de Psicologia Experimental do Instituto de Psicologia – USP.
Avenida Prof. Mello Moraes, 1721 - Bloco A - Sala D9 - Cidade Universitária - 05508.900 - São
Paulo - SP. http://www.ip.usp.br/laboratorios/visual/ Emails: [email protected] e
[email protected]
44
No entanto, existe um limite para esta disparidade proporcionar o
julgamento desta distância. As diferenças entre as imagens devem estar presentes dentro de um limite
imaginário do espaço chamado de área de Panum. Esta área envolve o objeto em todas as direções
(Cisarik & Harwerth, 2005). Assim, estímulos que são ligeiramente díspares mas que se localizam dentro
desta área podem ser fundidos em um único estímulo e as diferenças integradas pelo nosso cérebro em
uma unidade tridimensional. A partir desta integração as disparidades são então vistas como distâncias e
profundidade (Parker & Cumming, 2001).
Assim como muitas das outras funções visuais, a estereopsia se degrada
com a idade, principalmente após os 60 anos de idade, quando os limiares de visão estereoscópica caem
drasticamente (Zaroff et al., 2003), ou seja, nossa capacidade de julgar distâncias e de perceber
profundidade fica mais grosseira.
Com a visão monocular, nós também somos capazes de estimar distâncias
entre objetos e até de julgar profundidade, porém, com muito menos precisão e confiabilidade do que em
situação de visão binocular. Quando estamos com apenas um olho aberto, nosso julgamento se baseia em
pistas (chamadas de pistas monoculares), que inclui o conhecimento do tamanho relativo dos objetos,
perspectivas lineares, gradiente de textura, posição de sombras, claridade e elevação, a velocidade e a
direção de movimentos do objeto visual (Day, 1995). Uma pessoa com ausência de visão binocular pode
não apresentar dificuldades para subir degraus, enfiar a chave no buraco da fechadura, por água dentro
do copo mas, pode apresentar grandes dificuldades para atividades que exijam maior precisão nos
julgamentos de profundidade como, por exemplo, colocar uma linha no buraco da agulha ou em situações
de trabalho como olhar em um microscópio (imaginem a importância do julgamento preciso de
profundidade para um médico neurocirurgião que está operando o cérebro!).
Outras informações a respeito das distâncias ocorrem por mecanismos
fisiológicos como a acomodação e os movimentos oculares não conjugados (convergência e divergência)
45
uma vez que eles ocorrem quando objetos se aproximam ou se afastam de nós (Hainline & Riddell, 1995;
King & Zhou, 2002).
Referências
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46
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aging and gender. Investigative Ophthalmology & Vision Science, 44, 891900.
47
Visão de Contrastes
Marcos Lago 1
Cézar Akiyoshi Saito 3
Dora Fix Ventura 5
A função fundamental do sistema visual é a medida do contraste luminoso,
que lhe permite realizar sua principal tarefa, a localização de objetos. Essa medida é feita tanto na
dimensão espacial quanto temporal e, além disso, o sistema visual usa duas estratégias para efetuá-la as
quais são diferentes na sua essência, no seu significado físico e na sua implementação neural, mas servem
1
Colaborador do Laboratório da Visão do Instituto de Psicologia - USP. Avenida Prof. Mello
Moraes, 1721 - Bloco A - Sala D9 - Cidade Universitária - 05508.900 - São Paulo - SP.
http://www.marcoslago.com.br Email: [email protected]
2
Pós-Graduanda do Programa de Neurociências e Comportamento do Instituto de Psicologia USP.
3
Colaborador do Departamento de Fisiologia do Centro de Ciências Biológicas - UFPA.
4
Docente do Departamento de Fisiologia do Centro de Ciências Biológicas e, Diretor Geral do
Núcleo de Medicina Tropical - UFPA.
5
Docente do Departamento de Psicologia Experimental do Instituto de Psicologia - USP.
48
ao mesmo objetivo da localização de objetos. Uma dessas estratégias é a medida da diferença de
luminância entre dois pontos vizinhos ou dois momentos sucessivos, ou seja, a medida do chamado
contraste de luminância espacial (ou simultâneo) e do contraste de luminância temporal (ou sucessivo).
Outra estratégia é a medida da diferença de refletância espectral entre dois pontos vizinhos ou dois
momentos sucessivos, ou seja, a medida do chamado contraste de cor espacial ou temporal.
Os diferentes aspectos da visão espacial humana nas três dimensões
cromáticas – branco-preta ou de luminância, verde-vermelha e azul-amarela – têm sido muito mais
explorados nos aspectos clínicos do que as características temporais. Assim, alguns testes extremamente
difundidos da função visual humana, com a medida da acuidade visual, dizem respeito à avaliação da
visão espacial, ou seja, da sensibilidade ao contraste espacial.
A sensibilidade ao contraste espacial corresponde à habilidade de perceber
diferenças entre um objeto e o meio circunvizinho, sendo uma medida de quanto contraste uma pessoa
requer para essa tarefa. Sua importância clínica deve-se ao fato de a vida diária de uma pessoa
compreender uma série de atividades que exigem boa sensibilidade ao contraste. Os indivíduos com essa
capacidade visual afetada enfrentam grandes dificuldades para a leitura de livros, a observação de placas
de rua e outras sinalizações, a apreciação de pinturas e outras obras de arte, assistir televisão, cinema e
teatro, e a realização de atividades visuomotoras por excelência como pintar, tecer, escrever, dirigir
veículos entre outras (Owsley, 2003). Essas tarefas estão todas relacionadas à resolução de detalhes
(acuidade visual) e à percepção de bordas, padrões, formas e texturas (Schwartz, 2004).
O processamento neuronal responsável pela visão de contraste de
luminância envolve a presença de inibição lateral, com produção de picos de sinais de saída perto das
regiões onde a intensidade do sinal de entrada muda rapidamente. A amplitude desses picos depende da
freqüência espacial do estímulo; quanto mais gradual a mudança de intensidade, menor o sinal de saída.
Os picos positivos são conseqüências do fato dos neurônios que recebem informação dos receptores
situados no lado mais claro da borda do estímulo receberem relativamente menos inibição por estarem
49
próximos a uma área pouco iluminada. Simultaneamente, aqueles neurônios correspondentes ao lado
escuro da borda recebem inibição maior vinda da área mais iluminada e geram picos negativos no sinal de
saída. Quando a transição entre as áreas clara e escura é gradual, os picos são reduzidos em amplitude
devido às diferenças entre receptores vizinhos serem pequenas, tanto em relação à excitação como à
inibição (Cornsweet, 1970; Schwartz, 2004).
A visão com baixa sensibilidade ao contraste é geralmente ilustrada com um par de
fotografias em branco-e-preto, uma contendo a gama completa de contrastes percebida pela
visão humana (superior à esquerda) e outra uma versão menos contrastada (superior à
direita). No entanto, a visão humana normal é também tricromática (inferior à esquerda) e na
maioria das situações em que sua sensibilidade ao contraste é afetada, a visão continua
retendo sua tricromacia (inferior à direita). Fotografia: Luiz Carlos de Lima Silveira, Prefeitura
de Kagoshima (2004).
50
O estudo da visão espacial pode ser feito tanto no domínio do espaço
quanto no domínio das freqüências espaciais. Para sistemas lineares, esses domínios são transformações
Fourier um do outro, de tal forma que as medidas realizadas num domínio ou noutro são entre si
equivalentes (Bracewell, 1986; Silveira & de Mello Jr., 1998). Essas medidas são feitas a partir das respostas
do sistema visual a estímulos especiais, os quais têm como propriedade fundamental o fato de ocuparem
regiões restritas no domínio correspondente; essas respostas caracterizam o desempenho do sistema
visual no domínio estudado. Assim, no domínio do espaço são usados estímulos luminosos sob a forma
de pontos, linhas, bordas ou barras. Um parâmetro importante para especificar esses estímulos é o seu
espalhamento espacial, uma vez que na prática não é possível gerar pontos infinitésimos e assim por
diante. No domínio das freqüências espaciais são usados padrões periódicos extensos no espaço, mas com
freqüência espacial definida (em geral especificada em ciclos por grau de ângulo visual), os quais podem
ser unidimensionais (e.g.: faixas claras e escuras) ou bidimensionais (e.g.: quadrados claros e escuros) e
têm perfil senoidal. A descrição de um estímulo periódico espacial senoidal requer a especificação de
determinados parâmetros como freqüência, fase e orientação. Como não é possível gerar um estímulo
espacial infinitamente extenso, nalguns casos é importante especificar o número de ciclos nele presentes.
