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Volume 52(##):###‑###, 2012
Almeida, S.M. et al.: Nidificação colonial de Butorides striata
•P
Nidificação colonial de Butorides striata (Linnaeus, 1758)
(Ciconiiformes: Ardeidae) em área alagável no município de
Porto Esperidião, Mato Grosso
of
Sara Miranda Almeida1
Mahal Massavi Evangelista2
Evandson José dos Anjos Silva3
Abstract
•P
ro
Colonial nesting of Butorides striata (Linnaeus, 1758) (Ciconiiformes: Ardeidae) in a flooded
area in Porto Esperidião county, Mato Grosso State, Brazil. In the tropics, breeding season of
Butorides striata occurs during the rainy season. Generally breeds alone or in small groups
and, exceptionally, forms colonies of 300 to 500 couples. The aim of this study was to report
the following aspects of the nesting biology of B. striata: nesting site, nest type, egg character‑
istics, incubation period, nestling period, nest failures, reproductive success and nesting period
in Porto Esperidião county, Mato Grosso State, Brazil. Nests search started on July 2009 and
ended on May 2010. The found nests monitoring occurred regularly in 3‑days intervals. One
hundred and fifteen active nests were found. The first active nest was found in early January
2010 and the last one remained active until late April 2010. The species nest is characterized
by a platform of dry and thin twigs measuring around 20‑30 cm each. The incubation time
was of 24.88 days (max = 27, min = 24, SD = 1.07, n = 102). The fledgling time was of
20.83 days (max = 23, min = 20, SD = 1.16, n = 17). Sixty percent of the nests contained
(n = 102) three eggs. According to the Mayfield calculation, the species reproductive success was
16.43%. Ninety seven nests (84.34%, n = 115) were preyed on.
a
Key-Words: Green-backed heron; Pond; Season; Reproductive success.
Pr
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Introdução
O socozinho (Butorides striata L., 1758) é uma
espécie de Ardeidae com distribuição em grande parte
do planeta, ocorrendo nas Américas (do Sul, Central
e do Norte), bem como na África, Ásia, Austrália,
ilhas do oeste do Pacífico e no sul do Velho Mundo
(Kushlan, 2007). Habita locais úmidos em bosques
ou vegetação densa nas margens de rios, lagos e estuários; às vezes em áreas abertas tais como recifes de
corais expostos, pântanos, pastagens, arrozais e outros tipos de plantações (Martínez-Vilalta & Motis,
1.Programa de Pós-graduação em Ecologia e Conservação. Universidade do Estado de Mato Grosso (UNEMAT).
E‑mail: [email protected]
2.Centro de Desenvolvimento ao Desenvolvimento Tecnológico – UnB.
3.Departamento de Ciências Biológicas e Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação (UNEMAT).
(junho a setembro) e precipitação anual de 1.500 mm
com intensidade máxima em dezembro, janeiro e fevereiro. Possui uma vegetação muito variada, apresentando desde paisagens de matas até campos (Ferreira,
2001).
A coleta de dados foi realizada em um fragmento de cerrado de 12,9 hectares no perímetro
urbano de Porto Esperidião. O fragmento está circundado por uma estrada de terra, por um trecho
da BR‑174 e por duas propriedades rurais. A vegetação do fragmento é dominada pela espécie arbóreo-arbustiva Laetia americana L. (Flacourtiaceae). No
mesmo existe uma lagoa sazonalmente inundável
(15°51’18”S e 58°28’36”W) que ocupa uma área de
1,6 hectares. Esta lagoa permaneceu alagada no período de dezembro/2009 a junho/2010. No interior da
mesma foram encontrados e monitorados os ninhos
de B. striata.
A procura por ninhos ocorreu entre julho de
2009 e maio de 2010. Consideraram-se ninhos ativos
os que apresentaram ovos ou filhotes. Assim que ficaram inativos suas características morfométricas (comprimento, largura, altura externa e profundidade)
foram mensuradas com auxílio de régua metálica de
30 cm. Foi realizada a descrição do sítio de nidificação, considerando-se a espécie vegetal escolhida para
a construção do ninho, a altura do ninho em relação
ao solo e altura do ninho em relação à água, as quais
foram mensuradas com trena de 10 m.
