translocação de solutos orgânicos no floema

Transcrição

MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA
DISCIPLINA: FISIOLOGIA VEGETAL
PROFESSOR: Dr. ROBERTO CEZAR LOBO DA COSTA
TRANSLOCAÇÃO DE
SOLUTOS ORGÂNICOS NO
FLOEMA
Belém – Pará
2006
Translocação de Solutos Orgânicos no Floema
1
SUMÁRIO
Introdução...................................................................................................................................... 3
Objetivos........................................................................................................................................ 5
Características do Floema............................................................................................................ 6
Partição dos Assimilados............................................................................................................. 8
Carregamento do Floema............................................................................................................ 10
Substâncias Transportadas......................................................................................................... 14
Velocidades de Transporte.......................................................................................................... 15
Descarregamento do Floema...................................................................................................... 16
Alocação de Assimilados............................................................................................................ 20
Mecanismos de Transporte no Floema...................................................................................... 22
Fluxo de Pressão.............................................................................................................. 22
Fluxo Eletrosmótico......................................................................................................... 24
Corrente Protoplasmática............................................................................................... 25
Proteínas Contratéis........................................................................................................ 26
Translocação e Produtividade.................................................................................................... 27
Poda e Partição de Assimilados..................................................................................... 27
Transporte e Índice de Colheita...................................................................................... 27
Hormônios Vegetais e Produtividade............................................................................. 28
Biotecnologia e Relação Fonte e Dreno......................................................................... 29
Conclusão..................................................................................................................................... 30
Referências Bibliográficas.......................................................................................................... 31
Prof.Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa.
2
INTRODUÇÃO
Na História evolutiva das plantas, a sobrevivência no ambiente terrestre sempre
representou sérios desafios, entre os quais destaca-se principalmente a necessidade de obtenção e
retenção de água. Em resposta às pressões ambientais, as plantas desenvolveram raízes e folhas
que são órgãos especiais capazes e desenvolver tais funções. As raízes são responsáveis pela
fixação dos vegetais no solo e pela absorção de água e nutrientes encontrados no mesmo, enquanto
que as folhas absorvem energia luminosa e realizam o processo de trocas gasosas. No entanto, à
medida que as plantas crescem, as raízes e as folhas tornam-se gradativamente separadas no
espaço. Assim, os sistemas evoluíram e desenvolveram transporte de longa distância, o que permite
eficientemente a troca dos produtos da absorção e da assimilação entre a parte aérea e as raízes.
(Taiz, L. & Zeiger, E., 2004).
Os primeiros autores que estudaram a translocação em plantas consideravam que os
vegetais obtinham seus nutrientes exclusivamente do solo. Somente no início do século XVII, em
1679, que o biólogo italiano Marcello Malpighi demonstrou que a seiva bruta originária da solução
do solo era modificada nas folhas através da ação da luz solar, sendo convertida em seiva elaborada
que alimentava outras partes da planta. Em seus experimentos, Malpighi removia um anel completo
de casca do tronco das árvores, observando que este anelamento bloqueava o movimento
descendente da seiva elaborada, no tronco, promovendo uma dilatação dos tecidos acima do anel.
Esse intumescimento sugere que substâncias que antes eram transportadas para a região basal do
vegetal passam a acumular-se devido à interrupção do transporte. Outra evidência é a constatação
de que plantas que sofrem anelamento do tronco principal morrem. A explicação para essa letalidade
é que a falta de suprimentos vindos da parte
aérea (produtos da fotossíntese) provoca a
morte das raízes. Posteriormente, a parte
aérea também morre, pois fica sem água e
sais minerais derivados do sistema radicular.
Malpighi
estudou
também
o
efeito
do
anelamento nas diferentes estações do ano e
verificou
que
a
dilatação,
devido
ao
desenvolvimento cambial ou ao acúmulo de
seiva acima do anel, não ocorria durante os
meses de inverno, quando as árvores
perdiam suas folhas. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A
& Peres, L.E.P, 2005).
Figura 1: A retirada de um anel de casca do caule
interrompe o fluxo de seiva elaborada das folhas para os
órgãos consumidores (caule e raiz), o que leva a morte da
planta. Esse experimento foi realizado pioneiramente em
1679 pelo biólogo italiano Marcello Malpighi. (Extraído de
Biologia dos organismos – Amabis & Martho, 2001)
3
Apesar das provas obtidas através destes experimentos com anelamento, era ainda
considerado, no século XVIII, que as correntes de seiva ascendente e descendente moviam-se no
xilema. Em 1837 Hartig descobriu os tubos crivados no floema secundário de espécies arbóreas,
sendo que em 1860 observou a ocorrência da exsudação de seiva quando praticava cortes na casca
das árvores. Hartig logo percebeu que o exsudato estava relacionado com a corrente descendente
originária das folhas, verificando que ele continha até 33 por cento de açúcar. (Castro, P.R.C; Kluge,
R.A & Peres, L.E.P, 2005).
Essa importante descoberta da função do floema como via preferencial para o movimento
dos assimilados orgânicos não mereceu a devida atenção na época, tendo mesmo encontrado forte
oposição devido às teorias contrárias vigentes. Somente em 1930 as idéias de Hartig receberam o
devido reconhecimento como resultado de novos experimentos envolvendo anelamento, enxertia,
sombreamento da folhagem e remoção das folhas. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
Com o advento da microscopia eletrônica, houve um grande estimulo para o estudo mais
detalhado da estrutura do floema, sendo que a utilização de isótopos radioativos como traçadores
facilitou a realização de demonstrações convincentes de que a translocação descendente de
assimilados orgânicos ocorria preferencialmente no floema. Foram feitos experimentos utilizando-se
isótopos radioativos como o fósforo – 32, carbono – 13, carbono – 14, enxofre – 35 e outros vários.
Um método melhorado de introdução do traçador radioativo no interior da folha foi utilizado por
Rabideau e Burr em 1945. Esses autores acondicionaram uma folha de feijoeiro, realizando
fotossíntese, em uma câmara de vidro onde introduziram dióxido de carbono – 13.
Antes desse
tratamento com carbono – 13 o floema de algumas plantas foi bloqueado por tratamento da base,
acima, abaixo e em ambas as posições com relação à folha, com cera aquecida a 100º C. Nas
plantas em que o floema não foi bloqueado ocorreu predominantemente o movimento subseqüente
de assimilados marcados com carbono – 13, a partir da folha, haste acima, em direção a regiões
novas, de desenvolvimento ativo, sendo que algum movimento em direção às raízes também foi
verificado. Quando o floema foi bloqueado acima da folha, o movimento do isótopo foi
predominantemente para a região inferior da haste, enquanto o bloqueio do floema abaixo da folha
permitiu somente movimento ascendente. O bloqueio do floema acima e abaixo do pecíolo não
permitiu que o carbono – 13 passasse pelos anéis, mostrando que é realmente translocado no
floema. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
FIGURA
2: Ilustração mostrando a
utilização de radioisótopos para comprovar
que os fotoassimilados são translocados
através do floema. Aqui percebemos o uso do
dióxido de carbono – 14 que ao ser
incorporado pelas folhas durante o processo
de fotossíntese, ocasionará na produção de
assimilados que irão conter o carbono – 14
.(Extraído de Taiz, L., & Zeiger, E., 2004)
4
Outros estudos da participação funcional do floema como
condutores dos assimilados orgânicos têm sido realizados
através da utilização de afídeos – pequenos insetos sugadores
que parasitam normalmente os canais de translocação da seiva
orgânica. Eles introduzem suas estruturas bucais modificadas, ou
estiletes, no caule ou nas folhas, até que as pontas dos seus
estiletes perfurem um tubo crivado. A pressão de turgor do tubo
crivado força então a seiva pelo trato digestivo do afídeo, que sai
através de sua extremidade posterior como gotículas de uma
“secreção açucarada”. Se os afídeos, durante sua alimentação,
forem anestesiados (para evitar que eles retirem seus estiletes
Figura 3: Pulgão parasitando
uma folha. (Extraído de Biologia
atual – Wilson Roberto Paulino,
2000)
dos tubos crivados) e separados dos seus estiletes, a exsudação da seiva o tubo crivado
freqüentemente continua pelo estilete cortado por muitas horas. O exsudato pode ser coletado com
uma micropipeta. Análises dos exsudatos obtidos deste modo revelaram que a seiva do tubo crivado
contém de 10 a 25% de matéria seca e que 90% ou mais dela é açúcar – principalmente sacarose
na maioria das plantas. Baixas concentrações (menos de 1%) de aminoácidos e outras substâncias
contendo nitrogênio também estão presentes. Esse método biológico que utiliza estiletes de afídeos
para estabelecer a localização das células funcionais do floema e obter amostras de material do
floema sem contaminação, não foi ainda superado por qualquer método físico similar. (Raven, P.H;
Evert, R. F & Eichhorn, S.E., 2001).
No presente trabalho daremos ênfase a translocação de solutos orgânicos no floema das
angiospermas, já que a maioria das pesquisas tem sido desenvolvida nesse grupo de plantas, no
entanto, as gimnospermas serão comparadas às angiospermas em termos da anatomia das células
condutoras e das possíveis diferenças nos seus mecanismos de translocação.
OBJETIVOS
 Conhecer os aspectos anatômicos e fisiológicos do floema através da análise ultraestrutural das
células dos elementos de tubo crivado e células companheiras contribuindo para o conhecimento
científico de particularidades deste sistema de condução.
 Determinar os possíveis mecanismos de transporte de solutos orgânicos no floema.
 Identificar as substâncias transportadas no floema das fontes para os respectivos drenos.