Seja no domínio do espaço ou nas freqüências espaciais, o parâmetro mais
importante para definir o estímulo utilizado é o contraste. Contraste espacial é a diferença entre a
luminância duas regiões do espaço ou uma forma de especificar amplitude de uma periodicidade.
Matematicamente pode ser definido como a diferença entre a maior e a menor luminância dividida pela
luminância menor, chamado contraste de Weber, ou a relação entre a diferença e a soma das luminâncias,
chamado contraste de Michelson. Esta definição é tipicamente usada para determinar a qualidade do sinal
relativamente ao nível de ruído. No contexto da visão, tal ruído poderia ser causado por espalhamento da
luz introduzido no caminho da visão por um elemento translúcido, obscurecendo parcialmente a cena
(Campos Filho, 2005).
51
Para discorrer sobre o contraste cromático precisamos especificar as cores,
que no sistema visual humano tem que ser feito em três dimensões. Uma abordagem é o uso de três cores
primárias e exprimir as cores como combinações dessas três primárias. Outra é exprimi-las com
combinações de brilho, saturação e matiz. Brilho é o nível percebido de luz emitida em relação a uma
região que parece branca. Saturação é a diferença percebida entre a cor e o branco, apesar do brilho. Matiz
é a aparência característica de uma luz monocromática de comprimento de onda único.
O matiz e a saturação percebidos dependem dos estímulos adjacentes. No
contraste cromático, a aparência de uma luz muda na direção oposta da luz indutiva. Por exemplo, uma
faixa que parece branca quando vista sozinha, torna-se esverdeada na vizinhança de uma luz vermelha. A
direção da indução cromática, em direção ao contraste, depende das propriedades do estímulo,
particularmente da freqüência espacial (Shevell, 2003). Esses fenômenos mostram a complexidade da
malha neural que processa contraste e dão uma dimensão do muito que precisa ser estudado para a sua
compreensão.
Referências
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53
Visão de Cores
Daniela Maria Oliveira Bonci 1
Dora Fix Ventura 3
A luz, ao atravessar os meios ópticos oculares, excita moléculas
fotossensíveis presentes nos cones e bastonetes. Dependendo do nível de iluminação, a atividade de uma
dessas duas classes de células fotorreceptoras origina uma seqüência de eventos na retina, no tálamo e no
córtex cerebral que levam à percepção da cor (Backhaus, 1998; Kaiser & Boynton, 1996).
A visão de cores tem forte influência em nossa percepção do mundo. Ela
facilita enormemente a distinção entre objetos, a escolha do alimento adequado e a apreciação estética,
1
Pós-Graduanda do Programa de Neurociências e Comportamento do Instituto de Psicologia USP. Primeira autora: Avenida Prof. Mello Moraes, 1721 - Bloco A - Sala D9 - Cidade
Universitária - 05508.900 - São Paulo - SP. http://www.feitosa-santana.com/ e
http://www.ip.usp.br/laboratorios/visual/claudia.htm Email: [email protected]
2
3
54
dessa forma contribuindo para o curso das ações que tomamos e o nosso estado emocional (FeitosaSantana et al., 2006; Gouras, 1991).
Chamamos de visão mono, di, tri ou tetracromática aquela mediada por um
número equivalente de cones com processamento neural independente. Isso pode ser demonstrado por
métodos eletrofisiológicos ou psicofísicos. A maioria dos mamíferos é dicromata e, até onde sabemos,
apenas certas espécies de primatas possuem visão de cores tricromática. Outros vertebrados como peixes,
répteis e aves são, em sua grande maioria, tetracromatas (Gouras, 1991; Gregory, 2005).
Podemos considerar como marco inicial do estudo científico da visão de
cores os experimentos de Isaac Newton, descritos no seu livro Opticks, publicado pela primeira vez em
1704. Nesse trabalho, ele demonstrou que a luz branca é formada por todas as cores espectrais e criou um
espaço de cores contendo vários aspectos daqueles usados até hoje, embora sem representar a gama de
púrpuras. Newton deixou por escrito uma referência a essa limitação para a qual hoje temos a resposta: a
gama de púrpuras é composta pela mistura das cores das duas extremidades do espectro visível (FeitosaSantana et al., 2006).
A teoria tricromática para a visão de cores humana foi proposta por Young,
em 1801. A tricromacia depende da presença na retina de três tipos de cones – os cones do tipo L, M e S,
cujos picos de sensibilidade situam-se relativamente em comprimentos de onda longos, médios e curtos –
e de que os sinais de saída desses cones sejam processados separadamente em circuitos neurais
específicos. Brown e Wald (1964), com a utilização da microespectrofotometria, apresentaram as curvas de
sensibilidade espectral dos fotorreceptores humanos e seus picos de absorção. O espectro de absorbância
dos fotopigmentos dos cones L, M e S têm o seu pico em 558 nm, 530 nm e 420 nm, respectivamente;
quando medidos in vivo esses valores deslocam-se para comprimentos de onda mais longos, 565 nm, 545
nm e 440 nm, respectivamente (Sharpe et al., 1999).
A teoria da oponência de cores para a visão humana foi proposta por
Hering, em 1874. Ela descreve suas propriedades pela interação de três canais cromáticos oponentes:
55
verde-vermelho, azul-amarelo e branco-preto, os quais podem ser quantificados através de procedimentos
psicofísicos (Hurvich & Jameson, 1957). Os primeiros estágios com oponência cromática ocorrem nos
circuitos neurais retinianos, tendo sido mostrado em primatas a existência de células ganglionares
distintas para o processamento dos sinais de luminância (branco-preto), verde-vermelho e azul-amarelo
(Silveira et al., 2005). A informação retiniana é retransmitida para células com propriedades semelhantes
no tálamo e daí para o córtex cerebral. Entretanto, no córtex cerebral, apesar de terem sido encontrados
compartimentos seletivos para os canais cromáticos nas áreas visuais V1, V2, V3 e V4, e de haverem
experimentos que mostrem um papel importante de V4 no processamento cromático de ordem superior
(Zeki, 1993), existem muitas lacunas importantes a serem preenchidas. Por exemplo, poucos neurônios de
V1 preenchem o critério de terem suas propriedades cromáticas estáveis quando são variadas outras
propriedades do estímulo como orientação, tamanho e contraste, um requisito importante para que eles
possam estar envolvidos na análise das cores (Solomon & Lennie, 2007).
Assim, a ligação entre a organização morfofuncional do sistema visual e os
complexos fenômenos comportamentais que envolvem a visão de cores está muito longe de ser
completamente compreendida. Espera-se que a combinação de técnicas poderosas, como a estimulação e
registro eletrofisiológico de neurônios ou grupos de neurônios ao longo da via visual e os métodos
modernos de neuroimagem, venham a explicar os fenômenos da visão de cores que têm sido tão
meticulosamente quantificados pela psicofísica, através de séculos de estudo que se estendem pelas vidas
de Newton, Young, Maxwell, von Helmholtz, Hering, Hurvich e muitos dos nossos contemporâneos.
Referências
Backhaus, W., Kliegl, R., & Werner, J. S. (Eds.). (1998). Color vision Perspectives from different disciplines. Berlin: Walter de Gruyter.
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Zeki, S. (1993). A vision of the brain. Oxford: Blackwell Scientific
Publications.
57
Espaço de Cores
Nestor Norio Oiwa 2
Klaus Bruno Tiedemann 3
Dora Fix Ventura 3
Há diversas definições para espaço de cores na literatura científica
(Backhaus, 1998; Brainard, 2003; Cornsweet, 1970; Helm, 1964; Paramei, 1996). O que existe em comum
entre as definições: espaço de cores designa a representação gráfica das relações entre os estímulos
1
2
Pesquisador do Laboratório da Visão do Departamento de Psicologia Experimental do
Instituto de Psicologia – USP.
3
4
58
cromáticos. Essa representação inclui desde os desenhos esquemáticos da Antigüidade, os espaços de
cores obtidos por experimentos fisiológicos, até os espaços de cores construídos através de métodos
psicofísicos (Feitosa-Santana, 2005).