O monitoramento dos ninhos ocorreu em intervalos regulares de três dias. Os ovos foram descritos
quanto ao seu formato e coloração, seguindo o modelo proposto por De La Peña (1987) e mensurados
com paquímetro de 0,05 mm de precisão. A descrição do ninho seguiu o método de Simon & Pacheco
(2005).
O sucesso reprodutivo foi obtido através do
cálculo da porcentagem simples de ninhos bem sucedidos e pelo Protocolo de Mayfield (1961, 1975)
que calcula o sucesso reprodutivo considerando a estimativa da taxa de perda de ninhos por dia de exposição, permitindo uma análise mais detalhada da sobrevivência do conteúdo dos ninhos nos períodos de
ovos e ninhegos, apresentando a taxa de sobrevivência
diária dos ninhos (TSD). As taxas de sobrevivência de
cada período (TSP) (ovos e ninhegos) foram obtidas
elevando-se as TSDs a uma potência igual ao número de dias necessários para se completar a incubação
(período de ovos) e o número de dias necessários para
os ninhegos deixarem o ninho (período de ninhegos).
O cálculo da TSP do ninho durante todos os períodos
é obtido através da multiplicação das TSPs de ovos e
ninhegos.
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1992). É comum em todo o território brasileiro, vivendo inclusive em lagos de áreas urbanas (Erize et al.,
2006; van Perlo, 2009).
B. striata geralmente nidifica solitário ou em pequenos grupos, raramente forma grandes colônias (de
300 a 500 casais) para a nidificação (Martínez-Vilalta
& Motis, 1992). Apesar da ampla ocorrência, são escassos os registros que contemplem os atributos detalhados da biologia reprodutiva desta espécie no Brasil. Das informações sobre sua biologia reprodutiva,
destaca-se o estudo de Beltzer et al. (1995) realizado
na Argentina, os quais monitoraram 60 ninhos e observaram o tamanho da ninhada, o sucesso reprodutivo, o sítio de nidificação e a reutilização de ninhos.
No Brasil, Euler (1900) fez uma breve descrição da
coloração dos ovos com a observação de um ninho.
No Equador foi realizada a descrição da coloração e
tamanho dos ovos de dois ninhos desta espécie (Greeney & Merino, 2006). É também importante ressaltar
o trabalho de Erwin & Spendelow (1991), que descreveram o tamanho da ninhada, o período de incubação
e o período de ninhegos de B. striata em um lago nos
Estados Unidos.
Aspectos da biologia reprodutiva, tais como o
tipo de ninho, o período de incubação, o período de
ninhegos e o sucesso reprodutivo, constituem atributos fundamentais da história de vida das espécies
de aves (Mason, 1985) e contribuem para o conhecimento de sua dinâmica populacional (Bartholomew,
1986; Martin, 1995).
Neste contexto o presente estudo teve como objetivos investigar os seguintes atributos da biologia da
nidificação de B. striata: sítio de nidificação, descrição do ninho e dos ovos, períodos de incubação e de
ninhegos, sucesso reprodutivo, predação de ninhos e
estação reprodutiva.
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Almeida, S.M. et al.: Nidificação colonial de Butorides striata
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Material e Métodos
Pr
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O presente estudo foi realizado em Porto Esperidião, situado na mesorregião sudoeste do estado
de Mato Grosso, sob as coordenadas 15°21’15”S e
58°27’51”W. Esta região tem seu relevo caracterizado pela depressão do rio Paraguai, calha do rio Jauru,
Serra de Santa Bárbara, Salinas e pelo Planalto Residual do Alto Guaporé. Sobre este relevo predomina
a vegetação de contato das florestas subcaducifólias e
savanas do sudoeste (Ferreira, 2001).
Porto Esperidião é pertencente a bacia hidrográfica do Prata na qual o rio Jauru contribui recebendo
os rios Branco, Corixa Grande e Aguapeí. Seu clima é
tropical quente subúmido, com quatro meses de seca
Resultados e Discussão
Foram encontrados e monitorados 115 ninhos
de Butorides striata durante a estação reprodutiva de
2010, em Porto Esperidião, Mato Grosso.
Sítio de nidificação
Tabela 1: Morfometria (cm) média dos ninhos de Butorides
striata encontrados em uma lagoa temporária no município de Porto Esperidião, Mato Grosso, janeiro a abril de 2010.