 Relacionar a translocação no floema com métodos de melhoramento da produção vegetal.
 Contribuir para o acervo material das disciplinas anatomia, morfologia e fisiologia vegetal voltadas
para o ensino de graduação e pós – graduação.
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CARACTERÍSTICAS DO FLOEMA
O Floema é um tecido de condução responsável pelo transporte e distribuição de elementos
nutritivos, principalmente açúcares, desde as áreas de síntese, que são as folhas fotossinteticamente
ativas, ou a partir e órgãos de reserva, até as áreas de consumo desses elementos nutritivos, que
são as folhas novas, flores ou frutos em desenvolvimento. É um sistema de transporte, constituído
por um conjunto de células vivas especializadas chamadas de elementos crivados (elementos do
tubo crivado e células crivadas), juntamente com as células companheiras e as células do
parênquima vascular (que armazenam e liberam moléculas nutritivas) e, em alguns casos,
fibras, esclereides (para proteção e sustentação do tecido) e células lactíferas (células que
contém látex). Sua origem ocorre a partir da diferenciação de células do câmbio vascular em
direção ao exterior, e está, portanto, localizado na parte mais externa da área vascular, podendo ser
e origem primária ou secundária, sendo o floema primário é denominado protofloema que
posteriormente será distendido e destruído durante o alongamento do órgão. (Kerbauy, G.B, 2004).
O floema nada mais é do que a parte interna da casca das plantas com crescimento
secundário. Nas plantas com crescimento primário, o floema também ocupa a porção externa dos
caules, exceção sendo feita para as gramíneas, cujos vasos de floema e xilema estão distribuídos
em vários feixes dispersos no córtex. Contudo, em cada feixe, o floema também ocupa a porção
mais externa. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
As principais células e condução do floema que constituem os elementos crivados podem
ser de dois tipos: células crivadas em gimnospermas e os elementos dos tubos crivados, que são
células altamente especializadas de angiospermas. A estrutura dos elementos crivados foi descrita
inicialmente por Hartig, em 1860. Ele observou células alongadas dispostas longitudinalmente de
forma superposta. Em algumas espécies vegetais, as porções terminais os elementos crivados
mostram redução no diâmetro, apresentando uma forma de cunha, sendo que a face oblíqua da
extremidade de um elemento crivado se sobrepõe ao elemento seguinte. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A &
Peres, L.E.P, 2005).
FIGURA 4: Secção transversal de caules
mostrando o crescimento primário e secundário.
O floema e o xilema primários são formados
diretamente através da diferenciação do
meristema apical. Floema e xilema secundário
são formados pelo câmbio, o qual diferencia ao
mesmo tempo células de floema para fora
(centrifugamente) e células de xilema para dentro
(centrípetamente). Como conseqüência, o floema
fica sempre na porção externa de plantas com
crescimento secundário e o floema primário fica
mais externo que o floema secundário. Desse
modo, ao removermos os tecidos externos de um
caule (casca), o floema será eliminado, mas o
xilema não. Extraído de www.cpa.unicamp.br/sbfv
6
Mais especificamente, o floema é
composto de tubos crivados (TC) e células
companheiras (CC). Além desses elementos, o
floema contém células parenquimáticas e, em
alguns casos, fibras, esclereídeos e lactíferos.
Os tubos crivados (TC) são células vivas que
contém
mitocôndrias,
plastídeos
e
retículo
endoplasmático liso. Contudo, os TCs perdem
seu
núcleo
e
tonoplasto
durante
o
desenvolvimento. Além disso, eles também não
têm microfilamentos, microtubos, complexo de
Golgi e ribossomos. A parede do TC não é
lignificada, embora em alguns casos apresente
crescimento secundário. Cada TC tem uma ou
mais células companheiras. O TC e a CC são
formados pela divisão de uma mesma célula
inicial. Na maturidade, essas células irmãs
permanecem interligadas por plasmodesmas. As
Figura 5: Desenho esquemático de elementos
crivados maduros (elementos de tubo crivado). (A) Vista
externa, mostrando as placas crivadas e as áreas
laterais crivadas. (B) Seção longitudinal, mostrando dois
elementos de tubo crivado unidos, formando um tubo
crivado. Extraído de Fisiologia Vegetal, Taiz & Zeiger,
2004.
células companheiras são fontes de ATP e de
diversas substâncias para o TC. Em Gimnospermas costuma se utilizar a terminologia elemento de
seiva ao invés de elemento de tubo crivado. Nesse grupo de plantas, no lugar de células
companheiras existem células albuminosas. Existem três tipos de células companheiras: As CC
comuns; células de transferência e células intermediárias. Os três tipos têm núcleo, citoplasma
denso e muitas mitocôndrias. As CC comuns possuem cloroplastos com tilacóides bem
desenvolvidos, e parede celular com superfície lisa. São conectadas às outras células com poucos
plasmodesmas. As células de transferência têm invaginações do lado do TC para facilitar troca de
solutos. Já as células intermediárias têm numerosos plasmodesmas e pequenos vacúolos, tilacóides
pouco desenvolvidos e ausência de cloroplastos e outros plastídios, incluindo grãos de amido.
Enquanto as CC comuns e as células de transferência devem estar associadas à recepção de
solutos vindos do apoplasto, a presença de inúmeros plasmodesmas nas células intermediárias
sugere um envolvimento no aporte de solutos via simplasto. Dois interessantes componentes
presentes no floema são a calose e a proteína P. A proteína P é encontrada em todas as
dicotiledôneas e muitas monocotiledôneas, mas é ausente em Gimnospermas. Ela consiste de duas
unidades: PP1 e PP2. A PP1 é um filamento do floema e PP2 é uma lectina do floema. As duas
unidades protéicas são sintetizadas nas células companheiras. Uma das funções da proteína P é
selar os poros do TC que são danificados. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
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Como se verá adiante, os TCs estão sob pressão e as proteínas P são importantes para que o
conteúdo transportado no floema não extravase. A calose, um β -1,3 glucano, também servem para
selar o TC, sendo, contudo, uma solução em longo prazo. A presença de calose em um TC pode ser
evidenciada pela sua reação com anilina azul. A calose sintetase fica na membrana plasmática de
tal modo que ela pega o substrato no citoplasma e deposita o produto na parede celular. Essa
enzima requer Ca2+ e por isso a taxa de exsudação aumenta ao se aplicar quelantes de Ca2+ (ex:
EDTA). A calose é sintetizada no TC em resposta a um dano, início de dormência ou alta
temperatura. Quando o TC se recupera, a calose desaparece. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres,
L.E.P, 2005).
PARTIÇÃO DOS ASSIMILADOS
Sabemos que os solutos mais importantes transportados pelo floema são produtos da
fotossíntese. Levando-se em conta que somente algumas partes da planta fazem fotossíntese, o
transporte no floema é essencial para que todos os órgãos do vegetal sejam supridos. No caso do
transporte de solutos inorgânicos, o floema também é de importância fundamental. Como a força
motriz para a absorção de solutos inorgânicos normalmente é a transpiração, os nutrientes
provenientes do solo tendem a se acumular nos órgãos que transpiram mais, como as folhas
maduras, em detrimento dos que transpiram menos, como os brotos novos e frutos. Para corrigir
isso, os vegetais redistribuem os nutrientes de um órgão para outro através do floema. Uma
conseqüência disso é que aqueles nutrientes que não são transportados pelo floema (Ca 2+, SO42- e
Fe) ficam em baixas concentrações em órgãos que transpiram pouco. A figura abaixo fornece um
exemplo de distribuição de nutrientes móveis e imóveis no floema entre as folhas e os frutos de
tomateiro. Esse processo de redistribuição de nutrientes entre as várias partes da planta é
denominado partição. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
FIGURA 6: Partição de nutrientes na folhas e nos frutos de uma planta de tomateiro. Note que os
elementos móveis no floema (nitrogênio, fósforo e potássio) tendem a se acumular nos frutos, mas os
que não se movem (cálcio) ficam retidos nas folhas. Elaborado a partir de dados apresentados por
Adams (1986). Extraído de www.cpa.unicamp.br/sbfv
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A partição de nutrientes feita através do floema
segue um critério relativamente simples: ela é feita sempre no
sentido da fonte para o dreno, sendo que os drenos mais
“fortes” recebem mais nutrientes. Resta definirmos o que são
fontes e drenos, além de tecermos alguns comentários a
cerca dos fatores que contribuem para a força de um dreno.
As fontes normalmente são órgãos que atingiram um grau de
desenvolvimento que lhes permite absorver quantidades
adequadas de água e nutrientes pela corrente transpiratória e
ter uma fotossíntese líquida capaz de torná-los autotróficos.
Exemplos de fontes são folhas expandidas e órgãos de
reserva na fase em que estão exportando nutrientes (período
de inverno, etc). Em plantas bianuais, no primeiro ano o órgão
Figura 7: Modelo esquemático
fonte-dreno: folhas mais velhas e
outras folhas são fontes para o
desenvolvimento de flores e frutos
(drenos). Extraído de Kerbauy, 2004.
de reserva funciona como dreno e no segundo como fonte. Muitas das raízes tuberosas que
cultivamos hoje são os resultados da seleção de plantas bianuais que passaram a serem drenos
permanentes, como por exemplo, beterraba e cenoura. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
Como exemplos de drenos, podemos destacar tecidos vegetativos que estão em
crescimento (ápices radiculares e folhas jovens); tecidos de armazenamento (raízes e caules) na
fase em que estão importando e unidades de reprodução e dispersão (frutos e sementes). Quanto
aos fatores que definem a força do dreno, três são os principais:
1) Proximidade: Normalmente as fontes translocam nutrientes para os drenos que estão mais
próximos delas. Uma conseqüência prática disso é que folhas que sombreiam outras folhas mais
próximas dos drenos de interesse devem ser eliminadas. Isso ocorre em videira, onde as folhas
próximas aos cachos são as responsáveis pela qualidade dos frutos. Como critério geral, as folhas
da porção superior da planta costumam translocar nutrientes para as folhas novas e caules em
crescimento e as folhas da porção basal tendem a exportar para o sistema radicular.
