Trabalho apresentado no VI Simpósio de Forragicultura e

Transcrição

Trabalho apresentado no VI Simpósio de Forragicultura e Pastagens. “Tema em Evidência – Relação Custo Benefício” (Eds.) A.R. Evangelista; V.B.Tavares;L.T.Medeiros
e A.R.Valeriano. Lavras, 14-16 de junho de 2007
ECOFISIOLOGIA DA PRODUÇÃO ANIMAL EM PASTAGENS E SUAS IMPLICAÇÕES SOBRE O DESEMPENHO E A PRODUTIVIDADE DE SISTEMAS
PASTORIS
Sila Carneiro da Silva1
Domicio do Nascimento Júnior2
1. Introdução
A produção animal em pastagens é o resultado da interação de uma série de processos inerentes à produção de
forragem, consumo e conversão da forragem ingerida em produto animal. Esses são processos bastante distintos e de
objetivos muitas vezes antagônicos quando se leva em consideração o desempenho isolado de plantas e animais (Hodgson,
1990), fato que normalmente resulta em interpretações equivocadas de ocorrências no campo e gera o conceito distorcido de que “na prática a teoria é outra”. Duas são as explicações possíveis para aqueles que se apóiam nesse tipo de
argumento: (1) desconhecimento da teoria ou (2) conhecimento prático deficiente e limitado. Na verdade, as respostas
de plantas e animais podem ser compreendidas e um ponto de
equilíbrio ótimo entre ambos encontrado se práticas ou estratégias de manejo fossem planejadas e idealizadas tomando
por base como plantas e animais respondem a variações em
estrutura
dos
pastos
(e.g.,
altura,
massa
de
forragem
etc.), verdadeiro elo e ponto de convergência dos processos
envolvidos na produção animal em pastagens (Da Silva, 2004;
Da Silva & Nascimento Jr, 2006). Essa forma de considerar e
encarar o processo produtivo, levando-se em consideração as
respostas de plantas e animais em condições específicas de
meio, caracterizadas por estruturas de pasto e disponibilidade de fatores de crescimento, respeitando seus requeri1
2
Professor Associado do Departamento de Zootecnia, ESALQ/USP, Pesquisador do CNPq, [email protected]
Professor Titular do Departamento de Zootecnia, UFV, Viçosa, Pesquisador do CNPq, [email protected]
1
mentos e ritmos fisiológicos, corresponde à ecofisiologia
das plantas forrageiras e a ecologia do pastejo, e tem sido
a forma pela qual avanços significativos têm sido alcançados em termos de práticas de manejo e produção animal.
O presente texto tem por objetivo discutir o assunto, apresentando resultados recentes de forma integrada às
práticas correntes de manejo, alertando para a importância
potencial e a necessidade de conhecimento acerca da ecofisiologia de plantas forrageiras como forma de permitir que
ajustes finos possam ser realizados no manejo do pastejo e
ganhos significativos em eficiência produtiva e produtividade gerados em pastagens tropicais.
2. O Ecossistema Pastagem
Um ecossistema consiste de uma comunidade biológica
que ocorre em um determinado local e dos fatores físicos e
químicos que fazem parte de seu ambiente abiótico (aquele
em que não existe a participação de organismos vivos). Existem muitos exemplos de ecossistemas como uma lagoa, uma
floresta, um estuário ou uma pastagem, cujos limites às vezes podem ser óbvios, como no caso das margens de uma lagoa, ou estabelecidos, geralmente por razões práticas relacionadas com os objetivos específicos de um determinado tipo de estudo ou pesquisa (Begon et al.,1996). Ainda segundo
Begon et al.(1996), o termo foi utilizado pela primeira vez
por A.G. Tansley3, em 1935, na tentativa de aplicar o pensamento sistematizado à complexidade da natureza, caracterizada pela existência de níveis hierárquicos entre subsistemas dentro do sistema principal. Odum (1963) definiu ecossistema como “uma unidade de organização biológica com
interações dentro de sua composição de forma que um fluxo
de energia conduz a estruturas tróficas características e
reciclagem de material dentro do sistema”.
3
Tansley, A.G. The British Islands and their vegetation. Cambridge University Press, Cambridge. 1939.
2
Para se estudar um ecossistema o foco é concentrado
principalmente nos processos que fazem a ligação entre os
componentes bióticos e abióticos, sendo a transformação de
energia e a reciclagem de nutrientes (biogeoquímica = estudo das relações entre as substâncias ou elementos químicos
e os seres vivos) os principais processos na cadeia de respostas (Begon et al., 1996). Dessa forma, o ecossistema
pastagem, composto pelos diferentes componentes de plantas
ou do pasto e pelas interações entre eles, juntamente com
as inter-relações entre solo, planta, animal e meio, tem
sido alvo das pesquisas nos últimos anos com o objetivo de
traçar estratégias de manejo que melhor se adaptem às características produtivas de cada planta forrageira sem comprometer o equilíbrio, a harmonia e a qualidade do meio ambiente. A primeira condição para atingir esse objetivo é a
compreensão de que qualquer pastagem, natural ou plantada,
deve ser entendida como um ecossistema cuja estrutura é
formada por componentes bióticos e abióticos, de cujo equilíbrio depende sua sustentabilidade (Nabinger, 1996) (Figura 1).
Componentes abióticos
Componentes bióticos
Luz solar
Produtores primários
Temperatura
Herbívoros
Precipitação
Carnívoros
Água ou umidade do solo
Onívoros
Solo e, ou, fertilidade do solo
Detritívoros
etc.
etc.
Todos estes componentes variam com o tempo e com o espaço
Figura 1 – Fatores bióticos e abióticos que compõem o Ecossistema Pastagem (Stoddart et al., 1975).
O funcionamento do Ecossistema Pastagem é caracterizado por fluxos de energia (radiação, calor sensível) e de
massa (CO2, H2O, N, minerais) entre as plantas de uma popu3
lação, solo e atmosfera (Lemaire, 2001), representados pelos diferentes processos fisiológicos de captação de energia e nutrientes (Figura 2).
Interceptação da
radiação solar e
fotossíntese
Radiação solar
(100)
IAF, água e
nutrientes
Formação da
fitomassa
Oferta e
estrutura
Pastejo
Fermentação
microbiana e
mastigação
Ingestão
Qualidade
de forragem
Conversão
dos nutrientes
Digestão
Genética e
aditivos
Produto
animal
(0,012)
Figura 2 - Fluxo de energia nos ecossistemas pastoris. Os círculos
centrais representam as etapas principais de transferência de energia.