N
Média
Máximo
Mínimo
DP
Altura
Externa
25
5,66
25,0
3,0
1,77
Morfometria (cm) média
CompriLargura
mento
25
25
20,96
22,1
24,0
28,0
17,5
17,5
2,14
2,79
Profundidade
25
2,87
7,0
1,0
1,33
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O primeiro ninho foi encontrado no dia
04/01/2010 na área alagada com profundidade
média de 1,27 m (máx = 2,28 m; mín = 0,19 m;
DP = 42,05; n = 26). A altura média do ninho em relação à água foi 0,85 m (máx = 1,99 m; mín = 0,16 m;
DP = 43,31, n = 26).
A espécie arbóreo-arbustiva Laetia americana foi
utilizada como planta suporte para a construção de
todos os ninhos de B. striata. As copas de L. ameri‑
cana estavam cobertas externamente por ramificações
de lianas, o que provocou o adensamento da sombra e
a conexão com outras plantas. Os ninhos de B. striata
foram construídos no interior destas copas, ficando
mais ocultados.
Foram utilizados no total 13 indivíduos de
L. americana para a construção dos ninhos (n = 115)
de B. striata. A média foi de 8,85 ± 6,27 ninhos por
planta (máx = 27; mín = 1). Todas as plantas apresentaram conexão com a vegetação do entorno.
Quanto as características da vegetação, o sítio de
nidificação de B. striata difere do estudo realizado por
Beltzer et al. (1995) que observaram os ninhos desta
espécie construídos em árvores de grande porte e com
maior cobertura vegetal (e.g., Chorisia sp. e Phytola‑
ca dioica); semelhantemente os ninhos de Eudocimus
ruber (Ciconiiformes, Treskiornithidae) encontrados a
cerca de 8 a 12 metros de altura em plantas de Avi‑
cennia sp. (Rodrigues, 1995). No Equador, o ninho
de B. striata estava a uma altura de 1,6 m acima da
água, ocultado por um amontoado de epífitas em uma
planta de Macrolobium sp. (Leguminaceae), espécie
também arbórea (Greeney & Merino, 2006). Similarmente aos ninhos de B. striata aqui observados, os
ninhos de B. virescens também foram encontrados a
baixa altura, com média de 1,15 ± 0,47 m (Hernández-Vázquez & Fernández-Aceves, 1999).
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Papéis Avulsos de Zoologia, 52(##), 2012
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a espécie (Martínez-Vilalta & Motis, 1992; Beltzer
et al., 1995; Greeney & Merino, 2006; Branco, 2009).
No estudo de Beltzer et al. (1995) foi observado que
a duração da construção dos ninhos ocorreu de um a
dois dias, onde os parentais continuaram adicionando
material (ramos de Olea europea) nos dias seguintes.
As medidas dos ninhos encontram-se na Tabela 1. Apenas 22,60% (n = 25) dos ninhos monitorados foram mensurados para a minimização da interferência dos pesquisadores no local de nidificação.
O tamanho do ninho de B. striata foi menor
que o descrito para o socoí-zigue-zague Zebrilus un‑
dulatus, espécie com comprimento total inferior ao do
socozinho (Evangelista et al., 2010). Outros estudos
(Erwin & Spendelow 1991; Beltzer et al., 1995; Greeney & Merino, 2006; Branco, 2009) realizados com
a reprodução de B. striata não descrevem as medidas
do ninho.
Descrição do ninho
O ninho observado era aberto, pouco organizado e do tipo plataforma simples de gravetos secos
que mediram cerca de 20 a 30 cm de comprimento;
concordando com outras descrições realizadas para
Ovos
Os ovos são de coloração azulada, opaca e uniforme, e o formato é ovóide (seguindo-se a classificação de De La Peña, 1987). Dos 115 ninhos, 102 foram encontrados com ovos, enquanto que 13 ninhos
já estavam no período de ninhegos. A coloração dos
ovos é semelhante ao observado em um estudo realizado no Equador (Greeney & Merino, 2006) e em
observações no Pantanal de Poconé, região do Pirizal,
Mato Grosso (M.M. Evangelista, pers. com.). Euler
(1900) também descreve a coloração dos ovos como
sendo verde clara.
