- Simleite

Transcrição

- Simleite

RELAÇÃO ENTRE DISTÚRBIOS METABÓLICOS E
REPRODUTIVOS EM VACAS LEITEIRAS
Álan Maia Borges1 e Telma da Mata Martins2
1. Professor Associado do Departamento de Clínica e Cirurgia Veterinárias, Escola de Veterinária
da UFMG. Contato: [email protected]
2. Doutoranda do Programa de Pós-Graduação em Ciência Animal, Escola de Veterinária da
UFMG. Contato: [email protected]
INTRODUÇÃO
Nos últimos anos, verifica-se elevado crescimento da
produtividade e do tamanho dos rebanhos leiteiros, visando atender a
crescente demanda mundial de leite e seus derivados. Em paralelo,
nota-se redução da eficiência reprodutiva, o que compromete o
desempenho atual dos laticínios, uma vez que a produção de leite
depende da capacidade da vaca se tornar gestante. As adaptações
metabólicas para a alta produção de leite e a elevada ocorrência de
doenças puerperais estão diretamente relacionadas com a redução da
fertilidade (Lucy, 2001). O objetivo dessa revisão é descrever
mecanismos que relacionam as ocorrências de distúrbios metabólicos
com as alterações reprodutivas de vacas leiteiras. Inicialmente, faremos
algumas considerações sobre o periparto, período no qual acontecem
os distúrbios metabólicos, e em seguida, descreveremos como essas
ocorrências interferem na fertilidade das vacas leiteiras, principalmente,
vacas de alta produção.
MONITORAMENTO DAS VACAS LEITEIRAS NO PERIPARTO
O periparto das vacas leiteiras é caracterizado por diminuição da
ingestão de alimentos e aumento súbito na demanda energética,
imposta pelo início de lactação. Vacas de alta produção recém-paridas,
geralmente, apresentam redução mais acentuada da ingestão de
alimentos e depressão do sistema imunológico, tornando-se altamente
suscetíveis ao estabelecimento de doenças após o parto (Butler, 2006;
Sordillo, 2009). A adoção de programas de controle, a identificação
precoce do animal doente e a adoção de cuidados para promover a sua
recuperação são primordiais para minimizar as consequências na
reprodução e na produção (Van Saun, 2000; Smith e Risco, 2005).
238 - 2nd International Symposium of Dairy Cattle
Dentre os diversos parâmetros utilizados para monitorar a saúde
das vacas no periparto, a avaliação da condição corporal é a mais
recomendada. No pós-parto, o monitoramento também pode ser feito
por meio das avaliações de temperatura retal, comportamento dos
animais, produção de leite diária, exames de sangue, movimentos ruminais
e concentração de cetonas na urina ou no leite (Smith e Risco, 2005).
A avaliação do escore de condição corporal (ECC) é um método
de monitoramento não invasivo, subjetivo e rápido, baseado na
observação visual e tátil da quantidade de gordura armazenada nas
regiões caudal e dorsal, sendo atribuída pontuação específica a partir
de uma escala numérica (Edmonson et al., 1989; Waltner et al., 1993).
Variados parâmetros e escalas de pontuação foram criados para a
avaliação da condição corporal das vacas leiteiras. Para vacas
Holandesas, criou-se um método específico baseado numa escala de 1
a 5, na qual 1 equivale a uma vaca muito magra e 5, a um animal muito
gordo (Edmonson et al., 1989). Ruas et al. (2000) criou uma escala
mais simples, utilizada para avaliar a condição corporal de vacas
mestiças, que varia de 3 a 5, na qual 3 equivale a uma vaca magra e 5,
a uma vaca obesa.
Ao parto, vacas leiteiras de alta produção devem apresentar
reservas de tecido em quantidade suficiente para atender as demandas
energéticas e protéicas necessárias para a produção de leite no início
da lactação. A condição corporal ideal é aquela que favorece maior
produção de leite, minimiza os transtornos de saúde e os distúrbios
reprodutivos, maximizando o retorno econômico (Gearhart et al., 1990).
Utilizando-se como referência a escala de 1 a 5, recomenda-se que o
