Anatomía comparada del sistema linfático.

Anatomía comparada del sistema
linfático.
Frederik Ruysch
Geraldine Vásquez Pergolessi
Lic. Biología
Viernes 29 de Junio, 2012
Sistema linfático.
! 
Comparte características funcionales, anatómicas y
estructurales con el sistema sanguíneo
! 
Esta involucrado en procesos de :
Homeostasis de fluidos
Absorción de grasa
Respuesta inmune
Patogénesis: metástasis
! 
Esta compuesto por órganos principales y secundarios:
timo y medula ósea
vasos linfáticos y bazo
¿Es el sistema circulatorio un sistema
termodinámicamente cerrado?
Estructura y función:
Macroscópica.
Choi, I., Lee, S. & Hong,Y.-K. The new era of the lymphatic system: no longer secondary to the blood vascular system. Cold Spring Harbor
perspectives in medicine 2, a006445 (2012).
Estructura:
Microscópica.
Estructura:
Microscópica.
Lymphatic collecting vessels are
surrounded by a basement membrane and
pericytes/smooth muscle cells (SMC), and
they contain luminal valves that prevent
the backflow of the lymph.
Norrmén, C.,Tammela,T., Petrova, T., and iAlitalo,K. Biological Basis of Therapeutic Lymphangiogenesis Circulation. ;123:1335-1351
(2011)
Estructura:
Comparación.
Lee, R.T. Lessons from lymph: flow-guided vessel formation. Circulation research 92, 701-3 (2003).
Descubrimiento del sistema linfático
venae albae et lacteae
Ribatti, D. & Crivellato, E. The embryonic origins of lymphatic vessels: an historical review. British journal of haematology 149, 669-74
(2010).
Vasos linfáticos intestinales
triglicéridos,
fosfolípidos,
colesterol y proteínas
Funcionamiento
no hay bombas!
Corazones linfáticos.
Early& lymph& heart& has& only& striated& musculature.& (A)& Schema8c&
representa8on& of& musculature& in& the& caudal& region& of& E10& chick&
embryo.&Lateral&view&showing&the&lymph&heart&(arrow)&and&selected&
labelled& muscles:& Lev,& musculus& levator& caudae;& Lat,& m.& lateralis&
caudae;&for&other&muscles&see&Valasek&et&al.&(Valasek&et&al.,&2005).&(BI
D)& MyoD& wholeImount& in& situ& hybridisa8on;& lateral& views& below& the&
hind& limb& bud.& (B)& E6& showing& single& myogenic& cells& detaching& from&
myotomes&into&the&more&superficial&layers.&Myotomes&35&and&38&are&
labelled.& (C)& At& E8,& the& cells& coalesce& into& the& anlage& of& the& lymph&
heart& (asterisk).& (D)& By& E10,& the& lymph& heart& musculature& (arrow)& is&
well& organised.& (E)& E10:& confocal& immunofluorescence& with& panI
myosin& heavy& chain& (MyHC)& shows& the& branching& structure& of& the&
muscle&fibres.&Scale&bar:&500&μm.&(FII)&Longitudinal&sec8ons&through&
the&lymph&heart&with&adjacent&epaxial&muscle.&At&E10&there&is&robust&
MyHC& expression& (F;& brown)& and& absence& of& SMA& expression& (G;&
counterstaining& with& eosin,& pink).& At& E18& there& is& robust& MyHC&
expression& (H;& brown)& and& dis8nct& SMA& expression& adjacent& to& the&
endothelium& (I;& arrow.& Counterstained& with& eosin,& pink).& Scale& bar:&
500& μm.& (JIL)& Electron& micrographs& of& lymph& heart& wall.& (J)& At& E10,&
myoblasts&containing&mostly&immature&contrac8le&myofilaments&(red&
arrowhead)& with& few& ZIdisc& stria8ons& are& directly& underneath& the&
endothelial& lining& (arrow).& They& have& many& adherent& contacts& with&
each&other.&Scale&bar:&10&μm.&(K)&Motor&endplate&at&E10&with&dis8nct&
postsynap8c& density& (arrow),& a& shallow& postsynap8c& fold,& basal&
lamina& in& the& synap8c& cle],& discrete& presynap8c& dense& projec8ons&
(spikeIlike& electron& dense& areas)& and& an& omegaIshaped& profile& (red&
arrowhead)& sugges8ng& exocyto8c& release& of& transmi^er.& Scale& bar:&
200&μm.&(L)&At&E19,&the&subendothelial&layer&is&occupied&by&cells&with&
extensions& containing& secretory& vesicles& (black& arrowhead)& and&
darker& cytoplasm& with& smooth& muscle& proteins& (red& arrowhead).&
Lymph& heart& striated& muscle& fibres& situated& in& a& more& peripheral&
region& have& more& mature& myofilaments& with& ZIdiscs& (arrow)&
compared&to&those&at&E10.&Loose&connec8ve&8ssue&separates&smooth&
and&striated&muscle&layers.&Scale&bar:&10&μm.&
&
Valasek, P. et al. Lymph heart in chick--somitic origin, development and
embryonic oedema. Development (Cambridge, England) 134, 4427-36
(2007).&
Desarrollo del sistema linfático
Teoría centrífuga y centrípeta
centrífuga
centrípeta
Derivado del sistema vascular
Diferenciación desde
linfoangioblastos (células
madre)
Choi, I., Lee, S. & Hong,Y.-K. The new era of the lymphatic system: no longer secondary to the blood vascular system. Cold Spring Harbor
perspectives in medicine 2, a006445 (2012).