Registrou-se no total a postura de 251 ovos;
destes, 147 tiveram suas medidas biométricas mensuradas, as quais estão apresentadas na Tabela 2. Tamanhos semelhantes de ovos descrito neste estudo
(36,72 × 28,45 mm, em média) foram observados
por Greeney & Merino (2006), os quais encontraram medidas de 35,9 × 28,0 e 36,2 × 28,0 mm. Também no Pirizal, os ovos descritos para Z. undulatus
Tabela 2: Comprimento e largura (mm) dos ovos de B. striata,
considerando o máximo, mínimo, média e desvio padrão. Porto
Esperidião, Mato Grosso, janeiro a abril de 2010.
Ovos (n = 147)
Comprimento (mm)
Largura (mm)
Mínimo-Máximo
31,8-40,6
25,7-31,2
Média-DP
36,72-1,51
28,45-0,87
Ninhegos
Apenas 17 (14,78%, n = 102) dos ninhos encontrados com ovos atingiram a fase de eclosão, os
demais foram predados antes de a alcançarem. Os ninhegos nasceram com os olhos abertos, pele clara e
com penugem natal cinza. A cor da íris é verde esbranquiçada. A ponta do bico é preta, contrastando com
a coloração clara do restante do bico. A pele ao redor
dos olhos é de cor amarela bem destacada. A face, o
pescoço e o ventre são desprovidos de penas. Seis dias
após a eclosão dos ovos, os ninhegos já caminhavam
pelos galhos da planta suporte.
O período de ninhegos pode ser determinado
em oito ninhos, os quais foram acompanhados desde
a eclosão dos ovos até o abandono do ninho pelos juvenis. Este período durou em média 20,83 ± 1,11 dias
(máx = 23, mín = 20).
O tempo de permanência dos ninhegos observado foi menor que o registrado em Santa Catarina,
onde este período teve duração de 25 a 30 dias (Branco, 2009). Erwin & Spendelow (1991) afirmam que
esse período se estende por 23 dias nesta espécie. O
período de ninhegos observado para B. striata é mais
longo do que de outras espécies de Ardeidae, como
Egretta thula (8‑14 dias), Bubulcus ibis (8‑16 dias) e
Cochlearius cochlearius (12‑14 dias) (Cupul-Magaña,
2004).
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Incubação
possui período de incubação de 19,4 dias em média
(Hernández-Vázquez & Fernández-Aceves, 1999). O
período de incubação observado para B. striata coincide com o já descrito para a família Ardeidae, em que
este período ocorre de 19 a 25 dias (Martínez-Vilalta
& Motis, 1992; Sick, 2001).
of
apresentaram medidas semelhantes ao de B. striata
(Evangelista et al., 2010).
O tamanho médio da ninhada foi de 2,46
(n = 102) ovos por ninho, sendo que a ninhada mais
freqüente (60%) foi a composta por três ovos, seguida
pela de dois ovos (31,43%) e de um ovo (8,57%). Este
tamanho de ninhada é semelhante ao de outras espécies de ardeídeos, sendo normalmente de dois a cinco
ovos (Martínez-Vilalta & Motis, 1992; Cupul-Magaña, 2003; Branco & Fracasso, 2005). No México,
B. virescens apresentou tamanho médio da ninhada de
2,41 ± 0,08 ovos (Hernández-Vázquez & Fernández-Aceves, 1999). Beltzer et al. (1995) observaram o tamanho da ninhada de B. striata sempre composta por
três ovos. No entanto, foi verificado neste estudo que
a ninhada de B. striata pode variar de um a três ovos.
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Almeida, S.M. et al.: Nidificação colonial de Butorides striata
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Dos ninhos encontrados com ovos (n = 102),
verificou-se que a incubação durou em média
24,88 ± 1,07 dias (máx = 27; mín = 24). A eclosão
dos ovos ocorreu simultaneamente em 17 ninhos, evidenciando que a incubação dos ovos de B. striata só
começa a partir da postura do último ovo. Em três
ninhos onde um dos ovos foi predado, observou-se
durante o intervalo de monitoramento, que outro ovo
foi posto no respectivo ninho restabelecendo a ninhada original.
Erwin & Spendelow (1991) observaram menor período de incubação (20 dias) para B. striata. Já
Branco (2009) registrou duração desse período de 21
a 23 dias. Foram monitorados 56 ninhos nesta mesma área de estudo em Porto Esperidião e registrou-se
período de incubação de 26,5 dias para o socozinho
(Evangelista et al., 2004). Seu congênere B. virescens
Tabela 3: Total de dias de exposição dos ninhos em cada período, perdas, taxa de sobrevivência diária (TSD) e taxa de sobrevivência no período (TSP) acompanhadas do desvio padrão. Porto
Esperidião, Mato Grosso, janeiro a abril de 2010.