A sistematização do espaço de cores pode ser feita por diversos métodos e,
de acordo com Brainard (2003), o sistema de cores pode ser criado para a especificação da aparência das
cores ou da diferença entre as cores. Dentre os sistemas de aparência de cores, o mais conhecido e
utilizado é o Sistema de Cores de Munsell (Munsell Color System). Nesse sistema, as cores são arranjadas
cilindricamente com as coordenadas descritas a seguir. O eixo vertical representa value (V), uma dimensão
associada à luminosidade, entre preto (V = 0) e branco (V = 10), para as cores localizadas respectivamente
nos extremos – inferior e superior – do eixo vertical. Perpendicularmente ao eixo vertical estão dispostas
as outras dimensões representando os outros dois atributos das cores. O ângulo polar e a distância,
representam, respectivamente, o hue ou matiz (H) e o chroma (C), dimensão associada à saturação. No caso
do matiz, o círculo de cores do sistema é dividido em 100 partes iguais, identificadas no círculo externo, H
variando de 0 a 100.
Grande parte dos sistemas de diferenças de cores foi desenvolvida a partir
daquele criado pela Comission Internationale de l’Eclairage de 1931 (CIE 1931) (Brainard, 2003; FeitosaSantana, 2006). O sistema de cores CIE 1931 (XYZ) é conhecido pelo seu diagrama de cromaticidade. A
forma tridimensional do sistema pode ser obtida calculando-se as coordenadas do terceiro eixo (Y), o eixo
de luminância, somadas às coordenadas dos dois eixos de cromaticidade (x e y). No diagrama estão
representadas não apenas as cores puras ou monocromáticas como, também, as misturas delas para cada
coordenada cromática. As coordenadas para as cores puras são representadas no locus espectral, o qual
ocupa mais de dois terços da borda do diagrama, correspondendo aos comprimentos de onda entre 380
nm e 780 nm. O branco, por sua vez, está localizado em sua porção mais central (x = 0,33; y = 0,33) e a sua
determinação resulta da combinação dos três comprimentos de onda adotados como primárias, 700 nm,
546,1 nm e 435,8 nm. No sistema, X, Y e Z representam cada um dos valores absolutos da mistura de cores
59
das três primárias necessárias para a equiparação com cada uma das cores espectrais. Os valores de x, y e
z representam as coordenadas de cromaticidade e são obtidas pelas fórmulas: x = X/(X+Y+Z), y =
Y/(X+Y+Z) e z = Z/(X+Y+Z). Na representação gráfica do diagrama, as informações são representadas
em x, y e Y. As coordenadas x e y são os coeficientes correspondentes às quantidades relativas de dois das
três primárias e a da terceira, z, é obtida por diferença, uma vez que x + y + z = 1, ou seja, z = 1 – x – y.
Estas três coordenadas correspondem às proporções de cada uma das três primárias para constituir cada
cor espectral. Desta forma, as cores têm informações nas três dimensões, enquanto o branco e o preto estão
apenas no eixo Y que representa o nível de luminância expresso em cd / m2 (Kaiser & Boynton, 1996).
Existem vários outros sistemas de cores, sejam de aparência ou de diferença
de cores: o Swedish Natural Colour System (NCS), o OSA Uniform Color Scale (OSA/UCS), o DIN Color
System (DIN), RGB, Gerritsen, MacLeod-Boyton, DKL, CIELAB, CIE Rösch, CIE MacAdam, CIE Walter
Stiles, CIE 1976, entre outros (Backhaus, 1998; Brainard, 2003; Kaiser & Boyton, 1996).
Na construção do espaço de cores, as propriedades físicas dos estímulos
cromáticos são especificadas pela composição espectral do estímulo e pela intensidade medida em
unidades de energia ou número de quanta. A composição espectral é traduzida nos sistemas de
representação de cores em coordenadas tricromáticas que correspondem ao matiz e à saturação. A
intensidade corresponde ao brilho. Matiz, saturação e brilho são atributos psicológicos influenciados não
apenas pelos atributos físicos do estímulo, como também por vários outros fatores como, por exemplo,
pelos demais estímulos presentes no campo visual. A proximidade de outros estímulos modifica a
percepção de cor. O sistema visual também exibe constância de cor, ou seja, a despeito de mudanças no
iluminante, atribui-se a mesma cor a um objeto (Feitosa-Santana, 2006).
Pesquisadores de diversas áreas estudam os caminhos pelos quais se possa
construir um espaço de diferença de cores capaz de abranger as diversas variações perceptuais da visão
de cores, seja humana ou animal (Paramei & Bimler, 2001; Shepard & Cooper, 1992). Para tal, as unidades
métricas de seus sistemas devem estar associadas às magnitudes de suas diferenças: a mesma distância
60
entre quaisquer dos dois pontos representaria igual capacidade de discriminação ou igual diferença
perceptual.
Para que a relação entre as sensações de cores seja representada em sua
totalidade, é preciso conhecer completamente os mecanismos fisiológicos do sistema visual. Alguns
autores referem-se a esse processo como uma reconstrução, uma vez que se estaria procurando recriar o
espaço perceptual que cada indivíduo possui para representar as cores (Feitosa-Santana, 2005; Paramei,
1996). Na reconstrução de espaços de diferenças de cores, a dificuldade na sistematização está na
reprodução das diferenças minimamente perceptíveis existentes entre os estímulos de cores.
Feitosa-Santana (2005, 2006) estudou espaços de cores de pacientes com
deficiência adquirida na visão de cores devido a diabetes e a intoxicação por mercúrio. Esses espaços
puderam ser visualizados como uma deformação do espaço de cores de sujeitos normais. A adoção de tal
método para as análises individuais, além de pouco dispendioso, pode ter impacto nos testes de
diagnóstico ou acompanhamento clínico de diversas doenças que afetam o sistema visual, tais como: a
diabetes, a doença de Parkinson, a esclerose múltipla, as intoxicações por metais pesados e outras.
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62
Alterações na Visão de Cores
Mirella Gualtieri 1
Anderson Raiol Rodrigues 2
Daniela Maria Oliveira Bonci 1
Mirella Telles Salgueiro Barboni 1
Dora Fix Ventura 3
1
2
Pós-Graduando do Programa de Neurociências e Biologia Celular do Instituto de Ciências
Biológicas - UFPA.
3
4
Docente do Departamento de Fisiologia do Instituto de Ciências Biológicas e Diretor Geral do
63
O termo tricromacia designa a visão de cores normal humana. Alterações
na visão de cores são chamadas discromatopsias e podem ocorrer por diversos fatores, sejam eles
congênitos ou adquiridos. A ausência completa da percepção de cores denomina-se acromatopsia
(Backhaus, Kliegl & Werner, 1998; Feitosa-Santana et al., 2007; Gualtieri, 2004) (Figura 1).
Figura 1. Imagem à esquerda, visão tricromática e, à direita, visão acromática. Foto:
Claudia Feitosa-Santana, Arroz com Pimenta na UFPA, Belém do Pará, 2004.
As discromatopsias se refletem na dificuldade ou incapacidade de
discriminação entre as cores. Existem diversas classificações para essas deficiências e cada uma delas pode
ocorrer em diferentes graus, do mais leve ao mais grave. As deficiências podem ser decorrentes de
disfunções em um ou mais níveis do sistema visual, incluindo seus elementos ópticos, os fotorreceptores
da retina, as vias visuais e os centros de processamento de informação visual situados no mesencéfalo,
diencéfalo e nas áreas visuais do córtex cerebral (Birch, 1993/2001; Gouras, 1991; Gualtieri, 2004).
Os defeitos congênitos podem ser causados por anormalidades no
fotopigmento contido nos cones e bastonetes e têm origem genética. Essas anormalidades são conhecidas
64
por anopsia/anopia e anomalia. A anopsia/anopia é decorrente da ausência da opsina (fotopigmento) de
um dos três tipos de cone da retina, S, M ou L, o que impede que a absorção de uma determinada faixa de
comprimentos de onda do espectro visível ocorra tal como no tricromata normal (Feitosa-Santana et al.,
2007; Gualtieri, 2004). São elas: a protanopsia/protanopia, a deuteranopsia/deuteranopia, e a
tritanopsia/tritanopia. Os radicais protan, deutan e tritan são provenientes do grego e significam
primeiro, segundo e terceiro, respectivamente. Em qualquer um desses casos, a visão de cores será o
resultado do funcionamento de apenas dois cones e, por isso, são sujeitos classificados como dicromatas –
sujeitos com dois fotopigmentos funcionais. Um sujeito com protanopsia é um protanope; com
deuteranopsia, um deuteranope; e com tritanopsia, um tritanope (Figura 2).
A anomalia congênita, por sua vez, é decorrente da substituição de um dos
fotopigmentos normais por outro cujo espectro de absorção é alterado (Neitz & Neitz, 2000; Deeb, 2004).