Ribatti, D. & Crivellato, E. The embryonic origins of lymphatic vessels: an historical review. British journal of haematology 149, 669-74
(2010).
Teoría centrífuga
Choi, I., Lee, S. & Hong,Y.-K. The new era of the lymphatic system: no longer secondary to the blood vascular system. Cold Spring Harbor
perspectives in medicine 2, a006445 (2012).
Filogenia
Frederik Ruys
Peces
Figure 4 Anatomical characterization of zebrafish lymphatic vessels.
(a,b) Diagram of the superficial (a) and major conserved superficial (blue) and deeper (green) lymphatics (b) of the salamander, including
lateral (L) and vertebral (Vt) superficial, and spinal (S) and collateral cardinal (C) deeper lymphatics. (c) Lymphangiography of a 5-week spostfertilization Tg (fli1:EGFP)yl zebrafish (green) injected with fluorescent microspheres (red), showing major trunk superficial (small
arrows) and deeper (large arrows) lymphatics similar to those in b. Scale bar, 100 mm. (d,e) Berlin blue dye lymphangiography of a 5-week
s-postfertilization zebrafish (d) with explanatory diagram (e). As in other vertebrates, longitudinal lateral lymphatic (LL), pectoral lymphatic
(PL) and facial lymphatic (FL) vessels come together with the jugular lymphatics (JL) to drain into the common cardinal vein (CCV).
Yaniv, K. et al. Live imaging of lymphatic development in the zebrafish. Nature medicine 12, 711-6 (2006).
Anfibios
Vasos linfáticos de tritón. Los vasos linfáticos ayudan a que se produzca el retorno de liquido a la circulación sanguínea.
Kardong.Vertebrados. Anatomía comparada, función y evolución. Segunda edición. Pág. 462
(e) At stage 33/34, lymphatic endothelial cells in the
trunk region detach from the PCV to form the VCLV
and migrate dorsally. (f) At stage 37/38, the RLS and LH
enlarged, and the cephalic lymph duct (CLD) and
lateral lymph duct (LLD) elongated from the LH into
the head and trunk, respectively. In the posterior trunk,
lymphatic cells at the dorsal roof coalesced into the
DCLV. Additional lymphatic commitment sites emerged
in the DLAV. (g) At stage 43, the RLS and periorbital
lymph vessels drain, through the CLD, into the LH,
which connects, through the PNS, to the venous
circulation. In the trunk, the DCLV and VCLV are
merging into the LLD, which drains into the LH. (h)
Scheme of the lymphatic network at stage 54, adapted
from ref. 10. The lymphatic network expands by
sprouting in various regions. A superficial lymph
vascular plexus gives rise to the LCLV. Scale bar in a–c,
1 mm; in d, 500 mm. H, heart; DA, dorsal aorta; PNS,
pronephric sinus; ISV, intersomitic vessels; L, liver
diverticle; AAA, aortic arch artery.
Ny, A. et al. : A genetic Xenopus laevis tadpole model to
study lymphangiogenesis. Nature medicine 11, 998-1004
(2005).
“Reptiles”
Vasos linfáticos de tortuga (pseudemys scripta). a) no se han representado ni el peto ni muchas de las vísceras para permitir mostrar
los vasos linfáticos. b) Esquema de los principales troncos linfáticos en las tortugas.