Período
Ovos
Ninhegos
Dias/
Perdas
TSD ± DP
TSP ± DP
ninho
1655
74
0,9553 ± 0,0052 0,3204 ± 0,0413
729
23
0,9684 ± 0,0066 0,5128 ± 0,0719
Sucesso reprodutivo e perda de ninhadas
Entre os 115 ninhos encontrados verificou-se o
sucesso de 18 ninhos. Pelo cálculo da porcentagem
simples o sucesso reprodutivo destes ninhos foi de
15,65%. Pelo Protocolo de Mayfield (1961, 1975)
(Tabela 3) o sucesso resultou em 16,43%. Estes resultados corroboram os estudos de Ricklefs (1969),
o qual afirma que o sucesso reprodutivo das aves de
regiões tropicais é inferior a 30%, diferindo das aves
de regiões temperadas onde o sucesso reprodutivo varia de 50% a 80%. Outras espécies de Ardeidae apresentaram maiores valores de sucesso reprodutivo, por
exemplo, o sucesso reprodutivo de Nyctanassa violacea
foi de 76,9% (n = 17) (Cupul-Magaña, 2003). Em
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E
este o mês com maior número de ninhos registrados.
O último ninho permaneceu ativo até o dia 21 de
abril de 2010. A Fig. 1 apresenta a quantidade de ninhos ativos nos períodos de ovos e de ninhegos.
O período de maior atividade reprodutiva é
coincidente com o pico da cheia na região, concordando com Martínez-Vilalta & Motis (1992), os
quais afirmam que nos trópicos a época reprodutiva
de B. striata é relatada na estação chuvosa.
Em N. violacea a sincronização da postura de
ovos e criação dos ninhegos com a estação chuvosa
está, aparentemente, relacionada com a disponibilidade de alimento (Cupul-Magaña, 2003). No Equador,
o pico de postura de ovos de B. striata ocorreu no período de abril a junho; o pico de filhotes, por sua vez,
de maio a meados de julho; e a maioria dos indivíduos
partiu das colônias reprodutivas de setembro a meados
de outubro (Erwin & Spendelow, 1991). A época de
nidificação de B. virescens foi observada com duração
de três meses (maio a julho), período mais curto que o
observado aqui para B. striata (Hernández-Vázquez &
Fernández-Aceves, 1999).
Época de nidificação
Resumo
Nos meses de julho a novembro de 2009 foram
realizadas vistorias sistemáticas na área de estudo e não
foi observado qualquer indicativo de atividade reprodutiva de B. striata. Os quatro primeiros ninhos ativos
de B. striata foram encontrados no dia 04/01/2010 e
já continham ovos. Isso indica que a atividade reprodutiva teve início no mês de dezembro quando a área
de estudo estava parcialmente alagada.
Nos meses de janeiro e fevereiro foram monitorados, respectivamente, 15 e 40 ninhos. Durante
o mês de março registrou-se 89 ninhos ativos, sendo
Nos trópicos a estação reprodutiva de Butorides striata
é relatada na estação chuvosa. Nidifica solitário ou em
pequenos grupos, excepcionalmente formam colônias de
300 a 500 casais. O objetivo deste estudo foi relatar os
seguintes aspectos da biologia da nidificação de B. striata: sítio de nidificação, tipo de ninho, características de
ovos, período de incubação, período de ninhegos, perda
de ninhadas, sucesso reprodutivo e época de nidifica‑
ção, no município de Porto Esperidião, Mato Grosso. A
procura por ninhos ocorreu entre julho de 2009 e maio
de 2010. O monitoramento dos ninhos ocorreu em
•P
E. thula, B. ibis e C. cochlearius o sucesso foi de 95%
(n = 19), 94,44% (n = 17) e de 100% (n = 5), respectivamente (Cupul-Magaña, 2004).
Foram predados 84,34% (n = 115) dos ninhos
de B. striata. No registro dos ninhos perdidos (n = 97),
76,29% se encontravam no período de ovos e 23,71%
no período de ninhegos. Esta perda de ninhada maior
na fase de ovos concorda com o estudo realizado por
Robinson et al. (2000) na região neotropical. Beltzer
et al. (1995) encontrou menor valor de perda de ninhada para B. striata, sendo que a taxa específica de
mortalidade na fase de ovos foi de 48,09% (n = 60).