Os textos explicativos acima representam os processos fundamentais que
ligam as etapas de transferência de fluxo, e os textos explicativos
abaixo representam as principais variáveis que podem ser controladas
por manejo. Os índices apresentados nos círculos representam a fração
da energia disponível que é fixada em produto animal, tomando por base
uma pastagem nativa bem manejada do Rio Grande do Sul (Carvalho et
al., 2004 baseado nos resultados de Soares et al., 2003).
Esses fluxos são influenciados pelas características
estruturais da população de plantas em termos de tamanho e
distribuição espacial das superfícies de troca, como área
foliar e distribuição radicular. Por outro lado, a interação entre plantas e seu ambiente externo é regulada por fatores fisiológicos, como a difusão estomática de CO2 e água, fotossíntese e respiração, absorção do nitrato ou fixação de nitrogênio (Taiz & Zeiger, 2004).
Pastagens
são,
portanto,
um
ecossistema
bastante
complexo e dinâmico onde a vegetação dominante pode ser
composta por espécies herbáceas nativas ou exóticas (Hadley, 1993). Dentro de um ambiente de pastagem, ocorre uma
4
série de interações que tornam esse ecossistema extremamente particular, adaptado aos diferentes tipos de perturbações e, singularmente, com necessidade de que tais distúrbios ocorram (Deregibus et al., 2001). Segundo esse ponto
de vista, o conceito de perturbação em pastagens poderia
assumir uma outra conotação, ou seja, a verdadeira perturbação seria justamente a falta de perturbação. Segundo Milchunas et al. (1988), a seca, o fogo e o pastejo são os
três principais agentes de perturbação nesse ecossistema.
Todos os três promovem pressão de seleção para alta taxa de
renovação (turnover) da parte aérea, localização das estruturas de perenização próximas do nível do solo e uma grande
proporção de biomassa e atividade abaixo deste (Deregibus
et al., 2001). A seca é um fator mais influente em regiões
de baixa precipitação do globo enquanto que o fogo, contraditoriamente, é mais freqüente em regiões mais úmidas (Sala
et al., 1996). Os herbívoros, por sua vez, afetam vários
processos ecológicos num ambiente de pastagens tais como
sucessão de espécies, fluxo de carbono, dinâmica de nutrientes e infiltração de água no solo (Deregibus et al.,
2001). Todos esses processos afetam a dinâmica do fluxo de
energia e de competição dentro do ecossistema (Figura 2),
contribuindo para torná-lo complexo e dinâmico.
Dentre todos os agentes, a presença do animal é, sem
dúvida, um dos principais aspectos que singularizam o ecossistema pastagem, sendo que a compreensão de seus efeitos
sobre a planta forrageira faz-se necessária para que se
possa explorar ao máximo sua produtividade e persistência
de maneira racional e sustentável (Sbrissia & Da Silva,
2001).
A dinâmica de recuperação ou renovação da área foliar de um pasto pode ser estudada de diferentes formas, seja
pelo conhecimento dos órgãos das plantas, de plantas individuais, ou da população de plantas e a forma segundo a
5
qual interagem com o ambiente (característico de cada localidade e modificado através das práticas de manejo utilizadas) por meio de sua ecofisiologia. Animais (bovinos ou ovinos) em pastejo podem criar e manter pequenas áreas no
pasto de alturas variáveis (altas e baixas) por meio do
pastejo seletivo, resultado da tendência de colher material
vegetativo e, ou, com menor proporção de colmos (maior facilidade de preensão) e, portanto, menor resistência para
ser colhido (Barthram et al., 2005).
A ecofisiologia é uma ciência experimental que procura explicar os mecanismos fisiológicos que estão associados com as observações ecológicas, ou seja, é o estudo das
respostas fisiológicas das plantas ao meio ambiente. O que
se procura é entender os controles do crescimento, reprodução, sobrevivência e distribuição geográfica das plantas e
como esses processos são afetados pelas interações entre
plantas e seu meio físico, químico e biótico (Lambers et
al., 1998). Dessa forma, o conceito de ecofisiologia envolve o conhecimento dos mecanismos de competição entre plantas individuais dentro da comunidade e suas conseqüências
sobre a dinâmica estrutural; os mecanismos morfogenéticos
adaptativos das plantas à desfolhação e suas conseqüências
sobre a morfologia e estrutura; e as interações entre esses
dois mecanismos para o entendimento da dinâmica da vegetação em uma comunidade de plantas submetidas ao pastejo.
O conhecimento da ecofisiologia é necessário para o
desenvolvimento de práticas de manejo consistentes com a
capacidade produtiva das plantas forrageiras em um dado ambiente. A compreensão dos efeitos do pastejo sobre a planta
requer conhecimento e análise das alterações morfológicas,
fisiológicas, na biomassa radicular e na distribuição vertical das raízes. Esses efeitos são conseqüências da intensidade e freqüência de desfolhação, do tempo de rebrotação
(no caso de pastejo rotativo) e da interação entre desfo6
lhação e fatores ambientais, ou seja, disponibilidade hídrica e de nutrientes, intensidade luminosa e estádio fenológico das plantas. É importante considerar também que os
efeitos do pastejo (intensidade e freqüência de desfolhação) variam conforme a estação de crescimento e com a condição da planta no momento da desfolhação (Loretti, 2003).
O conhecimento da ecofisiologia de plantas forrageiras submetidas ao corte ou pastejo constitui-se um desafio
ao pesquisador, pois as práticas de manejo adotadas alteram
de forma marcante e diferenciada cada espécie forrageira e
plantas
individuais,
refletindo-se
sobre
a
população
de
plantas e a capacidade produtiva do pasto.
3. A planta forrageira
As plantas forrageiras, ao longo de sua evolução,
desenvolveram mecanismos de resistência e adaptação ao pastejo como forma de assegurar sua sobrevivência e perpetuação nas áreas de pastagem. Essa resistência ao pastejo é
função de dois mecanismos básicos que são combinados de maneira específica e possuem importância relativa variável
para cada espécie forrageira, determinando sua plasticidade
fenotípica e flexibilidade de uso. São eles os mecanismos
de preterimento ou escape e de tolerância (Briske, 1996).
