Resumos Expandidos - XIX Simpósio de Mirmecologia

Transcrição

ISSN 2177-0808
ANAIS
XIX
ouro preto | mg
Patrimônio Cultural da Humanidade
17-21 | Novembro | 2009
ANAIS
Organização
Apoio e Patrocínio
Comissão
Comissão Organizadora:
Presidente - Sérvio Pontes Ribeiro (UFOP)
Jacques Hubert Charles Delabie (CEPLAC)
Juliane Floriano Lopes Santos (UFJF)
Nádia Barbosa do Espírito Santo (UFOP)
Reuber Lana Antoniazzi Júnior (UFOP)
Comissão de Científica:
Alexandre Bahia Gontijo (Universidade Federal de Ouro Preto - UFOP)
Ana Eugênia de Carvalho Campos (Instituto biológico - IB)
Ana Yoshi Harada (Museu Paraense Emílio Goeldi - MPEG)
Cínthia Borges da Costa (Universidade Federal de Ouro Preto - UFOP)
Cléa dos Santos Ferreira Mariano, Universidade Estadual de Santa Cruz UESC)
Flávio Siqueira de Castro (Universidade Federal de Ouro Preto - UFOP)
Frederico Siqueira Neves, Universidade Estadual de Montes Claros UNIMONTES)
Jacques Huberth Charles Delabie (Comissão Executiva do Plano da Lavoura
Cacaueira - CEPLAC)
Juliane Floriano Lopes Santos (Universidade Federal de Juiz de Fora)
Nádia Barbosa do Espírito Santo (Universidade Federal de Ouro Preto - UFOP)
Ricardo Ildefonso de Campos (Universidade Federal de Viçosa - UFV)
Ronara de Souza Ferreira (Universite de Paris XIII Paris-Nord - U.P.XIII)
Sébastien Lacau (Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia - UESB)
Sérvio Pontes Ribeiro (Universidade Federal de Ouro Preto - UFOP)
Comissão de Apoio:
Alexandre Bahia Gontijo (UFOP)
Ana Carolina Maia (UFOP)
Flávio Siqueira de Castro (UFOP)
Glênia Lourenço Silva (UFOP)
Luciana Figueiredo Silva (UFOP)
Marcela Cezar Tagliati (UFOP)
Márcia Regina Souza Maia (UFOP)
Mariana Brugger (UFJF)
Michelle Pedrosa (UFOP)
Niara Cristina M. Castro (UFOP)
Núbia Ribeiro Carvalho (UFOP)
Roberth Fagundes Souza (UFOP)
Apresentação
Simpósio de Mirmecologia, anteriormente denominado Encontro de
Mirmecologia, nasceu da intenção de reunir os especialistas em formigas do
Estado de São Paulo para discutir seus trabalhos. Ao longo dos anos, esses
encontros tornaram-se mais abrangentes e, a partir da reunião ocorrida em
Londrina-PR, em 2001, o evento passou a ser denominado como Simpósio de
Mirmecologia, optando-se por manter a seqüência de numeração dos
Encontros.
O XIX Simpósio de Mirmecologia será realizado no Centro de Artes e
Convenções da Universidade Federal de Ouro Preto, MG.
Estão programadas diversas atividades ao longo da semana de 17 a 21 de
novembro de 2009. Ao longo de sessões plenárias, mesas redondas, minicursos, apresentações de trabalhos, o Simpósio abordará diversos temas:
bioindicação através da mirmecofauna; teoria ecológico-evolutiva; etologia;
manejo e controle de formigas urbanas; a situação atual do controle de
formigas cortadeiras no Brasil; taxonomia de formigas Neotropicais; biologia
molecular.
Além disso, em todos os dias do evento, será realizada uma conferência do I
Simpósio Franco - Brasileiro de Mirmecologia. Cada conferência será
ministrada por dois pesquisadores franceses ou um francês e um brasileiro, na
qual serão abordados temas de pesquisa comuns aos dois países: biologia da
conservação; taxonomia; ecologia; comportamento de formigas e modelagem
matemática aplicada. O objetivo deste Encontro é consagrar as colaborações já
em andamento com a França e estimular novas interações em diversas áreas.
O ano de 2009 é o ano da França no Brasil, e este evento soma à agenda
oficial.
Objetivo
O XIX Simpósio de Mirmecologia e o I Simpósio Franco-Brasileiro de
Mirmecologia tem por objetivo reunir pesquisadores da área de mirmecologia
do Brasil, consagrar as colaborações já em andamento com a França e
estimular novas interações em diversas áreas, aproveitando as comemorações
do ano da França no Brasil. Especificamente, o encontro visa:
•
Integrar as várias áreas do conhecimento científico;
•
Fomentar o avanço dos estudos e do conhecimento sobre estes insetos,
por meio do intercâmbio de idéias e iniciativas;
•
Discutir a geração de novos conhecimentos e tecnologias para o
controle de formigas pragas dos plantios agrícolas;
•
Discutir e divulgar a geração de novos conhecimentos e tecnologias
para o controle de formigas pragas dos ambientes urbanos,
notadamente residências, hospitais e edificações, bem como objetos de
interesse histórico;
ÍNDICE GERAL
PALESTRAS
BIODIVERSIDADE: LEVANTAMENTO E MONITORAMENTO DE LONGO PRAZO.
BIODIVERSITY: LONG – TERM MONITORING.
ANA YOSHI HARADA
BIOINDICADORES COMO FERRAMENTA NA CONDUÇÃO DO PROCESSO DE UMA
REABILITAÇÃO AMBIENTAL SUSTENTAVEL
MARKUS WEBER1
AS PRINCIPAIS LINHAS DE PESQUISA COM FORMIGAS CORTADEIRAS
DELLA LUCIA, T. M. C.1
UNDERSTANDING THE EXPRESSION OF REPRODUCTIVE CONFLICTS IN SOCIAL
INSECTS: FROM INDIVIDUALS TO POPULATIONS
CHÂLINE, N. ; ZINCK, L.; DENIS, D.; YAGOUND, B.
CLAVES TAXONÓMICAS Y LA DIVULGACIÓN DEL CONOCIMIENTO TAXONÓMICO EN
MIRMECOLOGÍA
FERNANDO FERNÁNDEZ
QUESTÕES ATUAIS DA BIOLOGIA DAS FORMIGAS VISTAS SOB UM ÂNGULO
CITOGENÉTICO.
MARIANO1,2, C.S.F;
INTERAÇÕES ENTRE INSETOS E PLANTAS NA SAVANA TROPICAL: UMA SUGESTÃO
DE DOIS NOVOS CAMINHOS A SEGUIR.
KLEBER DEL-CLARO¹, HELENA MAURA TOREZAN-SILINGARDI¹ & ANDREA ANDRADE VILELA²
MANEJO DE FORMIGAS CARPINTEIRA NA ARBORIZAÇÃO URBANA
FRANCISCO JOSÉ ZORZENON1 & ANA EUGÊNIA DE CARVALHO CAMPOS1
LAS HORMIGAS DEL GRUPO CAREBARA (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
FERNANDO FERNÁNDEZ1
HISTORIA NATURAL DAS FORMIGAS DO GÊNERO NEOTROPICAL
THAUMATOMYRMEX MAYR 1887 (PONERINAE, THAUMATOMYRMECINI)
BENOIT JAHYNY1,2, SÉBASTIEN LACAU2,3, DOMINIQUE FRESNEAU1 & JACQUES H.C. DELABIE 2
CLONAL ANT SOCIETIES OF CERAPACHYS BIROI EXHIBIT ADAPTIVE SHIFTS IN
CASTE RATIOS
LECOUTEY, E. ; JAISSON, P. ; CHÂLINE, N.
A CONTRIBUIÇÃO DO AGROSSISTEMA CACAUEIRO AOS ESTUDOS
MIRMECOLÓGICOS
JACQUES H.C. DELABIE1
DIVERSITY AND MORPHOLOGY OF EXOCRINE GLANDS IN ANTS
JOHAN BILLEN
EVOLUÇÃO DO SISTEMA DE FERRÃO EM FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
Sébastien Lacau1, 2, 4, Jacques H.C. Delabie2, Benoit Jahyny2, 3, Lucimeire de S. Ramos Lacau1, 2 & Claire Villemant4
FORMIGAS CORTADEIRAS COMO ENGENHEIRAS DO ECOSSISTEMA NA FLORESTA
ATLÂNTICA NORDESTINA
LEAL, I.R.1*, SILVA, P.S.D.2#, BIEBER, A.G.D.2,3, MEYER, S.T.4, CORRÊA, M.M.2,5, TABARELLI, M.1 & WIRTH, R.4
ON ANTS AND OTHER CREATURES AS CONTRIBUTING BIOINDICATORS DURING THE
ENVIRONMENTAL APPRAISAL PROCESS: AN AUSTRALIAN PERSPECTIVE
MAJER, J. D.
Current questions of ant biology seen under a cytogenetic angle.
MARIANO1,2, C.S.F;
ANT-PLANT INTERACTIONS: CASE STUDY FROM FRENCH GUIANA
J. ORIVEL1, B. CORBARA2, C. LEROY3, M.X. RUIZ-GONZALEZ1, J. GRANGIER1, P.J. MALÉ1 & A. DEJEAN3
IDENTIFICAÇÃO DE PHEIDOLE E DEFINIÇÃO DO ESPAÇO MORFOLÓGICO DA FAUNA
NEOTROPICAL
ROGÉRIO ROSA DA SILVA
PRINCIPAIS LINHAS DE PESQUISA SOBRE AMOSTRAGEM DE FORMIGAS
CORTADEIRAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM FLORESTAS CULTIVADAS
ZANETTI, R.
VIABILIDADE DA MIRMECOFAUNA PARA BIOINDICAÇÃO DE IMPACTOS E
RESTAURAÇÃO AMBIENTAL
SÉRVIO PONTES RIBEIRO1, CINTHIA BORGES DA COSTA1, NÁDIA BARBOSA ESPÍRITO SANTO1, ALEXANDRE
CORTEZ DO AMARAL1, WESLEY DUARTE DA ROCHA1, FLÁVIO SIQUEIRA DE CASTRO1, GLÊNIA LOURENÇO
DA SILVA1, ROBERTH FAGUNDES DE SOUZA1.
HISTÓRIA DE VIDA DAS FORMIGAS CORTADEIRAS
SOUZA, D.J.1 & DELLA LUCIA, T.M.C.1
LIFE HISTORY OF LEAF-CUTTING ANTS
SOUZA, D.J.1 & DELLA LUCIA, T.M.C.
THE MAIN RESEARCH LINES ON LEAF-CUTTING ANTS AT THE FEDERAL UNIVERSITY
OF VIÇOSA
DELLA LUCIA, T.M.C.1
CHEMICALS ON THE ANT'S CUTICLE: NESTMATE RECOGNITION, TERRITORIAL
MARKING AND POLLUTION INDICATORS
ALAIN LENOIR1
UNDERSTANDING THE EXPRESSION OF REPRODUCTIVE CONFLICTS IN SOCIAL
INSECTS: FROM INDIVIDUALS TO POPULATIONS
CHÂLINE, N1. ; ZINCK, L1.; DENIS, D.1; YAGOUND, B.1
ALTERAÇÕES NA CLASSIFICAÇÃO DE FORMICIDAE E O IMPACTO NA COMUNICAÇÃO
ENTRE MIRMECÓLOGOS
RODRIGO MACHADO FEITOSA1
SOCIAL ORGANISATION OF PONEROMORPH ANT COLONIES: NEW INSIGHTS FROM
RFID AND DATA MINING.
FRESNEAU, D.1; CABANES, G.2; WITWINOWSKI, J. 1; DEVIENNE, P. 1
COMUNIDADES DE FORMIGAS E A ESTRUTURA DA VEGETAÇÃO NO CERRADO.
VASCONCELOS, H.L. 1, CAMPOS, R.I. 1, LOPES, C.T. 1, MUNDIM, F.M. 1, PACHECO, R. 1 & POWELL, S. 2
MORFOLOGIA DOS ESPERMATOZÓIDES DE FORMIGAS
JOSE LINO-NETO1 e KARINA MANCINI2
ANT COMMUNITY STRUCTURE IN WOODLAND SAVANNAS: A GENERALITY TEST
CONTRASTING BRAZIL AND AUSTRALIA.
CAMPOS, R.I.1, VASCONCELOS, H.L.1, ANDERSEN, A.N. 2, FRIZZO, T.L.M.1 & SPENA, K.C.3
BIOINDICAÇÃO DE IMPACTOS AMBIENTAIS E DE RECUPERAÇÃO DE ÁREAS
DEGRADADAS ATRAVÉS DO USO DE FORMIGAS
RIBAS, C.R.1; SCHMIDT, F.A.2; SOLAR, R.R.C. 2 & CAMPOS, R.B.F.3
THE ROLE OF SYMBIOTIC MICROORGANISMS IN THE LEAF-CUTTING ANT SOCIETIES
ANDRÉ RODRIGUES1
MONTANDO O QUEBRA-CABEÇA: O PAPEL DOS MICRORGANISMOS SIMBIONTES NA
SOCIEDADE DAS FORMIGAS CORTADEIRAS
ANDRÉ RODRIGUES1
SINAIS ACÚSTICOS E COMPORTAMENTO DE FORMIGAS
RONARA DE SOUZA FERREIRA & DOMINIQUE FRESNEAU
THE GLANDULAR EPITHELIUM AS A POTENTIAL SOURCE OF A QUEEN SIGNAL IN
THE ANT ECTATOMMA TUBERCULATUM
RIVIANE R. HORA1,2, JACQUES H.C. DELABIE2, JOSÉ E. SERRÃO1
SUPPORT FOR FORMATION IN TAXONOMY IN BRAZIL AND WORLDWIDE
CARLOS ROBERTO F BRANDÃO1
MODELAGEM COMPUTACIONAL: CONSTRUÇÃO DE UM MODELO PARA DINAMICAS
DAS ASSEMBLEIAS DE FORMIGAS TROPICAIS
Carneiro, T.G.S. 1 & Gontijo, A.B
RESUMOS EXPANDIDOS
PRESENÇA DE METAIS EM OPERÁRIAS DE Camponotus rufipes Fabricius
(FORMICIDAE: FORMICINAE), DURANTE A ESTAÇÃO CHUVOSA
MENTONE, T. O.; OLIVEIRA, A.F.; SILVA, A.F.; MORINI, M.S.C.
ATIVIDADE ANTIFÚNGICA E ANTIBACTERIANA DA GLÂNDULA METAPLEURAL DE
Acromyrmex subterraneus subterraneus.
MALAQUIAS K.S.; SANTOS, S.S., MATHIAS, L.S. , MIRANDA, P.C.M.L., VIANA-BAILEZ, A.M. , BAILEZ, O. ,VIEIRADA-MOTTA, O. , GIACOMINI, R.A.
RECURSOS ALIMENTARES E UMIDADE DO SOLO PODEM REGULAR A DOMINÂNCIA
EM ASSEMBLÉIAS DE FORMIGAS DE UMA FLORESTA NA AMAZÔNIA CENTRAL
BACCARO, F.B. , KETELHUT, S.M. , de MORAIS, J.W.
OS EFEITOS DE HABITAT NA ESTRUTURAÇÃO DE ASSEMBLÉIAS DE FORMIGAS DE
SERAPILHEIRA EM MATA SEMIDECIDUAL
CASTRO, F.S.; CASTRO, P.T.A.& RIBEIRO, S.P.
COMUNIDADES DE FORMIGAS (HYMENOPTERA:FORMICIDAE) DE ÁREAS URBANAS
DO ALTO TIETÊ (SP)
MUNHAE, C.B.; KAMURA, C.M..; BUENO, Z.F.N.; MORINI, M.S.C
COLÔNIAS DE Pheidole QUE VIVEM DENTRO DOS NINHOS DAS GIGANTES
Dinoponera: CO-EVOLUÇÃO?
SILVA, P.R.,NASCIMENTO, F.S & DANTAS, J.O.
ESTUDO QUALITATIVO E QUANTITIVO DO USO DAS SUBSTÂNCIAS DEFENSIVAS
ABDOMINAIS EM FORMIGAS DO GÊNERO CREMATOGASTER
QUINET, Y.P., CORDEIRO, H.T.L.
EFEITO DA INTERAÇÃO ENTRE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) E
Calloconophora spp. Dietrich (HEMIPTERA: MEMBRACIDAE) NA SOBREVIVÊNCIA DO
HEMÍPTERO.
FAGUNDES, R.; RIBEIRO, S.P.; DEL-CLARO, K.;
ANÁLISE FILOGENÉTICA DE HETEROPONERINAE (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
COM BASE EM CARACTERES MORFOLÓGICOS.
SANDOVAL-GÓMEZ, V. E.
IMPACTO DA URBANIZAÇÃO SOBRE DIVERSIDADE DE FORMIGAS (HYMENOPTERA:
FORMICIDAE) EM FRAGMENTOS CILIARES
SILVA, I.C., ANDRADE, D.M.; CAMPOS, R.B.F
INVENTARIAMENTO DE FORMIGAS (INSECTA: HYMENOPTERA) EM UMA ÁREA DE
FLORESTA E LAVRADO (SAVANA) NO ESTADO DE RORAIMA
FRANÇA, F.M. ; SILVA, T.G. ; OLIVEIRA, M.P.A.; LOUZADA, J.N. C
PRATICABILIDADE NO CONTROLE POPULACIONAL DE TAPINOMA
MELANOCEPHALUM E MONOMORIUM FLORICOLA (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
®
COM USO DO ANTFORCE GEL (SULFLURAMIDA 0,2%)
BERNARDINI, J.F., LOPES, M.A.C., PICANÇO, R.L., BENDECK, O.R.P., POPPIN L.S. SAQUI, G.L., BELLUCO, F.
NINHOS DE SAÚVA COMO AGENTE DE PROTEÇÃO DA VEGETAÇÃO EM FLORESTA
DE TRANSIÇÃO AMAZÔNIA-CERRADO.
CARVALHO, K.S., MOUTINHO, P., ALENCAR, A., BALCH, J.K. & NEPSTAD, D.C.
ANÁLISE CARIOTÍPICA DO COMPLEXO DE ESPÉCIES PACHYCONDYLA VILLOSA
(FORMICIDAE; PONERINAE).
MARIANO, C.S.F; SANTOS, I.S.; GUIMARÃES, I; DELABIE, J.H.C;
PROPOSTA PARA A REVISÃO TAXONOMICA DO GÊNERO BRACHYMYRMEX MAYR
(HYMENOPTERA: FORMICIDAE).
ORTIZ C.M. & FERNÁNDEZ F.
ESTRUCTURA Y RELACIONES COMPETITIVAS EN LA COMUNIDAD DE HORMIGAS DEL
BOSQUE SECO TROPICAL (COLOMBIA).
ACHURY, R. , ULLOA-CHACÓN P. & ARCILA A.M.
NOVOS REGISTROS, VARIAÇÃO MORFOLÓGICA E LIMITES ESPECÍFICOS EM
FORMIGAS RARAMENTE COLETADAS (HYMENOPTERA, FORMICIDAE)
FEITOSA, R.M., SILVA, R.R., BRANDÃO, C.R.F.
PERIODICIDADE DIURNA DE VÔO EM UMA ASSEMBLÉIA DE FORMIGAS
(HYMENOPTERA, FORMICIDAE) NA FLORESTA ATLÂNTICA
FEITOSA, R.M., SILVA, R.R., AGUIAR, A.P.
CLONAL ANT SOCIETIES OF CERAPACHYS BIROI EXHIBIT ADAPTIVE SHIFTS IN
CASTE RATIOS
LECOUTEY, E. ; JAISSON, P.; CHÂLINE, N.
DIVERSIDADE DE FORMIGAS EM FRAGMENTOS DE MATA ATLÂNTICA, LOCALIZADOS
NA REGIÃO DE JEQUIÉ, BAHIA, BRASIL.
KOCH, E. B. A., NOGUEIRA, M. A. M., RODRIGUES, A. S., SANTOS, E. O., SOUSA, G. P., SOUZA, A. L. B.,
BOCCARDO, L. & CARVALHO, K. S
POLIETISMO ETÁRIO, RISCO DE DOENÇA E TEMPO DE VIDA EM FORMIGAS
CORTADEIRAS
FELLET, M.R., LORETO, R.G. DELLA LUCIA, T.M.C. & ELLIOT, S.L.
OCORRÊNCIA DO FENÔMENO DO “INIMIGO PRÓXIMO” EM Atta sexdens rubropilosa
(HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
ARAUJO, G. D. F. T.; MALAQUIAS, K. S.; BAILEZ, O. E.; VIANA-BAILEZ, A. M. M.
USO DA GEOESTATISTICA NA DETERMINAÇÃO DA DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E DA
INFESTAÇÃO DE FORMIGAS CORTADEIRAS EM PLANTIOS DE EUCALIPTO*
LASMAR, O., ZANETTI, R., SANTOS, A.& FERNANDES, B.V.
ESTRUTURA E RIQUEZA DA VEGETAÇÃO: EFEITOS NA MIRMECOFAUNA DA
AMAZÔNIA - ACRE – BRASIL.
OLIVEIRA, M.A; DELLA LUCIA, T.M.C.; MORATO, E.F.; AMARO, M.A. & MARINHO, C.G.
EFEITO DA PRESENÇA DE FORMIGAS NA DECOMPOSIÇÃO E NO PADRÃO DE
SUCESSÃO DE INSETOS EM CARCAÇAS ANIMAIS
RIBEIRO, L.F.; VARGAS, T. & LOPES, J.F.S.
VARIAÇÃO NO TEOR DE METAIS EM OPERÁRIAS DE Camponotus rufipes Fabricius EM
RELAÇÃO À CÁPSULA CEFÁLICA*
OLIVEIRA. A. S; SANTOS, T. L.; OLIVEIRA, A.F.; SILVA, A.F.; MORINI, M.S.C.
COMPOSIÇÃO E DIVERSIDADE DE “PONEROMORFAS” (HYMENOPTERA:
FORMICIDAE) EM ÁREAS DE MATA DE GALERIA E CERRADO SENSU STRICTO NA
FAZENDA ÁGUA LIMPA, DISTRITO FEDERAL BRASÍLIA, DF.
SCHMIDT, K; MORAIS, H. C.
DINÂMICA ESPAÇO-TEMPORAL DA COMUNIDADE DE FORMIGAS ASSOCIADAS AO
DOSSEL DE UMA REGIÃO DE TRANSIÇÃO ENTRE O CERRADO E A CAATINGA
LEAL, C.R.O. NOVAIS, S.M.A. , QUEIROZ-DANTAS, K.S., QUEIROZ, A.C.M. & NEVES, F.S.
INFLUÊNCIA DO USO DE INSETICIDAS PULVERIZADOS EM CULTIVO DE CANA-DEAÇÚCAR (CYPERALES: POACEAE), SOBRE AS COMUNIDADES DE FORMIGAS*
KAMURA,C.M.; GONÇALVES,T.R.; STINGEL, E.; BUENO, O.C. ; MORINI, M.S.C.
INFLUÊNCIA DA SULFLURAMIDA SOBRE A DINÂMICA POPULACIONAL DA FORMIGA
NÃO-ALVO Ectatomma opaciventre (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM LABORATÓRIO
TOFOLO, V.C. & GIANNOTTI, E.
ECTOSSIMBIONTES E IMUNOCOMPETÊNCIA EM ACROMYRMEX SUBTERRANEUS
SUBTERRANEUS FOREL, 1893
RIBEIRO, M.M.R., DELLA LUCIA, T.M.C., KASUYA M.C. & SOUZA, D.J.
FUNGOS FILAMENTOSOS ENCONTRADOS EM RAINHAS DO GÊNERO Atta
(HYMENOPTERA: FORMICIDAE).
CARDOSO, S.R.S. , FORTI, L.C. , RODRIGUES, A. SOUZA, N.M. , MOREIRA, S.M NAGAMOTO, N.S.
INFLUÊNCIA DA PRESENÇA DE CARONEIRAS NA EFICIÊNCIA DO FORRAGEAMENTO
EM Acromyrmex subterraneus subterraneus
HASTENREITER, I.N.; SALES, T.A.; CILIÃO, T.B.; RIBEIRO, L.F.; FOURCASSIÉ, V. & LOPES, J.F.S.
COMPETIÇÃO DE RAINHAS EM ESTÁGIO DE FUNDAÇÃO DE COLÔNIAS NA
MIRMECÓFITA TOCOCA BULLIFERA (MELASTOMATACEAE) NA AMAZÔNIA CENTRAL
ALBUQUERQUE, E.Z., IZZO, T.J., BRUNA, E.M., VASCONCELOS, H.L. & INOUYE, B.
INFLUÊNCIA DE DIFERENTES DIETAS NA TROFALAXIA EXERCIDA POR OPERÁRIAS
DE ACROMYRMEX SUBTERRANEUS SUBTERRANEUS E ATTA SEXDENS
RUBROPILOSA E SUA DISTRIBUIÇÃO ATRAVÉS DO EFEITO CASCATA
DÁTTILO, W.F.C. , BIFANO, G.P.C. , MOREIRA, D.D.O & SAMUELS, R.I
COMPOSIÇÃO DE ESPÉCIES DE FORMIGAS ARBORICOLAS (HYMENOPTERA:
FORMICIDAE) EM FRAGMENTOS CILIARES URBANOS.
ANDRADE, D.M.; SILVA, I.C., CAMPOS, R.B.F,
INVESTIMENTO SEXUAL EM COLÔNIAS DE TRACHYMYRMEX HOLMGRENI WHEELER
1925 (MYRMICINAE, ATTINI
ALBUQUERQUE, E.Z., DIEHL-FLEIG, Ed.& DIEHL, E.
THE IMPORTANCE OF INTERSPECIFIC COMPETITION ON ANT COMMUNITY
STRUCTURE IN WOODLAND SAVANNAS: A HYPOTHESIS TEST CONTRASTING
AUSTRALIA AND BRAZIL
CAMPOS, R.I., VASCONCELOS, H.L., ANDERSEN, A.N. , FRIZZO, T.L.M.1 & SPENA, K.C.
FORMIGAS COMO BIOINDICADOR DA ESTRUTURA DE POMARES DE LARANJAS SOB
DIFERENTES MANEJOS NA AMAZÔNIA ORIENTAL.
DOS-SANTOS, I. A.; VIANA, M. T. R.; BARBOSA, T. F.; VILELA, E. F.; KATO, O. R.; LEMOS, W. P.; BRIENZAJUNIOR, S.
ESTUDO QUALITATIVO E QUANTITIVO DO USO DAS SUBSTÂNCIAS DEFENSIVAS
ABDOMINAIS EM FORMIGAS DO GÊNERO CREMATOGASTER
QUINET, Y.P., CORDEIRO, H.T.L.
ECOLOGIA DOS MICROFUNGOS ASSOCIADOS AOS JARDINS DAS FORMIGAS DA
TRIBO ATTINI (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
ANDRÉ RODRIGUES , ULRICH G. MUELLER , MAURÍCIO BACCI JR. , FERNANDO C. PAGNOCCA
PRESENÇA DO ENDOSSIMBIONTE Wolbachia EM FORMIGAS DO GÊNERO Solenopsis
spp.: ANÁLISES MOLECULARES EM POPULAÇÕES DO BRASIL E ARGENTINA
MARTINS, CINTIA; SOUZA, RODRIGO FERNANDO DE; BUENO, ODAIR CORREA
VARIAÇÃO DA COMPOSIÇÃO DE ESPÉCIES DE FORMIGAS PONERINES
(HYMENOPTERA, FORMICIDAE, PONERINAE) NA SERAPILHEIRA DE FLORESTA
TROPICAL NA ESTAÇÃO CIENTÍFICA FERREIRA PENNA, CAXIUANÃ, PARÁ, BRASIL*
BASTOS, A. H. S.; HARADA, A. Y.
RESGATE, REALOCAÇÃO E MONITORAMENTO DE DINOPONERA LÚCIDA, A FORMIGA
GIGANTE ENDEMICA DA MATA ATLÂNTICA BRASILEIRA
VARGAS, F.P IMBERT, J.; SIMON, S. TEIXEIRA, M.C
INFLUÊNCIA DA ARBORIZAÇÃO E INFRA-ESTRUTURA DA CIDADE DE ITUMBIARA-GO
NA DIVERSIDADE DE FORMIGAS URBANAS
SILVA, T.A. L., SILVA, A.M., SOARES, N. S.& GONÇALVES, C. A.
COMPACTOS
COMPORTAMENTO
AGE POLYETHISM, LIFE EXPECTANCY AND ENTROPY OF WORKERS OF Ectatomma
vizottoi ALMEIDA, 1987 (FORMICIDAE: ECTATOMMINAE)
VIEIRA, A. S., FERNANDES, W. D. AND ANTONIALLI-JUNIOR, W. F.
NINHO MISTO DE DUAS ESPÉCIES NEOTROPICAIS DO GÊNERO STRUMIGENYS FR.
SMITH (HYMENOPTERA, FORMICIDAE): PARASITISMO OU MUTUALISMO?
ALVES, A.M. , JAHYNY, B. & DELABIE, J.H.C.
COMPORTAMENTO DA FORMIGA CORTADEIRA Atta sexdens rubropilosa FRENTE A
DIFERENTES SUBSTRATOS CÍTRICOS
CARLOS, A.A., FORTI, L.C.
COMPORTAMENTOS DE CUIDADO COM A CRIA EM ESPÉCIES BASAIS DE FORMIGAS
CULTIVADORAS DE FUNGO
DINIZ, E.A., BUENO, O.C.
ECOLOGIA DO FORRAGEAMENTO DA FORMIGA CORTADEIRA Acromyrmex
crassispinus (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
BASTOS LIMA, M. G., NICKELE, M. A. & PIE, M. R.
FIRST RECORD OF Acromyrmex octospinosus (REICH) FORAGING ON Tectona grandis
L.
CEDEÑO, P.E.; ANJOS, A.; SOUZA, R.M. ; MAGISTRALI, I. C.
COMPORTAMENTO DE DEFESA E CAÇA EM PACHYCONDYLA STRIATA (FORMICIDAE:
PONERINAE)
RODRIGUES, M.S. , HORA, R.R. , SILVA, E.A. & VILELA, E.F.
A FIDELIDADE A UMA ÁREA ESPECÍFICA FAVORECE A EFICIÊNCIA NO FORRAGEIO
DE DINOPONERA QUADRICEPS?
AZEVEDO, D.L.O.; MEDEIROS, J.C. ; ARAÚJO, A.
EFEITO DO TAMANHO DA TRILHA EM RELAÇÃO AO PESO DE FOLHAS CORTADAS E
CARREGADAS POR OPERÁRIAS DE Acromyrmex subterraneus subterraneus (HYMENOPTERA:
FORMICIDAE)
BIFANO, G.P.C, DÁTTILO, W.F.C, ,MOREIRA, D.D.O., SAMUELS, R.I.
OCORRÊNCIA DE UM NOVO GÊNERO DE ZYGENTOMA EM ASSOCIAÇÃO COM NINHOS
DE FORMIGAS LAVA-PÉS.
FOX, E.G.P. , MENDES, L.M. , SOLIS, D.R. , BUENO, O.C.
OBSERVAÇÕES SOBRE A ARQUITETURA DO NINHO DE DINOPONERA MUTICA
EMERY, 1901 (HYMENOPTERA, FORMICIDAE, PONERINAE)
GOMES-SANTOS, G , DINIZ, J. L. M. , SILVA, P. R. , DANTAS, J. O.
OCORRÊNCIA DE Atta laevigata (F. SMITH) EM PLANTIO COMERCIAL DE Acacia
mangium WILLD, LOCALIZADO NO ESTADO DE MINAS GERAIS*
SOUZA, R.M., ANJOS, N. & MAGISTRALI, I.C.
ORAL TROPHALLAXIS BETWEEN WORKERS IN THE CARPENTER ANT Camponotus
mus: TRANSFER BEHAVIOUR AS A FUNTION OF SOLUTION CONCENTRATION.
KNISH, S. & JOSENS, R.
ORAL TROPHALLAXIS BETWEEN WORKERS IN THE CARPENTER ANT Camponotus
mus: TRANSFER RATE OF SOLUTION DEPENDS ON COLONY STARVATION.
CHIFFLET, L. & JOSENS, R.
COMPORTAMENTO DE CUIDADO COM A PROLE DE OPERÁRIAS ADULTAS DE
Trachymyrmex tucumanus FOREL, 1914 (HYMENOPTERA, FORMICIDAE)
WERCHAJZER, J. , BUENO, O.C. , DINIZ, E.A.
INTERAÇÕES COMPORTAMENTAIS ENTRE FORMIGAS URBANAS (HYMENOPTERA:
FORMICIDAE) QUE FORRAGEIAM ISCAS ATRATIVAS EM UM HOSPITAL DE IVINHEMA,
MS, BRASIL.
SANTOS, V. S., SOARES, S.A. SANTOS JR, L.C. & ANTONIALLI JR, W. F.
COMPORTAMENTO PREDATÓRIO DE OPERÁRIAS DE Ectatomma opaciventre
(HYMENOPTERA: FORMICIDAE) SOBRE A MOSCA VAREJEIRA Chrysomya albiceps
(DIPTERA: CALLIPHORIDAE)
TOFOLO, V.C. & GIANNOTTI, E.
SAÚVAS EM ÁRVORES URBANAS NO ESTADO DE SANTA CATARINA
MAGISTRALI, I. C., ANJOS, N. & SOUZA, R. M.
OBSERVAÇÕES PRELIMINARES SOBRE A BIOLOGIA DE ESPÉCIES DO GÊNERO
NEOTROPICAL Myrmelachista ROGER, 1863 (FORMICIDAE: FORMICINAE) EM MATA
ATLÂNTICA
NAKANO, M. A. ; MIRANDA, V. F. O. FEITOSA, R.M. & MORINI, M. S. C.
ATIVIDADE DE FORRAGEAMENTO DE Atta cephalotes (MYRMICINAE, ATTINI) EM UMA
FLORESTA TROPICAL DO PARQUE ESTADUAL DA SERRA DO CONDURU, URUÇUCA,
BAHIA, BRASIL.
SOUZA, A. L. B., PIRES, E.T.S., BRITO, A.B., SANTOS, F.F, BRANDÃO, G.S. , OLIVEIRA, M.N. , RIBEIRO, T.A. &
GUERRAZZI, M. C.
CONFLITO ENTRE OPERÁRIAS DE DINOPONERA QUADRICEPS (HYMENOPTERA,
FORMICIDADE)
MORENO, I. C., MEDEIROS, I. M., ARAÚJO, A.
TRANSIÇÃO ENTRE COOPERAÇÃO E COMPETIÇÃO EM OPERÁRIAS DE Dinoponera
quadriceps (FORMICIDAE: PONERINAE).
MEDEIROS, J.C.; FRANÇA, A.S.C. & SILVA, B.C.
A DIVERSIDADE DE LEVEDURAS É MAIOR EM NINHOS DE FORMIGAS QUE UTILIZAM
HONEYDEW PRODUZIDO POR HOMÓPTEROS?
COELHO, I. R, SANTOS, R.O., ROSA, C.A. & MARTINS, R.P
OCORRÊNCIA DE POLIGINIA EM FORMIGAS LAVA-PÉS DO GRUPO DE ESPÉCIES
Solenopsis saevissima NO MUNICÍPIO DE SÃO PAULO
GUSMÃO, F.A., HARAKAVA, R. & CAMPOS, A.E.C.
ARQUITETURA INTERNA DE NINHOS DE Odontomachus sp. (HYMENOPTERA,
FORMICIDAE)
CILIÃO, T.B.; RIBEIRO, L.F.; MENEZES, R.B.; SALES, T.A. & LOPES, J.F.S.
EFEITO DA MIRMECOCORIA NA GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE SEIS ESPÉCIES DE
Miconia (MELASTOMATACEAE) EM SOLOS DE CERRADO DO SUDESTE DO BRASIL
LIMA, M.H.C.; OLIVEIRA, E.G.; SILVEIRA, F.A.O.
ECOLOGIA DA COMUNIDADE DE FORMIGAS INTERAGINDO COM DIÁSPOROS DE
Miconia (MELASTOMATACEAE) EM DUAS ÁREAS DE CERRADO DO SUDESTE
BRASILEIRO
LIMA, M.H.C.; OLIVEIRA, E.G.; SILVEIRA, F.A.O.
INVESTIGAÇÃO DO PROCESSAMENTO DE SEMENTES POR FORMIGAS CORTADEIRAS
DO GÊNERO Acromyrmex sp.
HASTENREITER, I. N.; CILIÃO, T. B. , CAMARGO, R.S. & LOPES, J.F.S.
COMPORTAMENTO ALIMENTAR E FORRAGEAMENTO ANUAL DE Odontomachus bauri
(FORMICIDAE: PONERINAE) EM AMBIENTE URBANO
NASCIMENTO, W. C. & SOARES, N. S.
COMO Monomorium floricola SE COMPORTA EM INTERAÇÕES COM OUTRAS
FORMIGAS URBANAS?
SOLIS, D.R., FOX, E.G.P., CECCATO, M., NASCIMENTO, J.P.R. & BUENO, O.C.
CONTROLE DE FORMIGAS CORTADEIRAS
EFEITO DE ETIPROLE E FIPRONIL APLICADOS EM ÁREA TOTAL NO CONTROLE DA
FORMIGA DE RODEIO Acromyrmex striatus (Hymenoptera: Formicidae)
LINK, D.; LINK, F.M. & PASINI, M.P.B.
DESENVOLVIMENTO DE FORMIGUERIROS INICIAIS POR Acromyrmex heyeri FOREL,
.
1899 EM SANTA MARIA, RS
LINK, F.M. & LINK, D.
ATIVIDADE INSETICIDA DE PRODUTOS NATURAIS ISOLADOS DE Myracrodruon
urundeuva FRENTE À Atta sexdens rubropilosa.
SARRIA, A.L.F.; NEBO, L.; FREITAS, T.G.; CECCATO, M.; FERNANDES, J.B.; BUENO, O.C. , DA SILVA, M.F.G.F. &
VIEIRA, P.C.
CONTROLE SISTEMÁTICO MECANIZADO DE FORMIGAS CORTADEIRAS COM ISCA
GRANULADA EM EUCALIPTAIS EM FASE DE MANUTENÇÃO
REIS, M.A., ZANETTI, R.& FERNANDES, B.V.
EFEITO DA APLICAÇÃO TÓPICA DE AGERATUM CONYZOIDES EM OPERÁRIAS DAS
CORTADEIRAS DE GRAMÍNEAS ACROMYRMEX BALZANI E ATTA BISPHAERICA
GANDRA, L. C.; RIBEIRO, M. M. R.; DELLA LUCIA, T. M. C.
ÁRVORES DE Zanthoxylum rhoifolium LAM. DESFOLHADAS POR Atta laevigata (F.
SMITH), EM MINAS GERAIS
SOUZA, R.M., ANJOS, N. & MAGISTRALI, I.C.
FORMIGAS CORTADEIRAS OCORRENTES NUM FRAGMENTO FLORESTAL URBANO
PEREIRA, R. C., SOARES, B.
BIBLIOTECA VIRTUAL PARA FORMIGAS ATTINI
FERRO, M. , LEITE, P. D. , FISCHER, C. N. & BACCI, M.
COMPOSIÇÃO ESPECÍFICA E CARACTERIZAÇÃO DE NINHOS DE FORMIGAS
CORTADEIRAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM PLANEJAMENTOS AGRÍCOLAS
SOB A MODALIDADE DE PLANTIO DIRETO NA PROVÍNCIA DE ENTRE RIOS
(ARGENTINA)
Saluso, A., Anglada, M., Ermácora, O., Xavier, L., Decuyper, C., Ayala, F., Borgetto, I., Maier, W. & Móver, L.
COMPARAÇÃO DO CARREGAMENTO DE ISCAS DE ACALIFA E CITROS COMO MATRIZ
PARA ISCA TÓXICA DE FORMIGAS CORTADEIRAS
CARDOSO, S.R.S., NAGAMOTO, N.S., FORTI, L.C., LOPES, J.F.S., BARBIERI, R.F., MOREIRA, S.M..
ATAQUE DE Acromyrmex crassispinus (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM PLANTIOS
DE Pinus taeda
NICKELE, M. A., REIS FILHO, W., OLIVEIRA, E. B., IEDE, E. T., CALDATO, N.
INFLUÊNCIA DO INSETICIDA SISTÊMICO IMIDACLOPRID SOBRE O FORRAGEAMENTO
DE Atta sexdens rubropilosa EM LABORATÓRIO.
UKAN, D.; SOUSA, N. J. ; SOUZA, K. K. F. de ; BELINOVSKI, C.
SELETIVIDADE DE CORTE EM LABORATÓRIO DE FORMIGUEIROS DE Atta sexdens
rubropilosa, SUBMETIDOS A TESTE DE MÚLTIPLA ESCOLHA COM QUATRO ESPÉCIES
DO GÊNERO Eucalyptus.
UKAN, D.; SOUSA, N. J. ; SOUZA, K. K. F. de ; BELINOVSKI, C.
DENSIDADE DE FORMIGUEIROS E ATAQUE DE Atta sexdens rubropilosa
(HYMENOPTERA: FORMICIDADE) EM Eucalyptus urograndis RECÉM-PLANTADO
REIS FILHO, W., CALDATO, N. SANTOS, F., NICKELE, M. A.
DANO SIMULADO DE FORMIGAS CORTADEIRAS EM PLANTIOS INICIAIS DE Eucalyptus
urograndis
REIS FILHO, W., IEDE, E.T., SANTOS, F. & STRAPASSON, P.
MORFOLOGIA E ONTOGENIA DOS NINHOS DE Atta laevigata (F. SMITH, 1858)
MOREIRA, S. M., FORTI, L. C., NAGAMOTO, N. S., HIROSE, G. L., CARDOSO, S. R. S., CARLOS, A. A. CALDATO,
N.
ATIVIDADE INSETICIDA DOS EXTRATOS ORGÂNICOS DE PLANTAS DA FAMÍLIA
ANACARDIACEAE CONTRA A FORMIGA CORTADEIRA Atta sexdens rubropilosa
NEBO, L. , SARRIA, A.L.F. , FREITAS, T. , MARTINS, L.G. , CECCATO, M. , BUENO, O.C. , VIEIRA, P.C. , SILVA,
M.F.G.F. & FERNANDES, J.B.
DIFERENCIAÇÃO NA SELEÇÃO DE PLANTAS DICOTILEDÔNEAS E GRAMÍNEAS ENTRE
AS FORMIGAS CORTADEIRAS Atta capiguara, Atta laevigata e Atta sexdens rubropilosa
MOREIRA, S. M. 1,2, NAGAMOTO, N. S. 1 CARLOS, A. A.1, VERZA, S. S. 3, HIROSE, G. L. 2 & FORTI, L. C. 1,2
TERMONEBULIZAÇÃO NO CONTROLE DE FORMIGAS CORTADEIRAS: EFICIÊNCIA E
CONTAMINAÇÃO DO SOLO
BOLLAZZI, M., MOREIRA S.M. & FORTI, L.C.
PREDAÇÃO DE FÊMEAS DE ATTA SPP. (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) POR
CANTHON VIRENS (COLEOPTERA: SCARABAEIDAE) EM RESPOSTA A COBERTURA
VEGETAL DO SOLO.
RODRIGUES, P.S. , ARAÚJO, M.S. , ZUCCHI, M.R. , OLIVEIRA, M.A.
PRIMEIRO REGISTRO DE OCORRÊNCIA DE ATTA LAEVIGATA (HYMENOPTERA:
FORMICIDAE) NO ESTADO DO ESPÍRITO SANTO, BRASIL
ZANUNCIO, A.J.V., MAYHÉ-NUNES, A.J., ZANUNCIO,J.C.
NUPTIAL FLIGHT AND MATING BEHAVIOR OF THE PARASITE ANT ACROMYRMEX
AMELIAE IN LABORATORY
SOUZA, D.J., RIBEIRO, M.M.R., MELLO,A., LINO-NETO, J. & DELLA LUCIA, T.M.C.
FIRST RECORD OF Acromyrmex niger (F. SMITH) FORAGING ON NEEM TREE,
Azadirachta indica (A. JUSS)
SAMPAIO, J.R., SOUZA, R.M., ANJOS, N. & FONTES.V.L
VIABILIDADE DOS ESPOROS DE FUNGOS FILAMENTOSOS PRESENTES NO LIXO DE
NINHOS DE FORMIGAS CORTADEIRAS
VERZA, S.S., LEGASPE, M.F.C., RODRIGUES, A., DINIZ, E.A. , CECCATO, M., & BUENO, O.C.
OCORRÊNCIA DE FORMIGAS CORTADEIRAS DO GÊNERO Acromyrmex
(HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM PLANTIOS DE VIDEIRA NA REGIÃO DA
CAMPANHA-RS
DONATTI, M.G. , LOECK, A.E. , RICALDE, M.P.
FATORES QUE INFLUENCIAM O CARREGAMENTO E A DEVOLUÇÃO DE ISCA
FORMICIDA PELAS FORMIGAS CORTADEIRAS EM REGIÃO DE MATA ATLÂNTICA DO
BRASIL
REIS, M.A., ZANETTI, R., MEDEIROS, A.G. & KORASAKI, V.
VARIAÇÃO NA SUSCEPTIBILIDADE DE ACROMYRMEX SUBTERRANEUS
SUBTERRANEUS AO FUNGO ENTOMOPATOGÊNICO, METARHIZIUM ANISOPLIAE, EM
RELAÇÃO A DIFERENTES PADRÕES DE DESENVOLVIMENTO DA BACTÉRIA
SIMBIONTE PSEUDONOCARDIA
MOREIRA, D.D.O. SILVA, A.F.N. & SAMUELS, R.I.
PRECISÃO E CUSTO DO MONITORAMENTO E CONTROLE DE FORMIGAS
CORTADEIRAS EM EUCALIPTAIS DO CERRADO E DA MATA ATLÂNTICA, MINAS
GERAIS, BRASIL
REIS, M.A., ZANETTI, R., SANTOS, A. , FERNANDES, B.V.& MEDEIROS, A.G.
PARASITISMO EM FORRAGEADORAS DE Atta bisphaerica POR FUNGOS
ENTOMOPATOGÊNICOS
PRADO, F.V., ROCHA, S.L., ELLIOT, S.L., DELLA LUCIA, T.M.C.
FORMIGAS CORTADEIRAS Atta sexdens rubropilosa CARREGAM FRAGMENTOS
VEGETAIS INFECTADOS COM MICOPARASITA PARA DENTRO DE SEUS NINHOS
ROCHA, S.L. , ELLIOT, S.L. , MENDES, T.P. & DELLA LUCIA, T.M.C.
COLONIZAÇÃO DE RAINHAS DE FORMIGAS CORTADEIRAS (ATTA SPP.) EM
REFLORESTAMENTO DE EUCALIPTO.
PESQUERO, M.F., NEVES, K.C.F. & PESQUERO, M.A.
YEASTS ASSOCIATED WITH GARDEN WORKERS AND NURSES IN ARTIFICIAL
COLONIES OF Atta cephalotes (ATTINI)
GIRALDO-ECHEVERRI, C., RODRÍGUEZ, J., MONTOYA-LERMA, J., ARMBRECHT, I., CALLE, Z., & BETANCUR, J.
ATIVIDADE INSETICIDA DO EXTRATO E FRAÇÕES DO CAULE DE Trichilia sp.
(MELIACEAE) SOBRE Atta sexdens rubropilosa FOREL (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
CAZAL, C.M; CECCATO, M; DOMINGUES, V.C; FERNANDES, J.B; BUENO; O.C; SILVA, M.F.G.F; VIEIRA, P.C.
THE MEXICAN SUNFLOWER, Tithonia diversifolia, AS A BIOLOGICAL CONTROL OF
THE LEAF-CUTTING ANTS, Atta cephalotes IN COLOMBIA
CASTAÑO, K., RODRIGUEZ, J., GIRALDO-ECHEVERRI, C., ORDOÑEZ, L., MONTOYA-LERMA, J., ARMBRECHT, I.
CALLE, Z
ÁCIDO BÓRICO E TETRABORATO DE SÓDIO NO CONTROLE DE COLÔNIAS DE
Monomorium floricola (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
REISS, I.C., CECCATO, M., BUENO, F.C., CARLOS, A.A.; BUENO, O.C.
TOXICIDADE DE EXTRATOS BRUTOS DE SCHINUS TEREBINTHIFOLIUS
(ANACARDIACEAE) PARA FORMIGAS CORTADEIRAS ATTA SEXDENS RUBROPILOSA
FOREL (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
NONDILLO, A. , CECCATO, M., NEBO, L. , BUENO, O.C., FERNANDES, J.B.; DA SILVA, M.F.G.F.; VIEIRA, P.C..
FREQUÊNCIA SAZONAL DO PARASITISMO DE Atta laevigata (HYMENOPTERA:
FORMICIDAE) POR Neodohrniphora erthali (DIPTERA: PHORIDAE) E INFLUÊNCIA DO
TAMANHO DO HOSPEDEIRO SOBRE A RAZÃO SEXUAL E TAMANHO DO PARASITÓIDE
BRAGANÇA, M.A.L., TORRES, M.T. & OLIVEIRA, R.J.
TOXICIDADE DE EXTRATOS BRUTOS Astronium graveolens PARA OPERÁRIAS DE Atta
sexdens rubropilosa FOREL (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
VASSÃO, G. A. S., VILLARI, M. F. M., CECCATO, M., FERNANDES, J. B., BUENO, O. C.
TOXICIDADE COM EXTRATOS DE CAULE SUBTERRÂNEO DE Hortia oreádica
(RUTACEAE) EM OPERÁRIAS DE Atta sexdens rubropilosa FOREL (HYMENOPTERA :
FORMICIDAE)
MARTINS, L.G., PASQUALOTTO, V. G., FERNANDES, J.B., NEBO, L., CECCATO, M.; BUENO, O.C.
TOXICIDADE DE EXTRATOS DE Myracrodruon urundeuva (ANACARDIACEAE) PARA
OPERÁRIAS DE ATTA SEXDENS RUBROPILOSA FOREL (HYMENOPTERA: FORMICIDAE
CECCATO, M.; NONDILLO, A.; SARRIA, A.; BUENO, O.C.; FERNANDES, J.B.; DA SILVA, M.F.G.F.; VIEIRA, P.C.
ALTERAÇÕES ULTRAESTRUTURAIS EM ÓRGÃOS DE Atta sexdens rubropilosa
(HYMENOPTERA: FORMICIDAE) TRATADAS COM HIDRAMETILNONA
DECIO, P., BUENO, O.C., SILVA-ZACARIN, E. C. M., BUENO, F. C.
TOXICIDADE DE Rauia sp. (RUTACEAE) PARA OPERÁRIAS DE Atta sexdens
rubropilosa FOREL (HYMENOPTERA, FORMICIDAE).
FREITAS, T.G.; BUENO, O.C.; BONDANCIA, T.M.; FERNANDES, J.B.; DA SILVA, M.F.G.F.; VIEIRA, P.C.
ESPÉCIES FLORESTAIS E FORMIGAS CORTADEIRAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
EM VIÇOSA, MINAS GERAIS
MAGISTRALI, I. C., ANJOS, N., ARNHOLD, A.
ATIVIDADE HERBICIDA DO FEROMÔNIO DE ALARME E DE TRILHA DA FORMIGA
CORTADEIRA Atta sexdens rubropilosa
MALAQUIAS K.S.; MIRANDA, P.C.M.L.; VIANA-BAILEZ, A.M.. ; BAILEZ, O. . MOREIRA, D.D.O.
FACILITAÇÃO SOCIAL E SOBREVIVÊNCIA EM FORMIGAS CORTADEIRAS
LORETO,R.G., ELLIOT,S.L., SOUZA, O., DELLA LUCIA,M.T.C.
TOXICIDADE DE COMPOSTOS QUÍMICOS COM BORO E SÓDIO PARA OPERÁRIAS DE
Atta sexdens rubropilosa FOREL (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
PICELLI, A.M, BUENO, O.C , CECCATO, M & REISS, I.C
“SISTEMA ARRASTÃO” PARA COMBATE A FORMIGAS CORTADEIRAS
ANJOS, N.
ECOLOGIA E BIOINDICAÇÃO
COMPARAÇÃO DA FAUNA DE FORMIGAS EM ÁREAS DE FLORESTAS PRIMÁRIAS E
EM REABILITAÇÕES APÓS MINARAÇÃO DE BAUXITA
ESPÍRITO SANTO, N.B.; AMARAL, A.C.; FAGUNDES, R.S.; SILVA, G.L.; CASTRO, F.S.1 & RIBEIRO, S.P.
DIVERSIDADE DE FORMIGAS DA REGIÃO AMAZÔNICA ENTRE O SUL DO AMAPÁ E O
NORTE DO PARÁ
ESPÍRITO SANTO, N.B.; CAMPOS, N.R.; GONTIJO, A.B.; AMARAL, A.C.; BRUGGER, M.; LOPES, J.F.S.; SÃO
PEDRO, V.A.; CASTRO, F.S. & RIBEIRO, S.P.
ANTS MEDIATE FOLIAR STRUCTURE AND PHYTOTELM INVERTEBRATE DIVERSITY IN
AN ANT-GARDEN BROMELIAD
LEROY,C., CORBARA,B., DEJEAN,A. CÉRÉGHINO,R.
A PROPOSAL OF GUILDS CLASSIFICATION FOR ANT ASSEMBLAGES IN VENEZUELAN
SEMIARD LOCALITIES: LAGUNILLAS (ANDES) AND MACANAO PENISULE (COAST)
CASES.
PEREZ-SÁNCHEZ, A.J.
ANT FAUNA (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) IN A TROPICAL SEMIARID PENISULE:
DIVERSITY VARIATIONS IN TWO ALTITUDINAL HABITATS
PEREZ-SÁNCHEZ, A.J. , LATTKE, J.E. & RIERA-VALERA, M.A.
COMMUNITY STRUCTURE AND COMPETITION IN SOIL AND LEAF LITTER TROPICAL
DRY FOREST ANTS.
ACHURY, R. , CHACÓN P. & ARCILA A.M.
ANTS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) IN THE CANOPY OF SEMI-ARID ENVIRONMENT:
HOW ARE THEIR COMMUNITIES STRUCTURED?
FUSTER, A; CUEZZO, F; DIODATO, L
ANTS IN PREMONTANE FOREST OF ARGENTINA. A PRELIMINARY PROPOSAL TO
ORGANIZE IT IN TROPHIC GUILDS
CUEZZO, F.
DIVERSITY OF GROUND-DWELLING ANTS IN RESPONSE TO CONVENTIONAL AND
ORGANIC CITRUS CULTIVATION PROCESSES
BARBIERI, R.F. ; FORTI, L.C. ; FUJIHARA, R.T. & LOPES, J.F.S.
COMO A FRAGMENTAÇÃO FLORESTAL AFETA AS INTERAÇÕES ENTRE ESPÉCIES?
UM ESTUDO DE CASO UTILIZANDO REDES DE INTERAÇÃO FORMIGA-FRUTO.
Bieber, A.G.D., Silva, P.S.D., Sendoya, S. & Oliveira, P.S.
BIOLOGIA DE CREMATOGASTER PYGMAEA, UMA ESPÉCIE ALTAMENTE POLIGÍNICA
DA REGIÃO NORDESTE
QUINET, Y.P., HAMIDI, R., RUIZ-GONZALES M.X., BISEAU, J.C., LONGINO, J.T.
COMPOSIÇÃO DA ASSEMBLÉIA DE FORMIGAS DO PARQUE ESTADUAL DO IBITIPOCA
- MG
REIS-HALLACK, N.M.1; BRUGGER, M.S.2; MENEZES, R.B.1; HASTENREITER, I.N.1; CILIÃO, T.B.1; & LOPES,
J.F.S.1
COMPOSIÇÃO DA SERRAPILHEIRA E RIQUEZA DE FORMIGAS (HYMENOPTERA,
FORMICIDAE) ASSOCIADA, EM DOIS FRAGMENTOS DE MATA NO PARQUE ESTADUAL
SERRA DO CONDURU, URUÇUCA, BAHIA, BRASIL
KOCH, E. B. A.¹, DOURADO, E. A. S.¹, NOGUEIRA, M. A. M.¹, RODRIGUES, A. S.¹, SANTOS, E. O.¹, SOUZA, A. L.
B.¹, BOCCARDO, L.¹, CARVALHO, K. S.¹ & GUERRAZZI, M. C.¹
COMUNIDADES DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) ASSOCIADAS AO
PARICÁ (Schizolobium parahyba VAR. amazonicum (HUBER EX DUCKE) BARNEBY) EM
REFLORESTAMENTO NA AMAZÔNIA
ROSÁRIO, V.S.V. 1, BATISTA, T.F.C. 2, LUNZ, A.M. 3, PROVENZANO, R.S.4 & LEMOS, L.J.U.4
NÚMERO E ÁREA DE TERRA SOLTA DE NINHOS DA FORMIGA CORTADEIRA Atta
sexdens sexdens (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) E EFEITO DA DISTÂNCIA DA BORDA
NA SUA DISTRIBUIÇÃO EM POVOAMENTOS DE EUCALIPTO NA REGIÃO AMAZÔNICA
DO BRASIL
SOSSAI, M.F.1, ZANUNCIO, A.J.V.2, SERRÃO, J.E.3, ZANUNCIO, J.C4
DISTRIBUIÇÃO ALTITUDINAL DA BIODIVERSIDADE DE FORMIGAS
SOLAR, R.R.C. 1, SCHOEREDER, J.H. 2 & PAOLUCCI, L.N. 2
DIVERSIDADE DE FORMIGAS ASSOCIADAS DIFERENTES CONDIÇÕES DE
SERRAPILHEIRA
MALHEIROS, E. M.1; FERNANDES, E. N. 2; SOUZA, G. P. ³; OLIVEIRA, M.B. 2; DELABIE, J. H. C.4; CARDOSO, J.
S3
DIVERSIDADE DO GÊNERO PHEIDOLE WESTWOOD (FORMICIDAE: MYRMICINAE) EM
ÁREAS DE PASTAGEM DO CAMPUS JUVINO OLIVEIRA DA UESB (ITAPETINGA-BA).
LUZ, H.P.1,2,4, OLIVEIRA, G.P.1,2, GODINHO, L.B. 1,2, OLIVEIRA, M.L.1,2, RAMOS-LACAU L.2,3 & LACAU,S2,3.
DIVERSIDADE E COMPOSIÇÃO DA MIRMECOFAUNA COMO BIOINDICADORES DE
RECUPERAÇÃO DA MATA CILIAR NO LAGO DA CANDONGA.
BARBOSA, E. F.¹, BARBOSA, E. M. E. F.² e PREZOTO, F.³
DIVERSIDADE DO GÊNERO PHEIDOLE WESTWOOD (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
NUM FRAGMENTO DE MATA ATLÂNTICA SITUADO NA SERRA DAS PIABAS (IBICUÍBA)
GODINHO, L.B.1, 2, *, OLIVEIRA, M.L.1, 2, OLIVEIRA, G.P.1, 2, SILVA JUNIOR, M.R.1, 2, PRATES, H.L.1,2 PRADO, J.V.1, 2,
RAMOS LACAU, L.S.2, 4, LACAU, S.1, 2.
DIVERSIDADE DO GÊNERO PHEIDOLE WESTWOOD (FORMICIDAE: MYRMICINAE) NUM
FRAGMENTO REMANESCENTE DE MATA ATLÂNTICA DA REGIÃO DE ITAPETINGA-BA.
OLIVEIRA, M. L.1,3,4,*, GODINHO, L. B. 3,4, RODRIGUES SILVA JUNIOR, M. 3,4, PEREIRA DE OLIVEIRA, G. 3,4,VIANA
DO PRADO, J. 3,4, RAMOS LACAU, L. S. 4,5, LACAU, S. 2,4,5
DIVERSIDADE DE FORMICIDEOS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) NO CAMPUS
JARDIM BOTÂNICO DA UFPR
1
SOUZA, K.K. F.; 2SOUSA, N.J.; 3UKAN, D.; 4 LIMA, P. P. S. ; 5BELINOVSKI, C.; 6VETTORI, T.; 7MAIA, N.B.
DO ANTS PREVENT COFFEE BERRY BORER ATTACKS?
