Aula Final – Sistema Límbico) Hoje nós vamos falar sobre o Sistema

Curso de Neuroanatomia Descritiva e Funcional – Aula Final: O Sistema Límbico
Aula Final – Sistema Límbico)
Hoje nós vamos falar sobre o Sistema Límbico, aquele conjunto de estruturas
que organiza, que modula e que forma a expressão de nossas Emoções.
Quando nós sentimos Paixões, o Amor, a Ira, o Medo... nós temos que elaborar
um conjunto de actividades neurónicas que vai reverberar no circuito chamado
Límbico... Um circuito que fará uma orla em torno do mesencéfalo (um anel) mas que
também poderá recrutar estruturas chamadas Paralímbicas... situadas ou noutras áreas
do córtex cerebral ou em áreas do tronco encefálico, como o mesencéfalo...
Observem nesta imagem, uma visão da face medial do encéfalo, ou seja, parte
do SN contida dentro da caixa craniana... Temos uma visão esquemática, então, da face
medial do cérebro, formado pelo telencéfalo e o diencéfalo e vemos ainda o tronco
encefálico, em corte sagital mediano... passando pelo mesencéfalo, pela ponte e pelo
bulbo. Aqui nós estamos vendo o cerebelo, encostado longitudinalmente no vermis...
Considerando o Telencéfalo, o Sistema Límbico vai ser representado pelo giro
do cíngulo. Cíngulo, em Latim, significa "cinturão"... O Giro do Cíngulo é um giro
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que está formando um anel em volta e sobre o Corpo Caloso (que é a maior comissura
do corpo). O giro do cíngulo, ele possui funções emocionais e está conectado com
estruturas situadas ou no lobo temporal, mais lateralmente, ou no próprio Diencéfalo...
A Área Septal, formada pela área subcalosa e pelo giro paraterminal,
também é uma área cortical muito importante no controle das emoções.
Essa área de conexões vai de estruturas límbicas... e o córtex pré-frontal
também organiza o comportamento emocional...
Vejamos agora uma outra preparação que nos mostrará o anel límbico.
O Sistema Límbico é formado então por estruturas situadas no Córtex
Cerebral, no Epitálamo e também em áreas diencefálicas, como o Hipotálamo, e em
áreas situadas na formação hipocampal...
Vejamos algumas relações do Sistema Límbico com algumas estruturas
cerebrais como os Núcleos da Base e os Ventrículos Cerebrais.
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O Sistema Límbico está aqui dissecado, mostrando algumas conexões que
formam esse importante anel emocional...
Comecemos aqui pelo Bulbo Olfactório... aqui o trato olfactório, estrias
olfactórias lateral e medial... estria olfactória intermédia terminando no tubérculo
olfactório.
A estria olfactória lateral conecta o trato olfactório com o complexo
amigdalóide.
O Complexo Amigdalóide é uma importante estrutura límbica que está
localizada no polo temporal e à frente do Hipocampo.
Vejamos, numa visão um pouquinho mais lateralizada, a formação hipocampal.
O Hipocampo situa-se no giro parietocampal, no lobo temporal. É uma estrutura
importante na consolidação da Memória, na passagem das informações da memória
primária para a secundária, mas também apresenta funções emocionais.
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Vejamos então como ele se conecta com outras estruturas límbicas...
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Através de projecções formadas por uma franja – "franja", em Latim, diz-se
"fimbria"... - e a fimbria enovela-se e forma uma coluna conectiva que originará um
arco... o arco chamado Fórnix. O Fórnix vai conectar o Hipocampo ao Diencéfalo,
mais precisamente ao Núcleo Mamilar do Hipotálamo. Então, o hipocampo e o
complexo amigdalóide estão situados no lobo temporal que aqui está removido...
Estamos vendo só a formação hipocampal e o complexo amigdalóide o qual também se
conecta com uma área importante, com importantes funções límbicas, que é a área
septal, através da estria terminal.
Nesta preparação nós vemos agora o Sistema Límbico isolado de todas as outras
estruturas. Vejamos como ele se organiza.