Kardong.Vertebrados. Anatomía comparada, función y evolución. Segunda edición. Pág. 462
Vasos linfáticos de caimán de anteojos (Caiman crocodrilus). El corazón no se ha representado para que se puedan ver mas
claramente los principales vasos sanguíneos y los vasos linfáticos asociados a ellos.
Kardong.Vertebrados. Anatomía comparada, función y evolución. Segunda edición. Pág. 463
Mamíferos
Nodos linfáticos
Participación en el sistema inmunológico.
Desarrollo de los nodos y vasos:
sacos linfáticos
Sacos: 2 jugular
unión a subclavia y
vena cardinal anterior
2subclavia
2posterior
cisterna chili
nodos
retroperitoneal
FIG. 8. Injection of the right jugular lymph sac in foetal
pig measuring 3.5 cm. Magnified about 10 times. After
A. H. Clark (24) ; this specimen was shown as fig. 3 in
130; it has since been cleared by the Spalteholz method
so that it shows the relation of the superficial lymph
vessels to the jugular sac. It shows a complete injection
of the suprascapular and occipital plexuses, but an
incomplete injection of the superficial cervical plexus.
S. s. the stalk of the sac showing faintly through the
shoulder;V. 1. f. vena linguofacialis.
Sabin, F.R. THE ORIGIN AND DEVELOPMENT OF THE LYMPHATIC
SYSTEM. Pág.: 33 (1913).
Nodos linfáticos: evolución independiente.
Diferencias estructurales:
• Centros germinales
• Ausencia de trabéculas en
aves.
• Centros marginales están
ubicados en la misma
posición en el bazo.
• Los “reptiles” no tienen
centros germinales.
• Nodos no tan
desarrollados como en
mamíferos.
Frederik Ruysch
Timo:
microambiente para la producción de un repertorio de
células T
Estructura
Corteza:&consiste&en&muchos&
linfocitos&pequeños&densamente&
empaquetados&y&algunas&células&
re8culares&(fibroblastos)&
Médula&consiste&en&muchas&células&
re8culares&que&forman&una&red&que&
con8ene&&algunos&pocos&linfocitos.&
Además&se&encuentran&eosinófilos&y&
células&plasmá8cas&(secretoras&de&
andgenos).&
Corpúsculo&de&Hassall.&
&&
Timo: desarrollo
Gilbert&,&Sco^&F.&Biología(del(desarrollo.(Sép8ma&Ed.&(2006).&Cap.15&Pág.546
Este proceso ocurre en 4 etapas y en paralelo al desarrollo de los linfocitos T.
• Determinación del destino (E 9,5)
• Patterning (E11,5)
• Separación faríngea por apoposis (E 11,5)
• Migración. (E 12)
En aves y peces no ocurre ni separación total de la faringe ni migración.
Gordon, J. & Manley, N.R. Mechanisms of thymus organogenesis and morphogenesis. Development (Cambridge, England) 138,
3865-78 (2011).
La aparición del timo.
Estructuras de la punta de los
filamentos de la canasta
branquial.
Marcadores genéticos y
linfocitos T en desarrollo.
Corteza y médula
diferenciada?
Coevolución de linfocitos T y
timo en peces sin mandíbula.
Lampreas: “thymoid”
A thymus candidate in lampreys. Bajoghli B. et al Nature 470, 90–94 (2011)
Filogenia
Los vertebrados mandibulados fueron los primeros en desarrollar un timo
“real”, un sistema de auto-reconocimiento MHC, e inmunidad adquirida.
Frederik Ruys
El timo en diferentes especies
Las diferencias incluyen el número por animal, la posición anatómica, la estructura
de los lóbulos, el origen y proceso ontogenético.
En gnatostomados el timo se desarrolla desde varias bolsas faríngeas en vez de
desde cada una como en lampreas y mixines.
Peces&
número!
posición!
origen!
1 timo compuesto por
dos lóbulos
&
Cervical&(?)&
&
Sin&migración&
Cond: 1 a 6ta bolsa
faríngea.
Diferenciación
médula/corteza!
Oste: 3ra y/o 4ta
bolsa faríngea.