Em humanos tricromatas normais, o pico de absorção dos fotopigmentos é de 558nm (cone L), 530nm
(cone M) e 420nm (cone S). Nos casos das anomalias, esses valores mudam e quanto menor a diferença
entre eles maior será a gravidade da anomalia. A correlação entre a gravidade no defeito da visão de cores
e a variação no espectro de absorção é alta quando a diferença é maior que 3 nm. Para variações menores,
entre 0 e 2 nm, a correlação é baixa, com casos de tricromacia anômala grave ou dicromacia. Nesses casos,
a densidade óptica do fotopigmento dos cones L e M também contribui para a gravidade da anomalia; não
existe descrições dessa correlação para o cone S. O sujeito, então, é classificado como um tricromata
anômalo: a protanomalia designa o sujeito protanômalo; a deuteranomalia, o sujeito deuteranômalo; e a
tritanomalia, o sujeito tritanômalo (Sanocki, Teller & Deeb, 1997; He & Shevell, 1994; He & Shevell, 1995;
Deeb, 2005).
Algumas descrições sobre deficiências congênitas da visão de cores já
haviam sido feitas antes de 1798, mas foi neste ano que John Dalton publicou uma investigação bastante
detalhada a respeito do assunto, e seus artigos receberam bastante atenção da comunidade científica.
Como resultado, muitas pessoas com deficiências na discriminação de cores foram identificadas e o termo
65
daltonismo foi, desde então, cunhado para descrever essa condição. Como Dalton era também um
deficiente congênito, seus olhos foram preservados pela Manchester Philosophical Society e, em 1994, foi
possível fazer uma análise genética do material. Essa análise revelou que Dalton era, de fato, um sujeito
deuteranope (Birch, 1993/2001; Feitosa-Santana et al., 2006; Hunt, Dulai, Bowmaker, & Mollon, 1995;
Mollon, Dulai, & Hunt, 1997).
Figura 2. Imagens que simulam a tricromacia (superior à esquerda) e algumas
discromatopsias (por anopsias): superior à direita, imagem vista por um tritanope;
inferior à esquerda, por um protanope; inferior à direita, por um deuteranope. Foto:
Claudia Feitosa-Santana, Essências do Ver-o-Peso, Belém do Pará, 2004.
66
Na população em geral, os defeitos congênitos mais prevalentes são as
anopsias e anomalias deutan, seguidas de protan e tritan, respectivamente. As deficiências congênitas
protan e deutan são decorrentes de anormalidades nos fotopigmentos dos cones L e M, que são expressos
pelo cromossoma X. Por essa razão, esses defeitos são mais prevalentes no sexo masculino. As deficiências
congênitas tritan são extremamente raras e, na literatura, o primeiro registro data de 1952. O fotopigmento
relacionado aos defeitos tritan encontra-se no cone S e é expresso no cromossoma 7 (autossômico) (Birch,
1993/2001; Gualtieri, 2004).
As deficiências na discriminação cromática podem ser representadas em
um dado espaço de cores, como o diagrama de cromaticidade da CIE (1931 (XYZ) ou 1976 (Luv)), por um
ou mais eixos de confusão (linhas isocromáticas) protan, deutan e/ou tritan (Capilla et al., 1998). Os
defeitos encontrados no eixo protan são resultantes de alterações nos cones L, os responsáveis pela
absorção da faixa de comprimentos de onda longos (faixa da extrema direita do espectro visível, onde
predominam os vermelhos); defeitos do eixo deutan, as alterações nos cones M (médios, onde
predominam os verdes); e defeitos do eixo tritan, as alterações nos cones S (curtos, onde predominam os
azuis e violetas) (Feitosa-Santana et al., 2006; Gualtieri, 2004; Kaiser & Boynton, 1996).
A diferenciação entre as deficiências congênitas e adquiridas é fundamental
para os estudos de visão de cores. Os defeitos congênitos estão presentes desde o nascimento e
permanecem estáveis ao longo da vida enquanto os defeitos adquiridos, uma vez instalados, podem
regredir ou tornarem-se mais graves com o tempo. Dessa forma, enquanto o tipo e a gravidade do defeito
permanecem os mesmos para os congênitos, os defeitos adquiridos podem se alterar ao longo do tempo.
Outra característica importante é que, normalmente, os defeitos congênitos são expressos igualmente em
ambos os olhos; já nos defeitos adquiridos são assimétricos entre os olhos e, por isso, devem ser avaliados
monocularmente. Os casos adquiridos diferem qualitativamente dos congênitos uma vez que o
mecanismo dos canais de oponência – verde-vermelho e azul-amarelo - pode estar envolvido. Esses casos
são, portanto, mais difíceis de serem classificados e, em sua maioria, são inespecíficos e associados a mais
67
de um padrão de deficiência – protan, deutan e tritan. Enquanto nos defeitos congênitos a prevalência é
maior no sexo masculino, nos defeitos adquiridos a prevalência é igual entre homens e mulheres ou pode
variar de acordo com a doença associada (Birch, 1993/2001; Hart, 1987).
Um dos mais antigos registros de defeito adquirido da visão de cores é de
Robert Boyle (1688) que descreveu o caso de uma mulher que perdeu a visão por um período e foi
gradualmente recuperando-a, mas com completa ausência de percepção de cores. Boyle descreveu que ela
era incapaz de distinguir pétalas de violetas de folhas verdes do entorno. Em 1897, Konig observou
defeitos da visão de cores relacionados ao tabagismo. Em 1912, Kollner descreveu a evolução das perdas
da visão de cores sob o aspecto da teoria dos canais de oponência e classificou as perdas em defeitos do
eixo verde-vermelho e do eixo azul-amarelo. Muitas vezes, ainda hoje, suas regras são mal interpretadas e
associadas de forma reducionista a doenças da retina em caso de defeitos no eixo azul-amarelo e, doenças
do nervo óptico para os defeitos do eixo verde-vermelho (Birch, 1993/2001; Marré, 1973).
Uma das causas mais freqüentes de discromatopsia adquirida é o
amarelecimento do cristalino com o avanço da idade, que provoca a redução na absorção dos
comprimentos de onda curtos e, por conseguinte, um defeito do tipo tritan (Gualtieri, 2004; Hart, 1987).
Dentre as condições patológicas que causam a alteração na visão de cores estão doenças como: a diabetes
mellitus tipo 1 e tipo 2, a esclerose múltipla, a doença de Parkinson, a distrofia muscular de Duchenne, a
neuropatia óptica hereditária de Leber, as intoxicações medicamentosas como, por exemplo, as
produzidas por cloroquina e citrato de sildenafil (Viagra), as intoxicações por vapor de mercúrio e por
metilmercúrio, entre outras (Feitosa-Santana et al., 2005).
Casos de acromatopsias adquiridas são raros e, quando verificados, são
conseqüências – na maioria dos casos - de lesões corticais. Estudos destes casos permitem o melhor
entendimento da neurofisiologia da visão de cores humana, na qual se verifica um papel importante da
área V4 do córtex visual no processamento cromático de ordem superior (Feitosa-Santana et al., 2007;
Milner & Goodale, 2005; Zeki, 1993).
68
As patogêneses das diversas deficiências adquiridas da visão de cores ainda
não são totalmente conhecidas e, atualmente, estão sendo estudadas por diversos laboratórios de estudos
da visão de cores, no Brasil e no mundo.
Referências
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71
Maturidade do Sistema Visual
Mirella Telles Salgueiro Barboni
1
Dora Fix Ventura 2
O aumento na expectativa de vida ampliou a prevalência de disfunções do
sistema visual relacionadas ao avanço da idade. Com o aumento da longevidade, é importante saber como
essas alterações afetam as populações que continuam em plena atividade, mesmo em idades avançadas.
Durante toda a vida o cristalino – a lente natural do olho – reduz
gradativamente sua capacidade de acomodação (focalização) da imagem de objetos que se encontram
próximos, mas a partir da quarta ou quinta década de vida isso se torna um problema para a maioria das
pessoas e traz dificuldade na realização de tarefas que exigem a visão para perto. Essa condição é
denominada presbiopia e, normalmente, requer o uso de óculos para perto (Atchison, 1995). Com o
avanço da idade pode ocorrer opacificação do cristalino, a catarata, que é uma importante causa de
1
Pós-Graduanda do Programa de Neurociências e Comportamento do Instituto de Psicologia –
USP. Primeira autora: Avenida Prof. Mello Moraes, 1721 - Bloco A - Sala D9 - Cidade
Universitária - 05508.900 - São Paulo - SP. http://www.ip.usp.br/laboratorios/visual/ Email:
[email protected]
2
72
cegueira. Entretanto, pode ser eliminada através de cirurgia (West, 2000). Em pessoas mais velhas ocorrem
freqüentemente outras mudanças naturais, como a diminuição do diâmetro pupilar (Ball, 2002), redução
no número de células da retina (Lovasik, Kergoat, Justino, & Kergoat, 2003), modificação da interação
centro-periferia nos neurônios visuais (Betts, Taylor, Sekuler, & Bennett, 2005) ou, ainda, patológicas
como, por exemplo, a degeneração macular relacionada à idade (Fine, 2005) ou a retinopatia diabética
(Feitosa-Santana, 2005; Ismail & Whitaker, 1998). Estas mudanças causam reduções em funções visuais
que podem influenciar as atividades do cotidiano.