Então nós estamos vendo novamente o bulbo olfactório e o trato olfactório, as
estrias olfactórias medial e lateral e aqui... a formação hipocampal.
Notem que o hipocampo vai-se conectar, através do fórnix... Vamos rodar isto
aqui para ver melhor...
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... Uma visão superlateral do fórnix... Aqui vocês estão vendo a comissura do
fórnix que vai conectar as duas estruturas que conectam o hipocampo ao hipotálamo, à
área hipotalâmica, mais precisamente o núcleo mamilar do hipotálamo. Então o
fórnix vai conectar o hipocampo ao núcleo mamilar do hipotálamo...
Podem ver aqui os dois núcleos do hipotálamo... Vejamos, numa outra
visão...inferior... os dois núcleos mamilares recebendo as projecções do fórnix...
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Agora nós estamos vendo o Sistema Límbico por baixo... Aqui estão os pés do
hipocampo e a conexão hipocampo-hipotalâmica... Aqui estamos vendo a comissura do
fórnix numa vista inferior. Também, numa visão inferior, podemos ver o bulbo
olfactório, o trato e as estrias olfactórias, lateral e medial...
O hipocampo, contudo, ainda se conecta ou recebe conexões do Septo, através
do chamado Indusium Griseum ou "revestimento cinzento"...
Então, o giro denteado do hipocampo apresenta-se como se estivesse
"esmagado" entre o giro do cíngulo e o corpo caloso e forma essa estrutura muito
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interessante. Ela é caracterizada por duas estrias, estria longitudinal medial e estria
longitudinal lateral e por um "revestimento conzento" entre elas...
Então aqui, numa visão superior... as estrias longitudinal lateral e medial...
Existem essas estruturas bilateralmente... Então, cada giro denteado recebe conexões
do septo através do indusium griseum ou revestimento cinzento...
Aqui está uma visão lateral e inferior do indusium griseum...
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Então, trata-se de uma conexão entre o hipocampo e a área septal...
O complexo amigdalóide, aqui representado por esta massa neural, é formado
por vários núcleos e vai-se projectar, através da estria terminal, ao hipotálamo e à
área septal.
Esta passagem conectiva (linha horizontal ao centro...) é a comissura anterior.
A estria terminal, na parte anterior divide-se em duas projecções: uma
projecção pré-comissural que termina na área comissural e uma projecção póscomissural que termina em núcleos hipotalâmicos.
Nesta imagem (acima) nós podemos ver três importantes anéis límbicos: o anel
formado pelo fórnix, o anel formado pela estria terminal e o anel formado pelo
indusium griseum...
Vejamos agora uma outra visão do Sistema Límbico e por fim uma relação
anatómica entre o Sistema Límbico, o Sistema Ventricular e os Núcleos da Base...
Esta relação é vista como "reparos anatómicos"... Não há conexão! Apenas
reparos anatómicos...
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Esta é uma visão lateral do Sistema Límbico...
Aqui temos uma visão frontal...
Podemos ver o complexo amigdalóide, as vias olfactivas, o hipocampo ou
formação hipocampal e o indusium friseum e aqui (ao centro) a comissura
anterior...
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Aqui uma visão inferior (dorsal)... Vê-se aqui a comissura anterior, as vias
olfactórias, a formação hipocampal... e aqui (acima) a visão posterior do indusium
griseum...Lá por cima... o Fórnix... terminando nos núcleos mamilares do
hipotálamo...
Aqui uma visão supero-posterior... do Sistema Límbico...
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Podemos ver o indusium griseum, a comissura do fórnix, os fórnices e aqui as
estrias terminais...
Aqui uma outra visão, inferiorizada... onde estamos vendo os pés do
hipocampo, formação hipocampal... formando lá atrás o indusium griseum... e aqui
(ao centro) uma visão mais clara da comissura do fórnix... fazendo os dois fórnices...
aqui... Esta aqui é a estria terminal conectando o complexo amigdalóide com a área
septal que não está representada aqui (os seus neurónios foram removidos nesta
visão...)