ARMBRECHT, I.1
EFEITO DA COMPLEXIDADE DA VEGETAÇÃO SOBRE A MIRMECOFAUNA EM UMA
ÁREA DE FLORESTA OMBRÓFILA DENSA NO LITORAL NORTE DO PARANÁ
DÁTTILO, W.F.C. 1*, RONQUE, M.U.V.2,FALCÃO, J.C.F 1. & SIBINEL, N.3
EFEITO DA FRAGMENTAÇÃO URBANA SOBRE A MIRMECOFAUNA DE UMA
FLORESTA ATLÂNTICA ESTACIONAL SEMIDECIDUAL
FALCÃO, J.C.F.1 , DÁTTILO, W.F.C.1* & SIBINEL, N. 2
EFEITO DA ESTRUTURA DO HABITAT NAS COMUNIDADES DE FORMIGAS NO BIOMA
CERRADO
PACHECO, R.¹,² ; CAMACHO, G.P¹ ; VASCONCELOS, H.L
EFEITO DO USO DO SOLO SOBRE A FAUNA DE FORMIGAS (HYMENOPTERA:
FORMICIDAE) EM ÁREAS DE CERRADO.
ASSIS, R.L.1, *, CAMPOS, R.B.F1,
ESTUDO COMPARATIVO DE COMUNIDADES DE FORMIGAS EDÁFICAS EM MATA
SEMICADUCIFÓLIA E PASTAGEM DO CAMPUS SAMAMBAIA, GOIÂNIA, GOIÁS.
OLIVEIRA, A.S. 1, GUALBERTO, M.P.1, SANTOS, B.B.1 & LOZI, L.R.P.1
FATORES AMBIENTAIS E OCORRÊNCIA DE ATTINI EM REFLORESTAMENTO DE
EUCALYPTUS GRANDIS.
PEREIRA, R. C. 1, DELLA LUCIA,T. M. C. 2, LEITE, H. G.2
OCORRÊNCIA DE CREMATOGASTER LUND, 1831 (FORMICIDAE: MYRMICINAE) EM
SEIS ÁREAS DE FLORESTA PRIMÁRIA DA ESTAÇÃO CIENTÍFICA FERREIRA PENNA
(ECFPn), CAXIUANÃ, MELGAÇO-PARÁ, NO PERÍODO CHUVOSO DE 2004 E 2005
FELIZARDO, S. P. S.1**; HARADA, A. Y.2
USO DE FORMIGAS COMO FERRAMENTA PARA O MONITORAMENTO DE ÁREAS DE
MINERAÇÃO REABILITADAS NO MUNICÍPIO DE POÇO DE CALDAS (MG).
PEREIRA, F.S.1, MELO, A.1, SOLIS, D.R.2, BARROS, D.A.3, CECCATO, M.2 & BUENO, O.C.2
FORMICIDEOS DE SOLO EM DUAS ÁREAS DO CAMPUS III DA UFPR
1
SOUZA, K.K. F.; 2SOUSA, N.J.; 3UKAN, D.; 4PACHECO, P.; 5BELINOVSKI, C.; 6CUARANHUA, C. J.
FORMIGAS COMO INDICADORES BIOLÓGICOS EM UMA ÁREA DE MATA ATLÂNTICA
NO SUDESTE DO BRASIL
ALVES, T.G.1, SILVA, R. R.2, UEHARA-PRADO, M.1 & FREITAS, A.V. L.1
FORMIGAS EM COMUNIDADE DE DUNA FRONTAL, PRAIA DO PÂNTANO DO SUL, ILHA
DE SANTA CATARINA: RIQUEZA, SAZONALIDADE E RELAÇÃO COM A VEGETAÇÃO
CERETO, C. E. 1,2, ROSUMEK, F. B. 2, LOPES, B. C. 2,3, SCHMIDT, G. O. 2, VOLTOLINI, C. H. 4, BEDUSCHI, T. 1,
CASTELLANI, T. T. 3, HERNÁNDEZ, M. I. M. 3 & SCHERER, K. Z. 3.
FORMIGAS EM FLORESTA ESTACIONAL DECIDUAL NO MUNICÍPIO DE PIRATUBA,
SANTA CATARINA, SUL DO BRASIL, COM NOVOS REGISTROS PARA A REGIÃO
OESTE
ROSUMEK, F.B. 1, CERETO, C.E. 1,2, & LOPES, B.C.1,3
INFLUÊNCIA DE DIFERENTES PAISAGENS DE BORDA SOBRE A MIRMECOFAUNA
ASSOCIADA A UMA PLANTAÇÃO DE CANA-DE-AÇÚCAR NO NORTE DO ESTADO DO
RIO DE JANEIRO
FALCÃO, J.C.F. 1 & DÁTTILO, W.F.C. 1
BIOGEOGRAFIA DAS FORMIGAS DO GÊNERO NEOTROPICAL THAUMATOMYRMEX
MAYR 1887 (HYMENOPTERA, FORMICIDAE)
JAHYNY, B.1,2, ALVES, H.S.R.2, SOUZA, L.N.2, FRESNEAU, D. 1 & DELABIE, J.H.C.2
COMPARAÇÃO DE METODOLOGIAS PARA AMOSTRAGEM DE FORMIGAS
(HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM RESPOSTA AO GRADIENTE DE INTENSIDADE DE
USO DO SOLO NA REGIÃO AMAZÔNICA
KORASAKI, V. 1, SILVA, T.G. 1, ZANETTI, R. 1, LOUZADA, J.N.C. 2, LACAU, S. 3 & MORAES, J.W
4
FORMIGAS COMO BIOINDICADORES DE RECUPERAÇÃO DE ÁREAS DEGRADADAS
POR MINERAÇÃO DE BAUXITA NA FLORESTA AMAZÔNICA.
LANA, T.C.¹; SOLAR, R.R.C.²; SCHOEREDER, J.H.³; FERNANDES, G.W.4 & VILELA, E.F.5
LEVANTAMENTO DE FORMIGAS EM ÁREAS DA CODEMIN, NIQUELÂNDIA, GOIÁS
GUALBERTO, M. P.1, OLIVEIRA, A. S.1, RIBEIRO, B. A.1, SANTOS, B. B.1, & ARAÚJO, W. S.1
MIRMECOFAUNA (HYMENPTERA: FORMICIDAE) PRESENTE EM AMBIENTE
CAMPESTRE E DE MATA DE RESTINGA NO MUNICÍPIO DE CAPÃO DO LEÃO, RIO
GRANDE DO SUL, BRASIL
ROSADO, J.L.O.1, 2, LOECK, A. E.1,2, SILVA, E.J.E. 1,2, GONÇALVES, M.G.1,2, FERREIRA, C.D. 2, DRÖSE, W2
ESTRUTURA E RIQUEZA DA VEGETAÇÃO : EFEITOS NA MIRMECOFAUNA DA
AMAZÔNIA - ACRE – BRASIL
OLIVEIRA, M.A¹; DELLA LUCIA, T.M.C.²; MORATO, E.F¹; AMARO, M.A,¹. & MARINHO, C. G.S.³¹
NIDIFICAÇÃO DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM ACTINOCEPHALUS
POLYANTHUS (EURIOCAULACEAE) MORTOS , UMA HERBÁCEA EM AMBIENTE DE
RESTINGA, FLORIANÓPOLIS , SUL DO BRASIL.
SCHMIDT, G.O.1; CERETO, C.E.1,2;; MARTINS, A.G.3 ;; CASTELLANI, T.T.3 & LOPES, B.C.1
OCORRÊNCIA DE ESPÉCIES DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM
CAVIDADES ARTIFICIAIS DE MINAS GERAIS.
OLIVEIRA, M. P. A.1; SILVA T.G.1; FRANÇA, F.M.1; BERNARDI, L.F.O.1; TEIXEIRA, A.L.M.1; MESCOLOTTI, M.B. 1 &
FERREIRA, R.L. 1
VARIAÇÃO NO TEOR DE METAIS EM OPERÁRIAS DE Camponotus rufipes Fabricius EM
RELAÇÃO À CÁPSULA CEFÁLICA
OLIVEIRA. A. S1; SANTOS, T. L.2; OLIVEIRA, A.F.2; SILVA, A.F.2; MORINI, M.S.C.1
ONTOGENIA FOLIAR E SEUS EFEITOS SOBRE A COMUNIDADE DE FORMIGAS
ASSOCIADAS À Copaiferalangsdorffii
QUEIROZ, A.C.M.1, COSTA, F.V.1, MAIA, M.L.B.1, OLIVEIRA, L.Q.1, NEVES, F.S.1, FAGUNDES, M1.
FORMIGAS DO PARATUDAL DO PANTANAL DO PASSO DA LONTRA, MATO GROSSO
DO SUL.
MOTTA, C. M; AUKO, T. H; CARBONARI, V; CREPALDI, R; CARDIM, V; VARUSSA, F; TRAD, B. M; DEMETRIO, M.
F; SILVESTRE, R.
ESTRATÉGIA DE RECRUTAMENTO DE PHEIDOLE MINUTULA (HYMENOPTERA,
FORMICIDADE) FRENTE AO TAMANHO DE PRESAS, NÚMERO DE SOLDADOS E STATUS
ALIMENTAR DA COLÔNIA
ESTEVES, F.A.¹; ALBUQUERQUE, E.Z.² e BRANDÃO, C.R.F.¹
FATORES DETERMINANTES DA COMUNIDADE DE FORMIGAS ASSOCIADA A ÁREAS
DE TRANSIÇÃO ENTRE OS BIOMAS CERRADO E CAATINGA.
QUEIROZ-DANTAS, K.S.1, QUEIROZ, A.C.M.1 , NEVES, F.S.1 , FAGUNDES, M.1
REGENERAÇÃO NATURAL DE ÁREAS IMPACTADAS POR SILVICULTURA: FORMIGAS
COMO BIOINDICADORES.
SANCHES, A.L.P.1; SCHMIDT, F.A.2; SOLAR, R.R.C. 2; RIBAS, C.R.3
EFEITOS DA SAZONALIDADE PLUVIOMÉTRICA SOBRE A DIVERSIDADE E A
COMPOSIÇÃO DE UMA COMUNIDADE DE FORMIGAS EM UMA ÁREA DE CAATINGA, CE
NUNES, F.A. 1, 2,3,MARTINS SEGUNDO, G.B. 2, VASCONCELOS, Y.B.2 AZEVEDO, R.2 & QUINET, Y.P. 2
OCCURRENCE OF WASMANNIA AUROPUNCTATA (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) IN
FORESTS OF NORTHERN ARGENTINA
CALCATERRA, L.A.1, BRIANO, J.A.1, CUEZZO, F. 2, RAMÍREZ, L.1 & FOLLETT, P.A3.
EFFECT OF LIVESTOCK GRAZING ON TERRESTRIAL ANT DIVERSITY IN
SUBTROPICAL HABITATS OF ARGENTINA, WITH A SPECIAL INTEREST IN THE RED
FIRE ANT SOLENOPSIS INVICTA
CALCATERRA, L.A.1, CABRERA, S.M.1, CUEZZO, F.2, PÉREZ-JIMÉNEZ, I.3 & BRIANO, J.A. 1
EFEITOS DA DISTÂNCIA DO OCEANO, FATORES BIÓTICOS E ABIÓTICOS SOBRE A
COMUNIDADE DE FORMIGAS DE RESTINGA
CARDOSO, D.C. 1, SOBRINHO, T.G. 1 & SCHOEREDER, J.H.2
COMPOSIÇÃO DA COMUNIDADE DE FORMIGAS E SUA RELAÇÃO COM DIFERENTES
FITOFISIONOMIAS EM UMA PLANÍCIE COSTEIRA DE RESTINGA.
CARDOSO, D.C. 1, SOBRINHO, T.G. 1 & SCHOEREDER, J.H.2
RELAÇÃO ENTRE DAP E COMPOSIÇÃO DA COMUNIDADE DE FORMIGAS
ARBORÍCOLAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) NA RESERVA FLORESTAL ADOLPHO
DUCKE, MANAUS – AM.
FERNANDES, I. O 1, ², BACCARO, F. B. 1, ³ SOUZA, J. L. P. 1, ²
MIRMECOFAUNA DE AFLORAMENTOS FERRÍFEROS: INFLUENCIA DA SAZONALIDADE
E DE IMPACTOS ANTRÓPICOS
VIANA, F.E.C. & JACOBI, C. M.
ARQUITETURA DO NINHO E FUNGICULTURA DE Mycetagroicus cerradensis
SOLOMON,S.E.1, LOPES,C.T.2, MUELLER,U.G.3, RODRIGUES,A.4, SOSA-CALVO,J.1,5, SCHULTZ,T.R.1 , e
VASCONCELOS,H.L.2
A RIQUEZA DE ESPÉCIES DE FORMIGAS AFETA A TAXA DE DECOMPOSIÇÃO E
LIBERAÇÃO DE NUTRIENTES?
SILVA, E. A. 1, SOBRINHO, T. G. ¹& SCHOEREDER, J.H. ¹
O EFEITO DO FOGO SOBRE A COMUNIDADE DE FORMIGAS ASSOCIADAS A
Stachytarpheta glabra CHAM. (VERBENACEAE) EM AREA DE CANGA, OURO PRETO,
MG
SILVA, L.F.1; CASTRO, F.S. 1; CASTRO, N. C. M.2; MAIA, M. R. S. 1; MOREIRA, F. W. A.3 & ANTONINI, Y.4
DIVERSIDADE DE MICRO-HIMENÓPTEROS DIAPRIIDAE (INSECTA: HYMENOPTERA)
PARASITAS DO GÊNERO CYPHOMYRMEX MAYR (FORMICIDAE: MYRMICINAE: ATTINI)
NA BAHIA.
RAMOS LACAU, L.S.1, OLIVEIRA, G.P.2, LUZ, H.P.2, SILVA JUNIOR, M.R2, LACAU, S.1,2,3, VILLEMANT, C.3, BUENO,
O.C.4 & DELABIE, J.H.C.1
RELAÇÃO ENTRE OCORRÊNCIA DE FORMIGAS E DANOS DAS PRAGAS DO
CACAUEIRO NO SUDESTE DA BAHIA, BRASIL.
CONCEIÇÃO, E.S1,2,3, DELLA LUCIA. T.M.C.1, DELABIE, J.H.C.3,4, COSTA-NETO, A.O5.
DIVERSIDADE DE FORMIGAS EM TRÊS ELEMENTOS DA PAISAGEM
GALLEGO ROPERO, M.C.1; SALGUERO RIVERA, B.2
ESTRUTURA DE COMUNIDADE DE FORMIGAS (HYMENOPTERA:FORMICIDAE) DE UM
REMANESCENTE DE MATA ATLÂNTICA EM MORRINHOS, GO
PESQUERO¹, M.A.; NEVES², K.C.F.; PESQUERO², M.F.
FORMIGAS COMO BIOINDICADOR DA ESTRUTURA DE POMARES DE LARANJAS SOB
DIFERENTES MANEJOS NA AMAZÔNIA ORIENTAL.
DOS-SANTOS, I. A¹; VIANA, M. T. R.²; BARBOSA, T. F.³; VILELA, E. F.2; KATO, O. R.4; LEMOS, W. P.4; BRIENZA
JUNIOR, S
INTERAÇÃO ENTRE A FORMIGA CAMPONOTUS PUNCTULATUS MAYR 1868
(HYMENOPTERA, FORMICIDAE) E O PULGÃO-PRETO-DOS-CITROS, TOXOPTERA
CITRICIDUS (KIRKALDY 1907) (HEMIPTERA: APHIDIDAE)
DIEHL-FLEIG, Ed.1* & REDAELLI, L.R.2
FORMIGAS DE SOLO COMO INDICADORES DE EFEITO DE BORDA NO CERRADO: O
TAMANHO EFETIVO DE UMA RESERVA LEGAL
BRANDÃO, C.R.F.1, SILVA, R.R.1, FEITOSA, R.M.1
RESPOSTA DE COMUNIDADES DE FORMIGAS À REGENERAÇÃO FLORESTAL
NATURAL: IMPLICAÇÕES PARA A BIOINDICAÇÃO
SCHMIDT, F. A.1; RIBAS, C. R.2 & SCHOEREDER, J. H.3
FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) COMO INDICADORAS DA RECUPERAÇÃO
DE ÁREAS DEGRADADAS
MARTINS, L.1; MAYHÉ-NUNES, A. J. 2; VARGAS, A. B. 3; QUEIROZ, J. M. 4
DIVERSIDADE DE FORMIGAS (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) EPIGÉICAS NA
RESERVA FLORESTAL DO MORRO GRANDE, COTIA / SP, BRASIL.
SILVA, M.G.M.1*, 2, CARVALHO, F.P.2*, SOARES, R. S.2& MARTINS, F.C.2
RESPOSTA DA RIQUEZA DE FORMIGAS À SUCESSÃO DA FLORESTA ESTACIONAL
DECÍDUA
MARQUES, T.¹; BONIOLO-SOUZA, A. A.2; SCHOEREDER, J. H.3; ESPÍRITO-SANTO, M. M.4; SCHAEFER, C. E. G.
R.5 & NEVES, F. S.4
COMUNIDADES DE FORMIGAS ARBORÍCOLAS EM CERRADO: NECTÁRIOS
EXTRAFLORAIS SÃO IMPORTANTES?
SCHOEREDER, J.H.1, RIBAS, C.R.2, SOBRINHO, T.G.1, MADUREIRA, M.S.3
INFLUÊNCIA DO HABITAT SOBRE A ABUNDÂNCIA, RIQUEZA DE ESPÉCIES E
DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL DE NINHOS DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
GOMES, D.S.1, ALMEIDA, F.S.2, VARGAS, A.B.2 & QUEIROZ, J.M.3
INFLUÊNCIA DO AMBIENTE SOBRE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) NO
CAMPUS DA FUNDAÇÃO OSWALDO CRUZ EM MANGUINHOS-RJ
COELHO, R. C. 1,2 NEIVA, V. L 1ALMEIDA, F. S. 2 COSTA, J, M.1
EFEITOS DA FRAGMENTAÇÃO FLORESTAL SOBRE A FREQUÊNCIA E DISTRIBUIÇÃO
ESPACIAL DE NINHOS DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
ALMEIDA, F.S. 1, QUEIROZ, J.M. 2, MAYHÉ-NUNES, A.J. 3 & OLIVEIRA, M.J.P.2
VARIAÇÃO DA ASSEMBLÉIA DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) AO
LONGO DO DESENVOLVIMENTO DE Eucalyptus cloeziana (MYRTACEAE)
LEAL, C.R.O.1, COSTA, F.V.1, NOVAIS, S.M.A.1 & FAGUNDES, M.1
MONITORAMENTO DE PASTOREIO AGROECOLÓGICO ATRAVÉS DE FORMIGAS
BELLO, M.S.1, GUIMARÃES, A.F.1, TANURE, F.T.1, MORAES, C.G.S.1, QUERIDO, L.C.A.1, GODINHO, B.T.V.1,
RIBAS, C.R.1
FENOLOGIA DOS VÔOS DE ACASALAMENTO EM ECITONINAE (HYMENOPTERA:
FORMICIDAE) EM ÁREA DE MATA ATLÂNTICA DO SUL DA BAHIA.
NASCIMENTO, I.C. 1, DELABIE, J.H.C. 2 & DELLA LUCIA, T.M.C.3
REMOÇÃO DE SEMENTES DE CAPIM FLECHINHA (ECHINOLAENA INFLEXA (POIR)
CHASE) POR FORMIGAS EM AMBIENTES NATURAIS E ALTERADOS, EM ÁREA DE
CERRADO DO DISTRITO FEDERAL
MARAVALHAS, J.1; ARRUDA, F.V.2; MORAIS, H. C.3
O USO DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) COMO INSTRUMENTO DE
ESTUDO DA DIVERSIDADE BIOLÓGICA NO ENSINO MÉDIO
CORDEIRO, R.S. 1, , WUO, M.²; MORINI, M.S.C. 1
COMPARAÇÃO DA FAUNA DE FORMIGAS GENERALISTAS DOMINANTES, COM
ATIVIDADE HIPOGÉICA, DAS MATAS CILIARES DE DUAS MICRO-BACIAS NA SERRA
DA BODOQUENA.
MOTTA, C. M¹ & SILVESTRE, R²
COMPARAÇÃO DA FAUNA DE FORMIGAS DE SERAPILHEIRA ENTRE DIFERENTES
VEGETAÇÕES DE FLORESTA ATLÂNTICA
SANTOS, R.G. 1, SUGUITURU, S.S.1, SOUZA, D.R.1, MUNHAE, C.B.1, MORINI, M.S.C.1
DIVERSIDADE DO GÊNERO HYPOPONERA SANTSCHI (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
NUM FRAGMENTO DE MATA ATLÂNTICA SITUADO NA SERRA DAS PIABAS (IBICUÍBA)
RODRIGUES SILVA JUNIOR, M. 1,2, RAMOS LACAU, L. S. 3, GODINHO, L. B.1,2, VIANA DO PRADO, J. 1, 2,
OLIVEIRA, M. L.1, 2, OLIVEIRA, G. P.1, 2 & LACAU, S. 2,
COMPOSIÇÃO DA FAUNA DE FORMIGAS NA SERAPILHEIRA E NA VEGETAÇÃO DE UM
REMANESCENTE DE MATA ATLÂNTICA
SUGUITURU, S.S.1, MUNHAE, C.B. & MORINI, M.S.C.1
DIVERSIDADE DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EPIGÉICAS EM ÁREAS
URBANAS LOCALIZADAS PRÓXIMAS À SERRA DO ITAPETI .
SOUZA, D.R.1; SANTOS, S.G. 1; MUNHAE, C.B.1;MORINI, M.S.C.1;
COMPOSIÇÃO, RIQUEZA E DIVERSIDADE DE FORMIGAS (INSECTA: HYMENOPTERA:
FORMICIDAE) NA SERRAPILHEIRA DE ÁREAS DISTINTAS NO JARDIM BOTÂNICO DO
RIO DE JANEIRO
CASTRO, E.S.V1; VARGAS, A.B.2; SANTOS, M.N.3; TEIXEIRA, M.L.F. 4
RESPOSTA DE COMUNIDADES DE FORMIGAS À TOPOGRAFIA E À COMUNIDADE DE
PLANTAS
DORNELAS, L.G¹; MARQUES, T.¹; SCHOEREDER, J.H.² & ZANETTI, R.³
FORMIGAS DE SOLO COLETADAS COM SONDA METÁLICA EM DIFERENTES
SISTEMAS DE USO DA TERRA NO ALTO SOLIMÕES, AM, BRASIL.
SILVA, T.G.1; KORASAKI, V.1; ZANETTI, R.1; MORAIS. J.W.3; LOUZADA, J.N.C2; LACAU, S4.
INFLUÊNCIA DO USO DE INSETICIDAS PULVERIZADOS EM CULTIVO DE CANA-DEAÇÚCAR (CYPERALES: POACEA), SOBRE AS COMUNIDADES DE FORMIGAS
KAMURA,C.M.1; GONÇALVES,T.R.1; STINGEL, E.2; BUENO, O.C.3 ; MORINI, M.S.C.1
HABILIDADE DE DISPERSÃO DE FORMIGAS ATRAVÉS DE UMA MATRIZ
PAOLUCCI, L.N.1; SOLAR, R.R.C.2 & SCHOEREDER, J.H1.
EFEITO DO TAMANHO DA CARGA SOBRE A DISTÂNCIA DE DISPERSÃO DE
SEMENTES POR ATTA ROBUSTA (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
TEIXEIRA, M.C.1, SCHOEREDER, J.H.2
IMPACTO DE PLANTIOS DE LARANJA SOBRE A RIQUEZA DE ESPÉCIES DE
FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE), NA AMAZONIA ORIENTAL.
DOS-SANTOS, I. A¹; BARBOSA, T.F.², VIANA, M. T. R. ³, VILELA, E. F.2, KATO, O. R.4, LEMOS, W.4, BRIENZAJUNIOR, S.4
PADRÕES DE RIQUEZA DE FORMIGAS DE FRAGMENTOS FLORESTAIS EM
ECOSSISTEMAS DEGRADADOS
VARGAS, A. B.1; QUEIROZ, J. M. 2, MAYHÉ-NUNES, A. J. 3; FRANCELINO, M. R. 4.
UMA ESPÉCIE GIGANTE DO GÊNERO ANOCHETUS (FORMICIDAE: PONERINAE:
PONERINI), PROVÁVEL MUTUALISTA DE EPÍFITAS DO GÊNERO HOHENBERGIA
(BROMELIACEAE).
DaROCHA, W.D1,2, DELABIE, J.H.C.2, FEITOSA, R.M.3, LACAU, S.4
FORMIGAS EPIGÉICAS EM ÁREAS DE CULTURA AGRÍCOLA E EM FRAGMENTOS NA
REGIÃO DE JATAÍ, GO (HYMENOPTERA, FORMICIDAE).
GOMES-SANTOS, G. 1, FERNANDES, W. D. 1, DINIZ, J. L. M. 2, RAIZER, J. 1
FORMIGAS VISITAM NECTÁRIOS EXTRAFLORAIS DE PAU-JACARÉ: PROTETORAS OU
SOMENTE CONSUMIDORAS?
MADUREIRA, M.S, SILVA, N.R, FERREIRA T.C, OLIVEIRA, C.A.S, PEREIRA, V.L.
COMPARAÇÃO DA MIRMECOFAUNA DE TRÊS FRAGMENTOS EM DIFERENTES
ESTÁGIOS SUCESSIONAIS DE MATA ATLÂNTICA MONTANA
FAGUNDES, R.1,3; ESPÍRITO-SANTO, N. B.3; SILVA, G. L3; MAIA, A.C. 3; SANTOS, J. F. L.2; RIBEIRO, S. P.
RIQUEZA DE FORMICIDAE (INSECTA: HYMENOPTERA) EM ÁREA EXPERIMENTAL DE
CAMUCAMU EM TERRA FIRME DA AMAZÔNIA CENTRAL.
SOUSA, A.L.B. de 1*; BOMFIM, E.G. 2**; OLIVEIRA, E.P. 2; YUYAMA, K. 1; VILHENA, J.M.S.2
SOIL ANTS DIVERSITY IN COLOMBIAN AMAZON FOOTHILLS
SANABRIA-BLANDÓN, M.C.1 & CHACÓN, P. 1
AVALIAÇÃO COMPARATIVA DE ISCAS ATRATIVAS NA AMOSTRAGEM DE FORMIGAS
(HYMENOPTERA: FORMICIDAE) NUMA PARCELA DE FLORESTA PLANTADA DE Pinus
elliottii, EM SANTA MARIA, RS, BRASIL.
BOSCARDIN, J. 1, COSTA, E.C. 1, GUMA, R.L. 1, DELABIE, J.H.C.2
EPIGEAIC ANTS ASSEMBLIES (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) IN THE PANTANAL AT
MIRANDA, MATO GROSSO DO SUL, BRAZIL
SOARES, S.A.1; FERNANDES, W.D.1; SUAREZ, Y.R.2; DELABIE, J.H.C.3 & ANTONIALLI-JUNIOR, W.F.2.
TÁXONS DE FORMICIDAE QUE FORRAGEIAM EM ÁREA URBANA COM DIFERENTES
TEORES DE METAIS
TACHIRA, M. M., SUGUITURU, S. S.; RODRIGUES, D. S.; MUNHAE, C.B.; OLIVEIRA, A. F.; SILVA, A. S.; MORINI,
M. S. C.
GRADIENTE ALTITUDINAL DE FORMIGAS NO PARQUE ECOLÓGICO QUEDAS DO RIO
BONITO – LAVRAS/ MG
TEIXEIRA, E.1, REIS, K.C.1, SARAIVA, S.O.1, TANURE, F.T.1 & RIBAS, C.R.1
RIQUEZA E DISTRIBUIÇÃO DE FORMIGAS AO LONGO DE GRADIENTES ALTITUDINAIS
NA FLORESTA ATLÂNTICA BRASILEIRA: INFLUÊNCIAS DE CONDIÇÕES AMBIENTAIS
E FATORES ASSOCIADOS
ESTEVES, F.A. & BRANDÃO, C.R.F
EFEITOS DA FRAGMENTAÇÃO FLORESTAL SOBRE O BANCO DE PLÂNTULAS
ASSOCIADO AOS NINHOS DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
ALMEIDA, F.S. 1, QUEIROZ, J.M. 2 & MAYHÉ-NUNES, A.J. 3
FORMIGAS URBANAS
RESULTADOS PRELIMINARES DA ASSEMBLÉIA DE FORMIGAS EM HOSPITAIS NA
REGIÃO DA SERRA GERAL (BAHIA)
LUCAS, C. I. S. , OLIVEIRA, J. S., SILVA, A. C. R., DELABIE, J.H.C., CARDOSO, J.dos S.C.
DISTRIBUIÇÃO DA MIRMECOFAUNA EM UM HOSPITAL DA ZONA DA MATA MINEIRA
MACHADO, V.S. , SANTOS, J.F.L. & PREZOTO, F.
COMPETIÇÃO POR ALIMENTO ENTRE AS ESPÉCIES MONOMORIUM FLORICOLA E
TAPINOMA MELANOCEPHALUM EM CONDIÇÕES LABORATORIAIS.
CAMPOS, M.C.G. , BUENO, O.C.
ISOLAMENTO DE BACTÉRIAS POTENCIALMENTE PATOGÊNICAS EM LARVAS DA
FORMIGA URBANA MONOMORIUM PHARAONIS.
MARTINS, K..F. , CINTRA-SOCOLOWSKI, P., FORTI, L.C. , CAMARGO, C.H. & SADATSUNE, T.
COMPARAÇÃO DO HÁBITO NECRÓFAGO DE OPERÁRIAS DE Solenopsis E Pheidole
(HYMENOPTERA, FORMICIDAE) EM CARCAÇAS DE RATTUS NORVEGICUS
BERKENHOUT, 1769 ÍNTEGRAS E MUTILADAS
SALES, T.A. & LOPES, J. F. S.
DIVERSIDADE DO GÊNERO PHEIDOLE (FORMICIDAE: MYRMICINAE) EM ÁREAS DE
VEGETAÇÃO ANTRÓPICA NO MUNICÍPIO DE ITAPETINGA-BA
GLEDNA PEREIRA DE OLIVEIRA, LEANDRO BRAGA GODINHO , MURIEL LIMA DE OLIVEIRA, HÉVILA PRATES
LUZ, MILTON R. DA SILVA JR., LUCIMEIRE DE S. RAMOS LACAU, SÉBASTIEN LACAU;
SIMILARIDADE E SAZONALIDADE DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
COLETADAS EM CINCO HOSPITAIS DA CIDADE DE PELOTAS, RS, BRASIL
GONÇALVES, M.G., LOECK, A. E., SILVA, E.J.E. , ROSADO, J.L.O.
ATRATIVIDADE DE FORMIGAS URBANAS PELA ISCA-ARMADILHA DE EXTRATO DE
CAMOMILA E SORBATO DE POTÁSSIO
SOARES, N. S., MOURA, D. A. de, GONÇALVES, C. A. & BREFERE, F. A. T.
COMPARAÇÃO DA MIMERCOFAUNA EXISTENTE NO INTERIOR E EXTERIOR DAS
RESIDÊNCIAS DE ITUMBIARA-GO.
SILVA, A.M. , SILVA, T.A. L. , SOARES, N.S & GONÇALVES, C. A
INFLUÊNCIA DA ARBORIZAÇÃO E INFRA-ESTRUTURA DA CIDADE DE ITUMBIARA-GO
NA DIVERSIDADE DE FORMIGAS URBANAS
SILVA, T.A. L., SILVA, A.M., SOARES, N. S.& GONÇALVES, C. A
IMPACTO DE ISCAS FORMICIDAS EM GEL NO CONTROLE DE FORMIGAS URBANAS
EM HOSPITAIS
MOURA, D. A. de & SOARES, N. S
FORMIGAS INVASORAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM ÁREAS EM EQUILÍBRIO E
INFESTADAS
ZARZUELA, M.F.M. , CAMPOS, A.E.C.
GENÉTICA E EVOLUÇÃO
AN IMPROVED TECHNIQUE FOR NOR BANDING IN ANTS
SANTOS, I.S.; MARIANO, C.S.F.; COSTA, M. A.; DELABIE, J.H.C; SILVA, J.G.
OCORRÊNCIA DE TRÊS HAPLÓTIPOS DE Linepithema micans (FORMICIDAE:
DOLICHODERINAE) NO RIO GRANDE DO SUL E SEU PROVÁVEL STATUS DE PRAGA.
MARTINS, C.; BUENO, O. C.
CYTOGENETIC AND MOLECULAR STUDIES OF SPECIES IN THE GENERA
ODONTOMACHUS AND ANOCHETUS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
SANTOS, I.S.; COSTA, M. A.; MARIANO, C.S.F.; DELABIE, J.H.C; SILVA, J.G.
ESTUDOS MORFOLÓGICOS E GENÉTICOS EM Atta sexdens sexdens e Atta sexdens
rubropilosa (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM SITUAÇÃO DE PARAPATRIA
BEZERRA, C. M. S., MARTINS JUNIOR, J , SILVA-MILLER, J. G, BACCI JUNIOR, M., COSTA, M. A, LIMA, K. M &
DELABIE, J. H.C
NOVOS ESTUDOS CITOGENÉTICOS
MYRMICINAE, ATTINI)
NO
GÊNERO
Acromyrmex
(FORMICIDAE,
BARROS , L.A.C.; AGUIAR , H.J.A.C.; MARIANO , C.S.F; DELABIE , J.H.C.; POMPOLO , S.G.;
SEQUENCIAMENTO DE UM FRAGMENTO DO DNA MITOCONDRIAL DE
PACHYCONDYLA VILLOSA (FABRICIUS, 1804) (HYMENOPTERA, FORMICIDAE)
RAMALHO, M.O.; RODOVALHO, C.M.; BACCI, M.; BUENO, O. C.
CITOGENÉTICA DE COLÔNIAS DE Wasmannia auropunctata (Myrmicinae:
Blepharidattini) DO SUDOESTE DA BAHIA, BRASIL.
RODRIGUES, A. S., SANTOS, E. O., KOCH, E. B. A., NOGUEIRA, M. A. M., SOUZA, P. A., RODRIGUES, T. A. S.,
SOUZA, A. L. B., SOUZA, L. B., BOCCARDO, L. & CARVALHO, K. S.¹
ESTUDO CITOGENÉTICO DE Mycocepurus goeldii FOREL (FORMICIDAE: MYRMICINAE)
BARROS , L.A.C.; AGUIAR , H.J.A.C.; MARIANO , C.S.F; DELABIE , J.H.C.; POMPOLO , S.G.;
CARACTERIZAÇÃO DE GENES EXPRESSOS DE Atta laevigata (FORMICIDAE: ATTINI)
RODOVALHO, C.M., FERRO, M. , COCCHI, F. K. , BACCI, M.
MORFOFISIOLOGIA
FLUXO DE LIPÍDEOS NO SISTEMA DIGESTÓRIO DE OPERÁRIAS DE Atta laevigata (F.
SMITH, 1858) (HYMENOPTERA: FORMICIDAE).
JESUS, C.M. & BUENO, O.C.
PERFIL PROTÉICO DA PEÇONHA DE Dinoponera quadríceps (HYMENOPTERA:
FORMICIDAE) DE ALGUMAS LOCALIDADES DA BAHIA
CARDOSO, J. S. ; PIROVANI, C. P. ; CAMILLO, L.R ;UETANABARO, A. P. T. ;COSTA NETO, E. M.
MORFOLOGIA FUNCIONAL DA GLÂNDULA METAPLEURAL DA FORMIGA
CORTADEIRA ATTA LAEVIGATA (FORMICIDAE: ATTINI)
VIEIRA, A. S. , BUENO, O. C. & CAMARGO-MATHIAS, M. I.
GLÂNDULAS INTRAMANDIBULARES EM ESPÉCIES REPRESENTANTES DE ATTINI E
PONERINI (HYMENOPTERA, FORMICIDAE).
MARTINS, L. C. B., SERRÃO, J. E.
VARIAÇÃO DA GLÂNDULA METAPLEURAL EM FÊMEAS REPRODUTIVAS DE
ACROMYRMEX SPP.
MELLO, A., DELLA LUCIA, T. M. C., GANDRA, L. C. & SOUZA, D.J.
TAXONOMIA
DESCRIÇÃO DA LARVA DE ÚLTIMO INSTAR DE SOLENOPSIS SAEVISSIMA*
FOX, E.G.P., SOLIS, D.R., ROSSI, M.N., BUENO, O.C.
NEW SPECIES OF POGONOMYRMEX (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) FROM
ARGENTINA*
CUEZZO, F.1 ; S. CLAVER2
PHYLOGENETIC REVISION OF LASIOPHANES AND ITS POSITION IN LASIINI TRIBE
(HYMENOPTERA: FORMICIDAE)*
AYUP, M.M.; CUEZZO, F.
ATTINI (HYMENOPTERA, FORMICIDAE): LIMITES GENÉRICOS E CHAVE DE
IDENTIFICAÇÃO*
Sanhudo, C.E.D.1, Mayhé-Nunes, A.J.2, Feitosa, R.M.3, & Brandão, C.R.F.3
PADRONIZAÇÃO DE TERMOS DE MORFOLOGIA EXTERNA DE FORMIGAS E DE
MICROESCULTURAS A PARTIR DO ESTUDO DE OXYEPOECUS e HYLOMYRMA.
ALBUQUERQUE, N.L.A.. 1, 2
PRIMEIRO REGISTRO DE CYPHOMYRMEX SALVINI FOREL (MYRMICINAE, ATTINI)
PARA O BRASIL*
Sanhudo, C.E.D.1, Feitosa, R.M.2, & PAOLUCCI, l.N.3
CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA E MORFOMÉTRICA DE ESPÉCIES DE
MYRMELACHISTA ROGER, 1863 (FORMICIDAE: FORMICINAE)*
NAKANO, M. A. 1, MIRANDA, V. F. O. 2, FEITOSA, R. M.3 & MORINI, M. S. C. 1
DIGITALIZAÇÃO DE DADOS BIOLÓGICOS DA COLEÇÃO DE FORMIGAS DO INSTITUTO
NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA.
PEREIRA, J. A 1; GUARIENTO, H. F. 1; BACCARO, F. B. 2; OLIVEIRA M. L. 3; MAGALHÃES, C.4.
ESTUDOS SOBRE A MORFOLOGIA DO APARELHO DE FERRÃO EM FORMICIDAE
(HYMENOPTERA)
DINIZ, J. L. M.¹,2, NOLL, F. B²., BRANDÃO, C.R.F.3
DESCRIÇÃO DOS IMATUROS DE OPERÁRIAS DE CAMPONOTUS VITTATUS FOREL
(HYMENOPTERA, FORMICIDAE).*
SOLIS, D.R. 1, FOX, E.G.P. 1, ROSSI, M.L. 2, MORETTI, T.C. 3 & BUENO, O.C.1
RESUMOS EXPANDIDOS
ECTOSSIMBIONTES E IMUNOCOMPETÊNCIA EM
ACROMYRMEX SUBTERRANEUS SUBTERRANEUS
FOREL, 1893*
RIBEIRO, M.M.R.1, DELLA LUCIA, T.M.C.1, KASUYA M.C.2 & SOUZA, D.J.1
1
Laboratório de Formigas Cortadeiras/Departamento de Biologia Animal/Universidade
Federal de Viçosa, Avenida P.H.Rolfs, s/nº, CEP 36.570-000, Viçosa, MG, Brasil, Email: [email protected] 2Departamento de Microbiologia/Universidade
Federal de Viçosa, Viçosa, MG, Brasil. Ectosymbionts and immunocompetence in the
leaf-cutting ant Acromyrmex subterraneus subterraneus Forel, 1893.
A vida em grupo apresenta inúmeros benefícios, mas também eleva os riscos de
epidemias. A proximidade de um grande número de indivíduos, aparentados
geneticamente, aumenta o risco de contágio e transmissão de patógenos. Isso é o que se
observa em insetos sociais, sobretudo em formigas cujas colônias alcançam tamanhos
consideráveis, podendo abrigar milhões de indivíduos. A disseminação rápida de
doenças infecciosas, nesses organismos é, portanto, de se esperar (Schmid-Hempel,
1998).
Insetos sociais, por outro lado, têm desenvolvido vários mecanismos de defesa
contra patógenos, incluindo fisiológicos, comportamentais e associações com
organismos simbiontes. Dentre os mecanismos morfo-fisiológicos, as formigas possuem
a sua glândula metapleural (idiossincrática ao grupo) que produz potentes secreções
antibióticas (Hölldobler & Engel-Siegel, 1984). Quanto aos mecanismos
comportamentais, as formigas exibem comportamentos higiênicos para evitar a
contaminação, como o grooming – realizado com grande freqüência - e a manipulação
especial do lixo da colônia, dentre outros.. Quando esses mecanismos preventivos
falham e um patógeno infecta o indivíduo, a ativação do sistema imune inato – comum
aos invertebrados - torna-se crucial para enfrentar parasitas microbianos e patógenos em
geral (Gillespie et al., 1997).
Associações com microrganismos simbiontes constituem parte das estratégias de
defesa nos insetos. Eles podem ser endossimbiontes - localizados internamente, no
interior do corpo ou dentro de células especializadas (Oliver et al.,2003; de Souza et al.,
2009) – ou ectossimbiontes - vivendo na superfície do corpo de seu hospedeiro
(Kaltenpoth et al., 2005).
Formigas da tribo Attini possuem actinobactérias ectossimbiontes na sua
cutícula, produtoras de antibióticos contra o parasita especialista do jardim de fungo,
Escovopsis (Cafaro & Currie, 2005; Currie et al., 1999; Poulsen et al., 2003).
Actinobactérias são bem visíveis em operárias de Acromyrmex vivendo no interior do
jardim de fungo, conferindo-lhes um aspecto esbranquiçado. Formigas forrageadoras
não possuem este aspecto, o que sugere que há diminuição do número de bactérias sobre
a cutícula quando essas operárias assumem a função de forrageamento.
Objetivou-se neste trabalho avaliar se a presença ou ausência de bactérias
simbiontes cobrindo toda a cutícula das formigas está relacionada à diferença na
imunocompetência (capacidade de produzir uma resposta imune).
O parâmetro utilizado para medir a imunocompetência foi a taxa de
encapsulação de um antígeno padronizado. A introdução deste antígeno induz a reação
de encapsulação- melanização, sendo um dos principais mecanismos de defesa imune
em invertebrados (Gillespie et al., 1997).
Foram utilizadas três colônias de Acromyrmex subterraneus subterraneus de três
anos de idade, com aproximadamente seis litros de fungo mantidas no Insetário da
Universidade Federal de Viçosa, a 25 ± 5ºC e 75 ± 5% U.R. (Della Lucia et al., 1993) .
O tratamento foi realizado em três grupos de 20 operárias (~ 2,4 mm de cápsula
cefálica): forrageadoras (FOR), formigas do jardim de fungo com bactérias cobrindo
todo o corpo (COM) e sem bactérias cobrindo todo o corpo (SEM).
O tratamento consistiu da introdução de um microfilamento de náilon (antígeno)
de (0,12 mm de diâmetro e 1,0 mmde comprimento) no tórax de cada operária, que
foram incubadas em B.O.D. a 25ºC por 24 horas. Após esse período, os microfilamentos
eram retirados, montados em lâminas de microscópio e fotografados sob microscópio
(Olympus BX 50, câmera Olympus QColor 3) e analisados no programa Image J.
Assume-se que quanto mais escura for a imagem, maior será a taxa de encapsulação. O
valor médio da taxa de encapsulação dos diferentes grupos foi comparado por uma
ANOVA, seguido da comparação à posteriori por um teste Student de Newman-Keuls.
Formigas com a bactéria (COM) apresentaram menor taxa de encapsulação que
forrageadoras sem a bactéria (FOR) e que formigas do jardim sem a bactéria (SEM)
(p<0,001) (Figura 1). Desse modo, ao que tudo indica, a formiga provida da bactéria
investe menos no seu sistema imune. Houve variação na resposta imune entre as
colônias estudadas (p<0,001), mas colônia e grupos de formigas não apresentaram
interação significativa (p=0,52).
Este trabalho é pioneiro em testar a relação entre bactérias ectossimbiontes e o
sistema imune em formigas cortadeiras. Sua continuidade permitirá esclarecimentos
maiores sobre o papel real do efeito da bactéria no sistema imune desses indivíduos.
Taxa de encapsulação (unidade artificial)
90
70
*
50
*
*
COM
SEM
30
9 10 10
10 11 11
9 10 10
B
C
Ext.
10
A
Colônias
Fig. 1 – Resposta imune de operárias de Acromyrmex subterraneus subterraneus com bactérias (COM) e
sem bactérias (SEM), no interior do ninho, e de operárias presentes na arena de forrageamento (Ext.),
também sem bactérias. Valor de n no interior das barras; os asteriscos indicam diferenças significativas
em cada colônia.
* FAPEMIG/CAPES
REFERENCIAS
Cafaro, M. &. Currie, C.R. Phylogenetic analysis of mutualistic filamentous bacteria
associated with fungus-growing ants. Canadian Journal of Microbiology,
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701-704, 1999.
Della Lucia, T. M. C.; Vilela, E. F.; Anjos, N.; Moreira, D. D. O. Criação de formigas
cortadeiras em laboratório. In: DELLA LUCIA, T. M. C. (Ed.). Formigas
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de Souza, D.; A. Bezier; Depoix, D.; Drezen, J.M.; Lenoir, A. Blochmannia
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fellah. BMC Microbiology, London, v. 9, n. 29, 2009.
Gillespie, J. P.; Kanost, M. R.; Trenczek T. Biological mediators of insect immunity.
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Oliver, K. M.; Russell, J. A.; Moran, N.A., Hunter, M.S.
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symbionts in aphids confer resistance to parasitic wasps. Proceedings of the
National Academy of Sciences, New York, v. 100, n. 4, p. 1803-1807, 2003.
Schmid-Hempel, P. Parasites in social insects. Princeton University Press, New Jersey,
1998.
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PRESENÇA DE METAIS EM OPERÁRIAS DE
Camponotus rufipes Fabricius (FORMICIDAE:
FORMICINAE), DURANTE A ESTAÇÃO CHUVOSA*
PRESENCE OF METAL IN CAMPONOTUS RUFIPES
FABRICIUS (FORMICIDAE: FORMICINAE), DURING THE
RAINY SEASON
MENTONE, T. O.1; OLIVEIRA, A.F.2; SILVA, A.F.2; MORINI, M.S.C.1
1
Labortório de Mirmecologia do Alto Tiete (LAMAT) – Núcleo de Ciências
Ambientais, Universidade de Mogi das Cruzes, nº200, Av. Cândido Xavier de Almeida
e Souza,
CEP 08780-970, Mogi das Cruzes, SP, Brasil, e-mail:
[email protected]. 2Laboratório de Química Analítica e Físico-Química
(LAPEQ), Universidade de Mogi das Cruzes, Mogi das Cruzes, SP, Brasil.
INTRODUÇÃO
Estudos atuais indicam que as formigas podem ser usadas como bioindicadores
ecológicos, de biodiversidade e ambientais (Leal, 2005). Atualmente é sabido que a
contaminação ambiental por metais prejudica diretamente os consumidores de níveis
tróficos superiores, que podem apresentar índices de bioacumulação alarmantes
(Machado et al., 2002). Determinadas espécies de formigas, especialmente os
Formicinae, quando presentes em áreas contaminadas, possuem altas concentrações de
metais (Sorvari et al., 2006), como também podem ter a quantidade de ninhos, o
tamanho da colônia e das operárias reduzidos (Koricheva et al., 1995). Eeva et al.
(2004) estudando os efeitos da poluição sobre a população de Formica s. str.
corroboram a observação em relação ao tamanho dos ninhos; entretanto, as
características morfológicas das operárias não foram relacionadas à concentração de
metais. Já com relação à abundância de espécimes e a riqueza, Hoffmann et al. (2000)
observaram que esses dois componentes da diversidade biológica são negativamente
correlacionados à concentração de SO2 no solo.
OBJETIVOS
O objetivo desse trabalho foi analisar o perfil de distribuição de metais em
operárias de Camponotus rufipes, uma Formicinae que se alimenta de substâncias
açucaradas, durante a estação chuvosa. Mais especificamente foi avaliado o teor de
metais de acordo com o tamanho de cápsula cefálica das operárias, em diferentes sítios
de coleta.
MATERIAIS E MÉTODOS
As coletas das formigas foram efetuadas em quatro sítios localizados no município de
Mogi das Cruzes (SP), e escolhidos por representarem um gradiente de atividade
antrópica (Tabela 1). Em cada sítio foram coletados dois ninhos de C. rufipes durante a
estação chuvosa; as operárias foram mantidas à - 200C até o processamento das
amostras. Com auxílio de uma ocular micrométrica acoplada ao microscópio
estereoscópio, a cápsula cefálica de todos os espécimes de C. rufipes foi medida antes
da análise do teor de metais, os quais foram agrupados em quatro classes de tamanhos
de cápsula cefálica para as análises químicas, sendo (1) composto por operárias
pequenas: 1,22 a 1,55 mm; (2) intermediárias: 1,66 a 1,79 mm; (3) médias: 1,88 a 2,16
mm e (4) grandes: 3,03 a 4,22 mm. Todas as operárias pertencentes aos quatro grupos
passaram por um processo de limpeza, utilizando solução de Extran® (Merck) 5%, sob
sonicação em banho de ultra-som. Em seguida, procedeu-se a decomposição da matéria
orgânica em forno de microondas Ethos Plus (Milestone), em sistema fechado equipado
com bandeja rotatória contendo 10 vasos fechados de PTFE com capacidade para 100
mL, na presença de ácido nítrico concentrado (purificado com destilação subboiling).
As amostras foram analisadas em espectrofotômetro de absorção atômica seqüencial
AA240FS (Varian). Os elementos Cu, Ni, Cd, Mn, Fe, Pb, Zn e Cr foram determinados
empregando-se chama de ar-acetileno, enquanto que Ca, Mg e Al foram através de
acetileno-óxido nitroso. A ocorrência de interferências matriciais foi verificada com
testes de adição de padrão. Os dados foram tratados estatisticamente por intermédio da
Análise de Componentes Principais (PCA), usando o software Estatística 8.0.
Tabela 1. Caracterização dos sítios de coleta de Camponotus rufipes no município de VOLTAR
Mogi das Cruzes (SP).
Ponto
1
3
2
4
Coordenada
geográfica
S 23o 32.049’
Parque Leon Feffer
W 46o 14.225’
S 23o 31.109’
Parque Nagib Najar (COSIM)
W 46o 12.836’
Centro Esportivo Colégio Joana S 23o 31.049’
D’Arc
W 46o 13.225’
Local
Parque Municipal Francisco Affonso S 23º29.225’
de Mello (Parque da Serra do Itapeti) W 46º11.555’
Área de entorno
Sem vegetação
vegetação rasteira
e
Vegetação rasteira
Mata
Atlântica
degradada
Mata Atlântica em
diferentes níveis de
regeneração
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Foram determinados 37 intervalos de tamanho de cápsula cefálica e no total foram
medidas 15.879 formigas, pertencentes aos ninhos coletados nos quatro sítios. Foram
medidas apenas 1.872 formigas provenientes do Parque Nagib Najar, pois os ninhos
dessa área possuem um menor número de indivíduos. Já para os ninhos originários do
Parque Leon Feffer e o Joana D’Arc foram medidos 4.516 e 4.331 indivíduos,
respectivamente. O ninho composto por um maior número de espécimes foi encontrado
no Parque da Serra do Itapeti, com 5.160 indivíduos. No Parque Leon Feffer a cápsula
cefálica da maioria das operárias está entre 1,80 e 1,84 mm, enquanto para as demais
250
Número médio de indivíduos
áreas o tamanho varia de 1,44 a 1,52 mm. Independentemente do sítio de coleta, o
tamanho da cápsula cefálica das operárias é semelhante (Figura 1), demonstrando a
existência de duas castas morfométrica; o que corrobora o trabalho de Diniz et al.
(1994). Eeva et al. (2004) ao estudarem a morfometria de operárias do gênero Formica,
em áreas contaminadas por chumbo, observaram que as operárias não diferem daquelas
cujos ninhos estão localizados em áreas não contaminadas. Já Hoffmann et al. (2000)
constataram que, o tamanho da cápsula cefálica difere significativamente entre as
operárias de uma mesma espécie, cujas colônias se encontram em áreas com graus
variados de contaminação por metais. Diferentemente do observado na análise
morfométrica, que apresentou dois agrupamentos, a análise química revelou uma
terceira casta, para todos os sítios analisados (Figura 2); o que é corroborado por Silva
et al. (2009). A análise dos metais, baseando-se na cápsula cefálica mostrou que,
praticamente, todos os tamanhos de formigas possuem o mesmo teor de um dado
elemento químico; exceto para o teor de Zn que foi mais elevado nas operárias cujo
tamanho de cápsula cefálica se situa entre 3,03 a 4,22 mm. Constatou-se, também, a
influência dos sítios de coleta sobre o teor de metais que as operárias possuem (Figura
3). Entretanto, esses resultados ainda precisam ser melhor investigados, aumentando,
principalmente, o número de amostras de cada localidade.
200
150
100
50
0
1
3
5
400
350
300
250
200
150
100
50
0
1
9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37
Intervalo de medidas
A
100
3
5
7
9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37
B
7
450
250
90
Figura
1. Perfil de distribuição dos tamanhos de cápsula cefálica de operárias coletadas
200
80
nos quatro
sítios estudados. A) Parque Leon Feffer; B) Centro Esportivo Joana D’arc C)
70
60
Parque
Nagib Najar e D) Parque Serra do Itapeti.150
50
40
30
20
10
0
1 3
C
5
50
0
1
7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37
100
D
3
5
7
9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37
Figura 2. Análise de Componentes Principais (PCA) do perfil de metais entre operárias
de Camponotus rufipes de diferentes tamanhos, independente do sítio de coleta.
Figura 3. Análise de Componentes Principais (PCA) do perfil de metais entre as
operárias provenientes de sítios de coleta distintos.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Diniz-Filho, J.A.F.; Von Zuben, C.J.; Fowler, H.G.; Schlindwein, M.N.; Bueno, O.C.
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v.41, p.153-163, 1994.
Eeva, T.; Sorvari, J.; Koivunen, V. Effects of heavy metal pollution on red wood ant
(Formica s. str.) population. Environ. Pollut., v.132, n.3, p.533-539, 2004.
Hoffmann, B.D.; Griffiths, A.D. & Andersen, A.N. Responses of ant communities to
dry sulfur deposition from mining emissions in semi-arid tropical Australia with
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Koricheva, J.; Lappalaine, J.; Haukioja, E. Ant predation of Eriocrania miners in a
polluted area. Entomol. Exp. Appl., v.75, p.75-82, 1995.
Leal, I.R. Formigas como indicadores de diversidade. IN: Simpósio de Mirmecologia,
17. Campo Grande, SP. Resumos. v.17, p.67-69, 2005.
Machado, E.L.M; Espírito-Santo, F. Del B.; Oliveira-Filho, A.T. De; Souza, J.S.;
Fontes, M.A.L; Marques, J.J.G. de S.M. Variáveis ambientais e a distribuição de
espécies arbóreas em um remanescente de floresta estacional semidecídua montana
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Silva, A. F. de S.; Alves, C. P.; Morini, M. S. de C.; Oliveira, A. F.. Metal profiling of
Camponotus rufipes (Hymenoptera: Formicidae), a polymorphic ant from the
Neotropical region. Sociobiology, v.53, n.3, p. 829-841, 2009.
Sorvari, J.; Rantala, L.M.; Rantala, M.J.; Hakkaraine, H.; Eeva, T. Heavy metal
pollution disturbs immune response in wild ant populations. Environ. Pollut., v.20,
p.1-5, 2006.
AGRADECIMENTOS
Agradecemos aos órgãos de fomento: CNPq, FAPESP, FAEP e UMC
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ATIVIDADE ANTIFÚNGICA E ANTIBACTERIANA DA
GLÂNDULA METAPLEURAL DE Acromyrmex
subterraneus subterraneus.
ANTIFUNGAL AND ANTIBACTERIAL ACTIVITY OF
METAPLEURAL GLANDS OF Acromyrmex
subterraneus subterraneus.
MALAQUIAS K.S.1A; SANTOS, S.S.1B, MATHIAS, L.S. 1C, MIRANDA, P.C.M.L.2,
VIANA-BAILEZ, A.M.. 1B, BAILEZ, O. 1B,VIEIRA-DA-MOTTA, O. 1C,
GIACOMINI, R.A.1A.
1
Universidade Estadual do Norte Fluminense, Avenida Alberto Lamego, 2000, 28013602, Campos dos Goytacazes, RJ, Brasil. 1aCentro de Ciência e Tecnologia, Laboratório
de Ciências Químicas; 1bCentro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias, Laboratório
de Entomologia e Fitopatologia; 1cCentro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias,
Laboratório de Sanidade Animal. 2Universidade Estadual de Campinas, Instituto de
Química, Cidade Universitária Zeferino Vaz, Rua Monteiro Lobato, s/n0, 13083-970,
Campinas, SP. e-mail: [email protected].
Colônias de insetos sociais podem apresentar milhões de indivíduos
geneticamente semelhantes vivendo em um espaço limitado (Veal et al, 1992). Estas são
condições ideais para a disseminação de agentes patogênicos. No entanto, ao longo da
evolução esta classe de insetos desenvolveu mecanismos especializados para combater
doenças, tais como a produção de compostos antimicrobianos muito eficazes
(Fernández-marín, 2006). Desta forma são capazes de controlar e evitar infecções
prejudiciais ao perfeito funcionamento da supersociedade.
Formigas cortadeiras são insetos eusociais, e assim suas colônias possuem uma
estrutura altamente organizada. A alimentação dos indivíduos se dá principalmente pelo
fungo que estas cultivam em jardins dentro dos ninhos. O jardim de fungo pertencente à
ordem Agarales, família Lepiotacea, faz parte de uma complexa associação
mutualística, servindo como alimento e uma importante fonte de enzimas que auxiliam
nos processos digestivos das formigas (Mueller et al, 2001). O fungo se beneficia com
esta relação por meio da disseminação da espécie quando as novas rainhas, fertilizadas,
levam micélios deste para fundar uma nova colônia.
Além das interações favoráveis com o fungo simbionte as formigas se
beneficiam de relações com outros microorganismos. A formiga Acromyrmex
octospinosus é colonizada em sua cutícula por uma bactéria filamentosa,
Pseudoncardia. Esta bactéria produz antibióticos contra muitos agentes patogênicos,
que ocorrem nos substratos onde vivem estas formigas, principalmente contra os do
gênero Escovopsis (Currie et al, 1999). Estes antibióticos, juntamente com secreções da
glândula metapleural, mantêm a assepsia do jardim de fungo (Bot et al, 2002). Esta
relação entre formigas cortadeiras / jardim de fungo / bactéria tem cerca de 50 milhões
de anos e aparentemente não tem sido afetada por mecanismos de resistência. Fato que é
contrastante com a história dos fármacos usados pelos humanos, que conferem proteção
a nosso organismo por cerca de somente 60 anos, e que já foram suplantantados por
muitos microrganismos devido ao fenômeno de resistência bacteriana a drogas
(Courvalin, 2005).
A glândula metapleural ocorre somente em formigas e possui uma estrutura
básica para a maioria das espécies (Holldobler & Engel-Siegel, 1984). É constituída por
um par de conjuntos de células secretoras localizadas na região posterolateral do tórax.
Nas espécies Atta e Acromyrmex a secreção desta glândula é constituída principalmente
por ácidos (Schildknecht, 1976; Nascimento et al., 1996).
A secreção da glândula metapleural de espécies do gênero Atta já foi estudada
em Atta cephalotes (Nascimento et al., 1996); Atta leavigata (Jaffé et al., 1994); Atta
sexdens (Schildknecht & Koob, 1970); Atta sexdens rubropilosa (Maschwitz et al.,
1970; Nascimento et al., 1996). No gênero Acromyrmex poucos são os relatos
encontrados na literatura. Jaffé e colaboradores (1994) e a análise química mostrou o
ácido palmítico como principal constituinte da glândula metapleural das espécies A.
landoti e A. subterraneus. Nascimento et al., (1996) identificou os ácidos 3hidroxidecanóico e indol acético como outros constituintes desta glândula na espécie A.
octospinosus. Recentemente, Ortius-Lechner e colaboradores (2000) identificaram nesta
mesma espécie mais 20 compostos, através de um tipo de análise para compostos
altamente polares (Maile, 1998).
