FACTORES QUE AFECTAN LA DOMINANCIA Y LA SUMISIÓN em

FACTORES QUE AFECTAN LA DOMINANCIA Y
LA SUMISIÓN em CÍCLIDOS
Texto y fotografías: Marc Puigcerver
En acuario, si a una hembra de A.nigrofasciatus sólo se le ofrecen machos más jóvenes o más pequeños, se
reproduce con ellos y ejerce como parte dominante de la pareja. Foto: Marc Puigcerver ©
Numerosos son los estudios realizados sobre los factores que influyen en la dominancia y sumisión de
los individuos o su posición dentro de uma escala jerárquica en un grupo. Estos factores son: la residencia previa
en un territorio, el conocimiento previo del o los adversarios, el sexo, la fase reproductiva, la coloración, el
aprendizaje, la edad, la habilidad y el atrevimiento, la visión de otros combates y el tamaño. En estas lineas se
repasará el efecto que tienen estos factores en el resultado de los encuentros agresivos entre los peces de un
grupo, y cómo afecta su comportamiento posterior, manifestado, por ejemplo, en forma de jerarquización o
territorialidad y demostrando que el comportamiento se ajusta a su contexto social.
Este macho de A.nigrofasciatus es mucho más agresivo en su estado reproductivo actual (com alevines) que
hacía sólo unos días. Foto: Marc Puigcerver ©
La residencia previa es un factor que actua positivamente sobre el individuo que la posee: todos sabemos
que un cíclido que habite previamente en un acuario, tendrá una gran ventaja sobre un nuevo inquilino. De la
misma forma, un cíclido se defenderá con más ánimo y fuerza en un territorio propio o conocido que em uno
foraneo. Un efecto curioso que esto produce es el que puede observarse en territorios contiguos de cíclidos: dos
machos o dos parejas desarrollan una actividad denominada oscilación (Puigcerver 1996), es decir, un macho
persigue al vecino hasta cierto punto del territorio rival en el que ya no se encuentra seguro y retrocede, pero es el
punto en que el otro se siente seguro y persigue hasta volver a un punto en el territorio vecino en que ocurre lo
contrario y así sucesivamente.
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Cardumen de la forma dorada de A.citrinellus.
Foto: Marc Puigcerver ©
No sólo el conocimiento del lugar es importante. También influye el conocimiento previo del adversario,
siendo ventajoso para aquél individuo que ha vencido anteriormente y negativo para aquél que ha sido vencido.
Por esta razón, es difícil que el orden jerárquico dentro de un grupo se altere si no es por algún condicionante
externo, como es la aparición de un intruso o la desaparición de un individuo del grupo, el cambio del entorno o la
enfermedad de alguno de los miembros del grupo.
El sexo también es un factor influyente en muchas especies. En ocasiones, la dominancia sexual se
encuentra asociada al tamaño: generalmente, los machos, de mayor tamaño son más dominantes (sin embargo
ver foto 1). Sin embargo, no hay que descartar aspectos hormonales (Oliveira y colaboradores 2001) y etológicoevolutivos (Puigcerver 1998) que resultan en una diferencia intersexual.
Un aspecto ligado al anterior y que afecta a la dominancia temporal es la fase reproductiva em que se
encuentra un individuo en cuestión. Cuanto más avanzada y mayor sea el número de descendencia a su cargo,
mayor agresividad demostrará ante cualquier otro miembro del grupo, aunque le superen largamente en tamaño o
en escala jerárquica (ver foto 2). Sin embargo, hay que recordar también, que los peces com mayor facilidad para
reproducirse son, em principio, los más dominantes.
En cuanto a coloración como factor determinante en un contexto agresivo sólo ha podido ser demostrado
en el cíclido dicromático Amphilophus citrinellus (foto 3). En esta especie, las formas doradas tienen una ventaja
en la lucha sobre las barradas como consecuencia de una más baja respuesta agresiva del contrincante ante el
estímulo visual. En otras especies como A.nigrofasciatus, o las formas cromáticas “O” y “OB” de los cíclidos del
lago Malawi, esta dominancia no ha sido demostrada. Otro aspecto a tener en cuenta en cuanto a la coloración es
la intensidad de ésta o la librea (agresiva, submisiva, reproductiva) del individuo en cuestión. Existe uma
correlación estrecha entre la intensidad de coloración y la dominancia, aunque la coloración intensa es una
consecuencia del estatus adquirido, y no la causa de éste (fotos 4 y 5).