2) Desenvolvimento: Durante a fase vegetativa os maiores drenos são raízes e ápices caulinares.
Na fase reprodutiva os frutos se tornam dominantes.
3) Conexão vascular: Fontes translocam assimilados preferencialmente para drenos com os quais
elas têm conexão vascular direta.
Como se verá adiante, pode se levar em conta alguns desses critérios para um manejo
correto das culturas a fim de se aumentar a força dos drenos desejáveis e conseqüentemente a
produtividade. Contudo, antes de discutirmos essas aplicações, é desejável que tenhamos um
conhecimento mais aprofundado sobre o transporte no floema. Pode-se dizer que o transporte do
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floema compreende três etapas principais: o carregamento na fonte, o transporte em longa distância
nos tubos crivados e o descarregamento no dreno.
CARREGAMENTO DO FLOEMA
O carregamento do floema
na região da fonte envolve o movimento
dos produtos dos cloroplastos nas
células do mesofilo para as células do
tubo
crivado
(TC).
Esse
processo
ocorre nas nervuras terminais das
folhas. Analisando-o sob o ponto de
vista anatômico e bioquímico, vemos
que a triose fosfato produzida no
estroma dos cloroplastos deve ir para o
citoplasma e se converter em sacarose.
A sacarose deve migrar das células do
mesofilo para a vizinhança dos TC nas
Figura 8: Esquema das rotas de carregamento do floema nas
folhas-fonte. Na via totalmente simplástica, os açúcares movem-se
de uma célula para outra pelos plasmodesmas, durante todo o
percurso entre as células do mesófilo até os elementos crivados.
Na rota parcialmente apoplástica, os açúcares entram no apoplasto
em um determinado ponto, mas eles poderiam entrar no apoplasto
no início da rota e, então, moverem-se para as nervuras menores.
Extraído de Fisiologia Vegetal, Taiz & Zeiger, 2004.
nervuras terminais das folhas. Finalmente, a sacarose deve entrar no complexo CC-TC. Existem dois
tipos principais de carregamento: o simplástico (através dos plasmodesmas) e o apoplástico.
Nesse último caso, os açúcares presentes no espaço intercelular e na parede celular (apoplasto)
devem ser transportados ativamente para atravessarem a membrana citoplasmática e entrarem no
complexo CC-TC. Há uma distinção entre carregamento do floema e carregamento do complexo CCTC. O carregamento do floema refere-se ao caminho como um todo que os fotoassimilados tomam a
partir do mesofilo até o complexo CC-TC. Por outro lado, o carregamento do complexo CC-TC
restringe-se à descrição da entrada do fotoassimilado neste. O carregamento do complexo CC-TC é
simplástico quando há uma continuidade simplástica entre este e as células adjacentes e é
apoplástico quando envolve a passagem dos solutos pela membrana. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A &
O carregamento do floema é simplástico quando todo o caminho é simplástico. De modo
diferente, o carregamento do floema será apoplástico se os plasmodesmas estão ausentes em
algum ponto do caminho, independente do local onde há a descontinuidade simplástica. Desse
modo, uma espécie pode ter carregamento apoplástico do floema, mesmo que o carregamento do
complexo CC-TC seja simplástico. A via apoplástica de carregamento ocorre em plantas que
possuem CC comuns ou células de transferência nas nervuras terminais. Essas espécies
transportam quase que exclusivamente a sacarose. Plantas com carregamento via apoplasto estão
presentes
nas
famílias
Solanaceae
(batata,
tomateiro),
Fabaceae
(feijão,
ervilha),
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Chenopodiaceae (beterraba), Asteraceae, Brassicaceae, Balsaminaceae, Boraginaceae e
Geraniaceae. . (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
Espécies com CC intermediárias fazem carregamento via simplasto. Essas espécies
transportam 20 a 80% de seus açúcares na forma de rafinose e/ou estaquiose, além da sacarose.
Exemplo de espécies com carregamento simplástico estão presentes nas famílias Cucurbitaceae
(abobrinha, melão), Labiatae (Coleus blumei) e Convolvulaceae. Um resumo dos tipos de células
companheiras, suas características e tipo de carregamento em que participam é apresentado na
Tabela 1. Um requisito importante para o carregamento apoplástico é a ausência de transpiração na
região onde ele ocorre. Caso haja transpiração, a tensão gerada pelas forças de adesão e coesão no
apoplasto pode carregar a sacarose, impedindo seu carregamento no complexo CC-TC. (Castro,
P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
Extraído de www.cpa.unicamp.br/sbfv
Os carregadores de sacarose são fundamentais para o carregamento apoplástico
Nas folhas fontes o acúmulo de sacarose no complexo CC-TC faz com que o potencial
osmótico (ψos) seja mais negativo nesse local do que no mesofilo. Em plantas com carregamento
apoplástico, a sacarose do apoplasto entra no complexo CC-TC através de um carregador localizado
na membrana plasmática que faz simporte entre sacarose e prótons (H+). Para garantir o suprimento
de prótons no apoplasto, é necessário a atividade de uma ATPase. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres,
L.E.P, 2005).
A presença do carreador de sacarose é importante também para garantir um fluxo
contínuo desse açúcar vindo do mesofilo para o apoplasto, pois ele mantém o potencial químico
dessa substância sempre baixo no apoplasto. O exemplo disso, a substância sintética denominada
ácida paracloromercuribenzenosulfônico (PCMBS), o qual parece interferir no carreador de sacarose
ou na ATPase, impede o carregamento apoplástico, mas não o simplástico. Já foi evidenciado que
tanto as ATPases, quanto um carreador de sacarose denominado SUC2 estão localizados na
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membrana plasmática das células companheiras. Nas células de transferência, esse conjunto está
nas invaginações voltadas para o TC. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
Um outro carreador denominado SUT1 (presente em Solanáceas como tomateiro) está
localizado no TC e não na CC. Contudo, o mRNA para SUT1 é produzido na CC (pois o TC não tem
núcleo). (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
No carregamento apoplástico, antes da sacarose ser carregada no TC da fonte, deve
haver um efluxo desse açúcar do mesofilo para o apoplasto. É possível que existam células
especializadas no mesofilo para fazer tal processo. Sabe-se que o potássio (K +) estimula essa etapa
de saída de fotoassimilados do simplasto para o apoplasto. Portanto, uma boa nutrição com potássio
tende a aumentar a sacarose no apoplasto, e isso induz seu carregamento no TC e, em última
análise, o crescimento do dreno. Por outro lado, uma diminuição do conteúdo de sacarose no
apoplasto da fonte pode reduzir drasticamente o carregamento de plantas que tem esse processo via
apoplasto. Um exemplo disso ocorreu em tomateiro transgênico superexpressando invertase do
apoplasto (Dickinson et al., 1991). Nessas plantas, a atividade da invertase de apoplasto transforma
a sacarose em hexoses, prejudicando o carregamento no complexo CC-TC, o qual é feito por um
carreador de sacarose e não de hexoses. No referido trabalho, o acúmulo de hexoses no limbo foliar
dos tomateiros transgênicos provocou diversos sintomas. Além das plantas apresentarem um
crescimento prejudicado, as folhas apresentaram áreas necróticas, sendo que esse sintoma foi
aumentado à medida que as folhas passavam do estágio de drenos para fontes. No escuro os
sintomas foram atenuados e as plantas transgênicas mostraram uma tendência a acumular amido
em maior quantidade que o controle não transgênico (Dickinson et al., 1991). Em um experimento
semelhante feito em Arabidopsis thaliana constatou-se que a superexpressão de uma invertase do
apoplasto não teve efeito nessa espécie (Von Schewen et al., 1990), a qual possui carregamento
apoplástico. Uma das possíveis explicações seria a existência de carreadores de hexose na região
de carregamento de algumas plantas. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
Figura 9:
Transporte de sacarose ATP – dependente no
carregamento do elemento crivado. No modelo
do co – transporte do carregamento da sacarose
para o simplasto do complexo elemento crivado –
célula companheira, a ATPase da membrana
plasmática bombeia prótons para fora da célula
no
apoplasto,
estabelecendo
uma
alta
concentração de prótons extracelular. A energia
neste gradiente de prótons é, então, utilizada
como motriz para o transporte de sacarose para o
simplasto do complexo elemento crivado – célula
companheira via transportador de sacarose – H+
do tipo simporte. Extraído de Fisiologia Vegetal,
Taiz & Zeiger, 2004.
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O Carregamento Simplástico está Relacionado com a Formação de Polímeros de
Sacarose
No carregamento por simplasto,
obviamente, não há a necessidade de um
carreador de sacarose para que ela atravesse
a membrana plasmática. Contudo, o acúmulo
de açúcares no complexo CC-TC impede que
esse processo seja feito por simples difusão,
pois com o passar do tempo o fluxo se
reverteria. Uma hipótese para esse tipo de
transporte seria o modelo de armadilha de
polímero, proposto por Turgeon (1991). Nesse
modelo, a sacarose move-se do mesofilo para
a célula intermediária onde ela se converte em
rafinose mantendo o gradiente de difusão.