Os mecanismos de tolerância ao pastejo englobam adaptações
fisiológicas, de curto prazo, às restrições do suprimento
de carboidratos para o crescimento da planta, resultantes
da remoção dos tecidos fotossintetizantes e da necessidade
de rápida recuperação da área foliar durante o período de
rebrotação, ou seja, aumento no perfilhamento e taxas dos
processos fisiológicos. Os mecanismos de preterimento ou
escape envolvem adaptações morfológicas, de médio e longo
prazo, que reduzem a probabilidade e, ou, a severidade de
desfolhações futuras (Briske, 1996).
7
Desfolhações lenientes podem promover apenas leves
reduções na taxa de assimilação de carbono e podem ser benéficas quando há a remoção de folhas das plantas vizinhas.
À medida que a desfolhação torna-se mais severa, a proporção de tecido foliar remanescente não é suficiente para assegurar suprimento adequado de carbono, mesmo que esses tecidos estejam expostos a altas intensidades de luz. Folhas
que se desenvolvem nas porções mais baixas do dossel e que
por isso estão adaptadas à sombra apresentam limitada capacidade fotossintética, mesmo quando expostas as altas radiações (Woledge, 1973).
Após uma desfolhação severa, o suprimento de carbono
da planta torna-se inferior à sua demanda para a manutenção
e crescimento, o balanço de carbono torna-se temporariamente negativo e as reservas orgânicas passam a ser utilizadas
para respiração e restituição da área foliar até que novas
folhas se desenvolvam e a capacidade fotossintética do dossel seja restabelecida (Richards, 1993). A principal adaptação fisiológica das plantas após a desfolhação é a alocação preferencial de carbono para os meristemas apicais de
perfilhos e zonas de expansão foliar com o objetivo de maximizar o aparecimento e alongamento de novas folhas. Adaptações morfológicas como aumento da área foliar especifica
(cm2 folha por grama de massa seca de lâmina foliar) permite à planta a formação de uma área foliar mais eficiente
(Carvalho, 2002). Estudos realizados com uma série de gramíneas C3 e C4 demonstraram que o crescimento radicular
chega a ser paralisado quando 50% ou mais da área foliar é
removida em um pastejo (Richards, 1993).
É importante salientar que as folhas recém expandidas e aquelas em expansão possuem maior eficiência fotossintética que as folhas maduras e, ou, em senescência, sendo responsáveis por aproximadamente 75% da fotossíntese da
planta (Parsons et al., 1988a; Braga, 2004). A utilização
8
de recursos com o objetivo de priorizar o surgimento de novas folhas é fundamental para a recuperação da eficiência
fotossintética das plantas forrageiras perdida com a remoção da área foliar fotossinteticamente ativa (folhas jovens). Em um primeiro momento após o pastejo, a planta necessita alocar suas reservas de carbono para garantir a sobrevivência e o crescimento de novas folhas, situação em
que a recuperação do IAF passa a ser determinada pela velocidade e capacidade de crescimento e surgimento de novas
folhas (Lemaire, 1997), processos altamente influenciados
pela quantidade disponível de reservas orgânicas.
Cada evento de desfolhação representa um distúrbio
ao crescimento da planta, e interfere na sua habilidade
competitiva dentro da comunidade. As respostas das plantas
forrageiras à desfolhação podem ser vistas como estratégias
de recuperação e manutenção do equilíbrio dinâmico do processo de acúmulo de forragem, situação em que todos os recursos são utilizados de forma a maximizar o crescimento
após a desfolhação. Em um pasto, a desfolhação não afeta
somente uma única planta, mas também as plantas vizinhas,
modificando o ambiente luminoso e alterando a competição
por luz (Lemaire, 2001). Dessa forma, a resposta de uma única planta ao pastejo corresponde a um processo complexo,
que depende não apenas da intensidade e freqüência da desfolhação sofrida, mas também do padrão de desfolhação das
plantas vizinhas. O comportamento seletivo do animal em
pastejo, caracterizado pela remoção preferencial de espécies e, ou, partes de plantas afeta e determina a competitividade das diferentes plantas dentro da comunidade, interferindo no valor nutritivo e na quantidade de forragem
produzida (Lemaire, 2001).
O filocrono, ou seja, o intervalo de tempo para o
aparecimento de duas folhas consecutivas e, conseqüentemente, o desenvolvimento do IAF, é um evento ontogênico que
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possui papel importante na adaptação morfológica das plantas à desfolhação. Qualquer alteração na temperatura ou
qualidade da luz produz alterações no IAF, no tamanho das
folhas, no número máximo de folhas por perfilho e na densidade populacional de perfilhos, como demonstrado por Lemaire & Agnusdei (2000). A produção de perfilhos por planta é
também regulada pelo aumento do IAF. A diminuição progressiva da taxa de aparecimento de folhas à medida que o pasto
cresce ou o período de rebrotação avança é a principal causa da redução na taxa de perfilhamento (Casal et al., 1987;
Barbosa, 2004; Sbrissia, 2004). A luz solar, cujo espectro
de qualidade, ou seja, luz visível, engloba desde o violeta
(400nm) até o vermelho (700nm), sofre modificações à medida
que penetra ao longo do perfil do dossel em direção ao solo. Estas são causadas pela absorção relativamente maior
pelos pigmentos fotossintéticos da radiação com comprimento
de onda na faixa do vermelho comparativamente à radiação
nos demais comprimentos de onda. Assim, a luz solar que
chega aos estratos inferiores do pasto mais próximos do solo, local onde ocorre a maior parte do perfilhamento, é deficiente na luz vermelha e o perfilhamento é reduzido (Deregibus et al., 1983). Dessa maneira, com o sombreamento o
potencial de perfilhamento, normalmente associado a conceitos como “site filling” ou “site usage” (Davies, 1974;
Skinner
&
Nelson,
1992;
Neuteboom
&
Lantinga,
1989)(proporção das gemas axilares existentes que efetivamente se transformam em novos perfilhos), também é reduzido
à medida que a planta se desenvolve (Figura 3). Skinner &
Nelson (1992), trabalhando com “tall fescue” (Festuca arundinacea Schreb), postularam que a produção inicial de perfilhos começa em uma taxa máxima e é então reduzida, com o
desenvolvimento da planta e ocorrência de filocronos mais
longos, reduzida taxa de alongamento dos perfilhos e redução no “site usage” ou “site filling”.