Sin&separación&
faríngea&
Anfibios&
Múltiples timos&
3ra y/o 4ta bolsa
faríngea.&
Reptiles&
Múltiples timos&
3ra y/o 4ta bolsa
faríngea.&
Aves &
Mamíferos&
Múl8ples&8mos&
Numero&de&lóbulos&
variable&entre&
especies&
Cervicales
&
&
3ra y/o 4ta bolsa
faríngea.
Ondas cíclicas de
linfocitos
Múltiples timos&
Mars: cervicales y
torácicos.
3ra y/o 4ta bolsa
faríngea.&
Sin&migración&
Euth: torácico y
cervicales accesorios.&
No es clara&
!  &
!  &
Sin&separación&
faríngea&
!  &
Téléostéens, L., Levraud, J.-pierre & Boudinot, P. Arche de Noé immunologique Le système immunitaire des poissons téléostéens.
25, (2009).
Tesis: José Fonfria : ORGANOS LINFOIDES EN Sturnus unicolor. 228 (1992).
Médula ósea
Cuerdas&hematopoyé8cas:&
Estroma&promueve&la&
hematopoyesis&
&
Senos&vasculares&especializados:&
entrega&de&células&maduras.&
Barrera:&impide&salida&de&celulas&
inmaduras&o&inadecuadas.&
FIGURE 5.—Diagrammatical representation of the vascular supply of the bone marrow.
Adapted from: Abboud, C. N. and Lichtman, M. A. (2001) Structure of the marrow and
the hematopoietic microenvironment. In Williams Hematology, 6th edition. Copyright
McGraw-Hill, used with permission. Adaptive drawing by David
Sabio. 6.—Representation of the maturation progression of the multiple cellular lineages
present in the bone marrow.
CFU = colony forming unit;
E = erythyroid;
Meg = megakaryocyte;
Gemm = granulocytic, erythyroid, monocyte-macrophage, and megakaryocytic;
GM = granulocyte/monocyte;
G = granulocyte;
M = monocyte;
Eo = eosinophil;
Baso = basophil;
L = lymphocyte.
Travlos, G. Normal structure, function, and histology of the bone marrow. Toxicologic
pathology 34, 548-565 (2006).
Desarrollo de la médula
Tavian,&M.&&&Péault,&B.&Embryonic&development&of&the&human&hematopoie8c&system.&The(Interna3onal(journal(of(developmental(biology&
49,&243I50&(2005).
Hematopoyesis temprana
Biología del desarrollo. Gilbert. 7ma ed. 2007. Cap. 15.
Filogenia
La médula hematopoyética, por otra parte aparece primero en
los anfibios más recientes
La hematopoyesis es errática,
tomando lugar en diversos
órganos, como el bazo, los
riñones, intestinos, páncreas,
hígado, e incluso ocurre
división celular en el espacio
circulatorio. Ninguno de
estos tejidos posee una
organización distintiva de
médula.
En esturiones y peces
espátula tiene tejido
hematopoyético alrededor
del corazón .
En sapos, la médula es sólo
transientemente
hematopoyética por un
breve periodo después de
la metamorfosis.
Posteriormente el riñón y
el hígado adquieren el
principal papel. En urodelos
este es una gran fuente te
leucocitos.
En reptiles,
particularmente en
lagartos, la médula es el
tejido hematopoyético
dominante. El bazo e
hígado también participa
de la hematopoyesis.
En aves y mamíferos la
hematopoyesis es
restringida sólo a la
médula.
Médula ósea en
peces cartilaginosos
¿Patrimonio o matrimonio?
“The(bi<lobed(mass(lying(behind(the(
cerebellum(is(not(of(a(nervous(character”.&&
As&it&develops,&it&apparently&fills&the&space&
over&the&fourth&ventricle.&
&
Scharrer,&E.&The&histology&of&the&meningeal&
myeloid&8ssue&in&the&ganoids&Amia&and&
Lepisosteus.&The(Anatomical(Record&291I310&
(1944).&
Bazo: Funciones
! 
Filtración&de&sangre&y&maduración&de&sistema&inmune.&
&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&
! 
El& bazo& es& considerado& como& el& si8o& más& importe& de& producción& de& linfocitos,&&
monocitos,&y&células&macrófagas&8sulares.&
&&
! 
En&mamíferos,&incluyendo&al&hombre,&el&bazo&no&es&importante&en&la&granulopoyesis&&ni&
en&la&eritropoyesis&dado&que&sólo&se&restringe&esta&función&al&periodo&embrionario,&en&
contraste&con&la&situación&en&vertebrados&no&amniotas.&&&
&
! 