Alguns dos compostos presentes na glândula metapleural das espécies de Atta e
Acromyrmex estudas até o momento tiveram o efeito antimicrobiano comprovado
(Fernández-Marín, 2006; Bot et al., 2002). Hidroxiácidos previnem o crescimento de
bactérias Gram-negativas (Nascimento et al., 1996). O ácido indoléico previne o
crescimento de hifas e a produção de esporos por fungos (Nascimento et al., 1996; Bot
et al., 2002). O ácido fenilacético, muito comum nas espécies de Atta, é eficiente contra
bactérias Gram-positivas e Gram-negativa (Maschwitz et al., 1970; Nascimento et al.,
199).
Com a finalidade de analisar o papel da glândula metapleural na relação fungoformiga em espécies do gênero Acromyrmex, nosso trabalho teve como objetivo avaliar
o efeito do extrato da glândula metapleural (EGM) da formiga Acromyrmex
subterraneus subterraneus sob o crescimento “in vitro” dos fungos Beauveria bassiana
(CG 24) e Candida albicans (ATCC 20231) e das bactérias Escherichia coli (ATCC
25922), Staphylococcus aureus (ATCC 33591) e a cepa Staphylococcus aureus (LSA
88) de origem bovina. Os fungos Beauveria bassiana e leveduras do gênero Candida
estão presentes no solo e são encontrados nas colônias de formiga cortadeira (Carreiro
et al, 1997). Beauveria bassiana é um agente entomopatogênico nos ninhos de
formigas cortadeiras. Além disso, os microorganismos testados estão envolvidos em
diversos problemas infecciosos de humanos, animais e insetos (Albrecht et al, 2006;
Carreiro et al, 1997; Balaban et al., 2000; Perlroth et al., 2007; Aires-de-Sousa et al.,
2007).
Extratos de glândula metapleural foram elaborados com 650 glândulas extraídas
de operárias com cápsulas cefálicas de 2,0 mm a 3,2 mm de largura depositadas em
650µL do solvente dimetilsolfóxido (DMSO) usado na extração. No bioensaio,
realizado em triplicata, as colônias de fungos e bactérias foram inoculados em solução
salina estéril obtendo-se soluções com aproximadamente 106 células/ml.
Posteriormente, foram formuladas as seguintes amostras: controle (1900 µl de caldo
BHI estéril + 100 µl do inóculo a ser testado); tratamento (1850µl de caldo BHI estéril
+ 100µl do inóculo a ser testado + 50µl EGM); controle DMSO (1850 µl de caldo BHI
estéril + 100 µl do inóculo a ser testado + 50µl solvente usado na extração DMSO). A
condição experimental do bioensaio foi diferente para fungos e bactérias. Para o
crescimento de B. bassiana a temperatura de incubação foi de 280C e os cultivos foram
monitorados por 64h. Para C. albicans a temperatura de incubação foi de 370C e os
cultivos foram monitorados por 20h. Todos os cultivos das bactérias foram submetidos
às mesmas condições experimentais, sendo incubados em estufa a 370C e monitorados
por 6h. Tempo de monitoramento para os fungos e bactérias foi o necessário para que o
controle dos tratamentos atingisse à medida máxima de 7.5 na escala McFarland de
densitometria D.O.510nm (Densimat, Biomérieux, França).
O efeito do EGM sobre o crescimento “in vitro” dos microorganismos foi
avaliado por curvas de regressão polinomial. As diferenças entre as médias foram
consideradas significantes para P ≤ 0,01. As análises estatísticas foram realizadas com o
programa Origin 8.0.
Os resultados mostram que o EGM tem influência sobre o crescimento de todos
os microrganismos testados.
O efeito menos expressivo foi observado na cepa ATCC 33591 de
Staphylococcus aureus resistente a meticilina (MRSA). Já na cepa bovina de S. aureus
LSA 88 o crescimento foi inibido pelo EGM (P=0,004). O controle e o controle DMSO
não diferem estatisticamente, sendo semelhantes em suas atuações sobre o cultivo S.
aureus LSA 88 (P=0,190), figura 1. Há diferença entre EGM e controle DMSO
(P=0,008), o que indica que o solvente não exerceu papel fundamental no crescimento
do fungo.
Controle
Extrato
DMSO
Staphylococcus aureus LSA 88
8
D.O. 510 nm (McFarland)
7
6
5
4
3
2
1
0
0
1
2
3
4
5
6
Tempo (h)
Figura 1- Curva de regressão polinomial da atividade do EGM sobre o crescimento de Staphylococcus
aureus (LSA 88) “in vitro”, expressada pela relação Tempo de incubação x Densidade Óptica 510nm.
O EGM apresentou influencia inibitória sobre E. coli se comparada ao controle
(P=0,001). Não houve diferença significativa entre controle e controle DMSO
(P=0,013). Porém os tratamentos controle DMSO e SGM (P=0,023) também não
apresentaram diferença estatística. Mostrando que o solvente teve influência sobre o
crescimento da bactéria, figura 2.
Controle
Extrato
DMSO
Escherichia coli
7
6
5
4
3
2
1
0
0
1
2
3
4
5
6
Tempo (h)
Figura 2- Curva de regressão polinomial da atividade do EGM sobre o crescimento de Escherichia coli
(ATCC 25922) “in vitro”, expressa pela relação Tempo de incubação x Densidade Óptica 510nm.
Os resultados demonstram também atividade anti-fúngica. O EGM inibiu
significativamente o crescimento de C. albicans (P=0,0013.10-4) e não houve diferença
entre o controle e controle DMSO (P=0,520), ficando claro que o solvente não
interferiu no crescimento do fungo, figura 3.
Candida albicans
Controle
Extrato
DMSO
8
7
6
5
4
3
2
1
0
0
5
10
15
20
Tempo (h)
Figura 3- Curva de regressão polinomial da atividade do EGM sobre o crescimento de Candida albicans
(ATCC 20231) “in vitro”, expressa pela relação Tempo de incubação x Densidade Óptica 510nm.
7
Os melhores resultados foram observados em Beauveria bassiana (P=0,0019.10), figura 4.
Beauveria bassiana
Controle
Extrato
DMSO
8
7
6
5
4
3
2
1
0
-1
0
10
20
30
40
50
60
70
Tempo (h)
Figura 4- Curva de regressão polinomial da atividade do EGM sobre o crescimento de Beauveria
bassiana (CG 24) “in vitro”, expressa pela relação Tempo de incubação x Densidade Óptica 510nm.
Como mostrado na figura 4, onde é constatado um considerável atraso no
crescimento de B. bassiana com o tratamento do EGM. Com a microscopia óptica foi
possível observar uma significativa redução da formação de conídios no tratamento
comparado com o controle, figura 5.
Figura 5 – Lâmina com hifas de B. bassiana, aumento 1000x, de amostras tratadas com EGM (a); e seu
controle (b); e ampliação dos conídeos (c) ausentes no tratamento (a).
Os resultados mostram que a glândula metapleural representa para A.
subterraneus subterraneus um sistema de defesa potencial contra microorganismos
nocivos na relação formiga-fungo simbionte. Embora as formigas cortadeiras
apresentem outros mecanismos de defesa contra agentes patogênicos, nossos resultados
confirmam que a glândula metapleural possui um papel primordial na manutenção da
assepsia da colônia. Os resultados aqui encontrados contribuem para uma melhor
compreensão do funcionamento da sociedade de formigas cortadeiras. E também mostra
o potencial antimicrobiano de moléculas presentes no EGM como ferramenta no
combate a infecções causadas pelos microrganismos de importância médica testados.
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RECURSOS ALIMENTARES E UMIDADE DO SOLO
PODEM REGULAR A DOMINÂNCIA EM ASSEMBLÉIAS
DE FORMIGAS DE UMA FLORESTA NA AMAZÔNIA
CENTRAL
BACCARO, F.B. 1, KETELHUT, S.M. 2, de MORAIS, J.W. 3
1
Pós-graduação em Ecologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, av. André
Araújo, 2936, Aleixo, CEP 69060-001, Manaus - AM, Brasil, E-mail:
[email protected]. 2Tropical Ecology, Assessment, and Monitoring Initiative - Ant
Monitoring Protocol, Manaus, Amazonas, Brasil. 3Coordenação de Pesquisas em
Entomologia, INPA, Manaus, Amazonas, Brasil.
INTRODUÇÃO
Em uma comunidade, uma ou poucas espécies respondem pela maior parte da
biomassa e da atividade biológica, e podem alterar as condições ecológicas para outras
espécies (Whittaker, 1965). Espécies de formigas dominantes interferem com o
forrageamento de outras espécies de formigas (Savolainen e Vepsäläinen, 1988) e
muitas vezes podem regular a estrutura da comunidade (Porter e Savignano, 1990). Nas
florestas abertas e savanas na Austrália, América do Norte e África do Sul, o número de
espécies de formigas atraídas por iscas é regulado pela abundância das espécies
dominantes, resultando em um padrão quadrático ou unimodal (Andersen, 1992; Parr et
al., 2005). A parte ascendente da curva é atribuída a melhoria das condições do habitat
para as formigas; conforme o ambinete se torna mais favorável maior a riqueza e
abundância das espécies dominantes (Andersen, 1995; Parr, 2008). No entanto, após um
certo limiar, o número de espécies decresce conforme a abundância das formigas
dominantes aumenta, provavelmente devido a exclusão competitiva (Andersen, 1992;
Morrison, 1996; Parr, 2008). No entanto, espécies dominantes nem sempre regulam a
estrutura da comunidade de formigas (Floren & Linsenmair, 2000; Gibb & Hochuli,
2004) e outros factores, como a umidade do solo e disponibilidade de alimentos podem
desempenhar um papel importante nesse sistema.
A umidade pode influenciar a composição e atividade de espécies de formigas
terrestres em ecossistemas tropicais, com aumento na atividade de formigas em habitats
e épocas mais úmidas (Levings, 1983; Kaspari & Weiser, 2000). As formigas
provavelmente reduzem seus níveis de atividade em resposta a uma combinação de
limitação de recursos e risco de dessecação, já que a atividade de outros artrópodes
também está positivamente correlacionada com a umidade do solo (Levings & Windsor,
1982). Por outro lado, a distribuição dos recursos afeta o comportamento de
forrageamento, e as colônias de formigas forrageiam mais intensamente ao redor do
ninho e em locais com recursos mais abundantes (Davidson, 1977; Sanders & Gordon,
2002). Estudos sobre estratégias de forrageamento e distribuição de recursos,
normalmente estão restritos a populações (Deslippe & Savolainen, 1994; Sanders &
Gordon, 2002) e existe pouca informação disponível sobre os efeitos desses parâmetros
em comunidades de formigas.
Neste trabalho, avaliamos os possíveis efeitos da (i) abundância de formigas
dominantes, da umidade do solo e de um gradiente de recursos no número de espécies
de formigas que visitam iscas, e como a (ii) umidade do solo e a disponbilidade de
recursos afetam a dominância (i.e. número de iscas controladas) em uma floresta
tropical na Amazônia Central.
MATERIAL E MÉTODOS
Local de estudo e desenho amostral
O estudo foi realizado no sítio de pesquisa do Projeto “Tropical Ecological
Assessment Monitoring” (TEAM), situado na reserva florestal 3402 (Cabo Frio) do
Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF) (59o54'59''W;
2o23'37''S), cerca de 80 km a nordeste de Manaus. O sítio tem 1 km2 e cobre uma área
de terra-firme com elevação entre 50 a 120m em relação ao nível do mar. A flora é
muito diversificada, com cerca de 1.000 espécies de árvores (Bierregard & Lovejoy,
1991). A precipitação média anual em Manaus é de cerca de 2.200 mm distribuído
sazonalmente. A estação chuvosa ocorre entre novembro e maio e o período mais seco
entre junho e outubro (Ribeiro e Adis 1984).
Para simular um gradiente de recursos, foram amostrados 30 transectos de 100m
de comprimento com quantidades de iscas variando entre 6 e 41 (Tabela 1). Os
transectos foram instalados com no mínimo 200m de distância entre si. Uma rodada dos
seis tratamentos, foi amostrada em março, abril, julho, agosto e setembro de 2005, para
captar maior amplitude de variação da umidade do solo. Cada isca consistiu de
aproximadamente 5 g sardinha em lata misturada com goiabada, colocada sobre um
cartão de plástico (10 por 7cm). A amostragem foi realizada entre 7:30 e 16:00 h e dois
transectos com quantidade de iscas diferentes foram amostrados por dia. Após 60
minutos, apenas as espécies de formigas que estavam sobre o cartão plástico foram
contadas de acordo com a escala de abundância proposta por Andersen (1997): 1, 1
formiga, 2, 2-5 formigas; 3, 6-10 formigas; 4, 11-20 formigas; 5, 21-50 formigas; 6,> 50
formigas. Amostras de todas as espécies foram coletados e conservados em álcool 70%
para identificação em laboratório. Espécimes foram depositados na Coleção
Entomológica do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia.
Tabela 1. Comprimento, número de réplicas, número de iscas e distância entre iscas por
transectos amostrados na Reserva do Cabo Frio, Manaus.
Comprimento
Número
de Número de iscas
Distância entre iscas
(m)
transectos
(m)
100
5
6
20,0
100
5
11
10,0
100
5
16
6,7
100
5
21
5,0
100
5
31
3,3
100
5
41
2,5
Uma isca foi considerada controlada se houvesse mais de 20 indivíduos de uma
única espécie (i.e. > 4 da escala de abundância) utilizando o recurso (monopólio). Nos
casos em que duas ou mais espécies estavam presentes, as iscas foram consideradas
controladas se a espécie mais numerosa foi pelo menos duas vezes mais abundante do
que a segunda espécie mais numerosa. A fim de comparar transectos com quantidade de
iscas diferentes, foi utilizada a proporção de iscas controladas, que pode variar de 0,
nenhuma isca controlada, a 1, todas as iscas controladas por transecto.
Em cada transecto de cerca de 200g de solo foram coletados a cada 10m e
acondicionados em sacos plásticos. A umidade do solo foi estimada pela média da
diferença entre o peso úmido e peso seco, das 10 amostras de solo por transecto.
Espécies dominantes
As espécies de formigas classificadas como dominantes foram aquelas que
ocorreram em mais de 5% das iscas (pelo menos 32 iscas), controlaram mais de 25%
das iscas onde ocorreram, e tiveram uma abundância média por isca (calculada
dividindo a soma dos números da escala de abundância pelo número de iscas em que a
espécie estava presente) maior que 4, ou seja com abundância média por isca maior que
20 indivíduos. Esses limiares foram baseados em estudos anteriores (Andersen, 1992;
Parr et al., 2005).
A análise dos dados
Como os transectos tem esforços amostrais diferentes, o número de espécies de
formigas atraídas nas iscas foi estimado através da média do número de espécies de 100
sorteios de 6 iscas por transecto (transecto com menor quantidade de iscas). Este
procedimento foi utilizado em vez da média do número de espécies por isca, porque
conserva a amplitude do nicho (Albrecht & Gotelli, 2001) e provavelmente a
organização hierárquica das espécies nas iscas. A abundância de espécies dominantes
foi padronizada, dividindo a abundância das espécies dominantes, pela abundância de
todas as formigas por transecto.
Uma análise de regressão múltipla foi utilizada para explorar a variabilidade
observada da estimativa do número de espécies (a partir daqui chamada de número
relativo de espécies). As variáveis incluídas no modelo foram: abundância relativa das
espécies dominantes, número de iscas por transecto e umidade do solo. Posteriormente,
a relação entre a abundância de espécies dominantes e o número relativo das espécies
foi investigada através de modelos quadrático e linear. Também foi usado uma análise
de regressão múltipla investigar a variabilidade observada na proporção de iscas
controladas. As variáveis incluídas nesse modelo foram: número de iscas por transecto e
umidade do solo. Dados sobre a proporção de iscas controladas foram transformadas
(arco-seno) antes das análises, para homogeneizar a variância. Todas as análises foram
executadas no software R (R Development Core Team, 2008).
RESULTADOS
Ao total, 112 espécies de formigas foram coletadas, com uma média de 20,1 (±
8,75) por transecto e 1,97 espécies por isca. O número máximo de espécies coletadas
em uma isca foi 5. Embora a riqueza de espécies foi alta, apenas nove espécies foram
abundantes e seis espécies (Crematogaster brasiliensis, C. limata, C. tenuicula,
Ochetomyrmex semipolitus, Pheidole sp.13 e Wasmannia auropunctata) foram
consideradas dominantes. Essas espécies atenderam todos os critérios propostos por
Andersen (1992) para definir uma espécie dominante, com exceção do quinto critério
(frequência em pitfalls) que não foi investigado neste estudo. As espécies dominantes
são basicamente onívoras e podem recrutar rapidamente para controlar um recurso
alimentar. A abundância de espécies dominantes variou de zero a 78% em relação a
abundância total de formigas por transecto. Apesar da abundância de espécies
dominantes em algumas áreas ser alta, quase metade dos transectos (47%) apresentaram
abundância de espécies dominantes relativamente baixa (menos de 30%).
O modelo quadrático entre abundância de formigas dominantes e número de
espécies não foi significativo e o modelo linear teve um melhor ajuste, explicando cerca
de 33% da variação na riqueza de espécies (R2 = 0,329; F3,26 = 4,131, P = 0,016). Essa
relação foi negativa, onde em áreas com maior abundância de formigas dominantes
menos espécies de formigas foram amostradas.
A proporção de iscas controladas foi significativamente e positivamente
relacionada com a umidade do solo e negativamente relacionada ao número de iscas por
transecto (Figura 1), com modelo explicando cerda de 40% da variação observada (R2 =
0,409; F2,27 = 9,35, p <0,001). As duas variáveis (umidade do solo e número de iscas por
transecto) explicaram aproximadamente 43% do total do modelo (aproximadamente
16% do total da variabilidade do sistema).
Figura 1. Regressões parciais entre umidade do solo (r2 = 0,237; F1,28 = 8,702; P = 0,006) e número de
iscas (r2 = 0,241; F1,28 = 8,910; P = 0,005) e a porporção de iscas controladas em transectos
amostrados na Reserva do Cabo Frio, Manaus.
DISCUSSÃO
A abundância de formigas dominantes foi a única variável que esteve
correlacionada com o número relativo de espécies. No entanto, a relação unimodal
descrita em estudos anteriores entre dominância e riqueza de espécies não foi detectada
(Andersen, 1992; Parr et al., 2005; Parr, 2008). A parte ascendente dessa relação não foi
encontrada. Normalmente, essa parte da relação é atribuída ao estresse ambiental
(Andersen, 1992) ou a distribuição da freqüência das espécies (Parr et al., 2005). A área
de floresta estudada, apesar de ser heterogênea, não apresenta o nível de estresse
ambiental esperado para controlar a riqueza de espécies. Outras causas de estresse ou
distúrbios, tais como a predação por formigas de correição (Kaspari, 1996a), ou
topografia (Vasconcelos et al., 2003) podem reduzir a diversidade e abundância de
formigas, mas não foram suficientes para limitar a riqueza e consequentemente a
dominância, na escala deste estudo.
Detectamos a parte descendente da relação entre a abundância de formigas
dominantes e o número de espécies. A causalidade dessa parte da relação é atribuída a
um aumento na abundância de formigas dominantes, que reduz o número de espécies
através da exclusão competitiva (Andersen, 1992; Morrison, 1996; Parr, 2008).
Exclusão competitiva foi observada em encontros entre formigas dominantes e
subordinadas, e raramente uma formiga dominante foi excluída da isca. Algumas
espécies dominantes, como C. tenuicula, constroem ninhos polidômicos que favorecem
a ocupação de áreas maiores (Longino 2003). Tal comportamento de nidificação pode
resultar em áreas com menor competição intra-específica que pode favorecer o controle
das iscas (Cerdá et al,. 2002).
A umidade do solo e densidade de recursos não estiveram correlacionadas com a
riqueza de espécies de formigas. Normalmente, a umidade do solo e distribuição de
recursos afeta o número de espécies de formigas em escala temporal (i.e. entre estações)
e espacial (i.e. platôs e baixios) diferentes (Levings, 1983; Kaspari & Weiser, 2000). No
entanto, essas variáveis parecem afetar a riqueza de espécies de formigas em escalas
temporais e espaciais manores indiretamente, através da regulação da abundância de
espécies dominantes.
A umidade do solo esteve positivamente correlacionada com a proporção de
iscas controladas. Esta relação corrobora com os padrões de atividade das assembléias
de formigas de outras florestas tropicais. Dados de campo e experimentos sugerem que
o aumento da umidade está associada com aumento da atividade das formigas (Levings,
1983; Kaspari & Weiser 2000). Levings & Windsor (1982) propuseram que as formigas
terrestres provavelmente reduzem seus níveis de atividade em resposta a uma
combinação de limitação de recursos e risco de dessecação, porque a atividade de
artrópodes está positivamente correlacionada com a umidade do solo. Nosso desenho
experimental mostrou que a proporção de iscas controlas pode responder a umidade do
solo independente da disponibilidade de recursos.
De acordo com teoria energética da territorialidade, um território é mantido se os
ganhos energéticos com o forrageamento fornece mais energia do que os custos com
atividades de defesa (Carpenter & Macmillen, 1976; Hölldobler & Lumsden, 1980).
Formigas terrestres de florestas tropicais, normalmente não são territoriais no sentido
estrito (Byrne, 1994; Hölldobler & Wilson, 1990), mas é razoável usar o controle de
iscas como uma estimativa do custo de energia para manter uma fonte de recurso
alimentar. Dessa forma, em transectos com menos iscas, o controle dos recursos pode
ser vantajoso. Inversamente, em transectos com grande densidade de recursos, controlar
muitas iscas pode ser menos vantajoso que dividir o forrageamento entre mais iscas. Em
muitos casos, vimos a mesma colônia forragear em duas ou mais iscas, principalmente
em transectos com maior densidade de iscas (transectos com 31 e 41 iscas).
Variações na umidade do solo e distribuição de recursos são fatores importantes
que podem afetar a atividade de espécies de formigas. Nossos dados sugerem que, nessa
floresta tropical, os dois fatores podem estar atuando, visto que mudanças na
disponibilidade de recursos e na umidade do solo estão correlacionadas com o controle
de recursos e, consequêntemente, podem alterar o número de espécies que visitam iscas.
AGRADECIMENTOS
Rayk William de Oliveira, Marcio Pereira e Vilhena, ajudaram no trabalho de
campo e identificação das formigas. FB Baccaro foi apoiado pelo CNPq e pelo projeto
TEAM-Manaus. Este trabalho foi parcialmente financiado por uma bolsa da CAPES
para JW de Morais.
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OS EFEITOS DE HABITAT NA ESTRUTURAÇÃO DE
ASSEMBLÉIAS DE FORMIGAS DE SERAPILHEIRA EM
MATA SEMIDECIDUAL
CASTRO, F.S.1, 2*; CASTRO, P.T.A.3, 2 & RIBEIRO, S.P.1, 2
1
Laboratório de Ecologia Evolutiva de Insetos de Dossel e Sucessão Natural,
DEBIO/ICEB/UFOP.*email: [email protected].
2
Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Biomas Tropicais, DEBIO/ICEB/UFOP
3
Departamento de Geologia, DEGEO/EM/UFOP.
INTRODUÇÃO
Os padrões de distribuição e riqueza de espécies respondem a diversas variáveis
do habitat e fatores abióticos que influenciam os mesmos, como sazonalidade, clima,
umidade, relevo e litologia Huggett (1995); Ross (2000); Raven et al. (2001); Schenk et
al. (2003). A própria construção do conceito de habitat passa intrinsecamente pelas
interações entre os componentes abióticos e os bióticos, as quais resultam nos
parâmetros sobre os quais os nichos das espécies evoluem Begon et al. (2007).
Em florestas tropicais, as formigas e os cupins são os mais importantes no que
diz respeito à biomassa animal e abundância relativa de populações. São encontradas
em praticamente todos os estratos das florestas, ocupando um número significativo de
nichos, desempenhando um papel crucial na estruturação das comunidades em
ecossistemas tropicais Brühl et al. (1998) e influenciando ecologicamente na dinâmica
dos ambientes em diferentes guildas tróficas Silva et al. (2009).
Importantes na formação do solo, formigas epigéicas e, principalmente, as
formigas de hipogéicas, são responsáveis pelos processos de mineralização do solo,
devido a sua extensiva atividade de bioturbação Gunadi & Verhoef (1993), promovendo
modificações físicas nos ambientes Folgarait (1998) e vasta circulação de nutrientes
vitais para o funcionamento dos ecossistemas Hölldobler & Wilson, (1990); Lavelle &
Spain (2003). Além disso, as assembléias de formigas respondem positivamente aos
padrões de sucessão ecológica Fowler (1998); Vasconcelos et al. (2008), sendo também
responsáveis pela dispersão e predação das espécies vegetais através da atividade de
coleta de sementes Pizo & Oliveira (2000); Guimarães Jr. et al. (2002); Kalif et al.
(2002).
O presente trabalho teve como objetivo avaliar os efeitos de habitat sobre a
estruturação e distribuição de assembléias de formigas de serapilheira em duas áreas
com aspectos geomorfológicos e estruturação vegetacional distintos, em diferentes
estações do ano (seca e chuvosa), em uma Floresta Estacional Semidecidual
Submontana.
METODOLOGIA
Área de Estudo
As coletas foram realizadas nos meses de agosto (seca) e novembro (chuvosa)
dos anos de 2005 e 2006 em duas áreas diferentes, Macuco–TM, área com predomínio
de mata alta, e Gambazinho–LG, área com florestas mais baixas (10 - 15m), no Parque
Estadual do Rio Doce (PERD), Marliéria, Minas Gerais. A vegetação do PERD é
caracterizada como Floresta Estacional Semidecidual Submontana, com uma
percentagem de árvores caducifólias entre 20 e 50% Lopes (1998); Veloso et.al. (1991).
O clima da região onde se encontra o parque é tropical úmido mesotérmico de savana
Antunes (1986). A estação chuvosa ocorre de outubro a março e a seca de abril a
setembro Gilhuis (1986).
Foram amostrados 8 transectos por estação climática, 16 por ano, com 10 coletas
de Mini-Winkler, Bestelmeyer et al. (2000), separadas 10 m uma da outra. Foram
obtidas medidas de cobertura de vegetação (quatro classes de tamanho de caules vivos),
umidade, temperatura, e profundidade de serapilheira. Este trabalho é parte do protocolo
de monitoramento de Formigas do projeto TEAM Batra (2006). Além disso, foram
coletadas informações sobre variáveis abióticas, como amostras de sedimentos em três
diferentes feições geomorfológicas nas duas áreas e dados climáticos regionais
(especialmente pluviométricos) CPTEC/INPE (2009 a, b).
Análise dos dados
Para evidenciar diferenças na distribuição das comunidades de formigas nas
duas áreas/estação do ano foi utilizada uma análise de variância fatorial (ANOVA
Fatorial – pacote GLZ, Statistica 7.0). Para detectar os efeitos de variáveis de estrutura
de vegetação e condicionantes climáticas sobre a abundância e riqueza de espécies das
assembléias de formigas foram gerados modelos de regressão múltipla (programa SPSS
13.0). Uma CCA (programa PAST) também foi gerada para evidenciar as relações entre
as variáveis geomorfológicas e a composição e distribuição das espécies de formigas.
RESULTADOS
Nas duas áreas foram identificados e tombados na coleção 2851 registros de
indivíduos em 48 gêneros e 161 espécies, pertencentes a 11 subfamílias:
Amblyoponinae, Cerapachyinae, Dolichoderinae, Ecitoninae, Ectatomminae,
Formicinae,
Heteroponerinae,
Myrmicinae,
Ponerinae,
Proceratiinae
e
Pseudomyrmicinae. A maioria das espécies e gêneros encontrados pertence à subfamília
Myrmicinae, seguida por Formicinae e Ponerinae. Das 11 subfamílias de formigas
encontradas no PERD, quatro não foram encontradas nas duas áreas: Cerapachyinae,
Ecitoninae e Heteroponerinae foram exclusivas do TM, enquanto Pseudomyrmicinae foi
encontrada somente no LG.
Desconsiderando variações temporais e geomorfológicas, a riqueza de espécies
foi bem semelhante entre as duas áreas (ANOVA Fatorial, Wald X²(1)= 1, 06, p= 0, 30),
onde o LG apresentou 126 spp, sendo 37 destas exclusivas, e o TM apresentou 124 spp
e 35 exclusivas. Em relação à abundância media global, também foi possível evidenciar
semelhanças entre as áreas (ANOVA Fatorial, Wald X²(1)= 1, 46, p= 0, 23).
Ao considerarmos os efeitos sazonais sobre as comunidades de formigas de
serapilheira, a composição de espécies, especialmente entre as dominantes, não variou
muito entre as estações climáticas e entre os anos. Os efeitos isolados das estações
climáticas sobre a riqueza de espécies nas áreas de estudo não mostraram diferenças
significativas (ANOVA Fatorial, Wald X²(1)= 0,46, p= 0,50). Somente os efeitos da
interação entre as estações climáticas e os dois anos de coleta mostraram efeitos
significativos sobre a riqueza de espécies de formigas (ANOVA Fatorial, Esta*ANO
Wald X²(1)= 6,81, p= 0,009).
No entanto, podemos observar que existe efeitos significativos na abundância de
formigas entre as estações (ANOVA Fatorial, Wald X²(1)= 24,16, p< 0,00001), entre as
duas áreas de ano para o outro (ANOVA Fatorial, Wald X²(1)= 7,34, p= 0,006), entre
estação climática e ano (ANOVA Fatorial, Wald X²(1)= 17,70, p= 0,00003) e em
relação a interação entre área de estudo, estação climática e ano de coleta (ANOVA
Fatorial, Wald X²(1)= 5,02, p= 0,02).
Os resultados das regressões múltiplas, em relação à estrutura de vegetação,
foram significativos e mostraram que somente a variável da classe de tamanho de
plantas ≤ 1m revelaram efeitos positivos e significativos sobre a abundancia e riqueza
de espécies de formigas. Em relação as variáveis climáticas e de micro-habitat, os
modelos gerados mostraram efeitos significativos sobre os valore de abundancia e
riqueza. Entre as variáveis utilizadas, somente umidade do sub-bosque apresentou
efeitos positivos e significativos sobre as comunidades de formigas, enquanto a variável
profundidade de serapilheira mostrou efeitos negativos e significativos sobre as
mesmas.
As assembléias de formigas, no que diz respeito aos valores de riqueza e de
distribuição de espécies na feição geomorfológica e na área de coleta, apresentaram
padrões particulares de composição de espécies. Algumas espécies foram restritas a
certas feições, outras foram encontradas em duas feições ou em somente uma área. A
análise de correspondência canônica revelou que estas diferenças foram mais
perceptíveis no Macuco e na baixada do Gambazinho em relação às demais feições
geomorfológicas. Certas variáveis de tamanho de agregados de sedimentos
apresentaram forte relação com as comunidades das diferentes feições, como A4 e
baixada do LG, alem de A2, A1 e A0.5 em relação a feição rampa, especialmente do
TM (Figura 1).
Figura 1: Análise de Correspondência Canônica (CCA) dos dados de freqüência (número de
ocorrências/transecto) de espécies de formigas em diferentes feições/IMA e proporção de
agregados em diferentes feições/IMA. (A4= >4 mm, A2= >2 mm, A1= >1 mm, A0.5= >0.5 mm,
A0.250= >0.250 mm, A0.125= >0.125 mm, A0.063= >0.063 mm e a0.063= <0.063 mm), nas três
diferentes feições (Crista, Rampa e Baixada). Amostras da Trilha do Macuco (Crista -, A1CTM,
A2CTM e A3CTM; Rampa - A1RTM, A2RTM e A3RTM; Baixada - A1BTM, A2BTM e
A3BTM) e amostras da Trilha do Gambazinho (Crista - A1CLG, A2CLG e A3CLG; Rampa A1RLG, A2RLG e A3RLG; Baixada - A1BLG, A2BLG e A3BLG)
DISCUSSÃO
Nossos resultados mostraram que estrutura do habitat, quanto à estrutura de
vegetação, os efeitos da sazonalidade, com suas variações micro-climáticas e
climáticas (alta umidade e alta precipitação), juntamente com as condicionantes
geomorfológicas (topografia e granulometria) são fatores determinantes dos padrões
de distribuição e composição de assembléias de formigas de serapilheira. O fato de
não haver diferenças entre as comunidades das duas áreas evidencia que existem
semelhanças estrutural da vegetação e possivelmente, na produção de serapilheira.
Estas semelhanças entre mata prístina e mata mais baixa (em estado de regeneração
de 40 anos) mostra que essas áreas ditas perturbadas, apresentam alta resiliência,
relacionada ao habitat de serapilheira, bem como suas comunidades ecológicas.
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COMUNIDADES DE FORMIGAS
(HYMENOPTERA:FORMICIDAE) DE ÁREAS URBANAS
DO ALTO TIETÊ (SP)
COMMUNITIES (HYMENOPTERA:FORMICIDAE) FROM
URBAN AREAS OF THE ALTO TIETÊ (SP)
MUNHAE, C.B.1; KAMURA, C.M.1.; BUENO, Z.F.N.1.; MORINI, M.S.C1
Laboratório de Mirmecologia do Alto Tietê (LAMAT) - Núcleo de Ciências
Ambientais, Universidade de Mogi das Cruzes, SP, Brasil. Av. Dr. Cândido Xavier de
Almeida Souza, 200, CEP. 08780-911, Mogi das Cruzes, SP. E-mail:
[email protected]. ANT
1.
INTRODUÇÃO
Ecossistemas urbanos são geralmente reconhecidos como regiões sob profundas e
constantes atividades humanas, com alta densidade de habitações, indústrias e centros
comerciais (McIntyre et al., 2001). Esses locais são efetivamente sinônimos de
perturbação e de redução da diversidade biológica (Murphy, 1988), sendo muito
similares em todo o mundo em relação à estrutura e função.
A modificação da paisagem durante o processo de urbanização com a construção
de ruas, parques, áreas residenciais e comerciais (Yamaguchi, 2004), ocasiona várias
consequências, como mudança climática, compactação do solo e introdução de espécies
exóticas (Rickman & Connor, 2003), que refletem na estrutura, composição e densidade
das comunidades de plantas e animais. Em decorrência disso, o ambiente urbano tornase, na maioria das vezes, aberto a espécies que se aproveitam de algumas vantagens,
como a oferta de alimentos e ausência de predadores naturais (McGlynn, 1999).
A criação e a manutenção de parques e praças nos ambientes urbanos representam
uma possível estratégia para a conservação da biodiversidade (Koh & Sodhi 2004;
Hamaide et al., 2006). Todavia, no Brasil, estudos nessas áreas ainda são extremamente
escassos, apesar desses locais possuírem potencial para amenizar os efeitos negativos da
urbanização sobre as comunidades de vários invertebrados (Smith et al., 2006).
Numerosos atributos fazem com que as formigas sejam importantes nos estudos
de biodiversidade e como bioindicadores (Lassau & Hochulli, 2003, 2004), inclusive do
ambiente urbano (López-Moreno et al., 2003). Dentre esses podem ser citados, a
abundância local relativamente alta, riqueza de espécies local e global alta, muitos
táxons especializados e por serem facilmente amostradas (Majer, 1983; Alonso &
Agosti, 2000).
A mirmecofauna urbana no Brasil ainda é pouco conhecida, especialmente quando
se tratam de praças e parques (Fonseca et al., 1997; Pacheco e Vasconcelos, 2007;
Morini et al., 2007; Munhae et al., 2009). A maior parte dos trabalhos em áreas urbanas
restringe-se a residências e áreas hospitalares (Fowler et al., 1992, 1993; Bueno &
Fowler, 1994; Delabie et al., 1995; Silva e Loeck, 1999; Piva & Campos-Farinha, 1999;
Marcolino, 2004; Schuller, 2004; Oliveira & Campos-Farinha, 2005; Soares et al.,
2006; Kamura et al., 2007). Diante da escassez de informações que considerem, em
conjunto, a composição da mirmecofauna de residências e de áreas verdes dentro das
cidades, este trabalho teve por objetivo estudar a mirmecofauna de praças e de casas da
região do Alto Tietê, avaliando a riqueza e a composição das comunidades nos
ambientes amostrados.
MATERIAIS E MÉTODO
Áreas de estudo
A bacia hidrográfica do Alto Tietê apresenta uma área de 5.985 Km2 (Massari &
Reydon 2005) e é composta por 35 municípios. Dentre estes foram escolhidos três por
apresentarem áreas mais expressivas de Mata Atlântica do estado de São Paulo: (1)
Biritiba Mirim (S 23º34’40”; W 46º02’34”) com 414 Km2 e 27.483 habitantes; (2)
Salesópolis (S 23º31’85”; W 45º50’77”) com uma área de 427 Km2 e 15.157 habitantes
(IBGE, 2007; ETMC, 2008), e (3) Mogi das Cruzes (S 23º52’22”; W 46º18’55”), o
maior município da região do Alto Tietê com 721 Km2 e 372.419 habitantes (Prefeitura
de Mogi das Cruzes, 2008), sendo que este último abriga a Serra do Itapeti que cruza
transversalmente, de leste a oeste, toda a área do município.
Procedimento amostral
Praças
Foram realizadas quatro coletas durante um ano em todas as praças (n = 5) dos
municípios de Biritiba Mirim e Salesópolis. Já em Mogi das Cruzes foram sorteadas
quinze praças, dentre as 37 existentes, abrangendo um transecto de Norte (Serra do
Itapeti) a Sul (Serra do Mar).
O método foi baseado em unidades amostrais (UA) compostas por três iscas de
sardinha dispostas equitativamente em um triângulo, sendo distribuídas em todos os
canteiros. O número de UA´s foi proporcional à área dos canteiros, determinada a partir
da distribuição de frequência do tamanho dos mesmos, variando de 2 UA´s a 8 UA´s
por canteiro. Como material atrativo foi usado sardinha em óleo comestível sobre papel
filtro. As iscas permaneceram em cada canteiro por 45 minutos. Foi realizada também
coleta manual (com pinça e pincel) dentro de cada UA durante aproximadamente 15
minutos.
Casas
Os bairros foram escolhidos baseando-se na densidade da população, englobando
tanto bairros centrais quanto periféricos. Dessa maneira, como Mogi das Cruzes é o
maior dos três municípios, foram amostrados 16 bairros enquanto que 5 em Biritiba
Mirim e 4 em Salesópolis. Em cada um dos bairros selecionou-se cinco casas, sem a
adoção de nenhum critério especial. As coletas foram realizadas tanto na área interna
como na área externa das residências.
Área interna
Na área interna, amostrou-se a área de serviço, cozinha e banheiro baseando-se no
método descrito por Piva & Campos-Farinha (1999). Os ingredientes que compõem a
isca foram assim misturados: 150g de fígado de boi desidratado, 150g de mel, 150g de
bolo de abacaxi e 6,75 mL de óleo de soja. A mistura obtida foi colocada em canudos de
plástico com 2 cm de comprimento e conservados no congelador até o momento da
coleta. Foram distribuídas 3 iscas na área de serviço, 3 na cozinha e 2 no banheiro.
Área externa
área externa das residências (garagem, quintal e jardim) foi amostrada a partir de
coleta manual (pinça e pincel) durante aproximadamente 15 minutos.
Identificação das formigas
Todo o material coletado ficou armazenado em álcool 70º e foi identificado no
Laboratório de Mirmecologia do Alto Tietê (LAMAT) na Universidade de Mogi das
Cruzes. A identificação dos exemplares seguiu a proposta de Bolton (2003).
Morfoespécies e espécies foram comparadas com os espécimes depositados no LAMAT
e, posteriormente, com a coleção do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo
(MZUSP). Vouchers estão depositados no LAMAT e MZUSP.
Análise dos dados
Calculou-se a frequência relativa das espécies, baseando-se em dados de presençaausência. O teste de Kruskal-Wallis foi efetuado para avaliar possíveis diferenças na
riqueza de espécies entre praças e casas.
Os dados de presença e ausência de todos os ambientes estudados foram reunidos
em uma matriz e submetidos a uma análise de ordenação (NMDS), utilizando BrayCurtis como índice de dissimilaridade. Todas as análises foram realizadas usando o
software estatístico R (R Development Core Team, 2008).
Foram identificadas 113 espécies (86 nas praças e 77 nas casas), sendo que 48
foram compartilhadas. A Tabela 1 traz a riqueza de espécies em cada subfamília, em
ambos ambientes.
O padrão de riqueza constatado para as subfamílias segue uma seqüência comum a
muitos estudos realizados em áreas de mata na região neotropical (Delabie et al., 2000),
inclusive para parques urbanos e praças (Morini et al., 2007; Pacheco & Vasconcelos,
2007; Munhae et al., 2009). Myrmicinae foi a subfamília mais rica, o que deve ser
conseqüência da diversificação de seus hábitos alimentares e de nidificação (Fowler et
al., 1991).
A espécie mais frequente nas praças foi Pheidole megacephala enquanto que nas
casas foi Solenopsis saevissima. Estes táxons podem levar a exclusão competitiva de
outros organismos, já que recrutam muitos indivíduos para utilizar um recurso alimentar
(Delabie et al., 1995; Bueno e Campos-Farinha, 1999).
Tabela 1. Riqueza de acordo com cada subfamília amostrada nas praças e casas de Mogi
das Cruzes, Biritiba Mirim e Salesópolis
Subfamílias
Myrmicinae
Formicinae
Ponerinae
Ectatomminae
Pseudomyrmecinae
Dolichoderinae
Ecitoninae
Heteroponerinae
TOTAL
Riqueza
Praças
51
19
6
2
5
2
1
86
Casas
45
12
7
4
4
3
1
1
77
Praças e casas apresentaram 48 espécies em comum que, no geral, são táxons de
hábitos generalistas, como Brachymyrmex incisus, Linepithema neotropicum,
Paratrechina fulva, P. longicornis, Tetramorium simillimum, Wasmannia, Pheidole spp.
e Solenopsis spp.; espécies relacionadas às edificações, como Tapinoma
melanocephalum e Monomorium pharaonis (Campos-Farinha et al., 2002), foram
amostradas apenas no interior das residências e espécies de comportamento mais
especializado, como Pyramica eggersi, somente nas praças. Especialmente P. eggersi
merece um estudo mais detalhado, pois é uma espécie encontrada em ambientes de mata
e com hábitos de alimentação diferenciados (Longino, 1994); sendo assim, a sua
presença pode ter sido ocasional durante a fase experimental.
Mogi das Cruzes apresentou a maior riqueza, tanto nas praças (80 espécies) como
nas casas (57 espécies), que pode estar relacionado a dois fatores (1) maior esforço
amostral e (2) maior proximidade do município com a Serra do Itapeti. Biritiba Mirim
apresentou 45 espécies nas praças e 49 nas casas; enquanto que em Salesópolis foram
registradas 49 espécies nas praças e 41 nas casas. Comparando-se os valores de riqueza
de praças e de casas dos três municípios estudados, foi possível constatar que não ocorre
diferença significativa entre os ambientes (Kruskal-Wallis = 5; df = 5; p = 0,42).
Entretanto, a análise de ordenação mostrou uma clara divergência na composição
da mirmecofauna de praças e casas (Figura 1), e não houve dissimilaridade entre as
comunidades dos três municípios. Ao que tudo indica, as comunidades das praças e das
casas são distintas entre si, sendo que, independentemente do município se estruturam
de forma semelhante, mesmo que cada local sofra diferentes influências antrópicas ou
das áreas de mata de entorno.
Figura 1. Escalonamento multidimensional não métrico (NMDS) para as praças e casas pertencentes a
região do Alto Tietê (stress=14,6) (PMC, PBM, PS – Praças de Mogi das Cruzes, Biritiba Mirim e
Salesópolis; CMC, CBM, CS – Casas de Mogi das Cruzes, Biritiba Mirim e Salesópolis).
AGRADECIMENTOS
Agradecemos aos órgãos de fomento FAEP/UMC e FAPESP pelo apoio
financeiro.
REFERÊNCIAS
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COLÔNIAS DE Pheidole QUE VIVEM DENTRO DOS
NINHOS DAS GIGANTES Dinoponera: CO-EVOLUÇÃO?
*
SILVA, P.R.1 ,NASCIMENTO, F.S 2 & DANTAS, J.O.1
1
Laboratório de Invertebrados, Universidade Federal de Sergipe, Cidade Universitária “
Prof. José Aloísio de Campos”, Avenida Marechal Rondon, s/nº, Bairro Rosa Elze, CEP
49.100-000, São Cristovão, SE, Brasil, E-mail: [email protected] 2 Faculdade de
Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP, Ribeirão Preto, SP, Brasil.
Pheidole living within Dinoponera giant nests: Co-evolution?
Formigas apresentam vários tipos de interações ecológicas com organismos
diversos, tais como plantas, fungos e vários insetos incluindo outras formigas
(Hölldobler & Wilson, 1990; Schultz & McGlynn, 2000; Stadler & Dixon, 2008). Entre
as associações com outras formigas, há registro de ocorrência de parasitismo social,
comensalismo, parabiose e mutualismo em várias subfamílias (Hölldobler & Wilson,
1990; Agosti, 1994; Kaufmann & Maschvitz 2006; Yéo et al., 2006; Sanhudo et al.,
2008). Talvez o caso das colônias de algumas espécies de Pheidole que encontramos
vivendo dentro dos ninhos de algumas espécies de Dinoponera possa ser descrito como
uma interação simbiótica, na qual, as duas espécies envolvidas têm benefício ou
benefícios com a interação e esta é obrigatória apenas para as espécies de Pheidole.
Investigar esta interação e as suas implicações evolutivas para os dois gêneros
envolvidos é o objetivo do nosso trabalho.
Atualmente são reconhecidas seis espécies das formigas neotropicais
Dinoponera e 624 espécies das cosmopolitas Pheidole. Em todas as espécies de
Dinoponera a função reprodutiva sexuada nas colônias é desempenhada por
gamergates, que são operárias com ovários desenvolvidos e inseminadas. Estas
formigas constroem ninhos subterrâneos e se alimentam de artrópodes. Podem ser
encontradas em diversos habitats, de regiões semi-áridas e cerrado a florestas tropicais
(Kempf, 1971). O hiperdiverso gênero Pheidole ocupa uma grande variedade de
ambientes espalhados pelo mundo e uma série de hábitos como predação, alimentação
exclusiva de material vegetal ou de detritos. É considerado um dos maiores gêneros de
formigas não apenas em número de espécies, mas também de colônias e de biomassa.
Além dos machos, há a casta das rainhas e entre as operárias, há formas
morfologicamente distintas: uma que apresenta corpo e mandíbulas delgados e outra,
chamada soldado, com corpo de maior comprimento, mais robusto, com cabeça grande
e com grandes mandíbulas. Em algumas espécies há ainda mais subdivisões entre os
soldados de Pheidole (Wilson, 2003).
Na literatura há registro da ocorrência de colônias de Pheidole dinophila
vivendo exclusivamente dentro de ninhos de Dinoponera australis (Paiva, 1993 e na sua
tese; Wilson, 2003). Há ainda o registro de colônias de uma espécie não identificada de
Pheidole vivendo em câmaras e galerias de ninhos de D lucida. (Paiva, tese).
Em uma localidade no leste da Malaysia, Kaufmann et al. (2003) registraram
uma espécie de Pheidole vivendo no interior do ninho de outro ponerinae – Diacamma
sp1. Em outras localidades, esta mesma espécie de Diacamma apresenta em seus ninhos
colônias do myrmicinae Strumigenys sp. 1. Esta espécie alimenta-se de ácaros
encontrados dentro dos ninhos de Diacamma.
No nosso trabalho observamos também a presença de colônias de Pheidole
vivendo dentro de câmaras de ninhos de Dinoponera quadriceps em áreas de Mata
Atlântica muito alterada (São Cristovão, SE), em área de caatinga preservada (Carira,
SE e Nossa Senhora da Glória, SE) e em ninhos de Dinoponera mutica em área de
cerrado no Parque Nacional das Emas (Chapadão do Céu, GO). Em todos os casos, os
ninhos de Pheidole encontravam-se em câmaras próximas às câmaras e galerias onde
havia adultos e imaturos de Dinoponera.
Distribuímos iscas fora dos ninhos das duas espécies de Dinoponera nessas
quatro localidades e não registramos a ocorrência da mesma espécie da Pheidole
inquilina. Encontramos colônias de Pheidole em sete dos quatorze ninhos de D.
quadriceps escavados. Nos outros sete, havia colônias de Camponotus sp. em seis e em
um havia uma colônia de Anochetus sp. Encontramos colônias de Pheidole em cinco
dos seis ninhos de Dinoponera mutica escavados. Em três deles, incluindo o único sem
colônia de Pheidole havia também uma colônia de Camponotus sp.
As amostras de todas as formigas encontradas dentro dos ninhos de Dinoponera
foram encaminhadas para o Museu de Zoologia de USP e os seus exemplares foram
identificados pelo doutorando Rodrigo M. Feitosa.
Coletamos todas as colônias de Dinoponera e as colônias das espécies de
formigas inquilinas. Em laboratório, observamos as colônias de Pheidole isoladas
durante uma semana e posteriormente dentro dos ninhos das respectivas espécies de
Dinoponera nos quais haviam sido encontradas. Quatro colônias não sobreviveram fora
dos ninhos da hospedeira.
No interior dos ninhos artificiais de Dinoponera, observamos uma coexistência
pacífica entre as inquilinas e as formigas gigantes. Operárias de Pheidole visitam
constantemente restos de alimentos que foram deixados por operárias de Dinoponera
em algumas áreas dos ninhos artificiais.
Em um dos ninhos artificiais de D. quadriceps, fizemos o registro de uma
operária de Dinoponera pegar com as suas mandíbulas um soldado de Pheidole que
estava quase caindo na área de forrageamento. Esta operária caminhou até a área onde
ficam mantidas as colônias das duas espécies e soltou o soldado no chão, sem causar
qualquer injúria. O soldado caminhou até a placa onde permanecia a maior parte dos
indivíduos da sua colônia. A operária de Dinoponera voltou para a área de
forrageamento.
Até o presente momento não observamos as operárias de Pheidole predando
ovos ou larvas de primeiros ínstares de Dinoponera. Jamais foram observadas também
qualquer interação agressiva entre as duas espécies.
As colônias de Dinoponera com inquilinas nos seus ninhos apresentavam boas
condições (tamanho da população, produção de cria, presença da reprodutora, Tabelas 1
e 2). As espécies de Pheidole encontradas no interior dos ninhos de D. quadriceps e D.
mutica ainda não foram determinadas, mas sabemos que não são P. dinophila e que há
pelo menos três espécies nos ninhos de D. quadriceps e outra espécie em todos os
ninhos de D. mutica escavados (Tabelas 1 e 2).
Em dois ninhos de D. quadriceps encontramos e posteriormente mantivemos em
laboratório duas espécies de Pheidole convivendo simultaneamente. Algumas operárias
de uma das espécies de Pheidole forrageavam por todo o ninho, incluindo a área onde
estava a placa com a colônia da outra espécie. Não observamos confrontos ou
comportamentos ritualizados agressivos entres os indivíduos das duas espécies de
Pheidole.
Proteção e grande probabilidade de conseguir alimento parecem ser os fatores
que todos os indivíduos de uma colônia de Pheidole encontram vivendo dentro de um
ninho de uma das espécies de Dinoponera; para os indivíduos de Dinoponera não
parecer haver prejuízo em relação a estas inquilinas e podemos até sugerir que há um
algum tipo de benefício através da limpeza dos ninhos que operárias e soldados de
Pheidole propiciam ao alimentarem- se dos restos das operárias de Dinoponera.
Nossas observações e os dados registrados na literatura sugerem que parece
haver uma fidelidade entre as espécies estudadas de Dinoponera e as de Pheidole
inquilinas. É notável o fato de não haver registro das espécies inquilinas de Pheidole em
áreas fora dos ninhos da hospedeira. Há outras duas espécies de Pheidole coletadas fora
dos ninhos de Dinoponera.
Agora, tentaremos verificar se as espécies de Pheidole inquilinas de D.
quadriceps e de D. mutica são de um mesmo grupo monofilético de P. dinophila e
assim propor que um ancestral deste grupo coabitava os ninhos de Dinoponera:
hospedeiras e inquilinas co-evoluíram. Caso estas espécies pertençam a outros grupos,
podemos considerar que esta associação parece ter evoluído várias vezes
independentemente.
Continuaremos investigando a natureza da interação para os dois gêneros. O
comportamento de uma operária de Dinoponera carregando um soldado de Pheidole
sugere uma forma ativa de proteção. Se isto for freqüente, pode significar que as
operárias de Dinoponera podem ter benefícios consideráveis com a aparente pequena
limpeza que a população de Pheidole faz em seus ninhos.
Tabela 1 - Ninhos de Dinoponera quadriceps e a espécie de Pheidole coletada vivendo no seu
interior.
Dinoponera quadriceps
Ninho
01
02
03
04
05
06
07
08
09
10
11
12
13
14
operárias
machos
pupas
larvas/grupo de
ovos
10
13
130
77
63
32
49
93
52
71
29
24
48
44
0
0
13
05
04
0
01
04
0
0
04
0
02
0
05
10
61
26
40
08
38
0
0
08
12
02
04
04
02/0
06/02
55/01
28/01
76/0
12/01
15/01
0/01
0/0
0/01
08/0
03/0
0/0
13/0
Local
Inquilina
São Cristovão-SE
São Cristovão-SE
São Cristovão-SE
São Cristovão-SE
São Cristovão-SE
São Cristovão-SE
São Cristovão-SE
Carira-SE
Carira-SE
Carira-SE
N. S. Glória-SE
N. S. Glória-SE
N. S. Glória-SE
São Cristovão-SE
Anochetus sp
Camponotus sp
Pheidole sp1 e sp2
Camponotus sp
Camponotus sp
Camponotus sp
Pheidole sp1 e sp2
Pheidole sp3
Camponotus sp
Pheidole sp2
Camponotus sp
Pheidole sp2
Pheidole sp3
Pheidole sp2
Tabela 2- Ninhos de Dinoponera mutica e a espécie de Pheidole coletada vivendo no seu
interior.
Dinoponera mutica
operárias
machos
pupas
larvas/grupo
de ovos
01
31
0
0
0/02
02
11
0
0
0/02
03
26
05
02
0/01
04
18
0
0
0/03
05
31
0
0
0/03
06
51
0
0
0/03
Ninho
*- CNPq E FAPITEC/SE
Local
Inquilina
Parque Nacional
Emas- GO
Parque Nacional
Emas- GO
Parque Nacional
Emas- GO
Parque Nacional
Emas- GO
Parque Nacional
Emas- GO
Parque Nacional
Emas- GO
Pheidole sp4
Pheidole sp4
Pheidole sp4 e
Camponotus sp
Camponotus sp
Pheidole sp4 sp
Pheidole sp4 e
Camponotus sp
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ESTUDO QUALITATIVO E QUANTITIVO DO USO DAS
SUBSTÂNCIAS
DEFENSIVAS
ABDOMINAIS
EM
FORMIGAS DO GÊNERO CREMATOGASTER
QUINET, Y.P.1, CORDEIRO, H.T.L.1
1
Laboratório de Entomologia, Instituto Superior de Ciências Biomédicas, Universidade
Estadual do Ceará, Campus de Itaperi, Av. Paranjana, 1700, 60740-000, Fortaleza, CE,
Brasil, e-mail: [email protected].
No gênero Crematogaster, o aparelho de ferrão não serve mais para injetar
venenos. O ferrão possui uma extremidade espatulada onde substâncias defensivas (SD)
produzidas por uma glândula de Dufour hipertrofiada formam gotinhas (ou espuma)
que, através de flexões do gáster extremamente móvel (articulação apomórfica do póspecíolo com a parte dorsal do gáster), são aplicadas topicamente, no corpo de
inimigos/competidores (Buren, 1958; Buschinger & Maschwitz, 1984; Kugler, 1978;
Maschwitz, 1975; Longino, 2003). Além de mostrar uma ampla diversidade química
(longas cadeias hidrocarbonadas com função acetato primária, diterpenos
furanocembrenóides, cicloexanotriois com radical alquila, triglicerídeos etc.) (Daloze et
al., 1987, 1991, 1998; Laurent et al., 2003; Leclercq et al., 1997, 2000a,b; Pasteels et al.,
1989), as SD de Crematogaster são caracterizadas por uma multiplicidade de atividades
biológicas que combinam toxicidade, efeitos repelentes (C. distans, C. rochai, C.
pygmaea, C. scutellaris) (Heredia et al., 2005; Marlier et al., 2004), imobilizantes (C.
montezumia) (Laurent et al., 2002), e, pelo menos em C. pygmaea, atividade
antimicrobiana (Quinet et al., submetido).
O presente trabalho apresenta os resultados de uma primeira série de
experimentos cujo objetivo é investigar a freqüência, as modalidades e os efeitos do uso
das substâncias defensivas (SD) abdominais de espécies neotropicais de Crematogaster,
em interações com espécies competidoras.
Foram investigadas três espécies da fauna do Estado do Ceará (C. distans, C.
rochai, C. pygmaea), usando cinco tipos de competidores (Solenopsis sp., Ectatomma
muticum, Camponotus blandus “media”, Camponotus arboreus “media”, C. arboreus
“major”). Para cada combinação possível, 20 encontros diádicos entre uma operária de
Crematogaster e uma operária de espécie competidora foram realizados, totalizando
300 experimentos. Cada encontro foi filmado durante 10 minutos em uma placa de Petri
(5,5 cm de diâmetro) no fundo da qual era colocado um papel de filtro previamente
deixado durante 1 a 4 horas no ninho de onde provinha a operária de Crematogaster.
Este último procedimento permitiu definir a operária de Crematogaster como
“residente” e a operária da espécie competidora como “intrusa”. A identificação e
quantificação dos comportamentos observados foram realizadas pela análise quadro a
quadro das gravações.
Os seguintes comportamentos foram identificados e quantificados nas operárias
de Crematogaster (CR), nos encontros com operárias “intrusas” (INT):
(1) Indiferença: ao fazer contato com a INT, a CR não modifica seu comportamento;
(2) Inspeção: ao fazer contato com a INT, a CR a inspeciona com as antenas;
(3) Retração: a CR recolhe o corpo ao fazer contato com a INT;
(4) Recuo/Fuga: ao fazer contato com a INT, a CR afasta-se em direção oposta;
(5) Tentativa de mordida: a CR tenta apreender a INT com as mandíbulas;
(6) Mordida breve: a CR apreende a INT com as mandíbulas e logo em seguida a solta;
(7) Flexão de gáster sem emissão de SD: ao fazer contato com a INT, a CR flexiona o
gáster, porém sem emitir SD;
(8) Flexão de gáster com emissão de SD: ao fazer contato com a INT, a CR flexiona a
gáster e emite SD, porém sem aplicá-la no corpo da INT;
(9) Emissão de SD sem flexão do gáster e sem aplicação da SD: ao fazer contato com a
INT, a CR emite SD sem prévia flexão do gáster e sem aplicá-la no corpo da INT;
(10) Mordida prolongada: a CR apreende a INT com as mandíbulas e a mantém presa
por mais de 1 segundo;
(11) Flexão de gáster com emissão de SD e aplicação da mesma: ao fazer contato com a
INT, a CR flexiona o gáster, emite SD, e a aplica no corpo da INT;
(12) Emissão e aplicação de SD: ao fazer contato com a INT, a CR emite SD, sem
prévia flexão do gáster, e a aplica no corpo da INT;
(13) Luta: a CR e a INT lutam.
Os comportamentos (1) a (4), (5) a (9), e (10) a (13) foram definidos como
“ausência de agressividade”, “agressividade média” e “agressividade alta”,
respectivamente.
Nas “intrusas”, comportamentos de destaque foram “mordidas” (tentativas,
breves ou prolongadas), “tentativa de ferroar” (Solenopsis sp., Ectatomma muticum),
“tentativa de aplicar ácido fórmico” (Camponotus blandus, C. arboreus), bem como
comportamentos evidenciando óbvia perturbação comportamental após aplicação de SD
pelas Crematogaster: movimentos descoordenados das patas e esfregações prolongadas
das peças bucais e/ou antenas no substrato.