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Vejamos agora uma relação anatómica entre o Sistema Límbico e o Sistema
Ventricular... Vocês estão vendo aqui o corno anterior do Ventrículo Lateral, o
corno posterior do Ventrículo Lateral e o corno inferior do Ventrículo Lateral... E
este aqui (centro) é o Terceiro Ventrículo... Aqui está representado o aqueduto
cerebral e, lá em baixo, situado no tronco encefálico, abaixo do mesencéfalo, está ainda
o Quarto Ventrículo e, por fim, o canal central da medula espinhal...
Então nós vemos aqui a localização do bulbo, trato e estrias olfactórias... O
indusium griseum também está passando aqui acima dos ventrículos laterais. O
fórnix passa abaixo dos ventrículos laterais e se conecta com o hipotálamo dentro do
diencéfalo...
Tudo isso, então, permite a passagem da via pelo assoalho do terceiro
ventrículo...
Vamos ver isso numa outra visão superior...
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Então aqui está o indusium griseum (revestimento cinzento) passando então
medial e superiormente aos Ventrículos Laterais. Abaixo do indusium griseum existe
ainda uma outra estrutura que é o Corpo Caloso (não se esqueçam!)... que estaria
ocupando este espaço...Acima do indusium griseum estaria o Giro do Cíngulo... Aqui
está então o corno anterior, o corno posterior e o corno inferior do ventrículo
lateral... Aqui (ao lado...) nós estamos vendo a formação hipocampal, repousando no
assoalho do corno inferior do ventrículo lateral e vemos ainda uma pequena passagem
da alça formada pela estria terminal...
Mais inferiormente ... veremos a formação do fórnix...
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Então temos aqui o indusium griseum... o fórnix... e aqui a formação
hipocampal... para formar o indusium griseum...
Então nós temos uma visão posterior do Sistema Límbico em relação com os
Ventrículos Cerebrais...
Aqui está o Terceiro Ventrículo, o aqueduto cerebral (no mesencéfalo), o
Quarto Ventrículo... e aqui é o canal central da medula espinhal...
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Numa visão inferior... temos aqui os dois núcleos mamilares do hipotálamo,
recebendo as projecções do fórnix... E aqui nós estamos vendo uma vista inferior do
hipocampo, da formação hipocampal...
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Vejamos agora uma relação entre o Sistema Límbico e os Núcleos da Base...
Discute-se que parte dos NB têm uma função límbica... como é o caso do Núcleo
Accumbens... Onde está o Núcleo Accumbens? Qual é a relação entre o Corpo
Estriado e o Sistema Límbico?
Vejamos aqui... Lá por baixo, o hipocampo... o fórnix... comissura do fórnix... o
indusium griseum... E aqui nós estamos vendo as estruturas superencefálicas que
formam os Núcleos da Base...Esta é a cauda do Núcleos Caudado... Aqui o Núcleo
Caudado... Aqui o Núcleo Lenticular... Tudo isto é o Corpo Estriado...
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Numa outra visão... Por estas estrias passam os tratos que vão formar a Cápsula
Interna... e a Corona Radiata... Aqui... lá no fundo, estaria situado o Tálamo... o
tálamo dorsal... E por aqui estaria passando a corona radiata e a cápsula interna... Então
aqui estaria a cabeça, o corpo e a cauda do núcleo caudado... Como podemos ver, o
Núcleo Caudado vai-se aproximar bastante do complexo amigdalóide...
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No passado, essa aproximação entre os núcleos da base, a cauda do núcleo
caudado e o complexo amigdalóide permitiu que alguns autores chamassem o complexo
amigdalóide de arquiestriado... Mas hoje nós sabemos que o complexo amigdalóide
está relacionado com o Sistema Límbico... ao passo que o Núcleo Caudado está
primordialmente relacionado a funções motoras no sistema extrapiramidal...
Então vejamos mais alguns pormenores dessas relações anatómicas...