A sensibilidade ao contraste espacial é a habilidade de perceber diferenças
entre um objeto e o meio circunvizinho (Campos-Filho, 2005). Devido às mudanças ópticas e neurais, a
função de sensibilidade ao contraste sofre redução durante o envelhecimento natural das estruturas
visuais (Pardhan, 2004). A prevalência de tombos em idosos pode estar associada à redução na
sensibilidade ao contaste. Grande parte da população idosa demonstra dificuldades para o
reconhecimento de faces em ambientes de baixa iluminação e, muitas vezes, necessitam do dobro de
contraste para detectar e discriminar faces (Ball, 2002).
Entretanto, a acuidade visual medida em exames oftalmológicos de rotina,
que se encontra dentro dos limites normais em grande parte da população idosa, possui relação
extremamente fraca com acidentes de trânsito. A boa acuidade visual pode auxiliar quando o veículo está
se movimentando lentamente, e influencia menos quando dirigimos em velocidade normal (Burg, 1971).
A avaliação do campo visual em pessoas com idade mais avançada pode ser um melhor indicador para os
riscos de acidentes automobilísticos, uma vez que o desempenho para dirigir um veículo está relacionada
com a boa utilização de todo o campo de visão (Johnson & Keltner, 1986). Mudanças do sistema visual
relacionadas ao avanço da idade devem ser pensadas globalmente, respondendo às necessidades dessa
população que se torna naturalmente prejudicada devido à redução nas funções visuais. É importante
estar atento a diferentes tipos de iluminação e contraste necessários para que o idoso possa promover suas
atividades com independência e diminuir fatores de riscos de acidentes.
73
Com o aumento no interesse em pesquisas sobre o envelhecimento
sensorial, poderemos obter mais informações sobre as conseqüências das reduções visuais na vida de
pessoas com idade avançada (Horowitz, 2004). Dessa forma, mais recursos poderão ser úteis para um
melhor aproveitamento visual nas tarefas diárias dos idosos.
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75
Do Fóton à Consciência
Marcus Vinícius C. Baldo 1
Ao nos emocionarmos com um sol poente ou um antigo retrato, uma cadeia
de eventos vincula os fótons que bombardeiam a nossa retina à percepção visual que evoca memórias e
emoções. Em nossa tentativa de compreender esses processos, os incluímos em abordagens que vão da
biofísica à fisiologia sensorial, e daí à fisiologia da percepção. Cada um desses níveis de abordagem possui
seus pressupostos e seus modelos próprios, e uma atitude reducionista enfrenta os mesmos obstáculos
que aqueles encontrados em outros ramos da ciência, tais como na física, por exemplo.
Essa empreitada rumo ao entendimento dos mecanismos sensoriais e
perceptivos fica ainda mais árdua quando incluímos, em nossa descrição, qualquer aspecto que resvale no
conceito de consciência. O próprio termo “percepção consciente” torna-se redundante, se considerarmos
que qualquer percepção é, em si mesma e necessariamente, consciente. Por isso, o estudo dos processos
perceptivos é, forçosamente, também o estudo de aspectos inerentes ao processo consciente. E então a
pergunta que se coloca de maneira quase imediata é “quais são os ingredientes necessários e suficientes
dos quais emerge a consciência?”.
1
Docente do Departamento de Fisiologia e Biofísica do Instituto de Ciências Biomédicas – USP.
Avenida Prof. Lineu Prestes, 1524 - Cidade Universitária - 05509.800 - São Paulo - SP. Email:
[email protected]
76
O estudo da fisiologia sensorial já nos mostra que as várias características
visuais de um objeto (forma, cor e movimento, por exemplo) são processadas em áreas distintas do córtex
visual. De alguma forma essas características se fundem em um percepto único, por meio de processos
desconhecidos cuja essência é denominada “problema da fusão” (binding problem).
Embora ainda estejamos longe de resolver esse problema, alguns de seus
componentes podem ser parcialmente inferidos. Por exemplo, muito provavelmente a percepção (e,
portanto, a consciência) requer mecanismos de memória de curto-prazo que funde, em um percepto
unitário, uma sucessão temporal de eventos sensoriais. Esse processo, por sua vez, depende de vias
neurais pró-alimentadas (feedforward) e também de vias de retro-alimentação (feedback), cuja atividade
pode levar a uma sincronização da atividade neural dispersa por diferentes áreas corticais, o que, segundo
muitos autores (embora de forma não consensual), é um ingrediente básico do processo consciente. Uma
atividade neural sincronizada estaria na base da competição de múltiplos estímulos sensoriais por um
processamento mais refinado, operação esta que é, em muitas instâncias, associada à atenção.
De qualquer forma, uma compreensão mais profunda da percepção exige
que a observemos de uma perspectiva mais ampla, onde se incluam suas interações com as ações de um
organismo. O nosso repertório cognitivo é o resultado de um processo de co-evolução com os repertórios
motor e comportamental. Portanto, entender a percepção - e a consciência - é entender, em essência, como
ela é utilizada.
Referências
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University Press.
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78
Cambridge Colour Test
Adaptação do Teste para Crianças
Paulo Roney Kilpp Goulart 1
Marcio Leitão Bandeira 2
Daniela Tsubota 2
Nestor Norio Oiwa 3
Dora Fix Ventura 4
O Cambridge Colour Test (Mollon & Reffin, 1989, 2000; Regan, Reffin, &
Mollon, 1994) permite testar a visão de cores medindo limiares de discriminação cromática. O teste
apresenta, na tela de um monitor, um mosaico de pequenos círculos, variados aleatoriamente em tamanho
1
Pós-Graduando do Programa de Pós-Graduação em Teoria e Pesquisa do Comportamento –
UFPA. Avenida Conselheiro Furtado, 1776/206 - Nazaré – 66040.100- Belém - PA. Email:
[email protected]
2
Bolsista de Iniciação Científica do Laboratório da Visão do Departamento de Psicologia
Experimental do Instituto de Psicologia – USP.
3
Pesquisador do Laboratório da Visão do Departamento de Psicologia Experimental do
Instituto de Psicologia – USP.
4
79
e luminância – parâmetros que, juntos, compõem o chamado ruído espacial e de luminância – de forma a
eliminar a possibilidade de artefatos de borda e de luminância. Uma parcela dos círculos, definidos com
valores de cromaticidade diferentes dos do fundo do mosaico, formam um alvo na forma de um “C”. O
sujeito é instruído a indicar a orientação da abertura do “C” (esquerda, direita, superior ou inferior) que
varia de uma apresentação para outra. No início do teste, o alvo é apresentado com máximo contraste em
relação ao fundo e, no decorrer da sessão, a diferença cromática entre o alvo e o fundo é aumentada ou
diminuída durante o teste, de acordo com o desempenho do sujeito, o que permite a determinação dos
limiares de discriminação de cores.
O trabalho aqui relatado visa criar condições favoráveis para a avaliação
psicofísica da visão de cores em bebês e crianças e, posteriormente, em sujeitos não-verbais ou com
compreensão limitada de instruções como, por exemplo, pessoas portadoras de necessidades especiais ou
primatas não-humanos. Para esses sujeitos, a tarefa de indicar a abertura de um C colorido, como na
versão comercial do Cambridge Colour Test, pode ser pouco intuitiva e de difícil compreensão. Com essa
finalidade, procedimentos de treino operante e a técnica do olhar preferencial (observação da direção do
olhar) estão sendo implementados paralelamente ao desenvolvimento de uma versão adaptada do
Cambridge Colour Test.