Rafinose e estaquiose não retornariam ao
mesofilo,
pois
são
muito
grandes
(os
FIGURA 10: Modelo “Armadilha de polímero”. A formação
de polímeros mais complexos e as diferenças de diâmetro
nos plasmodesmas impediriam o refluxo de fotoassimilados
durante o carregamento simplástico. Extraído de Fisiologia
Vegetal, Taiz & Zeiger, 2004.
plasmodesmas que ligam o mesofilo à CC devem ser menores que os que ligam o CC ao TC).
(Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
O Carregamento Simplástico é Freqüente em Plantas de Florestas Tropicais
Uma questão interessante é o porquê da existência de dois tipos de carregamento
(simplástico e apoplástico). Sabe-se que o carregamento simplástico é mais comum em árvores e
arbustos da região tropical úmida. Por outro lado, o carregamento apoplástico predomina em plantas
herbáceas de regiões temperadas e zonas áridas. Uma das hipóteses para explicar a existência de
tipos diferentes de carregamento seria uma adaptação à temperatura e à seca. Pode ser que o
carregamento apoplástico seja uma adaptação à inibição do carregamento simplástico em baixas
temperaturas e estresse hídrico. Em baixas temperaturas há um aumento da viscosidade da seiva e
conseqüente diminuição do fluxo de pressão. Pelo menos em regiões temperadas, as espécies com
carregamento simplástico geram menor fluxo de pressão, possivelmente devido ao transporte de
oligossacarídeos, os quais, em baixas temperaturas tendem a aumentar a viscosidade. Além disso, a
capacidade das células intermediárias de produzirem oligossacarídeos pode diminuir muito em
baixas temperaturas. De um modo geral, a taxa de carregamento simplástico tende a ser menor que
13
o apoplástico. Análises filogenéticas indicam que o carregamento apoplástico originou-se do
simplástico como um caráter adaptativo. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
SUBSTÂNCIAS TRANSPORTADAS
Muito do que sabemos hoje sobre transporte no floema é graças ao estudo dos afídeos
(pulgões e cochonilhas). Esses insetos introduzem seu aparelho bucal (rostro), diretamente no TC e
ao analisarmos o conteúdo sugado podemos deduzir o que é transportado no floema. Pulgões
anestesiados com fumigação de CO2 têm seus rostros isolados e estes continuam exsudando seiva,
já que o floema está sobre pressão. Essas análises indicam que o principal soluto transportado no
floema é a sacarose. A concentração de sacarose transportada varia entre 0,3 a 0,9 M. Além da
sacarose, o floema transloca outros açúcares não redutores (pois são menos reativos), tais como:
rafinose (sacarose + galactose), estaquiose (sacarose + 2 galactoses) e verbascose (sacarose + 3
galactoses). Açúcares cujos grupos aldeído e cetonas foram reduzidos a álcool (manitol, sorbitol)
também são translocados. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005; Taiz, L. & Zeiger, E., 2004).
O floema também é um importante transportador de nitrogênio. O nitrogênio ocorre no floema
na forma de aminoácidos (glutamato e aspartato) e aminas (glutamina, asparagina), mas nunca na
forma de nitrato. Proteínas essenciais para o funcionamento celular (tiorredoxina, quinases,
ubiquitina, chaperonas) também são translocadas. Apesar do floema não transportar nitrato, ele
transporta muitos nutrientes minerais, tais como: Mg2+, PO43-, Cl- e K+. Esse último, o potássio,
juntamente com a sacarose, é o principal componente osmótico da seiva do floema. Além do NO 3-, o
floema também não transporta Ca2+, SO42- e Fe. Como o Ca2+ é mantido em baixas concentrações
no simplasto e o floema tem citoplasma, é compreensível que ele não seja translocado via floema. A
pouca mobilidade do Fe pode ser devido à sua precipitação nas folhas velhas sob a forma de
fosfatos ou óxidos insolúveis ou pela complexação com a fitoferritina, uma proteína que se liga a Fe
presente nas folhas. Substâncias ácidas tendem a ficar presas no floema, pois ele é básico.
Por fim, o floema também transporta substâncias sinalizadoras, sendo importante na
comunicação entre as várias partes das plantas. Entre as substâncias sinalizadoras transportadas no
floema, estão os hormônios vegetais do tipo auxina, giberelina, citocinina e ácido abscísico.
Outro importante sinal transportado pelo floema é o RNA mensageiro (mRNA). Em experimentos de
enxertia combinando uma planta de genótipo mutante específico com outra de genótipo normal,
pode se provar que substâncias passadas pelo floema são capazes de modificar o fenótipo de
plantas não mutantes. A substância em questão é o mRNA da planta mutante (Kim et al., 2001). De
modo semelhante, é bem conhecido que ao enxertarmos planta não induzidas para o florescimento
em plantas induzidas, uma substância desconhecida (florígeno) é capaz de ser passada através do
floema para a planta não induzida, provocando seu florescimento (Aukerman & Amasino, 1998).
14
Além de RNA, o floema também transporta outras macromoléculas como peptídeos (ex. sistemina)
e partículas virais (Oparka & Santa Cruz, 2000).
A água é a substância mais abundante transportada no floema. Os solutos translocados,
sobretudo carboidratos, estão dissolvidos em água. A sacarose é o açúcar mais comumente
transportado nos elementos crivados. Em termos gerais, a concentração na maioria das plantas fica
em torno de 12 e 120 mg e açúcar por mL de volume de floema. (Taiz, L. & Zeiger, E., 2004 ; Kerbauy,
G.B, 2004).
VELOCIDADES DE TRANSPORTE
A taxa de movimento de materiais nos elementos crivados pode ser expressa de duas
maneiras: como velocidade, a distância linear percorrida por unidade de tempo, ou como taxa de
transferência de massa, a quantidade de material que passa através de uma determinada seção
transversal do floema ou dos elementos crivados por unidade de tempo. Tem sido dada preferência
às taxas de transferência de massa baseadas na área de seção transversal dos elementos crivados,
pois eles são as células condutoras do floema. Os valores das taxas de transferência de massa
variam entre 1 a 15 g h-1 cm- 2 de elementos crivados. (Taiz, L. & Zeiger, E., 2004).
Nas primeiras publicações sobre as taxas de transporte no floema, as unidades de velocidade
utilizadas eram centímetros por hora (cm h-1) e as unidades de transferência de massa eram gramas
por hora por centímetro quadrado (g h-1cm-2) no floema ou nos elementos crivados. As unidades
atualmente utilizadas (unidades SI) são metro (m) ou milímetros (mm) para comprimento, segundos
(s) para o tempo e quilogramas (Kg) para massa. Diversos pesquisadores têm tentado medir a
velocidade de translocação de diferentes substâncias no floema. Este tipo de trabalho é mais bem
desenvolvido com traçadores radioativos. Tanto as velocidades quanto as taxas de transferência de
massa podem ser medidas com esta técnica. O isótopo radioativo é geralmente introduzido na planta
através da folha, por injeção ou síntese, e, em seguida, a frente de avanço do fluxo de soluto
marcado por radioatividade é detectada em regiões localizadas abaixo, no caule. O período de
tempo tomado para percorrer uma distância conhecida é a medida da velocidade de translocação.
No tipo mais simples de experimento para medida de velocidade, o CO 2 marcado com C11 ou C14 é
aplicado por um breve período de tempo à folha – fonte (pulso de marcação) e a chegada da marca
radioativa no tecido – dreno ou a um ponto particular ao longo da rota é monitorada com um detector
de radiação apropriado denominado contador Geiger – Muller. O comprimento da via de
translocação dividido pelo intervalo de tempo necessário para que a marca radioativa seja detectada
no dreno produz uma medida de velocidade. Uma medida mais precisa da velocidade é obtida a
partir do monitoramento da radioatividade em dois pontos ao longo da rota. O método exclui da
medida o tempo necessário para a fixação o carbono marcado pela fotossíntese, para a
15
incorporação no açúcar de transporte e para a acumulação de açúcar nos elementos crivados da
folha – fonte. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005; Taiz, L. & Zeiger, E., 2004).
Em geral, as velocidades medidas por várias técnicas são, em média, da ordem de 10 a
-1
100 cm h , com obtenções ocasionais de 300 cm h-1, em plântulas jovens. As velocidades de
transporte no floema são bastante altas, muito além da taxa de difusão em grandes distâncias.
Portanto, qualquer mecanismo proposto para translocação no floema deve levar em conta essas
altas velocidades. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005; Taiz, L. & Zeiger, E., 2004).
Tabela 2: Velocidade de Transporte no f loema de algumas espécies vegetais
PLANTAS
VELOCIDADE (cm. h-1)
Metasequóia
48 - 60
Batata
20 - 80
Beterraba
50 - 135
Feijoeiro
107
Cucúrbita sp
250 - 300
Trigo
100
Cana-de-açúcar
240 - 350
DESCARREGAMENTO DO FLOEMA
O Descarregamento na Região do Dreno pode ser Simplástico ou Apoplástico.
De todas as etapas do transporte no
floema, o descarregamento é o que parece estar
mais diretamente ligado com as diferenças na
capacidade de armazenamento entre os diferentes
tipos de drenos. Com as perspectiva de se
aumentar o descarregamento em drenos de
interesse econômico, tais como frutos, sementes,
tubérculos e raízes tuberosas, esse processo vem
sendo objeto de intensos estudos (Patrick, 1997;
Oparka & Santa Cruz, 2000). Assim como o
carregamento do floema que ocorre na fonte, o
descarregamento que ocorre nos drenos envolve
uma série de etapas, tais como:
FIGURA 11: Tipos de descarregamento. No
descarregamento apoplástico, a saída do tubo crivado
pode ser apoplástica (tipo 1) ou simplástica com uma
etapa apoplástica posterior (tipos 2A e 2B). C = Célula
companheira; T = Tubo crivado; R = Célula receptora.