ECC ao parto de vacas leiteiras seja de 3,0 a 3,5. As lactações muito
curtas e o aumento do intervalo de partos podem favorecer a obesidade
ao parto, verificando-se aumento da deposição de gordura durante a
gestação ocorrida no final da lactação e durante o período seco (Jones
et al., 1993). A obesidade (ECC igual ou maior a 4,0) aumenta o risco
de ocorrência de distúrbios metabólicos, sendo que a perda de peso no
início da lactação está relacionada com queda na produção de leite e
subfertilidade (Butler, 2006). Vacas obesas tendem a ingerir menor
quantidade de alimentos após o parto e apresentar redução da condição
corporal mais acentuada (Waltner et al., 1993; Benedetti e Silva, 1997).
Para vacas de alta produção, alguns autores recomendam ECC
ao parto entre 2,75 e 3,0, com perda restrita a no máximo 0,5 unidade
durante o puerpério. Vacas que perdem mais de 0,5 unidade no ECC
IV Simpósio Nacional de Bovinocultura de Leite
- 239
após o parto podem apresentar atraso no retorno da atividade ovariana
luteal cíclica. Portanto, o monitoramento da condição corporal antes,
durante e após o parto é essencial para predizer como será a
interferência desse período, caracterizado pela presença de balanço
energético negativo, no retorno do animal à reprodução (Rabelo, 2004;
Crowe, 2008).
Butler (2005) avaliou a influência da perda de condição corporal
no retorno da atividade ovariana luteal de três grupos de vacas leiteiras,
sendo que o grupo I perdeu até 0,5 unidade no ECC após o parto, o
grupo II perdeu entre 0,5 e 1,0 unidade, e o grupo III perdeu mais de 1
unidade. Os animais de cada grupo ovularam, em média, aos 30, 36 e
50 dias após o parto (Figura 1). Nesse mesmo estudo, a taxa de
concepção diminuiu 10% a cada 0,5 unidades perdidas no ECC.
Figura 1 - Associação entre a perda de escore de condição corporal e
a ocorrência da primeira ovulação no pós-parto de vacas
leiteiras. Fonte: Adaptado de Butler (2005).
ALTERAÇÕES METABÓLICAS E REPRODUTIVAS EM VACAS
LEITEIRAS
Durante as últimas semanas que antecedem o parto, alterações
metabólicas e hormonais visam adaptar o organismo para o início da
lactação. À medida que o parto se aproxima, verifica-se aumento das
concentrações de glicocorticóides, somatotropina e prolactina. Por outro
lado, a concentração de progesterona diminui enquanto a de estrógeno
aumenta (Figura 2; Bell, 1995).
Figura 2 - Mudanças na concentração sérica de hormônios envolvidos
na homeorrese de vacas leiteiras no periparto. Fonte:
Adaptado de Bell (1995).
O aumento da produtividade dos rebanhos leiteiros tem
aumentado significativamente a demanda de nutrientes para a síntese
de leite. Quando o animal não apresenta aumento da ingestão de
alimentos para atender essa demanda, é necessário mobilizar reservas
corporais (Grummer, 1995). Esse mecanismo compensatório pode gerar
distúrbios metabólicos devido à redução drástica da ingestão de
alimentos ocorrida no periparto de vacas de alta produção (Figura 3;
Bertics et al., 1992).
- 241
Figura 3 - Consumo de matéria seca (CMS) no periparto de vacas
leiteiras. Fonte: Adaptado de Bertics et al. (1992).
Muitas evidências confirmam que os hormônios metabólicos,
como a somatotropina ou o hormônio de crescimento (GH), a insulina,
os fatores de crescimento semelhantes à insulina (IGFs I e II), a leptina,
dentre outros, exercem importantes papéis no controle da função
reprodutiva dos mamíferos, agindo como mediadores ou sinalizadores
dos efeitos da ingestão de alimentos e do balanço energético sobre a
fertilidade de bovinos (Gil, 2003). Seguem abaixo algumas
considerações sobre a influência de alterações metabólicas na
reprodução das vacas leiteiras.
O aumento da produção de leite está relacionado com a
elevação da concentração de GH, hormônio catabólico. Por meio dos
seus efeitos lipolíticos e diabetogênicos, o GH favorece a