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Figura 3 – Número potencial e observado de perfilhos por planta e site
usage em Festuca arundinacea (Festuca alta) (Skinner & Nelson, 1992).
Dessa forma, quando o sombreamento altera o suprimento de carbono da planta ocorre uma competição entre folhas e gemas axilares diminuindo a taxa de perfilhamento
como resultado da resposta fotomorfogenética das plantas
forrageiras, dando origem a um processo de morte dependente
de densidade populacional caracterizado por uma relação inversa entre tamanho e número de perfilhos (Matthew et al.,
2000; Lemaire, 2001).
O primeiro efeito da desfolhação permite uma resposta plástica da planta para a adaptação às modificações em
seu ambiente. Sob desfolhações freqüentes, normalmente associadas a situações de lotação contínua com elevadas taxas
de lotação, a competição por luz é pequena devido à constante remoção da área foliar. Nessa condição, a planta pode
desenvolver uma resposta fotomorfogenética a uma disponibilidade de radiação mais ou menos constante, pois em cada
desfolhação apenas uma parte do tecido foliar é removida e
a estrutura do dossel não sofre grandes alterações. A relação luz vermelho/vermelho distante e luz azul é alta, as
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plantas produzem folhas mais curtas e a densidade populacional de perfilhos é elevada (Mazzanti et al., 1994).
Por outro lado, em situações de lotação intermitente
a competição por luz aumenta continuamente durante o período de rebrotação e a cada desfolhação ocorre uma rápida modificação na quantidade e na qualidade da luz absorvida e
na estrutura do dossel, modificações essas determinadas e
influenciadas pela severidade ou drasticidade do pastejo ou
corte. Sob esse regime as plantas tendem a desenvolver folhas mais longas e reduzir a taxa de perfilhamento (Nelson,
2000), situação que resulta em pastos de menor densidade
populacional de perfilhos mais pesados.
4. A ecofisiologia e o manejo do pastejo
4.1. Breve histórico sobre o manejo da pastagem
Inúmeras publicações, na forma de palestra e/ou artigos científicos surgiram no Brasil na década de 70 especialmente após a realização em Piracicaba do 1º Simpósio
sobre o Manejo da Pastagem, em 1973. Paralelamente à implantação do programa CONDEPE (Conselho Nacional para o Desenvolvimento da Pecuária) e outros, o país foi inundado
com sementes de inúmeras gramíneas e leguminosas importadas
da Austrália. Tentando repetir aqui a experiência de sucesso naquele país com a consorciação de gramíneas forrageiras
com o Estilosantes humilis, muito tempo e dinheiro foram
gastos na procura de uma associação ideal dessas novas leguminosas com as gramíneas tradicionais (colonião, jaraguá,
gordura, etc.) e com as novas introduções. Inúmeras recomendações foram feitas e vários manuais de manejo da pastagem foram publicados contendo, muitas das vezes, informações empíricas, que não puderam ser traduzidas para o sistema produtivo. Muito se discutiu e foi publicado a respeito das vantagens e desvantagens do uso do pastejo rotativo
com as gramíneas e leguminosas recém introduzidas, qual a
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melhor consorciação e qual o melhor método de se introduzir
a leguminosa em pastos já formados. Interessante observar
que já na década de 60 havia sido feita a introdução da
Brachiaria decumbens cv. Basilisk pelo Instituto de Pesquisas Internacionais (IRI), em Matão, São Paulo, e que foi
considerada uma grande revolução na bovinocultura de corte
brasileira, especialmente por sua boa adaptabilidade aos
solos ácidos e pobres da região do Cerrado, que estava sendo ocupada naquela época. Esse crescimento surpreendente da
área de pastagens de 8 milhões na década de 1970 para 28
milhões em 1980 não foi acompanhado por uma evolução sólida
e consistente na pesquisa por parte das instituições responsáveis no país. Isso resultou em uma estimativa feita
por Macedo (1995) de que 50% dessas pastagens já apresentavam um elevado grau de degradação. Algumas tentativas foram
feitas para se entender, quantificar e reverter esse quadro
de degradação que vinha aumentando aceleradamente (Barcellos, 1986; Spain & Gualdron, 1991; Blanco, 1991; Nascimento
Jr. et al, 1994). Uma leitura crítica dessas publicações
evidencia também certo grau de empirismo tanto nos diagnósticos recomendados, quanto nas soluções propostas. Souza
Neto & Pedreira (2004) retomaram o assunto e afirmaram que
o método ideal de avaliação de pastagens degradadas deve
ser pautado em critérios técnicos, objetivos, além de ser
de baixo custo, fácil aplicação e respaldado por dados de
pesquisa.
A partir do início da década de 1980 houve uma reviravolta no sistema produtivo com a introdução de novas espécies e/ou cultivares de plantas forrageiras, especialmente com a introdução da Braquiaria brizantha cv. Marandu. Rocha e Aronovich (1988) fizeram uma revisão dos 5.205
resumos contidos nos Anais da SBZ até aquela data. Desses,
1.767 referiam-se a pastagens e plantas forrageiras. Foi
13
constatado também que, nesses estudos, foram estudadas 55
gramíneas e 48 leguminosas. Dentre as gramíneas se destacavam as braquiárias, o Panicum maximum, as diversas espécies e cultivares de capim-elefante e a Setária. No período analisado, a avaliação de gramíneas forrageiras sob
pastejo recebeu pouca atenção dos pesquisadores (48 pontos). Os autores finalizaram a palestra com uma lista de
tópicos relativos à forragicultura que poderiam representar avanços notáveis na pecuária bovina nacional. Na realidade, os autores fizeram uma análise essencialmente numérica dos dados e, apesar de chamarem a atenção para o
problema de avaliação de plantas forrageiras, apresentaram
uma lista de prioridades para pesquisas futuras, iniciando
com “melhoramento e genética”, seguido pela nutrição de
plantas, rotação pasto-cultura, climatologia (zoneamento),
controle de insetos e economia. Os itens morfofisiologia e
raízes foram colocados no final da lista, não sendo possível detectar, face aos dados apresentados, o critério utilizado no estabelecimento da ordem de prioridade apresentada. Não foi feito cotejamento algum dos dados brasileiros com os da literatura estrangeira, em especial a neozelandesa ou australiana, que, nas décadas de 1970 e 1980,
tiveram publicados trabalhos importantes sobre a ecofisiologia das plantas forrageiras e a ecologia do pastejo,
pesquisas essas que enfatizaram a importância do manejo do
pastejo e não o melhoramento ou a introdução de novas espécies e, ou, cultivares.