Más&tarde,&el&bazo&está&involucrado&en&el&recambio&de&las&células&de&la&sangre&como&un&
órgano& que& se& complementa& con& el& hígado,& en& el& desglose& de& los& eritrocitos& y& en& el&
metabolismo&del&hierro.&&&
! 
Originalmente&este&órgano&hematopoyé8co&era&de&vital&importancia,&sin&embargo&en&el&
hombre&solo&8ene&un&rol&de&importancia&limitada&,&cuyo&rol&completo&aparece&sólo&en&
situaciones&de&estrés.&&
Bazo: estructura
Filogenia
! 
La&histología&y&la&topograqa&del&bazo&vertebrado,&especialmente&su&
dependencia&del&celoma,&hace&que&una&conexión&con&los&invertebrados&sea&
concebible.&&Ej:&órgano&axial&de&los&equinodermos&o&el&cuerpo&cardiaco&de&
los&anélidos.&&
&
Acrania:&&
&&&&&Branchiostoma((amphioxus)(no&8ene&ni&eritrocitos&ni&bazo.&
! 
Peces:
Ciclostomata(&(mixines(y(lampreas)(
&&&&&&En&el&intes8no&medio&8enen&un&tejido&linfoide&que&es&estructural&y&
funcionalmente&correspondiente&con&el&bazo&y&la&médula&ósea&de&los&
vertebrados&superiores.&
! 
&
Selachii&&(3burones(modernos)(
&&&&&&Aparición(del(bazo((
! 
((((((El&epitelio&de&la&cavidad&peritoneal&hace&solo&una&contribución&limitada&a&la&
formación&del&tejido&del&bazo,&el&cual&es&una&excresencia&del&mesénquima&
atravesado&por&capilares&sinusoidales.&&
&
! 
Ganoidei(((fósil(viviente)(
Desarrollado&a&par8r&del&mesénquima&perivenoso,&subintes8nal,&que&se&
encuentra&fuera&del&intes8no,&aislado&por&un&omento&(mesénquima)&
&
&
Teleostei.((
&&&&&El(primordio(del(bazo(se(ex3ende(a(lo(largo(del(lado(izquierdo(del(intes3no(
medio(conectado(a(la(vena(subintes3nal.(Además(se(produce(la(perdida(del(
polo(craneal(del(bazo,(quedando(sólo(está(conectado(al(polo(caudal.(
&
Cyprinus((carpas)((
&&&&&Estructura&concéntrica&del&bazo;&bajo&la&cápsula&que&lo&separa&del&páncreas&
y&el&hígado,&se&encuentra&la&pulpa&roja,&y&en&el&medio&la&pulpa&blanca.&(
! 
! 
Dipnoi(((peces(pulmonados)(
((((((El(tejido&esplénico&se&ve&demarcado&sólo&en&una&fase&tardía,&y&aún&se&
encuentra&dentro&de&la&propia&pared&intes8nal.&
Anfibios
Gymnophiona((cecilias)(
&&&&&&Es&un&órgano&rojizo&alargado&que&muestran&dos&zonas&diferenciadas&morfolicamente.&&&
El&bazo&se&desarrolla&rela8vamente&tarde&a&la&izquierda,&cerca&del&páncreas.&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&
Toma&el&lugar&del&saco&vitelino&como&órgano&hematopoyé8co.&&
&
&&&&&&En(urodelos(y(anuros(el(primordio(del(bazo(aparece(sólo(en(estadios(larvales(tardíos.(
Además(el(bazo(está(reducido(ya(sea(en(la(porción(craneal(o(caudal.((
&(
!  Urodelos((salamandras(y(tritones)(
&&&&&&&El&bazo&surge&a&la&izquierda&de&la&mesogastrio&dorsal&en&la&pared&posterior&del&estómago&
de&una&condensación&mesenquimal.&Este&órgano&8ene&forma&de&lengua&y&está&ubicado&
cerca&del&estómago.&
&
((((((Megalobatrachus(y(pleurodelos((salamandras)(
&&&&&&El&bazo&es&separado&del&estomago&sólo&en&etapas&tardías&y&es&vascularizado&por&vasos&que&
se&unen&a&las&hendiduras&mesenquimales.&&
(
!  Anuros((sapos(y(ranas)(
&&&&&&&&El&bazo&8ene&forma&de&poroto&o&globular&y&esta&ubicado&cerca&del&“endgut”&
! 