disponibilidade de precursores para a síntese do leite, pois aumenta a
mobilização de ácidos graxos do tecido adiposo e reduz a utilização de
glicose pelos tecidos periféricos ao diminuir a sensibilidade dos mesmos
à ação da insulina (Peel e Bauman, 1987; Bell, 1995). A redução da
sensibilidade pancreática à glicose implica queda na secreção de
insulina (Riis, 1983).
Quando a mobilização de tecido adiposo é elevada, a taxa de
lipólise pode sobrepassar a de lipogênese, liberando maior quantidade
de ácidos graxos não esterificados (AGNEs) para a circulação. A
concentração plasmática de AGNEs começa a aumentar na última
semana da gestação, podendo ser utilizado como fonte de energia pela
glândula mamária e outros órgãos. No fígado, os AGNEs podem ser
oxidados para produção de energia, podem originar corpos cetônicos
(principalmente betahidroxibutirato, β-OHB), ou podem ser esterificados
com gliceróis e exportados como triglicerídeos. O fígado dos ruminantes
possui capacidade limitada para exportar triglicerídeos, sendo que a
maior mobilização em relação à baixa exportação leva ao acúmulo
hepático de gordura, predispondo o animal a doenças metabólicas (Bell
e Bauman, 1996; Head e Gulay, 2001). Vacas obesas tendem a apresentar
redução mais acentuada na ingestão de alimentos e maior mobilização de
tecido adiposo no pós-parto, portanto, são mais suscetíveis às ocorrências
de esteatose hepática e cetose (Reid et al., 1986).
As alterações metabólicas decorrentes da intensa mobilização
de reservas corporais e o prolongamento do período de balanço
energético negativo podem atrasar a ocorrência da primeira ovulação
após o parto. A influência do balanço energético negativo no retorno da
atividade ovariana luteal cíclica é devida ao atraso no aumento da
frequência e amplitude dos pulsos de gonadotropinas (FSH e LH) na
presença de altas concentrações de GH, AGNEs e corpos cetônicos, e
baixas concentrações de insulina, glicose e IGF-I (Figura 4; Bell e
Bauman, 1996).
- 243
Figura 4 - Concentrações plasmáticas de somatotropina, insulina, ácidos
graxos não esterificados (AGNE) e fator de crescimento
semelhante à insulina tipo I (IGF-I), durante o período de
transição de vacas leiteiras. Fonte: Adaptado de Bell e
Bauman (1996).
O GH regula a síntese e a secreção hepática de IGF-I (Gong,
2002). Apesar da elevada concentração de GH circulante no início da
lactação, o fígado encontra-se refratário à ação desse hormônio,
implicando redução da concentração plasmática de IGF-I (Figura 5;
Spicer et al., 1990). O desacoplamento do eixo somatotrópico ocorrido
durante o período de balanço energético negativo está relacionado com
a condição de hipoinsulinemia (Spicer et al., 1990; Lucy, 2003). Ao
contrário do observado em vacas leiteiras especializadas, vacas de
corte e, provavelmente, vacas mestiças leiteiras Holandês x Zebu, não
apresentam desacoplamento do eixo somatotrófico após o parto (Jiang
et al., 2005). As vacas mestiças leiteiras apresentam diferentes padrões
de mobilização de reservas corporais dependendo da estação de
parição e do plano nutricional adotado no pré-parto (Carvalho et al.,
2009).
Figura 5 - Concentração plasmática de IGF-I em vacas leiteiras em
balanço energético negativo ou positivo no período pós-parto.
Fonte: Adaptado de Spicer et al. (1990).
O IGF-I aumenta a sensibilidade dos folículos à ação das
gonadotropinas, promovendo o crescimento, a proliferação, a
diferenciação e a maturação das células foliculares (Beam e Butler,
1997; Scaramuzzi et al., 1999). As vacas que ciclam rapidamente
apresentam aumento precoce da concentração plasmática de IGF-I,
enquanto as vacas em anestro prolongado não exibem aumento da
concentração de IGF-I até a sétima semana após o parto (Figura 6;
Beam e Butler, 1997).
- 245
Figura 6 - Concentração plasmática média de IGF-I em vacas leiteiras