As principais modificações realizadas para a aplicação em bebês e crianças
foram: 1. O tamanho máximo dos círculos que compõem o ruído foi reduzido, sua quantidade aumentada
e a distância mínima entre eles reduzida, o que resulta em arranjo relativamente mais homogêneo; 2. O
alvo foi redefinido para assumir a forma aproximada de um quadrado, apresentado em qualquer uma das
quatro posições em que antes era apresentada a abertura do C (esquerda, direita, superior ou inferior). A
resposta requerida ao sujeito passou a ser a identificação do alvo na tela do monitor, ficando a cargo do
experimentador emular a resposta do participante na caixa de resposta; 3. Os parâmetros de definição da
duração das tentativas foram alterados de modo a permitir que cada tentativa permaneça em vigor por
tempo indeterminado; 4. Tratamento semelhante foi dado ao controle da duração do intervalo entre
80
tentativas (IET), permitindo a programação de IETs mais duradouros (e.g., para que o participante possa
manipular a recompensa).
Testes preliminares foram realizados em 4 sujeitos até o momento. Crianças
de 3 anos (n=2) e 5 anos (n=1) de idade foram acomodadas diante da tela do monitor e receberam
instruções verbais para indicar a área colorida (com um toque na tela do monitor), com reforço positivo no
caso de acertos. Para a criança de 1 ano de idade, foi utilizado o procedimento do olhar preferencial. Os
resultados mostraram limiares compatíveis com os resultados obtidos em adultos testados com o teste
original, o que demonstra que o programa desenvolvido até o momento tem boa aplicabilidade e
reproduz os resultados dos dados normativos (Ventura, Silveira, Rodrigues, Gualtieri, Souza, Bonci, &
Costa, 2003).
Referências
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(Orgs.). Normal and defective colour vision. Oxford, UK: Oxford
University Press.
81
Eletrorretinograma Multifocal
Mirella Gualtieri 1
Dora Fix Ventura 2
Desenvolvida por Sutter e colaboradores (Sutter & Tran, 1992) a técnica de
eletrorretinograma multifocal (mfERG) ao invés de fornecer um sinal de onda composto que reflete a
atividade média de toda a retina, como outros tipos de eletrorretinograma, permite o mapeamento e
registro da atividade de múltiplas áreas da retina. As respostas do mfERG são eliciadas pela apresentação
de uma matriz com múltiplos hexágonos (a quantidade de elementos pode variar de 2 a 512) (Figura 1). A
apresentação dos estímulos componentes da matriz é coordenada por uma seqüência binária e pseudoaleatória chamada seqüência m.
1
Pós-graduanda do Programa de Neurociências e Comportamento (NeC) do Instituto de
Psicologia – USP. Avenida Prof. Mello Moraes, 1721 - Bloco A - Sala D9 - Cid. Universitária 05508.900 - São Paulo - SP. http://www.ip.usp.br/laboratorios/visual/ Email:
[email protected]
2
Avenida Prof. Mello Moraes, 1721 - Bloco A - Sala D9 - Cidade Universitária - 05508.900 - São
Paulo - SP. http://www.ip.usp.br/laboratorios/visual/ Email: [email protected]
82
Figura 1. Exemplo de estímulo utilizado no
mfERG. Hexágonos pretos estão apagados e
hexágonos brancos estão acesos - instante T.
A combinação de uma configuração particular de estímulos e de uma
ferramenta matemática potente que caracteriza o mfERG permite a análise de múltiplas áreas da retina em
período curto de tempo e principalmente de forma a evidenciar interações temporais e espaciais que
ocorrem na retina em resposta a um estímulo luminoso.
Figura 2. Exemplo de um mapa de
respostas obtido com mfERG. Seta indica
posição do nervo óptico.
83
Como resultado, temos um mapa topográfico das respostas locais da retina,
abrangendo a área de estimulação, que é de aproximadamente 50 graus (Figura 2).
Usando o recurso de localização topográfica da resposta da retina, a técnica
do mfERG permite gerar um mapa tridimensional quantitativo da atividade da retina, mostrando mais
claramente quais os pontos em que há redução da resposta. A Figura 3 mostra exemplos de mapas com
resposta normal e alterada por retinopatia diabética.
Figura 3. Mapa de densidade de resposta da retina
(nV/grau2). Superior, resposta de sujeito controle e,
inferior, paciente com retinopatia diabética.
84
A identificação de componentes na resposta que revelam interações
temporais, relacionadas a processos de adaptação e interações espaciais, relacionadas ao efeito de áreas
vizinhas na resposta de uma área particular, deve-se também à forma de extração de um sinal multifocal.
As respostas obtidas no mfERG são extraídas em kernels. No mfERG, kernels são agrupamentos de sinais
extraídos a partir do conjunto total de respostas registras durante o exame. A extração dos kernels é feita
segundo regras que podem envolver um ou mais estados observados na área da qual se deseja analisar.
De acordo com o número de estados considerados para a extração de um sinal mudamos a ordem do
kernel observado. Assim, por meio do mfERG podem ser analisadas respostas de primeira, segunda,
terceira ou enésima ordem. (para detalhes, Sutter, 1991; Sutter, 2000; Sutter, 2001).
Ao analisar efeitos de alta ordem nas respostas do mfERG entra-se no
domínio da não-linearidade. Como conseqüência disto tem-se um imenso campo de possíveis estados,
efeitos e respostas a serem considerados e, na medida do possível, controlados.
Desta forma, é possível indicar alguns desafios e ganhos que o uso do
mfERG pode trazer no campo das ciências visuais. Os principais estão relacionados à identificação de:
- bases anatômicas de diversos processos fisiológicos revelados na resposta
eletrofisiológica com a utilização do mapeamento topográfico das respostas
do mfERG em conjunto com informações morfológicas;
- variabilidade normal na topografia e dinâmica das respostas não-lineares
com a finalidade de se obter a reprodução dos dados;
- saber como os mecanismos de interações na retina são alterados em casos
patológicos.
85
Referências
Sutter, E. E. (1991). The fast m-transform: A fast computation of crosscorrelations with binary m-sequences. SIAM Journal for Computing, 20,
686–694.
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multifocal
binary
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technique. Vision Research, 41, 1241-1255.
86
GTPases Rho na Retina de Vertebrados
Kelly Cristina Saito 1
Dânia Emi Hamassaki 2
As GTPases Rho (Ras homology) são proteínas de baixo peso molecular (2025kDa) que foram amplamente descritas em processos de organização do citoesqueleto (EtienneManneville & Hall, 2002; Govek et al., 2005). Estas proteínas ciclam entre os estados ativo e inativo,
através da ligação de um GTP ou GDP, respectivamente. Esta troca é realizada por intermédio dos fatores
de troca de nucleotídeo de guanina (GEFs) que ativam essas GTPases, enquanto que proteínas ativadoras
da atividade GTPásica de Rho (GAPs) e inibidores da dissociação dos nucleotídeos de guanina (GDIs)
inibem a troca de GDP por GTP (van Aelst & D´Souza-Schorey, 1997; Takai et al., 2001; Hoffman et al.,
2000; Schmidt & Hall, 2002; Bos et al., 2007). Uma vez ligada ao GTP, as GTPases Rho podem ativar uma
série de efetores intracelulares, tais como: ROCK, PAK, NFkB e ciclinas (van Aelst & D´Souza-Schorey,
1997; Coleman & Olson, 2002; Govek et al., 2005). Os principais membros pertencentes a esta família são:
1
Pós-Graduanda do Programa de Biologia Celular e Tecidual do Instituto de Ciências
Biomédicas - USP. Avenida Prof. Lineu Prestes, 1524 - Sala 440 - Cidade Universitária 05508.900 - São Paulo - SP. Email: [email protected]
2
Docente do Departamento de Biologia Celular e do Desenvolvimento do Instituto de Ciências
Biomédicas – USP. Avenida Prof. Lineu Prestes, 1524 - Sala 440 - Cidade Universitária 05508.900 - São Paulo - SP. Email: [email protected]
87
RhoA, RhoB, Rac1 e Cdc42, sendo responsáveis por desencadear diversos processos celulares, como por
exemplo regulação da transcrição gênica, ciclo celular, apoptose e sobrevivência (Aznar & Lacal, 2001;
Boettner & Aelst, 2002).
As GTPases Rho atuam na retina de diferentes espécies, tais como nos
fotorreceptores de cefalópodes, onde elas participam da organização do tamanho dos rabdômeros
(equivalente ao segmento externo dos fotorreceptores de humanos) e auxiliam na movimentação de
proteínas durante a adaptação claro/escuro (Miller et al., 2005). Em Drosophila, a morfogêse de
fotorreceptores pode ser promovida por Cdc42 (Schneenberg, et al., 2003) e nos animais mutantes de
rodopsina, os fotorreceptores resistem à degeneração, após a expressão da forma contitutivamente ativa,
Drac1 (semelhante a Rac1) (Colley, 2000).