Modificado de Taiz & Zeiger. Extraído de
www.cpa.unicamp.br/sbfv
1) Descarregamento do soluto vindo do TC.
16
2) Transporte a curta distância depois do descarregamento até as células do dreno
3) Armazenamento e metabolismo do açúcar no dreno.
Essa terceira etapa (armazenamento e metabolismo do fotoassimilado) é o que
denominamos alocação de assimilados e será discutida posteriormente. A duas primeiras etapas
constituem o descarregamento propriamente dito, o qual pode ser do tipo simplástico ou apoplástico
(Figura 12). O descarregamento apoplástico admite duas possibilidades, sendo que o
descarregamento do TC pode ser apoplástico (tipo1, Fig. 12) ou pode ser simplástico, possuindo
uma etapa apoplástica posterior (tipos 2A e 2B, Fig. 12). (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P,
2005).
O Tipo de Descarregamento varia com a Espécie e com o Estágio de Desenvolvimento
A ocorrência de descarregamento simplástico
ou apoplástico varia de acordo com a espécie vegetal, o
tipo de tecido ou órgão e a fase de desenvolvimento
(Figura 12). Um bom exemplo é o fruto de tomate, o
qual possui um descarregamento simplástico e uma
acumulação de amido no começo do desenvolvimento e
posteriormente um descarregamento apoplástico e um
acúmulo
de
açúcares
solúveis.
O
tipo
de
descarregamento com maior capacidade de transporte é
o simplástico e por isso o apoplástico é reservado para
situações especiais. O descarregamento do floema
tende a ser simplástico (Fig. 12A e B) em drenos nos
quais o carbono é estocado em polímeros como amido e
proteínas,
ao
invés
de
sacarose.
Regiões
meristemáticas caulinares e radiculares normalmente
também possuem descarregamento do tipo simplástico.
Nos ápices radiculares, os fotoassimilados chegam à
região subapical desses órgãos através dos elementos
do protofloema. Existem plasmodesmas ligando os TCs
desses elementos com as células meristemáticas nos
ápices radiculares. O descarregamento nos ápices
FIGURA 12:
Exemplos de descarregamento simplástico (a,
b) e apoplástico (c, d). Na cana de açúcar há
uma barreira apoplástica devido à lignificação
das células da bainha do feixe vascular. TR1
normalmente acumula polímeros, enquanto
TR2 e TR3 acumulam açúcares solúveis. Nas
sementes, TR4 corresponde ao tecido do
embrião, o qual está isolado simplasticamente
do tecido materno. TR, tecido de reserva; TC,
tubo crivado; PV, parênquima vascular.
Modificado de Patrick (1997). Extraído de
www.cpa.unicamp.br/sbfv
caulinares é parecido com o que ocorre no ápice
radicular. Um exemplo de ápice caulinar que se transforma em um órgão de reserva é o tubérculo de
batata. Desse modo, o descarregamento desse dreno de estoque de polímeros é simplástico (Fig. 12
A), assim como o meristema caulinar que o originou. Apesar de a cana-de-açúcar acumular açúcares
17
solúveis e não polímeros, o processo de descarregamento nos colmos que acumulam sacarose é
necessariamente simplástico, pois há uma barreira apoplástica na parede celular das células da
bainha do feixe vascular (Fig. 12 B). (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
O descarregamento apoplástico (Fig. 12 C e D) é comum em monocotiledôneas (ex. folhas
jovens de milho), órgãos de reserva que acumulam mono e dissacarídeos ao invés de polímeros (ex.
raízes de beterraba e cenoura), frutos (tomate, uva, laranja) e em sementes em desenvolvimento.
Nas sementes em desenvolvimento é necessário um descarregamento apoplástico, pois não há
conexão simplástica entre o tecido materno e os tecidos do embrião (Fig. 12 D). O descarregamento
apoplástico em raízes que acumulam carboidratos como, a beterraba e a cenoura, é feito em três
etapas:
1) Efluxo do açúcar para o apoplasto.
2) Passagem do açúcar para as células parenquimáticas do floema.
3) Passagem simplástica para as células parenquimáticas de estoque.
As Enzimas Invertases são Fundamentais para o Descarregamento Apoplástico
Durante o processo de descarregamento, é necessário que se mantenha o potencial de
sacarose sempre baixo na célula receptora, para que não haja refluxo desse açúcar. Em órgãos com
descarregamento simplástico, o baixo potencial químico de sacarose é mantido pela respiração ou
pela conversão dos açúcares transportados em compostos necessários para o crescimento ou em
polímeros de estoque. Já em órgãos com descarregamento apoplástico, as invertases
desempenham um papel central na manutenção de um baixo potencial de sacarose para que haja
uma chegada contínua desse composto nas células receptoras (Figura 13).
FIGURA 13:
Papel da invertase e do transportador de
hexose no descarregamento apoplástico. A
invertase diminui o potencial químico da
sacarose na região do descarregamento,
favorecendo uma chegada contínua desse
nutriente. Ao mesmo tempo, o transportador
de hexose é necessário para que os
açúcares entrem nas células do dreno. SAC,
sacarose; TP, transportador. Modificado de
Roitsch & Ehneb (2000).
A enzima invertase pode agir em diversos locais na célula receptora (Figura 14) e sua ação é
em conjunto com os transportadores de açúcares. Se a atividade da invertase é no apoplasto, a
entrada do assimilado na célula receptora requer a presença de transportadores de hexose na
18
plasmalema. Por outro lado, se sua ação é no citoplasma ou no vacúolo, transportadores de
sacarose devem estar presentes na plasmalema ou no tonoplasto, respectivamente.
As invertases e os carreadores de açúcares também podem funcionar como mecanismos de
recuperação de açúcares que se perdem para o apoplasto durante o descarregamento simplástico
(Patrick, 1997). Desse modo, espécies com carregamento simplástico podem ter uma via apoplástica
paralela. Um exemplo disso parece ser a batata, pois apesar de possuir um descarregamento
simplástico, a superexpressão de invertase no apoplasto do tubérculo tende a aumentar a
acumulação de matéria seca nesse órgão (Frommer & Sonnewald, 1995).
FIGURA 14.
Tipos de invertase e de carreadores de açúcares
na célula receptora. A enzima invertase pode agir
no apoplasto, no citoplasma ou no vacúolo.
Símbolos vermelhos indicam carreadores de
hexose e símbolos azuis indicam carreadores de
sacarose. Ambos carreadores fazem simporte
com H+ e por isso são dependentes da atividade
de H+ - ATPases, de modo similar ao que ocorre
no processo de carregamento (Fig. 9). Modificado
de Taiz & Zeiger (1998).
Tanto o Descarregamento Simplástico quanto o Apoplástico são Dependentes de ATP
No descarregamento apoplástico pode haver necessidade de gasto de energia para que os
assimilados atravessem membranas. Nesse tipo de descarregamento, o açúcar deve atravessar
duas membranas: a do TC e a da célula receptora. Às vezes há necessidade de atravessar a
membrana do tonoplasto também, se a sacarose for armazenada no vacúolo. Embora não haja
necessidade de atravessar membranas no descarregamento simplástico, há necessidade de energia
para o metabolismo e biossíntese de polímeros de reserva. Em leguminosas, tanto a saída do TC
quanto a entrada na célula receptora são processos ativos. Em trigo, a saída é passiva (a favor de
gradiente) e a entrada é ativa. Tanto o transporte de hexose quanto o de sacarose costuma ser
realizado em co-transporte (simporte) com prótons. Para manter um alto potencial de prótons
utilizados no co-transporte, é necessário o gasto de energia através das ATPases. Pelo exposto
acima, pode se concluir que três proteínas fundamentais estão envolvidas no descarregamento
apoplástico do floema, ou seja: as invertases, as proteínas transportadoras de açúcar através
das membranas e as H+ - ATPases. O estudo e a manipulação da atividade dessas proteínas pode
ser a chave para aumentar o descarregamento em alguns drenos de interesse agronômico. No caso
do descarregamento simplástico, o principal mecanismo para garantir sua continuidade é a síntese
19
de polímeros, sobretudo o amido. A síntese de polímeros, ou seja, o metabolismo do açúcar
transportado é considerado alocação de assimilados e será discutido a seguir.
ALOCAÇÃO DE ASSIMILADOS
Entende-se como alocação de assimilados a regulação da divisão do carbono fixado
entre as várias vias metabólicas. A alocação compreende o armazenamento, a utilização e o
transporte do carbono fixado. Vários podem ser os destinos metabólicos do carbono fixado, tais
como a utilização na respiração, síntese de reservas e síntese de materiais estruturais (parede
celular, lignificação, etc). O processo de alocação pode ocorrer tanto na fonte como no dreno. Nas
fontes, após a fotossíntese, algumas plantas armazenam o carbono fixado sob a forma de amido nos
cloroplastos e sacarose nos vacúolos, sendo essas fontes de carbono mobilizadas para a
translocação durante a noite. Normalmente, a sacarose é a primeira a ser mobilizada, e só quando
ela termina é que a planta começa a degradar amido. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
A síntese de sacarose no citoplasma compete com a de amido nos cloroplastos
A regulação entre a síntese de amido ou
de sacarose é um processo regulado de modo
competitivo nos vegetais. Como a sacarose é
sintetizada no citosol, a triose fosfato destinada para
isso deve vir do cloroplasto. Ao mesmo tempo, a
síntese de ATP no cloroplasto requer um suprimento
de fosfato vindo do citosol. Quem faz essa troca é o
translocador de fosfato. Se há síntese de sacarose
no citoplasma, há liberação de fosfato, ou fósforo
inorgânico (Pi) que é trocado por triose do
cloroplasto.