ovulando ou não no período pós-parto. Fonte: Adaptado de
Beam e Butler (1997).
De maneira semelhante ao IGF-I, a insulina exerce importante
papel na resposta ovariana à ação das gonadotropinas, controlando o
desenvolvimento folicular. A insulina atua por meio da ligação a
receptores específicos localizados nas células da teca e da granulosa.
Dentre outros efeitos metabólicos, o estímulo do transporte de glicose
para o interior das células é um dos mais importantes, pois esse metabólito
é a principal fonte energética para os folículos (Rabiee et al., 1997).
O período de balanço energético negativo é caracterizado pela
redução na concentração circulante de insulina (Sinclair et al., 2002). A
baixa concentração plasmática de insulina pode implicar redução na
produção de androstenediona e estradiol, comprometendo a capacidade
dos folículos adquirirem receptores de LH e impedindo a ocorrência da
ovulação (Stewart et al., 1995). Além de agir diretamente nos ovários, a
insulina influencia na liberação do LH (Monget e Martin, 1997). Vacas
leiteiras alimentadas com dietas que promovem aumento da
concentração de insulina no pós-parto apresentam menor período de
serviço (Gong, 2002).
Mudanças nutricionais agudas e crônicas e redução da condição
corporal implicam em diminuição da síntese e secreção de leptina,
hormônio peptídico produzido pelos adipócitos, que age diretamente
sobre o hipotálamo, regulando a ingestão de alimentos, o balanço
energético, a termogênese e a fertilidade. Em vacas leiteiras, a
concentração de leptina encontra-se positivamente correlacionada com
as concentrações de insulina e glicose, e negativamente correlacionada
com as concentrações de GH e AGNE. Durante o período de balanço
energético negativo, ocorre diminuição na síntese e na secreção de
leptina, o que contribui para a inibição da secreção de GnRH. Após a
recuperação da condição corporal, o aumento da concentração de
leptina circulante estimula a secreção de GnRH e auxilia no retorno da
atividade ovariana luteal cíclica (Williams et al., 1999; Williams, 2001).
DISTÚRBIOS METABÓLICOS E REPRODUTIVOS EM VACAS
LEITEIRAS DE ALTA PRODUÇÃO
A partir da década de 90, os estudos sobre a redução da
fertilidade das vacas leiteiras de alta produção começaram a relacionar
as alterações ocorridas no desenvolvimento folicular durante o período
de balanço energético negativo, com a menor qualidade dos oócitos e
embriões, e, consequentemente, com a diminuição das taxas de
concepção (Britt, 1992; O’Callanghan e Boland, 1999). A menor
qualidade dos oócitos e embriões é resultante das condições adversas
às quais os folículos foram expostos durante o balanço energético
negativo, já que a foliculogênese pode durar até 60 dias. A produção de
progesterona pelo corpo lúteo formado a partir do folículo ovulatório
exposto a condições adversas também se encontra comprometida
(Figura 7; Britt, 1992).
- 247
Figura 7 - Os folículos ovulatórios no pós-parto foram numerados de 1
a 6 e cada um originou um corpo lúteo. O primeiro e o
segundo
folículos
ovulatórios
começaram
seu
desenvolvimento durante a lactação anterior ou no período
seco, quando as condições metabólicas eram desejáveis.
Ao contrário, o terceiro, o quarto e o quinto folículos
desenvolveram durante o período de balanço energético
negativo e, consequentemente, foram expostos aos efeitos
prejudiciais das alterações metabólicas ocorridas no pósparto. Fonte: Adaptado de Britt (1992).
Como descrito anteriormente, o período de balanço energético
negativo é caracterizado pelos baixos níveis de glicose, insulina e IGF-I
e pela menor frequência dos pulsos de LH. Em conjunto, estes fatores
limitam a produção de estrógeno pelo folículo dominante, diminuindo a
qualidade dos oócitos, a capacidade de desenvolvimento do embrião e
a concentração plasmática de progesterona (Butler, 2003). Os estudos