Três ninhos foram encontrados com cascas de
ovos perfuradas, os quais provavelmente foram predados por Passeriformes. Há o registro de que Troglo‑
dytes musculus predou toda uma ninhada de Turdus
leucomelas (Rodrigues, 2005). Também é relatada a
ocorrência de depredações em colônias de Ardeidae
por Cathartidae, Falconidae e Accipitridae, os quais
pousam nas imediações quando os parentais se afastam dos ninhos, predando ovos e filhotes (Sick, 2001;
Branco & Fracasso, 2005).
A reutilização ocorreu em 22 ninhos (19,13%,
n = 115). Em dois ninhos (9,09%) a reutilização
aconteceu por três vezes, após a prole anterior ser predada. Nestes ninhos foi observada a adição de novos
gravetos, aumentando a altura dos ninhos.
A taxa de reutilização de ninhos foi maior do
que a registrada por Beltzer et al. (1995), os quais observaram que 16,66% dos ninhos (n = 60) desta espécie foram reutilizados para uma segunda postura.
Para B. virescens foi observada taxa de reutilização de
13,6% (n = 22) dos ninhos (Hernández-Vázquez &
Fernández-Aceves, 1999). A reutilização de ninhos
está, aparentemente, relacionada com as economias
de tempo e de energia requeridas na construção de
um novo ninho; e com a abundância de sítios de nidificação adequados (Redmond et al., 2007)
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Figura 1: Número de ninhos ativos em cada período (ovos e
ninhegos), em área alagável, município de Porto Esperidião, na estação reprodutiva de 2010.
intervalos regulares de três dias. Foram encontrados 115
ninhos ativos. O primeiro ninho ativo foi encontrado
no dia 04/01/2010 e o último ninho permaneceu em
atividade até o dia 21/04/2010. O ninho é uma plata‑
forma de fragmentos vegetais secos (gravetos), pouco espes‑
sos, com cerca de 20‑30 cm de comprimento. O período
de incubação durou em média 24,88 dias (máx = 27;
mín = 24; DP = 1,07; n = 102). O período de ninhe‑
gos foi em média 20,83 dias (máx = 23, mín = 20,
DP = 1,16, n = 17). O tamanho da ninhada em 60%
(n = 102) dos ninhos foi de três ovos. O sucesso repro‑
dutivo pelo cálculo de Mayfield (1961, 1975) resultou
em 16.43%. Noventa e sete ninhos (84.34%, n = 115)
foram predados.
Palavras-Chave: Socozinho; Lagoa; Estação; Sucesso.
Referências
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Recebido em: 25.04.2011
Aceito em: 11.01.2012
Impresso em: ##.##.####
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EDITORIAL COMMITTEE
Publisher: Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo. Avenida Nazaré, 481, Ipiranga,
CEP 04263‑000, São Paulo, SP, Brasil.
Editor-in-Chief: Carlos José Einicker Lamas, Serviço de Invertebrados, Museu de Zoologia,
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E‑mail: [email protected].
Associate Editors: Mário César Cardoso de Pinna (Museu de Zoologia, Universidade de São
Paulo, Brasil); Luís Fábio Silveira (Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, Brasil); Marcos
Domingos Siqueira Tavares (Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, Brasil); Sérgio Antonio
Vanin (Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, Brasil); Hussam El Dine Zaher (Museu
de Zoologia, Universidade de São Paulo, Brasil).
Editorial Board: Aziz Nacib Ab’Saber (Universidade de São Paulo, Brasil); Rüdiger Bieler (Field
Museum of Natural History, U.S.A.); Walter Antonio Pereira Boeger (Universidade Federal do
Paraná, Brasil); Carlos Roberto Ferreira Brandão (Universidade de São Paulo, Brasil); James M.
Carpenter (American Museum of Natural History, U.S.A.); Ricardo Macedo Corrêa e Castro
(Universidade de São Paulo, Brasil); Mario de Vivo (Universidade de São Paulo, Brasil); Marcos
André Raposo Ferreira (Museu Nacional, Rio de Janeiro, Brasil); Darrel R. Frost (American Museum
of Natural History, U.S.A.); William R. Heyer (National Museum of Natural History, U.S.A.); Ralph
W. Holzenthal (University of Minnesota, U.S.A.); Adriano Brilhante Kury (Museu Nacional, Rio de
Janeiro, Brasil); Gerardo Lamas (Museo de Historia Natural “Javier Prado”, Lima, Peru); John G.