&
&
&&&&&&&&
“Reptiles”
&&&&&&“&Entre(los&saurópsida,(el(bazo(que(se(desarrolla(en(rep3les(se(asemeja(al(de(urodelos.(La(
conexión(entre(el(primordio(del(bazo(proyectando(en(la(cavidad(izquierda(y(el(sistema(
arterial(ocurre(a(través(de(una(rama(de(la(aorta(dorsal;(el(flujo(en(el(conducto(venoso(es(a(
través(páncreas(dorsal.(“(
&
Chelonia(((tortugas)(
&&&&&&El&bazo&está&reducido&a&un&tercio&&respecto&del&estado&primi8vo.&Se&encuentra&ubicado&al&
final&de&tracto&gastrointes8nal&&(muy&similar&al&encontrado&en&anuros)&en&una&posición&
caudal.&
&
!  Crocodilia((cocodrilos)(y(Rhynchocephala((tuatara)(
((((((El&bazo&se&ha&reducido,&dejando&solo&una&pequeña&pieza&de&su&extremo&proximal&El&bazo&de&
rep8les&esta&reducido&desde&el&estado&primi8vo&tanto&en&el&extremo&craneal&como&el&
caudal.(
&
!  (Ophidia(((serpientes)(
&&&&&&El&bazo&está&reducido&a&un&tercio&&respecto&del&estado&primi8vo.&Se&encuentra&ubicado&al&
final&de&tracto&gastrointes8nal(el&bazo&de&la&serpiente&está&situacio&cranealmente&cerca&del&
estómago&
&
!  En&lagartos&la&posición&del&bazo&se&asemeja&a&la&de&la&serpiente,&situada&en&una&posición&
algo&más&caudal.&&
! 
&
Aves
&&&&&&Aves&y&mamíferos&8enen&un&bazo&en&forma&de&lengua&o&poroto&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&
que&yace&&dorsal&al&mesogratrium,&con&pequeñas&variaciones&en&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&
su&posición.&
&
! 
En&aves&el&primordio&del&bazo&originalmente&situado&dorsal&al&duodeno&y&
páncreas,&se&mueve&hacia&el&lado&izquierdo&del&mesenterio&dorsal&y&es&
penetrado&por&venas&gastrointes8nales.&&
&
! 
El&bazo&de&las&aves&nuestra&una&organización&histológica&similar&a&la&exhibida&
por&el&de&mamíferos&
&&&&&&&&&&&&&&&&no&está&claramente&subdividido&mediante&trabéculas&
&&&&&&&&&&&&&&&&separación&entre&pulpa&blanca&y&pulpa&roja&no&es&tan&clara&
Sistema Inmune
! 
! 
Presente&en&todos&los&organismos&independiente&de&su&naturaleza.&
Existen&tres&mecanismos&de&defensa.&
&&&&&&&&&Barreras&qsicas&o&químicas:&impiden&la&entrada&de&patógenos.&&
&&&&&&&&&Sist.&Inmune&innato:&células&especializadas&con&capacidad&fagocí8ca&
&&&&&&&&&Sist.&Inmune&adquirido:&células&especializadas&con&capacidad&de&
reconocimiento&específico&de&andgenos&y&memoria.&(Linfocitos&T&y&B)&
MIELOIDE&
LINFOIDE&
&
G&
R&
A&
N&
U&
&L&
O&
C&
&I&
T&
O&
S&
Neutófilos&
54I62&%&
Hongos&y&
bacterias&
Reclutados&por&citoquinas&
proinflamatorias&.&Amplifican&
respuesta&inmune&secretando&
mas&citoquinas&
Fagocitadores&rápidos,&de&vida&
media&corta.&
Eosinófilos&
1I6%&
Parásitos&grandes.&
Reconocimiento&de&paracitos&
mediante&an8cuerpos.&
Liberación&de&RNAasa,&
DNAasa,&peroxidasas&y&
perforina.&
Basófilos&
<&1%&
Alérgenos&y&
parásitos.&
Presencia&de&receptores&de&IgE&
Desgranulación&explosiva.&
Liberación&de&histamina,&
Heparina&
A&
G&
R&
A&
N&
U&
&L&
O&
C&
&I&
T&
O&
S&
Monocitos&&
2I10%&
Precursores&de&
macrófagos&
residentes.&
Deben&diferenciarse&en&
macrófagos&&
Primera&línea&de&
defensa.&
Patógenos&y&
desechos&
celulares.&
Reclutados&por&quimoquinas&
inflamatorias.&
Fagocitosis.&
Reclutamiento&de&neutrófilos&
Migran&constantemente&entre&
tejidos&y&órganos&linfoides&a&
través&de&los&vasos&linfá8cos.&
Célula&presentadoras&de&
andgenos&y&ac8van&a&&
linfocitos&T&
NK:&&detección&de&glicocálix&
anómalo.&&
NK:&destrucción&de&células&por&
apoptosis.&
Macrófagos&
Células&
dendrí8cas&
Linfocitos&
28I33%&
Linf.&B&y&Linf.&T:&
reconocimiento&
de&an8genos.&
NK:&células&
infectadas&por&
virus&o&que&
puedan&ser&&
cancerígenas.&&
Desarrollo de los linfocitos T:
Germain, R.N. T-cell development and the CD4-CD8 lineage decision. Nat Rev Immunol 2, 309-322 (2002).