A análise das categorias comportamentais (Figura1) mostra que, dependendo da
espécie de Crematogaster, 79 a 92% dos comportamentos correspondem à categoria
“ausência de agressividade”: indiferença, inspeção, retração, recuo/fuga. Apenas 8 a
21% dos comportamentos foram caracterizados como agressivos, sendo que 91 a 96%
deles são diretamente ligados à defesa química (flexão de gáster, emissão de SD,
aplicação de SD).
Figura 1. Agressividade de C. distans, C. rochai e C. pygmaea em encontros com as espécies “intrusas”.
Proporções (%) de comportamentos caracterizados como ausência de agressividade (AG-0), agressividade
média (AG-1) e agressividade alta (AG-2). As proporções foram calculadas a partir da soma das
observações realizadas com todas as espécies “intrusas”. As barras verticais representam a amplitude da
variação das proporções em função da espécie “intrusa”.
Dependendo da espécie de Crematogaster, de 8 a 25% dos contatos (entre uma
operária Crematogaster e uma operária “intrusa”) foram acompanhados por uma flexão
de gáster (sem ou com emissão de SD) (Figura 2). Apenas 38 a 56% das flexões de
gáster foram acompanhas por emissão de SD, e apenas 38 a 45% das flexões de gáster
com emissão de SD foram seguidas por aplicação da SD no corpo da “intrusa” (Figura
2).
Uma correlação positiva e significativa (R = 0,73; p < 0,0028) foi encontrada
entre o grau de agressividade das “intrusas” (definido aqui como o número de
comportamentos agressivos - tentativa de morder, mordida breve, mordida prolongada,
tentativa de ferroar ou de aplicar ácido fórmico, luta - por contato) e o uso da defesa
química pelas Crematogaster (definido aqui como o número de aplicações de SD por
contato) (Figura 3).
Figura 2. Comportamentos ligados à defesa química em C. distans, C. rochai e C. pygmaea, em encontros
com espécies “intrusas”. Proporções (%) de contatos com flexão de gáster (FG/Ct), de flexões de gáster
com emissão de SD (ESD/FG), e de emissões de SD seguidas por aplicação da mesma no corpo da
“intrusa” (ASD/ESD). As proporções foram calculadas a partir da soma das observações realizadas com
todas as espécies “intrusas”. As barras verticais representam a amplitude da variação das proporções em
função da espécie “intrusa”.
Figura 3. Relação entre a agressividade das “intrusas” (AG-INT) (Solenopsis sp., Ectatomma muticum,
Camponotus blandus “media”, C. arboreus “media” ou C. arboreus “major”) e o uso da SD (ASD/Ct)
pelas Crematogaster (C. distans, C. rochai, C. pygmaea). A agressividade da “intrusa” é aqui definida
como o número de comportamentos agressivos (tentativa de morder, mordida breve, mordida prolongada,
tentativa de ferroar ou de aplicar ácido fórmico, luta) por contato. O uso da SD é aqui definido como o
número de aplicações de SD por encontro.
Foram encontradas diferenças importantes, e significativas, entre as três espécies
de Crematogaster investigadas, no que diz respeito ao uso da defesa química. Em C.
distans, a proporção de contatos acompanhados por flexões de gáster foi 25% contra
apenas 15 e 8% para C. rochai e C. pygmaea respectivamente (Figura 4). A proporção
(%) de contatos com emissão de SD (14, 7, 4) e de contatos com aplicação de SD (6, 3,
2) segue a mesma tendência (Figura 4).
Figura 4. Defesa química em C. distans, C. rochai e C. pygmaea, em encontros com espécies “intrusas”.
Proporção (%) de contatos com flexão de gáster (FG/Ct), de contatos com emissão de SD (ESD/Ct) e de
contatos com aplicação de SD (ASD/Ct). As proporções foram calculadas a partir da soma das
observações realizadas com todas as espécies “intrusas”. As barras verticais representam a amplitude da
variação das proporções em função da espécie “intrusa”. Valores compartilhando a mesma letra não são
significativamente diferentes (teste de X2 com correção de Bonferroni – nível de significância α = 0,05/3=
0,016.
Uma correlação positiva e altamente significativa (R = 0,95 a 0,97; p < 0,0001)
(Figura 5) foi encontrada entre o número de aplicações de SD no corpo das “intrusas” e
o número de comportamentos evidenciando uma óbvia perturbação comportamental nas
mesmas, como movimentos descoordenados (aparente perda de flexibilidade das patas)
e esfregação prolongada das peças bucais e/ou antenas no substrato.
Os resultados obtidos mostram que: (1) o uso das substâncias defensivas
abdominais é muito parcimonioso em C. distans, C. rochai e C. pygmae, confirmando
resultados obtidos com C. scutellaris (Marlier et al., 2004); (2) o uso da defesa química
é diretamente e positivamente relacionado à agressividade dos inimigos/competidores;
(3) existem diferenças entre as espécies de Crematogaster quanto a sua “presteza” para
usar a defesa química; (4) a aplicação das substâncias defensivas no corpo de
inimigos/competidores interfere com as capacidades de locomoção e/ou com as
estruturas sensoriais da cabeça (peças bucais, antenas) dos mesmos.
Em conclusão, a defesa química em Crematogaster pode ser vista como uma
série de etapas começando pela flexão de gáster e terminando com a aplicação de SD,
cada etapa sendo possivelmente condicionada pelo grau de agressividade do
inimigo/competidor. Como sugerido em trabalhos anteriores (Marlier et al., 2004;
Quinet et al., 2008), a principal função das SD de Crematogaster é interferir nas
capacidades sensoriais (efeito repelente) e de movimento de inimigos/competidores.
Figura 5. Relação entre o número de aplicações de SD no corpo das “intrusas” (ASD) e o número de
comportamentos evidenciando perturbação comportamental nas mesmas (movimentos descoordenados –PTB
– e esfregação das peças bucais/antenas no substrato – ESF).
Apoio financeiro: CNPq, FUNCAP.
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(Eds.) Insetos sociais – da biologia à aplicação. Viçosa: Editora UFV. p.68-86,
2008.
EFEITO DA INTERAÇÃO ENTRE FORMIGAS
(HYMENOPTERA: FORMICIDAE) E Calloconophora spp.
Dietrich (HEMIPTERA: MEMBRACIDAE) NA
SOBREVIVÊNCIA DO HEMÍPTERO.
EFFECT OF INTERACTION BETWEEN ANTS
(HYMENOPTERA: FORMICIDAE) E Calloconophora spp.
Dietrich (HEMIPTERA: MEMBRACIDAE) ON THE
HEMIPTERAN SURVIVORSHIP.
FAGUNDES, R.1,2; RIBEIRO, S.P.2; DEL-CLARO, K.3;
1
Mestrando do Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Biomas Tropicais,
NUPEB/ICEB/Universidade Federal de Ouro Preto, Campus Morro do Cruzeiro, Bairro
Bauxita, Ouro Preto, MG, 35400-000, Brasil. E-mail: [email protected].
2
Laboratório de Ecologia Evolutiva de Insetos de Dossel e Sucessão Natural,
DEBIO/ICEB/Universidade Federal de Ouro Preto, Campus Morro do Cruzeiro, Bairro
Bauxita, Ouro Preto, MG, 35400-000, Brasil.;
3
Laboratório de Ecologia Comportamental e Interações, IB/Universidade Federal de
Uberlândia, Rua Ceará, Bairro Umuarama, Uberlândia, MG/Brasil. Fapemig/CNPq.
INTRODUÇÃO
Tanto herbívoros quanto formigas visitam plantas principalmente em busca de
alimento. Os primeiros alimentam-se diretamente da planta, enquanto que as formigas
podem se alimentar diretamente de presas e das secreções dos nectários extraflorais, ou
indiretamente, através das exsudações de herbívoros sugadores de seiva (Delabie,
2001). De uma forma ou outra, a maioria das formigas que forrageia em plantas se
aproveitam de exsudações e secreções açucaradas, animais e vegetais, que fornecem
grande parte da energia que elas necessitam (Del-Claro, 1999; Davidson et al. 2003;
Del-Claro, 2004). Tanto nectários quanto hemípteros secretores de seiva formam redes
de interações tróficas consideradas mutualísticas (Delabie, 2001) e fornecem bons
modelos para estudos de efeitos multitróficos na biodiversidade (Del-Claro, 2004).
As conseqüências dessas interações são diversas para qualquer um dos
envolvidos, e têm efeitos indiretos nos demais organismos da comunidade. Del-Claro et
al. (1996) mostrou em seu trabalho que a presença de trofobiose entre formigas e
hemípteros em Qualea multiflora Mart. (Vochysiaceae) reduz efetivamente o dano por
herbivoria em folhas, flores e botões podendo aumentar o fitness reprodutivo de sua
planta hospedeira. Del-Claro (1998) mostrou o mesmo fenômeno para Peixotoa
tomentosa A.Juss.. Com uma série de experiementos em campo, Oliveira & Del-Claro
(2000) demonstraram que a presença de formigas associadas com Guayaquila sp. pode
diminuir o número de herbívoros.
No presente estudo testamos a hipótese de que as colônias de membracídeos
Calloconophora spp. Dietrich atendidas por formigas têm maior chance de
sobrevivência do que colônias que não o são.
,MATERIAL E MÉTODOS
O trabalho de campo foi realizado no mês de janeiro de 2008 no Parque Estadual
do Itacolomi (PEIT/IEF) (43º 32’30” S e 43º22’30” W), nas cidades de Ouro Preto e
Mariana, Estado de Minas Gerais, sudeste do Brasil. A vegetação do PEIT consiste de
Mata Estacional Semidecidual de Altitude e Campos Rupestres. A região pertence ao
Grupo Itacolomi, constituído predominantemente por quartzitos, filitos quartzosos e
metaconglomerados. A precipitação varia de 1000 a 1500 mm anuais e a temperatura
oscila entre 19ºC e 22ºC (Fujaco, 2007). A estação chuvosa se estende de setembro a
fevereiro e a seca, de março a agosto.
Em uma área de Mata Atlântica sorteamos 19 indivíduos de uma população da
hospedeira, Myrcea obovata (O.Berg) Nied., que possuíam dois galhos infestados pelo
membracídeo Calloconophora Dietrich. Por sorteio, um galho infestado por
membracídeos de cada planta foi definido como controle e outro como tratamento. No
primeiro dia do experimento apenas nos galhos tratamento o acesso de formigas aos
membracídeos foi bloqueado com uso de uma resina atóxica para as plantas. Em
seguida, foram feitas sete observações intervaladas por dois dias contando-se o número
de membracídeos presentes na infestação (pupas, ninfas e adultos), em ambos os ramos.
Na primeira e na última coleta de dados foi registrado o número de ovos do
membracídeo ainda intactos nos galhos e nas bordas das folhas.
Os dados foram tratados estatisticamente no programa Statistica. Os dados não
paramétricos foram transformados para sua normalização (sqrt x+1). Foi utilizado o
teste ANOVA para amostras repetidas a fim de testar o efeito da presença da formiga e
do tempo na sobrevivência dos hemípteros, tendo a presença ou ausência de formigas e
o estágio (pupa, ou ninfa, ou adulto) como fatores dependentes e a variável categórica,
os sete dias de amostras. Para comparar a quantidade remanescente de ovos quanto a
presença da formiga e o local de oviposição foi usado o Teste de Wilcoxon.
RESULTADOS
A infestação de Calloconophora spp. Dietrich (Hemiptera: Membracidae) foi
encontrada apenas em Myrcea obovata (O.Berg) Nied, porém nem todas elas possuem o
membracídeo. Constatamos que a infestação é abundante entre os meses de julho e
março. O membracídeo se instala nos meristemas apicais e ovipõem nos galhos e na
borda das folhas. O grau de infestação varia de uma fêmea e sua prole até 161
indivíduos em uma infestação (Média ± DP = 37,2 ± 6,05; n = 38). As infestações
apresentam 11 espécies de formigas associadas, mas podem ser encontradas sem a
presença delas. As principais espécies foram Camponotus rufipes, encontrada em 50%
das infestações, e Camponotus crassus em 19% (Tabela 1).
A analise dos resultados revelou que os hemípteros sobrevivem mais quando
atendidos por formigas (controle), seja nos estágios de pupa (F = 143,6 com p < 0,001),
ninfa (F = 171,7 e p < 0,001) ou adulto (F = 260,4 e p < 0,001). Houve uma redução no
número de ovos no grupo tratamento (Z = 3,18 e p = 0, 0014) enquanto que no controle
a quantidade de ovos permaneceu constante. Porém, o local onde o hemíptero ovipõem
não influenciou a sobrevivência dos ovos. Foi encontrado o mesmo número de ovos
vivos nos galhos e nas bordas da folha, tanto no início (Z = 0,8664 e p = 0,3862) quanto
no fim (Wilcoxon: Z = 1,0702 e p = 0,2845). Logo, a presença da formiga também
permitiu uma maior sobrevivência de ovos.
DISCUSSÃO
A presença de formigas em interação com Calloconophora spp. foi determinante
para a sobrevivência do mesmo em qualquer estádio de sua vida, assim como para sua
reprodução. Del-Claro & Oliveira (2000) mostraram um resultado semelhante para
infestações de Guayaquila xiphias em Didymopanax vinosum (Araliaceae). Outros
autores também evidenciaram essa situação em ambientes temperados (Bristow, 1983;
1984; Cushman & Whitham, 1989; Cushman & Addicott, 1991).
Apesar de alguns autores concordarem que a fêmea do hemíptero é capaz de
proteger sua prole por si só (Beamer 1930; Hinton 1977; Wood 1978), o presente estudo
mostra que a presença da formiga pode elevar a taxa de sobrevivência de seus
trofobiontes. Além disso, Del-Claro & Oliveira (2000) discutem que a presença de
formigas defendendo a prole libera a fêmea para iniciar novas infestações como
demonstrado por Bristow (1983), incrementado ainda mais a capacidade de
sobrevivência e dispersão do hemíptero.
REFERÊNCIAS
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ANÁLISE FILOGENÉTICA DE HETEROPONERINAE
(HYMENOPTERA: FORMICIDAE) COM BASE EM
CARACTERES MORFOLÓGICOS.
Phylogenetic analysis of Heteroponerinae (Hymenoptera: Formicidae) based on
morphological characters.
SANDOVAL-GÓMEZ, V. E.1
1
Programa de Pós-graduação em Entomologia, Departamento de Biologia Animal,
Universidade Federal de Viçosa, Av. P. H. Rolfs, s/nº, Centro, CEP 36.570-000, Viçosa,
MG, Brasil; E-mail: [email protected].
As formigas (Hymenoptera: Formicidae) constituem um grupo muito representativo
dentro dos insetos sociais, agrupa 22 subfamílias reconhecidas, cerca de 290 gêneros e
aproximadamente 12.600 espécies (Agosti & Johnson, 2005; Bolton et al., 2006).
A subfamília Heteroponerinae é formada por uma única tribo, Heteroponerini,
contando 23 espécies pertencentes a três gêneros (Bolton, 2003): Heteroponera Mayr,
1887, distribuído na América do Sul e Central, Austrália e Nova Zelândia;
Acanthoponera Mayr, 1862, exclusivamente Neotropical; e Aulacopone Arnol’di, 1930
(incertae sedis) representado por uma única espécie do Azerbaijão (Bolton, 1995).
Dentro de Heteroponerinae, o gênero Acanthoponera é considerado como o mais basal
por apresentar cada palpo maxilar com seis artículos e cada palpo labial com quatro
(Brown, 1958), um dente extra nas unhas tarsais e por ter uma articulação flexível entre
o pronoto e mesonoto (Arias-Penna & Fernández, 2007).
Os poucos estudos filogenéticos deste grupo de formigas, com base em caracteres
morfológicos (Brown, 1958; Kugler, 1991; Lattke, 1994; Keller, 2000) ou moleculares
(Moreau et al., 2006; Ouellete et al., 2006; Brady et al., 2006), mostram inconsistências
na posição desta subfamília dentro dos grandes clados de Formicidae. Nesses trabalhos,
as inferências têm sido feitas a partir de só um gênero com uma ou duas espécies, e não
se conhecem as relações existentes entre as espécies do grupo.
Uma filogenia robusta é indispensável para elucidar as origens evolutivas das
formigas e para explorar as forças seletivas que tem produzido especializações tão
extraordinárias (Rabeling et al., 2008). Este trabalho teve como objetivo estudar, de
forma preliminar, as relações filogenéticas entre os gêneros e espécies desta subfamília,
a partir de uma análise cladística baseada em caracteres morfológicos estudados dentro
de uma amostra das espécies descritas. Dentre essas espécies, uma do gênero
Heteroponera foi excluída por possível sinonímia. Sete espécies representantes das
subfamílias Ectatomminae, Formicinae, Ponerinae, Myrmicinae e Amblyoponinae
foram selecionadas como grupos externos (Tabela 1).
Os grupos externos foram selecionados baseados em estudos prévios de formigas
poneróides (Lattke, 1994; Keller, 2000; Bolton, 2003). A subfamília Ectatomminae
corresponde ao grupo irmão da subfamília Heteroponerinae, por isso foram incluídas
espécies dos gêneros Ectatomma Smith, 1858, Gnamptogenys Roger, 1863 e
Rhytidoponera Mayr, 1862. Adicionalmente, foram incluídas formigas das subfamílias
Formicinae, Myrmicinae, Ponerinae e Amblyoponinae para avaliar a posição da
subfamília Heteroponerinae dentro dos clados Poneroide e Formicoide. Nos estudos
moleculares (Moreau et al., 2006; Ouelette et al., 2006; Brady et al., 2006) a subfamília
Heteroponerinae tem ficado dentro do clado formicóide e longe das outras formigas
poneroides. O grupo externo mais basal corresponde ao gênero Amblyopone Erichson,
1842 e foi a base para o enraizamento das árvores filogenéticas neste estudo.
A seleção dos caracteres foi baseada inicialmente nas propostas de Brown (1954),
Freeland et al. (1982), Ward (1990), Kugler (1991), Hashimoto (1991a e b), Baroni
Urbani et al. (1992), Lattke (1994, 2004), Keller (2000), Bolton (2003) e Brady & Ward
(2005). Também foram incluídos caracteres presentes na sinopse dos gêneros e diagnose
das espécies. Além disso, foram propostos novos caracteres baseados no estudo
morfológico dos espécimes, codificando-se um total de 91 caracteres.
A análise cladística da matriz de dados de 30 táxons por 91 caracteres foi realizada
utilizando os aplicativos WinClada versão 1.00.08 (Nixon, 2002) e Nona versão 2.0
(Goloboff, 1999). As árvores mais parcimoniosas (MPT) foram encontradas com o
método heurísitico de Ratchet, que reduz a possibilidade de se estancar em ilhas subótimas (Nixon, 1999). Os caracteres foram polarizados através do método do Grupo
Externo. Todos os caracteres tiveram pesos iguais. Os caracteres multi-estado foram
tratados como não aditivos (não ordenados). Foram realizadas de 1.000 até 200.000
repetições para aumentar a confiabilidade dos resultados.
Embora a árvore de consenso estrito nem sempre possa ser considerada como uma
hipótese filogenética, ela pode ser entendida como um bom resumo de toda a
informação obtida da análise (Nixon & Carpenter, 1996). Depois de definir a topologia
da árvore de consenso estrito, foi realizado o rastreio de todos os caracteres para
verificar quais suportavam cada clado e foram calculados seus índices de consistência
(CI) e retenção (RI), que indicam o grau de homoplasia e de homologia dos dados
(Amorim, 2002).
A análise resultou em 99 MPT de 228 passos cada (CI=55; RI=69). Este número de
árvores foi estabilizado a partir das 50.000 réplicas. A árvore de consenso estrito (Figura
1) apresenta uma longitude de 233, CI=53 e RI=66, e suporta a evidência de monofilia
da subfamília Heteroponerinae e dos gêneros propostos. Dos 91 caracteres analisados,
16 foram não informativos e se apresentaram com autapomorfias.
Foi confirmada a monofilia da subfamília Heteroponerinae e dos seus gêneros, mas
não foi possível esclarecer completamente as suas relações internas, devido à presença
de politomias dentro dos clados. A subfamília está suportada por três sinapomorfias: (1)
presença de uma carena medial longitudinal que vai desde a margem anterior do clípeo
até a margem posterior da cabeça. Caráter exclusivo para a subfamília Heteroponerinae
(Bolton, 2003); (2) presença de escrobos antenais. Caráter convergente dentro da
evolução das formigas, pois muitos grupos taxonômicos distantes o possuem, mas neste
caso é único dentro do grupo de formigas caçadoras; (3) presença de uma glândula
meta-tibial visível externamente. Lattke (2004) considera o sulco presente na parte
ventral do ápice da metatibia de Heteroponera, o qual pode ser interpretado como uma
área glandular, como um novo caráter diagnóstico e apomórfico para este gênero. A
posição ventral da glândula em Heteroponera, imediatamente posterior ao esporão
mediano metatibial, é típica da “seção dorylina” e diferente da encontrada em outras
formigas poneróides (Lattke, 2004). Nesta análise, também se encontrou essa glândula
nas espécies do gênero Acanthoponera, ficando como uma sinapomorfia para a família
inteira. É necessária uma análise histológica para determinar se o caráter é convergente e
homólogo à glândula presente nas formigas legionárias.
Tabela 1. Espécies utilizadas na análise cladística da subfamília Heteroponerinae.
Espécie
Grupo Interno
Acanthoponera goeldii Forel, 1912
A. minor (Forel, 1899)
A. mucronata (Roger, 1860)
A. peruviana Brown, 1958
Acanthoponera sp.1
Acanthoponera sp.2
Heteroponera angulata Borgmeier,
1959
H. brounii (Forel, 1892)
H. carinifrons Mayr, 1887
H. dentinodis (Mayr, 1887)
H. dolo (Roger, 1860)
H. georgesi Perrault, 1998
H. imbellis (Emery, 1895)
H. inca Brown, 1958
H. inermis (Emery, 1894)
H. leae (Wheeler, 1923)
H. mayri Kempf, 1962
H. microps Borgmeier, 1957
H. monticola Kempf y Brown, 1970
H. panamensis (Forel, 1899)
H. relicta (Wheeler, 1915)
H. robusta Kempf, 1962
Aulacopone relicta Arnol’di, 1930
Incertae sedis
Grupo Externo
Ectatomma ruidum (Roger, 1860)
Rhytidoponera scaberrima (Emery,
1895)
Gnamptogenys striatula Mayr, 1884
Pachycondyla harpax (Fabricius, 1804)
Formica rufa Linnaeus, 1761
Myrmica rubra (Linnaeus, 1758)
Amblyopone orizabana Brown, 1960
Subfamilia
Heteroponerinae
Heteroponerinae
Heteroponerinae
Heteroponerinae
Heteroponerinae
Heteroponerinae
Heteroponerinae
Heteroponerinae
Heteroponerinae
Heteroponerinae
Heteroponerinae
Heteroponerinae
Heteroponerinae
Heteroponerinae
Heteroponerinae
Heteroponerinae
Heteroponerinae
Heteroponerinae
Heteroponerinae
Heteroponerinae
Heteroponerinae
Heteroponerinae
Heteroponerinae
Ectatomminae
Ectatomminae
Ectatomminae
Ponerinae
Formicinae
Myrmicinae
Amblyoponinae
Adicionalmente foi encontrado um caráter que, embora seja homoplásico, pode ser
informativo para este grupo de formigas: Presença de uma carena arqueada dorsal do
hélcio (CI=50; RI=87) (Bolton, 2003), caráter exclusivo da subfamília Heteroponerinae,
mas que algumas espécies de Heteroponera perderam secundariamente.
A subfamília Heteroponerinae aparece como grupo irmão da subfamília
Ectatomminae, e estas formam uma politomia com as subfamílias Formicinae e
Myrmicinae, ficando assim dentro do clado formicóide. Os resultados obtidos a partir
dos estudos morfológicos anteriores (Lattke, 1994; Keller, 2000) deixaram as
subfamílias Heteroponerinae e Ectatomminae próximo das formigas poneróides.
Portanto, os resultados deste trabalho correspondem à primeira análise filogenética
baseada em caracteres morfológicos que concorda com a atual topologia das formigas
baseadas em dados genéticos.
Figura 1. Árvore de consenso estrito das 99 árvores mais parcimoniosas com os caracteres mostrados
nos ramos. Os nodos colapsados se mostram como politomias. Os clados estão numerados (L=233;
CI=53; RI=66).
Conforme o proposto por Bolton (2003), nesta análise Acanthoponera fica como um
grupo monofilético suportado pela presença de um lóbulo basal e dente pré-apical nas
garras tarsais. Contudo, suas relações interespecíficas não ficam resolvidas. Apesar de
nas árvores fundamentais o gênero Heteroponera ficar sempre como uma entidade
monofilética, o suporte para este clado é muito baixo. A presença de fêmeas ergatóideas
(CI=33; RI=75), que são fêmeas que não desenvolvem escleritos alares e são
dificilmente diferenciáveis das operárias, é exclusiva para este gênero neste estudo, mas
é perdida secundariamente em algumas espécies. Este caráter também ocorre em outras
linhagens distantes de formigas. Os gêneros Aulacopone e Acanthoponera formam um
clado na topologia da árvore de consenso, mas o clado não é suportado por nenhuma
sinapomorfia. Por isso, a posição de Aulacopone continua sendo incerta dentro da
subfamília.
REFERÊNCIAS
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IMPACTO DA URBANIZAÇÃO SOBRE DIVERSIDADE
DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM
FRAGMENTOS CILIARES
SILVA, I.C.1, *, ANDRADE, D.M.1; CAMPOS, R.B.F1,
1
Fundação Educacional de Divinópolis. Av. Paraná, 3001, Jardim Belvedere. CEP
35501-170, Divinópolis, MG, Brasil, E-mail: [email protected]
Impacts of urbanization on ant (Hymenoptera: Formicidae) diversity in riparian
remnants
*Bolsista IC do Programa de Apoio a Pesquisa (PAPq-FUNEDI/UEMG)
INTRODUÇÃO
A fragmentação de habitats pode modificar a originalidade das comunidades de
várias maneiras, geralmente com efeitos sobre a riqueza e a composição de espécies
(Wilcox & Murphy, 1985; Turner, 1996; De souza et al., 2001). Neste processo, o
habitat original é dividido em áreas menores, isoladas umas das outras por áreas
urbanas, estradas e agricultura por exemplo. A fragmentação introduz uma série de
fatores na história evolutiva de populações naturais de plantas e animais, podendo levar
à redução na riqueza de espécies local e regionalmente.
Pequenos remanescentes de vegetação, normalmente têm menos espécies de
diferentes táxons de animais e vegetais do que os grandes (Margules et al., 1982;
Robinson & Quinn, 1988; Rosenzweig, 1995; Turner, 1996; Ricklefs & Lovette, 1999).
Para compreender as causas deste padrão, estudos têm sido feitos comparando-se os
fragmentos de vegetação às ilhas. Estes estudos apóiam-se na teoria da biogeografia de
ilhas (Wilson & Macarthur, 1963, MacArthur & Wilson 2001). Esta teoria propõe, em
sua forma mais simples, que o número de espécies de uma ilha, ou similarmente entre
áreas isoladas é resultado de um equilíbrio dinâmico entre imigrações e extinções. A
taxa de extinção é uma função da redução do tamanho da área, pois grandes áreas,
teoricamente, suportam populações maiores do que pequenas áreas, sendo que a
probabilidade de extinção de qualquer espécie diminui com o aumento do tamanho da
população. Considera-se ainda que as taxas de imigração estão inversamente
correlacionadas com a distância da potencial fonte de colonização (MacArthur &
Wilson, 2001). Desta forma, a teoria de biogeografia de ilhas fornece uma base para o
planejamento de reservas naturais ou espécies ameaçadas ou ambas as coisas.
Além de importantes para a manutenção dos cursos dos rios (Lima & Zakia,
2001), as matas ciliares são importantes para a proteção do ecossistema aquático e para
a manutenção da biodiversidade nos ecossistemas terrestres (Robinson et al., 2002). As
matas ciliares tem conservação prioritária em muitos lugares do mundo (Knopf et al.,
1988), entretanto intervenções humanas têm progressivamente contribuído para o
declínio de sua área. A preocupação com a preservação da Mata Ciliar e o cumprimento
da legislação vigente estimula a criação de projetos que visam a manutenção de áreas
que se encontram intactas e a recuperação das áreas já impactadas. Entretanto muitos
destes projetos baseiam-se apenas nos conhecimentos sobre a flora, especialmente
aqueles voltados para a recuperação, o que pode ser uma simplificação muito grande
deste ecossistema.
É possível que através do conhecimento de variáveis como o tipo de entorno,
distância dos fragmentos entre si e com o centro urbano, e do conhecimento da forma
com que estas variáveis se relacionam com a riqueza de espécies de formigas nestes
fragmentos posamos explicar como se dá a dinâmica das populações dos organismos em
matas ciliares urbanas. Além de informações sobre a ecologia destes organismos e
conseqüentemente do ecossistema que compõem, poderemos ter idéia de situações que
merecem mais atenção para a tomada de decisão, quando se fizer necessário escolher
áreas prioritárias, por exemplo, para a conservação e na escolha de medidas de manejo
para a essa conservação e ou recuperação.
No presente trabalho investigamos possíveis efeitos da urbanização sobre a
diversidade de espécies de formigas em fragmentos de matas ciliares. Para isso testamos
as seguintes hipóteses (i) fragmentos ciliares mais próximos do centro comercial da
cidade têm menor riqueza, (ii) fragmentos ciliares cujo entorno é mais modificado pela
ação antrópica têm menor riqueza de espécies. Testamos mudanças na diversidade alfa,
beta e gama de formigas coletadas em árvores e em solo em seis fragmentos ciliares. As
coletas foram feitas em remanescentes dentro do perímetro urbano da cidade de
Divinópolis – MG.
METODOLOGIA
As coletas de formigas foram realizadas em seis fragmentos de mata ciliar,
dentro do perímetro urbano da cidade de Divinópolis – MG. Esses fragmentos foram
por nós denominados como: M. Valinhas, Flamengo, Ilha, Buritis, Gafanhoto e Estrela.
A amostragem em cada fragmento foi proporcional à extensão de margem com o rio, ou
seja, para cada 200 metros de margem com o rio um transecto. Nos fragmentos foram
demarcados transectos de 50 metros perpendiculares ao leito do rio. Em cada transecto
foram amostrados cinco pontos distanciados por 10 metros entre si, sendo o primeiro
ponto, distante 10 metros da margem do rio. Nos fragmentos que foram demarcados
mais de um transecto, foram distanciados por pelo menos 100 metros entre si. Em cada
ponto era instalado um conjunto de duas armadilhas do tipo pitfall, sendo uma ao nível
do solo e outro na árvore mais próxima. Os pitfalls de solo consistiam em potes
plásticos com 10 cm de altura e 20 cm de diâmetro enterrados de forma que sua abertura
fique ao nível do solo. Armadilhas de árvore são semelhantes às de solo, sendo, no
entanto eram amarradas em árvores há aproximadamente 1,5m do solo (Ribas et al.,
2003). As armadilhas continham isca de mel e sardinha e permaneceram em campo por
48 horas conforme convenção (Agosti et al., 2000). Todas as coletas foram realizadas
durante a estação chuvosa, segundo a metodologia proposta por Thomazini &
Thomazini (2000).
A partir de imagens aéreas, estimou-se a porcentagem do entorno que apresenta
cobertura vegetal em um raio de um quilômetro e a menor distância dos fragmentos
amostrados ao ponto arbitrariamente determinado como “centro comercial da cidade”
(Tabela 1).
Para testar as hipóteses foram realizadas análises de co-variância onde a
distância do centro comercial, a porcentagem de cobertura do entorno e o número de
armadilhas instaladas em cada fragmento foram consideradas as co-variáveis
explicativas e os diferentes componentes da diversidade (diversidade gama, beta e alfa
médio) a variável resposta. Considerou-se como diversidade gama o número total de
espécies coletado em cada fragmento. O alfa médio foi calculado dividindo-se a
diversidade gama pelo número de armadilhas dispostas em cada fragmento. A
diversidade beta foi calculada subtraindo-se o alfa médio da diversidade gama (Veech et
al., 2002). As análises foram feitas separadamente para cada componente da
mirmecofauna. Durantes as análises não nos restringimos ao modelo linear, o modelo
quadrático também foi utilizado na busca de melhor ajuste. Esta análise foi feita
separadamente para formigas de solo e arborícolas com o auxílio do software R (R
Development Core Team., 2007).
Tabela 1 - Relação da distancia do centro e a porcentagem de
área verde do entorno em cada fragmento do presente estudo.
Distância
Área verde do
Local
do centro (m)
entorno (%)
Buritis
4770
34,4
Estrela
7020
26,6
Flamengo
420
9,6
Gafanhoto
5740
23,3
Ilha
1200
7,9
M.Valinhas
1770
9,3
RESULTADOS
A diversidade beta de formigas coletadas em armadilhas de solo mostrou efeito
significativo da distância do centro comercial (F(1,4)=18,64; p=0,05) segundo um
modelo linear. Nenhum outro componente da diversidade de formigas de solo ou
arborícolas respondeu ás variáveis explicativas analisadas, segundo um modelo linear.
Desta forma, encontrou-se somente a relação positiva entre a distância do centro
comercial e a diversidade beta de formigas de solo segundo um modelo linear. Esta
relação mostrou-se mais significativa quando utilizou-se um modelo quadrático (Figura
1).
Diversidade beta
Distância do centro comercial
Figura 1 – Relação entre a diversidade beta para formigas de
solo e distância do centro comercial (F(1,4)=21,45; p=0,02)
Diversidade gama
Quando utilizamos o modelo quadrático, a diversidade gama de formigas de solo
também respondeu à distância do centro (Figura 2).
Distância do centro comercial
(m)
Figura 2 – Relação entre a diversidade gama para formigas de
solo e distância do centro comercial (F(1,4)=12,07; p=0,04)
Diversidade beta
Além disso, a diversidade beta de formigas arborícolas também apresentou
relação significativa com o número de armadilhas (Figura 3).
Número de armadilhas
Figura 3 – Relação entre a diversidade beta para formigas
arborícolas e o número de armadilhas dispostas nos fragmentos
(F(1,4)=12,07; p=0,04)
DISCUSSÃO
Os resultados aqui apresentados podem evidenciar que diferentes componentes e
modelos devem ser analisados para avaliar possíveis efeitos do processo de urbanização
sobre a riqueza da fauna de formigas em ambientes ciliares. No caso do presente estudo
a diversidade local (alfa médio) não mostrou sofrer efeito algum do processo de
urbanização, enquanto que a diversidade beta de formigas de solo e formigas
arborícolas responde de forma diversa.
A distância do centro urbano afeta de modo significativo a diversidade beta de
formigas de solo. E esta relação pode ser percebida utilizando-se um modelo linear e de
modo mais significativo quando um modelo quadrático é utilizado. Uma possível
explicação para a importância da distância do centro comercial na determinação da
diversidade de formigas em fragmentos ciliares pode relacionar-se com o fato de que
tais regiões são mais antigas na cidade, portanto os remanescentes mais próximos do
centro urbano encontram-se perturbados e isolados por mais tempo e corrobora com
resultados encontrados por outros autores em ambiente de cerrado (Pacheco &
Vasconcelos, 2006).
O isolamento e a perturbação antrópica podem levar à exclusão de espécies
pouco tolerantes aumentando a dominância de espécies generalistas, características de
ambientes urbanos, o que levaria à maior homogeneidade entre pontos distintos de um
mesmo fragmento. Esta explicação é reforçada pelo fato de a diversidade gama para
espécies de solo também responder à distância quando utilizamos um modelo
quadrático.
Nossos resultados também evidenciam que formigas de solo e formigas
arborícolas são influenciadas por diferentes variáveis ambientais. De modo diferente das
formigas de solo, as formigas arborícolas responderam ao número de armadilhas
dispostas em cada fragmento, o que pode ser um evidencia de que o tamanho do
fragmento é determinante da riqueza de espécies arborícolas. Tal explicação é coerente
com o fato de geralmente formigas arborícolas apresentarem comportamento
territorialista (Yanoviak & Kaspari, 2000), o que levaria ao fato de a área ser de fato
importante para estas espécies.
Desta forma, os resultados deste trabalho evidenciam efeitos do tempo da
urbanização sobre a mirmecofauna ciliar, bem como a necessidade de analisar-se
diferentes componentes da diversidade para a avaliação de impactos ambientais.
REFERÊNCIAS
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INVENTARIAMENTO DE FORMIGAS (INSECTA:
HYMENOPTERA) EM UMA ÁREA DE FLORESTA E
LAVRADO (SAVANA) NO ESTADO DE RORAIMA
FRANÇA, F.M. 1; SILVA, T.G. 2; OLIVEIRA, M.P.A.3; LOUZADA, J.N. C 1.
1
Universidade Federal de Lavras, Departamento de Biologia, Setor de Ecologia,
Campus Universitário, 37.200-000, Minas Gerais, Brasil.
2
Universidade Federal de Lavras, Departamento de Entomologia, Campus Universitário,
37.200-000, Minas Gerais, Brasil.
3
Universidade Federal de Lavras, Departamento de Biologia, Setor de Zoologia,
Campus Universitário, 37.200-000, Minas Gerais, Brasil.
[email protected]
INTRODUÇÃO
A região Amazônica apresenta florestas que estão entre as mais diversificadas
do mundo (Nascimento, 1997). A vegetação do Estado de Roraima apresenta diferentes
fitofisionomias, tais como florestas equatoriais, campinas, campinaramas, e uma savana
característica do estado, conhecida localmente como “lavrado” (Sanaiotti, 1997).
As florestas localizam-se predominantemente ao sul e a oeste do estado, já as
savanas, que apresentam grandes oscilações no relevo e na paisagem, estão situadas a
nordeste do estado, e no extremo norte da amazônia brasileira, as quais constituem parte
da ecorregião das “Savanas das Guianas” (Ferreira 2001; Capobianco et al. 2001).
A grande diversidade de formações fisionômicas desta região possibilitou a
evolução de uma diversificada comunidade faunísita, principalmente dentro do grupo
dos insetos, que são considerados indicadores ambientais devido à facilidade de
amostragem e identificação, bem como por apresentarem respostas rápidas às
modificações do ambiente (Brown, 1997).
A família Formicidae apresenta grande diversidade na região Neotropical, com
aproximadamente 3.100 espécies (Fernández & Sendoya, 2004). O sucesso ecológico
apresentado por este grupo está relacionado principalmente a grande diversificação
quanto aos hábitos de nidificação, que podem ocorrer em variadas formas: em galhos de
árvores, em troncos ocos, em cupinzeiros abandonados, em frutos secos, em cavidades
de troncos, em raízes de árvores mortas, em matéria orgânica do solo e no próprio solo,
além de determinados locais presentes nas plantas (Brian, 1983).
Atualmente existe uma carência de estudos sobre a fauna de Formicidae no
estado de Roraima. Em decorrência disto, neste trabalho foi verificada a composição da
comunidade de formigas em um fragmento de floresta e lavrado no estado de Roraima.
Local de coleta: O Estado de Roraima está localizado no extremo norte do Brasil e se
limita ao norte e oeste com a Venezuela, a leste com a Guiana, e ao sul com o Estado do
Amazonas. A cidade de Boa Vista apresenta precipitação média anual oscilando em
torno de 1.750mm e temperatura média anual de 27,4 ºC. Encontra-se sob clima tropical
úmido, com um verão chuvoso que se estende normalmente de abril a setembro e um
período seco de outubro a março. O mês de janeiro em geral é o mais seco, com
precipitação média inferior a 60 mm (Meneses et al., 2007).
Métodos: A coleta foi realizada no município de Boa Vista, em novembro de 2008.
Foram amostradas duas áreas, uma de floresta (02º30’41.2”N / 060º46’51.7” W) (Figura
1) e a outra de savana amazônica, conhecida como lavrado (02º37’12.4” N /
060º43’37.7” W) (Figura 2). Foi traçado um transecto onde foram instaladas armadilhas
tipo pitfall (19 cm de diâmetro, 10 cm de profundidade) em sete pontos, distantes 100m
entre si. Cada armadilha foi iscada com fezes humanas, enterradas ao nível do solo e
dentro de cada uma foi adicionado 250ml de solução salina com detergente. As
armadilhas ficaram instaladas por um período de 48 horas.
Figura 1: Área de mata
Figura 2: Área de savana
As amostras foram encaminhadas ao Laboratório de Ecologia da Universidade
Federal de Lavras, onde foram triadas em microscópio esteroscópio, e em seguida as
formigas foram montadas em triângulos entomológicos e identificadas ao nível de
gênero. O material testemunha encontra-se depositado nas coleções do Setor de
Ecologia do Departamento de Biologia da Universidade Federal de Lavras.
RESULTADOS E DISCUSSÕES
Foi encontrado um total de 42 morfo-espécies distribuídas em 14 gêneros, sendo
29 morfo-espécies pertencentes à área de floresta e 18 do lavrado. Diversos autores
relatam que há uma relação significante entre diversos fatores ambientais e ecológicos,
como quantidade de recursos, complexibilidade e heterogeneidade estrutural da
vegetação e da serrapilheira, com o aumento da riqueza de formigas (Matos et al., 1994;
Oliveira et al., 1995; Ribas et al., 2003). Desta forma, foi verificado que a diversidade
de formigas é influenciada pelas características do ambiente. A área de floresta
apresentou maior diversidade possivelmente por possuir maior quantidade de
serrapilheira composta por troncos, galhos, folhas e matéria orgânica em decomposição,
que são importantes na alimentação e nidificação das formigas (Carvalho &
Vasconcelos, 1999).
Os gêneros de formigas predominantes em número de morfo-espécies foram
Camponotus (8), Pheidole (7) e Cyphomyrmex (5). Camponotus é considerado o
segundo mais diverso gênero da região neotropical apresentando 400 espécies para as
Américas e cerca de 1.030 espécies descritas no mundo todo (Wilson, 2003).
Caracteristicamente nos levantamentos realizados nas regiões neotropicais, o gênero
Pheidole apresenta maior riqueza, como foi encontrado por Silva & Silvestre (2004)
para fauna de formigas de serrapilheira, num estudo realizado com formigas que
habitam as camadas superficiais do solo em Seara, Santa Catarina. A alta freqüência de
Camponotus e Pheidole deve-se a estes dois gêneros estarem entre os mais amplamente
distribuídos em toda região Neotropical. A expressiva representatividade de Pheidole
neste trabalho deve-se ao pioneirismo deste táxon e por apresentar uma tendência a ser
cosmopolita (Marinho et al., 2002; Ramos et al., 2003).
Na área de floresta, Camponotus foi o gênero mais freqüente com 7 morfoespécies, enquanto que na área de lavrado, 3 morfo-espécies deste gênero foram
encontradas. Camponotus é um gênero constituído por espécies arborícolas e terrícolas,
de dieta bastante flexível, e possui alta capacidade de invasão e adaptação para interagir
com outros organismos (Marinho et al., 2002; Ramos et al., 2003), essas formigas tem o
hábito de nidificarem em troncos ocos de árvores, bulbos de orquídeas, e montes de
matéria orgânica, mas raramente no solo (Baroni – Urbani, 1989; Izzo et al., 2002).
Diferentemente do encontrado neste trabalho, Marinho et al. (2002) verificaram que
espécies de Camponotus foram exclusivas de área de vegetação nativa de cerrado, um
ambiente com condições climáticas próximas as de savanas.
Os gêneros Crematogaster, Dorymyrmex e Strumigenys foram exclusivos do
fragmento de lavrado, enquanto Atta, Hypoponera, Pachycondyla e Odontomachus
ocorreram apenas na área de floresta. Crematogaster é um gênero mais diversificado em
áreas de mata e em coletas na vegetação, o que contraria os resultados obtidos neste
trabalho (Marinho et al., 2002; Ramos et al., 2003). A presença de Dorymyrmex na área
savânica deve-se a este gênero nidificar preferencialmente em formações mais
homogêneas. As espécies de Hypoponera são mais abundantes e diversas em ambientes
de florestas onde formam um componente importante da fauna de serapilheira em
florestas tropicais úmidas (Marinho et al., 2002; Ramos et al., 2003). Pachychondila,
como em outros trabalhos, foram encontradas apenas em áreas de vegetações florestais
nativas (Marinho et al., 2002; Ramos et al., 2003). Odontomachus e Strumigenys não
apresentaram ocorrência significativa.
CONCLUSÕES
Embora os trabalhos com formigas de serapilheira sejam abundantes na literatura, a
mirmecofauna da região de Roraima permanece ainda pouco conhecida. A amostragem
em diferentes fisionomias vegetais contribui para aumentar a lista de espécies
conhecidas do local, além de proporcionar informações ecológicas importantes.
AGRADECIMENTOS
A Fausto da Silva França, e Família Macedo (em especial Daniel Carlos
Macedo), pela ajuda na coleta dos insetos, hospedagem e transporte; A Fundação de
Amparo a Pesquisa de Minas Gerais – FAPEMIG, pelo apoio financeiro prestado ao
primeiro autor.
REFERENCIAS
Baroni - Urbani, C. Phylogeny and behavioral evolution in ants, with a discussion of the
role of behavior in evolutionary process. Ethology Ecology and Evolution 1, p. 137
-168, 1989.
Brian, M. V. Social insects: ecology and behavioral biology. London, Chapman and
Hall, p. 362, 1983.
Brown, K.S. JR. Insetos como rápidos e sensíveis indicadores de uso sustentável de
recursos naturais. Indicadores Ambientais, p. 143-155, 1997.
Capobianco et al. Biodiversidade na Amazônia brasileira. ISA / Estação Liberdade. São
Paulo. P. 540, 2001.
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effects on litter-dwelling ants. Biol. Conserv. 91, p. 151-157, 1999.
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áreas prioritárias para a conservação da biodiversidade nas ecorregiões do Bioma
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2004.
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Izzo, T. J, Vasconcelos, H. L. Cheating the cheater: domatia loss minimizes the eﬀects
of ant castration in na Amazonian ant - plant. Oecologia,133, p. 200 - 205, 2002.
Marinho , C.G.S.; Zanetti, R.; Delabie, J.H.C.; Schindwein, M.N.; Ramos, L.S.
Diversidade de formigas (Hymenoptera: Formicidade) da serapilheira em
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Matos, J. Z.; C. N. Yamanaka; T. T. Castellani; B. C. Lopes. Comparação da fauna de
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Meneses, M.E.N.S., Costa, M,.L., Costa, J.A.V. Os lagos do lavrado de Boa Vista –
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Ramos, L.S.; Zanetti, R.; Delabi, J.H.C.; Lacau, S.; Santos, M.F.; Marinho, C.G.S.
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Silva, R.R.; & Silvestre, R. Riqueza da fauna de formigas (Hymenoptera: Formicidae) que
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Wilson, E. O. Pheidole in the New World: a dominant, hyperdiverse ant genus.
Cambridge, Harvard University, p. 804, 2003.
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PRATICABILIDADE NO CONTROLE POPULACIONAL
DE TAPINOMA MELANOCEPHALUM E MONOMORIUM
FLORICOLA (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) COM USO
DO ANTFORCE® GEL (SULFLURAMIDA 0,2%)
BERNARDINI, J.F., LOPES, M.A.C., PICANÇO, R.L., BENDECK, O.R.P., POPPIN
L.S. SAQUI, G.L., BELLUCO, F.
Bayer S/A – Laboratório de Pesquisa e Desenvolvimento da Bayer Environmental
Science, Centro de Pesquisa e Inovação Bayer Cropscience, Fazenda São Francisco, s/n,
caixa
postal
921,
CEP
13140-000,
Paulínia,
SP,
Brasil,
e-mail:
[email protected].
INTRODUÇÃO
Com realizações de obras urbanísticas desenvolvidas de forma a otimizar as
edificações, minimizando áreas verdes e diminuindo exposição do solo, favorece a
introdução e desenvolvimentos de insetos considerados pragas e redução de inimigos
naturais. Esses fatores viabilizam altas infestações de determinadas pragas urbanas,
dentre elas as formigas. A maior parte dos projetos de edificações não impedem ou
dificultam o acesso de formigas, que transitam entre o meio externo e interno. A
facilidade de mobilização das formigas favorece a contaminação e carregamento de
microorganismos, havendo possibilidade da contaminação de alimentos, mencionada
por Bueno & Campos Farinha (1999). Moreira et al. (2005) relatou a presença de
bactérias resistentes nas formigas Tapinoma melanocephalum, Paratrechina
longicornis, Monomorium pharaonis e Solenopsis saevissima que infestam hospitais em
Campos dos Goyacazes, RJ. Monitoramento de diversos hospitais da região sudeste do
Brasil realizado por Campos Farinha et al. (1997) relatou presença de formigas,
predominando Monomorium floricula, T. melanocephalum entre outras. Atualmente as
formigas urbanas são encontradas em grande parte das residências, edificações
comercias do gênero alimentício ou não, hospitais, escolas creches e casas de repouso,
ocasionando diversos transtornos, visuais, contaminação de alimentos e utensílios,
roupas e possíveis contaminações por microrganismos.
Mediante constatação dos transtornos ocasionados pelas formigas urbanas
realizou-se este experimento nos dormitórios localizados nos edifícios do Lar dos
Velhinhos de Piracicaba (Piracicaba, SP),. A área é de grande porte, composta por
jardins e edificações (Figura 1). O ensaio foi conduzido entre setembro e novembro de
2007.
5. Antforce® gel
M. floricola
1. Testemunha
T. melanocephalum
4. Testemunha
M. floricola
6. Antforce® gel
M. floricola
2. Antforce® gel
T. melanocephalum
3. Antforce® gel
T. melanocephalum
Figura 1 - Vista aérea das edificações do lar dos Velhinhos de Piracicaba, SP, infestadas por formigas.
Presença de Tapinoma melanocephalum nos edifícios 1, 2 e 3. E Monomorium floricola nos edifícios 4, 5
e 6. Experimento para avaliar eficácia do Antforce® gel (sulfluramida 0,2%).
OBJETIVOS
Os objetivos do experimento foram de monitorar as espécies de formigas e os
principais pontos de infestação nos leitos dos idosos; realizar aplicação do Antforce®
gel (sulfluramida 0,2%) para observar a eficácia na redução populacional das espécies
encontradas; avaliar consumo do gel pelas formigas ao final do experimento.
MATERIAL E MÉTODOS
Previamente realizou-se avaliação de seis edificações. Foi observada alta
infestação por Tapinoma melanocephalum em três das edificações, e em outras três a
presença da espécie Monomorium floricola. Das três edificações infestadas, duas delas
foram selecionadas para tratamento com Antforce® gel (sulfluramida 0,2%) e uma
selecionada para testemunha (glicose de milho) Todos os dormitórios foram vistoriados,
constatando-se 4 a 5 pontos com presença de formigas. Os ambientes eram favoráveis
ao desenvolvimento dos insetos, pois continham migalhas de alimentos, água,
guloseimas e refrigerantes, alimentos para preparo das refeições coletivas armazenados
inadequadamente. Os batentes, guarnições e rodapés eram de madeira_ e nos banheiros
os revestimentos estavam quebrados e sem rejuntes, favorecendo a nidificação das
formigas.
Para possibilitar a avaliação de consumo do gel, utilizou-se porta iscas,
compostos de tubos de PVC transparentes, com dimensões de 3,0 x 0,5 cm. Uma das
extremidades do tubo foi vedada com batoque e outra aberta, deixando livre acesso das
formigas para o consumo do gel. O tubo foi preenchido com 0,5 gramas de gel
formicida Antforce®, fixado horizontalmente com fita adesiva ao lado das trilhas das
formigas, e numerada para monitoramento de consumo e atividade de forrageamento
(Figura 2). O processo foi adotado para as testemunhas, diferindo apenas no
preenchimento dos tubos, ao invés de Antforce®, foi utilizando glicose de milho.
A
B
C
Figura 2. Preenchimento do tubo de PVC com Antforce® gel (sulfluramida 0,2%) A;
tubos fixados horizontalmente e identificados com fita adesiva B e C; alta atratividade
para Tapinoma melanocephalum B; alta atratividade para Monomorium floricola C.
RESULTADOS
Os resultados foram obtidos nas avaliações com: 1, 7, 14, 21, 28, 35, 42 e 49
dias após aplicação do gel Antforce® (sulfluramida 0,2%). Em cada avaliação foram
pesados os porta isca, avaliando o consumo de gel pela formigas. Quando houve total
consumo do gel, era reaplicado, observava-se se havia mortalidade próximo ou logo
abaixo dos pontos que estavam fixados os porta iscas, e qual intensidade de movimento
de formigas, caso houvesse. Foram observados outros ambientes das edificações que
inicialmente não havia infestação, pois há possibilidade de migração das populações de
formigas.
Nos edifícios infestados com T. melanocepahalum ocorreu 100% de controle da
população, 14 dias após aplicação (DAA) (Figura 1). E também nos edifícios com
infestações de M. floricola observou-se controle de 100%, na avaliação 14 DAA (Figura
2). Foram observados que em todos os edifícios infestados por ambas as espécies de
formigas e tratados com o Antforce® gel (sulfluramida 0,2%) não houve reinfestação
até o término do experimento, avaliação 49 DAA.
% de redução populacional
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Prévia
7
14
21
28
35
42
Testemunha
0
0
0
0
0
0
0
49 DAA
0
Antforce® gel (sulfluramida 0,2%)
0
78
100
100
100
100
100
100
% de redução populacional
Figura 1. Porcentagem da redução populacional da formiga urbana Tapinoma melanocephalum,
utilizando Antforce® gel (sulfluramida 0,2%), avaliações semanais até 49 dias após aplicação (DAA).
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
P révia
7
14
21
28
35
42
49 DA A
Testemunha
0
0
0
0
0
0
0
0
A ntfo rce® gel (sulfluramida 0,2%)
0
64
100
100
100
100
100
100
Figura 2. Porcentagem da redução populacional da formiga urbana Monomorium floricola, utilizando
Antforce® gel (sulfluramida 0,2%), avaliações semanais até 49 dias após aplicação (DAA).
Nas avaliações de consumo de Antforce® pela T. melanocephalum com 7 e 14
DAT totalizou 285 gramas, observando que nas demais avaliações não houve consumo,
por não haver mais atividade das formigas. No tratamento testemunha totalizou 325
gramas de consumo da glicose de milho no decorrer dos 49 dias. No tratamento de
Antforce® para controle de M. floricola, o consumo acumulado em 14 dias foi de 270
gramas, após essa avaliação não houve mais atividade da colônia, consequentemente
não houve mais consumo. No tratamento testemunha o consumo acumulado em 49 dias
de glicose de milho foi de 340 gramas. Os resultados de consumo podem ser melhores
vislumbrados nos Figuras 3 e 4.
gramas de gel
350
300
250
200
150
100
50
0
7
14
21
28
35
42
49 DAA
Testemunha
150
195
210
270
290
310
325
205
285
0
0
0
0
0
Figura 3. Consumo acumulado de gel pelas formigas urbanas Tapinoma melanocephalum, durante o
experimento com avaliações semanais até 49 dias após aplicação (DAA).
gramas de gel
350
300
250
200
150
100
50
0
7
14
21
28
35
42
49 DAA
Testemunha
140
205
225
250
295
305
340
195
270
0
0
0
0
0
Figura 4. Consumo acumulado de gel pelas formigas urbanas Monomorium floricola, durante o
experimento com avaliações semanais até 49 dias após aplicação (DAA).
Observações realizadas constaram que não houve mortalidade de formigas
próximas dos pontos de aplicação do Antforce®, caracterizando efeito de mortalidade
lento, proporcionando melhor forrageamento e distribuição pelas formigas do gel
formicida, aumentando as chances de total controle das populações de formigas.
Com os resultados obtidos, constata-se que o local é suscetível à infestação de
formigas; que o Antforce® gel apresenta controle satisfatório em populações de
formigas M. floricola e T. melanocephalum; e que o gel testado é altamente atrativo
para as espécies de formigas mencionadas no experimento, devido ao alto consumo
constado.
REFERÊNCIAS
Campos-Farinha, A.E. de C., Justi Jr., J, Bergmann, E.C., Zorzenon, F.J., Rodrigues
Netto, S.M. Formigas urbanas. bolTec. Inst. Biol., 1997.
Bueno, O.C. & Campos-Farinha, A.E. de C. As formigas domésticas. In: Mariconi,
F.A.M. (Coord). Insetos e outros invasores de residencies. Piracicaba, SP: FEALQ,
p.135-180, 1999.
Moreira, D.D.O., Morais, V., Vierira-da-Motta, O., Campos-Farinha, A. E. de C.,
Tonhasca Jr, A. Ants as carriers of antibiotic-resistant bactéria in hospitals.
Neotropical Entomology, 34(6), p.999-1006, 2005.
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NINHOS DE SAÚVA COMO AGENTE DE PROTEÇÃO DA
VEGETAÇÃO EM FLORESTA DE TRANSIÇÃO
AMAZÔNIA-CERRADO.
CARVALHO, K.S.1, MOUTINHO, P.2, ALENCAR, A.2, BALCH, J.K.3 & NEPSTAD,
D.C.4
1
Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia - UESB, Departamento de Ciências
Biológicas – DCB, Av. José Moreira Sobrinho, s/n, Jequiezinho, Cep: 45206-190,
Jequié- BA, Brasil. E-mail: [email protected]; 2 Instituto de Pesquisa Ambiental
da Amazônia – IPAM, Brasília- DF, Brasil; 3 School of Forestry and Environmental
Studies, Yale University, New Haven- CT, USA; 4 Research Center Woods Hole,
Falmouth- MA, USA
Os ninhos de saúva são um componente conspícuo nos ecossistemas tropicais
(Cherrett 1986, Hölldobler & Wilson 1990), com uma arquitetura estabilizadora de
flutuações de umidade e temperatura (Roces & Kleineidam 2000) e com interior
bastante profundo. Tais características permitem que esses ninhos mantenham-se
imunes ao fogo (Mariconni 1970, Della Lúcia 1993), principalmente porque o solo é um
excelente isolante, onde estes insetos ficam protegidos do calor das chamas (Coutinho
1978).
Considerando a peculiar arquitetura dos ninhos, a construção de trilhas físicas
(para forrageamento) bem mantidas (Hölldobler & Wilson 1990) e a maior abundância
de saúvas em ambientes perturbados (Fowler 1983, Jaffé &Vilela 1989, Vasconcelos &
Cherrett 1995, 1998, Barbosa et al. 2005, Vasconcelos et al. 2006, Urbas et al. 2007,
Wirth et al. 2007), este estudo avaliou o papel dos ninhos de saúvas na proteção da
vegetação contra o fogo em uma floresta submetida a esse tipo de perturbação.
Especificamente, testou-se as seguintes hipóteses: H1: Ninhos de saúvas bloqueiam a
propagação do fogo e funcionam como aceiros para a vegetação próxima; H2: Ninhos de
saúvas reduzem a área total queimada especialmente no ambiente de borda, onde são
mais abundantes.
A área de estudo pertence à fazenda Tanguro, município de Querência- MT
(13.04°S, 52.23°W). O estudo é parte do projeto “Savanização” liderado pelo Instituto
Ambiental da Amazônia (IPAM) com o objetivo de avaliar os efeitos dos incêndios
florestais recorrentes sobre a susceptibilidade da floresta a futuros incêndios. Para o
presente estudo, escolheu-se uma área de 150 ha subdividida em três parcelas
tratamentos: A- controle (sem fogo); B- submetida a fogo tri-anual e C- submetida a
fogo anual.
Para testar se o efeito bloqueador da propagação do fogo, exercido pelos ninhos
de saúva, é resultado da ausência de material combustível sobre murundus e trilhas de
forrageamento, foram realizadas medidas de altura e peso de combustível (folhas e
gravetos) sobre os ninhos e solo adjacente e a área de solo descoberto sobre murundus e
trilhas foi calculada. As medidas de quantificação de material combustível foram
realizadas entre agosto e setembro de 2005, antes do fogo experimental deste mesmo
ano. As parcelas utilizadas para esse estudo foram àquelas submetidas a fogo
experimental rasteiro (B e C) sendo utilizados todos os ninhos maduros inventariados
em seus limites (parcela B=11 ninhos de Atta cephalotes e parcela C= 4 ninhos A.
laevigatta).