Individuo submisivo de Nannacara anomala com una coloración críptica, imitando el dibujo de las hembras. Foto:
Marc Puigcerver ©
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Otros dos factores influyentes en los contextos agresivos son la edad y el aprendizaje, que se encuentran
fuertemente ligados. La edad no es un factor positivo en si mismo, ya que depende de la experiencia previa del
individuo (aprendizaje) y del tamaño, aunque sí influye en casos de individuos en distinta fase de desarrollo:
alevín, juvenil, preadulto o adulto, pudiendo darse el caso de un preadulto de mayor tamaño que un adulto
(fotos 6 y 7). La experiencia previa del individuo es positiva si la proporción del cociente de victorias respecto del
derrotas es mayor que 1, y negativa si es entre 0 y 1. Cuanto mayor es el número del número del cociente, más
positiva habrá sido experiencia; y por el contrario, cuanto más próximo a cero sea el número del cociente, más
negativamente influirá la experiencia previa. Sin embargo no es tan fácil ya que todo ello tiene un valor temporal,
es decir, no es lo mismo haber ido intercalando derrotas y victorias en un 50%, que haber ganado los primeros 10
encuentros y haber perdido los 10 siguientes. Ello quiere decir, que el resultado de las últimas “batallas” tiene más
valor que el resultado de las batallas históricas o que el cómputo total de éstas. Generalmente, los individuos más
viejos acostumbran a ser de mayor tamaño, pero este es otro parámetro que estudiaremos separadamente.
Individuo dominante de Nannacara anomala ostentando una coloración acorde a su rango.
Foto: Marc Puigcerver ©
La habilidad individual y el atrevimiento son dos conceptos que hasta hace bien poco nadie se atrevía a
utilizar refiriéndose a los peces. Hablar de cualidades de un carácter individual puede suponer para algunos algo
poco familiar. Sin embargo, se han iniciado estudios en los que se demuestra diferencias de carácter individuales
de origen genético, al igual que puede ocurrir entre los humanos. Ejemplo de ello son los trabajos de Budaev y
colaboradores (1999a, 1999b) con los cíclidos Archocentrus nigrofascatus y Steatocranus casuarius. Sin
embargo, uno de los factores más novedosos que recientemente se ha descubierto que pueden variar la
agresividad de un individuo es la observación (sin participación) en un contexto social agresivo. En un reciente
estudio realizado con la tilapia Oreochromis mossambicus (foto 8), Oliveira y colaboradores (2001) han
demostrado que un individuo que observa pero que no participa en un contexto social agresivo, aumenta de forma
significativa sus niveles de andrógenos, que son un indicador perfecto de la posición en la jerarquía final.
Preadulto de “Cichlasoma” spec. aff.facetus.
Foto: Marc Puigcerver ©
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Adulto de “Cichlasoma” spec. aff.facetus Aunque el preadulto, como consecuencia de uma mayor ingesta durante
su desarrollo, alcance un tamaño superior a un adulto, nunca se há observado que pueda superarlo en la escala
jerárquica. Fotos: Marc Puigcerver ©
De todas formas, sin desconsiderar la importancia de todas estas variables, el factor considerado
unánimente más influyente es el tamaño. Em general y salvo contadas excepciones, se acepta que un tamaño en
peso superior al 5% anula otros factores positivos de un contrincante, como se há demostrado en estudios sobre
Nannacara anomala (Puigcerver 1997).
En este híbrido de O.mossambicus y Oreochromis urolepis hornorum (tilapia roja) también se há observado el
aumento de andrógenos ante la visión de contextos agresivos. Foto: Marc
Puigcerver ©
BIBLIOGRAFÍA
BUDAEV, S.V., D.D.ZWORYKIN & A.D.MOCHEK. 1999A. Consistency of individual differences in behaviour of the lionheaded cichlid, Steatocranus casuarius. Behavioural Processes 48: 49-55.
BUDAEV, S.V., D.D.ZWORYKIN & A.D.MOCHEK. 1999B. Individual differences in parental care behaviour profile in the
convict cichlid: a correlation study. Animal Behaviour 58(1): 195-202.
OLIVEIRA, R.F., M.LOPES, L.A.CARNEIRO & A.V.M.CANÁRIO. 2001. Watching fights raises fish hormone levels.
Nature 409: 475.
PUIGCERVER, M. 1996. El comportament territorial dels peixos. Descripció de patrons de teritorialitat. La
Revista de l’Alguer7: 87-100.
PUIGCERVER, M. 1997. El cíclido enano de ojos dorados Nannacara anomala II. Experimento sobre la valoración
visual de la habilidad combativa. Aquamar 72: 12-15. PUIGCERVER, M. 1998. Una aproximación al comportamiento
agresivo de los peces de acuario. Aquamar 76: 14-18.
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