de Sartori (2002) e Sartori et al. (2002) demonstraram que os embriões
de novilhas e vacas secas são de melhor qualidade que os embriões de
vacas em lactação, o que pode justificar, pelo menos em parte, a
subfertilidade, as menores taxas de concepção e a alta mortalidade
embrionária precoce em animais lactantes.
Existem correlações significativas entre a constituição plasmática
e o fluido intrafolicular, quanto à presença de glicose, AGNE, β-OHB,
dentre outros. As alterações metabólicas ocorridas durante o período de
balanço energético negativo modificam a composição do fluido
intrafolicular, afetando a qualidade das células da granulosa. As células
da granulosa são de extrema importância para a esteroidogênese e o
controle dos processos reprodutivos. As alterações metabólicas também
são prejudiciais para as células do cummulus oophorus e para o oócito
(Leroy, 2005, Vanholder et al., 2005). A menor qualidade dos oócitos e
o comprometimento ao desenvolvimento embrionário podem ser
resultados de alterações no desenvolvimento folicular, no ambiente
uterino e nas tubas. Os embriões de vacas leiteiras de alta produção
contêm 45% a mais de lipídeos que os de vacas secas. O maior
conteúdo lipídico está associado com a alta sensibilidade embrionária
ao estresse oxidativo, menor função mitocondrial e menor capacidade
de sobreviver após o congelamento (Figura 8; Leroy, 2005).
Figura 8 - Esquema dos possíveis mecanismos pelas quais a qualidade
do embrião pode ser prejudicada em vacas leiteiras de alta
produção. Fonte: Adaptado de Leroy (2005).
- 249
As mudanças ocorridas na fisiologia reprodutiva das vacas
leiteiras de alta produção também podem estar relacionadas com a
maior intensidade do metabolismo dos hormônios esteróides no fígado
(Wiltbank et al., 2006). A maior quantidade de matéria seca ingerida e a
alta densidade energética da dieta aumentam o fluxo sanguíneo
intestinal e hepático das vacas em lactação (1.561 ± 57 litros/hora)
quando comparadas com as vacas secas de porte semelhante, 747 ±
47 litros/hora (Sangsritavong et al., 2002). O aumento do metabolismo
hepático dos esteróides nas vacas leiteiras de alta produção pode estar
relacionado com a redução da duração do estro (Figura 9), o aumento
na taxa de ovulações múltiplas (Figura 10), a maior incidência de
animais que não manifestam o estro, o aumento no tamanho do folículo
ovulatório e a menor sobrevivência embrionária inicial (Sangsritavong et
al., 2002; Sartori, 2002; Wiltbank et al., 2006).
Figura 9 - Relação entre o nível de produção de leite e a duração do estro
de vacas leiteiras. Fonte: Adaptado de Wiltbank et al. (2006).
Figura 10 - Relação entre o nível de produção de leite e a incidência de
ovulações múltiplas em vacas leiteiras. Fonte: Adaptado de
Wiltbank et al. (2006).
ESTRATÉGIAS DE MANEJO QUE VISAM MINIMIZAR AS
OCORRÊNCIAS DE DISTÚRBIOS METABÓLICOS E
REPRODUTIVOS
Em rebanhos de alta produção bem manejados, a maioria das
vacas apresenta retorno da atividade ovariana luteal cíclica entre duas e
quatro semanas após o parto. Estimular a máxima ingestão de
alimentos após o parto é importante para minimizar a perda de condição
corporal, diminuir a ocorrência de distúrbios metabólicos e adiantar o
retorno da atividade ovariana luteal cíclica (Britt, 1992; Grimard et al.,
1995; Butler, 2006; Crowe, 2008). Uma das estratégias de manejo
utilizadas para estimular o consumo de ingestão de matéria seca
consiste em fornecer alimentação fresca várias vezes ao dia. O
aumento do consumo implica menor intervalo do parto à primeira
ovulação e maior produção de leite (Stevenson, 2006).
A proporção de vacas que não apresentam retorno da atividade
ovariana luteal cíclica em seis semanas após o parto é um bom
indicador da nutrição adequada de um rebanho. Se essa taxa
ultrapassar 25%, a dieta dos animais deve ser examinada com cuidado,