Desse
modo,
reduz-se
a
triose
disponível para a síntese de amido no cloroplasto.
As enzimas chaves na biossíntese de sacarose no
citoplasma são a sacarose fosfato sintase (SPS) e a
frutose-1,6-bisfosfatase. No cloroplasto, a enzima
chave na síntese de amido é a ADP-glicose
pirofosforilase. Essa última enzima é inibida por Pi.
Se o nível de Pi é alto no citossol, ele será trocado
por triose fosfato para síntese de sacarose e a
FIGURA 15: Alocação de fotoassimilados – A
síntese de sacarose libera fosfato (Pi) no
citoplasma e o Pi é trocado com a triose fosfato
pelo translocador de fosfato (TPi) favorecendo a
contínua síntese de sacarose. Se a síntese de
sacarose pára, a triose fosfato permanece no
estroma para a síntese de amido. A triose fosfato é
produzida no Ciclo de Calvin e sua utilização para o
acúmulo de amido nos plastídios ou de sacarose no
vacúolo dependerá do translocador de fosfato. As
três enzimas chaves desse processo estão
representadas
em vermelho.
Prof.Dr.
Roberto SPS,
CezarSacarose
Lobo dafosfato
Costa.
sintase. Modificado de Taiz & Zeiger (1998).
Extraído de Extraído de www.cpa.unicamp.br/sbfv
20
síntese de amido será inibida. A luz também afeta a alocação de assimilados, sendo que ela
promove a desfosforilação da enzima SPS, tornando-a ativa. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P,
2005).
A alocação de assimilados é de interesse para o melhoramento vegetal
Existem consideráveis diferenças quanto à alocação de assimilados entre os diferentes tipos
de órgãos e espécies vegetais, sendo essa variabilidade de interesse para o melhoramento vegetal.
Muitas espécies vegetais acumulam amido em frutos imaturos e a degradação desse amido durante
a maturação contribui para um aumento no teor de sólidos solúveis (Brix). Entre as plantas cultivadas
nas quais se tem buscado um aumento no Brix, está o tomateiro (Lycopersicon esculentum).
Enquanto o Brix do tomateiro normalmente não ultrapassa o valor 5, algumas espécies do gênero
Lycopersicon possuem frutos com Brix igual a 10. É interessante notar que os frutos de uma dessas
espécies, L. hirsutum, acumulam muito amido quando verdes, o qual está relacionado com uma
maior atividade da enzima ADP-glicose pirofosforilase (Schaffer et al., 2000).
Uma outra espécie com alto Brix é L. chmielewskii. Essa última espécie possui um lócus não
funcional para a enzima invertase específica do fruto (Chetelat et al., 1995), o que faz com que seus
frutos acumulem sacarose, ao invés de hexoses, como ocorre no tomateiro. Sob o ponto de vista
osmótico, o acúmulo de sacarose ao invés de hexose faz com que, para uma mesma quantidade
total de carbono fixado, o potencial osmótico (ψos) seja bem maior (menos negativo) em frutos que
acumulam sacarose. Com um maior potencial osmótico, há uma tendência de acumular menos água,
o que leva a duas conseqüências que favorecem a um maior Brix. Em primeiro lugar, o menor
acúmulo de água irá diluir menos os sólidos solúveis. Em segundo lugar, esses frutos tenderão a
manter um menor potencial de pressão (turgescência), o que, como se verá adiante favorece o
descarregamento e a força do dreno. Por fim, a ausência da atividade de uma invertase no fruto e a
grande acumulação de amido em espécies de Brix elevado sugere que, para se obter um tomateiro
com Brix equivalente, seria necessário mudar muitos aspectos da sua alocação de assimilados, os
quais podem ser controlados por diversos genes. Essa constatação está de acordo com as análises
genéticas que mostram que a herança do Brix em Lycopersicon é poligênica (Peterson et al., 1988).
Uma outra espécie cultivada onde as diferenças na alocação de assimilados possuem um
amplo impacto na produtividade é a batata (Solanum tuberosum). Nessa espécie, têm se buscado
sempre variedades com alto conteúdo de amido nos tubérculos. Uma abordagem biotecnológica
interessante para essa cultura seria a alteração genética de componentes importantes nos
processos de alocação, para favorecer o acúmulo de amido. O exemplo disso, plantas de batata
transformadas com antisense para o translocador de Pi alocou mais carbono em amido e menos em
sacarose (Reismeier et al., 1993). De modo semelhante, batatas transgênicas superexpressando a
enzima ADPglicose pirofosforilase tiveram um aumento de 30% no conteúdo de amido (Frommer &
Sonnewald, 1995).
21
MECANISMOS DE TRANSPORTE NO FLOEMA
Fluxo de Pressão (ou de Massa)
Até o começo da década de 80 o
movimento a longa distância no floema era o principal
componente estudado, e para tal, muitas teorias foram
levantadas. Nesse contexto, o estudo dos processos
de
carregamento
e
descarregamento
ficou
relativamente negligenciado. Embora hoje tenhamos
claro que esses dois processos são na verdade os
mais relevantes para, por exemplo, manipular um
dreno de interesse agronômico, o conhecimento do
transporte à longa distância não pode, por sua vez, ser
negligenciado. Sobre esse tópico, sabe-se que para
uma distância de um metro, um determinado soluto
demorará em média uma hora para ser translocado.
Embora a velocidade média no floema seja, portanto
de 1 m/h, ela pode variar de 0,3 a 1,5 m/h. Essa
FIGURA 16: Teoria do fluxo de pressão para o
é o fato dos afídios não necessitarem de sugar o
transporte no floema. O fluxo de pressão é
gerado pelo gradiente de potencial de pressão
(ψp), o qual é alto na fonte e baixo no dreno. O
processo de carregamento de sacarose (SAC) no
TC da fonte abaixa o potencial osmótico (ψos) e
conseqüentemente o potencial hídrico (ψw), o
qual leva à entrada de água vinda do xilema e,
por fim, aumento do ψp. O descarregamento no
dreno leva a um processo inverso e provoca a
diminuição do ψp. (extraído de Manual de
Fisiologia Vegetal – teoria e prática, Castro,
Kluge & Peres) .
conteúdo floemático, sendo que esse continua fluindo
velocidade é rápida e evidencia que o transporte não é
por difusão. A título de comparação, a taxa de difusão
é de 1 m a cada 32 anos. Outra característica do
transporte no floema é que ele, ao contrário do xilema,
é feito por pressão e não por tensão. Uma prova disso
pelos estiletes desses insetos, mesmo quando o resto do corpo é removido. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A
& Peres, L.E.P, 2005).
Atualmente a teoria mais aceita para explicar o transporte à longa distância no floema é a
do “Fluxo de Pressão”. Essa teoria foi proposta por Münch em 1930 e perfaz os requisitos expostos
acima. O fluxo de pressão é gerado pelo gradiente de potencial de pressão (ψp) entre a fonte e o
dreno. O gradiente de pressão, por sua vez, é gerado pelas alterações no potencial hídrico (ψw)
devido aos processos de carregamento e descarregamento. Na fonte o carregamento de solutos
(fotoassimilados) abaixa o potencial osmótico (ψos) e conseqüentemente o ψw do TC. O
22
abaixamento do ψw provoca a entrada de água vinda do xilema, aumentando o potencial de pressão
(ψp) do TC nessa região (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
No dreno, o descarregamento de solutos aumenta o ψw do TC, fazendo com que a água
saia para as células adjacentes. Há uma diminuição do ψp e o gradiente de ψp entre a fonte e o
dreno é a pressão de turgescência necessária ao movimento no floema (Castro, P.R.C; Kluge, R.A &
Em última análise, pode se dizer que o gradiente de pressão é estabelecido como
conseqüência do carregamento do floema na fonte e do descarregamento no dreno. É interessante
notar que na teoria de Münch, a água move-se no floema contra um gradiente de potencial hídrico
(ψw) da fonte para o dreno. Esse movimento de água não vai contra as leis da termodinâmica, pois
ela está se movendo por fluxo de massa e não por osmose. O movimento de água é, portanto
conduzido por um gradiente de pressão e não por um gradiente de ψw. Embora o fluxo de pressão
seja passivo, ele é gerado por processos ativos de absorção de solutos na fonte e no dreno. Por fim,
é importante ressaltar que se não existissem as placas crivadas no TC, os gradientes de ψos, ψw e
ψp não seriam possíveis, pois os sistemas tenderiam rapidamente a um equilíbrio. (Castro, P.R.C;
Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
A Manipulação do Fluxo de Pressão Influencia o Descarregamento
Matematicamente, o volume do fluxo de seiva (Jv) pode ser representado pela expressão:
Jv = Lp (ψp1 – ψp2)
Na expressão acima, Lp representa a condutividade hidráulica e ψP1 e ψP2 são os
potenciais de pressão da fonte e do dreno, respectivamente. Essa equação indica que uma
diminuição artificial do potencial de pressão no dreno (ψP2) aumentaria o volume do fluxo de seiva
em um dreno. Uma maneira de se fazer isso seria diminuir o potencial osmótico (através da adição
de solutos) de uma solução externa ao dreno, o que provocaria a saída de água e conseqüente
diminuição do potencial de pressão das células do dreno. Consistente com essa observação, o
tratamento de raízes de plântulas de ervilha com manitol aumentou a importação de [14C]-sacarose
(Schultz, 1994), possivelmente porque houve diminuição do potencial de parede nas células do
dreno. No referido experimento, a adição de 350 nM de manitol aumentou a incorporação de
sacarose em mais de 300% (Schultz, 1994). Embora tenhamos enfatizado até aqui que os processos
de carregamento e, sobretudo de descarregamento sejam os alvos primários para manipulações
biotecnológicas visando aumentar a produtividade agrícola, os experimentos de Schutz (1994)
evidenciam que o controle do transporte a longa distância também pode favorecer o
23
descarregamento em drenos de importância agronômica. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P,
2005).