Foram realizadas seis medidas da altura máxima da serrapilheira fina (folhas) e
grossa (gravetos) dentro de círculos metálicos de 40 cm de diâmetro, com auxílio de
uma régua. Os círculos foram distribuídos ao longo de uma transecção de 15 metros a
partir do centro do murundu e a diferentes distâncias: 0 (centro do ninho) 3, 6, 9, 12 e
15 m dos ninhos. Após as medidas de altura, toda a serrapilheira de folhas inserida no
interior dos círculos, foi removida e pesada após secagem em estufa por um período de
48 horas.
Para quantificar o solo descoberto sobre o murundu dos ninhos, utilizou-se uma
régua de madeira de (100 X 20 cm) que foi lançada manualmente em dois limites
extremos do murundu e no seu ponto central. As áreas de solo com e sem combustível
de folhas sob a régua foram registradas. Foram realizadas medidas de comprimento e
largura das trilhas de forrageamento pertencentes a seis ninhos para serem somadas a
área média de solo descoberto dos ninhos e inferir a área total de floresta protegida
pelos ninhos.
Para verificar se os ninhos de saúva reduzem a área total de floresta queimada,
foi realizada uma sobreposição de mapas, para a identificação de possíveis relações
espaciais entre os ninhos e área de vegetação não queimada. A sobreposição foi
realizada utilizando os seguintes mapas: 1- dos ninhos inventariados na área de 150 ha;
2- das áreas queimadas e não queimadas (ilhas verdes) nos incêndios experimentais
ocorridos nos anos 2004, 2005 e 2006; 3- do conjunto de trilhas de forrageamento
pertencentes a três ninhos de Atta cephalotes. Também foi realizado, em novembro de
2007, um inventário do número de plantas mortas pela ação do fogo em presença e
ausência de ninhos. Todas as plantas com diâmetro ≥ 10 cm, mortas estabelecidas sobre
e ao redor de 10 ninhos nas parcelas de fogo anual (4 ninhos) e tri-anual (6 ninhos)
foram contadas. Em cada ninho, estabeleceu-se uma parcela de 100 m2 contendo o
ninho em seu centro, e outra distante 15 m, sem a presença de ninhos.
A distância do ninho mostrou um efeito significativo sobre a altura do
combustível de folhas (F= 2,539; gl= 5; p≤ 0,035; n= 88) e gravetos (Kruskal-Wallis=
16, 756; gl= 5; p≤ 0,005; n=88) apresentando-se menor em todos os casos, sobre os
ninhos que distante deles.
A área média de solo descoberto sobre ninhos (n=15) e trilhas de forrageamento
foi 19, 6 (±5,2 m2) sugerindo que aproximadamente 5.272,4 m2 da floresta estariam sem
combustível caso todas as colônias ativas da área (269) alcançasse a maturidade. Houve
forte relação espacial entre ninho e áreas de vegetação não queimada (ilhas verdes).
Entre 60 - 90% da área não queimada estavam a aproximadamente 30m dos ninhos e
declinaram com o aumento da distância do ninho (fig. 1). A abundância de ilhas verdes
e a abundância de ninhos foram maiores na borda da floresta e declinou com o aumento
da distância da borda, à exceção do fogo experimental 2004 (fig. 2 e 3).
A presença dos ninhos diminuiu o número de plantas mortas em parcelas de 100
m2 onde em média, menos de uma árvore morta foi observada (0,7±0,9), enquanto três
árvores mortas (±2,3) foram registradas nas parcelas sem a presença de ninhos (t
Student= 2,913; p≤ 0,009; n= 10).
Figura 1. Relação entre área de vegetação não queimada e distância dos ninhos de
saúva em uma parcela de 50 ha submetida a fogo experimental anual em floresta de
transição Amazônia-Cerrado. a) Ano 2004; b) Ano 2005; c) Ano 2006
Figura 2. Relação entre área não queimada e distância da borda de uma parcela
submetida a fogo anual (50 ha) de floresta de transição Amazônia-Cerrado. a) Ano
2004; b) Ano 2005; c) Ano 2006.
Figura 3. Número de ninhos de saúva em relação à distância da borda de uma parcela
submetida a fogo anual (50 ha) em floresta de transição Amazônia-Cerrado.
A capacidade das saúvas em diminuir ou eliminar localmente o combustível
disponível no chão da floresta pode estender-se ao nível de paisagem, principalmente
em áreas de alta densidade de ninhos, como é o caso das bordas florestais. Nesse
sentido, o resultado mais importante deste estudo é a função de aceiro dos ninhos no
ambiente de borda, tradicionalmente conhecido como propício ao espalhamento do fogo
(Cochrane & Schulze 1999, Nepstad et al. 1999).
Mesmo que outros fatores tenham influenciado a baixa flamabilidade da floresta
e atenuado os efeitos deletérios do fogo, não se pode negar a possível contribuição dos
ninhos de saúvas na proteção da vegetação próxima. Este estudo mostra que o
comportamento destas formigas, pode de fato diminuir o volume de combustível no
ambiente, por meio da criação, estabelecimento e manutenção de seus conspícuos
ninhos no solo da floresta de transição Amazônia-Cerrado.
REFERÊNCIAS:
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Apoio financeiro: Programa de Bolsas de Estudo para a Conservação da Amazônia BECA (IEB /Moore Foundation) e Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado da Bahia
- FAPESB
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ANÁLISE CARIOTÍPICA DO COMPLEXO DE ESPÉCIES
PACHYCONDYLA VILLOSA (FORMICIDAE;
PONERINAE).
MARIANO1,2, C.S.F; SANTOS1, I.S.; GUIMARÃES1, I; DELABIE2,3, J.H.C;
1
Laboratório de Citogenética – Centro de Biotecnologia e Genética; Departamento de
Ciências Biológicas. Universidade Estadual de Santa Cruz - UESC, Rodovia
Ilhéus/Itabuna,
km
16,
CEP
45662-900,
Ilhéus-BA,
Brasil,
E-mail:
2
[email protected] Laboratório de Mirmecologia. Centro de Pesquisa do Cacau
(CEPEC). - Convênio UESC-CEPEC. CEPLAC, Ilhéus - Brasil. 3 Universidade
Estadual de Santa Cruz, Departamento de Ciências Agrárias e Ambientais.
INTRODUÇÃO
As espécies do gênero Pachycondyla são formigas predadoras, com distribuição
cosmopolita, podendo ser encontradas no Novo Mundo desde o sudeste do Texas até o
nordeste da Argentina (Lattke, 2003). Este gênero apresenta uma classificação
taxonômica controversa, sendo considerado um grupo parafilético por alguns
taxonomistas (Wild, 2002, 2005; Schmidt, 2005). As espécies de Pachycondyla do
complexo villosa (Pachycondyla villosa, Pachycondylla inversa, Pachycondylla
‘subversa’) são formigas relativamente grandes (1,5 a 2 cm), apresentam hábitos de
nidificação arborícola e frequentemente ocorrem em simpatria (Lucas et al., 2002; Wild,
2002).
Apesar da grande similaridade morfológica das espécies do grupo P.villosa,
divergências e discrepâncias sobre a biologia geral, o comportamento ou sua ecologia
foram apontados por Lucas et al. (2002). As formigas deste grupo foram objeto de
diversos estudos incluindo morfologia (Camargo-Mathias & Caetano, 1992; Lucas et
al., 2002), comportamento (Dejean & Corbara, 1998), ecologia (Dejean, 1990) e
química (Lucas et al., 2002).
Segundo Lucas et al. (2002), que analisou operárias das três espécies simpátricas
em Ilhéus, é possível diferencia-las através da morfologia do pecíolo. Estudos
citogenéticos preliminares realizados por Mariano (2004) em populações dessa mesma
localidade também indicaram a existência de um cariótipo distinto para cada uma dessas
“espécies”. Entretanto, mais estudos citogenéticos devem ser realizados, abrangendo
populações de diversas localidades, de forma que seja possível inferir um modelo
provável de diferenciação cariotípica ocorrido nesse complexo de espécies.
Estudos citogenéticos são fundamentais nos estudos de formação de grupos de
espécies simpátricas pouco diferenciadas morfologicamente, pois apesar de não existir
consenso acerca do conceito biológico de espécies (Mayr, 1982) e do papel do
isolamento reprodutivo na especiação, já se dá como possível a ocorrência de
especiação sem diferenciação gênica e/ou morfológica, mas unicamente com alteração
cromossômica (Wu, 2001). O emprego combinado de resultados obtidos a partir de
estudos moleculares, etológicos e químicos, aliados às informações taxonômicas,
permite a visualização da ocorrência de processos evolutivos antes desconhecidos ou
raramente documentados, como é o caso da co-ocorrência de espécies crípticas, e mais
ainda das que vivem em simpatria competindo pelos mesmos recursos. A citogenética
pode fornecer as primeiras pistas ou até resultados conclusivos em relação a casos de
simpatria em espécies de Formicidae, porque evidencia, sem nenhuma dúvida, casos
óbvios de isolamentos reprodutivos, pois a especiação cromossômica não altera
obrigatoriamente a composição genética, o que pode ser completamente despercebido
em estudos baseados em outras técnicas (Gould, 1992; Britton-Davidian, 2001). Na
família Formicidae, estudos citogenéticos já foram realizados em 12 subfamílias e mais
de 500 espécies (revisão em Mariano, 2004), incluindo diversas espécies do gênero
Pachycondyla (Mariano et al., 2007).
O objetivo desse estudo foi realizar a análise citogenética das espécies P. villosa
(Fabricius), P. inversa (Smith) e P. ‘subversa’ sensu Lucas et al., perfeitamente
discriminadas a partir de estudos etológicos, morfológicos e químicos, a fim de
caracterizá-las quanto ao número e morfologia dos cromossomos. Essas três espécies
ocorrem em simpatria na região do Corredor Central da Mata Atlântica e apresentam
grande semelhança morfológica, formando o “complexo villosa”.
MATERIAL E MÉTODOS
Foram analisadas duas colônias de cada táxon, coletadas em quatro municípios
do Sul da Bahia (Buerarema, Barro Preto, Ilhéus e Uruçuca) (Tabela 1). As metáfases
mitóticas foram obtidas a partir de gânglios cerebrais de pré-pupas seguindo a técnica
descrita por Imai et al. (1988) e posteriormente coradas com Giemsa (1:30) para
determinação do cariótipo. As metáfases foram então fotomicrografadas e os
cariogramas foram montados utilizando-se o software Adobe Photoshop CS3.
Os dados obtidos estão sumarizados na Tabela 1. Os resultados mostram que,
apesar da grande semelhança morfológica que existe entre as três espécies, estas são
facilmente distintas através da analise cariotípica. Além disso, verifica-se que nas
populações de P. villosa e P. inversa analisadas não há variação cariotípica entre
espécimes coletados em diferentes localidades, mostrando que estes dois táxons
apresentam cariótipos estáveis. O mesmo não pode ser afirmado para P. ‘subversa’,
uma vez que as colônias analisadas foram provenientes da mesma localidade.
Tabela 1. Informações sobre as áreas de coleta, número cromossômico (2n) e fórmula
cariotípica (2K) das espécies estudadas no presente trabalho.
Espécie
Local
Coordenadas
2n
Fórmula cariotípica
P. villosa
Buerarema
14053 S, 39017 W
34
2 K= 10 M + 24 A
P. villosa
Barro Preto
14048 S, 39025 W
34
2 K= 10 M + 24 A
P. inversa
Uruçuca
14°34'S 39°16'W
30
2 K = 20 M + 10 A
P. inversa
o
o
Ilhéus
14 45’S; 39 13’W
30
2 K = 20 M + 10 A
P. ‘subversa’
Uruçuca
14°34'S 39°16'W
30
2 K= 18 M + 12 A
P. ‘subversa’
Uruçuca
14°34'S 39°16'W
30
2 K= 18 M + 12 A
Quando comparados os cariótipos das três espécies, semelhanças são observadas
entre P. inversa e P. ‘subversa’. Essas espécies possuem o mesmo número
cromossômico e cariótipos com grande número de cromossomos metacêntricos. A
principal diferença entre os cariótipos está na relação entre o número de cromossomos
metacêntricos e acrocêntricos, o que possibilita inferir que um rearranjo do tipo inversão
pericêntrica, ocorrido em um ou mais pares cromossômicos de uma linhagem ancestral
tenha contribuído para a divergência e aparecimento desses táxons.
Em P. villosa, o cariótipo é completamente distinto das demais espécies, com
predominância de grandes cromossomos com extensas regiões heterocromáticas. Este
padrão cromossômico, comumente encontrado no cariótipo de abelhas e vespas, só foi
observado em uma espécie de Pachycondyla da Índia, P. rubiginosa Emery (2n=76)
(Imai et al., 1984).
O presente estudo permitiu estabelecer as diferenças cariotípicas entre as três
espécies, corroborando estudos anteriores de comportamento e ecologia, que também
apontaram diferenças significativas entre os táxons do complexo. A utilização de outras
técnicas de citogenética, em curso no desenvolvimento do projeto, deverá fornecer mais
detalhes sobre a evolução do cariótipo nessas formigas, o que permitirá fazer novas
inferências sobre os rearranjos cromossômicos envolvidos no processo de especiação.
AGRADECIMENTOS: Os autores agradecem à JRMSantos e JCS Carmo pelas
coletas dos ninhos, e EA Santos pelo auxílio na preparação das lâminas. À FAPESB e
CNPq pelos auxílios financeiros concedidos a CSF Mariano), IN Guimarães
(Fapesb/BOL0960/2009) e JHC Delabie.
REFERÊNCIAS
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Wu, C.-I. The genic view of the process of speciation. J. Evol. Biol. 14: 851-865. 2001.
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PROPOSTA PARA A REVISÃO TAXONOMICA DO
GÊNERO BRACHYMYRMEX MAYR (HYMENOPTERA:
FORMICIDAE).
ORTIZ C.M.1 & FERNÁNDEZ F. 1
1
Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495,
Bogotá D.C., Colombia.
Email: [email protected]; [email protected]
Proposal for the taxonomic revision of the genus Brachymyrmex Mayr (Hymenoptera:
Formicidae).
Brachymyrmex Mayr (Hymenoptera: Formicidae: Formicinae) é um gênero de
formigas composto aproximadamente de 43 espécies, subespécies e variedades nas
Américas que vão desde o sul dos Estados Unidos até a Argentina, com algumas
espécies introduzidas em outros lugares, como África, Japão e Madagascar. São
formigas muito pequenas, geralmente encontradas na serapilheira e embaixo de pedras,
troncos apodrecidos, associadas com cupinzeiros, construções urbanas etc. Estão
distribuídas desde o nível do mar até os Andes.
É um dos poucos gêneros de formigas com ampla distribuição altitudinal, pois,
conseguem viver acima de 3.000 metros, até a fronteira em ecossistemas como os
paramos, mas aparentemente estão ausentes em ambientes xéricos. Uma espécie, B.
patagonicus, começa a ser vista como praga emergente nos Estados Unidos MacGown
et al (2007) e provavelmente em outros lugares
Chamado de "pequeno gênero miserável" por Creighton (1950), seu tamanho
(geralmente entre 1 a 3 mm) e a escassez de caracteres morfológicos têm impedido uma
avaliação adequada do gênero e a definição clara das espécies. A revisão feita por F.
Santschi (1923) é obsoleta devido à imprecisão na definição das espécies, incluindo
variedades subespecíficas mal definidas e material limitado. Nesta revisão, Santschi
reconhece 27 espécies y 16 subespecies ou variedades.
Estela Quirán et al (2004) & Quirán (2005, 2007) estudaram a fauna deste
gênero na Argentina, sugirindo sinônimos de algumas subespecies e redescrição de
espécies. Com exceção destas contribuções, não existe nenhuma revisção moderna para
o gênero.
Bolton (2003) pocisiona Brachymyrmex na tribu Plagiolepidini, baseado em
parte por a escama baixa do pecíolo e configuracão do primer segmento abdominal.
Nesta tribu Bolton além inclui gêneros como Myrmelachista e Paratrechina. A
monofília desta tribu y seus componentes não tem sido objeto de estudo.
Até agora, a monofilia do gênero, não tem sido avaliada corretamente, mas
observações preliminares sugerem que Brachymyrmex poderia ser um gênero não
monofilético. Todas as operárias observadas têm o mesmo padrão de distribuição setal
clipeal com um pêlo apical central e dois pêlos laterais subapicales, além de um par de
pêlos vizinhos aos torulos. Estes pêlos são longos e direcionados para frente e para
cima, e claramente se destacam de qualquer outro tipo de pêlos no disco do clípeo. A
disposição desses pêlos parece ser exclusiva para o grupo Brachymyrmex (Fig. 1) e
Myrmelachista (Fig.2). A configuração dos dentes na borda masticadora mandibular
também parecem ser particular com o dente basal sempre menor do que a sub-basal,
sugerindo que ambos gêneros são grupos irmãos. Esta afirmação, é reforçada pelo
estudo da genitália dos machos, que, segundo LaPolla & Longino (2006) é similar em
ambos gêneros.
Myrmelachista tem uma maza antenal de 3-4 segmentos, mas algumas têm
antenas engrossadas apicalmente ou de 9 segmentos, como Brachymyrmex. O pecíolo é
alto nas Mymelachista e baixo nas Brachymyrmex este caráter não é informativo e alem
disso é típico das formigas plagiolepidine, Bolton (2003). Enquanto as Brachymyrmex
são monomorficas, as Myrmelachista têm um crescimento alometrico não muito
marcado, com operarias que tem cabeças maiores que outras.
Com relação ao campo biológico, Myrmelachista é uma linhagem que mora nas
árvores, com algumas espécies associadas às plantas, como pode ser olhado no estudo
recente da biologia de Myrmelachista schumanni e Duroia hirsuta do “devil gardens”
na floresta peruana Frederickson & Gordon (2007). Por outro lado Brachymyrmex
parece morar sim nenhuma associação com plantas.
Não há estudos morfológicos nem moleculares para explorar esta questão de
parentesco destes gêneros. Ambos estudos são necessários para ver se há monofilia
recíproca, ou se Brachymyrmex é parafilético com relação a Myrmelachista, um
resultado provável. Brachymyrmex nebulosus LaPolla & Longino 2006 tem caracteres
associando Brachymyrmex com Myrmelachista y Brachymyrmex cavernicola tem
caracteres que que se assemelham com Paratrechina Wheeler (1938). Ambos gêneros
compartem vários rasgos y aparecem como grupos irmãos no estudo filogenético de
Brady et al. (2006). (apesar de que este estudo não estava dirigido ao nível de gênero).
Outras pesquisas que fez LaPolla et al. (em preparação) mostra a Cladomyrma como o
gênero mais perto a Brachymyrmex, mas não incluiu Myrmelachista.
O objetivo deste trabalho é propor uma revisão para o gênero Brachymyrmex e
sua relação filogenética com os demais gêneros da subfamília, incluindo caracteres
morfológicos e genes. Na primeira, as espécies serão separadas com o uso de critérios
morfológicos, incluindo sempre que seja possível machos, fêmeas e a genitália do
macho, para reduzir o máximo possível, a quantidade de grupos e complexos de
espécies.
Observações preliminares mostram que, em alguns casos, é difícil a separação
das espécies, devido à impossibilidade de distinguir entre a variação intra e
interespecíficas ou à existência de complexos crípticos ou em processo de especiação.
Nestes casos, o material, será estudado mais detalhadamente usando genes adequados e
construção de uma filogenia molecular do gênero.
a)
Figura 1. Brachymyrmex sp a) Cabeça com ênfasis nos pelos clipeales e antenas
b) configuração dos dentes da mandíbula
b)
a.
b.
Figura 2. Myrmelachista sp a) Cabeça com ênfasis nos pelos clipeales e antenas
b) configuração dos dentes da mandíbula
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ESTRUCTURA Y RELACIONES COMPETITIVAS EN LA
COMUNIDAD DE HORMIGAS DEL BOSQUE SECO
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ACHURY, R. 1, ULLOA-CHACÓN P. 1 & ARCILA A.M. 2
1
Laboratorio Biología, Ecología y Manejo de Hormigas
(http://hormigas.univalle.edu.co). Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, Universidad
del Valle, Ciudad Universitaria Meléndez. Calle 13 No 100 – 00. Teléfono 3212100
(Ext: 2570). Cali, Colombia, E-mail: [email protected].
2
Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (CORPOICA – Caribia).
Santa Marta, Colombia. Community structure and competition in soil and leaf litter
tropical dry forest ants.
INTRODUCCIÓN
La coexistencia entre especies de hormigas implica varias estrategias competitivas:
oportunista, insinuadora y extirpadora (Hölldobler & Wilson, 1990). Las especies
oportunistas practican la competencia por explotación y son aquellas que descubren
rápidamente el recurso alimenticio y lo utilizan eficientemente; las especies extirpadoras
exhiben competencia por interferencia al dominar el recurso mediante agresión;
mientras que las insinuadoras son especies discretas que pueden aprovechar el recurso al
ser inconspicuas. Algunas hormigas extirpadoras reclutan por pistas de olor y pelean por
los recursos como por ejemplo las especies de los géneros Pheidole, Crematogaster y
Camponotus, la hormiga de fuego Solenopsis geminata y la pequeña hormiga de fuego
Wasmannia auropunctata (Hölldobler & Wilson, 1990).
Las características competitivas de las hormigas vagabundas como W. auropunctata
permiten que estas especies se comporten como invasoras en sitios donde han sido
introducidas (Passera, 1994). Debido al desplazamiento de especies nativas o a la
reducción de su abundancia, los invasores biológicos han perturbado severamente la
estructura y función de algunas comunidades y ecosistemas nativos (Mack et al. ,2000).
Las hormigas invasoras muestran características típicas como la poliginia,
unicolonialidad, obreras monomórficas y pequeñas y una fuerte agresividad
interespecífica (Passera, 1994), permitiéndoles excluir a las especies nativas (Hölldobler
& Wilson, 1990, Passera, 1994). Algunas introducciones han tenido impactos negativos
en la fauna de hormigas así como en otros invertebrados y vertebrados (Clark et al.,
1982, Morrison, 2002). Este fenómeno es liderado por W. auropunctata (Walsh et al.,
2004), Solenopsis invicta (Forys et al., 2002) y la hormiga argentina Linepithema humile
(Suárez et al., 1998).
En su rango nativo W. auropunctata puede coexistir con otras especies de hormigas
(Tennant, 1994) o dominar en áreas fragmentadas (Brandão & Silva, 2006), invadir
campos cultivados (Ulloa–Chacón & Cherix, 1990; Delabie et al., 1994) y ecosistemas
muy intervenidos como el Bosque seco Tropical (Bs-T) del valle geográfico del río
Cauca (Armbrecht & Ulloa-Chacón, 2003; Achury et al., 2008). Es por esto que se
hipotetiza que la perturbación desempeña un papel importante al incrementar la
posibilidad de invasión por esta especie, la cual ha sido propuesta como indicadora de
baja diversidad de la comunidad de hormigas en Bs-T (Armbrecht & Ulloa-Chacón,
2003).
Con base en lo anterior, este trabajo buscó examinar la estructura de la comunidad
de hormigas atraídas a cebos de atún para establecer si el sitio o los biotopos son los
factores que determinan la composición de especies. También se trató de determinar si
la abundancia de W. auropunctata se relaciona con la riqueza de otras especies de
hormigas en el recurso alimenticio.
El área de estudio está representada por el ecosistema relictual del Bosque seco
Tropical (Bs-T) que se localiza en la cuenca alta del Valle geográfico del Río Cauca al
suroccidente de Colombia. La temperatura promedio anual es de 24 ºC y la precipitación
anual fluctúa entre 1.000 y 2.000 mm, el 70 % de las lluvias se concentran en dos
temporadas al año, la primera abril-mayo y la segunda octubre-noviembre, intercaladas
por períodos secos. Se muestrearon 10 fragmentos de bosque: San Julián (Departamento
del Cauca), Colindres, El Hático, El Vínculo, Las Chatas, El Medio, Las Pilas
(Departamento del Valle), Alejandría, Aguas Claras y Miralindo (Departamento de
Risaralda) cuya extensión varía entre 3.5 a 15.6 hectáreas.
Dentro de cada uno de los fragmentos se diferenciaron tres biotopos: interior de
bosque (IB), borde de bosque (BB) y matriz (M) representada por cultivos de caña de
azúcar y/o pastizales para ganadería. En cada uno de los biotopos se ubicaron
aleatoriamente transectos lineales, a lo largo de los cuales se dispusieron estaciones de
muestreo separadas cada 20m, estableciendo alrededor de 30 puntos para cada biotopo
(Figura 1). Los transectos de la matriz se dispusieron de forma paralela a los bordes del
bosque, manteniendo siempre una distancia mínima de 50m al borde del mismo. En
cada estación de muestreo se ubicaron cebos de atún epígeos y se dejaron expuestos por
tres horas.
Figura 1. Fotografía aérea del bosque Alejandría. Se muestran los biotopos examinados
(Interior, borde y matriz), las dos líneas que rodean el parche delimitan la franja
correspondiente al borde del bosque (50m). Los puntos en los biotopos representan las
estaciones de muestreo.
En total se dispusieron 1062 cebos de los cuales 988 resultaron positivos para
hormigas (93%). Se contabilizaron 194.348 hormigas, distribuidas en 8 subfamilias, 41
géneros y 100 morfoespecies. La subfamilia más frecuentemente capturada en los cebos
fue Myrmicinae (72%), seguida de Formicinae (11,5%) y Dolichoderinae (9,2%), el
7,3% restante correspondió a otras cinco subfamilias (Ecitoninae, Ectatomminae,
Heteroponerinae, Ponerinae y Pseudomyrmecinae). De los 41 géneros encontrados,
únicamente Camponotus, Pheidole, Solenopsis y Wasmannia fueron colectados en todas
las localidades, de ellos el más diverso fue Pheidole con 19 especies. Paratrechina se
halló casi en todas las localidades, excepto en El Vínculo, y Dolichoderus se encontró
en El Hatico, Las Pilas y en las localidades del norte Alejandría, Aguas Claras y
Miralindo. La especie más representativa del estudio fue W. auropunctata con 130.757
individuos (67.3% de la abundancia total) seguida de S. geminata con 29.565 individuos
(15.2%).
Con los datos de frecuencia de captura de todas las especies se exploró la similitud
entre sitios de muestreo mediante análisis de agrupamiento. El dendrograma resultante
presentó un encadenamiento del 10% y separó cuatro grupos con un nivel de retención
de información por encima del 60%. Los grupos se formaron principalmente por la
ubicación geográfica de las localidades así como por la abundancia de W. auropunctata.
El primer grupo correspondió a las tres localidades del norte (Aguas Claras, Alejandría y
Miralindo), el segundo y tercer grupo corresponden a las localidades del centro (Las
Pilas, El Medio, Las Chatas, El Vínculo y el Hático); y al último grupo pertenecen las
localidades ubicadas al sur (Colindres y San Julián).
Posteriormente, se utilizó el programa PC-ORD versión 4 (McCune & Mefford
1999) para comparar los grupos formados usando la técnica multivariada no paramétrica
MRPP (Multi Response Permutation Procedure), la cual pone a prueba la hipótesis de no
diferencia entre dos o más grupos de entidades. Hubo diferencias significativas (MRPP,
A = 0,171; P < 0,01) cuando se compararon todos los grupos formados mediante el
análisis de agrupamiento; es decir, la composición de especies de hormigas observada
difiere de la que se esperaría si los grupos se formaran al azar. Posteriormente,
utilizando la misma prueba se determinó que la composición de especies de hormigas
está determinada por la localidad (MRPP, A = 0,130; P < 0,01), por el biotopo (MRPP,
A = 0,086; P < 0,01) y por la frecuencia de captura de W. auropunctata (MRPP, A =
0,161; P < 0,01).
En cuanto a la partición del recurso alimenticio se definieron las siguientes
categorías: W. auropunctata como única especie en el cebo; otra especie diferente a W.
auropunctata en el cebo; W. auropunctata compartiendo el cebo con otras especies y
otras especies diferentes a W. auropunctata compartiendo el cebo. En la figura 2 se
observa que la partición del cebo en los diferentes sitios fue afectada significativamente
por el biotopo (χ 2 = 77,347; df = 15; P = 5,4281 x 10-13) (Figura 2). Así, en interior de
bosque y borde de bosque la partición del cebo fue más homogénea ya que se
encontraron cebos compartidos y cebos monopolizados por una especie. Por el contrario
el potrero y la caña favorecieron los cebos que fueron dominados por una especie.
Para establecer si el número de especies de hormigas que se encuentra en los cebos
se relaciona con la abundancia de W. auropunctata, se aplicó una prueba de KruskallWallis (H). La presencia de otras especies de hormigas en los cebos varió
significativamente con respecto al número de obreras reclutadas de la pequeña hormiga
de fuego (H: 140,56; df = 5; n = 780; P < 0,001) (Figura 3). Con una abundancia
promedio de 465 (± 37,7) obreras de W. auropunctata por cebo, el recurso no fue
compartido con ninguna otra especie de hormiga; pero cuando la abundancia de W.
auropunctata fue aproximadamente tres veces más baja (< 150 obreras por cebo), el
recurso se compartió hasta con otras cinco especies.
Figura 2. Porcentaje de partición del cebo por biotopo en los diez fragmentos de
bosque evaluados
Figura 3. Otras especies de hormigas en cebos y abundancia promedio (±
desviación estándar) de obreras de W. auropunctata.
Para las especies de hormigas más abundantes, se calcularon dos índices de
habilidad competitiva: Explotación (a), razón entre el número de grupos de forrajeo
grandes (> de 20 obreras por cebo) y el número total de ocurrencias; e Interferencia (b),
razón entre el número de ocurrencias de obreras de una sola especie y el número total de
ocurrencias (Von Aesch & Cherix 2005). Estos índices fluctúan entre 0 y 100 y se
describen en la tabla 1.
La pequeña hormiga de fuego fue más eficiente en competencia por explotación que
por interferencia, en promedio reclutó 346 obreras por cebo, pero compartió el 56% de
los cebos. S. geminata se destacó tanto en competencia por explotación como por
interferencia, ya que es una especie que recluta a los cebos en grupos grandes (166
obreras en promedio) y además los monopoliza. El grupo de las Crematogaster resultó
ser más eficiente en competencia por explotación que por interferencia, ya que a pesar
de reclutar en grandes grupos (150 obreras en promedio), suele compartir los cebos con
otras especies, excepto Crematogaster evallans que monopolizó el 77% de los cebos.
Azteca instabilis logró monopolizar el 53% de los cebos, aunque no reclutaba en grandes
grupos (25 obreras en promedio).
Tabla 1. Índices de habilidad competitiva para las siete especies más abundantes.
% de
% de grupos
Númer
ocurrencias
grandes
Abund
o de
Especie
(>20 obreras)
solitarias
ancia
ocurre
EXPLOTACI
INTERFER
ncias
ÓN
ENCIA
Azteca instabilis
53
1350
32.1
52.8
Solenopsis pollux
104
2115
22.1
10.6
Crematogaster
sotobosque
30
3751
26.7
63.3
Crematogaster
evallans
26
4957
96.2
76.9
Crematogaster
carinata
52
6994
59.6
30.8
Solenopsis
geminata
178
29565
84.8
75.3
Wasmannia
auropunctata
380
130757
56.3
72.1
Wasmannia auropunctata fue la especie de hormiga dominante, tanto en la
utilización del recurso alimenticio como en el número de obreras. Esta dominancia es
alcanzada, en parte, por su habilidad competitiva principalmente por explotación.
Adicionalmente, la abundancia de la pequeña hormiga de fuego determina, en cierta
medida, el aprovechamiento del recurso alimenticio por parte de otras hormigas, por lo
cual, se refuerza la idea de que ésta especie es indicadora de baja diversidad de hormigas
en la cuenca alta del Valle del río Cauca.
Las matrices (potrero y caña) poseen una diversidad mucho menor que las de los
biotopos con cobertura arbórea; además, se observa que las relaciones entre hormigas en
los biotopos productivos son menos complejas, ya que la intensidad de competencia es
más baja al existir especies únicas que aumentan la probabilidad de que el recurso
alimenticio sea monopolizado.
Debido a que la composición de hormigas está parcialmente determinada por la
localidad, la pérdida de alguno de los fragmentos de bosque supondría la desaparición
de algunas especies a escala local y regional. Por consiguiente, sería importante
aumentar la conectividad estructural entre parches así como evitar la degradación
continuada y mejorar las formas de manejo de las matrices.
REFERENCIAS
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interacciones competitivas con Wasmannia auropunctata en fragmentos de Bosque
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NOVOS REGISTROS, VARIAÇÃO MORFOLÓGICA E
LIMITES ESPECÍFICOS EM FORMIGAS RARAMENTE
COLETADAS (HYMENOPTERA, FORMICIDAE)*
FEITOSA, R.M.1, SILVA, R.R.1, BRANDÃO, C.R.F.1
1
Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, Av. Nazaré, 481, Ipiranga, CEP
04263-000, São Paulo, SP, Brasil. E-mail:[email protected]. New records, morphological
variation, and specific limits of rarely collected ants (Hymenoptera, Formicidae).
Das cerca de 12.500 espécies de formigas descritas, aproximadamente 3.000
ocorrem na região Neotropical. Estas espécies estão divididas em cerca de 120 gêneros
e 15 subfamílias (Fernández & Sendoya 2004; Agosti & Johnson 2005; Bolton et al.
2006). Contudo, as estimativas indicam que este número seja consideravelmente maior,
sendo que grande parte do contingente ainda não descrito muito provavelmente habita o
dossel e o subsolo dos biomas Neotropicais, uma vez que estes estratos encontram-se
relativamente pouco amostrados, sobretudo no Brasil, dada à extensão de sua área
geográfica e a complexidade de seus ecossistemas. Alguns dos grupos de formigas
pouco representados em coleções científicas são muitas vezes considerados raros.
O conceito de raridade aplicado às formigas é ainda motivo de relativa
controvérsia na literatura (Brandão et al. 2008). No entanto, grupos que apresentam
hábitos crípticos, baixa abundância local e distribuição restrita são notavelmente raros
em coleções entomológicas. Técnicas recentes de coleta, aplicadas principalmente em
levantamentos quantitativos nos estratos sub-amostrados dos trópicos (p.e. subsolo,
ninhos de cupins e dossel) têm proporcionado um aumento substancial da
representatividade de grupos raramente coletados em coleções de formigas. Neste
trabalho apresentamos novos registros de gêneros até então considerados raros,
estendendo significativamente sua distribuição conhecida. Em adição, o aumento em
coleções do número de exemplares destes grupos permite uma melhor definição dos
limites entre as espécies, já que proporciona um melhor conhecimento acerca da
variação morfológica entre as amostras coletadas ao longo da distribuição geográfica,
além de revelar um número importante de espécies ainda não descritas. Novos registros
e novidades taxonômicas são aqui apresentados para os gêneros Amblyopone Erichson,
Phalacromyrmex Kempf, Probolomyrmex Mayr e Sphinctomyrmex Mayr.
Para as descrições adotamos a terminologia tradicionalmente empregada em
trabalhos de taxonomia de formigas. Com o objetivo de explorar caracteres
morfológicos importantes na caracterização do gênero e na separação das espécies,
foram obtidas imagens sob o microscópio eletrônico de varredura (MEV) do Museu de
Zoologia da USP. As medidas foram tomadas com o auxílio de um retículo
micrométrico fixado a uma lente ocular de 16 aumentos, acoplada a um
estereomicroscópio binocular Leica MZ9, sob aumento padronizado de 80 vezes e são
apresentadas em milímetros. Para a medição de estruturas menores e/ou com limites
pouco definidos, foram utilizadas as escalas do microscópio eletrônico de varredura. O
material examinado encontra-se depositado no Museu de Zoologia da USP.
O gênero Amblyopone (Amblyoponinae) soma 72 espécies válidas, distribuídas
em todas as regiões do mundo. Na região Neotropical, Amblyopone é representado por
16 espécies. No trabalho mais recente envolvendo a taxonomia do grupo para a região
Neotropical, Lacau & Delabie (2002) descrevem três novas espécies para Brasil e
oferecem uma chave de identificação atualizada. Morfologicamente, Amblyopone pode
ser considerado um gênero heterogêneo, reunindo espécies bastante diferentes entre si,
pelo tamanho, cor, padrões de esculturação e morfologia da cabeça.
As espécies deste gênero vivem em pequenas colônias com menos de 100
operárias (Hölldobler & Wilson, 2009). Os ninhos são relativamente simples,
encontrados no solo, sob pedras ou em troncos caídos no chão de florestas úmidas ou de
agroecossistemas tais como cacauais ou plantações de café (Brown, 1960). As espécies
conhecidas são predadoras especializadas em centopéias (Myriapoda: Chilopoda).
Comportamentalmente, as espécies de Amblyopone exibem pouca ou nenhuma divisão
de trabalho em sua organização social, exceto no que diferencia as operárias e a rainha,
a reprodução. No entanto, dependendo das espécies, as operárias podem ou não exibir
um polietismo etário, mas sempre utilizam um registro simples de sinais de
comunicação (Hölldobler & Wilson, 2009).
Coletas realizadas no âmbito do Programa BIOTA-FAPESP ao longo de toda
Mata Atlântica e em avaliações ambientais nos Estados do Maranhão e Tocantins
revelaram novos e interessantes registros para o gênero Amblyopone. As distribuições
de A. armigera e A. elongata foram significativamente expandidas. Ainda, A. mystriops
conhecida até então para localidades da América Central e norte da América do Sul foi
registrada pela primeira vez para o Brasil. Pelo menos seis novas espécies são
reconhecidas para Amblyopone.
Phalacromyrmex (Myrmicinae) é um gênero exclusivamente Neotropical,
conhecido por uma única espécie, P. fugax, descrita por Frei Walter Kempf em 1960
com base em quatro operárias coletadas por Fritz Plaumann em Ibicaré, no Planalto
Catarinense. Até recentemente o gênero era conhecido apenas pelos exemplares da
localidade-tipo, depositados no Museu de Zoologia da USP e na coleção do Museum of
Comparative Zoology de Harvard, EUA. Virtualmente nada é conhecido a respeito da
história natural deste gênero. As coletas do Programa BIOTA-FAPESP revelaram novas
séries Phalacromyrmex na Floresta Atlântica de Santa Catarina e São Paulo. A
distribuição da única espécie conhecida parece restrita às áreas altas da Floresta
Atlântica, sempre acima de 1.000 metros.
Além da ampliação na distribuição do gênero, o material recém coletado
permitiu um estudo morfológico detalhado, fornecendo informações importantes acerca
da variação intra-específica deste grupo. Os exemplares de São Paulo apresentam
tamanho de corpo maior e padrões de esculturação distintos dos exemplares de Santa
Catarina. No entanto, esta variação não parece ser suficiente para o reconhecimento de
duas espécies.
O gênero Probolomyrmex é o único representante da tribo Probolomyrmecini
(Proceratiinae). As formigas deste gênero apresentam distribuição mundial e algumas
observações indicam que elas são predadoras especializadas em ovos de pequenos
artrópodos. As colônias são relativamente pequenas, localizadas principalmente nas
camadas intersticiais da serapilheira, troncos em decomposição e camadas superficiais
do solo de florestas úmidas. Agosti (1994) revisou o gênero para a América do Sul e
ofereceu uma chave para as espécies conhecidas. Quatro espécies são atualmente
conhecidas para a região Neotropical: P. boliviensis Mann, P. brujitae Agosti, P.
petiolatus Weber e P. guanacastensis O’Keefe & Agosti.
Coletas recentes têm ampliado a distribuição conhecida para este gênero e
revelado um número significativo de espécimes que não se enquadram nas descrições
conhecidas para as espécies de Probolomyrmex. Exemplares coletados no Peru,
Venezuela e nos Estados da Bahia, Goiás, Mato Grosso do Sul, Maranhão, Minas
Gerais e Tocantins ampliaram consideravelmente a representatividade deste gênero em
coleções mirmecológicas. Em adição, a variação morfológica encontrada nestes
exemplares obscurece o limite entre as espécies até então descritas o que pode requerer
algumas ações nomenclaturais.
Sphinctomyrmex (Cerapachyinae) representa uma linhagem muito característica
de formigas cerapaquíneas. Morfologicamente, o gênero é caracterizado pelo formato
peculiar dos segmentos gástricos, que são sub-iguais em tamanho e separados por
profundas constrições.
Sphinctomyrmex está melhor representado em número de
espécies na região Indo-Australiana do que em outras partes do mundo (Bolton et al.
2006). Até o momento, este gênero é conhecido para a região Neotropical por uma
única espécie raramente coletada, S. stali.
O gênero foi originalmente descrito por Mayr (1866) com S. stali como sua
espécie-tipo, com base em uma única rainha coletada por Fritz Plaumann em Santa
Catarina. Borgmeier (1957) conduziu um estudo taxonômico e descreveu pela primeira
vez a operária de S. stali, com base em oito indivíduos também coletados por Plaumann
em Santa Catarina. Brown (1975) revisou o gênero em nível mundial e forneceu uma
chave de identificação para as espécies até então conhecidas.
Muito pouco é conhecido a respeito da biologia de Sphinctomyrmex. As poucas
observações feitas até então sugerem que as formigas deste gênero são nômades e
predadoras de outras formigas (Wilson 1958; Brown 1975). Coletas recentes de
formigas de serapilheira na Floresta Atlântica e Amazônia revelaram novas séries de
Sphinctomyrmex, incluindo duas espécies ainda não descritas. A distribuição foi
ampliada de áreas esparsas no Sul e Sudeste para boa parte do território brasileiro.
*O presente trabalho foi financiado pela FAPESP (processos 06/02190-8 e 07/01310-2).
REFERÊNCIAS
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v.102, n.4, p.429-434, 1994.
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www.antbase.org. 2005 (Acessado em 30 de setembro de 2009).
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World: 1758–2005. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 2006.
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Wilson, E.O. Observations on the behavior of the cerapachyinae ants. Insectes Sociaux,
v.5, n.1, p.129-140, 1958.
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PERIODICIDADE DIURNA DE VÔO EM UMA
ASSEMBLÉIA DE FORMIGAS (HYMENOPTERA,
FORMICIDAE) NA FLORESTA ATLÂNTICA*
FEITOSA, R.M.1, SILVA, R.R.1, AGUIAR, A.P.2
1
Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, Av. Nazaré, 481, Ipiranga, CEP
04263-000, São Paulo, SP, Brasil. E-mail: [email protected] 2Universidade Federal do
Espírito Santo, Vitória, ES, Brasil. Diurnal flight periodicities of an ant assemblage
(Hymenoptera, Formicidae) in the Atlantic Forest.
O período de reprodução e dispersão é um componente chave na história natural
dos organismos. A maior parte das colônias de formigas, assim como plantas, é séssil e
aloca recursos para crescimento, manutenção e reprodução em algo equivalente a um
cronograma anual (Andersen, 1991; Keller & Genoud, 1997). Espécies de uma
assembléia de formigas normalmente diferem em seu período de atividade de
forrageamento, tanto diário quanto sazonal (Kaspari & Weiser, 2000). Contudo, muito
pouco é conhecido sobre fenologia reprodutiva e as estratégias de dispersão em
formigas, mesmo com o conhecimento de que estes comportamentos são fundamentais
na compreensão dos padrões de diversidade genética das espécies. Este é um tópico
especialmente intrigante para assembléias de formigas Neotropicais que podem abrigar
mais de 30 espécies em um metro quadrado de serapilheira, como é o caso da Mata
Atlântica (Silva et al., em prep.).
Fenologias reprodutivas refletem a interação entre o sistema reprodutivo de um
táxon e o ambiente. Colônias de formigas geralmente reproduzem-se e dispersam-se
através das formas sexuadas aladas. A periodicidade de vôo das formas sexuadas de
formigas é um dos temas menos estudados da Mirmecologia, principalmente com
relação aos grupos Neotropicais. Os escassos trabalhos nesta área apresentam uma
abordagem predominantemente sazonal (Kaspari et al., 2001ª; 2001b; Dunn et al.,
2007). Dados precisos sobre a sincronia de emergência e período de vôo de formigas
durante o intervalo de um dia completo são virtualmente inexistentes na literatura. No
presente trabalho descrevemos a estrutura taxonômica e temporal de formigas aladas
coletadas durante o período diurno (06:00–18:00h) em uma área preservada de Floresta
Atlântica no Sudeste do Brasil.
O estudo foi conduzido na Estação Biológica de Boracéia (EBB), pertencente ao
Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP). A EBB (23º38´S,
45º53´W) é uma área de 96 hectares inserida em uma reserva de 6.800 alqueires (16.450
ha) de matas primárias em uma reserva de mananciais (Adutora do Rio Claro,
SABESP), a cerca de 110 km da cidade de São Paulo, município de Salesópolis. Esta
área localiza-se em um dos maiores maciços preservados de Floresta Atlântica do
Brasil.
Os exemplares capturados neste estudo são provenientes das coletas realizadas
no âmbito do projeto “Periodicidade de Vôo em Hymenoptera Parasitica”, coordenado
pelo autor APA. Utilizamos oito armadilhas Malaise de interceptação de vôo
distribuídas em quatro grupos de duas armadilhas. Dois grupos de armadilhas foram
instalados em cada uma das duas trilhas da EBB: trilha dos pilões e trilha do divisor
(aqui chamadas trilhas 1 e 2, respectivamente). Em cada trilha as armadilhas foram
espaçadas 200 m entre si e a distância entre as trilhas foi de cerca de 1,5 km. Cada
grupo (duas armadilhas) representou um ponto de coleta. Durante seis dias, de 22 a 27
de fevereiro de 2005, as armadilhas foram checadas a cada hora cheia, a partir das
06:00h até as 18:00h. A cada checagem, as amostras de cada ponto foram combinadas
em uma única amostra. Assim, cada ciclo diurno de coletas gerou 12 amostras por ponto
ou 48 no total. As armadilhas permaneceram ativas durante o período noturno (18:00–
06:00h) e o material coletado neste período foi consolidado em uma única amostra por
ponto, gerando no total quatro amostras a cada noite. Devido a um problema logístico
durante a coleta, o material proveniente do dia 23 foi combinado em uma única amostra
e excluído das análises. Desta forma, o material considerado nas análises é proveniente
de um período de cinco dias de coletas, aqui chamados dias 1 a 5. O material coletado
durante a noite não foi considerado nas análises, sendo utilizado apenas na calibração da
coleta e como material de referência. O material coletado foi então triado, montado,
associado e identificado ao maior nível taxonômico possível através de comparação
com os exemplares do acervo do MZUSP, onde todo o material testemunho foi
depositado.
Para as análises, o período de atividade vôo dos indivíduos foi dividido em 13
grupos: vôos noturnos (18:00–06:00) e vôos diurnos (06:00–07:00; 07:00–08:00;
08:00–09:00; 09:00–10:00; 10:00–11:00; 11:00–12:00; 12:00–13:00; 13:00–14:00;
14:00–15:00; 15:00–16:00; 16:00–17:00; 17:00–18:00). A variação na atividade diurna
de vôo foi então avaliada graficamente, levando-se em consideração o nível taxonômico
dos exemplares coletados.
Para testar se as espécies de um determinado gênero apresentaram atividade de
vôo aleatória durante o dia ou se os vôos eram relacionados entre espécies, aplicamos
análises de co-ocorrência (Dunn et al., 2007). As análises foram feitas para os gêneros
que foram representados na coleta por três ou mais espécies. Os períodos de vôo das
espécies congenéricas foram comparados com a hipótese nula de que o vôo é aleatório
ao longo do dia, usando o programa EcoSim versão 7.72 (Gotelli & Entsminger, 2005).
O número de vezes que uma espécie voa foi mantido constante e o horário de vôo foi
aleatorizado. Usamos como estatística o índice de variância relativa (“variance ratio
index”), o qual indica se os vôos são segregados ou divergentes ao longo das 24 horas
do dia; quanto maior o índice, menor é a segregação dos vôos das espécies (Dunn et al.,
2007).
No total, 802 indivíduos alados pertencentes a 42 espécies, 18 gêneros e sete
subfamílias de formigas foram coletados ao longo dos cinco dias de amostragem
(Tabela 1). A maior parte do material foi representada por machos, com apenas 36
rainhas coletadas. O número de indivíduos nas amostras variou de apenas um (18:00–
06:00h) a 139 (14:00–15:00h). Oito espécies foram representadas por apenas um
indivíduo e seis por apenas dois indivíduos. Ponerinae e Myrmicinae foram as
subfamílias predominantes nas amostras, respondendo por 47,25% e 37,40% do total de
indivíduos, respectivamente. Formicinae compreendeu 10,72%, Amblyoponinae 1,62%,
Cerapachyinae 1,37%, Heteroponerinae e Ectatomminae tiveram um número
aproximado de indivíduos (0,74 e 0,62%, respectivamente).
Tabela 1. Freqüência de vôos e abundância relativa de formigas aladas capturadas em armadilhas Malaise
na Estação Biológica de Boracéia no período diurno ao longo de cinco dias de coleta.
Táxon
Machos
Rainhas
Total
Amblyoponinae
15
-
15
Amblyopone armigera
13
-
13
Amblyopone elongata
2
-
2
Cerapachyinae
11
-
11
Cerapachys sp.
11
-
11
Ectatomminae
5
-
5
Gnamptogenys sp.
5
-
5
Formicinae
83
3
86
Acropyga goeldii
83
3
86
Heteroponerinae
4
2
6
Heteroponera dolo
-
2
2
Heteroponera sp.
4
-
4
Myrmicinae
290
10
300
Acanthognathus rudis
13
-
13
Acanthognathus sp.
23
-
23
Crematogaster sp.
2
-
2
Hylomyrma reitteri
85
1
86
Octostruma rugifera
16
-
16
Pheidole sp. 1
-
2
2
Pheidole sp. 2
-
1
1
Pheidole sp. 3
-
1
1
Pheidole sp. m1
22
-
22
Pheidole sp. m2
13
-
13
Procryptocerus sp.
1
-
1
Pyramica sp. 1
1
-
1
Pyramica sp. 2
7
-
7
Pyramica sp. 3
1
-
1
Rogeria sp.
67
-
67
Solenopsis sp. 1
11
2
13
Solenopsis sp. 2
11
1
12
Strumigenys saliens
12
2
14
Strumigenys sp. 1
3
-
3
Strumigenys sp. 2
1
-
1
Myrmicinae sp.
1
-
1
358
21
379
Anochetus altisquamis
1
-
1
Hypoponera distinguenda
47
11
58
Hypoponera iheringi
-
3
3
Hypoponera trigona
106
2
108
Hypoponera sp. 2
-
2
2
Hypoponera sp. 5
86
1
87
Hypoponera sp. 6
6
2
8
Hypoponera sp. m1
80
-
80
Hypoponera sp. m5
3
-
3
Pachycondyla sp. 1
16
-
16
Pachycondyla sp. 2
5
-
5
Pachycondyla sp. 3
3
-
3
Pachycondyla sp. 4
3
-
3
Ponerinae sp.
2
-
2
766
36
802
Ponerinae
Total
A maior parte dos indivíduos foi coletada no período diurno (94,27% do total),
sendo o período noturno o de menor atividade (46 indivíduos ou 5,73% do total). Ao
longo dos cinco dias de coleta as armadilhas monitoradas mostraram uma variação
similar no número de vôos diurnos (Figura 1). A maioria dos alados foi coletada no
período de 10:00 a 15:00h. Os resultados mostram que a atividade de vôo aumenta ao
longo do dia até às 15:00h e declina no período entre 15:00 e 18:00h. No entanto, a
composição por subfamília sugere que espécies de Ponerinae voam continuamente ao
longo do dia e Formicinae ocorre nas amostras apenas durante o período restrito de
13:00 a 15:00h. Similarmente, os dados sugerem que a atividade de vôo pode variar
fortemente ao longo dos dias, com o pico de atividade de uma espécie podendo ocorrer
em horários diferentes ao longo dos dias.
Figura 1. Relação entre horário de vôo e número de formigas aladas capturadas em armadilhas Malaise na
Estação Biológica de Boracéia no período diurno ao longo de cinco dias de coleta.
Do total de indivíduos capturados, 89% (74 indivíduos) pertencem a apenas 16
espécies. Entre estas espécies a atividade de vôo ocorreu de forma heterogênea ao longo
do período de coletas. Espécies de Hypoponera e Hylomyrma reitteri parecem voar
continuamente ao longo do dia, com picos em horários distintos. De maneira distinta,
Acropyga goeldii e Pachycondyla sp. 1 apresentam atividade restrita a um forte pulso no
intervalo de 14:00–15:00 h e 06:00–07:00 h, respectivamente. Espécies de Dacetini
tendem a voar no período da tarde, entre 14:00–18:00 h. Os resultados mostram que
espécies com tegumento comparativamente rígido voam nas horas mais quentes do dia
(Rogeria sp., Amblyopone armigera e Octostruma rugifera).
De acordo com o teste de índice de variância (Tabela 2), espécies congenéricas
de Ponerinae (principalmente Hypoponera e Pachycondyla) apresentaram períodos de
vôo divergentes considerando-se os cinco dias de amostragem (as espécies têm
diferentes horários de vôo). Ao contrário, espécies congenéricas de Myrmicinae
(principalmente Pheidole e Strumigenys) apresentam períodos de vôo que não difere do
esperado para o modelo nulo de co-ocorrência (os vôos são aleatórios ao longo de 24
horas). Para as espécies dos gêneros de Myrmicinae não há evidências significativas de
que o vôo de espécies seja sincronizado.
Tabela 2. Padrões de horários de vôos para quatro gêneros de formigas capturadas em armadilhas Malaise
na Estação Biológica de Boracéia no período diurno ao longo de cinco dias de coleta. Espécies indica o
número de espécies indica o número de espécies por gênero usado nas análises. Varobs é o índice de
variância relativa (“variance ratio index”) é a razão entre a variância das colunas e a variância das linhas
(calculada usando a soma de indivíduos em cada coluna ou linha, respectivamente). Varnull é média dos
índices simulados é o índice de variância relativa ou o valor do índice de variância relativa esperado para
o modelo nulo de co-ocorrência. Valores de Varobs > Varnull é interpretado como evidência de segregação
no horário de vôo das espécies; Varobs > Varnull sugere divergência no horário de vôo entre as espécies.
Em negrito estão os valores de Varobs significativamente diferentes do esperado para o modelo nulo (P <
0.025).
Gênero
Espécies
Varobs
Varnull
P<
P>
Modelo: linhas fixas e colunas equiprováveis
Myrmicinae
Strumigenys
6
0.966
0.996
0.657
0.743
Pheidole
5
0.181
0.096
0.248
0.930
Hypoponera
8
1.929
1.010
1.000
0.000
Pachycondyla
4
1.643
1.012
1.000
0.001
Ponerinae
Este estudo representa a primeira abordagem sobre os padrões de vôo de
formigas ao longo de 24 horas nos trópicos. Estudos prévios restringem-se à atividade
sazonal e principalmente à fenologia da atividade reprodutiva (ver, por exemplo, Torres
et al., 2001). O principal desafio para a elaboração de estudos com a periodicidade de
vôo de formigas é o grande esforço de coleta necessário, uma vez que é preciso lançar
mão de um número significativo de armadilhas, espaçadas de maneira a garantir a
independência das amostras, em um período contínuo e considerável de tempo nas
diferentes estações do ano.
Os resultados aqui apresentados demonstram a eficácia da armadilha Malaise
para a captura de formas aladas de formigas e abrem caminho para novos estudos
potencialmente importantes para a compreensão dos mecanismos envolvidos na
emergência e atividade de vôo das espécies de formigas Neotropicais, aumentando o
conhecimento acerca de sua história natural.
*O presente trabalho foi financiado pela FAPESP (processos 03/08585-6, 06/02190-8 e
07/01310-2).
REFERÊNCIAS
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In: HUXLEY C.R. & CUTLER, D.F. (Eds.) Ant-plant interactions. Oxford: Oxford
University Press. p.539-553, 1991.
Dunn, R.R.; Parker, C.R.; Geraghty, M.; Sanders, N.J. Reproductive phenologies in a
diverse temperate ant fauna. Ecological Entomology, v.32, p.135-142, 2007.
Gotelli, N.J.; Entsminger, G.L. Ecosim: Null Models Software for Ecology, Version 7.
Acquired Intelligence Inc, & Kesey-Bear, Jericho, Vermont. 2005
http://garyentsminger.com/ecosim.htm
Keller, L.; Genoud, M. Extraordinary lifespans in ants: a test of evolutionary theories of
ageing. Nature, v.389, p.958-960, 1997.
Kaspari, M.; Weiser, M.D. Ant activity along moisture gradients in a Neotropical forest.
Biotropica, v.32, p.703-711, 2000.
Kaspari, M.; Pickering, J.; Windsor, D. The reproductive flight phenology of a
Neotropical ant assemblage. Ecological Entomology, v.26, p.245-257, 2001a.
Kaspari, M.; Pickering, J.; Longino, J.T.; Windsor, D. The phenology of a Neotropical
ant assemblage: evidence for continuous and overlapping reproduction. Behavioral
Ecology and Sociobiology, v.50, p.382-390, 2001b.
Torres, J.A.; Snelling, R.R.; Canals, M. Seasonal and nocturnal periodicities in ant
nuptial flights in the tropics (Hymenoptera: Formicidae), v.37, p.601-626, 2001.
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CLONAL ANT SOCIETIES OF CERAPACHYS BIROI
EXHIBIT ADAPTIVE SHIFTS IN CASTE RATIOS
LECOUTEY, E.1 ; JAISSON, P.1; CHÂLINE, N.1
Laboratoire d’Ethologie Expérimentale et Comparée, EA 4443, Université Paris 13, 99
Avenue Jean-Baptist Clément, 93430 Villetaneuse, France, E-mail:
[email protected]
Caste differentiation leading to reproductive division of labour is the hallmark of
insect societies. Insect colonies typically contain mated queens that reproduce and
workers with reduced fertility that undertake the tasks required for colony maintenance
and development. Far from this typical social organization, the ant Cerapachys biroi has
evolved in an extraordinary way, in that there is neither queen caste nor sexual
reproduction. Reproduction therefore takes place through thelytokous parthenogenesis,
a capacity shared by all workers and intercastes, the two existing castes in colonies of C.
biroi. On the one hand, workers represent 94% of wild colonies, they have reduced
laying capacities (4 to 8 eggs / cycle) and they reproduce only in their youth until they
become foragers after around four months. On the other hand some slightly larger
individuals, the intercastes, occur at low rates within colonies and display higher and
lasting laying capacities (up to 8 eggs / cycle during most of their lives; Ravary &
Jaisson, 2004).
The existence of highly fertile individuals in colonies where all reproduce
remains enigmatic. Theory predicts that morphological castes have evolved in social
insects to enhance the fitness of colony members. Caste ratio should therefore mirror
colony needs and vary in response to environmental constraints, such as predation,
competition or food resources but so far adaptive shifts in caste ratios have only been
shown in a competitive situation (Wilson, 1971; Oster & Wilson, 1978; Herber, 1980;
Lumsden, 1982; Wilson, 1985; Schmid-Hempel 1992; Hasegawa, 1997).
Here, we aimed at uncovering the potential adaptive function of C. biroi
intercastes through the study of the environmental conditions favouring their production
and modulations of the caste ratio. In order to do this, larvae were reared in different
conditions of food resources and of the rearing individuals. Four types of colonies
composed of only one type of the following individuals were used: Young callows (not
yet fertile), young fertile workers, old sterile workers and highly fertile intercastes. For
each condition, replicates were made with larvae either well-fed or undernourished.
Each experimental situation was repeated for times
Across the eight experimental conditions, larvae reared by fertile individuals
(young workers and intercastes) are globally inhibited and constrained to a worker fate,
whatever the food supply (Figure 1). Complementary experiments have shown that this
inhibition is probably mediated through a non-volatile pheromone which is transmitted
through direct contacts during larval care. In contrast, when this inhibition is lacking
because nurses are sterile, C. biroi colonies greatly increase the proportion of intercastes
in two completely opposed situations. Indeed, more than 75% of the larvae differentiate
into intercastes when they are reared in well-fed colonies of young callows or in
undernourished colonies of old workers (Figure 1). Our results clearly show that when
inhibition is absent, food supply is not an important factor for intercastes differentiation
and that intercaste is the default developmental pathway in C. biroi. Therefore, an active
caste control mechanism has evolved in this species to favour the production in fertile
colonies of workers whose foraging activities will optimize colony development.
callow
workers
young
workers
old
workers
intercastes
Figure 1. Caste differentiation of C. biroi larvae according to different rearing and feeding conditions.