visando adotar estratégias para minimizar o balanço energético negativo
(Britt, 1992). Além de maximizar a ingestão de alimentos no periparto, o
aumento da disponibilidade de nutrientes gliconeogênicos e lipogênicos
- 251
tem sido considerado uma boa tática para melhorar o balanço
energético e diminuir a incidência de distúrbios metabólicos e
reprodutivos (Artunduaga et al., 2010).
CONSIDERAÇÕES FINAIS
A compreensão das alterações que ocorrem no metabolismo das
vacas leiteiras no final da gestação e no início da lactação é primordial
para estabelecer mudanças no manejo com o objetivo de minimizar
interferências negativas na reprodução e na produção. As adaptações
metabólicas ocorrem em todos os animais, inclusive naqueles com boa
condição corporal. No entanto, essas alterações são mais intensas nos
casos de deficiências nutricionais. Vacas magras e vacas obesas
recém-paridas apresentam balanço energético negativo prolongado e
mais intenso, portanto, são mais suscetíveis às ocorrências de
distúrbios metabólicos e reprodutivos. Alterações nas concentrações de
somatotropina, ácidos graxos não esterificados, insulina, glicose, fator
de crescimento semelhante à insulina tipo I, leptina, dentre outros
hormônios e metabólitos, estão relacionadas com as ocorrências de
distúrbios reprodutivos, principalmente em vacas de alta produção,
devido às interferências no eixo hipotalâmico-hipofisário-ovariano e no
eixo somatotrófico. A redução da fertilidade desses animais é
decorrente das influências na qualidade dos folículos, dos oócitos, do
corpo lúteo e do ambiente uterino, que resultam em baixas taxas de
concepção e menor sobrevivência embrionária. É necessário realizar
mais estudos com vacas mestiças leiteiras, pois esses animais
apresentam particularidades ainda não esclarecidas em relação às
ocorrências de distúrbios metabólicos e reprodutivos.
REFERÊNCIAS
Artunduaga, M. A. T. Efeito de dietas com fontes lipídicas e gliconeogênicas no
período de transição de primíparas leiteiras sobre: perfil metabólico,
produção de leite e reprodução. 2010. 96p. Tese (Doutorado em Zootecnia)
- Escola de Veterinária da UFMG, Belo Horizonte, MG.
Beam, S. W.; Butler, W. R. Energy balance and ovarian follicle development
prior to first ovulation postpartum in dairy cows receiving three levels of
dietary fat. Biol. Reprod., v. 56, p. 133-142, 1997.
Bell, A. W. Regulation of organic nutrient metabolism during transition from late
pregnancy to early lactation. J. Anim. Sci., v.73, p. 2804-2819, 1995.
Bell, A. W.; Bauman, D. E. The transition cow: actualized homeorhesis. In:
Cornell Nutrition Conference For Feed Manufacturers, 1996, Nova York.
Anais…. Nova York, p. 150-157, 1996.
Benedetti, E.; Silva, H. S. Influência da condição corporal na produção de leite,
consumo e desempenho reprodutivo de vacas leiteiras. Vet. Not., v. 3, p.
175-183, 1997.
Bertics, S. J.; Grummer, R. R.; Cadorniga-Valino, C. et al. Effect of prepartum
dry matter intake on liver triglyceride concentration and early lactation. J.
Dairy Sci., v. 75, p. 1914-1922, 1992.
Britt, J. H. Reproductive performance as affected by nutrition and environment.
In: III Florida Ruminant Nutrition Symposium, 1992, Orlando, Anais…
Orlando, p. 93-101, 1992.
Butler, W. R. Energy balance relationships with follicular development, ovulation
and fertility in postpartum dairy cows. Liv. Prod. Sci., v.83, p. 211-218, 2003.
Butler, W. R. Nutrition, negative energy balance and fertility in the postpartum
dairy cow. Cattle Pract., v. 13, p. 13-18, 2005.
Butler, W. R. Efeito do balanço energético negativo na fertilidade de vacas
leiteiras. In: X Curso Novos Enfoques na Produção e Reprodução de
Bovinos, 2006, Uberlândia. Anais...Uberlândia, 2006.
Carvalho, B. C. Parâmetros reprodutivos, metabólitos e produção de leite de
vacas mestiças Holandês x Zebu submetidas a dois manejos pré-parto.