Anteriormente o Núcleo Caudado funde-se com o Putâmen... formando o
Núcleo Accumbens... Então, o Núcleo Accumbens pode, através de conexões com a
Área Tegmental Ventral, receber projecções dopaminérgicas da via mesolímbica e a
via mesolímbica, quando mal funcionante, gera as chamadas Psicoses... E também
discute-se que o Núcleo Accumbens pode oferecer uma saída do Sistema Límbico e
dos próprios Núcleos da Base para a Formação Reticular... Poderia fazer essa
interface...
Então, o Sistema Límbico... anatomicamente está muito próximo do Corpo
Estriado...
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Lá no fundo, observem os núcleos mamilares, o fórnix... e aqui o indusium
griseum...
Agora vejamos algumas estruturas diencefálicas que ainda vão se somar ao
Sistema Límbico. Vejamos uma relação entre outros núcleos e complexos nucleares
presentes no diencéfalo com o Sistema Límbico.
Notem aqui uma preparação onde o Tálamo dorsal foi mantido...
na sua
situação anatómica... E agora vamos ver as relações entre o tálamo dorsal e as alças
límbicas...
Na figura que se segue pode ver-se o complexo amigdalóide e o hipocampo...
Vejam o fórnix... contornando o tálamo dorsal... para buscar os núcleos mamilares...
Notem a passagem da estria terminal... que também utiliza um caminho muito
parecido para atingir a área septal e o hipotálamo...
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Superiormente, como se observa na figura seguinte, aparecem as alças formadas
pelo indusium griseum...
No epitálamo, que nós vamos ver agora...
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... aqui está aparecendo já a pineal... e os núcleos habenulares... As habénulas
possuem uma comissura, chamada comissura habenular, que conecta as duas
habénulas bilateralmente... Elas também vão enviar uma projecção à área septal está
representada no prosencéfalo... e, para isso, esta conexão tem que ganhar (como vocês
estão vendo na figura abaixo...) os núcleos habenulares e a formação da estria
medular do Tálamo... que vai buscar os núcleos da área septal...
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Nós podemos ver, então, na parte da frente da imagem seguinte, os núcleos
septais...
Estes núcleos septais, então, recebem conexões do complexo amigdalóide,
projectam-se para o giro denteado, onde estão à formação hipocampal e também
recebem projecções dos núcleos habenulares, através da estria medular do tálamo...
Então nós temos duas estrias importantes no Sistema Límbico: a estria terminal
que conecta o complexo amigdalóide com a área septal... e ao hipotálamo; a estria
medular do tálamo, que conecta os núcleos habenulares à área septal...
Vamos buscar uma outra preparação... mostrando aqui a relação entre o
hipocampo e o corpo caloso...
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Aqui está o esplénio... o corpo e o joelho do corpo caloso... O indusium
griseum vai passar sobre esta estrutura...
Aqui está o revestimento cinzento ou indusium griseum, formado pelas
estrias longitudinais medial e lateral... conectando a formação hipocampal à área
septal... E essa conexão passa sobre o corpo caloso... e sob o giro do cíngulo...
Podemos ver, na figura mais acima, a relação entre o anel límbico formado pelo
revestimento cinzento com o corpo caloso...
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Na figura anterior nós temos agora uma visão do famoso Circuito de Papez...
Há uma conexão entre esses anéis...
Então, por exemplo: o córtex do giro para-hipocampal se projecta para o
hipocampo; o hipocampo, através do fórnix, projecta-se para o diencéfalo,
mais
precisamente para os núcleos mamilares do hipotálamo; estes núcleos mamilares,
através do feixe mamilo-talâmico de Vicq d'Azir,
conectam-se com o núcleo
anterior do tálamo o qual, através da corona radiata conectar-se-á com o giro do
cíngulo que, através do istmo do giro do cíngulo, volta a se conectar com a formação
hipocampal...
Vejamos então como se apresentam algumas dessas alças... que nós agora já
conhecemos.
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Vejam aqui algumas estruturas que estão justapostas a esses anéis mas que não
pertencem ao Sistema Límbico. Está aqui, por exemplo, o nervo óptico, o quiasma
óptico, o trato óptico... terminando no núcleo do corpo geniculado lateral...