Assim, não foram citados os
trabalhos de Bircham e Hodgson (1983) e Parsons et al.
(1983). Bircham e Hodgson (1983) reconheceram a existência
do mecanismo homeostático, qual seja, mudanças compensatórias na densidade populacional de perfilhos e no fluxo de
tecidos de perfilhos individuais que interagem para manter
relativamente constante a taxa de acúmulo líquido de forragem em pastos mantidos em uma faixa relativamente ampla
14
de IAF e de massa de forragem. Parsons et al.(1983) evidenciaram o que se chamou de "limitação fisiológica à produção sob lotação contínua", ou seja, a impossibilidade de
associar maior fotossíntese bruta e maior produção de forragem em pastos mantidos sob lotação contínua e baixa intensidade de desfolhação com alta eficiência de utilização
da forragem produzida (alto índice de colheita), visando a
obtenção de elevada produtividade animal.
Na década de 1990 houve o lançamento de novos cultivares, dentre eles Tanzânia e Mombaça, e alguns resultados
que sugeriam os benefícios do uso mais intensivo dessas espécies por meio de práticas de pastejo rotativo. No entanto, com o passar do tempo, percebeu-se que esse método resultava em grande acúmulo de material senescente, dificultando as rebrotações sucessivas. No Brasil, o manejo do
pastejo realizado sob lotação intermitente tem sido tradicionalmente baseado no uso de uma escala temporal cronológica caracterizada por períodos de descanso e, ou, rebrotação fixos entre desfolhações sucessivas. Apesar das facilidades associadas com essa prática, como fácil determinação
do número de ciclos de pastejo a serem realizados e programação das atividades de troca e rodízio dos pastos ao longo
das semanas e meses do ano, ela desconsidera a resposta da
cultura forrageira aos fatores edafo-climáticos e às condições de crescimento disponíveis no meio. Nessa condição,
por vezes o período de descanso utilizado é inadequado, geralmente mais longo que o necessário, especialmente quando
as condições de crescimento existentes são favoráveis e melhoradas por meio de adubações e irrigação, resultando em
elevados valores de massa de forragem na entrada e na saída
dos animais dos pastos caracterizada por acúmulo excessivo
de colmos e material morto, baixo valor nutritivo e baixa
15
eficiência de pastejo (Da Silva & Corsi, 2003; Da Silva,
2004).
Percebe-se que a recomendação de práticas de manejo
para plantas forrageiras tropicais não é tarefa fácil, conseqüência da grande diversidade de espécies e gêneros, todos com elevado potencial produtivo e diferentes necessidades nutricionais. Aliado a isso está a grande diversidade
edafoclimática existente no país, que contribui para a complexidade dos sistemas de produção e das estratégias de manejo passíveis de serem adotadas (Da Silva et al., 2005; Da
Silva & Nascimento Jr., 2006).
4.2. Planejamento de estratégias de manejo do pastejo
Chapman & Lemaire (1993) contribuíram de forma decisiva para a racionalização e uso da ecofisiologia como forma
de se compreender as interações entre as variáveis morfogênicas e estruturais, determinantes da produção de forragem
dos pastos e condicionadoras das respostas de animais durante o processo de pastejo, e sua relação com os fatores
abióticos (água, luz, temperatura, nutrientes) e o manejo.
Demonstraram que o crescimento dos pastos após desfolhação
é um processo dinâmico, que envolve vários mecanismos ecofisiológicos de adaptação das plantas forrageiras ao meio,
e é afetado diretamente pela época, duração, intensidade e
freqüência de corte ou pastejo. Esses importantes conhecimentos da dinâmica de crescimento de pastos sob pastejo foram muito úteis para a determinação de práticas de manejo e
de condições do pasto que assegurassem produção animal eficiente e produtividade em ambientes de clima temperado, onde a diversidade de espécies forrageiras é pequena em relação a ambientes de clima tropical (Hodgson & Da Silva,
2002).
O conhecimento das variáveis estruturais e da morfogênese das plantas forrageiras tornou-se, assim, uma impor16
tante ferramenta para a determinação das condições do pasto
(altura, massa de forragem, massa de lâminas foliares, IAF)
adequadas para assegurar produção animal eficiente e sustentável em áreas de pastagem. Esse posicionamento correspondeu a um marco nos estudos e experimentação com plantas
forrageiras tropicais que, ao final da década de 1990 e início dos anos 2000, passaram a assumir uma postura menos
pragmática e mais integrada do processo de produção. Nesse
contexto, o produto animal passou a ser considerado como
sendo o resultado da interação entre solo, clima, planta e
animal e foi sumarizado por T.M.S.Freitas (2003)4, apud Nabinger et al. (2005), por meio de uma modificação no tradicional modelo proposto por Chapman & Lemaire (1993) para
plantas de clima temperado e adaptado por Sbrissia & Da
Silva (2001) para plantas de clima tropical. Esse modelo é
baseado na hipótese de que os recursos tróficos disponibilizados pelo meio (CO2, N, água, radiação solar e temperatura) ou por práticas de manejo (adubação e/ou fertilização) alteram as características morfogênicas do pasto que,
por sua vez, alteram as características estruturais, condicionando assim a taxa de lotação e o comportamento ingestivo dos animais (Figura 4).
4
FREITAS, T.M.S. Dinâmica da produção de forragem, comportamento ingestivo e produção de ovelhas
Île de France em pastagem de azevém anual (Lolium multiflorum Lam.) em resposta a doses de nitrogênio. Dissertação de Mestrado. UFRGS. 2003. Orientador: Prof. Paulo César de Faccio Carvalho.
17
Variáveis: temperatura,
nitrogênio, água, etc.
Fatores abióticos
Alongamento
de colmo
Alongamento
da folha
Aparecimento
de folha
Produção animal por área
Tempo de
vida da folha
Características
morfogênicas
Taxa de lotação
Desempenho
individual
Comportamento
ingestivo
Profundidade
do Bocado
(senescência)
Relação
lâmina:colmo
Qualidade
de luz
Tamanho da
folha
Densidade
populacional
de perfilhos
N° de folhas
vivas por
perfilho
Características
estruturais
Taxa de
Bocado
IAF
MANEJO
Busca e
apreensão
DO PASTEJO
Tempo de
pastejo
Figura 4 – Modelo conceitual das relações planta-animal no ecossistema
pastagem (adaptado a partir de Chapman & Lemaire, 1993; Cruz & Boval,
2000, Sbrissia & Da Silva, 2001 e Freitas, 2003; Da Silva & Nascimento
Jr., 2006).