2009. 193 fl. Tese (Doutorado em Ciência Animal) – Escola de Veterinária
da UFMG, Belo Horizonte, MG.
Crowe, M. A. Resumption of ovarian cyclicity in post-partum beef and dairy
cows. Reprod. Domest. Anim., v. 43 (Suppl. 5), p. 20-28, 2008.
Edmonson, A. J.; Lean, I.; Weaver, L. D. et al. A body condition scoring chart
for Holstein dairy cows. J. Dairy Sci., v. 72, p. 68-78, 1989.
Gearhart, M. A.; Curtis, C. R.; Erb, H. N. et al. Relationship of changes in
condition score to cow health in Holsteins. J. Dairy Sci., v. 73, p. 3132-3140,
1990.
- 253
Gil, C. V. Effect of nutrition on follicle development and ovulation rate in the
ewe. 2003. 56p. Tese (Doutorado em Medicina Veterinária) – Faculdade de
Medicina Veterinária, Uppsala.
Gong, J. G. Influence of metabolic hormones and nutrition on ovarian follicle
development in cattle: practical implications. Dom. Anim. Endocrinol., v. 23,
p. 229-241, 2002.
Grimard, B.; Humblot, P.; Ponter, A. A. et al. Influence of postpartum energy
restriction on energy status, plasma LH and estradiol secretion and follicular
development in suckled beef cows. J. Reprod. Fert., v. 104, p. 173-179,
1995.
Grummer, R. R. Impact of changes in organic nutrients metabolism on feeding
the transition cow. J. Anim. Sci., v. 73, p. 2820-2833, 1995.
Head, H. H.; Gulay, M. S. Recentes avanços na nutrição de vacas no período
de transição. In: II Simpósio Internacional de Bovinocultura de Leite: Novos
Conceitos em Nutrição, 2001, Lavras. Anais... Lavras, p. 121-137, 2001.
Jiang, H.; Lucy, M. C.; Crooker, B. A. et al. Expression of Growth Hormone
Receptor 1A mRNA is Decreased in Dairy Cows but not in Beef Cows at
Parturition. J. Dairy Sci., v. 88, p. 1370-1377, 2005.
Jones, G. M. Body condition for evaluation of nutritional status. In: Feeding And
Nutrition, 1993, Virginia. Anais… Virginia, p. 1-4, 1993.
Leroy, J.L.M.R. Metabolic changes in high producing dairy cows and the
consequences on oocyte and embryo quality. 2005. 252 p. Tese (Ph.D. em
Reprodução, Obstetrícia e Saúde de Rebanho) – Escola de Veterinária da
Universidade de Ghent, Ghent.
Lucy, M. C. Reproductive loss in high-producing dairy cattle: where will it end?
J. Dairy Sci., v. 84, p. 1277-1293, 2001.
Lucy, M. C. Physiological mechanisms leading to reproductive decline in dairy
cattle. In: II Bi-Annual W. E. Petersen Symposium – Reproductive Loss In
Dairy Cows: Is The Trend Reversible? 2003, Minnesota. Anais… Minnesota,
p. 3-12, 2003.
Monget, P.; Martin, G. B. Involvement of insulin-like growth factors in the
interactions between nutrition and reproduction in female mammals. Hum.
Reprod., v. 12 (Supl. 1), p. 33-52, 1997.
O’Callaghan, D.; Boland, M. P. Nutritional effects on ovulation. Anim. Sci., v. 68,
p. 299-314, 1999.
Peel, C. J.; Bauman, D. E. Somatotropin and lactation. J. Dairy Sci., v. 70: p.
474-386, 1987.
Rabelo, E. Manejo nutricional durante a lactação e práticas importantes para
produção de silagem de boa qualidade. In: XXV Encontro de Médicos
Veterinários dos Vales do Mucuri, Jequitinhonha e Rio Doce, 2004, Teófilo
Otoni. Anais... Teófilo Otoni, p. 39-44, 2006.
Rabiee, A. R.; Lean, I. J.; Gooden, J. M. et al. Short-term studies of ovarian
metabolism in the ewe. Anim. Reprod. Sci., v. 47, p. 43-58, 1997.
Reid, I. M.; Roberts, C. J.; Treacher, R.J. et al. Effect of body condition at
calving on tissue mobilization, development of fatty liver and blood chemistry
of dairy cows. Anim. Prod., v. 43, p. 7-15, 1986.
Riis, P. M. Adaptation of metabolism to various conditions: nutritional and other
environmental conditions. In: Dynamic Biochemistry of Animal Production,
Copenhagen, Elsevier, p. 319-357, 1983.
Ruas, J. R. M.; Torres, C. A. A.; Borges, L. E. et al. Concentrações plasmáticas
de colesterol, glicose e uréia em vacas zebuínas em relação à condição