O papel desempenhado por estas GTPases Rho ainda é pouco conhecido na
retina de vertebrados. Em bovinos, Balasubramanian and Slepak (2003) demonstraram a presença de Rac1
associada às membranas dos segmentos externos de fotorreceptores e sendo ativada pela luz, sugerindo a
existência de uma nova via de ativação pela rodopsina. Em nosso laboratório, a expressão de RhoA, RhoB,
Rac1 e Cdc42 foi observada na retina de camundongos (Belmonte, 2005) e de pintos (Santos-Bredariol et
al., 2002) durante os estágios iniciais de desenvolvimento , o que sugere uma possível correlação com a
diferenciação neuronal e possível sinaptogênese (Malosio et al., 1997; Belmonte, 2005; Santos-Bredariol et
al., 2002).
A expressão de RhoB é transitória durante o desenvolvimento, sendo
observada predominantemente nas células gliais de Müller de animais adultos (Santos-Bredariol et al.,
2006). Em cultura purificada de células de Müller a utilização de ácido lisofosfatídico (LPA, ativador de
GTPases) e Toxina A (bloqueador de GTPases) demonstrou um papel potencial desempenhado por RhoB
na manutenção da morfologia das células de Müller, fundamental para a formação e preservação da
organização retiniana.
88
Além da interação com o citoesqueleto, essas GTPases podem ser relevantes
em alguns processos neurodegenerativos, como os que ocorrem nos modelos animais de retinose
pigmentar. Nesses modelos, a GTPase Rac1 foi ativada durante o processo de apoptose dos
fotorreceptores e isso parece envolver os efetores PAK3 e PAK4 (Belmonte et al., 2006). Entretanto, o
papel específico de Rac1 e seus efetores ainda está sendo estudado em nosso laboratório.
Em outros tipos de degeneração, como p.ex. na excitotoxicidade induzida
por NMDA, foi observada a participação de RhoA; a utilização do fasudil (bloqueador de ROCK)
promove a redução dessa lesão (Kitaoka et al., 2004). Resultados adicionais sugerem que a utilização do
bloqueador de ROCK pode ser um tratamento promissor para o glaucoma (Rao & Epstein, 2007), pois sua
ação pode promover ainda a regeneração dos axônios de células ganglionares presentes no nervo óptico
da retina de gatos (Sagawa et al., 2007).
Desse modo, a investigação sobre o papel das GTPases Rho na retina, assim
como dos efetores e vias de sinalização envolvidas nos processos de desenvolvimento, diferenciação,
sobrevivência e morte neuronal se torna crucial para que, futuramente, algumas dessas proteínas possam
ser alvos para o tratamento de diversas patologias retinianas.
Referências
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92
Doenças da Retina
Anatomia, Propedêutica e Perspectivas Terapêuticas
Francisco Max Damico 1
A retina é a camada mais interna do olho, responsável pela transformação
das ondas luminosas em impulsos nervosos. É composta por 10 camadas, que contêm 3 tipos celulares
principais: fotorreceptores (cones e bastonetes), células bipolares e células ganglionares. Essas últimas
compõem a camada mais interna e cujos axônios formam o nervo óptico. As outras células são
responsáveis pelo suporte metabólico, amplificação e inibição dos impulsos nervosos, e sustentação da
retina.
A fóvea é a parte central da retina, a região que produz as mais nítidas
imagens. A fóvea é uma região de grande consumo de oxigênio e metabolismo, e por isso é mais sujeita as
doenças distróficas e degenerativas.
A propedêutica da retina é muito rica, permitindo avaliações morfológicas
e funcionais. A oftalmoscopia binocular indireta (OBI) é a visualização da retina. Como o olho é o único
órgão no qual vasos sangüíneos podem ser visualizados diretamente, a OBI auxilia no diagnóstico e
acompanhamento do tratamento de doenças, como: diabetes melito, hipertensão arterial, fenômenos
1
Colaborador do Departamento de Oftalmologia da Faculdade de Medicina – USP. Rua Barata
Ribeiro, 414/11 - Bela Vista - 01308.000 - São Paulo - SP. Email: [email protected]
93
trombo-embólicos e intoxicação por drogas. Além disso, é importante nas doenças primárias do olho,
como: degeneração macular relacionada à idade (DMRI), descolamento de retina, distrofias e
degenerações retinianas.
A angiofluoresceinografia é um exame que permite avaliar a hemodinâmica
da retina. A fluoresceína é injetada na veia periférica do antebraço e após chegar aos vasos retinianos
auxiliam no diagnóstico de áreas de isquemia retiniana e neovascularização, geralmente decorrentes de
retinopatia diabética, retinopatia hipertensiva, oclusões vasculares e DMRI.
Um dos mais novos exames é a tomografia de coerência óptica (OCT)
(Costa et al., 2006). Através do laser de diodo, são produzidos cortes transversais de alta definição da
retina. O OCT é muito útil no diagnóstico de doenças da mácula e da interface vítreo-retiniana, e permite
estimar a espessura da retina e o volume da mácula, dados muito úteis na monitoração do tratamento de
edema macular e DMRI.
Nos últimos anos, temos vivido a era do tratamento farmacológico das
doenças da retina. A injeção de medicamentos diretamente no vítreo é um procedimento seguro e permite
acesso rápido e prolongado de quantidades grandes de droga à retina. No entanto, o risco de toxicidade
retiniana deve ser considerado (Manzano, Peyman, Khan, & Kivilcim, 2006; Yu, Damico, Viola, D'Amico,
& Young, 2006). Todas as drogas são tóxicas à retina dependendo da concentração injetada. Se o uso
clínico for guiado pelos estudos experimentais, as chances de complicações locais são muito minimizadas
(Chakravarthy et al., 2006).
Para minimizar os riscos do uso intravítreo de drogas, têm sido
desenvolvidos implantes de liberação lenta de drogas no vítreo. Os implantes ideais devem ser de fácil
implantação, degradáveis enquanto a droga é liberada e de longa duração (Damico, Young, & Oréfice,
2005).
Outras alternativas terapêuticas ainda estão em fase de estudos
experimentais. O transplante de células do epitélio pigmentado da retina é muito promissor para doenças
94
degenerativas e distróficas (Liang, Yan, Ma, Zhang, & Wang, 2006; Treumer, Bunse, Klatt, & Roider, 2007),
assim como os implantes eletrônicos substitutos da retina ou do nervo óptico. No entanto, várias
dificuldades ainda devem ser transpostas para que sejam utilizados em olhos humanos (Rodrigues &
Avila, 2004). Por fim, a terapia gênica também tem grande potencial nas doenças da retina, mas ainda está
longe de se tornar uma realidade.
Referências
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96
Síndromes Quiasmáticas:
Alterações Funcionais e Morfológicas
Mário Luiz Ribeiro Monteiro 1
As síndromes quiasmáticas estão entre as causas mais importantes de perda
da função visual por compressão da via óptica. O déficit visual geralmente é reversível quando tratado
precocemente. Por outro lado, tais afecções podem também acarretar seqüelas em indivíduos
relativamente jovens com grande repercussão funcional. Com raras exceções, o acometimento quiasmático
é decorrente de tumores na região selar e supraselar, incluindo: adenoma hipofisário, craniofaringioma,
meningioma, glioma, disgerminoma, aneurisma suparaselar, etc.
Do ponto de vista funcional, as compressões quiasmáticas se traduzem
quase sempre em perda lenta e progressiva da visão. Podem acometer todas as funções visuais incluindo
acuidade visual, campo visual, visão de cores e sensibilidade ao contraste. Na maioria dos casos a
acuidade visual de início se mostra preservada enquanto que o campo visual revela o característico defeito
bitemporal, que permite suspeitar a lesão. Em decorrência disto, poucos são os estudos avaliando em
detalhes funções visuais como a visão de cores e a sensibilidade ao contraste (Grochowicki, Vighetto,
Berquet, Khalfallah, et al., 1991). Em estudo realizado em 1994, avaliando apenas olhos com acuidade
1
Docente do Departamento de Oftalmologia da Faculdade de Medicina – USP. Avenida
Angélica, 1757/61 - Higienópolis - 01227.200 - São Paulo - SP. Email:
[email protected]
97
visual preservada, no entanto, observamos que a sensibilidade ao contraste pode ser um método útil na
diferenciação entre pacientes com defeitos campimétricos sequelares daqueles causados por compressão
ativa da via óptica (Monteiro, 1994).