Data for each experimental condition are mean proportions (± s.d.) of larvae that developed into workers
(white) or intercastes (black) in the four replicates. Sizes of each caste produced are given in the columns.
Different letters represent the rearing conditions that differ significantly (Chi-Square Test for
Independence, followed by Bonferroni method for multiple comparisons). Feeding conditions: W = Wellfed, U = undernourished.
The particular experimental conditions allowing a high proportion of larvae to
differentiate into intercastes thus show a specific adaptive context. First, although
probably rare in nature, well-fed colonies of callow workers could occur in highly fertile
colonies with plentiful resources during at least two reproductive cycles. In this case,
simply because of a centrifugal polyethism, colony larvae will mainly be reared by the
young callows originating from the previous reproductive cycle. If food supply is still
abundant, larvae will develop rapidly and pupate even before callows have become
fertile and therefore able to inhibit intercastes development. In exceptionally favourable
conditions, centrifugal polyethism limits the inhibition of larval development into
intercastes. This phenomenon is also probably involved in the budding process in C.
biroi.
Second, an important production of intercastes is observed when old workers
rear the larvae. This situation occurs in the wild in dwindling colonies where
environmental conditions have not allowed a renewal of generation during three to four
months. Indeed, as C. biroi feed almost exclusively on the brood of Myrmicine ants,
colonies can sometimes face long periods of dearth. Nevertheless, division of labour in
C. biroi is intimately linked to the reproductive capacities of the individuals: young
workers and intercastes take care of the brood and older sterile workers forage (Ravary
& Jaisson 2004). The probability that larvae in aging colonies are less cared for and less
inhibited than larvae in fertile colonies is high and all the more so than hungry larvae
trigger increased foraging in old workers since larval hunger is a triggering factor of
foraging in C. biroi (Ravary & Jaisson, 2006). Satiated larvae do not stimulate foraging
behaviour much and are therefore more likely to be cared for and hence inhibited than
hungry larvae which could explain the differences in intercastes proportion in well-fed
and undernourished colonies of old-workers. When fertile individuals are lacking and
do not care for larvae, such a self-regulated is therefore highly adaptive since it allows a
production of intercastes all the more important as colony conditions are critical. In this
species in which reproduction mainly relies on young workers with finite fertility, an
adaptive self-regulated mechanism of caste regulation thus allows to restore colonial
fertility or to enhance colony growth. It is also probable that those intercastes will
promote budding or emigration to more favourable niches.
CONCLUSION
In conclusion, we have shown that faced with colonial sterility and food shortage
or with persisting plentiful resources, societies of C. biroi alter caste ratios by
considerably increasing the production of larger individuals. In the absence of these
opposite conditions, larval development is constrained towards worker fate by a contact
pheromone probably applied during brood care. This extraordinary ecology is only
found in the clonal ant species Pristomyrmex punctatus, where intercaste proportion has
been shown to differ between genetic lineages, so much so that some lineage seem to
have evolved a cheating strategy where they only produce intercastes which have to
develop in colonies of other lineages (Dobata et al., 2009). This opens new lines of
research on the genetic determinism of such traits and iIt would be interesting to see if
C. biroi lineages also harbour such variations to understand how evolution shapes the
life-history traits of species with similar ecologies.
Funding: This work was supported by a grant from the French Ministry of Research to
E.L., and the Ecole Doctorale Galilée of the University Paris 13.
REFERENCES
Dobata, S.; Sasaki, T.; Mori, H.; Hasegawa, E.; Shimada, M; Tsuji, K.. Cheater
genotypes in the parthenogenetic ant Pristomyrmex punctatus. Proc R Soc B. v.
276, p. 567–574, 2009.
Hasegawa, E. The optimal caste ratio in polymorphic ants: estimation and empirical
evidence. Am Nat., v. 149, p.706–722, 1997.
Herbers, J.M. On caste ratios in ant colonies: population responses to changing
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Lumsden, C.J. The social regulation of physical castes: the superorganism revived. J
Theor Biol., v. 95, p.749–781, 1982.
Oster, G.F.; Wilson, E.O. Caste and ecology in the social insects. Princeton, Princeton
Ravary, F.; Jaisson, P. Absence of individual sterility in thelytokous colonies of the ant
Cerapachys biroi Forel (Formicidae, Cerapachyinae). Insect Soc., v.51, p.67–73,
2004.
Ravary, F.; Jahyny, B.; Jaisson, P. Brood stimulation controls the phasic reproductive
cycle of the parthenogenetic ant Cerapachys biroi. Insect Soc. v.53, p. 20–26, 2006.
Schmid-Hempel, P. Worker castes and adaptive demography. J Evol Biol., v.5, p.1–12,
1992.
Wilson, E.O. The insect societies. Cambridge, MA: Harvard University Press, 1971.
Wilson, E.O. The sociogenesis of insect colonies. Science, v.28, p.1489–1495, 1985.
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DIVERSIDADE DE FORMIGAS EM FRAGMENTOS DE
MATA ATLÂNTICA, LOCALIZADOS NA REGIÃO DE
JEQUIÉ, BAHIA, BRASIL.*
KOCH, E. B. A.¹, NOGUEIRA, M. A. M.¹, RODRIGUES, A. S.¹, SANTOS, E. O.¹,
SOUSA, G. P.2, SOUZA, A. L. B.¹, BOCCARDO, L.¹ & CARVALHO, K. S.¹
¹Lab. Zoologia de Invertebrados, Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia, Av. José
Moreira Sobrinho, s/n, Jequiezinho, CEP 45.206-190, Jequié, BA, Brasil,
[email protected] 2Lab. de Biologia, Universidade do Estado da Bahia, Caetité,
BA, Brasil.
INTRODUÇÃO
As formigas são organismos que apresentam uma grande diversidade de
espécies, sendo um grupo dominante da fauna terrestre, desempenhando papéis diversos
no ambiente, tais como: degradação de matéria orgânica, reciclagem de nutrientes,
remoção de sementes e influencia nos processos de regeneração florestal. Elas são
fortemente associadas à vegetação e respondem rapidamente a variações ambientais.
Devido a isso, as mesmas têm sido amplamente recomendadas como bioindicadores
(Andersen, 1990; Fowler et al., 1991; Levey & Byrne, 1993).
Vários trabalhos mencionam aspectos que relacionam a diversidade de formigas
com a interferência antrópica, demonstrando a importância deste grupo em estudos
sobre a modificação ambiental. Por exemplo, Roncoletta & Zanzini (1996) concluíram
que a diversidade de Formicidae em áreas degradadas sob recuperação são influenciadas
pelo estágio sucessional em que se encontram as mesmas, de modo que estágios mais
avançados de recuperação ambiental tendem a apresentar maior diversidade de
formigas; Zanzini & Tavares (1996), compararam a diversidade e a similaridade de
formigas em ecossistemas antrópicos estruturalmente distintos do Cerrado e concluíram
que as características estruturais destes ecossistemas, tais como grau de cobertura da
vegetação, presença de serrapilheira e maturidade do ambiente, influenciam a
diversidade das formigas; Leal & Lopes (1992) verificaram, a partir de estudo de
estrutura de comunidades de formigas em Lagoa da Conceição, Santa Catarina, que
formigas de solo apresentaram um maior número de espécies que formigas de
vegetação, além de demonstrarem uma relação de dominância mais acentuada entre as
espécies. As comunidades de formigas de solo demonstraram maior diversidade
específica em trilhas com vegetação bem estratificada, solo rico em matéria orgânica e
serrapilheira.
No entanto, existem poucos estudos que tratam sobre a distribuição e a
diversidade de espécies de formigas no Nordeste em geral e, especificamente, no estado
da Bahia (Conceição et al., 2001; Leal, 2003; Carvalho et al., 2004). O município de
Jequié, o qual está inserido no sudeste do estado, é uma região pobre em estudos de
diversidade, tanto da fauna quanto da flora local. Sendo assim, a finalidade deste estudo
é contribuir para o conhecimento sobre a diversidade de formigas da região.
OBJETIVO
Conhecer a diversidade de formigas de dois fragmentos de Mata Atlântica
localizados no município de Jequié, Bahia, Brasil.
MATERIAL E MÉTODOS
As áreas de estudo localizam-se no município de Jequié, BA (13º 56’ 41’’S; 40º
04’ 54”W), o qual ocupa uma área de 3113 Km2, estendendo-se por uma zona de
transição entre a floresta estacional e a caatinga (Bahia/SEI, 2003). O período de chuvas
é restrito aos meses de novembro a janeiro (chuvas de verão) e a temperatura média da
região fica em torno de 24,3ºC (dados para o período de 1998 – 2006, fornecidos pela
Superintendência de Recursos Hídricos da Bahia).
Os critérios para a escolha das áreas foram: ocorrência de formigas, a carência
de inventários faunísticos na região, existência de grande número de fragmentos de
Mata Atlântica no município e por essas localidades serem consideradas pelo Ministério
do Meio Ambiente como prioritárias para a conservação da biodiversidade brasileira
(Brasil, 2003). Vale ressaltar a ocorrência da Mata de Cipó, uma mata seca inserida no
domínio da Mata Atlântica, a qual se situa na zona de transição entre a floresta atlântica
e a caatinga, caracterizada pela presença de árvores baixas, raramente ultrapassando 10
a 12m, onde ocorre grande quantidade de cipós, o que dificulta a penetração nesta
formação (Macedo, 2007).
As formigas foram coletadas durante a primavera de 2007 nas áreas I (Brejo
Novo/Mata de Cipó – 13º56’41’’ S e 40º06’33,9’’ W) e II (Fazenda Florestina/Mata
Atlântica – 13º58’22’’ S e 39º56’02’’ W) utilizando-se 70 armadilhas de queda (“pitfall
traps”) em cada área, dispostas de 5 em 5 metros ao longo de transectos de 350 metros.
As armadilhas, com solução de álcool 70% e formol 5%, permaneceram nos locais de
coleta por cinco dias consecutivos. Posteriormente, as formigas foram triadas,
identificadas e depositadas na coleção mirmecológica do Laboratório de Zoologia de
Invertebrados da UESB, no campus de Jequié.
RESULTADOS
Registrou-se a ocorrência de 69 espécies de formigas pertencentes às
subfamílias: Myrmicinae (54%), Formicinae (9%), Dolichoderinae (4,2%), Ecitoninae
(4,2%), Ponerinae (17,4%), Ectatominae (7%) e Pseudomyrmecinae (4,2%), dentre as
quais 47 foram amostradas no fragmento de Mata Atlântica estudado (área II – Fazenda
Florestina) e 36 na Mata de Cipó investigada (área I – Brejo Novo) (tabela 1).
Quando se considera o número de gêneros, a subfamília Myrmicinae também é a
predominante, com 11 gêneros para os ambientes de Mata Atlântica e Mata de Cipó
estudados, seguido pela subfamília Ponerinae com 4 gêneros em ambos os casos (tabela
1).
Dos 21 gêneros registrados para a Mata Atlântica e 25 para Mata de Cipó o mais
frequente foi Pheidole com 9 morfoespécies para ambos os ambientes, sendo que os
demais variaram entre uma e quatro espécies (tabela 1).
As curvas de acumulação das espécies, observadas em função do esforço
amostral, demonstram que as curvas do coletor para os ambientes de Mata Atlântica e
Mata de Cipó são ambas ascendentes; entretanto, a curva referente à Mata Atlântica é
uma curva em crescimento contínuo (não estabilizada com 70 pontos amostrais) e a da
Mata de Cipó apresenta uma tendência à estabilidade na sua porção final (figura 1).
O índice de similaridade de Jaccard apresentou o valor de 0,217, o que
demonstra a baixa similaridade na composição de espécies entre os ambientes de Mata
Atlântica e Mata de Cipó investigados. Os resultados apresentados são preliminares,
mas já evidenciam algumas espécies bioindicadoras dos ambientes em estudo, à saber: a
presença de Ectatomma sp2 (com 20 registros) exclusivamente na Mata de Cipó e a
presença exclusiva das espécies Ectatomma sp1 (18 ocorrências) e três espécies de
Sericomyrmex (com 18 ocorrências no total) na Mata Atlântica (tabela 1).
Tabela 1: Lista das espécies de formigas coletadas nas áreas I (Brejo Novo – Mata de
Cipó/MC) e II (Fazenda Florestina – Mata Atlântica/MA) no município de Jequié,
Bahia, Brasil.
Subfamília
Dolichoderinae
Ecitoninae
Ectatomminae
Formicinae
Myrmicinae
Gênero
Dolichoderus
Dolichoderus
Dolichoderus
Labidus
Neivamyrmex
Nesomyrmex
Ectatomma
Ectatomma
Ectatomma
Gnamptogenys
Gnamptogenys
Brachymyrmex
Camponotus
Camponotus
Camponotus
Paratrechina
Paratrechina
Blepharidata
Cephalotes
Cephalotes
Cyphomyrmex
Crematogaster
Crematogaster
Crematogaster
Espécie
sp1
sp2
sp3
praedator
sp1
sp1
sp1
sp2
sp3
sp1
sp2
sp1
sp1
sp2
sp3
sp1
sp2
sp1
sp1
sp2
sp1
sp1
sp2
sp3
Ambiente
(número de registros)
MC (1)
MA (1)
MA (1)
MC (1)
MC (1)
MC (1)
MA (18)
MC (20)
MA (2)
MA (4)
MC (1)
MC (1)
MA (3)
MA (1)
MC (2)
MC (1) / MA (5)
MA (2)
MC (3)
MC (2)
MC (1) / MA (1)
MC (4) / MA (1)
MC (7) / MA (13)
MA (1)
MA (1)
Ponerinae
Hylomyrma
Mycocepurus
Ochetomyrmex
Pyramica
Pyramica
Pheidole
Pheidole
Pheidole
Pheidole
Pheidole
Pheidole
Pheidole
Pheidole
Pheidole
Pheidole
sp1
sp1
sp1
sp1
sp2
sp1
sp2
sp3
sp4
sp5
sp6
sp7
sp8
sp9
sp10
MC (3)
MA (4)
MC (1)
MA (2)
MC (1) / MA (5)
MC (4) / MA (5)
MC (5) / MA (8)
MC (15) / MA (1)
MC (12) / MA (5)
MC (7) / MA (10)
MC (2)
MC (1)
MA (1)
MC (1) / MA (1)
MC (2)
Pheidole
Pheidole
Procryptocerus
Solenopsis
Solenopsis
Solenopsis
Solenopsis
Solenopsis
Strumigenys
Sericomyrmex
Sericomyrmex
Sericomyrmex
Trachymyrmex
Wasmannia
Wasmannia
Acanthoponera
Anochetus
Anochetus
Hypoponera
Odontomachus
Odontomachus
Odontomachus
Odontomachus
Pachycondyla
Pachycondyla
Pachycondyla
sp11
sp12
sp1
sp1
sp2
sp3
sp4
sp5
sp1
sp1
sp2
sp3
sp1
sp1
sp2
sp1
sp1
sp2
sp1
sp1
sp2
sp3
sp4
sp1
sp2
sp3
MA (1)
MA (2)
MA (1)
MA (1)
MA (5)
MC (3)
MA (3)
MA (1)
MA (1)
MA (5)
MA (7)
MA (5)
MC (2)
MC (1) / MA (3)
MC (1)
MC (1)
MC (2)
MA (1)
MA (1)
MA (4)
MC (1) / MA (2)
MC (1) / MA (1)
MA (2)
MC (4)
MA (1)
MA (2)
Pachycondyla
Pseudomyrmecinae Pseudomyrmex
Pseudomyrmex
Pseudomyrmex
sp4
sp1
sp2
sp3
MA (7)
MA (1)
MC (1)
MA (1)
Figura 1: Curvas de acumulação de espécies em função do número de pontos amostrais (70) para as áreas
I (Brejo Novo/Mata de Cipó) e II (Fazenda Florestina/Mata Atlântica) no município de Jequié, Bahia,
Brasil.
DISCUSSÃO
A diversidade de espécies de formigas verificada para as áreas de Mata Atlântica
investigadas no município de Jequié, Bahia, reflete a riqueza deste bioma. As
subfamílias registradas ocorrem com frequência em ambiente de floresta ombrófila (ver
Delabie et al., 2000) e floresta estacional decidual montana (Carvalho et al., 2004), às
quais se referem às fisionomias de Mata Atlântica (área II – Fazenda Florestina) e Mata
de Cipó (área I – Brejo Novo) estudadas. A predominância de morfoespécies de
Myrmicinae já era esperada, uma vez que esta é a subfamília com a maior diversidade
de espécies no mundo (Fernández, 2003). A boa representatividade de morfoespécies de
Ponerinae, possivelmente está relacionada com o fato de as formigas amostradas terem
sido coletadas em ambientes de mata, uma vez que os gêneros registrados, tais como
Ectatomma, Odontomachus e Pachycondyla, ocorrem tanto em regiões de mata úmida
quanto em mata seca (Fernández, 2003).
A predominância de morfoespécies de Pheidole registrada reflete a sua
dominância em nível mundial, uma vez que se trata de um gênero hiperdiverso que,
possivelmente, deve o seu sucesso a um conjunto de características e adaptações que
contribuem para o seu sucesso ecológico (Fernández, 2003).
Tendo em vista as curvas de acumulação de espécies obtidas para as áreas de
Mata Atlântica estudadas, fica evidente que a diversidade de espécies para a Mata
Atlântica (área II) deve ter sido subestimada, uma vez que a curva apresenta-se em
crescimento contínuo até a sua porção final, ao passo que a Mata de Cipó (área I),
provavelmente, está melhor representada, ou seja, a mirmecofauna amostrada reflete
melhor a comunidade em questão, levando-se em consideração a estabilidade da curva
na sua porção final. No entanto, enfatiza-se a necessidade de uma amostragem mais
ampla em ambas as áreas e em várias estações do ano, a fim de fornecer informações
mais completas sobre a mirmecofauna local e regional.
Mesmo com a necessidade de um maior número de coletas de formigas nas áreas
estudadas, a baixa similaridade registrada, em termos de composição de espécies para os
ambientes de Mata Atlântica e Mata de Cipó, reflete as suas fisionomias diferenciadas
dentro do bioma Mata Atlântica.
A ocorrência de determinadas espécies de formigas exclusivamente numa área
ou outra da Mata Atlântica estudada, demonstra a possibilidade de espécies
bioindicadoras para os ambientes de Mata Atlântica e Mata de Cipó investigados no
sudeste da Bahia.
CONCLUSÕES
Há uma grande diversidade de espécies de formigas nas áreas de Mata Atlântica
estudadas no sudeste da Bahia, sendo diferenciada a mirmecofauna dos ambientes de
Mata Atlântica e Mata de Cipó investigados, com a ocorrência de algumas espécies
exclusivas em ambos os casos.
AGRADECIMENTOS
À UESB e FAPESB pelo apoio financeiro e logístico. Ao colega Prof. Dr. Ivan
Cardoso do Nascimento pelo auxílio na identificação das espécies de formigas.
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POLIETISMO ETÁRIO, RISCO DE DOENÇA E TEMPO
DE VIDA EM FORMIGAS CORTADEIRAS
FELLET, M.R.1, LORETO, R.G.1 DELLA LUCIA, T.M.C.2 & ELLIOT, S.L.1
1
Lab. Interação Insetos-Microrganismos/Programa de Pós-Graduação em Entomologia/ Dep.
Biologia Animal/Entomologia/UFV, Av. Peter Henry Rolfs, s/n, Campus Universitário, CEP
36.570-000, Viçosa, MG, Brasil, E-mail: [email protected]
2
Lab. Formigas Cortadeiras/Programa de Pós-Graduação em Entomologia/ Dep. Biologia
Animal/Entomologia/UFV, Viçosa, MG, Brasil
INTRODUÇÃO
O polietismo está entre os aspectos fundamentais na evolução das colônias de
insetos sociais (Hinze & Leuthold, 1999). É a divisão de trabalhos entre os membros de
uma sociedade (Wilson, 1980). Essa divisão de trabalho proporciona a diminuição de
repertórios comportamentais de um único indivíduo (Hinze & Leuthold, 1999). O
polietismo pode ser etário, em função da idade e da experiência individual, físico em
decorrência da morfologia e do tamanho (Diehl-Fleig, 1994) ou a combinação desses
(Hinze & Leuthold, 1999). O polietismo etário vem sendo frequentemente estudado em
abelhas, onde já é bem conhecido (Lindauer,1953; Seeeley & Kolmes, 1991; Huang &
Robinson, 1996). A mudança comportamental que ocorre com a idade é associada com
mudanças fisiológicas, que incluem ativação e regressão das glândulas endócrinas,
mudanças na produção de feromônios e mudanças em resposta aos estímulos
relacionados às performances de tarefas (revisado em Robinson, 1992). Em vespas
eusociais primitivas da espécie Polistes dominulus sabe-se que o hormônio juvenil
acelera a mudança de atividades dentro do ninho para o forrageamento (Shorter &
Tibbetts, 2009). Em cupins, estudando Macrotermes bellicosus, Hinze & Leuthold,
(1999), encontraram uma clara mudança nas tarefas realizadas dentro no ninho para as
fora do ninho com o aumento da idade. Garnier-Sillam, (1983) também encontraram
essas mudanças em operárias de Reticulitermes lucifugus. Por outro lado, em cupins
basais onde os recursos são próximos ao ninho, o polietismo etário não existe
(Rosengaus & Traniello, 1993; Crosland et al., 1997; Traniello & Rosengaus, 1997). Os
princípios do polietismo idade dependente são descritos em formigas (Wilson, 1980;
Hölldobler & Wilson, 1990). Em formigas cortadeiras Acromyrmex vesicolor e em Apis
mellifera a idade de início do forrageamento suporta a hipótese que há um efeito
genético no polietismo etário (Julian & Fewell, 2004; Calderone & Page, 1988,
respectivamente).
Muitas colônias de insetos sociais estão sujeitas à invasão por patógenos e parasitas.
Em formigas cortadeiras um dos mecanismos disponíveis para diminuir a possibilidade
de infecção das áreas prioritárias da colônia (jardim de fungos e berçário) está o
polietismo etário, a mudança nas atividades exercidas pelos indivíduos de uma colônia
ao longo de suas vidas.Já que os indivíduos mais velhos representam menor valor futuro
para a colônia, seria então melhor se realizassem tarefas fora do ninho e não
retornassem ao interior do mesmo. Assim, poderiam diminuir o risco de trazerem
patógenos para dentro da colônia (“modelo esteira” de Schmid-Hempel, 1998),
protegendo os indivíduos mais novos e as áreas prioritárias da colônia, e,
consequentemente, aumentando o fitness da colônia. Pouco se conhece a respeito do
polietismo etário em formigas cortadeiras e os achados são pouco conclusivos, por isso,
a importância de desenvolver e testar hipóteses que explicariam e auxiliariam em seu
maior entendimento. Se esses organismos utilizam, de fato, o polietismo etário, as
operárias forrageadoras deveriam ser mais idosas, tendo, portanto, menor expectativa de
vida. Decorrente disso, devem também ser menos resistentes a fatores de estresse como,
por exemplo, doença.
O objetivo desse trabalho foi verificar se formigas cortadeiras, utilizando-se a
espécie Atta laevigata (Hymenoptera: Formicidae) como modelo, conformam com o
modelo esteira do polietismo etário. A primeira hipótese experimental é que formigas
situadas externamente à colônia possuem menor expectativa de vida que as que se encontram
em seu interior. A segunda hipótese experimental é que elas também sejam mais susceptíveis
aos efeitos de infecção por um fungo entomopatogênico quando comparadas aos indivíduos
encontrados dentro da colônia.
MATERIAL E MÉTODOS
Coleta de formigas no campo
Formigas da espécie Atta laevigata (F. Smith, 1858) foram coletadas em abril de
2009 na Universidade Federal de Viçosa (UFV), Minas Gerais, Brasil. Foram coletados
320 indivíduos forrageando em trilhas externamente à colônia, aqui denominadas de
formigas forrageadoras e 320 formigas encontradas internamente, no jardim de fungos,
aqui denominadas de jardineiras. Para a coleta foram utilizadas pinças e recipientes de
plástico tratados com Fluon (resina de fluoroetileno) produto utilizado para evitar a fuga
das mesmas. A fim de se evitar enganos na captura de formigas forrageadoras e
jardineiras, somente formigas do interior do ninho e presentes no jardim de fungos (no
caso das jardineiras) e carregando folhas (no caso de forrageadoras) foram coletadas.
Para coleta das formigas no interior do ninho foi necessária a escavação dos mesmos.
Foram capturadas quatro vezes mais formigas do que as necessárias para
experimentação. Para minimizar a utilização de insetos afetados pela coleta, esses foram
mantidos em bandejas de plástico (80 x 40 cm), juntamente folhas de alfeneiro
(Ligustrum japonicum) e acalifa (Acalypha wilkesiana), no caso das forrageadoras, ou
com o jardim de fungos coletado, para as jardineiras, em laboratório por 24 horas antes
da montagem do experimento. Essas bandejas continham talco em suas bordas para
evitar a fuga das formigas. Foram selecionadas formigas com mesmas colorações de
cutículas, como realizado por Hughes & Boomsma (2004), e tamanhos semelhantes,
sendo elas forrageadoras ou jardineiras, para eliminar tamanho dos indivíduos como
fator no experimento.
Inóculo
Para infecção das formigas, foi utilizado um isolado do fungo Beauveria bassiana
isolado de um espécime de Atta g. Encontrado na Mata do Paraíso, Município de
Viçosa-MG em 2008. O fungo foi repicado em placas de Petri contendo meio de cultura
gar e caldo vegetal. Após a obtenção de uma grande quantidade de conídeos (três
semanas), foram adicionados 4 mL de água destilada estéril nas placas de Petri contendo
os esporos, espalhou-se com alça de Trigalski para soltar os conídeos e, posteriormente
os mesmos foram filtrados em gaze para redução de resíduos sólidos. Após diluições em
série, os esporos foram contados em câmera de Neubauer (hemocitômetro) e a
suspensão diluída em água destilada estéril contendo TWEEN 80 – Polisorbato 80, para
a concentração desejada (2 x 105/mL).
Infecção das formigas
Para infecção com o fungo B. bassiana, cada formiga recebeu em seu tórax através
de uma micropipeta, 0,5 µL da suspensão de conídios (dosagem total por indivíduo de 1
x 103 conídeos). A concentração foi escolhida baseado em experimentos prévios para
obter-se uma dose discriminante, que não fosse letal em curto prazo para as formigas.
Para os tratamentos controles, foram inoculados no tórax das formigas, 0,5 µL de
solução de água destilada estéril contendo TWEEN 80. Após a inoculação, as formigas
foram individualizadas em placa de Petri de plástico de 15 cm de diâmetro com dois
orifícios onde foram introduzidos dois tubos cilíndricos de plástico previamente
autoclavados contendo algodão em seu interior. Em um tubo colocou-se água destilada
e em outro, através de uma seringa, solução de mel 1:1 ad libitum, para hidratação e
alimentação das formigas, respectivamente. Os tubos contendo algodão com água foram
molhados a cada três dias e trocados quando houvesse a presença de qualquer vestígio
de fungo contaminante. Os tubos contendo mel + água foram trocados uma vez por
semana para evitar contaminação por fungos ou a fermentação do mesmo.
Desenho experimental
O experimento seguiu um desenho fatorial com dois fatores, cada um com dois
níveis, para um total de quatro tratamentos: (1) Forrageadoras não infectadas; (2)
Jardineiras não-infectadas, (3) Forrageadoras infectadas, (4) Jardineiras infectadas. Um
terceiro fator, colônia de origem, não foi considerado explicitamente no desenho
experimental e nas análises; formigas foram coletadas de três colônias e alocadas aos
blocos como se fosse um terceiro fator. Desta maneira, os experimentos foram
realizados com delineamento em blocos inteiramente casualizados formados por quatro
blocos, totalizando-se 480 formigas. Cada bloco de cada experimento foi constituído
por 120 formigas, sendo constituído por 10 formigas para cada combinação de
tratamentos e colônias.
As placas contendo as formigas foram observadas diariamente durante o mesmo
período, para verificar a mortalidade dos indivíduos e foram acondicionadas sob
temperatura de 24 ± 2 ºC, U.R. de 80 ± 5%, registradas por data loggers. Após a morte
das formigas, a superfície de cada cadáver foi desinfetada com álcool (70%), hipoclorito
(4%) e água destilada esterilizada, de acordo com Lacey & Brooks (1997). Os cadáveres
foram depositados individualmente em câmaras úmidas (tubos Eppendorf contendo
algodão umedecido previamente autoclavados) e armazenado em incubadora a 25ºC,
para posterior identificação dos fungos.
Análise dos dados
As análises de sobrevivência Kaplan-Meier foram realizadas em SPSS 8.0,
utilizando-se o teste log-rank para comparações entre tratamentos.
RESULTADOS
Considerando em primeiro lugar as formigas que não foram infectadas (os
controles), houve ume tempo menor de sobrevivência nas forrageadoras comparado
com as jardineiras (Fig. 1 e 2; medianas: 8±0,81 dias versus 29,91±1,51 dias,
respectivamente, log-rank= 145,32; n=120; p<0,0001).
A infecção das formigas pelo fungo B. bassiana, não houve nenhum efeito na
sobrevivência das forrageadoras (Fig. 1; com fungo – mediana: 9±0,97 dias; controle:
8±0,81 dias; log-rank=1,2; n=120; p=0,2741). Enquanto isto, para as jardineiras, a
infecção diminuiu o tempo de vida (mediana: 17±1,8 dias) quando comparado ao grupo
controle (mediana: 28±2,42 dias) (log-rank=16,9; n=120; p = 0,0001), veja Fig. 2.
Figura 1: Sobrevivência de formigas (A. laevigata)
coletadas em trilhas -forrageadoras. O círculo fechado
representa formigas inoculadas com o fungo
Beauveria bassiana (N=120) e o triângulo aberto
formigas controle (N=120). Não houve diferenças
significativas entre as curvas (veja no texto).
Figura 2: Sobrevivência de formigas (A. laevigata)
coletadas no jardim de fungos -jardineiras. O losango
fechado representa formigas inoculadas com o fungo
Beauveria bassiana (N=120) e o quadrado aberto
formigas controle (N=120). Houve diferenças
significativas na mortalidade entre os níveis (veja no
texto).
Das formigas que foram inoculadas, 53,33 % (64 de 120) das forrageadoras e 47,5
% (57 de 120) das jardineiras apresentaram esporularação. Para as formigas controles,
54,62 % (65 de 119) das forrageadoras e 34,45 % (41 de 119) das jardineiras
apresentaram esporularação. Destes, para formiga inoculadas: 23,3 (forrageadoras) e
33,3% (jardineiras) e controles: 7,5 (forrageadoras) e 6,66% (jardineiras) foram
provisoriamente identificados como B. bassiana.
DISCUSSÃO
A divisão de trabalho nas colônias de insetos sociais se baseia no polietismo
morfológico, (i.e. polimorfismo) e/ou no polietismo etário (Oster & Wilson, 1978). O
presente trabalho demonstrou que as formigas coletadas no exterior do ninho, em
trilhas, morreram antes das formigas coletadas internamente ao ninho, no jardim de
fungos, sugerindo que sejam mais velhas, apoiando a hipótese que essa espécie utilize o
polietismo dependente da idade, que foi a primeira hipótese desse trabalho.
A hipótese alternativa, uma outra possibilidade, é que as formigas que forrageiam e se
encontram no exterior do ninho são operárias mais fracas, previamente escolhidas pela colônia,
para realizarem tarefas mais perigosas, já que as perdas das mesmas não acarretariam tantos
prejuízos para a colônia. Entretanto, forrageadoras infectadas ou não com o patógeno
apresentaram a mesma sobrevivência, corroborando com a hipótese de que seriam mais
velhas e não previamente mais fracas que as jardineiras. Devido a isso, é de se esperar
que seja menos possível que ocorra a hipótese alternativa. Como as forrageadoras se
encontram no exterior do ninho, são mais expostas e estão em maior risco por causa de
predadores, competidores e parasitas, ou doenças, que as operárias dentro do ninho
(Hölldobler & Wilson, 1990). Provavelmente, por isso, apresentaram a mesma
sobrevivência na presença ou ausência do patógeno. Como as forrageadoras, vivem no
meio externo, são operárias que foram naturalmente selecionadas pelos fatores
extrínsecos, sofrendo menos os danos causados pelo ambiente. Operárias realizando
tarefas de risco mais tardiamente, aumentam a expectativa de vida das operárias jovens
quando estão realizando atividades internas na colônia (Wakano et al., 1998; Tofilski,
2006). Aumentando a longevidade das operárias, aumenta-se o fitness da colônia
(Schmid-Hempel, 1987; Schmid-Hempel & Wolf, 1988; Woyciechowski & Kozlowski,
1998; Moron et al., 2008). Outros trabalhos que corroboram com a hipótese de que
forrageadoras ao realizarem tarefas de maior risco aumentam o fitness da colônia e que
ao terem a expectativa de vida diminuída, operárias passam precocemente ao
forrageamento são, em formigas (Moron et al., 2008) e em abelhas (Woyciechowski &
Morón, 2009). Por outro lado, a imunosenescência, i.e. a redução sistêmica da eficiência
da imunidade com a idade (Amdam et al., 2005) vai contra os achados desse trabalho.
Pois se assim fosse, era esperado que forrageadoras tivessem a sobrevivência ainda
menor com a presença de B. bassiana do que as forrageadoras que não receberam o
inóculo.
As jardineiras são operárias que realizam tarefas no interior do ninho e têm,
portanto, menos contato com patógenos. Independente da presença ou não do fator
estresse (fungo), as operárias internas tiveram sobrevivência maior que as das
forrageadoras. Na presença do patógeno tiveram a sobrevivência ainda menor,
provavelmente a maior suscetibilidade aos parasitas tenha afetado a sobrevivência em
sua presença.
As formigas forrageadoras apresentaram maior infecção pelos morfotipos de fungos
do que as jardineiras, independente de receberem o inóculo ou não, provavelmente por
realizarem tarefas fora do ninho e estarem mais em contato com possíveis patógenos. Já
as jardineiras esporularam mais quando inoculadas. É possível que, após a infecção em
baixa virulência por B. bassiana, outros fungos que já estavam nas formigas desde a
captura no campo, tenham encontrado condições favoráveis para esporular. O patógeno
pode ter reduzido as defesas do hospedeiro e o enfraquecido, indiretamente contribuindo
para a infecção do outro patógeno ou ainda, pode ter havido uma competição desse
fungo com o fungo inoculado. Thomas et al. (2003), utilizando o gafanhoto do deserto
(Shistocerca gregaria) e duas espécies de fungos entomopatogênicos, demonstraram
como uma infecção mista com um patógeno não virulento pode alterar a virulência e a
reprodução de um segundo patógeno muito virulento.
A divisão de trabalho mediada pela idade é um dos comportamentos responsáveis
pela organização das atividades das operárias em vários insetos eusociais (Shorter &
Tibbetts, 2009). Estudos futuros serão importantes para entender os mecanismos,
extrínsecos e intrínsecos, mediadores das mudanças nas atividades internas ao ninho
para atividades externas, com a passagem da idade. O conhecimento da dinâmica do
polietismo etário juntamente com outros estudos paralelos poderá contribuir para
controle e/ou conservação desses insetos, dependendo da necessidade.
REFERÊNCIAS
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OCORRÊNCIA DO FENÔMENO DO “INIMIGO
PRÓXIMO” EM Atta sexdens rubropilosa
EVIDENCE OF THE DEAR ENEMY PHENOMENON IN
ATTA SEXDENS RUBROPILOSA (HYMENOPTERA:
FORMICIDAE).
ARAUJO, G. D. F. T.1,2; MALAQUIAS, K. S.1,3; BAILEZ, O. E.1; VIANA-BAILEZ,
A. M. M.1.
1 Laboratório de Entomologia e Fitopatologia/ Setor de Semioquímicos/ CCTA/ UENF,
Av. Alberto Lamego, 2000, Pq. Califórnia, CEP: 28013-602 – Campos dos Goytacazes/
RJ/ Brasil. E-mail: [email protected]; 2 Bolsista UENF de mestrado/ Produção
Vegetal; 3 Bolsista FAPERJ de mestrado/ Ciências Naturais.
A organização social das formigas cortadeiras se baseia em uma comunicação
eficiente apoiada na utilização de feromônios de alarme, trilha e recrutamento, território,
reconhecimento parental e marcação de folhas, etc. (Vilela & Della Lúcia, 2001).
O reconhecimento parental é essencial para a aceitação dos membros da colônia
pelas operárias. Este é realizado a partir de contato antenal do corpo dos indivíduos
quando se verifica a similaridade do perfil químico do indivíduo com um padrão
memorizado. Assim, intrusos são atacados com extrema violência, enquanto
companheiros de ninho são aceitos (Errard & Hefetz, 1997).
Em muitas espécies animais o reconhecimento de intrusos nos seus territórios é
motivo de permanente disputa, pois o reconhecimento de possíveis concorrentes é vital
para a manutenção de recursos destinados a alimentação ou reprodução. Entretanto, a
vizinhança permanente pode ser a origem de um fenômeno que altera os graus de
tolerância com estanhos em certos organismos. Em algumas espécies tem sido descrito
um fenômeno denominado inimigo próximo ou ”dear-enemy phenomenon”, que
sustenta a idéia de que respostas territoriais menos agressivas ocorrem contra
organismos ou colônias estranhas vizinhas quando comparadas com a resposta aos mais
distantes. Porém, segundo alguns autores, quando territórios estáveis apresentam
variabilidade intensa de recursos, pode acontecer o contrário, com um aumento da
competição entre vizinhos (Dunn & Messier, 1999).
O fenômeno do inimigo próximo tem tido pouca atenção em invertebrados, mas
já foi documentado em formigas (Langen et al., 2000) tanto em relações intra como
interespecificas (Heinze et al., 1996). Formigas cortadeiras se caracterizam por
explorar recursos em grandes áreas de forrageamento e possuem trilhas de
forrrageamento que com freqüência interceptam com áreas de outros ninhos.
Com finalidade de estabelecer se o fenômeno do inimigo próximo ocorre em
formigas cortadeiras, realizamos experimentos com a espécie Atta sexdens rubropilosa,
para constatar a intensidade de agressividade de ninhos coespecíficos situados a
diferentes distâncias um do outro.
Formigas operárias da espécie A. sexdens rubropilosa foram coletadas
aleatoriamente entre às 18 horas e 18 horas e 30 minutos de trilhas de distintos ninhos e
levadas para o laboratório.
No laboratório as formigas foram mantidas durante uma hora em repouso. Logo,
cinco formigas da mesma colônia foram colocadas em uma placa de Petri de 10 cm de
diâmetro. Imediatamente uma formiga de outro ninho marcada com tinta inócua foi
introduzida, com ajuda de um tubo de ensaio, e liberada no centro da placa. Durante três
minutos registrou-se o comportamento das formigas através de observação direta.
Foram quantificados quatro atos comportamentais: contato antenal; abertura de
mandíbula; mordida, amputação de membros e também se registrou quando houve
ataque simultâneo de vários indivíduos.
Foram avaliados os seguintes tipos de encontros: 1) entre operárias de ninhos
distantes entre 100 a 300 m; 2) entre operárias de ninhos distantes de mais de 500 m; 3)
entre operárias de colônias do campo e de colônias mantidas em laboratório. Os
controles consistiram em encontros entre indivíduos do mesmo ninho.
Comparou-se a resposta das formigas do teste controle com a dos tratamentos
(colônias de distinto grau de vizinhança) frente a indivíduos de mesmo ninho, com a
resposta obtida frente a indivíduos de cada experimento. Foi considerado encontro
agressivo quando houve abertura de mandíbulas, mordidas ou ataques múltiplos. A
ocorrência de agressividade foi comparada através do teste χ2 a 5% de probabilidade.
Uma parte das formigas coletadas de cada ninho foram congeladas, pesadas e
mediu-se as suas cápsulas cefálicas com a ajuda de lupa com lente micrométrica e outra
parte (15 formigas) foi sacrificada e utilizadas para elaborar extratos cuticulares. Os
extratos posteriormente analisados mediante de cromatografia gasosa aliada ao detector
de ionização em chamas.
Quanto aos resultados foi verificado que a media de massa corporal as operárias
utilizadas foi de 0,0165 g e a largura de cápsula cefálica de 2,96 mm.
Não ocorreram atos de agressividade nos testes controle, mas comportamentos
agressivos se intensificaram nos confrontos quanto maior foi a distancia entre ninhos
(Tabelas 1e 2) e ocorrendo em maior número nos encontros realizados entre operárias
de ninhos de campo e de laboratório.
Tabela 1: Número de testes de encontro nos quais ocorreram atos agressivos quando operárias de Atta
sexdens rubropilosa de ninhos de campo situados a distintas distancias e de ninhos de laboratório foram
confrontadas. O controle consistiu em encontros de indivíduos do mesmo ninho.
Distâncias entre ninhos
Controle (mesmo ninho)
100-300 m
> 500 m
Campo vs Laboratório
N° de encontros
agressivos/n
0/20
6/20
10/20
19/20
χ2
p
7,06
13,33
36,19
0,0079
0,0003
0,0000
A agressividade diferenciada pode estar relacionada a diferenças no perfil
químico dos hidrocarbonetos cuticulares, que são responsáveis pelo odor de cada
colônia. Estes odores, além de serem determinados geneticamente (Viana, 1996),
também podem ser modificados por outros fatores do ambiente como alimentação
(Richard et. al., 2004). O ambiente do ninho mantido no laboratório particularmente a
sua alimentação diferiu marcadamente do experimentado pelas formigas dos demais
ninhos.
O fato de ter ocorrido menos encontros agressivos com os indivíduos vizinhos
do que com os oriundos de ninhos geograficamente mais distantes indica que o
fenômeno do inimigo próximo ocorre na espécie de formiga cortadeira Atta sexdens
rubropilosa. Este fenômeno já verificado na formiga Pheidole sp. quando indivíduos de
colônias distantes de 2,6 m a 4 Km foram submetidos a testes de encontros em arenas
neutras (Langen, et al. 2000). Para estes autores a habituação seria nestes casos um dos
mecanismos responsáveis por essa baixa agressividade.
Tabela 2: Porcentagem de testes (n=20) em que houve ocorrência de atos comportamentais observados
em encontros de operárias de Atta sexdens rubropilosa de colônias distantes de 100 – 300 m, , mais de
500 m e de colônias de campo e de laboratório.
Ato
Contato Antenal
Abertura de Mandíbula
Mordida
Amputação
Luta
Encontros entre operárias de ninhos
(distanciados
(distanciados de
(de Campo vs de
de100 a 300 m)
mais de 500 m)
Laboratório)
100 %
100 %
20 %
75 %
40 %
35 %
25 %
15 %
35 %
5%
15 %
60 %
10 %
35 %
90 %
A
5
4
2
3
1
B
2
1
6
5
6
3
(*) 4
(*)
Figura 1: Cromatogramas (CG-DIC) do extrato cuticular de operárias de Atta sexdens rubropilosa de
ninhos distantes de 100 a 300 metros. (*) Picos com diferença de concentração entre os extratos.
Os cromatogramas dos extratos cuticulares de operárias de ninhos vizinhos
(distantes entre 100 a 300 metros) (teste 1), indicam uma variação quantitativa
apresentada pela concentração dos compostos majoritários (Figura1).
Quanto aos ninhos distantes de mais de 500 metros observou-se diferença no
perfil químico em comparação com os ninhos próximos (100-300 metros). Os
cromatogramas apresentaram dois picos a mais 7 e 8, ausentes nos outros ninhos
vizinhos próximos além de uma maior concentração dos compostos dos picos de 1 a 6
(Figura 2).
C
5
6
2
1
3
4
2
D
8
3
5
6
7
1
4
ninhos distantes de mais de 500 metros.
O cromatograma de extratos de operárias de ninhos de laboratório mostra que o
perfil químico é muito semelhante aos cromatogramas dos extratos cuticular de
operárias das colônia do campo, mas existe os picos 9 e 10 que aparecem em alta
concentração comparado com as de campo (Figura 3).
A análise dos perfis cuticulares das operárias de ninhos de diferentes distâncias
mostra perfis diferentes que provavelmente são responsáveis pelo distinto grau de
agressividade. A agressividade em A. sexdens rubropilosa frente a indivíduos de
colônias distantes, pode estar influenciada por fatores genéticos como a proximidade
parental das colônias da área experimental, mas também a homogeneidade de fontes de
alimento utilizadas por estes ninhos uma vez que este é um ambiente semi-urbanizado
sem bosque de plantas nativas, portanto de baixa diversidade.
Os indivíduos da colônia do laboratório foram mais agressivos nos confrontos
que as do campo. Provavelmente a falta de contatos ocasionais entre estas formigas
impossibilita uma habituação que possibilite o fenômeno do inimigo estimado ao passo
que operárias de uma colônia podem se familiarizar com operárias de colônias vizinhas.
No entanto este resultado pode ter sido determinado pelas diferenças de dieta.
5
2
LABORATÓRIO
10
9
1
6
3
(*)
4
(*)
CAMPO
10
5
2
(*)
(*)
1
3
6
4
9
ninhos de campo e de laboratório. (*) Picos com diferença de concentração entre os extratos.
A formiga cortadeira Atta sexdens rubropilosa reconhece companheiros do
ninho e discrimina indivíduos de outros ninhos. Esta espécie mostrou maior tolerância
com indivíduos de ninhos vizinhos geograficamente, que com operárias provenientes de
ninhos distantes ou de laboratório. Constatou-se assim ocorrência do fenômeno do
inimigo próximo nesta espécie de Attini.
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Térmites. J. of Insect Behav., v. 12, nº4. 1999
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emprego no manejo de pragas. Ed. Holos, Ribeirão Preto. 2ª ed. 206 pp. 2001
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USO DA GEOESTATISTICA NA DETERMINAÇÃO DA
DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E DA INFESTAÇÃO DE
FORMIGAS CORTADEIRAS EM PLANTIOS DE
EUCALIPTO*
LASMAR, O.1, ZANETTI, R.1, SANTOS, A.1 & FERNANDES, B.V.2
1
Laboratório de Entomologia Florestal. Departamento de Entomologia/UFLA, 3037,
CEP 37200-000, Lavras, MG, Brasil. E-mail: [email protected]. 2V&M
Florestal, Praça Voluntários da Pátria, 81, Curvelo, CEP 35790-000, MG, Brasil.
INTRODUÇÃO
Um dos passos fundamentais do manejo integrado de pragas é a avaliação
populacional da praga. Para isso é preciso saber como ela se distribui no campo e no
caso de formigas cortadeiras, alguns métodos de amostragem foram e continuam sendo
desenvolvidos, como: técnica do pior foco (Anjos et al, 1993), parcelas aleatórias
(Caldeira, 2002; Oliveira et al, 1993; Reis & Zanetti, 2005), transectos (Lopes, 2000;
Sossai, 2001; Caldeira, 2002; Zanuncio et al, 2002; Reis et al, 2005b) e seqüencial
(Mendonça, 2008). Porém é preciso ampliar esse conhecimento, podendo ser a
Geoestatística a mais indicada, pois leva em consideração se há ou não dependência
espacial entre as observações. Desta forma, o objetivo deste trabalho foi o
desenvolvimento de um método geoestatístico, que permita abordar a distribuição
espacial de formigas cortadeiras em eucaliptais na região do cerrado de Minas Gerais.
MATERIAL E MÉTODOS
O estudo foi conduzido no ano de 2008 em um talhão de 25 hectares da Fazenda
Itapoã, plantada com Eucalyptus spp. Esta fazenda pertence à empresa V&M Florestal
Ltda e está localizada na bacia do rio Paraopeba, no município de Paraopeba, estado de
Minas Gerais. Entre os paralelos 19º25’S e 19º12’S e os meridianos 44º28’W e
44º36’W sua altitude varia de 600 a 900 m e o relevo varia de suave a montanhoso com
solo predominantemente argiloso. Golfari (1975) descreve o clima da região como
subtropical moderado úmido. A precipitação e a temperatura média para o ano de 2008
foram 1200 mm e 25ºC respectivamente.
Os dados para realização do presente estudo foram obtidos a partir de um censo
populacional dos ninhos de formigas cortadeiras presentes no talhão. A partir disso,
gerou-se um mapa georeferenciado com as posições exatas de cada formigueiro. O
padrão espacial foi determinado com o número e a área de terra solta de ninhos de
formigas cortadeiras.
Para se estudar o comportamento das variáveis aleatórias número e área de terra
solta de ninhos de formigas cortadeiras e sua estruturação espacial, foram utilizados
semivariogramas para avaliar a dependência espacial do fenômeno e krigagem para se
fazer a interpolação dos valores das variáveis adotadas. O semivariograma experimental
foi estimado por:
1 N(u)
γˆ(u) =
(z(x a ) − z(x a + u)) 2
∑
2N(u) a=1
onde, γ̂(u) é a semivariância estimada para cada distância ou classe de distância u, N(u)
é o número de pares de pontos separados por u e z(xa ) e z(xa + u) são os valores das
variáveis no ponto xa e xa + u, respectivamente (Journel e Huijbregts, 1978). Visando a
escolha do modelo teórico de semivariograma mais apropriado para descrição dos dados
foram testados os modelos exponencial, esférico e gaussiano (Diggle & Ribeiro, 2007).
A estimação dos parâmetros dos modelos foi realizada pelos métodos de máxima
verossimilhança e máxima verossimilhança restrita (Maximum Likelihood - ML e
Restricted Maximum Likelihood - REML), que utilizaram os dados do censo para
efetuar o ajuste e os métodos de ajuste dos modelos ao semivariograma experimental,
sendo o método dos quadrados mínimos ordinários (Ordinary Least Squares - OLS) e o
método dos quadrados mínimos ponderados (Weight Least Squares – WLS) (Mello,
2005).
Empregou-se o teste de validação-cruzada e o critério de Akaike (1983), para
escolha do modelo mais adequado (Mello, 2005), posteriormente, foram realizadas
interpolações por krigagem ordinária, sendo os valores estimados pela fórmula:
n
zˆ (x0 ) = ∑ λi z (xi )
i =1
onde zˆ( x0 ) é a estimativa do ponto não amostrado ( x0 ) ; λi é o peso que cada valor
avaliado recebe, conforme a estrutura de continuidade espacial e z (xi ) é o valor do
ponto amostrado (Viera, 2000).
O grau de dependência espacial das variáveis número e área de terra solta de
ninhos de formigas cortadeiras foram determinados a partir dos percentuais das
variações estruturadas (σ2) em relação ao patamar (σ2+ τ2), sendo que valores < 25%
indicam baixa dependência espacial, entre 25 e 75% indicam moderada dependência, e
>75% indicam alta dependência (Cambardella et al., 1994).
As análises estatísticas foram realizadas com o programa R (R Development
Core Team, 2005) e com o uso do pacote geoR (Ribeiro Júnior & Diggle , 2001).
RESULTADOS
Pelo ajuste dos semivariogramas foi demonstrado que os parâmetros número e
área de terra solta de ninhos de formigas cortadeiras apresentaram-se estruturados
espacialmente, podendo ser modelados.
A distribuição de formigas cortadeiras foi ajustada segundo o modelo gaussiano
para número de formigueiros e pelo modelo exponencial para área de terra solta de
ninhos, ambos pelo método dos quadrados mínimos ordinários (OLS) (Tabelas 1 e 2;
Figura 1).
Tabela 1. Estimativa dos parâmetros efeito pepita (τ²), variação estruturada (σ²), alcance
em metros (Ø), média e variância da validação cruzada, critério de Akaike (AIC) e
dependência espacial DE (%) do número de formigueiros (Paraopeba/MG), 2008
Parâmetros estimados
Método
de ajuste
WLS
OLS
ML
REML
WLS
OLS
ML
REML
WLS
OLS
Modelo
τ2
σ2
Ø² (m)
Gaussiano
Gaussiano
Exponencial
Exponencial
Exponencial
Exponencial
Esférico
Esférico
Esférico
Esférico
4,79
4,91
4,58
4,60
2,26
3,58
4,62
4,61
3,43
3,96
7,01
6,89
6,87
13,62
10,44
9,68
4,06
4,25
8,28
7,77
133,34
134,90
300,20
628,50
118,33
153,40
306,70
312,90
262,60
274,28
Validação cruzada
0,000638
0,000611
2,799528
5,119069
0,001716
0,001076
0,001962
0,001930
0,000379
0,000637
1,058300
1,033732
1,008236
1,008230
1,390376
1,075695
1,021678
1,020370
0,995262
1,137483
AIC
DE (%)
1397,38
1396,82
2801,00
2791,00
1423,58
1403,67
2795,00
2788,00
1403,74
1398,76
59,41
58,39
60,00
74,75
82,20
73,00
46,77
47,97
70,71
66,24
Tabela 2. Estimativa dos parâmetros efeito pepita (τ²), variação estruturada (σ²), alcance
em metros (Ø), média e variância da validação cruzada, critério de Akaike
(AIC) e dependência espacial DE (%) da área de terra solta de ninhos de
formigas cortadeiras (Paraopeba/MG), 2008
Parâmetros estimados
Método
de ajuste
WLS
OLS
ML
REML
WLS
OLS
ML
REML
WLS
OLS
Modelo
τ2
σ2
Ø² (m)
Gaussiano
Gaussiano
Exponencial
Exponencial
Exponencial
Exponencial
Esférico
Esférico
Esférico
Esférico
107,51
87,63
101,00
101,40
91,79
66,04
101,20
101,40
97,50
80,35
48,17
61,74
44,54
107,00
79,90
88,68
28,38
35,93
57,01
70,72
115,92
76,97
279,10
742,20
134,70
63,03
312,20
405,60
224,39
173,55
Validação cruzada
0,000269
0,000707
0,001857
0,001887
0,000441
0,000878
0,001961
0,001930
0,000379
0,000637
0,964833
1,174023
1,020506
1,020424
1,017292
1,200818
1,021678
1,020370
0,995262
1,137483
AIC
DE (%)
2306,51
2320,62
4618,00
4606,00
2311,55
2325,33
4614,00
4604,00
2309,30
2316,22
30,94
41,33
30,60
51,34
46,54
57,32
21,90
26,16
36,90
46,81
As relações entre o número de formigueiros e o espaço mais a área de terra solta
de ninhos e o espaço foram classificadas como de moderada dependência espacial com
58,39% e 57,32% respectivamente (Tabelas 1 e 2), segundo a classificação de
Cambardella et al. (1994), sendo o alcance desta dependência de até 134,90 m para
100
Semivariância
6
2
50
4
Semivariância
8
10
150
12
número de formigueiros e de até 63,03 m para área de terra solta de ninhos (Tabelas 1 e
2).
b
0
0
a
0
50
100
150
200
250
300
0
50
Distância (m)
100
150
200
Distância (m)
Figura 1. Semivariogramas ajustados pelo método de quadrados mínimos ordinários (OLS) para as
características número (a) e área de terra solta (b) de ninhos de formigas cortadeiras (Paraopeba/MG),
2008.
a
200
150
Semivariância
100
b
omnidirecional
o
0
o
45
o
90
o
135
0
0
50
100
150
200
omnidirecional
o
0
o
45
o
90
o
135
50
Semivariância
250
250
Os pontos não amostrados foram plotados em semivariogramas para as quatro
direções 0°, 45°, 90° e 135°, para ambos parâmetros estudados (Figura 2a e 2b).
Detectou-se isotropia para ambas variáveis analisadas, diferindo apenas na amplitude da
semivariância, sendo menor para número e maior para área de terra solta de
formigueiros.
0
50
100
150
200
Distância (m)
250
300
0
50
100
150
200
Distância (m)
Figura 2. Avaliação da estrutura da dependencia espacial nas direções 0°, 45°, 90° e 135°, para as
características número (a) e área de terra solta (b) de formigueiro (Paraopeba/MG), 2008.
Na Figura 3 (a e b) são apresentados mapas oriundos de krigagem ordinária dos
pontos fornecidos pelo censo, representando-os de uma forma contínua no espaço e não
de forma pontual. O atual estudo buscou entender como as variáveis analisadas se
relacionam com o espaço visando futuramente o seu emprego em planos de amostragem
de forma que se possa representar em um mapa a predição de um fenômeno em áreas
não amostradas. Esse método que indica exatamente em um mapa de krigagem as áreas
com maiores infestações de formigas cortadeiras pode ser usado como mais uma
ferramenta no manejo florestal, para se adotar o controle químico, não sendo justificado,
portanto, o emprego de inseticida em área total, diminuindo possíveis impactos
ambientais.
b
6
7859800
Leste
7859800
Leste
7860000
7860000
a
30
25
2
20
7859600
7859600
4
15
10
5
0
550000
550200
550400
Norte
550600
7859400
7859400
0
550000
550200
550400
550600
Norte
Figura 3. Mapas de krigagem do número (a) e da área de terra solta (b) de ninhos de formigas cortadeiras
(Paraopeba/MG), 2008.
CONCLUSÕES
A densidade dos ninhos de formigas cortadeiras e a área de terra solta dos
mesmos apresentaram estruturação espacial em plantios de Eucalyptus spp. na região de
cerrado em Minas Gerais.
Com o método utilizado, pode-se indicar pontualmente em um mapa de
krigagem as áreas com infestações por formigas cortadeiras, onde é necessária a
intervenção química, reduzindo-se impactos ao homem e ao meio ambiente.
REFERÊNCIAS
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v.44, p.277-291, 1983.
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2002.
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ESTRUTURA E RIQUEZA DA VEGETAÇÃO: EFEITOS NA
MIRMECOFAUNA DA AMAZÔNIA - ACRE – BRASIL.
OLIVEIRA, M.A¹; DELLA LUCIA, T.M.C.²; MORATO, E.F.¹; AMARO, M.A. &
MARINHO, C.G.³
¹- Universidade Federal do Acre – Centro de Ciências Biológicas e da Natureza, BR
364, km 05, 69.900-00, Rio Branco - Acre. E-mail: [email protected].; ²Universidade Federal de Viçosa – Departamento de Biologia Animal – Campus
Universitário, 36570-000 - Viçosa – MG. E-mail: [email protected].; ³- Universidade
Federal de Campina Grande (Campus Pombal): Pombal PB. Centro de Ciências e
Tecnologia Agroalimentar – Campus Pombal, 58840-000 – Pombal – PB. Vegetation
structure and richness: effects on the ant fauna of the Amazon – Acre
As formigas, organismos cujo comportamento alimentar é diversificado, ocorrem na
maioria dos habitats terrestres, com grande riqueza e abundância nas regiões tropicais e
subtropicais (Hölldobler & Wilson, 1990). Elas representam mais de 60% da fauna de
artrópodes das florestas tropicais, com composição e riqueza diferenciadas, associadas à
maior quantidade e qualidade de habitats para nidificação e forrageamento (Longino &
Nadkarni, 1990; Vasconcelos et al., 2008). A estrutura da comunidade de plantas também é
um dos fatores responsáveis pela determinação dessa riqueza e abundância desses insetos
(Ribas et al., 2003; Lassau & Hochuli ,2004). Sua diversidade na Amazônia ainda é pouco
conhecida, sendo que para o Estado do Acre a primeira lista de espécies foi recentemente
publicada por Oliveira et al. (2009).
O objetivo deste trabalho foi verificar se a riqueza da mirmecofauna em região do
Acre é afetada pelas variações da estrutura da vegetação e da riqueza da flora durante o
processo de sucessão florestal.
A pesquisa foi executada, no Estado do Acre em uma área de floresta de 2.111 ha
pertencente à Universidade Federal do Acre (UFAC). Foi selecionado um conjunto de três
áreas de 90 x 80 m (7200 m²) cada, sendo um de floresta primária e dois de floresta
secundária (com ± 16 anos), em pontos diferentes, com auxílio de imagens de Landsat.
Concomitantemente, selecionou-se mais um conjunto com três áreas cuja estrutura da
vegetação difere das demais, mas representa o entorno da reserva que é formado por
fazendas, pastagem, borda da floresta e estradas. Os quatro ambientes (tratamentos) foram
repetidos, três vezes, em pontos diferentes da reserva.