Esse novo modelo conceitual de produção animal em
pastagens, baseado em uma cadeia de respostas sistêmicas e
interligadas em que a estrutura do dossel representa o núcleo, o ponto de origem das respostas tanto de plantas como
de animais, passou a ser utilizado recentemente como referência para o planejamento e idealização de novas séries de
experimentos e pesquisas com plantas forrageiras tropicais.
Dessa maneira, o conhecimento relativo à morfogênese e ecofisiologia das plantas forrageiras e à ecologia do pastejo
tem adquirido grande importância, assumindo papel de destaque e constituindo premissa básica para a idealização e recomendação de práticas de manejo sustentáveis, que permitam
aumentar a produção e a produtividade de sistemas pastoris
respeitando os limites e as características específicas do
ecossistema pastagem (Nascimento Jr. et al., 2004).
18
Estudos recentes realizados com importantes plantas
forrageiras tropicais como a Brachiaria brizantha, cultivares Marandu e Xaraés, e o Panicum maximum, cultivares Mombaça e Tanzânia, dentre outras, onde a estrutura do dossel
e, ou, seu padrão de variação foram cuidadosamente monitorados, têm gerado uma quantidade grande de informações e
conhecimento acerca das respostas de plantas forrageiras e
animais a estratégias de pastejo. De uma maneira geral, o
conceito de IAF crítico, condição na qual 95% da luz incidente é interceptada, originalmente descrito e aplicado com
sucesso em plantas de clima temperado, se mostrou efetivo e
válido também para gramíneas tropicais, diferentemente do
que se pensava e postulava (Gomide & Gomide, 2001), uma vez
que mostrou relação análoga com variáveis como acúmulo de
forragem, especialmente de folhas, composição morfológica
do acúmulo e valor nutritivo da forragem produzida (Da Silva, 2004).
Em
uma
série
de
experimentos
realizados
de
forma
concomitante na mesma área experimental com Brachiaria brizantha cv. Marandu (capim-marandu) mantido a 10, 20, 30 e
40 cm de altura sob lotação contínua, Molan (2004) registrou valores de interceptação de luz maiores que 95% em
pastos mantidos em alturas superiores a 10 cm, o que resultou em acúmulo total de forragem semelhante para os pastos
mantidos a 20 e 30 cm, com tendência de redução naqueles
mantidos a 40 cm (Figura 5).
19
100
30000
+ 8074x + 16855
R2 = 0,9924
90
80
70
20000
60
15000
50
IL (%)
Acúmulo de forragem (kg MS/ha.ano)
y=
25000
-1850x 2
40
10000
30
20
5000
10
0
0
10
20
30
40
Altura do pasto (cm)
Acúmulo de f orragem
Interceptação de luz
Polinômio (A cúmulo de f orragem)
Figura 5 – Interceptação de luz e acúmulo total de forragem em pastos
de capim-marandu mantidos a 10, 20, 30 e 40 cm de altura por meio de
lotação contínua e taxa de lotação variável de janeiro a dezembro de
2002 (Molan, 2004).
Avaliação da estrutura do dossel revelou que a densidade de forragem e de IAF dos pastos aumentava do topo em
direção ao nível do solo, com maior proporção de folhas e
área foliar localizadas na porção mediana superior e de
colmos e de material morto na porção mediana inferior do
dossel. Em termos relativos, a profundidade de folhas no
dossel correspondeu a um valor constante em torno de 50%
que, para pastos mantidos nas alturas de 10, 20, 30 e 40
cm, representou 5, 10, 15 e 20 cm, respectivamente (Molan,
2004).
Nessa mesma série de experimentos Gonçalves (2002)
avaliou a morfogênese e os padrões de desfolhação de folhas
e perfilhos, constatando que a freqüência de desfolhação de
folhas individuais aumentava linearmente com o aumento em
densidade de lotação para manter os pastos nas alturas mais
baixas, mas que, independentemente da freqüência, quando
desfolhadas, as folhas tinham 2/3 ou 67% do comprimento de
seu limbo foliar removidos. Com base nos resultados, o autor calculou a eficiência de utilização para cada uma das
20
condições de pasto estudadas (proporção do crescimento que
não era perdido por senescência) e obteve valores elevados
e decrescentes com o aumento da altura em que os pastos eram mantidos (82,3; 76,2; 69,4 e 68,7% para os pastos mantidos a 10, 20, 30 e 40 cm, respectivamente).
A combinação dos resultados de Molan (2004) e de
Gonçalves (2002) revelou que o estrato potencialmente pastejável de pastos de capim-marandu sob lotação contínua
correspondia a 33%, ou seja, 3,3; 6,6; 9,9 e 13,2 cm para
as alturas de 10, 20, 30 e 40 cm, respectivamente, o que
explicou as grandes variações em massa de bocado (0,5; 0,8;
1,2 e 1,5 g MS/bocado), consumo diário de forragem (1,3;
1,8; 1,8 e 2,0 kg MS/100 kg peso) (Sarmento, 2003) e, conseqüentemente,
desempenho
animal
(0,190;
0,510;
0,750
e
0,930 kg/novilha.dia), uma vez que não houve diferença em
valor nutritivo da forragem consumida dentro da amplitude
de alturas avaliadas (média de 12,5% de proteína bruta e
64,7% de digestibilidade da matéria seca; Andrade, 2003).
Sob condições de lotação intermitente, cuja modalidade mais comum é o pastejo rotativo, um padrão bastante
consistente de respostas foi constatado em uma segunda série de experimentos realizados em localidades distintas,
por equipes diferentes, porém utilizando protocolo análogo
de avaliações. Foram utilizados os capins Panicum maximum
cv. Mombaça e Tanzânia e Brachiaria brizantha cv. Xaraés.