Apesar da avaliação de campo visual ser amplamente utilizada no
diagnóstico e acompanhamento das síndromes quiasmáticas, poucos são os estudos avaliando-se os
métodos modernos de perimetria nestas condições. O perímetro de Goldmann é considerado o padrão de
excelência para estudo de pacientes neuroftalmológicos. No entanto, o método mais utilizado atualmente
é a perimetria computadorizada, especialmente pela dificuldade de se encontrar na atualidade, médicos
ou técnicos bem treinados na realização da perimetria manual. Em dois estudos recentes observamos
falhas na perimetria computadorizada tanto na identificação de lesões quiasmáticas discretas como
avançadas quando comparada a perimetria manual (Monteiro & Pereira, 2003; Pereira & Monteiro, 2005).
Esses estudos mostram a necessidade de se desenvolver novos programas e estratégias para investigação
de exame para afecções da via óptica que são diferentes do glaucoma. Da mesma forma, poucos são os
estudos que avaliam a perimetria de freqüência duplicada nessas afecções (Monteiro, Cunha, & Moura,
2007; Thomas, Thomas, Muliyil, & George, 2001; Wall, Neahring, & Woodward, 2002).
Alterações estruturais no disco óptico e na camada de fibras nervosas
retiniana (CFNR) frequentemente acompanham o desenvolvimento de perda do campo visual em
pacientes com compressão quiasmática e indicam dano permanente da via visual anterior. Pacientes com
lesões medianas do quiasma que afetam as fibras cruzadas com hemianopsia bitemporal, mas com campo
visual nasal preservado, geralmente demonstram alterações distintas na área peripapilar. Nesses casos, as
fibras cruzadas são perdidas com preservação das não cruzadas, que se originam na retina temporal e
penetram o disco óptico através dos feixes arqueados superiores e inferiores. Assim, a perda da CFNR
ocorre predominantemente nos setores nasal e temporal do disco óptico. Este padrão de perda é
identificado à oftalmoscopia como atrofia em banda (AB) do nervo óptico e da CFNR (Unsold & Hoyt,
1980) e é importante no diagnóstico da compressão quiasmática e ao se estimar as chances de melhora do
98
campo visual após a descompressão da via óptica. Esse padrão característico de perda da CFNR pode
também ser utilizado como modelo para avaliar a capacidade de um instrumento em medir, de forma
acurada, a CFNR e, particularmente, nos setores nasal e temporal do disco óptico.
Utilizando pacientes com defeitos campimétricos sequelares e AB do nervo
óptico, iniciamos uma linha de pesquisa que permitiu avaliar várias tecnologias de estimativa da perda
neural. Demonstramos que o polarímetro de varredura a laser (GDx com compensador fixo de córnea)
falhou na identificação desse padrão de perda neural (Monteiro, Medeiros, & Ostroscki, 2003; Leal,
Moura, & Monteiro, 2006). Recentemente, avaliamos a nova versão do mesmo aparelho com compensador
variável de córnea (GDx VCC) que evidenciou melhora na performance do aparelho, embora ainda
deixando a desejar na avaliação do setor temporal (Monteiro & Moura, 2007). Por outro lado, a tomografia
de coerência óptica, mesmo na sua versão inicial (OCT-1), apresentou desempenho muito melhor na
identificação do defeito (Kanamori, et al., 2005; Leal, Moura, & Monteiro, 2006; Monteiro, Leal, Rosa, &
Bronstein, 2004). Estudos posteriores mostraram desempenho ainda melhor quando se avalia a
sensibilidade e a especificidade pela área da curva ROC com a nova versão do aparelho (Stratus OCT,
OCT-3) (Monteiro, Leal, Moura, Vessani, et al., 2007; Monteiro & Moura, 2007) . Essa nova versão permite
também a avaliação da perda neural através da estimativa da espessura da mácula. Em estudo recente,
mostramos que esta metodologia também pode também diferenciar pacientes com AB do nervo óptico de
indivíduos normais. Demonstramos, ainda, que vários parâmetros maculares se correlacionam muito bem
com a gravidade da perda de campo visual no setor temporal destes pacientes (Moura, Medeiros, &
Monteiro, 2007). Estamos prosseguindo nessa linha de pesquisa para aprimorar as estratégias de avaliação
da CFNR e da espessura macular através do OCT e, assim, compará-lo com a avaliação através do
eletrorretinograma de padrão reverso.
99
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101
Ressonância Magnética Funcional:
Bases e Limitações para Aplicações Clínicas
Edson Amaro-Jr. 1
A ressonância magnética funcional (RMf) é um método de imagem
relativamente não invasivo que permite a localização da atividade cerebral, baseado na comparação de
imagens adquiridas durante diferentes estados comportamentais. O indivíduo desempenha determinada
tarefa enquanto são adquiridas imagens consecutivas do cérebro, e as diferenças entre estas são imputadas à
variações de atividade cerebral relacionada a atividade de interesse. Os princípios físicos são dependentes da
técnica, pode-se produzir imagens sensíveis ao fluxo sanguíneo regional cerebral, ao volume sanguíneo
regional cerebral, ou à taxa metabólica de oxigênio. Todas estas formas são avaliações indiretas da função
neuronal, baseadas na resposta hemodinâmica. E destas, a técnica mais utilizada é chamada BOLD – blood
oxigenation level dependent, termo cunhado para designar as seqüências de pulso sensíveis à susceptibilidade
magnética causada pela presença de desoxi-hemoglobina. No local da atividade elétrica neuronal, ocorre
aumento de fluxo, volume e por consequinte, de oxigênio transportado pelo sangue. Porém, este
acoplamento neurovascular é desproporcional, com aumento da oxigenação sangüínea maior (cerca de 30%)
que o aumento do consumo de oxigênio (cerca de 5%). Assim, a concentração de desoxi-hemoglobina
1
Docente do Departamento de Radiologia, LIM-44, da Faculdade de Medicina – USP. Avenida
Dr. Enéas de Carvalho Aguiar, 255 - 3º andar - Cerqueira César - 05403.001 - São Paulo - SP.
http://www.nif.com.br/ Email: [email protected]
102
diminui, com conseqüente aumento do sinal em imagens BOLD (áreas que aparecem mais brilhantes). Desta
maneira, a atividade cerebral é identificada pelas áreas de maior sinal através de cálculos estatísticos (o efeito
é de cerca de 0,3 a 1,5 % em aparelhos de campo magnetico de 1,5 Teslas).
Para realização de um estudo de RMf o instrumento (aparelho de
ressonância magnetica) deve ser cuidadosamente ajustado, além do uso de programas necessários para
aquisição das imagens BOLD e pós-processamento dos dados, e conhecimento das características dos
indivíduos a serem submetidos ao exame . Comportamentos simples, como movimentação das mãos,
sensibilidade, estímulos visuais simples podem ser avaliados adequadamente. Porém há dificuldades
para aplicações clínicas e na avaliação de processos cognitivos mais elaborados. Isto ocorre devido à
variação de resposta comportamental do paciente e conseqüente menor reprodutibilidade, alem da alta
complexidade do experimento.
A variação inter-individual e intra-individual observada em testes
realizados para este fim mostra que ambas respondem por cerca de 70~80% da variação total de sinal
entre sessões diferentes de RMf . Ou seja, uma mesma pessoa pode produzir resultados diferentes, a
depender, por exemplo, de estratégias mentais utilizadas. Por outro lado, quanto mais complexa for a
atividade realizada, maior a chance de que pessoas utilizem estratégias mentais diferentes. Ainda, a citoarquitetura cerebral é variada, e não representa as variações macroscópicas e existem diferenças
morfológicas entre etnias diferentes, o que dificulta a caracterização da relação entre micro e macroscopia.
Uma pessoa que fala português e realiza uma tarefa de linguagem, possivelmente produzirá atividade
cerebral detectada à RMf que pode apresentar padrões diferentes de outra pessoa que fala inglês apenas
porque o código de escrita é diferente. Por outro lado, desnecessário dizer que há motivações culturais
diferentes para realizar determinada tarefa cognitiva, além do código (língua) de comunicação destas
tarefas – o significado da palavra ' lambada' não deve ter o mesmo sentido para um brasileiro e para um
chinês.
103
Desta maneira, se torna necessária a criação de bancos de dados para que
aplicações clínicas de RMf possam ser embasadas . Esperamos determinar o grau de variabilidade em
uma população determinada, e assim criar critérios de interpretabilidade dos dados individuais. Este
desafio está sendo tratado por diferentes grupos mundo a fora, esperamos em breve resultados de
esforços locais.
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105

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