Tratamentos (ambientes) e repetições foram designados como: mata1 (MAT1),
mata2 (MAT2), mata3 (MAT3); capoeira1 (CAP1), capoeira2 (CAP2), capoeira3 (CAP3);
regeneração1 (REG1), regeneração2 (REG2), regeneração3 (REG3); matriz1 (MTZ1),
matriz2 (MTZ2) e matriz3 (MTZ3). Cada repetição é, portanto, equivalente a uma
cronosequência ou gradiente em relação aos estágios de sucessão da vegetação.
Entre março e maio de 2001, três áreas de floresta secundária, designadas REG1,
REG2 e REG3, foram experimentalmente desmatadas, queimadas e limpas. Um mês após,
essas áreas foram pulverizadas duas vezes com herbicida de classe toxicológica IV, para
diminuir a colonização por gramíneas. A outra área de floresta secundária e a de floresta
primária próxima e a matriz foram mantidas como controles. As áreas foram
georeferenciadas e as distâncias entre as áreas estimadas variando de 107 a 6.430 m entre
áreas.
A sucessão florestal e a riqueza da fauna de formigas nas áreas foram avaliadas
utilizando-se dois procedimentos simultâneos: análise de uma série temporal de 30
meses nas áreas experimentalmente perturbadas e uma análise de cronosequências, onde
foram comparadas concomitantemente as áreas de diferentes estágios sucessionais.
Os levantamentos florísticos nas 12 áreas foram realizados por amostragem em 6
transectos de aproximadamente 90 m2 (30 x 3 m) distribuídos no interior de cada área.
Todas as plantas com altura igual ou superior a 1 metro foram registradas, morfotipadas e
identificadas (Morato, 2004).
Para avaliar as variáveis da estrutura da vegetação, as áreas amostrais foram
divididas, em 12 parcelas de 30 x 20 m. Em cada área, foram sorteadas e marcadas seis
parcelas fixas para coletar dados florísticos e da estrutura física da vegetação. Nas áreas de
mata, capoeira e matriz utilizaram-se apenas os dados coletados em dezembro/2002, período
este considerado intermediário às coletas. Entretanto, nas áreas de regeneração, foram
efetuadas 7 coletas para determinar a riqueza florística e 8 coletas para a estrutura da
vegetação. As coletas da mirmecofauna foram simultâneas às demais.
A circunferência de árvores (CAP); altura de árvores; área basal; densidade de
árvores; densidade de troncos mortos no chão; densidade de arbustos; densidade de colmos
de bambus; cobertura de dossel; altura do arbusto mais alto e riqueza da flora foram usadas
para avaliar a estrutura da vegetação.
As formigas foram coletadas com 20 armadilhas do tipo pitfall por área (Oliveira et
al., 1995), totalizando 2.400 coletas de junho de 2001 a janeiro 2005. Cada parcela foi
estaqueada e as armadilhas, distando 25 metros uma da outra (n=20) foram recolocadas nas
5 primeiras coletas a cada 3 meses e o restante a cada 6 meses. As espécies foram
identificadas e a lista de espécies publicada por Oliveira et al. (2009).
A normalidade de todas as variáveis foi avaliada pelo teste de Kolmogorov-Smirnov
(Ludwig & Reynolds, 1988). As equações de regressão e seus ajustes para a riqueza da
mirmecofauna em relação às variáveis da estrutura da vegetação e a riqueza da flora foram
calculadas, usando-se o programa Bioestat 5.0.
Foi coletado um total de 276 espécies de formigas na REC sendo os maiores
valores de riqueza obtidos para as áreas de mata e os menores para MTZ1 (Tabela 1).
As áreas de capoeira apresentaram baixa variação na riqueza total quando
comparadas com as demais.
Na análise temporal, nos locais de mata obteve-se maior riqueza da
mirmecofauna entre as 10 coletas e menor nas áreas de regeneração. Este padrão se
repetiu em todas as áreas (coeficiente de concordância de Kendall W = 0,62; p < 0,001;
g.l = 11) (Tabela 1). A comparação da riqueza entre áreas (análise espacial) indicou que
não houve uma concordância entre as repetições espaciais (coeficiente de concordância
de Kendall W= 0,78; p= 0,072; g.l= 3) (Tabela 1).
Tabela 1: Riqueza de formigas, por coleta, e riqueza total (número de espécies) nas 12 áreas
amostrais, Acre, Brasil.
RIQUEZA
RIQUEZA DE FORMIGAS POR COLETA
ÁREA*
TOTAL
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
REG1
17
19
18
35
43
41
38
45
42
46
102
REG2
24
25
23
37
47
56
60
50
53
54
119
REG3
24
21
23
31
39
65
50
54
55
59
111
CAP1
28
23
28
38
40
46
43
44
52
48
91
CAP2
29
25
21
35
40
42
49
47
45
43
90
CAP3
21
28
24
31
37
40
44
36
47
45
90
MAT1
129
58
134
142
148
136
162
177
180
204
221
MAT2
59
76
62
68
70
79
71
73
82
85
226
MAT3
50
69
73
79
70
73
80
83
67
70
226
MTZ1
26
33
45
41
32
27
33
26
23
30
89
MTZ2
37
30
41
32
37
36
33
26
27
27
103
MTZ3
70 63
54
48
39
29
37
33
40
41
*REG (regeneração); CAP (capoeira); MAT (mata); MTZ (matriz).
134
A maior riqueza da mirmecofauna foi encontrada na floresta primária
(mata). Este resultado corrobora a hipótese de que os ambientes mais complexos
podem oferecer melhores condições para a manutenção e sobrevivência de maior
número de espécies da mirmecofauna (Andersen, 1986; Oliveira et al., 1995;
Vasconcelos, 2008).
As variáveis densidade de árvores; área basal; cobertura de dossel, densidade de
arbustos e altura de árvores correlacionaram-se positivamente e foram preditoras da riqueza
da mirmecofauna, sendo esta última considerada a melhor. As variáveis densidade de
troncos, circunferência de árvores (CAP), altura de arbusto, densidade de colmos e riqueza
da flora não correlacionaram com a riqueza da mirmecofauna (Tabela 2).
Tabela 2: Relação entre a riqueza de formigas e as variáveis da estrutura da vegetação
para as 12 áreas, com as equações de regressão dos ajustes significativos,
Acre, Brasil.
VARIÁVEL
INDEPENDENTE
MODELO
F
p
r²(%)
g.l
Altura de árvores
y = 12,91x + 22,81
287,08
0,001
74,17
10
Densidade de árvores
y = 239,35x + 82,73
66,02
0,027
39,76
10
Densidade de troncos
-
-
-
N.S
-
Circunferência das árvores (CAP)
-
-
-
N.S
-
Área basal
y = 1,34x + 88,21
77,14
0,019
43,55
10
Cobertura do dossel
y = 1,24x + 66,79
5,27
0,043
34,52
10
Densidade de arbustos
y = 23,87x +85,36
13,20
0,006
56,90
10
Altura de arbustos
-
-
-
N.S
-
Densidade de colmos
-
-
-
N.S
-
Riqueza da flora
.
-
-
-
N.S
-
As equações lineares e seus ajustes em função das variáveis da estrutura da
vegetação para as áreas de regeneração das três cronossequências estão na Tabela 3. A altura
de árvore, circunferência de árvore (CAP) e cobertura de dossel foram as preditoras para
explicar a riqueza de formigas para as três áreas de REG. Na REG1, a altura de arbusto e na
REG2 a densidade de árvores também foram significativas.
Tabela 3: Relação entre a riqueza de formigas e as variáveis da estrutura da vegetação
nas áreas de regeneração 1,2 e 3, com as equações de regressão dos ajustes
significativos, Acre, Brasil.
MODELO E
EQUAÇÃO
F
VARIÁVEL INDEPENDENTE
REGENERAÇÃO 1
Altura de árvore
y= 6,02x + 15,51 67,71
Densidade de tronco
Circunferência das árvores (CAP) y= 198,08x + 11,42 24,15
Cobertura do dossel
y= 1,39x + 15,72
9,13
Densidade de arbusto
Altura de arbusto
y= 14,82x + 7,13
7,96
Densidade de colmo
Riqueza da flora
REGENERAÇÃO 2
Altura de árvore
y= 4,18x + 23,92 27,41
y= 55,07x + 27,54 11,45
Densidade de tronco
Circunferência das árvores (CAP) y= 134,99x + 22,43 12,05
Cobertura do dossel
y= 0,61x + 12,69 24,38
Altura de arbusto
-
p
r²(%)
g.l
0,001
NS
NS
0,003
0,023
NS
0,030
NS
NS
91,86
80,10
60,34
57,02
-
6
6
6
6
-
0,003
0,015
NS
0,013
0,003
NS
NS
82,04
65,62
66,76
80,25
-
6
6
6
6
-
Densidade de colmo
NS
Riqueza da flora
NS
REGENERAÇÃO 3
Altura de árvore
y= 6,35x + 21,46 24,76 0,003
NS
Densidade de tronco
NS
Circunferência das árvores (CAP) y= 179,36x + 25,59 19,44 0,005
Cobertura do dossel
y= 0,91x + 13,54 35,65 0,002
NS
Altura de arbusto
NS
Densidade de colmo
NS
Riqueza da flora
NS
-
-
80,49
76,42
85,59
-
6
6
6
-
Os ambientes que possuem árvores mais altas, maior cobertura do dossel, maior
densidade de árvores e de arbustos e árvores com maior área basal tenderam a
apresentar maior riqueza da mirmecofauna. Blaum et al. (2008) observaram que a
abundância das formigas aumentou com a cobertura arbustiva, devido a maior
disponibilidade de alimento e sítios de nidificação. No cerrado brasileiro a riqueza de
plantas (heterogeneidade de recursos) e a densidade de árvores (disponibilidade de
recursos) também têm sido variáveis importantes e explicativas para a riqueza da
mirmecofauna (Ribas et al., 2003).
Das variáveis analisadas, para todas as áreas e nas séries temporais, a altura de
árvore foi a melhor preditora para explicar a riqueza da mirmecofauna, pois o
crescimento da vegetação proporciona melhorias na qualidade do ambiente, as quais
podem afetar a diversidade de artrópodes; geralmente ambientes com vegetação mais
alta e maior densidade de árvores tendem a apresentar fauna mais diversa (Kruess &
Tscharntke, 2002). Na Amazônia, Campos et al. (2006) observaram o aumento da
abundância e da riqueza de espécies e mudanças na composição da fauna de formigas e
insetos herbívoros com o aumento da altura das árvores de Anadenanthera macrocarpa
(Mimosaceae). A riqueza florística das 12 áreas não correlacionou-se com a riqueza da
mirmecofauna. Também não houve correlação entre a riqueza florística dos diferentes
estágios sucessionais das áreas em regeneração e a riqueza da mirmecofauna.
O processo de desmatamento, queima e limpeza da vegetação nas áreas de
regeneração afetou a estrutura da vegetação e a riqueza da flora ao longo da sucessão e
consequentemente a riqueza da mirmecofauna. As variáveis da estrutura da vegetação
analisadas neste estudo foram importantes para a definição daquelas que melhor podem
explicar a riqueza da mirmecofauna, sendo a altura de árvore a melhor preditora. O
acompanhamento do processo de sucessão florestal, associado com as alterações da
riqueza da mirmecofauna é importante ferramenta para o entendimento das relações
ecológicas e para definição de parâmetros ambientais e biológicos que podem subsidiar
estudos de impacto ambiental e de conservação e uso da terra na Amazônia.
APOIO: CNPq e FAPEMIG
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EFEITO DA PRESENÇA DE FORMIGAS NA
DECOMPOSIÇÃO E NO PADRÃO DE SUCESSÃO DE
INSETOS EM CARCAÇAS ANIMAIS*
RIBEIRO, L.F.1; VARGAS, T. 2 & LOPES, J.F.S.1
1
Laboratório de Mirmecologia, Instituto de Ciências Biológicas, Universidade Federal
de Juiz de Fora, CEP: 36033-900, Juiz de Fora, MG, Brasil. Email:
[email protected] 2 Museu de Malacologia, Universidade Federal de Juiz de
Fora, Juiz de Fora, MG, Brasil. Effect of ants presence on decomposition and
succession pattern of insects in animal carcass.
INTRODUÇÃO
Os himenópteros compõem a terceira ordem em abundância de insetos de
interesse forense, sendo, porém, pouco estudados. São representados principalmente
pelas famílias Formicidae, Apidae e Pteromalidae (Souza et al., 2006).
As formigas possuem grande importância como componente necrófago-predador
da comunidade sarcossaprófaga e se sucedem de maneira diferente e independente do
conjunto desta comunidade (Martínez et al., 1997). Na entomologia forense elas são
reconhecidas como predadoras de ovos, larvas, pupas e de artrópodes adultos,
necrófagas por se alimentarem de tecidos, exsudatos e couro e acidentais, quando seus
hábitos alimentares não correspondem aos recursos disponíveis. (Oliveira-Costa, 2007).
Formigas necrófagas causam verdadeiras mutilações, às vezes confundidas com
uma possível agressão ao corpo durante o suposto assassinato induzindo pesquisadores
ao erro e acelerando o processo de putrefação (Patel, 1994). Por outro lado, quando
predadoras, podem influenciar diretamente na fauna e no processo de decomposição,
podendo levar à competição e dominância entre essas espécies. Dependendo de sua
voracidade pode remover substancialmente outros colonizadores, retardando o processo
de decomposição (Early & Goff, 1986).
Fatores ambientais como temperatura, condições de umidade local e o habitat
circundante podem influenciar a determinação do índice pós-mortem (Eberhardt &
Elliot, 2008), podendo ter um efeito deletério na sua acurácia. Estas variáveis podem ter
efeitos diferentes e se combinar de diversos modos para uma cena do crime em
particular.
OBJETIVO GERAL
Avaliar os efeitos da presença de formigas sobre o padrão de sucessão de insetos
em carcaças de Mus musculus.
OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Observar se feridas provocadas por formigas alteram a colonização de carcaças
por larvas de dípteros e coleópteros;
Verificar se há efeito da presença de formigas sobre a aproximação e oviposição
de moscas em carcaças;
Verificar se as formigas que ocorrem em carcaças se alimentam de larvas de
outros insetos promovendo alterações no processo de decomposição.
MATERIAL E MÉTODOS
Os experimentos foram realizados nas imediações do Laboratório Avançado de
Zoologia – UFJF (21°46'48"S; 43°22'24" O), área considera antropomorfizada, próxima
a resquício de Mata Atlântica, entre os meses de maio e junho de 2009. Estenderam-se
até que as colonizações das carcaças não mais apresentassem diferenças significativas
Seis carcaças de camundongos Mus musculus (Linnaeus, 1758) provenientes de
descarte do Centro de Biologia da Reprodução – UFJF foram expostas em gaiolas sobre
bandeja contendo água e detergente (9:1) e compuseram os tratamentos “Sem formiga”
e “Com formiga”, tendo três repetições cada. Para o tratamento “Com Formiga”, foram
colocadas pontes plásticas que permitiram o acesso destes animais à carcaça sem que
fosse necessário o contato com a água.
No “dia 0” as gaiolas foram instaladas e logo em seguida, foram feitas
observações com duração de 10 minutos em cada carcaça, a fim de verificar o(s)
primeiro(s) inseto(s) colonizadores.
A análise do estado de decomposição das carcaças e a coleta de amostras de
espécimens de insetos maduros e/ou imaturos que estiveram presentes nestas, foram
registradas com intervalos de 48 horas, sendo a esqueletização o estado de
decomposição máximo considerado (Gomes, 1997). No momento das observações
foram registradas a temperatura e umidade relativa do ar, além da temperatura da
carcaça.
Quando observada a presença de formigas, foi feito o registro do seu
comportamento em relação à utilização das carcaças, bem como em relação aos outros
insetos presentes, registrando-se os atos comportamentais e respectivas frequências das
espécies. As observações, ad libitum, tiveram duração de 15 minutos em cada carcaça,
sempre no período vespertino.
Foram coletados exemplares de morfo-espécies encontradas visitando as
carcaças, sempre que possível, já que em algumas ocasiões os indivíduos visitantes
deixavam a carcaça antes do término das observações, não podendo ser capturados. Os
indivíduos coletados foram devidamente armazenados em álcool 96ºGL e etiquetados
com os dados referentes ao dia de coleta e número da carcaça.
Para análise de riqueza e abundância entre os diferentes tratamentos utilizou-se o
teste de Man-Whitney. Pela Regressão Linear Múltipla, analisou-se a interferência dos
fatores abióticos sobre a riqueza e abundância de colonizadores. Todas as análises
foram feitas ao nível de significância de 0,05 utilizando o software Bioestat 4.0.
Durante os 10 primeiros minutos de exposição das carcaças, observou-se a
visitação de espécies de dípteros nas carcaças 1 e 6 (“sem acesso” e “com acesso” de
formigas, respectivamente), o que reforça a idéia de que indivíduos da Ordem Díptera
são os primeiros colonizadores de carcaças recém mortas ou expostas (Oliveira-Costa,
2007), podendo efetuar oviposições minutos após a morte do animal (Smith, 1986).
Na comparação dos parâmetros ecológicos entre diferentes tratamentos,
verificou-se não haver diferença significativa entre riqueza (Z=0.4283; p=0.6644) e
abundância (Z=0.9194; p=0.3579) de dípteros. Comportamento semelhante foi
observado para a riqueza de imaturos nas carcaças (Z=0.3413; p=0.7329). Não foi
possível quantificar os indivíduos imaturos devido ao seu pequeno tamanho e/ou à sua
disposição agregada na carcaça. Já no que diz respeito à presença de outros organismos
adultos (que não formigas ou dípteros), a presença de formigas alterou
significativamente tanto a riqueza (Z=2.9055; p=0.0037) quanto a abundância
(Z=2.9986; p=0.0027) destes, sendo esses parâmetros maiores quando da presença das
formigas. Os dados referentes à riqueza de colonizadores em cada tratamento
encontram-se demonstrados na Figura 1A, B.
Observou-se a presença de formigas dos gêneros Camponotus, Pheidole e
Linepithema, esporadicamente realizando comportamentos agressivos intra e
interespecíficos ou alimentando-se de carcaças. No entanto, contrariando os relatos de
outros autores (Patel, 1994) sobre a predação de ovos ou larvas de outros insetos por
formigas, este comportamento não foi observado nenhuma vez durante o tempo de
observação. Esse padrão foi observado em ambos os tratamentos, não tendo, portanto,
sido influenciado pela presença de formigas.
Comportamentos de agressividade de formigas foram também observados seja
contra indivíduos da mesma espécie, de outras espécies de formigas ou de organismos
de outras categorias. No entanto, a observação mais relevante quanto à presença de
formigas nas carcaças, quando comparados às carcaças “sem acesso” foi a alteração na
decomposição causada por feridas, com destaque para a carcaça 4, que do dia inicial
(dia 0) para o dia 1 de experimentação, apresentou uma decomposição
significativamente acelerada. Neste dia (dia 1) a presença de formigas foi bastante
expressiva, com riqueza de apenas 1 espécie do gênero Linepithema, mas uma
abundância média de 41 indivíduos durante o tempo de observação.
Temperatura e umidade são fatores abióticos que influenciam o tempo de
decomposição, o número de espécies e o padrão de sucessão, sugerindo diferenças entre
um ambiente seco (floresta seca) e um ambiente úmido (floresta tropical úmida). A
decomposição ocorre de maneira diferente nesses ambientes sendo mais rápida e
completa na região úmida (Oliveira-Costa, 2007).
A temperatura ambiente oscilou entre 11,4º C e 32º C (média 22,1ºC); a
temperatura das carcaças, entre 9,6º C e 25,8º C (média 18,1ºC); a umidade relativa do
ar, entre 27% e 66% (média 44,9%).
As análises estatísticas mostraram haver correlação positiva entre a temperatura
ambiente e a riqueza de formigas (F=9.5155; p=0.0008), entre a temperatura ambiente e
a abundância de formigas (F=14.7678; p=0.0007) e entre a umidade relativa do ar e a
abundância de formigas (F=14.7678; p=0.0035). Houve correlação positiva entre a
temperatura ambiente e a riqueza de dípteros (F=17.8722; p<0.0001), entre a
temperatura ambiente e a abundância de dípteros (F=24.3118; p=0.0001) e entre a
umidade relativa do ar e a abundância de dípteros (F=24.3118; p=0.0072). Não foi
verificada correlação entre fatores abióticos e a riqueza (F=0.8191; p=0.5128) e a
abundância (F=1.5219; p=0.2079) de outros organismos adultos. Em nenhum dos
grupos acima foi verificada influência da temperatura da carcaça sobre os parâmetros
ecológicos. Não foi possível estabelecer uma correlação entre os fatores abióticos e a
riqueza de organismos imaturos.
No presente trabalho, a colonização em carcaças de Mus musculus parece ter
sido mais afetada por fatores abióticos e secundariamente pela presença de colônias
fúngicas (principalmente a partir do dia 13) do que pela presença de formigas, o que
refuta a hipótese de que estas interferem negativamente na colonização. No entanto, sua
presença foi determinante para a aceleração da taxa de decomposição, conforme
verificado no grupo experimental “com formiga”, com destaque para a decomposição da
carcaça 4 (Anexo 1). Esses dados corroboram a hipótese de que a presença de formigas
acelera o processo de decomposição das carcaças animais porque além de a utilizarem
como alimento, causam feridas que servem de sítio para atuação de outros insetos
necrófagos.
Figura 1. Colonização em carcaça de camundongo Mus musculus ao longo do tempo; A. riqueza média de
colonizadores em carcaças “sem acesso” de formigas; B. riqueza média de colonizadores em carcaças
“com acesso” de formigas.
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Anexo 1
Seqüência de fotos mostrando as principais etapas de decomposição das carcaças 3 (sem
acesso) e 4 (com acesso) ao longo do tempo:
.
DIA 0
DIA 3
DIA 25
DIA 9
Carcaça 3 – “Sem acesso” de formigas ao longo dos dias de experimentação.
Presença maciça de colônias fúngicas principalmente a partir do dia 25.
DIA 0
DIA 13
DIA 1
DIA 25
Carcaça 4 – “Com acesso” de formigas ao longo dos dias de experimentação.
Proliferação de colônias fúngicas principalmente a partir do dia 13
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VARIAÇÃO NO TEOR DE METAIS EM OPERÁRIAS DE
Camponotus rufipes Fabricius EM RELAÇÃO À
CÁPSULA CEFÁLICA*
OLIVEIRA. A. S1; SANTOS, T. L.2; OLIVEIRA, A.F.2; SILVA, A.F.2; MORINI,
M.S.C.1
1
Labortório de Mirmecologia – Núcleo de Ciências Ambientais, Universidade de Mogi
das Cruzes, nº200, Av. Cândido Xavier de Almeida e Souza, CEP 08780-970, Mogi
das Cruzes, SP, Brasil, e-mail: [email protected]. 2Laboratório de Química Analítica e
Físico-Química (LaPeQ), Universidade de Mogi das Cruzes, Mogi das Cruzes, SP,
Brasil. Variation in the concentration of metal in Camponotus rufipes Fabricius in
relation the cephalic capsule.
O aumento de atividades industriais e de mineração tem alterado o ciclo
geoquímico e o fluxo natural de metais, aumentando assim, a liberação desses
elementos na biosfera. Atualmente sabe-se que a contaminação dos ambientes por
metais potencialmente tóxicos e demais substâncias relacionadas têm crescido e
acarretado diversos problemas, tais como a presença de rejeitos contaminados nos
lençóis freáticos e a morte de animais em diferentes níveis da cadeia trófica. Segundo
Eysink et al. (1988) e Machado et al. (2002), a contaminação ambiental por metais não
prejudica diretamente os consumidores primários de uma cadeia alimentar, porém
organismos ocupantes de níveis tróficos superiores têm apresentado índices de
bioacumulação alarmantes, chegando a levar populações inteiras à extinção. Entretanto,
é necessário salientar que alguns organismos respondem à poluição ambiental usando as
substâncias oriundas da atividade antrópica em seu metabolismo, ou simplesmente as
acumulam no intestino, nos túbulos de Malpighi ou nos lisossomos, ou ainda as
excretam (Rabitsch, 1997; Ballan-Dufrancais, 2002). Por exemplo, existem metais que
em quantidades adequadas são importantes na constituição química dos indivíduos,
auxiliando ou mesmo sendo imprescindíveis em algumas funções fisiológicas e
metabólicas, tais como transporte de O2 e ação enzimática (Ochiai, 1977).
Uma grande variedade de artrópodes e muitos táxons de outros filos possuem
altas concentrações de Zn e Mn, nas pernas e mandíbulas, dando a estas estruturas uma
maior dureza, resistência e durabilidade (Schofield et al., 2002). A deposição dessas
substâncias é realizada de maneira gradativa e acumulativa (Schofield et al., 2002),
sugerindo que determinados animais, como por exemplo, as formigas podem incorporar
metais do ambiente, seja pela alimentação ou pelo contato (Rabitsch, 1997).
De um modo geral as formigas da subfamília Formicinae, quando presentes em
áreas contaminadas, apresentam altas concentrações de metais (Knutti et al., 1988;
Rabitsch, 1995; Sorvari et al., 2006). Porém Nummelim et al. (2007) ao estudarem
Formica lugubris (Formicinae) e larvas de Odonata e de Myrmeleontidae chegaram a
conclusão de que as formigas podem ser usadas como indicadores de metais, contudo
são as menos efetivas. A contaminação por metais também chega a afetar a quantidade
de ninhos por unidade de área (Petal, 1980; Stary & Kubiznáková, 1987; Koricheva et
al., 1995), o tamanho da colônia e o tamanho médio do adulto, que tende a diminuir ao
longo de um gradiente de poluição industrial (Petal, 1980).
Camponotus rufipes (F), é uma Formicinae cosmopolita na região neotropical,
cuja alimentação é composta basicamente de insetos e de “honey-dew”; suas colônias
são formadas por um ninho principal, fundado por uma rainha, e por ninhos satélites
fundados por soldados (Bueno & Campos-Farinha, 1999). No geral, dados sobre o táxon
estão relacionados ao sistema de reconhecimento de ninhos, padrões morfométricos,
atividades de forrageamento, plasticidade neural e também sobre alguns processos
fisiológicos (Diniz et al., 1994; Tavares et al., 2008, Soares et al., 2008; Schilman &
Roces 2008). Baseando-se nas seguintes em informações: (1) algumas espécies de
Formicinae podem acumular metais e (2) C. rufipes é caracterizada pelo polimorfismo,
esse trabalho teve como objetivo quantificar os metais de acordo com o tamanho da
cápsula cefálica das operárias.
Foram coletados dois ninhos no Parque Natural Francisco Affonso de Mello, que
é uma área de Mata Atlântica preservada da Serra do Itapeti (S 230 29.225’; W
46011.555’; município de Mogi das Cruzes, SP). Após a coleta, toda a colônia foi
transferida para um freezer a - 200C por 48 horas; em seguida as formigas foram
separadas manualmente do material que compõe o ninho. A cápsula cefálica de todas as
operárias (22.545) foi medida com auxílio de uma ocular micrométrica acoplada ao
microscópio estereoscópio; e todos os espécimes foram limpos em solução de Extran®
(Merck) 5%, sob sonicação em banho de ultra-som e a matéria orgânica decomposta em
estação de microondas (Ethos Plus – Milestone). O teor dos metais (Cu, Cd, Mn, Fe, Zn,
Ca, Al e Mg) foi analisado em espectofotômetro de absorção atômica seqüencial
AA240FS (Varian), de acordo com as classes de tamanho da cápsula cefálica; ou seja, as
operárias foram separadas em 25 grupos, variando de 1,2 a 4,4mm. Os limites de
detecção e de precisão (repetibilidade de 8 medidas no valor médio da curva analítica)
foram obtidos para cada metal, e a ocorrência de interferências matriciais foi verificada
com testes de adição de padrão. Os dados foram submetidos a análise de componentes
principais, usando o Software Estatística 8.0.
O histograma de freqüência baseando-se na medida da cápsula cefálica de todas
as operárias demonstrou a presença de duas castas, corroborando o extenso trabalho de
Diniz et al. (1994) sobre morfometria de C. rufipes. Entretanto, ao se analisar o teor dos
metais foi constatada a presença de três grupos de operárias, sendo dois coincidentes
com as castas baseadas na morfometria e um grupo intermediário; ou seja, (1) operárias
pequenas: 1,2 a 2,0 mm; (2) médias: 2,0 a 2,75 mm e (3) grandes: 3,0 a 4,4 mm
(variância explicada: PC1 57,9 %). A concentração de metais varia de acordo com o
tamanho da cápsula cefálica, ou seja, os teores de Fe, Ca, Mg, Mn, Al, diminuem das
operárias menores para as maiores, enquanto os teores Cu, Cd e principalmente Zn
apresentam comportamento inverso. Especificamente em relação ao Zn, a sua
concentração nas operárias maiores deve estar relacionada à presença mais acentuada do
metal nas pernas e mandíbulas. Entretanto, novas análises estatísticas deverão ser
aplicadas aos dados obtidos.
*CNPq/FAESP/FAEP/UMC
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COMPOSIÇÃO E DIVERSIDADE DE
“PONEROMORFAS” (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)
EM ÁREAS DE MATA DE GALERIA E CERRADO SENSU
STRICTO NA FAZENDA ÁGUA LIMPA, DISTRITO
FEDERAL BRASÍLIA, DF.*
SCHMIDT, K1; MORAIS, H. C.²
1
Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Universidade de Brasília, C. P. 04457,
CEP: 70919-970, Brasília-DF, E-mail: [email protected] ²Departamento de
Ecologia, Universidade de Brasília, Brasília, DF. Diversity and composition of
“poneromorph” in Galery Forest and Cerrado sensu stricto in Fazenda Água Limpa,
Brasília, DF.
*CNPq; FINATEC
INTRODUÇÃO
O bioma Cerrado é caracterizado por formações florestais, savânicas e
campestres (Oliveira & Ratter, 2002), sendo que cada formação contempla diferentes
tipos fisionômicos, totalizando 11 fitofisionomais principais: Mata Ciliar, Mata de
Galeria (inundável e não inundável), Mata Seca e Cerradão (florestais); Cerrado sensu
stricto, Parque de Cerrado, Palmeiral e Vereda (savânicas), Campo Sujo, Campo Limpo
e Campo Rupestre (campestres) (Ribeiro & Walter, 2001). Há ainda grande variação na
composição de espécies de plantas entre áreas de uma mesma fitofisionomia (Felfili &
Silva Jr., 1993; Silva Jr. et al., 2001; Lindoso & Felfili, 2007). Assim, pelo menos parte
da alta diversidade de espécies de animais no Cerrado pode estar relacionada a
variações desta vegetação. Trabalhos anteriores mostram, por exemplo, que a riqueza de
espécies de abelhas e de formigas variam entre áreas de cerrado com mesma fisionomia
vegetal (Silveira & Campos, 1993; Ribas et al., 2003), e que a abundância e a riqueza de
espécies de vespas, borboletas e drosofilídeos variam entre diferentes fitofisionomias
(Pinheiro & Ortiz, 1992; Diniz & Kitayama, 1994; Tidon, 2006).
Existe um crescente número de levantamentos de formigas em cerrado (Brandão
et al., 2000; Silvestre & Brandão, 2000; Ramos et al., 2003; Ribas et al., 2003; Silva et
al., 2004; Marques & Del-Claro, 2006; Vasconcelos et al., 2008), e vários destes
trabalhos examinam variações da fauna entre hábitats (fitofisionomias) de cerrado ou
entre áreas de cerrado com diferentes graus de alteração. Surpreendentemente poucos
trabalhos comparam as faunas de cerrado típico (savana) e de vegetação de mata, e
nenhum deles trata destes hábitats na região core do Bioma Cerrado. Trabalhando na
transição entre Cerrado e Amazônia (Alter do Chão), Vasconcelos & Vilhena (2006)
encontraram o dobro de espécies de formigas em vegetação florestal, além da presença
de espécies características dos hábitats e estratos amostrados. Em um estudo realizado
no Mato Grosso do Sul, Ribas & Schoereder (2007) encontraram uma fauna de
formigas arborícolas similar entre áreas de mata de galeria do Pantanal do Miranda
(MS) e áreas cerrado do Distrito Federal e Minas Gerais amostradas por Ribas et al.
(2003).
O grupo “poneromorfa”, também referido como subfamília Ponerinae latu sensu
engloba as subfamílias Ponerinae, Amblyoponinae, Ectatominae, Heteroponerinae,
Paraponerinae, Proceratinae, e sua taxonomia encontra-se relativamente bem resolvida.
É considerado um grupo primitivo, tanto por aspectos morfológicos quanto
comportamentais, e compreende 40 gêneros em todo o mundo, dos quais 25 ocorrem
nas Américas, sendo 9 endêmicos (Bolton, 1995; Lattke, 2003). São formigas
predadoras com hábitos variados, mas a maioria das espécies são epígeas ou hipógeas.
O presente trabalho tem como objetivo comparar as faunas de Poneromorfas em
áreas de Mata de Galeria e Cerrado sensu stricto no Distrito Federal, em termos de
riqueza, diversidade e composição de espécies.
MATERIAL E MÉTODOS
As coletas foram realizadas na Fazenda Água Limpa (FAL/UnB 15°57’S,
47°55’W) em três áreas de Mata de Galeria (Taquara, Gama e Capetinga) e três de
Cerrado próximas às matas (Figura 1). A amostragem foi composta de três transectos de
100m contendo 10 pontos de coletas separados 10m um do outro, totalizando 30 pontos
amostrais em cada uma das áreas. Cada ponto de coleta continha uma armadilha do tipo
pitfall (pote de mel com 11cm de diâmetro) com água e detergente, exposta por um
período de 48h.
Figura 1. Áreas de coleta na Fazenda Água Limpa, DF: 1) Mata do
Taquara; 2) cerrado próximo ao Taquara; 3) Mata do Ribeirão do
Gama; 4) cerrado próximo ao Ribeirão do Gama; 5) Mata da
Capetinga; 6) cerrado próximo à Capetinga.
O material foi triado em laboratório e acondicionado em embalagens plásticas
contendo álcool 70% para posterior montagem permanente. A identificação ao nível de
gênero foi realizada através da chave de Palacio & Fernández (2003) e quando possível
foram utilizadas chaves para espécies disponíveis na página de William e Emma
Mackay (http://www.utep.edu/LEB/antgenera.htm).
Para comparar a similaridade faunística entre as áreas foi utilizado o índice de
Morisita, com posterior análise de agrupamento pelo método de cluster com distância
média. Para verificar diferenças na riqueza entre as áreas foi realizada uma análise de
variância (ANOVA). Todas as análises foram realizadas com o pacote estatístico R
(Venables & Smith, 2006).
Foram registradas 12 espécies pertencentes a cinco gêneros nas duas
fitofisionomias, sendo que o cerrado apresentou maior riqueza (9) do que a mata (5). O
cerrado também apresentou um maior número de espécies exclusivas (7) em
comparação com a mata (2) (Tabela 1). Esses resultados são o oposto do encontrado por
Vasconcelos & Vilhena (2006), que registraram quase o dobro de espécies em áreas
florestais em comparação com manchas de Cerrado, em uma região de transição entre o
Cerrado e a Amazônia, além de um maior número de espécies exclusivas de áreas
florestais. Nesse estudo, as áreas de cerrado são enclaves naturais em uma matriz
florestal enquanto, no presente trabalho as Matas de Galeria estão inseridas em uma
matriz de vegetação savânica, como se fossem ilhas de vegetação florestal, de modo que
suportariam um menor número de espécies. Vale ressaltar que o estudo na Amazônia
envolveu todas as subfamílias e não apenas as poneromorfas.
Tabela 1. Lista de espécies de Poneromorfas coletadas em áreas de Mata de Galeria
e Cerrado sensu stricto na Fazenda Água Limpa. MG = Mata de Galeria,
Ce=Cerrado
Espécie
Dinoponera australis Emery, 1901
Ectatomma edentatum Roger, 1863
Ectatomma permagnum Forel, 1908
Ectatomma quadridens (Fabricius, 1793)
Ectatomma sp. 1
Gnamptogenys mediatrix Brown, 1958
Heteroponera sp. 1
Odontomachus chelifer (Latreille, 1802)
Pachycondyla bucki (Borgmeier, 1927)
Pachycondyla harpax (Fabricius, 1804)
Pachycondyla venusta (Forel, 1912)
Pachycondyla verenae Wild, 2005
Subfamília
Ponerinae
Ectatomminae
Ectatomminae
Ectatomminae
Ectatomminae
Ectatomminae
Heteroponerinae
Ponerinae
Ponerinae
Ponerinae
Ponerinae
Ponerinae
MG
Ce
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
A riqueza, considerando cada transecto como unidade amostral, variou
significativamente entre as áreas (F18,5=3,68, p<0,05). De acordo com o teste de Tukey
essa diferença é observada principalmente entre a mata do Capetinga e o cerrado
próximo à mata do Taquara (Tabela 2). Essa diferença na riqueza pode ser o reflexo de
variações nas condições ambientais e heterogeneidade e complexidade do hábitat.
Segundo Ribas et al. (2003), fatores como densidade e riqueza de espécies arbóreas
afeta a riqueza de espécies de formigas arborícolas.
Tabela 2. Riqueza média considerando cada transecto como unidade amostral (n = 3) para as
áreas de estudo.
Área
Mata do Taquara
Cerrado próximo ao Taquara
Mata do Ribeirão do Gama
Cerrado próximo ao Ribeirão do Gama
Mata da Capetinga
Cerrado próximo à Capetinga
Riqueza média
2,3
4,6
3,0
2,6
1,6
4,3
Desvio Padrão
0,5
1,0
0,6
1,5
1,1
1,1
Com relação à similaridade, as áreas de mata apresentam faunas distintas das
áreas de cerrado, sendo que a similaridade entre as matas e entre os cerrados foi alta
(Figura 2). Silva et al. (2004) e Vasconcelos & Vilhena (2006) também registraram
baixa similaridade entre as áreas savânicas e florestais.
Figura 2. Dendrograma mostrando a relação entre as
áreas amostrais de acordo com a similaridade faunística
medida pelo índice de Morisita (análise de cluster
utilizando distância média).
Esses resultados indicam que embora compartilhem algumas espécies, áreas de
mata e de cerrado são bastante distintas com relação à composição de espécies de
poneromorfas. Dessa forma, é importante a manutenção e preservação de áreas de
Cerrado que contemplem a maior variedade possível de tipos fitofisionômicos. Pressey
et al. (1994) apresentam um estudo sobre a contribuição de cada tipo de hábitat para a
definição de reservas para conservação, e afirmam que cada ambiente é insubstituível
do ponto de vista conservacionista.
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DINÂMICA ESPAÇO-TEMPORAL DA COMUNIDADE DE
FORMIGAS ASSOCIADAS AO DOSSEL DE UMA
REGIÃO DE TRANSIÇÃO ENTRE O CERRADO E A
CAATINGA
LEAL, C.R.O.1, NOVAIS, S.M.A. 1, QUEIROZ-DANTAS, K.S.1, QUEIROZ, A.C.M.1
& NEVES, F.S.1
1
Lab. Biologia da Conservação/DCB/CCBS/UNIMONTES, Campus Universitário
Darcy Ribeiro, s/n°, Vila Mauricéia, CEP 39.401-000, Montes Claros, MG, Brasil, Email: [email protected] Spatial-temporal dynamics of ant community associated at
canopy in a transition between Cerrado and Caatinga.
INTRODUÇÃO
O dossel das florestas tropicais é o principal local de assimilação de energia e
produção primária nos ambientes terrestres (Novotny et al. 2003), e oferece uma grande
diversidade de recursos essenciais para a manutenção da diversidade biológica (Basset
et al., 2003). Este habitat suporta uma complexa comunidade de organismos, muitos dos
quais não são encontrados em outros estratos da vegetação (Franklin et al, 2003), e,
entre os grupos associados ao dossel, o dos insetos representam o mais diverso e
abundante (Basset et al., 2003).
Os insetos ocupam vários níveis tróficos, desde consumidores primários a
parasitóides, assim especializados à habitats e recursos específicos (Golden &
Crist,1999). Dentre os insetos, as formigas se destacam pela elevada abundância e pela
efetividade como indicadores de mudanças ambientais (Fowler et al., 1991; Perfecto &
Sediles, 1992; Smith & Delabie, 1995; Neves et al., 2006). As interações entre formigas
e plantas são geograficamente amplas e muito importantes na determinação dos padrões
de perda de área foliar, fitnees e artrópodes associados (Rico-Gray & García-Franco,
1998, Rosumek et al, 2009).
As formigas apresentam diversas estratégias de forrageamento e, alguns
trabalhos demonstram que características estruturais do habitat influenciam diretamente
a diversidade destes organismos em diferentes estratos e ambientes (Neves et al., 2006,
Tavares et al., 2008). A heterogeneidade do dossel é determinada pela complexa
distribuição e densidade da folhagem (Johnson & Arwood, 1970) e, esta influencia
diretamente a disponibilidade de recursos, definindo a diversidade das espécies
associadas a este estrato (Janzen 1970, Stevens & Carson, 2002). A variação dos
sistemas ecológicos em escalas espaço-temporal exerce diretamente uma grande
influência nos insetos associados às plantas (Brown, 2003).
O norte do Estado de Minas Gerais apresenta uma alta diversidade de formações
vegetais (Melo-Barreto, 1942), que estão localizadas na faixa transicional entre os
domínios do Cerrado e Caatinga (Sano & Almeida, 1998). Nessa região destacam-se
três formações vegetais: o cerrado, que perde parte de suas folhas na estação seca, sendo
bastante assincrônico (Oliveira, 1998); a floresta estacional decidual (mata seca), que
apresenta a maioria das espécies arbóreas decíduas, com a perda de até 90% de suas
folhas na estação seca, como resposta fisiológica à escassez de água (Murphy & Lugo,
1986; Nascimento et al., 2004; Scariot & Sevilha, 2005); e as matas ciliares, com
árvores perenifólias e semi-decíduas ao longo dos rios e, normalmente, formando
ecótones com as florestas semi-decíduas e decíduas (IEF, 2000). Essa região possui
grande importância biológica (Santos et al., 2007) e, apesar disso, é uma das menos
estudadas no Estado.
OBJETIVOS
O presente trabalho teve como objetivo descrever os padrões da distribuição espaçotemporal de formigas associadas ao dossel de fitofisionomias adjacentes (mata ciliar,
mata seca e cerrado) no norte de Minas Gerais e, comparar os formicídeos associados ao
dossel com os encontrados em três estratos inferiores (arbóreo, epigéico e hipogéico).
Área de Estudo: o estudo foi conduzido no Refúgio da Vida Silvestre do Rio
Pandeiros, localizado no município de Januária, norte de Minas Gerais. No local, foram
selecionadas 15 parcelas de 10m x 10m em cada formação vegetal: cerrado, mata ciliar
e mata seca, totalizando 45 parcelas. Em cada parcela foi feita a amostragem de
formigas no dossel de quatro árvores, totalizando 180 árvores, com CAP (circunferência
acima do peito) mínimo de 15 cm.
Amostragem de formigas associadas ao dossel: para as árvores de até sete metros, o
acesso ao dossel foi realizado através do uso de uma escada e, acima desta altura, foi
utilizada a técnica de escalada livre em corda. As formigas foram amostradas em quatro
períodos (fevereiro, maio, setembro e novembro) e foram coletadas através da técnica
de batimento com auxílio de um guarda-chuva entomológico. Em cada árvore foram
escolhidos aleatoriamente três ramos e, em cada ramo, foram realizadas 10 batidas,
totalizando 30 batidas por árvore. Os insetos amostrados foram “varridos” para o fundo
do guarda-chuva, onde se encontrava um saco plástico acoplado. As amostras foram
levadas ao Laboratório de Biologia da Conservação da Universidade Estadual de
Montes Claros (UNIMONTES), onde foram triados e separados em morfo-tipos.
Posteriormente, os formicídeos foram levados ao Laboratório de Ecologia Evolutiva de
Insetos de Dossel e Sucessão Natural da Universidade Federal de Ouro Preto (UFOP),
onde foram identificados.
Análise estatística: Para verificar o padrão de distribuição espaço-temporal da
comunidade de formigas foi construído um modelo linear generalizado (GLM)
(Crawley 2002) utilizando a riqueza de espécies como variável resposta e as
fitofisionomias, período de amostragem e interação fitofisionomia:período como
variáveis explicativas. As análises foram realizadas utilizando o software R (R
Development Core Team, 2008). A composição de espécies presente nas distintas
fitofisionomias foi comparada pela análise de escala multidimensional não-métrica
(NMDS) e por análises de similaridade (ANOSIM). Através da comparação com
estudos anteriores foi calculada a porcentagem de similaridade das espécies amostradas
no dossel com as de estratos inferiores (tronco da árvore, serrapilheira e subsolo).
RESULTADOS
Foram amostradas 40 morfoespécies e 14 gêneros de formigas associadas ao
dossel. Dentre as espécies amostradas no dossel, 55% são exclusivas deste habitat, não
forrageando outros estratos, 37,5% forrageiam também nos troncos das árvores, 32,5%
forrageiam na serrapilheira, e 10% forrageiam também no subsolo. A maior
similaridade de espécies do dossel com os troncos das árvores se deve a este
microhabitat servir como interface entre o dossel e os estratos inferiores, e por isso é
utilizado tanto por espécies que descem das copas como por espécies que sobem até o
dossel.
Dentre as fitofisionomias estudadas, foi verificada uma maior riqueza de
formigas na mata ciliar (p < 0.05) nos quatro períodos de amostragem. Dentre os meses
de amostragem, o mês de maio foi o que apresentou a maior riqueza de espécies de
formigas nas três fitofisionomias.
A mata ciliar mantém suas folhas durante todo ano, apresentando assim maior
disponibilidade de recursos alimentares e abrigo para formigas se comparada às outras
fitofisionomias estudadas. Entre o final da estação úmida e o início da seca,
representado pelo mês de maio, verificou-se maior abundância e riqueza de formigas,
devido provavelmente a uma resposta à maior disponibilidade e diversidade de recursos.
Observou-se uma diferença na composição de formigas entre as distintas
fitofisionomias, porém a composição não variou entre os meses amostrados. A
disponibilidade de recursos no dossel varia durante o ano e, espécies de formigas
respondem a esta variação selecionando os habitats mais favoráveis, devido a pressões
biológicas e/ou ambientais.
DISCUSSÃO
Muitas espécies de formiga são onívoras, e podem forragear em busca de grande
diversidade de recursos (Holldobler & Wilson, 1990). Estudos que comparam formigas
associadas ao dossel com estratos inferiores são raros, porém, é conhecido que o dossel
e a serrapilheira apresentam alta diversidade em florestas tropicais (Davidson, 1997). A
riqueza de formigas pode ser afetada por fatores microclimáticos, pela estrutura e
disponibilidade de recursos alimentares e de sítios para nidificação (Andow, 1991).
A diferença na composição de espécies pode ocorrer devido a um recrutamento
distinto entre as formigas associadas ao dossel e aos outros estratos, como foi sugerido
por Kaspari e Yanoviak (2001). Assim, a variação na disponibilidade e qualidade de
recursos pode determinar essa composição diferencial entre as distintas fisionomias e,
ainda, entre os estratos da vegetação.
CONCLUSÃO
O presente trabalho mostrou um padrão de distribuição espaço-temporal da
comunidade de formigas associadas ao dossel de uma região de transição entre o
Cerrado e a Caatinga, com seus possíveis mecanismos, e ainda a variação de espécies de
formicídeos num gradiente vertical da floresta. As formigas são os principais predadores
associados ao dossel de ambientes tropicais e, a compreensão da dinâmica desses
organismos é fundamental para a elaboração de estratégias para conservação desses
ambientes tão ameaçados por ações antrópicas.
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INFLUÊNCIA DO USO DE INSETICIDAS
PULVERIZADOS EM CULTIVO DE CANA-DE-AÇÚCAR
(CYPERALES: POACEAE), SOBRE AS COMUNIDADES
DE FORMIGAS*
KAMURA,C.M.1; GONÇALVES,T.R.1; STINGEL, E.2; BUENO, O.C.3 ; MORINI,
M.S.C.1
1
Laboratório de Mirmecologia do Alto Tietê/ NCA, Universidade de Mogi das Cruzes,
Av.Dr. Cândido Xavier de Almeida e Souza, n° 200, Centro Cívico, CEP 08780-911,
Mogi das Cruzes, São Paulo, Brasil, E-mail: [email protected]; 2Centro de
Tecnologia Canavieira - CTC, Fazenda Santo Antônio s/n°, Piracicaba, São Paulo,
Brasil, CEP 13400-970, C.P. 162; 3Centro de estudos de insetos sociais – CEIS,
Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho, Rio Claro, São Paulo, Brasil.
INTRODUÇÃO
A cana-de-açúcar (Saccharum officinarum) é uma das culturas de grande
importância socioeconômica no Brasil. Seus principais derivados são o açúcar e o
álcool (hidratado e anidro), imprescindíveis ao mercado mundial; outros produtos,
também originados dessa cultura são a aguardente, o bagaço e a vinhaça (Souza et al.,
1999). A constante utilização de agrotóxicos aplicados nos cultivos extensivos, como
é o caso da cana-de-açúcar, para o controle de pragas e plantas daninhas acaba por
afetar não apenas a fauna prejudicial como também diversas outras populações de
artrópodes benéficos. Muitos destes são importantes agentes de controle natural
(Fernandes et al., 2000), como as formigas, que desempenham papéis fundamentais na
dinâmica de muitos ecossistemas, tais como, dispersão (Dalling & Wirth, 1998; Leal
& Oliveira, 1998) e predação de sementes (Levey & Byrne, 1993), ciclagem de
nutrientes (Farji-Brener & Silva, 1995) e herbivoria (Wirth et al., 2003). Os
formicídeos possuem ninhos estacionários e são sensíveis as mudanças ocorridas em
escalas relativamente pequenas num espaço de tempo; por essas razões, representam
um grupo importante para análises do efeito de mudanças estruturais no hábitat
(Hölldobler & Wilson, 1990).
OBJETIVOS
O trabalho teve como objetivo estudar a mirmecofauna encontrada no solo de
cultivos de cana-de-açúcar pulverizados com diferentes inseticidas, investigando se a
riqueza de formigas é influenciada: (1) pela aplicação e (2) pelo tipo de inseticida.
METODOLOGIA
A avaliação das comunidades de formigas foi realizada em quatro talhões de
cana-de-açúcar da Zona 422, no Município de Paraguaçu Paulista (SP-Brasil) (22° 24’
46”S; 50° 34’ 33”W) (Fig.1). Desses talhões, três foram pulverizados com inseticida e
um permaneceu como controle (Fig. 2); a pulverização ocorreu apenas uma vez.
Foram efetuadas quatro coletas durante o período do experimento, sendo duas antes e
duas após dois meses da aplicação.
Figura 1. Localização geográfica do município de Paraguaçu Paulista, onde as coletas foram
efetuadas.
Figura 2. Esquema da área de plantio de cana-de-açúcar (Zona 422), no município de
Paraguaçu Paulista (SP), destacando as áreas de estudo.
Diferentes métodos de coleta foram utilizados (pitfall; armadilha de superfície;
armadilhas de subsolo) (Fig. 3), em todos os talhões. Foram demarcados seis pontos de
amostragem, em cada área, para cada tipo de método; os pontos de amostragem foram
sempre os mesmos durante o experimento e distavam um do outro 10 metros. As
armadilhas do tipo pitfall eram compostas de um funil plástico, com abertura maior de
16 cm e menor de 2,7 cm, com altura de 8cm. As armadilhas permaneceram no campo
por sete dias, e após esse período foram retiradas juntamente com os artrópodes
capturados. As armadilhas de superfície eram compostas por tubos plásticos tipo Falcon
onde foram introduzidos, separadamente, ingredientes atrativos como sardinha e
solução (1:1) de mel. Estes tubos foram distribuídos nas áreas, no período da manhã e
da tarde, e após uma hora foram recolhidos. Para as armadilhas de subsolo foram usados
frascos de filme fotográfico, com perfurações de 3 mm aproximadamente. Um conjunto
foi formado a cada dois frascos e amarrado a barbantes e a uma etiqueta de
identificação, contendo informações sobre o local e o tipo de isca. Cada conjunto de
frasco recebeu dois tipos de iscas atrativas, sardinha e mel (solução de 1:1). Após a
preparação dos frascos com as iscas atrativas, foram colocados paralelamente em
buracos escavados, sendo cobertos com algodão ou plástico e posteriormente com terra.
As armadilhas permaneceram no campo por sete dias. Os indivíduos coletados foram
mantidos em recipientes que continham álcool 70%, devidamente etiquetados, para
identificação no Laboratório de Mirmecologia do Alto Tietê (LAMAT) na Universidade
de Mogi das Cruzes (UMC) (SP). As formigas foram inicialmente separadas em
subfamílias de acordo com Bolton (2003), em gênero através da chave de Bolton
(1994); para a identificação em morfoespécies e espécies foi realizada a comparação
com exemplares da coleção da mirmecofauna do Alto Tietê da UMC, onde os vouchers
estão depositados. Foram calculados a freqüência relativa de ocorrência das espécies e
as curvas de acumulação e de estimativa de riqueza (Chao2) (software EstimateS,
versão 8.0; Colwell, 2007); a riqueza em cada talhão foi comparada com o teste de
Kruskal-Wallis (software Bioestat 5.0; Ayres et al., 2007); e a similaridade entre os
talhões experimentais foi feita por intermédio do Índice de Sorensen.
Figura 3. Métodos de Coleta: Pitfall - Armadilha enterrada no solo (A), com a parte superior do
funil no mesmo nível da superfície do solo (B). Armadilha de superfície - Armadilha atrativa
com sardinha (A) e mel (B), como iscas atrativas. Formigas sendo atraídas pelas iscas atrativas
(C). Armadilha de subsolo - Armadilha de subsolo sendo colocada em um buraco escavado
(A) e coberta com terra (B).
Foram encontrados 13.074 indivíduos pertencentes a cinco subfamílias, 8 tribos
e 25 espécies. A subfamília Myrmicinae foi a mais rica tanto antes (42,9%) como após a
aplicação dos inseticidas (43,8%) (Fig.4). Esta subfamília constitui um dos grupos mais
dominantes e diversificados em relação à alimentação e nidificação (Fowler et al.,
1991). As curvas de acumulação e estimativa de riqueza foram calculadas com todos os
dados, e demonstram que o esforço amostral foi suficiente (Fig. 5).
Os gêneros mais abundantes e frequentes foram: Pheidole Westwood,
Brachymyrmex Mayr e Dorymyrmex Mayr (Fig. 6), tanto antes quanto após a aplicação
dos inseticidas. Pheidole é cosmopolita e está entre os táxons dominantes em número de
operárias, colônias e biomassa; é encontrado no solo e na serapilheira (Wilson, 2003).
Sua dominância ocorre pelo eficiente recrutamento que realiza durante o forrageamento
e, pelo comportamento agressivo em relação a seus competidores (Fowler et al., 1994).
Dorymyrmex constrói seus ninhos no solo, em lugares abertos, com pouca cobertura
vegetal (Cuezzo, 2003); é comumente encontrado em áreas perturbadas (Soares et al.,
2006), cujas características corroboram o cultivo extensivo estudado. O gênero
Brachymyrmex é amplamente distribuído na região Neotropical, são pequenos
habitantes do solo e da serapilheira (Fernández, 2003). No presente estudo foi capturado
em maior quantidade nas armadilhas de subsolo, o que pode ser um indicativo dos
locais onde facilmente pode ser encontrado.
Figura 4. Percentual da riqueza de espécies de acordo com as subfamílias amostradas no cultivo
extensivo de cana-de-açúcar (Saccharum officinarum), antes e após a aplicação dos inseticidas.
Figura 5. Curvas de acumulação e do estimador Chao2. A- Área onde foi aplicado o inseticida
inibidor da síntese de quitina; B – Área controle; C- Área onde foi aplicado o inseticida
sistêmico “I”; D- Área onde foi aplicado o inseticida sistêmico “II”.
Figura 6. Morfoespécies com os cinco maiores valores de freqüência relativa. A - antes da
aplicação dos inseticidas; B - após a aplicação.
Os talhões tratados com os inseticidas inibidor de quitina e sistêmico “I”
apresentaram redução de apenas três espécies (Tab.1). Entretanto, é necessário verificar
a permanência ou não dos mesmos grupos funcionais. Já quando se analisa a riqueza
amostrada entre os talhões experimentais e o controle não se constata diferença
significativa (Kruskal-Wallis: 0,5932; df=3; p>0,05). As áreas tratadas com inseticidas e
o controle apresentam similaridade que variam de 0,77% a 0,48%; sendo que os talhões
menos similares são 14 e 15; 14 e 17. Assim, o experimento realizado demonstra que a
riqueza de formigas em um cultivo extensivo de cana-de-açúcar não é influenciada pelo
tipo de princípio ativo que os inseticidas possuem, porém, um estudo mais detalhado
sobre as comunidades de formigas antes e depois da aplicação do inseticida inibidor de
quitina e do inseticida sistêmico “I” é necessário ser realizado.
Tabela 1. Riqueza de espécies e abundância de formigas amostradas em um cultivo de cana-deaçúcar (Saccharum officinarum), de acordo com o talhão e o tratamento.
Talhão (Tratamento)
14 (Inseticida inibidor)
15 (Controle)
16 (Inseticida sistêmico “I”)
17 (Inseticida sistêmico “II”)
Total
Antes da aplicação
Riqueza
Abundância
9
1.188
10
1.279
12
1.655
10
1.290
19
5.412
Depois da aplicação
Riqueza
Abundância
6
1.797
10
1.956
9
2.169
10
1.740
16
7.662
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*Apoio Financeiro: FAEP/UMC
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INFLUÊNCIA DA SULFLURAMIDA SOBRE A DINÂMICA
POPULACIONAL DA FORMIGA NÃO-ALVO Ectatomma
opaciventre (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM
LABORATÓRIO
TOFOLO, V.C. 1,2 & GIANNOTTI, E. 1,3
1
2
UNESP (Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho), Instituto de Biociências,
Departamento de Zoologia, Avenida 24-A, nº1515, Bela Vista, CEP 13.506-900, Rio Claro,
SP, Brasil. 2E-mail: [email protected] 3E-mail: [email protected]
INTRODUÇÃO
Atualmente, estão registradas em todo o mundo 12.591 espécies de formigas
(Agosti & Johnson, 2009), sendo que no Brasil, estão descritas pouco mais de 2.000.
Destas, apenas algumas dezenas são consideradas pragas (Bueno & Campos-Farinha,
1999), principalmente em ambientes modificados para a pecuária ou agricultura por
utilizarem os recursos disponíveis nessas áreas (Gonçalves, 1961; Quirán, 1998). Na
agricultura nacional, as áreas destinadas à pecuária (pastagens) ocupam uma área
apreciável de todas as regiões fisiográficas (Censo Agropecuário IBGE, 1996), e são as
formigas-cortadeiras (saúvas do gênero Atta e quenquéns do gênero Acromyrmex) que
mais causam danos econômicos pois seu ataque é intenso e se dá durante o ano todo
(Fowler et al., 1991). Dos métodos existentes para seu controle nesse agroecossistema,
o uso de iscas granuladas à base de sulfluramida (0,3%) tem se destacado (Zanúncio et
al., 1980; Larini, 1999), principalmente por oferecer maior segurança ao operador
(Loeck & Nakano, 1984), menor custo de mão-de-obra e maior rendimento no campo
(Forti et al., 1993). Apesar disso, a baixa atratividade do substrato das iscas –
geralmente polpa cítrica – pode levar ao não carregamento pelas formigas ou devolução
juntamente com o lixo, ou ao longo das trilhas (Boaretto & Forti, 1997; Delabie et al.,
2000), disponibilizando-as a outros organismos chamados de não-alvo (Ramos et al.,
2003).
Dentre eles, a formiga Ectatomma opaciventre Roger, 1861 (Hymenoptera,
Formicidae, Ectatomminae) (Figura 1A), de ampla distribuição na América Latina
(Brown-Jr, 1958), principalmente no Brasil (Kempf, 1972), é predadora das formigascortadeiras e tem o ambiente de pastagem como um habitat ideal tanto para nidificação
quanto para forrageamento (Fernández, 1991). Além disso, a convivência com as
formigas-cortadeiras acaba por expor essa espécie não-alvo aos métodos de controle
químico aos quais deveriam ser seletivos. Além das formigas do gênero Ectatomma,
outras também são atraídas pelas iscas destinadas ao controle de formigas-cortadeiras
(Ramos et al., 2003), o que pode acarretar a diminuição da biodiversidade nos
ecossistemas agrícolas (Pimentel & Lehman, 1993).