Para a definição das estratégias de pastejo rotativo foi
utilizado o conceito de IAF crítico, partindo-se da premissa de que este seria válido para gramíneas tropicais da
mesma forma como demonstrado no passado para gramíneas de
clima temperado (e.g. Brougham, 1955, 1956). Foram definidas duas condições de referência para a utilização dos pastos, conforme sugerido por Hodgson (1985): (a) uma de prépastejo, definindo o momento da entrada dos animais nos piquetes (interrupção da rebrotação ou final do período de
21
descanso), e (b) outra de pós-pastejo, definindo o momento
de retirada dos animais dos piquetes (final do pastejo e
início da rebrotação ou do novo período de descanso). Como
condição pré-pastejo para o capim-mombaça foram utilizados
os valores de 95 e 100% de IL, com variações para os capins
tanzânia e xaraés. No caso do capim-tanzânia foi utilizado
um terceiro nível de IL (90%) e para o capim-xaraés uma
terceira condição correspondente a um período de descanso
ou de rebrotação fixo de 28 dias. A condição pós-pastejo
foi caracterizada por alturas de resíduo que para o capimmombaça foram 30 e 50 cm, para o capim-tanzânia foram 25 e
50 cm e para o capim-xaraés foi um valor único de 15 cm. Os
valores mais baixos foram planejados com o objetivo de se
obter alta eficiência de pastejo sem, contudo, representarem desfolhações excessivamente severas de forma a prejudicar as plantas, e os valores mais altos foram julgados representar uma condição menos estressante para as plantas e
mais próxima daquela normalmente utilizada em condições de
campo.
Avaliações do acúmulo de forragem durante o período
de rebrotação de sucessivos ciclos de pastejo revelaram que
no início o processo era caracterizado pelo acúmulo quase
que exclusivo de folhas, sendo que o acúmulo de colmos e de
material morto só começava a ser incrementado de maneira
significativa a partir da condição em que o dossel interceptava 95% da luz incidente, ou seja, atingia seu IAF crítico. Para o capim-xaraés isso correspondeu, consistentemente, a uma altura de 30 cm, independentemente da época do
ano (Figura 6).
22
4500
4500
(95% IL – primavera)
4000
3500
3500
Massa de forragem (kg MS/ha)
(95% IL – verão)
4000
3000
2500
2000
1500
1000
500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
0
15
20
25
30
35
40
45
15
20
25
Altura do pas to (cm )
4500
(100% IL – primavera)
4000
4000
3500
3500
4500
3000
2500
2000
1500
1000
500
35
40
45
(100% IL – verão)
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
0
15
20
25
30
35
40
45
15
20
25
30
35
40
45
4500
4500
(28 dias – primavera)
4000
(28 dias – verão)
4000
3500
3500
30
3000
2500
2000
1500
1000
500
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
0
15
20
25
30
35
40
45
15
20
25
30
35
40
45
½
Morto
Colmo
Folha
Figura 6 – Padrão de variação na massa de forragem ao longo da rebrotação em pastos de capim-xaraés (Brachiaria brizantha cv. Xaraés) submetidos a estratégias de pastejo rotacionado durante o período de setembro de 2005 a fevereiro de 2006 (Pedreira, 2006). Valores considerados acima da altura de resíduo de 15 cm.
Esse mesmo padrão de resposta já havia sido descrito
anteriormente para os capins mombaça (Carnevalli et al.,
2006) e tanzânia (Barbosa et al., 2007), com 95% de IL tendo sido consistentemente atingido com a altura pré-pastejo
de 90 e 70 cm, respectivamente. Em capim-tanzânia, pastejos
realizados com 90% de IL resultaram em menor acúmulo total
de matéria seca, porém acúmulo semelhante de folhas em relação à condição de 95% IL. Já aqueles realizados com 100%
23
IL resultaram em menor acúmulo total de matéria seca e de
folhas, indicando que antes de 95% IL a produção de forragem seria limitada por interceptação sub-ótima da luz incidente e depois de 95% IL por perdas excessivas por senescência e morte de tecidos (Barbosa et al., 2007), de forma
semelhante àquela descrita por Parsons & Penning (1988) e
Parsons et al. (1988) para azevém perene. Esse fato ratifica e dá suporte ao uso do critério de 95% de IL como referência para a interrupção da rebrotação, uma vez que corresponde à condição em que a maior taxa de acúmulo de folhas foi obtida. Esta pôde ser facilmente identificada no
campo por meio da altura do dossel forrageiro. No caso do
capim-xaraés, um outro fator interessante que merece destaque foi o padrão de acúmulo de forragem resultante da estratégia de pastejo caracterizada por um período fixo de
descanso de 28 dias. Este foi caracterizado por um padrão
de acúmulo que variou entre aquele das estratégias de 95 e
100% de IL dependendo da época do ano e das condições de
crescimento vigentes. Durante o período de setembro a dezembro de 2005 (primavera), caracterizado por temperaturas
médias mais baixas, menor precipitação pluvial e menor disponibilidade de radiação luminosa, o período de descanso de
28 dias apresentou um padrão de resposta mais próximo daquele correspondente à estratégia de 95% de IL. Nessas condições, a velocidade de crescimento das plantas é menor e o
dossel necessita de um maior número de dias para “fechar”
(atingir 95% de IL e, ou, 30 cm de altura) e iniciar processo intenso de competição por luz, situação em que o acúmulo de colmos e a senescência são drasticamente intensificados (Figura 6). Por outro lado, durante o período de janeiro a fevereiro de 2006 (verão), com o aumento generalizado da disponibilidade de fatores de crescimento e, conseqüentemente, uma maior velocidade de rebrotação, o período
de descanso de 28 dias representou, em termos fisiológicos
24
para a planta, um período mais longo, uma vez que um menor
número de dias foi necessário para atingir 95% de IL e, ou,
30 cm de altura, resultando em um padrão de acúmulo de forragem mais próximo daquele de pastos submetidos à estratégia de 100% IL (Pedreira, 2006). Esse padrão distinto de
comportamento em função da época do ano e, ou, condições de
crescimento resultou em valores de altura de dossel e massa
de forragem (acima do resíduo de 15 cm) diferentes para os
mesmos 28 dias de descanso (30 cm e 2140 kg MS/ha na primavera e 35 cm e 2870 kg MS/ha no verão, respectivamente) e
100% de IL (40 cm e 5230 kg MS/ha na primavera e 45 cm e
4360 kg MS/ha no verão, respectivamente) em contraste com a
estratégia de 95% de IL (30 cm e 2160 kg MS/ha na primavera
e 30 cm e 2300 kg MS/ha no verão, respectivamente), que apresentou valores relativamente estáveis para essas variáveis.