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de São Paulo, Brasil); Christian de Muizon (Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, France);
Nelson Papavero (Universidade de São Paulo, Brasil); James L. Patton (University of California,
Berkeley, U.S.A.); Richard O. Prum (University of Kansas, U.S.A.); Olivier Rieppel (Field Museum
of Natural History, U.S.A.); Miguel Trefaut Urbano Rodrigues (Universidade de São Paulo, Brasil);
Randall T. Schuh (American Museum of Natural History, U.S.A.); Ubirajara Ribeiro Martins de
Souza (Universidade de São Paulo, Brasil); Paulo Emílio Vanzolini (Universidade de São Paulo,
Brasil); Richard P. Vari (National Museum of Natural History, U.S.A.).
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primarily the fields of Zoology, publishing original contributions in systematics, paleontology,
evolutionary biology, ontogeny, faunistic studies, and biogeography. Papéis Avulsos de Zoologia and
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principles and methods of systematics.
All contributions must follow the International Code of Zoological Nomenclature. Relevant
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institution. Tissue samples should be referred to their voucher specimens and all nucleotide
sequence data (aligned as well as unaligned) should be submitted to GenBank (www.ncbi.nih.gov/
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(1)Title Page: This should include the Title, Short Title, Author(s) Name(s) and Institutions.
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higher taxa. Names of new taxa should not be included in titles.
(2)Abstract: All papers should have an abstract in English and another in Portuguese or Spanish.
The abstract is of great importance as it may be reproduced elsewhere. It should be in a form
intelligible if published alone and should summarize the main facts, ideas, and conclusions of
the article. Telegraphic abstracts are strongly discouraged. Include all new taxonomic names
for referencing purposes. Abbreviations should be avoided. It should not include references.
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(3)Body of Text: The main body of the text should include the following sections: Introduction,
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References at end. Primary headings in the text should be in capital letters, in bold and
centered. Secondary headings should be in capital and lower case letters, in bold and centered.
Tertiary headings should be in capital and lower case letters, in bold and indented at left. In all
the cases the text should begin in the following line.
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review by at least two referees and the Editor-in-Chief. All authors will be notified of submission
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of manuscripts are made through electronic correspondence with the first or corresponding author
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requested to return a revised version incorporating those changes (or a detailed explanation of why
reviewer’s suggestions were not followed) within fifteen days upon receiving the communication
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(5)References: The literature cited should be arranged strictly alphabetically and given in the
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author. Page-proofs must be returned to the editor, preferentially within 48 hours. Failure to return
the proof promptly may be interpreted as approval with no changes and/or may delay publication.
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(4)Literature Cited: Citations in the text should be given as: Silva (1998) or Silva (1998:14‑20)
or Silva (1998: figs. 1, 2) or Silva (1998a, b) or Silva & Oliveira (1998) or (Silva, 1998) or
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with size 12 and source Times New Roman (except for symbols). Page format should be A4 (21 by
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The text should be arranged in the following order: Title Page, Abstracts with Key-Words, Body
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• Journal Article - Author(s). Year. Article title. Journal name, volume: initial page-final page.
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• Books - Author(s). Year. Book title. Publisher, Place.
• Chapters of Books - Author(s). Year. Chapter title. In: Author(s) ou Editor(s), Book title.
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are encouraged to indicate where the tables should be placed in the text. They should be
comprehensible without reference to the text. Tables should be formatted with vertical (portrait),
not horizontal (landscape), rules. In the text, tables should be referred as Table 1, Tables 2 and 4,
Tables 2‑6. Use “TABLE” in the table heading.
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the text. Each illustration of a composite figure should be identified by capital letters and referred
in the text as: Fig. 1A, Fig. 1B, for example. When possible, letters should be placed in the left
lower corner of each illustration of a composite figure. Hand-written lettering on illustrations
is unacceptable. Figures should be mounted in order to minimize blank areas between each
illustration. Black and white or color photographs should be digitized in high resolution (300 DPI
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and “fig(s).” when referring to figures in another paper.
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