corporal e ao status reprodutivo. Rev. Bras. Zootec., v. 29 (Supl. 1), p. 20362042, 2000.
Sangsritavong, S.; Combs, D.K.; Sartori, R.; Wiltbank, M.C. High feed intake
increases blood flow and metabolism of progesterone and estradiol-17ß in
dairy cattle. J. Dairy Sci., v. 85, p. 2831–2842, 2002.
Sartori, R. Ovarian function, circulating steroids, and early embryonic
development in dairy cattle. 2002. 171p. Tese (Ph.D. Dairy Science) –
University of Wisconsin, Madison.
Sartori, R., Sartor-Bergfelt, R.; Mertens, S. A. et al. Fertilization and early
embryonic development in heifers and lactating cows in summer and
lactating and dry cows in winter. J. Dairy Sci., v. 85, p. 2803-2812, 2002.
Scaramuzzi, R. J.; Murray, J. F.; Downing, J. A. et al. The effects of exogenous
growth hormone on follicular steroid secretion and ovulation rate in sheep.
Dom. Anim. Endocrinol., v. 17, p. 269-277, 1999.
Sinclair, K. D.; Revilla, R.; Roche, J. F. et al. Ovulation of the first dominant
follicle arising after day 21 postpartum in suckling beef cows. J. Anim. Sci., v.
75, p. 115-126, 2002.
- 255
Smith, B. I.; Risco, C. A. Management of periparturient disorders in dairy cattle.
Vet. Clin. Food. Anim., v. 21, p. 503-521, 2005.
Sordillo, L. M.; Contreras, G. A.; Aitken, S. L. Metabolic factors affecting the
inflammatory response of periparturient dairy cows. Anim. Health Res. Rev.,
v. 10, p. 53-63, 2009.
Spicer, L. J.; Tucker, W. B.; Adams, G. D. Insulin-like growth factor-I in dairy
cows: relationships among energy balance, body condition, ovarian activity,
and estrous behavior. J. Dairy Sci., v. 73, p. 929-937, 1990.
Stevenson, J. S. Relationships among luteinizing hormone, estradiol,
progesterone, glucocorticoids, milk yield, body weight and postpartum
ovarian activity in Holstein cows. J. Anim. Sci., v. 48, p. 570-577, 2006.
Stewart, R. E.; Spicer, L. J.; Hamilton, T. D. et al. Effects of insulin-like growth
factor I and insulin on proliferation and on basal and luteinizing hormoneinduced steroidogenesis of bovine thecal cells: involvement of glucose and
receptors for insulin-like growth factor I and luteinizing hormone. J. Anim.
Sci., v. 73, p. 3719-3731, 1995.
Vanholder, T.; Leroy, J. L. M. R.; Van Soom, A. et al. Effect of non-esterified
fatty acids on bovine granulosa cell steroidogenesis and proliferation in vitro.
Anim. Reprod. Sci., v. 87, p. 33-44, 2005.
Van Saun, R. J. Transition cow nutrition and management: the key to herd
reproductive performance. Penn State University, 2000: Disponível em:
http://vbs.psu.edu/ext/resources/pdf/transition-cow-health-and-nutrition.
Waltner, S. S.; Mcnamara, J. P.; Hillers , J. K. Relationships of body condition
score to production variables in high producing Holstein dairy cattle. J. Dairy
Sci., p. 76, p. 3410-3419, 1993.
Williams, L. M.; Adam, C. L.; Mercer, J. G. et al. Leptin receptor and
neuropeptide Y gene expression in the sheep brain. J. Neuroendocrinol., v.
11, p.165-169, 1999.
Williams, G. L. Implicações da amamentação e manejo da cria na eficiência
reprodutiva futura de vacas de corte. In: V Curso Novos Enfoques na
Produção e Reprodução de Bovinos, 2001, Uberlândia. Anais..., Uberlândia,
p.65-73, 2001.
Wiltbank, M.; Lopez, H.; Sartori, R. et al. Changes in reproductive physiology of
lactating dairy cows due to elevated steroid metabolism. Theriogenology, v.
65, p. 17-29, 2006.

- Simleite

Transcrição

Documentos relacionados

PDF - 554.49 KB

a temperatura das vacas recém-paridas pode indicar

A palavra a um dos fundadores da ANCRA

Impactos da nutrição sobre a reprodução de vacas de corte Filipe

DFA·RO - Embrapa Rondônia

Regulamento para escolha da melhor vaca jovem e melhor vaca

a importância da alimentação e do manejo de vacas leiteiras em

Leia mais - Dairy Equipamentos

(BEN) em vacas leiteiras

vaca Dariy

Produção de leite na Nova Zelândia