Desarrollo de los linfocitos B
LeBien,&T.W.&&&Tedder,&T.F.&B&lymphocytes:&how&they&develop&and&func8on.&Blood&112,&1570I80&(2008).&
La aparición de los linfocitos:
¿innovación de los vertebrados?
Branchiostoma(lanceolatum(
(((((((((((cephalocordado)&
Asterias(rubens(
(equinodermo)(
Botryllus(schlosseri(
((((((((tunicado)&
Filogenia
Peces
&&&“Las(principales(categorías(de(células(del(sistema(inmune(de(los(peces(se(
acercan(a(los(que(se(describe(en(los(mamíferos,(tanto(a(nivel(morfológico(
como(funcional”&
(
! 
Monocitos&&
! 
Macrófagos&&&&&&&&&&&&fagocitos&principales:&eliminación&de&desechos&y&patógenos&
! 
Neutrófilos&
! 
Eosinófilos&&&&&&&&&&&&&&&estos&granulocitos&8enen&un&comportamiento&par8cular:&&
! 
Mastocitos&IIIIIIIIIcircular&por&los&órganos&aun&en&ausencia&de&inflamación.&&
! 
Linfocitos&T&
! 
Linfocitos&B&
! 
Natural(killers(
&&&&&&linfocitos&y&macrófagos,&están&presentes&en&el&sistema&nervioso&de&los&peces&!(
Anfibios
Ichthyophis(kohtaoensis((Gymnophiona(<cecilias)(
(
(
! 
Linfocitos&&&&&&&&&&&&&&&&Son&las&más&abundantes,&de&tamaño&variable.&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&
………………...&&&&.&&.&&&Gran&núcleo&y&citoplasma&pequeño.&
! 
&Monocitos&&&&&&&&&&&&&Con&forma&de&riñón&y&pocos&gránulos.&
! 
Neutrófilos&&&&&&&&&&&&&Núcleo&lobulado&
! 
Eosinófilos&&&&&&&&&&&&&&Múl8ples&granulos&acidoqlicos&
! 
Basófilos.&&&&&&&&&&&&&&&&Gránulos&elip8cos.&
&neutrófilos.&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&eosinófilos&&
basófilos&
&&linfocitos.&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&monocitos&&
“Reptiles”
Alligator mississippiensis
(caimán)(
Crotalus adamanteus
(serpiente)
(
Neutrófilos&
Linfocitos&
Linfocitos&
Azurófilos
desarrollo.&
Basófilos&
Neutrófilos&
Eosinófilos&
Monocitos&
neutrófilos en
Aves y mamíferos
Alligator mississippiensis
(caimán)(
Crotalus adamanteus
(serpiente)
(
Linfocitos B y T
Linfocitos
Neutrófilos
fagocitosis&
Neutrófilos&
Monocitos
fagocitosis migran
con movimientos ameboideos&
Monocitos&
Eosinófilos
Eosinófilos&
sin función clara&
Basófilos&
Bolsa de Fabricio
• Órgano&exclusivo&de&las&aves.&
&
• Cons8tuye&un&diverdculo&dorsal&
del&proctodeo&de&la&cloaca.&
&
• La&mayoría&de&las&células&libres&de&
la&bolsa&son&linfocitos&B&en&dis8ntos&
estados&de&maduración,&aunque&
también&existen&macrófagos.&
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