Fluxo Eletrosmótico
Duas das principais objeções à hipótese de Münch,
do fluxo de pressão, referem-se à necessidade de excessivo
potencial pressão para promover o fluxo através dos poros da
placa e ao fato de que ela é uma teoria essencialmente não
fisiológica, enquanto que os tecidos do floema possuem alta
atividade fisiológica. Ambas objeções têm sido respondidas
com a teoria eletrosmótica, apresentada por Spanner em 1958.
Figura 17: representação do fluxo
eletrosmótico. Extraído de Castro,
Kluge & Peres, 2005.
Nesta teoria, dois tipos de fluxo de massa são tratados. Um fluxo de massa mecânico, descendente,
no lume do elemento crivado, devido a gradientes de turgescência e um fluxo de massa elétrico ou
eletrosmótico através dos poros das placas crivadas. Spanner postulou que ocorre um fluxo
eletrosmótico de água e solutos através dos poros das placas crivadas devido à polarização das
mesmas por absorção de um íon em um lado e pela secreção do mesmo íon no outro lado da placa.
Sugeriu que os íons potássio (K+) poderiam estar desempenhando esta função. A absorção de
potássio em um lado da placa e sua secreção no outro lado poderia ser realizada pelas células
companheiras adjacentes ao tubo crivado. Esta absorção e a secreção de um íon carregado
poderiam criar um gradiente elétrico que produziria um fluxo unidirecional através dos poros. (Castro,
Spanner considera que sua teoria eletrosmótica preenche alguns dos principais requisitos
exigidos, de acordo com o conhecimento atual da estrutura e da função do floema. Ela possui uma
base física adequada, é altamente fisiológica e envolve forças de poder suficientes e bem
estabelecidas. A teoria não parece envolver qualquer aspecto estrutural cuja existência não seja
conhecida, ao contrário, na época em que foi proposta, ela designava uma função para diversos dos
principais elementos característicos do floema, que pareciam mesmo desempenhá-la. Talvez a
melhor prova para este mecanismo seja a demonstração de que existe realmente uma diferença de
potencial elétrico através das placas crivadas do floema primário de videira (Vitis vinifera). Esta
diferença de potencial foi determinada pela inserção de microeletrodos no interior dos tubos
crivados. Os valores obtidos, que variavam de 4 a 48 mV, possuíam a magnitude necessária para
manter o fluxo eletrosmótico nas taxas exigidas. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
A circulação de íons potássio em redor da placa crivada tem sido sugerida como o
mecanismo que poderia causar o gradiente de potencial. Este íon é encontrado nos tubos crivados,
ocorrendo em concentrações compatíveis com o mecanismo sugerido, mas parece tratar-se de
24
simples transporte descendente de potássio no floema. Entretanto é interessante notar que se
observou uma pronunciada redução na translocação de 2,4-D com carbono marcado em plantas de
tomateiro deficientes em potássio. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
Corrente Protoplasmática
Um movimento circular ou ciclose do protoplasma vivo
tem sido observado em muitas diferentes células vegetais. Esta
corrente protoplasmática foi pela primeira vez considerada como
uma explicação para o mecanismo da translocação no floema por
De Vries em 1885. A teoria da corrente protoplasmática foi aceita
por Curtis e colaboradores, em 1935, que acreditavam que o
protoplasma em movimento carregava os solutos no interior dos
elementos crivados e que essas camadas de protoplasma fluido
Figura 18: representação da
corrente citoplasmática (ciclose).
Extraído de, Castro, Kluge &
Peres, 2005.
podiam mover-se de célula para célula através das conexões protoplasmáticas nas placas crivadas.
Alternativamente, o movimento através dos poros da placa poderia ocorrer pelo processo de
transporte ativo. A corrente citoplasmática nunca foi observada em elementos crivados maduros,
assim, a corrente protoplasmática como um possível mecanismo de translocação é limitada aos
elementos do floema ainda jovens que contém citoplasma metabolicamente ativo. A melhor prova
para esta teoria seria a demonstração do movimento bidirecional simultâneo no interior das menores
unidades funcionais de condução, isto é, em uma fila única de elementos crivados do floema. As
demonstrações anteriormente descritas sobre o movimento bidirecional no floema não se restringiam
a uma fila única. Efetuaram-se ensaios comparando a exportação de assimilados com carbono-14 de
folhas em diferentes posições na haste de feijoeiro. As folhas basais exportaram predominantemente
para as raízes, as superiores ao ápice da planta, e as intermediárias para ambas as direções. O
movimento bidirecional ocorria em tecidos jovens do floema, mas em feixes separados. O
componente do movimento ascendente para a folha superior seguinte estava confinado em feixes
alternados com relação ao componente descendente. Entretanto, foi apresentada a possibilidade
conceitual de que o movimento bidirecional simultâneo pode ocorrer em um só tubo crivado. Em uma
folha superior de fava (Vicia faba) aplicou-se uréia possuindo carbono-14, enquanto uma folha basal
recebeu o corante fluoeresceína. Afídeos (Acyrthosiphonpisum) colocados na haste, entre as duas
folhas tratadas, tiveram sua secreção coletada em uma placa giratória colocada sob a colônia. Sabese que estes afídeos alimentam-se em um único tubo, sendo que a secreção coletada continha
ambos os traçadores utilizados. À primeira vista, este resultado parece ser uma boa prova do
movimento bidirecional simultâneo em um único tubo crivado, e do mecanismo da corrente
protoplasmática. O autor considera, porém, que existe a possibilidade alternativa de os traçadores se
moverem inicialmente em direções opostas, lado a lado, em tubos adjacentes, mas o posterior
25
transporte lateral de cada traçador pode promover um movimento circular, e conseqüentemente, o
caminhamento dos traçadores em um mesmo tubo crivado. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P,
2005).
Autores que apóiam a hipótese da corrente protoplasmática têm apresentado provas
sugerindo que a translocação é um processo ativo. Sob certas condições, a translocação pode
mesmo ser bloqueada por inibidores da respiração, como KCN e azida, e por narcóticos, sendo
também diminuída por baixas temperaturas (2 a 3°C). Apesar desses resultados indicarem a
exigência de atividade metabólica, eles não provam que a corrente protoplasmática está
necessariamente envolvida. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
Proteínas Contrácteis
Recentemente,
foram
apresentadas
várias
proposições
envolvendo a ação de proteínas nos tubos crivados. Quando tubos
crivados são examinados ao microscópio, o líquido próximo das placas
crivadas freqüentemente parece tremular de uma forma semelhante aos
cílios de turbelários. Isto pode sugerir que fibrilas de filamentos
plasmáticos (proteína de floema) encontram-se ligadas às placas
crivadas, podendo propagar ondas contrácteis ao longo de si, o que
poderia projetar uma corrente de líquido através dos poros da placa
Figura 19: Esquema
mostrando as proteínas
contrateis Extraído de,
Castro, Kluge & Peres,
2005.
crivada. Sugeriu-se que a proteína de floema é constituída por microfilamentos de actina, sendo que
esses dímeros da miosina, em solução, podem ser ativados de forma a se moverem ao longo da
superfície, arrastando solução de sacarose. Isto pode promover um tipo de fluxo de massa capaz de
alterar-se em direção, uma vez que as orientações actina-miosina sejam revertidas por um processo
de fluxo de pressão, por exemplo. A parte contráctil deste modelo pode ser constituída de pontes
moleculares ao longo da superfície dos filamentos de actina. De acordo com esta teoria, a
translocação no floema ocorreria basicamente através de fluxo de massa e de fluxo microfibrilar,
além da existência de diversos processos subsidiários. O fluxo microfibrilar refere-se ao
carregamento e translocação da sacarose nos filamentos plasmáticos, possivelmente através de um
tipo de movimento microperistáltico. Sua eficiência depende da integridade das microfibrilas que se
estendem através do lume e placas dos tubos crivados. O fluxo de massa pode mover-se como um
fluxo de pressão sob as pressões de carregamento no plasmalema. Mais freqüentemente, move-se
para fora, por meio do mecanismo microfibrilar, no qual ondas em fase podem ser lançadas através
das placas crivadas para atuar como bombas peristálticas. O fluxo de massa pode ser impedido por
acúmulo de calose nos poros da placa crivada ou pela parada do mecanismo de fluxo microfibrilar. O
fluxo de massa terá o perfil de fluxo de uma difusão ativada. Os diversos mecanismos de
translocação orgânica no floema parecem ser complementares, sendo que um pode incrementar a
26
ação do outro, ou certos mecanismos podem também operar sob condições que impedem a ação de
outros. Características intrínsecas da espécie vegetal e do ecossistema poderiam possivelmente
conduzir ao mecanismo de ação preferencial. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
TRANSLOCAÇÃO E PRODUTIVIDADE
 Poda e Partição de Assimilados
A poda é uma técnica de manipulação de fontes e drenos utilizada por horticultores
com finalidade de modificar a partição de assimilados. Existem vários tipos de podas, mas na maioria
delas o objetivo é deslocar os fotoassimilados para os drenos de interesse e conseqüentemente,
aumentar a produtividade. Desse modo, é comum eliminar-se os chamados ramos ladrões em
fruteiras perenes ou fazer a eliminação de brotações laterais em culturas anuais como o tomateiro. A
quebra da dominância apical em ornamentais e fruteiras pode incrementar o florescimento. Além de
se eliminar os drenos não produtivos, também é comum fazer-se o desbaste do excesso de flores ou
frutos em desenvolvimento para aumentar a quantidade de assimilados que é aumentada para os
remanescentes. Um tipo de poda bastante peculiar e que possui relação direta como transporte no
floema é a prática do anelamento em videiras. Nessa cultura faz-se o anelamento dos ramos que
contém racemos ainda em flor para provocar a retenção os assimilados e conseqüentemente a
melhoria da produção e a qualidade das uvas produzidas naquele cacho. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A &
FIGURA 20: Prática do anelamento na produção de uva. O anelamento
provoca a retenção de assimilados no ramo aumentando a quantidade que é
translocada para o dreno de interesse (frutos).