Entretanto, o núcleo do corpo geniculado lateral e mesmo o núcleo do corpo
geniculado medial projectam-se rapidamente para o complexo amigdalóide, para
"avisá-lo" de algum aspecto aversivo de estímulos visuais ou auditivos... E o complexo
amigdalóide é uma estrutura límbica... O complexo amigdalóide projecta-se através da
estria terminal à área septal... E o hipocampo, através do fórnix (aqui estão os fórnices),
conecta-se com os núcleos mamilares do hipotálamo... Aqui está (no centro da figura
acima...) o núcleo mamilar do hipotálamo... As linhas amarelas que se vêm na imagem
representam a passagem de potenciais de acção... representados por estas luzes...
também...
Então, o núcleo mamilar do hipotálamo vai agora se projectar para o tálamo...
Então... há uma conexão mamilo-talâmica chamada de Vicq d'Azir... Do
tálamo, através da radiação talâmica, se projecta para o giro do cíngulo. Então, essa
linha amarela representa a radiação corona radiata... a radiação tálamo-cingulada... e
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esta alça conectiva representa os circuitos límbicos presentes dentro do giro do
cíngulo... Agora, lembremos que abaixo do giro do cíngulo... abaixo dessa alça
representada pelo giro do cíngulo, situa-se o indusium griseum... conectando a área
septal à formação hipocampal...
.
A partir do giro do cíngulo a conexão volta à formação hipocampal... Notem que
ela está um pouco longe do hipocampo, porque ela termina no giro parahipocampal...
que aqui não está representado... Através da conexão entre o giro para-hipocampal e o
hipocampo o circuito de Papez se fecha...
Outras estruturas muito importantes com funções límbicas situam-se longe do
anel límbico... Por exemplo, estou-me referindo à formação neuroneal presente na
substância cinzenta periaquedutal... cuja estimulação elabora o comportamento de
fuga explosiva... Assim também as camadas profundas do colículo superior e o próprio
núcleo central ou peri-central do colículo inferior, quando estimulado, organiza
comportamentos emocionais... de fuga tresloucada... não direccionada... A
estimulação eléctrica ou química de núcleos hipotalâmicos que não sejam o núcleo
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mamilar, também organiza comportamentos defensivos... A estimulação de núcleos
peri-ventriculares hipotalâmicos elabora o comportamento de fuga direccionada...
Então, existem outras estruturas, chamadas paralímbicas que estão em íntima
associação conectiva com o Sistema Límbico e organizam parte do comportamento
emocional... Por exemplo, ao lado da área do braquium conjuntivum que é o
pedúnculo cerebelar superior (outro nome do pedúnculo cerebelar superior), existe a
chamada área parabraquial, que está organizando a chamada imobilidade tónica...
que seria o último recurso utilizado pelo animal, quando em confronto com o seu
predador, para resistir à morte... Então ele se finge de morto... e com isso o predador
abre as suas fauces... permitindo que o animal entre em liberdade e elabore o
comportamento de fuga direccionada para uma área de toca, um abrigo... para a água...
dependendo do animal...
Assim também é partes... áreas ventrais do peri-aquedutal também estão
organizando parte dessa imobilidade tónica... Então, outras estruturas do tronco
encefálico também têm actividades límbicas...
E não pdoemos nos esquecer do córtex pré-frontal, que organiza o
comportamento emocional e promove comportamentos mais complexos...
Entretanto, num momento de emergência, onde o comportamento rápido e
eficiente é crucial para a sobrevivência, urge a activação de estruturas mais inferiores,
como a substância cinzenta periaquedutal e substractos envolvidos com a elaboração
do comportamento defensivo nos corpos quadrigémeos... Ao passo que o
comportamento de fuga explosiva é elaborado, as conexões sensoriais podem atingir
outras estruturas prosencefálicas, como o giro temporal transverso de Heschl, como o
córtex visual... e podem também recrutar o complexo amigdalóide e outras estruturas
límbicas para elaborar o comportamento mais adequado à sobrevivência dos animais...
Até à próxima aula...
(Transcrição do vídeo apresentado pelo Prof. Coimbra, na aula II, realizada por
Celso Oliveira).
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