O prolongamento do período de descanso ou do intervalo entre pastejos além da condição em que o dossel intercepta 95% da luz incidente resultou em aumento da massa de
forragem por ocasião da entrada dos animais no momento do
pastejo (100% IL ou 28 dias durante o verão – Figura 6).
Porém, esse aumento foi resultado, basicamente, do acúmulo
de colmos e de material morto, uma vez que o acúmulo de folhas se estabilizou e, ou, diminuiu e ocorreu aumento expressivo nos processos de alongamento de colmos e senescência (Carnevalli, 2003; Barbosa, 2004). Nessa condição, o
maior acúmulo de forragem por ciclo de pastejo pôde ser
parcial ou totalmente compensado pelo menor número de pastejos na estação de crescimento (períodos de descanso mais
longos) (Carnevalli, 2003; Barbosa, 2004; Pedreira, 2006),
além de o valor nutritivo da forragem em oferta ser reduzido (Bueno, 2003).
Silva (2004), avaliando o efeito da altura de entrada dos animais em pastos de capim-mombaça por ocasião do
25
início do período de pastejo (60, 80, 100, 120 e 140 cm),
demonstrou que a taxa de consumo de forragem por novilhas
leiteiras aumentou com o aumento da altura pré-pastejo e
atingiu um valor máximo por volta de 90-100 cm, ponto a
partir do qual passou a diminuir até a altura de 140 cm.
Esse comportamento foi explicado por um aumento linear na
massa de bocado com alturas crescentes de pastejo compensado por uma freqüência de bocados muito baixa nas maiores
alturas. Para o capim-mombaça, 90 cm de altura pré-pastejo
corresponde à condição de 95% de IL determinada por Carnevalli (2003), sugerindo uma convergência entre as respostas
de plantas e animais em relação à variação em estrutura do
dossel forrageiro e apontando a condição de 95% de IL como
ideal. Esse fato foi ratificado por Hack (2004) que, avaliando
o
desempenho
de
vacas
leiteiras
pastejando
capim-
mombaça com alturas de entrada de 90 e 140 cm, registrou
valores de produção diária de leite de 14,0 e 10,8 kg/vaca,
ou seja, uma diferença de cerca de 30%. Difante (2005),
partindo dessa mesma premissa, avaliou pastos de capimtanzânia submetidos a estratégias de pastejo rotativo definidas por pastejos com 95% de IL e resíduos pós-pastejo de
25 e 50 cm. Os resultados revelaram um maior ganho de peso
por animal (0,800 vs 0,660 kg/novilho.dia), menor taxa de
lotação (4,9 vs 6,1 novilhos de 300 kg/ha) e menor eficiência de pastejo (50 vs 90%) quando os pastos foram rebaixados a 50 cm comparativamente àqueles rebaixados a 25 cm de
resíduo pós-pastejo. O menor desempenho animal nos pastos
manejados a 25 cm de resíduo foi conseqüência de uma redução de 20% no consumo diário de forragem, uma vez que não
houve diferença em termos de valor nutritivo da forragem
consumida. Santos et al., (2007) relataram quatro experimentos sobre sistemas intensivos de recria de bovinos com
suplementação em pastos de capim-marandu e terminação em
confinamento. Destes, dois foram realizados com períodos
26
fixos de 30/21 dias de descanso e 10/7 dias de ocupação.
Dois outros foram conduzidos em sistema de pastejo rotativo
com entrada dos animais no pasto em função da altura, 25cm
(95%IL). Análise da composição morfológica da forragem dos
pastos nos dois primeiros experimentos mostrou percentuais
(na entrada dos animais) de folhas, colmos e material morto, de 40 e 34, 36 e 33 e 12,6 e 13,3 , respectivamente.
Para os dois experimentos conduzidos com a meta de entrada
dos animais baseada na altura, os resultados foram, 54 e
56, 32 e 32, 14 e 12, respectivamente.
Os resultados de-
monstraram a importância do ajuste da intensidade de pastejo (resíduo pós-pastejo) como forma de regular o nível de
desempenho animal almejado, ajustar a eficiência de colheita da forragem produzida e gerar flexibilidade de manejo no
sistema de produção.
Basicamente, o conjunto e padrões de resposta descritos acima é resultado de alterações na estrutura do dossel forrageiro ao longo da rebrotação, caracterizadas por
alterações significativas na proporção e distribuição de
folhas, colmos e material morto no perfil vertical do pastos, na relação lâmina:colmo, na densidade volumétrica da
forragem e no comprimento final das lâminas foliares, dentre outras (Da Silva & Carvalho, 2005). De uma maneira geral, o valor nutritivo da forragem consumida quando os pastejos são realizados com 95% de IL é bastante estável e caracterizado por concentrações de proteína bruta da ordem de
14 a 18% e digestibilidade da matéria seca de 60 a 70% (Andrade, 2003; Bueno, 2003; Difante, 2005), compatíveis, portanto, com níveis satisfatórios de desempenho para vacas
leiteiras e animais de engorda. Resultados recentes com outros cultivares de Panicum maximum como Tobiatã, Massai e
Atlas (Moreno, 2004) e com Pennisetum purpureum cv. Cameroon (Voltolini, 2006) ratificam e corroboram o padrão de
resposta descrito acima, apontando para uma nova realidade
27
e uma nova janela de oportunidades em termos de pesquisa e
experimentação com plantas forrageiras tropicais.
5. Considerações finais
Apesar da significativa variação morfológica das espécies avaliadas, diferentes locais experimentais e métodos
de pastejo empregados, os resultados demonstram a importância que a estrutura do dossel forrageiro tem sobre o acúmulo e o valor nutritivo da forragem produzida e, conseqüentemente, sobre o comportamento ingestivo, consumo e desempenho dos animais em pastejo. Nesse contexto, a idealização
e formulação de estratégias de manejo do pastejo com base
em “metas” de pasto, particularmente altura, passam a ser
uma alternativa real e premissa básica para a melhoria e
aumento da eficiência produtiva e da produção dos sistemas
de produção animal em pastagens tropicais. Práticas de manejo definidas dessa forma permitiriam um grande avanço,
adicional àquele já alcançado, e propiciariam condições de
ajuste fino nas atuais práticas de manejo do pastejo vigentes no país.
28
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Trabalho apresentado no VI Simpósio de Forragicultura e

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