27
 Transporte e Índice de Colheita
O melhoramento genético consiste numa outra maneira de se aumentar a produtividade.
Como a fotossíntese é a fonte geradora dos fotoassimilados e em última análise, o que é produzido
na agricultura tem-se a noção geral de que o melhoramento das espécies cultivadas possui como um
dos alvos principais a otimização da fotossíntese. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
Contudo, é preciso ter em mente que a fotossíntese é um processo fundamental para a
sobrevivência de qualquer planta, cultivada ou silvestre, e por isso vem sendo melhorado pela
própria natureza a pelo menos 3 bilhões de anos.
Essa observação leva a crer que seja muito difícil otimizar ainda mais o sistema fotossintético
ao nível celular ou das moléculas envolvidas nas reações dos tilacóides (transformação da luz em
poder redutor) ou do estroma (redução do CO2 a composto orgânico).Consistente com essa
hipótese, sabe-se que historicamente o aumento da produtividade agrícola não tem sido
correlacionado com um aumento na biomassa das culturas. Hoje sabemos que a diferença entre os
cultivares tradicionais e os modernos, mais produtivos, não é um aumento na produção de matéria
seca (MS) e sim do índice de colheita (IC). IC é a razão entre a MS colhida e a MS da planta. Como a
MS é produto direto da fotossíntese e o IC é regulado pela relação fonte - dreno, pode-se dizer que o
melhoramento não aumentou a taxa de fotossíntese por área foliar, mas sim a partição de
fotoassimilados. Sendo assim, é dispensável dizer que o entendimento do processo de transporte no
floema é de importância estratégica para a agricultura. Mesmo sem conhecer bem os processos de
carregamento, descarregamento e de transporte a longas distâncias no floema, os melhoristas
devem ter inconscientemente selecionado mutações nesses processos ao fazerem seleção massal
para maior produtividade. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
 Hormônios Vegetais e Produtividade
Mutações
e
plantas
transgênicas
afetando
o
desenvolvimento vegetal também podem alterar bastante o
IC. Um alvo para essas mutações ou manipulações
biotecnológicas são os hormônios vegetais. Como os
hormônios
vegetais
regulam
o
desenvolvimento,
eles
possuem pelo menos um papel indireto na regulação da
relação fonte-dreno, pois regularão o crescimento relativo de
cada fonte e de cada dreno. Um exemplo marcante é o caso
dos mutantes semi-anões de trigo que foram a base da
Revolução Verde. Hoje sabemos que esses mutantes são na
verdade defectivos na codificação de proteínas essenciais na
FIGURA 21:
Comparação da produtividade (A), matéria
seca (B) e índice de colheita (C) de cultivares
de trigo lançadas em diferentes anos. As
cultivares foram plantadas e colhidas todas nas
mesmas condições em um mesmo ano
agrícola. Notar um incremento substancial na
produtividade e no IC a partir de 1950, ou seja,
Prof.Dr.
o início Roberto
da Revolução
CezarVerde.
Lobo da
Modificado
Costa. de
Gifford et al. (1984).
28
transdução de sinais para giberelinas. O nanismo provocado por diminuição nas giberelinas tende a
ser mais intenso nas partes vegetativas (encurtamento do entrenó) do que nas reprodutivas. Como
conseqüência, há um aumento relativo dos drenos que são colhidos (grãos) em detrimento dos que
não serão colhidos, aumentando o IC. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
Além disso, o nanismo em gramíneas permite o emprego de dosagens elevadas de adubação
nitrogenada sem que haja o acamamento, o qual é prejudicial para a colheita. Uma outra classe
hormonal, composta pelas citocininas, também pode ter impacto no IC, pois ao retardar a
senescência das flores, controla a quantidade total de fotoassimilados que será produzida para um
determinado dreno. Como o carregamento e o descarregamento envolvem transporte ativo de solutos
dependentes da ATPase de H, hormônio do grupo das auxinas que regula essa enzima, também
pode ter um papel importante na regulação da relação fonte-dreno. As ATPases agem em conjunto
com carreadores de açúcares nas regiões de carregamento e descarregamento e por isso, mutações
nos genes que codificam esses carreadores também são alvos a serem selecionados para obtenção
de plantas com maior IC. Contudo, é importante ressaltar que há um limite no crescimento do índice
de colheita, pois além de translocar assimilados para órgãos que serão colhidos, as plantas também
precisam investir nos órgãos que irão gerar fotoassimilados (folhas) ou nutrientes minerais e água
(raízes). Sugere-se um limite de IC de 0,62 para o trigo. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
 Biotecnologia e Relação Fonte – Dreno
A produção de raízes tuberosas e tubérculos é outro fator de impacto para o aumento da
produtividade agrícola. Esses órgãos de reserva são geralmente provenientes de plantas
domesticadas que originalmente eram bianuais (exemplo: beterraba, cenoura). No estado silvestre
essas plantas possuíam órgãos de reserva que eram drenos em um primeiro ano e depois se
transformam em fontes de assimilados para o crescimento reprodutivo no segundo ano. Sob o ponto
de vista do melhoramento, a mudança de dreno para a fonte é indesejável e muitas das variedades
melhoradas possuem mutações que bloqueiam essa transição. O processo de transição de um
órgão de um estágio de dreno para um de fonte deve envolver a interrupção do descarregamento.
Em plantas com descarregamento simplástico, um possível mecanismo de transição seria o
fechamento de plasmodesmos ou mesmo uma diminuição de sua freqüência. Um bom modelo para
se estudar a mudança dreno – fonte são as próprias folhas, pois essas são heterotróficas no começo
de seu desenvolvimento e depois se tornam produtoras de assimilados. Em geral, quando uma folha
já se expandiu 50% ela pode ser considerada uma fonte, pois exporta mais do que consome. (Castro,
29
FIGURA 22: Transição de dreno
para fonte durante o desenvolvimento
de uma folha. Notar que há uma
diminuição
no
processo
de
descarregamento e um aumento
concomitante no carregamento.
No futuro, o isolamento dos genes que se expressam diferencialmente durante a
mudança de fase de dreno para fonte nas folhas pode fornecer importantes subsídios para uma
manipulação biotecnológica desse processo. (Castro, P.R.C; Kluge, R.A & Peres, L.E.P, 2005).
CONCLUSÃO
A matéria orgânica produzida nas folhas é distribuída para as partes da planta que não
fazem fotossíntese, como raízes, caules, flores e frutos. Esse transporte é realizado pelos vasos
liberianos (floema), indo da fonte produtora da seiva orgânica para a fonte consumidora (drenos). As
folhas mais altas alimentam as extremidades do caule (ápice caulinar), onde ocorre o crescimento,
enquanto as folhas mais baixas alimentam as raízes. Na formação do fruto, que acumula reservas
nutritivas, há uma absorção de matéria orgânica dos tecidos vizinhos.
No mesófilo da folha, a fotossíntese produz glicose e outros glicídios. Nestas células
ocorre a formação da sacarose (um glicídio composto por uma molécula de glicose e uma de
frutose), que é o principal açúcar transportado pelo floema. Essa sacarose difunde-se pelas células
do parênquima clorofiliano através de plasmodesmas (prolongamento de citoplasma que comunicam
duas células vizinhas). Assim ela chega até o floema, localizado nas pequenas nervuras das folhas.
Lá, é absorvida por transporte ativo pelas células companheiras do floema, passando posteriormente
para o interior dos tubos crivados, e com, a chegada dessa sacarose, a célula do tubo crivado
aumenta a sua pressão osmótica e absorve água do xilema vizinho.A entrada de sacarose e água no
floema provoca um aumento do volume da seiva orgânica dentro das células dos tubos crivados
aumentando a pressão da água (pressão hidrostática).
Na outra extremidade do floema, onde está o órgão consumidor, o fluxo se faz no sentido
contrário: as células companheiras bombeiam a sacarose do tubo crivado para as células do órgão
consumidor – um fruto ou uma raiz, por exemplo. Com a saída da sacarose, a célula do vaso
diminuiu a sua pressão osmótica e, portanto, perde água para o órgão consumidor.,
conseqüentemente, a pressão hidrostática nessa região diminui. Assim, a seiva se move da região
de maior pressão hidrostática para a região de menor pressão.
30
Concluímos que o principal mecanismo de transporte de solutos orgânicos está baseado
na teoria do fluxo em massa ou de pressão, sendo que todo este processo de distribuição de
assimilados através do floema é importante porque promove o crescimento e o desenvolvimento das
plantas. E qualquer interrupção deste mecanismo poderá ocasionar sérias conseqüências para as
mesmas.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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INTERNET:
http://www.cpa.unicamp.br/sbfv/artigos

translocação de solutos orgânicos no floema

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