OBJETIVO
Com o objetivo de determinar quais são as consequências da exposição de E.
opaciventre às iscas formicidas à base de sulfluramida 0,3% destinadas ao controle de
formigas-cortadeiras em pastagens, 2 colônias dessa espécie não-alvo foram mantidas
em condições de laboratório, procurando-se determinar a longevidade dos indivíduos
adultos e imaturos para confecção de tabelas de vida e determinação da entropia.
MATERIAL E MÉTODOS
Os ninhos foram localizados em áreas de vegetação aberta na área urbana da
cidade de Rio Claro/SP (Figura 2) por meio do acompanhamento de um indivíduo
forrageador até o orifício de entrada, que apresenta uma estrutura em forma de chaminé,
típica da espécie (Figura 1B). Considerando-se que os ninhos são subterrâneos e
verticais, o solo foi escavado aproximadamente a 50cm de profundidade, a uma
distância média de 30cm do orifício de entrada. Com o auxílio de uma espátula, o solo
foi escavado lateralmente até que uma ou mais câmaras do ninho fossem encontradas.
Os adultos e imaturos foram retirados com pinça e pincel, e o número de indivíduos e a
composição da colônia foram. Posteriormente, as colônias foram transferidas para o
laboratório climatizado do Biotério no Instituto de Biociências da UNESP de Rio Claro
e abrigadas em ninhos artificiais de gesso conforme proposto por Antonialli-Junior &
Giannotti (2002).
A
1cm
B
1cm
Figura 1 – (A) Operária de Ectatomma opaciventre no orifício de entrada do ninho no campo (B)
caracterizado pela presença de uma estrutura elevada chamada de chaminé, composta de material vegetal
seco e areia
Das 2 colônias coletadas, 1 serviu de controle e 1 foi tratada com alimentação
sólida tóxica. O delineamento experimental então compreendeu:
• Tratamento: 1 colônia recebeu diariamente 10g de iscas formicidas granuladas à
base de sulfluramida (0,3%) e carboidratos (solução saturada de sacarose);
• Controle: 1 colônia recebeu diariamente 10g de polpa cítrica não tóxica (base da
matriz das iscas formicidas) peletizada e carboidratos (solução saturada de
sacarose).
Esses alimentos sólidos foram oferecidos em tampas plásticas de 5cm de
diâmetro, no centro da arena de forrageamento, o que equivale a uma distância linear de
20cm da entrada do ninho, e os líquidos (água e solução saturada de sacarose à
temperatura ambiente), em tubos de ensaio de 10cm de comprimento vedados com
algodão. A tabela de vida foi elaborada e a entropia calculada segundo os parâmetros de
Carey (1993) :
x = intervalo de idade;
nx = número de indivíduos sobreviventes no início de cada intervalo de idade;
Dx = número de mortes ocorridas durante cada intervalo de idade;
lx = proporção de sobreviventes a partir da emergência, em relação ao intervalo de
idade;
dx = proporção de indivíduos que morreram entre as idades x e x+1, calculada por dx =
lx - lx+1 ;
qx = probabilidade de morte na idade x, calculada por qx =dx / lx ;
px = probabilidade de sobrevivência px = 1 - qx ;
Lx = probabilidade média de sobrevivência entre as idades sucessivas, calculada por Lx
= lx - (dx)/2;
Tx = número total de dias restantes aos sobreviventes de idade x até o último dia
ω
Tx = ∑ L x
x =0
; ex = expectativa de vida restante ao
possível de vida, ω, estimado por
indivíduo no início de cada intervalo de idade (ex.x = idade restante em dias), calculada
por ex = Tx/lx.
A entropia (medida da heterogeneidade no padrão de sobrevivência, definida
como a razão entre o número de dias perdidos pela população, devido à morte e o
ω
H = ∑ ex d x e0
x=0
número de dias vividos pelas operárias, foi calculada pela expressão:
.
Foi também calculada a longevidade dos estágios imaturos de E. opaciventre,
estimando-se a duração da fase de ovo (intervalo de dias entre a primeira postura e a
eclosão da primeira larva), da fase de larva (com a confecção do primeiro casulo de
pupa) e da fase de pupa (com a emergência do primeiro adulto).
O laboratório foi mantido a uma temperatura média de 24oC ± 3,32 e umidade
relativa do ar em 70% ± 6,91 com auxílio de aparelho de ar condicionado e
umidificadores.
C
A
B
C
Figura 2 – Mapas de localização da área de coleta de ninhos de Ectatomma opaciventre no (A) Estado de
São Paulo (B), cidade de Rio Claro; (C) imagem de satélite da área de estudo circulada em branco
medindo 1800m2 - (22º 22’ 49,73’’S; 47º 33’ 48,87’’O)
A colônia utilizada no tratamento com iscas formicidas granulas à base de
sulfluramida (0,3%) apresentou 21 operárias e 14 larvas, e a controle 29 operárias e 35
larvas. A primeira, exposta às iscas, chegou precocemente ao fim de seu ciclo, ou seja, o
número de operárias chegou a zero muito antes da colônia controle que recebeu os
pelets de polpa cítrica não tóxicos.
No controle a expectativa de vida inicial foi de 230,9 dias, com a primeira morte
ocorrendo aos 12 dias e a longevidade máxima alcançando os 338 dias (Figura 3).
Foram produzidos 310 ovos tróficos e 166 ovos férteis, dos quais eclodiram 18 larvas
(35 já vieram do campo). Nove delas empuparam, emergindo apenas 1 operária e
nenhum macho. A entropia teve valor de 0,252 (entre 0 e 0,5), o que indica baixa
mortalidade dos indivíduos jovens e expectativa de vida decrescente com o passar dos
dias (Figura 4). O período do estágio de ovo foi de 17,33 ± 2,52 dias, o de larva 16,33 ±
4,16 dias e o de pupa 33,67 ± 16,07 dias, totalizando 67,33 ± 9,73 dias de estágio
imaturo.
No tratamento com sulfluramida a longevidade média das operárias de E.
opaciventre (n=20) foi de 8,33 ± 3,02 dias (amplitude da variação: 5 a 14), semelhante à
expectativa de vida inicial de 7,6 dias (Figura 3). Todas as 14 larvas que foram
coletadas no campo morreram em apenas 11 dias. Não houve oviposição nesse período,
seja de ovo fértil ou trófico; não podemos afirmar que a reprodução desta colônia foi
alterada uma vez que as operárias foram eliminadas em apenas 11 dias, não havendo
tempo para verificar possíveis efeitos subletais na população pois a concentração de
sulfluramida (0,3%) eliminou os indivíduos rapidamente. A entropia (medida da
heterogeneidade no padrão de sobrevivência da população) no tratamento com
sulfluramida foi 0,522 (Figura 4). Este valor se aproximou de 0,5, o que indica que a
mortalidade dos indivíduos não dependeu da idade, e sim, que foi influenciada pelas
iscas formicidas às quais foram expostas.
240
220
200
180
160
120
100
80
60
40
20
0
1
10 19 28 37 46 55 64 73 82 91 100 109 118 127 136 145 154 163 172 181 190 199 208 217 226 235 244 253 262 271 280 289 298 307 316 325 334
Idade (dias)
Controle
comSulfluramida
Figura 3 – Expectativa de vida de duas colônias de Ectatomma opaciventre em laboratório, sendo uma
delas tratada com iscas formicidas granuladas à base de sulfluramida (0,3%) e outra o controle, tratado
com iscas à base de polpa cítrica não tóxica
1
H=0
0,9
0,8
0,7
Frequência
Ex
140
0,6
H=0,5
0,5
0,4
H=1
0,3
0,2
0,1
0
1
9
17 25 33 41 49 57 65 73 81 89 97 105 113 121 129 137 145 153 161 169 177 185 193 201 209 217 225 233 241 249 257 265 273 281 289 297 305 313 321 329 337
Idade (dias)
Com Sulfluramida
Controle
Figura 4 – Entropia (medida da heterogeneidade no padrão de sobrevivência da população) de duas
colônias de Ectatomma opaciventre em laboratório, sendo uma delas tratada com iscas formicidas
granuladas à base de sulfluramida (0,3%) e outra o controle, tratado com iscas à base de polpa cítrica não
tóxica
Ficou evidente a diferença existente no padrão de mortalidade das duas colônias
e a baixa seletividade da isca comercial à base de sulfluramida utilizada neste
experimento, pois as operárias de E. opaciventre foram atraídas pelas iscas e tiveram
sua população eliminada rapidamente. Conseqüentemente a contaminação se espalhou
por toda a colônia, que foi dizimada em poucos dias. No campo a situação pode ser
ainda pior pois as iscas são freqüentemente aplicadas durante o dia, período em que
essas operárias estão mais ativas (Pie, 2004) e quando há pouca ou nenhuma atividade
de cortadeiras em pastagens devido às altas temperaturas (Amante, 1972; Schlindwein,
1996). Uma vez que a sulfluramida tem ação estomacal (Larini, 1999) a mortalidade
ocorrida no tratamento provavelmente ocorreu devido à ingestão das iscas pelas
operárias. Ramos et al. (2003) demonstraram a diminuição da população de uma
comunidade de formigas em área de eucalipto após a utilização de iscas formicidas, e
Tofolo (2007) obteve a eliminação de mais de 30% dos indivíduos de colônias de E.
brunneum após 20 dias da exposição às mesmas iscas.
Se levarmos em consideração que somente no Brasil a utilização de iscas tóxicas
para o controle de formigas dos gêneros Atta e Acromyrmex estão entre 13 e 16
tonelas/ano (Delabie et al., 2000) é de se esperar que muitos outros insetos generalistas
não-alvos sejam atraídos (Ramos et al., 2003); no entanto, há poucos estudos que
demonstrem os efeitos dessas iscas sobre essas populações. Os poucos existentes
demonstram que espécies como E. edentatum, Anochetus diegensis, Hypoponera spp. e
Megalomyrmex sp. tiveram suas populações diminuídas após 60 dias de aplicação das
mesmas iscas (Ramos et al. 2003).
Ao se eliminar os inimigos naturais de um ambiente, a resposta geralmente é o
aumento da população da praga (Pimentel & Lehman, 1993), fazendo com que sejam
necessárias maiores quantidades de inseticidas para controlá-la; infelizmente, os efeitos
diretos e indiretos desses produtos sobre a biodiversidade dos ecossistemas agrícolas
dificilmente são quantificados (Cooper, 1991). Desta forma, mais estudos seriam
necessários para avaliar os efeitos dessa exposição em espécies não-alvo e testar a atual
seletividade e atratividade dos produtos disponíveis no mercado de inseticidas.
AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem ao CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento
Científico e Tecnológico) pelo financiamento concedido e à CITROSUCO Fisher S/A –
Agroindústria, por fornecer os pellets de polpa cítrica utilizados neste experimento.
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ECTOSSIMBIONTES E IMUNOCOMPETÊNCIA EM
ACROMYRMEX SUBTERRANEUS SUBTERRANEUS
FOREL, 1893*
RIBEIRO, M.M.R.1, DELLA LUCIA, T.M.C.1, KASUYA M.C.2 & SOUZA, D.J.1
1
Laboratório de Formigas Cortadeiras/Departamento de Biologia Animal/Universidade
Federal de Viçosa, Avenida P.H.Rolfs, s/nº, CEP 36.570-000, Viçosa, MG, Brasil, Email: [email protected] 2Departamento de Microbiologia/Universidade
Federal de Viçosa, Viçosa, MG, Brasil. Ectosymbionts and immunocompetence in the
leaf-cutting ant Acromyrmex subterraneus subterraneus Forel, 1893.
A vida em grupo apresenta inúmeros benefícios, mas também eleva os riscos de
epidemias. A proximidade de um grande número de indivíduos, aparentados
geneticamente, aumenta o risco de contágio e transmissão de patógenos. Isso é o que se
observa em insetos sociais, sobretudo em formigas cujas colônias alcançam tamanhos
consideráveis, podendo abrigar milhões de indivíduos. A disseminação rápida de
doenças infecciosas, nesses organismos é, portanto, de se esperar (Schmid-Hempel,
1998).
Insetos sociais, por outro lado, têm desenvolvido vários mecanismos de defesa
contra patógenos, incluindo fisiológicos, comportamentais e associações com
organismos simbiontes. Dentre os mecanismos morfo-fisiológicos, as formigas possuem
a sua glândula metapleural (idiossincrática ao grupo) que produz potentes secreções
antibióticas (Hölldobler & Engel-Siegel, 1984). Quanto aos mecanismos
comportamentais, as formigas exibem comportamentos higiênicos para evitar a
contaminação, como o grooming – realizado com grande freqüência - e a manipulação
especial do lixo da colônia, dentre outros.. Quando esses mecanismos preventivos
falham e um patógeno infecta o indivíduo, a ativação do sistema imune inato – comum
aos invertebrados - torna-se crucial para enfrentar parasitas microbianos e patógenos em
geral (Gillespie et al., 1997).
Associações com microrganismos simbiontes constituem parte das estratégias de
defesa nos insetos. Eles podem ser endossimbiontes - localizados internamente, no
interior do corpo ou dentro de células especializadas (Oliver et al.,2003; de Souza et al.,
2009) – ou ectossimbiontes - vivendo na superfície do corpo de seu hospedeiro
(Kaltenpoth et al., 2005).
Formigas da tribo Attini possuem actinobactérias ectossimbiontes na sua
cutícula, produtoras de antibióticos contra o parasita especialista do jardim de fungo,
Escovopsis (Cafaro & Currie, 2005; Currie et al., 1999; Poulsen et al., 2003).
Actinobactérias são bem visíveis em operárias de Acromyrmex vivendo no interior do
jardim de fungo, conferindo-lhes um aspecto esbranquiçado. Formigas forrageadoras
não possuem este aspecto, o que sugere que há diminuição do número de bactérias sobre
a cutícula quando essas operárias assumem a função de forrageamento.
Objetivou-se neste trabalho avaliar se a presença ou ausência de bactérias
simbiontes cobrindo toda a cutícula das formigas está relacionada à diferença na
imunocompetência (capacidade de produzir uma resposta imune).
O parâmetro utilizado para medir a imunocompetência foi a taxa de
encapsulação de um antígeno padronizado. A introdução deste antígeno induz a reação
de encapsulação- melanização, sendo um dos principais mecanismos de defesa imune
em invertebrados (Gillespie et al., 1997).
Foram utilizadas três colônias de Acromyrmex subterraneus subterraneus de três
anos de idade, com aproximadamente seis litros de fungo mantidas no Insetário da
Universidade Federal de Viçosa, a 25 ± 5ºC e 75 ± 5% U.R. (Della Lucia et al., 1993) .
O tratamento foi realizado em três grupos de 20 operárias (~ 2,4 mm de cápsula
cefálica): forrageadoras (FOR), formigas do jardim de fungo com bactérias cobrindo
todo o corpo (COM) e sem bactérias cobrindo todo o corpo (SEM).
O tratamento consistiu da introdução de um microfilamento de náilon (antígeno)
de (0,12 mm de diâmetro e 1,0 mmde comprimento) no tórax de cada operária, que
foram incubadas em B.O.D. a 25ºC por 24 horas. Após esse período, os microfilamentos
eram retirados, montados em lâminas de microscópio e fotografados sob microscópio
(Olympus BX 50, câmera Olympus QColor 3) e analisados no programa Image J.
Assume-se que quanto mais escura for a imagem, maior será a taxa de encapsulação. O
valor médio da taxa de encapsulação dos diferentes grupos foi comparado por uma
ANOVA, seguido da comparação à posteriori por um teste Student de Newman-Keuls.
Formigas com a bactéria (COM) apresentaram menor taxa de encapsulação que
forrageadoras sem a bactéria (FOR) e que formigas do jardim sem a bactéria (SEM)
(p<0,001) (Figura 1). Desse modo, ao que tudo indica, a formiga provida da bactéria
investe menos no seu sistema imune. Houve variação na resposta imune entre as
colônias estudadas (p<0,001), mas colônia e grupos de formigas não apresentaram
interação significativa (p=0,52).
Este trabalho é pioneiro em testar a relação entre bactérias ectossimbiontes e o
sistema imune em formigas cortadeiras. Sua continuidade permitirá esclarecimentos
maiores sobre o papel real do efeito da bactéria no sistema imune desses indivíduos.
Taxa de encapsulação (unidade artificial)
90
70
*
50
*
*
COM
SEM
30
9 10 10
10 11 11
9 10 10
B
C
Ext.
10
A
Colônias
Fig. 1 – Resposta imune de operárias de Acromyrmex subterraneus subterraneus com bactérias (COM) e
sem bactérias (SEM), no interior do ninho, e de operárias presentes na arena de forrageamento (Ext.),
também sem bactérias. Valor de n no interior das barras; os asteriscos indicam diferenças significativas
em cada colônia.
* FAPEMIG/CAPES
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1998.
VOLTAR
FUNGOS FILAMENTOSOS ENCONTRADOS EM
RAINHAS DO GÊNERO Atta (HYMENOPTERA:
FORMICIDAE)*.
CARDOSO, S.R.S. 1, FORTI, L.C. 1,2, RODRIGUES, A. 3, SOUZA, N.M. 1,
MOREIRA, S.M 1,2, NAGAMOTO, N.S.1
1
Laboratório de Insetos Sociais Praga, Depto. Produção Vegetal – Defesa
Fitossanitária, Faculdade de Ciências Agronômicas, UNESP - Botucatu, SP,
Brasil, CEP 18603-970, C.P. 237. *E-mail: [email protected]. 2Depto.
Zoologia, Instituto de Biociências, UNESP - Botucatu, CEP: 18618-000, SP,
Brasil. 3Centro de Estudos de Insetos Sociais, UNESP, Rio Claro, SP, Brasil.
Filamentous fungi found in queens of the genus Atta (Hymenoptera: Formicidae).
INTRODUÇÃO
As formigas cortadeiras, gêneros Atta (saúvas) e Acromyrmex (quenquéns)
pertencem à tribo Attini e são insetos dominantes em muitos ecossistemas
terrestres (Wilson, 1987), sendo consideradas pragas de grande importância
devido a prejuízos causados à agricultura, atividades pecuárias e silvicultura
(Fowler, 1979).
As empresas de reflorestamentos e agricultores em geral têm empregado o
controle químico de forma sistemática através de iscas, termonebulização e
fumigantes. O controle por meio de produtos químicos tem demonstrado
inconveniências devido à falta de especificidade, contaminação do meio ambiente
e toxicidade para o aplicador, além de apresentarem elevado custo econômico.
Muitos investem em pesquisas visando alternativas de controle biológico de
muitas espécies de pragas, inclusive de formigas cortadeiras.
Espécies de fungos anamórficos pertencentes ao filo Ascomycota, como
Metarhizium anisopliae e Beauveria bassiana são fungos entomopatogênicos
generalistas, sendo virulentos a diversos insetos, inclusive os sociais. Ambos
reproduzem-se sobre hospedeiros doentes, o que os torna, conseqüentemente,
bastante estudados como agente de controle biológico de muitos insetos pragas
(Hughes et al., 2004). Entre os sintomas que M. anisopliae causa na colônia, foi
verificado o aumento da mortalidade de formigas, declínio na atividade de
forrageamento e na saúde do jardim de fungo, levando a morte da colônia
(Jaccoud et al., 1999).
Em formigas cortadeiras, a ação dos agentes de controle biológico varia
muito em função da casta estudada e com a forma de sua aplicação (Diehl-Fleig et
al., 1988). Estes insetos têm desenvolvido diferentes estratégias para manter o
fungo simbiôntico livre de contaminantes, apesar da contínua exposição a
microrganismos ambientais presentes no material vegetal que levam para o jardim
de fungos (Currie et al., 1999). Apresentam eficiente mecanismo de
reconhecimento de material danoso tanto quanto aos microrganismos
entomopatogênicos demonstrando reações comportamentais que são eficientes na
defesa da colônia, removendo o material contaminante do ninho, inclusive as
formigas doentes ou mortas (Kermarrec et al., 1986).
Embora as formigas cortadeiras apresentem um eficiente mecanismo de
defesa natural contra microorganismos patogênicos que possam ocorrer nos
ninhos, alguns estudos realizados em laboratório têm demonstrado que a ação de
fungos entomopatogênicos sobre formigas cortadeiras pode ser bem sucedida.
Metarhizium anisopliae comumente utilizado no controle de outros grupos de
insetos, apresenta potencial patogênico para Atta sexdens rubropilosa (Jaccoud et
al., 1999), Atta cephalotes (Lopez & Orduz, 2003) e Acromyrmex echinatior
(Hughes & Boomsma, 2003; Hughes et al., 2004).
Assim, estudos que visam o conhecimento destes fungos e o seu potencial
patogênico em formigas cortadeiras levar á uma alternativa de controle, com
benefícios para a economia dos agricultores, das empresas de reflorestamento e do
ambiente. O objetivo do presente estudo foi registrar a ocorrência de fungos
filamentosos (com ênfase nos entomopatogênicos) em rainhas do gênero Atta sp.
logo após seu vôo nupcial.
MATERIAL E MÉTODO
O presente trabalho foi realizado no Laboratório de Insetos Sociais – Praga,
do Departamento de Produção Vegetal, no setor de Defesa Fitossanitária da
Faculdade de Ciências Agronômicas (FCA), UNESP, localizado no município de
Botucatu – SP.
Uma amostra de 500 rainhas de Atta spp. foram coletadas no campus da
FCA/UNESP, no período da revoada em dois anos consecutivos (2007 e 2008),
totalizando 1000 espécimes no período de estudo. As rainhas foram mantidas em
potes de vidro transparentes contendo gesso e interligados por tubos plásticos
transparentes para conter o material exaurido (lixo). Todos os recipientes
receberam tampas com orifício central telado para ventilação. A umidade nos
potes foi mantida adicionando-se água destilada. A temperatura do laboratório foi
mantida adequadamente para o desenvolvimento das colônias, durante todo o
período experimental.
Após o aparecimento das operárias e a estabilização dos ninhos em
laboratório, estes foram mantidos com o fornecimento diário de folhas frescas de
Acalypha spp. ou Ligustrum spp.
Durante um período de 90 dias, as rainhas mortas foram utilizadas para
isolamento de fungos supostamente entomopatogênicos, quando presentes. Cada
rainha morta foi imersa por dois minutos em álcool 70%, em seguida em
hipoclorito de sódio 2% e, posteriormente, água destilada. Após a desinfecção
superficial, retirou-se uma porção interior do tecido do tórax com bisturi
esterilizado. Tal fragmento foi inoculado em ágar batata-dextrose suplementado
com penicilina-G e incubado à 25°C no escuro, de 3 a 4 dias. Os fungos que se
desenvolveram nesses fragmentos foram isolados, purificados e armazenados à
9°C. Os isolados representativos foram identificados através de métodos clássicos
descritos na literatura e, principalmente, baseados na morfologia da colônia e das
estruturas de reprodução.
RESULTADOS
Em 2007, das 500 rainhas coletadas e conservadas em laboratório, 182
(36,40%) morreram, até o quarto mês após a coleta no. Deste total,
aproximadamente 120 (65%) apresentaram o desenvolvimento de fungos
filamentosos, após desinfecção superficial. Em 2008, das 500 rainhas coletadas,
um total de 199 rainhas (39,80%) morreram, sendo que 136 (68%) delas
apresentaram fungos filamentosos (Figura 1). A proporção de cadáveres com
fungos do gênero Fusarium compreendeu 30,83% e 30,88 % em 2007 e 2008,
respectivamente, sendo o fungo encontrado em maior proporção no estudo (Figura
2).
Por outro lado, foram encontrados fungos caracteristicamente patogênicos
para os insetos, como Beauveria bassiana e fungos do gênero Paecilomyces sp.
ocorrendo em 10 e 6,66% em 2007 e 7,35% e 4,41% em 2008, respectivamente
(Figura 2). Foi isolado também, em 2007, Aspergillus flavus (7,8%) e Aspergillus
niger (3,8%).
B
2007
2008
70
60
A
50
40
(%)
30
20
10
0
mortalidade de rainhas
fungos em rainhas mortas
Figura 1. (a) Mortalidade de rainhas do gênero Atta mantidas em laboratório e (b) percentual de
rainhas mortas de Atta spp. com fungos.
35,00%
2007
2008
30,00%
25,00%
(%)
20,00%
15,00%
10,00%
5,00%
0,00%
Beauveria bassiana
Paecilomyces
Fusarium
Aspergillus flavus
Aspergillus niger
Fungos filamentosos
Figura 2. Ocorrência (%) de fungos filamentosos em rainhas do gênero Atta.
DISCUSSÃO
Apesar de Fusarium ser considerado um gênero que abriga representantes
saprofíticos e fitopatogênicos, alguns isolados de artrópodes, foram caracterizados
como entomopatogênicos. Contudo, estudos adicionais são necessários para
demonstrar esse potencial. Desse modo, testes de patogenicidade com os isolados
obtidos nesse estudo estão em andamento, na tentativa de verificar o potencial
desses fungos como causadores de doenças em insetos. Tais fungos são
reconhecidamente entomopatogênicos (Domsch et al., 1980), pois podem infectar
uma grande variedade de insetos. A presença desses fungos nas cutículas das
rainhas sugere que esses insetos podem adquiri-los do ambiente, principalmente
quando as rainhas estão escavando o túnel para fundar seu novo ninho.
Fungos do gênero Aspergillus também são comumente encontrados no solo
e são considerados saprófitos (Domsch et al., 1980), porém alguns isolados de A.
flavus podem causar doenças em insetos em determinadas circunstâncias (Hughes
& Boomsma, 2004).
REFERÊNCIAS
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INFLUÊNCIA DA PRESENÇA DE CARONEIRAS NA EFICIÊNCIA DO
FORRAGEAMENTO EM Acromyrmex subterraneus subterraneus*
HASTENREITER, I.N.1; SALES, T.A.1;
FOURCASSIÉ, V.2 & LOPES, J.F.S.1
CILIÃO,
T.B.1;
RIBEIRO,
L.F.1;
VOLTAR
1
Laboratório de Mirmecologia, Instituto de Ciências Biológicas, Universidade Federal
de Juiz de Fora, CEP: 36033-900, Juiz de Fora, MG, Brasil. Email:
[email protected]. 2CRCA Université Toulouse III, Toulouse, França. Influence of
hitchhikers presence at foraging efficiency in Acromyrmex subterraneus subterraneus.
INTRODUÇÃO
As formigas do gênero Acromyrmex são descritas como herbívoros dominantes
da Região Neotropical (Hölldobler & Wilson, 1990) pelo hábito de cortarem folhas para
o cultivo de um jardim de fungo simbionte. Além disso formam grandes colônias,
compostas por operárias polimórficas, constituindo castas especializadas na execução de
diferentes tarefas (Lopes et al., 2003). Segundo Wilson (1980), as formigas cortadeiras
exibem o maior polimorfismo dentre os insetos sociais, o que garante um organizado
forrageamento coletivo, sendo este um componente central do comportamento dos
animais. Especificamente em formigas, o forrageamento é um complexo processo no
qual os aspectos individual e social interagem para determinar a distribuição de
alimento para a colônia (Roces & Hölldobler, 1994).
Para as formigas sugerem-se teorias de forrageamento que otimizem sua
eficiência e desempenho (Pyke, 1984), levando em conta alguns critérios como a
habilidade e velocidade de deslocamento, o rendimento energético e a capacidade de se
protegerem de predadores. Impactos decorrentes de erros relacionados à escolha de
forrageamento em animais sociais como as formigas podem ser severos para toda uma
colônia. A fim de evitá-los, insetos sociais devem desenvolver mecanismos coletivos
para transmitir informações sobre recursos alimentares (Portha et al., 2002).
Alguns trabalhos realizados com formigas cortadeiras do gênero Atta estão
relacionados ao comportamento de caroneiras durante o forrageamento, em que
operárias da casta mínima, além de cuidarem do cultivo do fungo dentro do ninho,
sobem nos fragmentos de folhas que outras operárias forrageiras transportam até o
ninho (Vieira-Neto et al., 2006).
Esse comportamento de “pegar carona” é motivo de várias especulações. Muitos
pesquisadores acreditam que este comportamento está relacionado à defesa contra os
forídeos, em que as mínimas pegam carona nos fragmentos de folhas que as
forrageadoras estão carregando a fim de protegê-las do ataque destes parasitóides (EiblEibesfeldt & Eibl-Eibesfeldt, 1967; Feener & Moss, 1990), pois tal como observado por
Bragança et al. (1998) há relativo aumento de caroneiras na presença de forídeos.
Há ainda outras hipóteses que podem justificar o comportamento de carona
como alimentação de seiva, conservação de energia, preparação da folha e o simples
fato de a mínima já estar presente no fragmento quando ele foi pego por outra formiga
(Linksvayer, et al., 2002). Entretanto, as duas últimas hipóteses já foram testadas e
descartadas (Vieira-Neto et al., 2006).
O comportamento de pegar carona é bastante conhecido entre as formigas
cortadeiras de gênero Atta (Wetterer, 1991), porém cita-se na literatura a ausência desse
comportameno em formigas do gênero Acromyrmex (Feener & Moss, 1990). Em um
estudo realizado em Juiz de Fora, MG, Brasil foi constatada a presença deste
comportamento em formigas das espécies A. subterraneus subterraneus e A.
subterraneus molestans (observação pessoal, dados não publicados). Deste modo, o
presente estudo objetivou analisar o efeito da presença de caroneiras sobre a eficiência
do forrageamento, bem como se há correlação entre a carga transportada e a presença de
caroneiras.
MATERIAL E METODOS
Os experimentos foram realizados em agosto de 2009 no campus da
Universidade Federal de Juiz de Fora e na Fazenda Salvaterra, no bairro Salvaterra, em
Juiz de Fora, MG, em de agosto de 2009.
Foram selecionadas três trilhas de três ninhos diferentes de Acromyrmex
subterraneus subterraneus, dos quais um encontrava-se no campus da UFJF e dois na
fazenda Salvaterra. Alguns espécimes foram coletados para a confirmação da espécie.
Foi delimitada uma distância de 50cm em cada trilha habilitando-se cronometrar o
tempo gasto pelas forrageiras para percorrê-lo. A coleta dos dados foi iniciada por volta
de 10:30h e perdurava até cessar o forrageamento ou até que fosse atingida a meta
estabelecida (50 forrageiras com caroneiras, no mínimo). As variáveis abióticas
mensuradas foram temperatura da trilha, temperatura ambiente e umidade relativa do ar.
Foram coletadas 56 forrageiras com caroneiras e 148 transportando somente
carga. Todas tiveram o tempo de percurso cronometrado para cálculo da velocidade e
seus pesos, peso da carga e das caroneiras, quando presentes, mensurados em balança
analítica de precisão.
Os dados obtidos foram analisados através dos testes de Kolmogorov-Smirnov,
Mann-Whitney e Teste de Significância Univariável, sempre ao nível de 5% de
significância.
Comparando-se a distribuição de freqüência do peso das operárias forrageiras
com o das caroneiras observou-se que operárias com menor peso podem se comportar
como forrageiras ou caroneiras. Entretanto, operárias com maior peso não foram
observadas atuando como caroneiras, o que sugere que as caroneiras não são uma casta
diferenciada. Por outro lado, sugere-se há um limite de peso para esse comportamento
que esta restrito a operárias com peso inferior a 0,006g (Figura1).
60
50
40
forrageiras
30
caroneiras
20
10
0
0.000 0.002 0.004 0.006 0.008 0.010 0.012 0.014
Figura 1: Distribuição de frequência dos pesos das operárias forrageiras e caroneiras de Acromyrmex subterraneus
subterraneus.
Também o peso médio de forrageiras com caroneiras difere significativamente
das forrageiras sem caroneiras (Z= 7,19; p<0,0001) (Figura2) assim como o peso médio
das folhas (Z= 6,77; p< 0,0001) (Figura3), sendo observada a presença de caroneiras em
quase todos os fragmentos em torno de 0,04g. Supõe-se que exista um tamanho ótimo
do fragmento foliar que permita tanto a subida e permanência da caroneira sobre a
folha, quanto não sobrecarregue a forrageira.
Figura 2: Peso Médio, Máximo e Mínimo de operárias
forrageiras com caroneira e sem caroneira em
Acromyrmex subterraneus subterraneus
Figura 3: Peso Máximo, Médio e Mínimo de fragmen
tos de folhas com e sem caroneiras em Acromyrmex
subterraneus subterraneus
O fenômeno da distribuição de caroneiras nas folhas pode ter algumas
explicações: a) caroneiras podem escolher fragmentos de folhas maiores; b) caroneiras
podem escolher subir nos fragmentos carregados pelas maiores forrageiras; e c)
caroneiras podem subir em qualquer fragmento, mas podem permanecer um tempo
maior em fragmentos maiores.
Outra questão levantada relacionada com a eficiência foi se a velocidade das
forrageiras é afetada pela presença da caroneira e também pela carga [(peso da
forrageira + peso do fragmento de folha) / peso da forrageira]. Registrou-se que a
velocidade da forrageira decresce tanto pela presença da caroneira (F= 5,39; p=0,02),
uma vez que para o mesmo valor da carga a velocidade é reduzida na presença deste
comportamento; quanto pelo aumento da carga (F= 15,24; p= 0,0001) (Figura4). É
importante ressaltar que não é o peso da caroneira que afeta a velocidade da forrageira,
mas sim a sua presença. Esta influência pode ocorrer pelo deslocamento do centro de
gravidade da forrageira, pois quando a caroneira caminha sobre a folha, pode promover
um desequilíbrio na forrageira (Feener & Moss ,1990).
A eficiência da entrega de recurso no ninho foi analisada comparando-se
forrageiras com e sem caroneiras. Ela pode ser definida como o benefício em biomassa
de folha obtido pela colônia por unidade de biomassa investida na forrageira. Esta
medida leva em conta o número de operárias envolvidas no forrageamento. Neste
estudo, a forrageira pode carregar tanto folha quanto caroneira, o que pode significar, no
último caso, um aumento do custo e consequente decréscimo na eficiência (Figura5).
Comparando-se a eficiência de forrageiras com e sem caroneiras, constata-se uma
redução significativa da eficiência na presença de caroneiras, demonstrando que há um
custo na exibição do comportamento de carona.
Assim, como a ocorrência de caroneiras foi verificada no presente estudo na
ausência de parasitóides, questiona-se o porquê deste comportamento e sugere-se
maiores investigações a respeito.
6
Velocidade (cm/s)
5
4
sem caroneira
3
com caroneira
y = -0.103x + 2.0939
2
R = 0.0355
2
y = -0.1033x + 1.4874
2
R = 0.4581
1
0
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
Carga
Figura 4. Relação entre velocidade e carga em operárias com e sem caroneiras de A subterraneus
subterraneus.
0.1
0.09
0.08
2
y = -0,0003x + 0,0105x - 0,0064
0.07
2
R = 0,6946
efic iênc ia
0.06
com caroneira
0.05
s em caroneira
0.04
2
y = -0,001x + 0,0122x - 0,0099
0.03
2
R = 0,1556
0.02
0.01
0
0
2
4
6
8
10
12
c a rg a
Figura5. Relação entre eficiência e carga em operárias com e sem caroneiras de A subterraneus
subterraneus.
REFERÊNCIAS
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1980.
VOLTAR
COMPETIÇÃO DE RAINHAS EM ESTÁGIO DE
FUNDAÇÃO DE COLÔNIAS NA MIRMECÓFITA
TOCOCA BULLIFERA (MELASTOMATACEAE) NA
AMAZÔNIA CENTRAL*
ALBUQUERQUE, E.Z.1, IZZO, T.J.1,2, BRUNA, E.M.1,3, VASCONCELOS, H.L.4 &
INOUYE, B.5
1
Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais, Instituto Nacional de Pesquisas
da Amazônia e Smithsonian Tropical Research Institute, Cx. Postal 478, 69011-970,
Manaus, AM, Brasil. E-mail: [email protected]
2
Universidade Federal de Cuiabá, Cuiabá, MT, Brasil. E-mail: [email protected]
3
University of Florida, Florida, EUA. E-mail: [email protected]
4
Universidade Federal de Uberlândia – Campus Umuarama, Uberlândia, MG, Brasil. Email: [email protected]
5
Florida State University, Florida, EUA. E-mail: [email protected]
INTRODUÇÃO
As plantas que possuem domáceas (bolsas foliares na base do pecíolo ou da
lâmina foliar, tronco ou espinhos ocos) cuja única função é abrigar formigas são
chamadas de mirmecófitas. As mirmecófitas fornecem para as formigas local para
nidificação e, em alguns casos, alimento na forma de nectários extra-floral e
corpúsculos mülerianos. Em troca as formigas forrageiam pela planta e capturam
insetos, herbívoros ou não. (Vasconcelos & Davidson, 2000). Poucas espécies de
formigas são capazes de nidificar em mirmecófitas e dentre estas epécies, é esperado
forte competição por plantas disponíveis (Benson, 1985; Fonseca & Ganade, 1996).
Dentre as plantas mirmecófitas, destacam-se plantas do gênero Tococa
(Melastomataceae). Este é composto por 47 espécies de arbustos e pequenas árvores
distribuídas desde o sul do México até o Brasil Central. Cerca de 30 espécies possuem
domáceas que se desenvolvem na base da lâmina foliar ou no ápice do pecíolo onde
rainhas estabelecem suas colônias (Michelangeli, 2000; 2003).
A mirmecófita Tococa bullifera é uma planta arbustiva comum no sub-bosque
da floresta de terra firme na Amazônia Central que possui um par de domáceas foliares.
Possui associação com duas espécies de formigas que competem por colonizar
plântulas. Uma das espécies, Azteca sp. (Dolichoderinae), é especialista e é encontrada
localmente somente associada a T. bulifera. É uma espécie agressiva e considerada uma
defensora eficiente frente a perturbações provocadas por herbívoros (Bruna et al., 2004).
A outra espécie, Crematogaster laevis (Myrmicinae), possui hábitos mais generalistas
podendo ser encontrada também em outra espécie de mirmecófita comum na região
Maieta guianensis (Melastomataceae). É considerada uma espécie menos eficiente
como parceira mutualista (Bruna et al., 2004; Lapola et al., 2003). No local de estudo,
mais de 70% das plantas de T. bullifera são colonizados por rainhas de Azteca sp. e
cerca de 30% são ocupadas por C. laevis. Geralmente não são encontradas plantas
adultas sem alguma formiga hospedeira e poucas plântulas são encontradas
desocupadas.
A fundação das colônias de Azteca sp. e C. laevis em T. bullifera ocorre por
haplometrose. Uma fêmea alada encontra a plântula, permanece por um determinado
tempo inspecionando a planta e então entra na domácea. Em seguida, arranca as asas e
as utiliza para vedar a entrada. Após alguns dias começa a postura de ovos. A rainha
permanece no interior da domácea e não sai da planta para forragear (fundação
claustral). Com cerca de 30 dias emergem as primeiras operárias que auxiliam a rainha
na busca por alimento.
Em plantas adultas é encontrada apenas uma colônia que habita todas as
domáceas da planta, com uma rainha (colônias monogínicas). Um trabalho realizado ao
longo de três anos por Bruna et al. (dados não publicados) monitorando áreas de clareira
e áreas de sub-bosque acompanhando T. bullifera mostrou que a taxa de substituição de
espécies é muito baixa, e que não ocorre sucessão ontogenética como sugerido por
Fonseca (2003) para Tachigali myrmecophila (Fabaceae). Logo, no estágio de fundação
das colônias, deve haver uma hierarquia competitiva bem estabelecida, e mecanismos
por parte das rainhas a fim de a fim de garantir a posse da plântula, uma vez colonizada.
Assim, o objetivo desse estudo foi determinar o resultado da competição entre
rainhas em estágio de fundação da colônia. Para tanto, foram realizados experimentos
com três tratamentos: (1) somente uma rainha de ambas as espécies colocadas
separadamente em plântulas desocupadas, a fim de estabelecer a taxa de colonização na
ausência do competidor; (2) uma rainha de cada espécie, colocadas simultaneamente e;
(3) uma rainha de cada espécie, colocadas com atraso temporal entre elas.
MATERIAL E MÉTODOS
Os experimentos foram realizados em casa de vegetação na reserva nº1501
administrada pelo Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais/INPA-STRI,
entre os meses de abril e novembro de 2008 (para detalhes ver Bierregaard et al., 2002).
As rainhas foram obtidas em plântulas de T. bullifera recém colonizadas ao
longo das trilhas da reserva. As rainhas retiradas das domáceas foram mantidas por 24h
em potes plásticos para posterior utilização nos experimentos, evitando assim utilizar
rainhas que pudessem ter sido danificadas no processo de retirada das domáceas.
Para o experimento foram utilizadas 16 plântulas para cada tratamento crescidas
em casa de vegetação. As rainhas foram colocadas em cima da folha, próxima à nervura
central. Em todos os casos as rainhas foram observadas do início do experimento até
que entrasse na domácea, fosse expulsa ou abandonasse a planta. As plantas foram
monitoradas por duas semanas a fim de estimar as taxas de mortalidade de colônias
incipientes. No caso do experimento com atraso temporal, as plantas foram monitoradas
até que restasse uma única rainha por planta.
RESULTADOS
Rainhas de Azteca colocadas sozinhas ou simultaneamente com Crematogaster
colonizaram 100% das plantas. A colonização por Azteca diminui levemente (87%)
quando uma rainha de Crematogaster coloniza a planta hospedeira com a antecedência
de 15 dias, porém essa redução não é significativa (G=3,341; g.l.=1; p=0,068). Todas as
rainhas de Azteca colocadas sozinhas sobreviveram e fundaram colônias. Porém a
sobrevivência é muito menor (68,75%) quando Crematogaster também coloniza a
planta (G= 7,517; g.l.=1; p= 0,006). Neste caso, não há efeito quando a rainha de
Crematogaster é colocada conjuntamente com Azteca ou 15 dias antes (45,4%;
G=0,1466; g.l.=1; p=0,226).
Por outro lado, rainhas de Crematogaster colonizam menos plantas quando
colocadas simultaneamente com Azteca (31,25%) do que quando colocadas sem o
competidor (88,89%; G= 15,555; g.l.=1; p= 0,0001). Não apenas a colonização por
Crematogaster, mas também sua a sobrevivência é afetada negativamente pela presença
do competidor. A sobrevivência desta espécie cai de 95,8% para 40% quando ambas
colonizam a panta (G=8,225; g.l.=1; p=0,004) ou quando são colocadas com atraso
temporal (14,3%) (G=6,904; g.l.=1; p=0,009).
DISCUSSÃO
Os dados indicam que rainhas de Azteca sempre colonizam a planta hospedeira
independente de ter ou não rainhas de Crematogaster, enquanto rainhas de
Crematogaster tendem a abandonar a planta na presença de Azteca. Observações
comportamentais corroboram essa afirmação. Crematogaster, ao se deparar com a
rainha de Azteca sobre a folha, permanece imóvel e foge de um confronto.
Curiosamente quando essa mesma espécie encontra uma rainha de Pheidole minutula
sobre as folhas, tende a apresentar um comportamento agressivo e até mesmo matar a
rainha competidora (Izzo et al. 2009). Isso demonstra a capacidade cognitiva de rainhas
de Crematogaster em julgar a probabilidade de sucesso em um confronto pelo tamanho
do adversário. Mais que apenas julgar o tamanho do adversário, parece haver algum
processo cognitivo em Crematogaster, que a permite julgar se a colonização naquela
planta é viável ou não.
Encontrar uma planta colonizada pela Azteca significa uma probabilidade
bastante baixa de produzir prole, vista a baixa taxa de sucesso. Esse fato é evidenciado
pela alta quantidade de rainhas que abandonam a planta em caso de encontro com a
rainha de Azteca competidoras, sem mesmo um embate físico. Um padrão é bastante
interessante, pois ao abandonar a planta em busca de outra planta hospedeira, uma
rainha sem asas troca o risco de um combate pela não previsibilidade de encontrar outra
planta mirmecófita viável, desocupada, em uma ambiente hostil. Logo, para
Crematogaster, chegar primeiro na planta parece ser o fator determinante no acesso ao
recurso (no caso, a planta). Assim, a manutenção das populações de Crematogaster
devem ser mantidas por complexos mecanismos evolutivos e ecológicos, a fim de evitar
a competição. Dentre eles pode haver seleção para a especialização de mecanismos de
encontro de plantas com mais eficiência, ou, ao contrário, seleção para generalização
em ocupar mais espécies de plantas disponíveis. Em curto prazo, diferenças no período
e na época de revoada (Vasconcelos, 1993), possa ser uma forma de evitar a competição
direta. Trabalhos futuros investigando essas informações, assim como distância de vôo,
número de alados produzidos, e eficiência em encontrar voláteis da planta hospedeira
(Datillo et al., 2009) podem ajudar a explicar a como ocorre a coexistência dessas duas
espécies competidoras nesse ambiente.
* National Science Foundation/CNPq
REFERÊNCIAS
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Michelangeli, F. A. A cladistic analysis of the genus Tococa (Melastomataceae) based
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(Melastomataceae) occupying different environments. Biotropica, v.35, n.2, p. 181188, 2003.
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associates in two Amazonian ant-plants. Biotropica, v.32, p.100-111, 2000.
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INFLUÊNCIA DE DIFERENTES DIETAS NA
TROFALAXIA EXERCIDA POR OPERÁRIAS DE
ACROMYRMEX SUBTERRANEUS SUBTERRANEUS E
ATTA SEXDENS RUBROPILOSA E SUA DISTRIBUIÇÃO
ATRAVÉS DO EFEITO CASCATA
DÁTTILO, W.F.C. 1*, BIFANO, G.P.C. 1, MOREIRA, D.D.O 1 & SAMUELS, R.I 1
1
Lab. de Entomologia e Fitopatologia/CCTA – Universidade Estadual do Norte
Fluminense, Av. Alberto Lamego, 2000, CEP 28013-600, Campos, RJ, Brasil, E-mail:
[email protected]
;
[email protected]
;
[email protected]
;
[email protected]
INTRODUÇÃO
As formigas dos gêneros Atta e Acromyrmex pertencem a subfamília
Myrmicinae, tribo Attini, e são as principais pragas agrícolas da América do Sul em
razão da herbivoria acentuada e das grandes perdas provocadas nos sistemas
agropecuário e florestal (Della Lucia, 1993). Estes insetos coletam grandes quantidades
de material vegetal, que é utilizado para o desenvolvimento do fungo simbionte e para
nutrir as operárias, e por isso são considerados herbívoros dominantes da Região
Neotropical (Hölldobler & Wilson, 1990).
As formigas cortadeiras apresentam alta complexidade social, colônias
populosas, sendo algumas espécies altamente polimórficas, o que permite
forrageamento eficiente da vegetação, o que retratam parte do sucesso evolutivo que
esta família apresenta e sua distribuição em quase todo o globo terrestre (Hölldobler &
Wilson 1990). Estas características particulares dos insetos sociais supõem a existência
de um processo de comunicação e de distribuição de alimento bastante eficiente. Entre
elas evidenciamos a trofalaxia que é um importante e complexo comportamento que
existe entre os insetos sociais como em abelhas, vespas, cupins e formigas (Suárez &
Thorne, 2000). Na trofalaxia oral ocorre a transferência direta de alimentos líquidos
incluindo partículas suspensas e derivados às companheiras de ninho, além disso, é um
importante mecanismo de transferência de nutrientes, simbiontes, feromônios e
informação entre os indivíduos que compõem a colônia em insetos sociais (Suárez e
Thorne 2000).
Nas formigas, a taxa de trofalaxia é variável, possivelmente pela posição
filogenética e hábitos alimentares (Wilson, 1970). Cassil & Tschinkel (1996) afirmam
que formigas adultas ingerem restritamente alimento na forma líquida, sendo estes
líquidos a fonte primária de nutrição da colônia. Partículas sólidas e alimentos semisólidos são raspados ou lambidos pela glossa e armazenadas na cavidade infrabucal
(Fowler et al., 1991). Assim, o alimento líquido estocado no papo é regurgitado para
companheiras de ninho acompanhado de um complexo comportamento de antenação
(Hölldobler e Wilson, 1990) e então é distribuído na colônia.
O presente trabalho teve como objetivo avaliar o efeito de diferentes dietas na
taxa de trofalaxia realizada por operárias de Acromyrmex subterraneus subterraneus e
Atta sexdens rubropilosa e seu mecanismo de dispersão através do modelo de “efeito
cascata” proposto por Suárez & Thorne (2000).
MATERIAL E MÉTODOS
Coleta e manutenção das colônias em laboratório
As colônias de formigas cortadeiras foram coletadas no município de Bom
Jardim (RJ) e levadas a Unidade de Mirmecologia da Universidade Estadual do Norte
Fluminense Darcy Ribeiro, localizada em Campos dos Goytacazes, RJ. Os ninhos
permaneciam em condições adequadas para a criação de formigas cortadeiras (Della
Lucia et al., 1993) antes de serem utilizadas nos experimentos. Diariamente as colônias
eram supridas com espécie atrativas ao corte, por exemplo, acalifa (Acalypha
wilkeziana) e/ou alfeneiro-do-japão (Ligustrum japonicum). Em todos os bioensaios as
operárias utilizadas nos experimentos ficaram em jejum aproximadamente vinte e
quatro horas antes de serem utilizadas.
Bioensaio I. Quantidade de alimento armazenado no papo de operárias de
Acromyrmex subterraneus subterraneus e Atta sexdens rubropilosa quando supridas
com diferentes dietas líquidas, semi-sólidas e sólidas
Para estimar o volume armazenado no papo das operárias de foram utilizadas
indivíduos com a largura de suas cápsulas cefálicas (CC) ≥ 2,0 mm, pois segundo
Wilson (1971), são essas operárias que estão envolvidas no corte e transporte do vegetal
e são as que provavelmente têm maiores chances de entrarem em contato com alimento
líquido e sólido. Diferentes dietas líquidas, semi-sólidas, e sólidas foram preparadas e
oferecidas as operárias para estimar o volume armazenado no papo das formigas:
Laranja e Mel 10% (Líquido), Laranja e Mel 5% (Líquido), Mel 10% (Líquido), Extrato
de Acalifa + Mel 10% (Líquido), Extrato de Acalifa + Laranja + Mel 10% (Líquido
Semi-Sólido e Sólido). Para obter a textura das dietas semi-sólidas (aspecto em gel) e
sólidas, foram adicionados 0,52% e 1,5% de ágar em cada dieta respectivamente. Em
todas as dietas foi adicionado o corante Azul de Evans a 0,5%, que não é absorvido pelo
sistema digestivo e não causa qualquer alteração no comportamento ou sobrevivência
das operárias (Erthal et al., 2004).
Dentro de cada caixa “gerbox” (11cm x 11cm x 3,5cm) eram oferecidas a
cinco operárias: 100 µl de dieta líquida, 0,05g de dieta semi-sólida, ou um cubo de 0,2
cm3 de dieta sólida. Trinta operárias foram utilizadas para cada dieta e alimentadas ad
libitum. Considerou-se como ad libitum, quando as formigas ingeriam a dieta, e não
voltava mais para se alimentar. Logo após a alimentação ad libitum, cada operária foi
dissecada e o papo colocado em um tubo Eppendorf contendo 1 mL de água destilada.
O papo foi, então, homogeneizado com um bastão plástico e centrifugado em 10.000 g
por 10 minutos. A absorbância do sobrenadante foi lida em 610 nanômetros utilizando
um espectrofotômetro (Moreira et al., 2006). Uma curva padrão com volumes
conhecidos de solução de azul de Evans a 0,5% para cada dieta foi confeccionada para
estimar o volume contido no papo por meio da equação de regressão.
Bioensaio II. Influência de diferentes dietas na trofalaxia oral exercida entre
operárias de Acromyrmex subterraneus subterraneus e entre operárias de Atta
sexdens rubropilosa
Neste bioensaio foi verificado a relação entre o volume armazenado no papo das
operárias utilizando todas as dietas do Bioensaio I e a taxa de trofalaxia oral exercida por
operárias de A. subterraneus subterraneus e A. sexdens rubropilosa, em condições de
laboratório. Para isso, as operárias que se alimentaram ad libtum, foram marcadas com tinta
acrílica atóxica no tórax e, a partir daí, denominadas operárias doadoras (OD). Após
marcadas, essas operárias eram individualizadas em uma placa de Petri com 9,5 cm de
diâmetro e 2,5 cm de altura e deixadas por duas horas com operárias receptoras (OR). Após
o término do bioensaio, cada OR era dissecada, sob microscópio estereoscópico, e
verificada a presença ou ausência do corante Azul de Evans no trato digestivo de cada uma
delas. Durante a alimentação foram descaradas todas as operárias que se sujavam da dieta,
evitando assim que o corante encontrado no trato digestivo das OR poderia ter ocorrido por
limpeza da OD pela OR. Neste bioensaio foram utilizadas 50 operárias doadoras de cada
uma duas espécies de formigas estudadas com cada uma das dietas propostas.
Bioensaio III. Distribuição do alimento através do efeito cascata entre operárias
de Acromyrmex subterraneus subterraneus e Atta sexdens rubropilosa
Neste bioensaio as operárias de A. subterraneus subterraneus foram alimentadas
ad libitum com a dieta líquida Acalifa + Laranja + Mel 10% e as operárias de A. sexdens
rubropilosa alimentadas com a dieta líquida Acalifa + Mel 10%. As dietas utilizadas
neste bioensaio foram propostas de acordo com os resultados obtidos nos Bioensaios I e
II, ou seja, foi escolhida a dieta que as operárias de cada espécie de formiga
armazenaram um maior volume no papo e/ou aquela que apresentava a maior taxa de
trofalaxia. Foram utilizadas 50 operárias doadoras iniciais para cada espécie de formiga.
Operárias doadoras receberam o mesmo tratamento do Bioensaio II. O modelo
de “efeito cascata” utilizado nesse bioensaio foi baseado no modelo proposto por Suárez
& Thorne (2000), onde as operárias doadoras foram individualizadas em placa de Petri,
junto com uma operária receptora inicial (OR1) e deixadas juntas por duas horas. Após
o tempo estimado, a OR1 foi colocada em uma nova placa de petri com uma operária
receptora secundária (OR2) e deixadas juntas pelo mesmo tempo e assim por diante,
para verificar quantas operárias (dissecando-as e verificando a presença do corante azul
de Evans no seu trato digestivo) realizam trofalaxia a partir de uma operária doadora
inicial.
RESULTADOS
Bioensaio I
As dietas semi-sólidas e sólidas propostas para as duas espécies de formigas
apresentaram formulações diferentes, pois inicialmente foi observado qual dieta líquida
era armazenada em maior volume no papo das operárias de cada uma das espécies. A
partir dessa dieta foram propostas as dietas semi-sólidas e sólidas. Observou-se uma
diferença significativa no volume armazenado no papo das operárias de A. subterraneus
subterraneus quando supridas com diferentes dietas (ANOVA, GL= 6; F= 9.8934;
P<0.001). As dietas líquidas Laranja + Mel 10%, Acalifa + Laranja + Mel 10% e a
sólida Acalifa + Laranja + Mel 10%, foram as dietas na qual as que as formigas
armazenaram em maior quantidade no papo, com 0.54 µL, 0.52 µL, e 0.51 µL
respectivamente. O Teste de Tukey mostra que não houve diferença significativa entre
essas três dietas (Tabela 1). Nos bioensaios feitos com A. sexdens rubropilosa, também
foi observado uma diferença significativa entre o volume armazenado no papo das
operárias quando supridas com diferentes dietas (ANOVA, GL= 6; F= 23.1501;
P<0.001), entretanto, duas classes bem distintas foram separadas pelo Teste de Tukey,
sendo a dieta líquida, semi-sólida e sólida, todas formuladas de Acalifa + Mel 10%
apresentaram os maiores volumes, com 0.53 µL, 0.55 µL e 0.51 µL respectivamente
(Tabela 1).
Tabela 1. Média e Erro padrão do volume ingerido de diferentes dietas por operárias de
Acromyrmex subterraneus subterraneus e Atta sexdens rubropilosa. As letras
minúsculas diferentes indicam diferencias significativas (Teste de Tukey a 5%). L=dieta
líquida, SS= semi-sólida e S=sólida (n= 30 operárias por dieta).
Dietas
Acalifa + Laranja + Mel 10% (L)
Mel 10% (L)
Laranja + Mel 10% (L)
Laranja + Mel 5% (L)
Acalifa + Mel 10% (L)
Acalifa + Mel 10% (SS)
Acalifa + Mel 10% (S)
Acromyrmex subterraneus
subterraneus
Méd Volume ± EP (µL)
0.52 ± 0.07 a
0.32 ± 0.03 b
0.54 ± 0.04 a
0.23 ± 0.03 bc
0.20 ± 0.06 bd
0.39 ± 0.03 acd
0.51 ± 0.02 a
Atta sexdens rubropilosa
Méd Volume ± EP (µL)
0.23 ± 0.02 a
0.21 ± 0.03 a
0.19 ± 0.02 a
0.24 ± 0.04 a
0.53 ± 0.05 b
0.55 ± 0.03 b
0.51 ± 0.02 b
Bioensaio II
Neste bioensaio, as operárias de A. subterraneus subterraneus foram capazes de
realizar trofalaxia após ingerirem todos os sete tipos de dietas. As operárias que se
alimentaram das dietas líquidas Acalifa + Laranja + Mel 10% e Laranja + Mel 10%
foram capazes a realizar uma média de 52% de trofalaxia, correspondendo a maior taxa
em relação as demais dietas, coincidentemente essas duas dietas foram responsáveis
pelo maior volume no papo das operárias nos experimentos realizados no Bioensaio I.
Entretanto, as operárias que se alimentaram da dieta sólida composta por Acalifa +
Laranja + Mel 10% realizaram somente 10% de trofalaxia (Figura 1).
Entre operárias de A. sexdens rubropilosa não houve grande variação na
porcentagem de trofalaxia exercida pelas operárias quando alimentadas com diferentes
dietas líquida e semi-sólida. As operárias que se alimentaram da dieta líquida composta
por Mel 10% realizaram a maior taxa de trofalaxia (26%) e as que ingeriram a dieta
líquida Laranja + Mel 10% realizaram a menor taxa de trofalaxia (14%). Corroborando
os resultados obtidos com as mesmas dietas com operárias de A. subterraneus
subterrnaneus a dieta sólida também correspondeu à menor taxa de trofalaxia em
operárias de A. sexdens rubropilosa com apenas 12% (Figura 1).
Figura 1. Porcentagem de trofalaxia exercida entre operárias de (A) Acromyrmex subterraneus
subterraneus e (B) Atta sexdens rubropilosa quando supridas com diferentes formulações de dietas
(n=50 para cada dieta). L = dieta líquida, SS = semi-sólida e S = sólida.
Bioensaio III
As operárias doadoras iniciais de A. subterraneus subterraneus foram as que
conseguiram passar a maior porcentagem de alimento (48%) para as operárias
receptoras primárias. Desses 48% das operárias receptoras primárias que receberam
alimento, somente 12,5% passaram para as operárias receptoras secundárias. Não foi
verificada a passagem de alimento para as operárias receptoras terciárias. Em A. sexdens
rubropilosa somente 16% das operárias doadoras iniciais conseguiram passar o
alimento para as operárias receptoras primárias e não foi verificada a passagem de
alimento as operárias receptoras secundárias.
DISCUSSÃO
Nossos dados sugerem que as duas espécies de formigas cortadeiras estudadas
ingerem diferentes volumes de alimento quando supridas com dietas líquida, semisólidas e sólidas. Esses dados servem de base para futuras formulações específicas para
cada espécie de formiga, uma vez que são utilizadas as mesmas formulações de iscas
tóxicas para o controle dos ambos os gêneros de formigas cortadeiras.
Nossos resultados mostram que as formigas cortadeiras podem transferir uma
porcentagem relativamente elevada de alimento líquido, semi-sólido e sólido às
companheiras de ninho, quando comparada, por exemplo, com os cupins, que
transferem em média 2% do que se alimentam (Suárez e Thorne, 2000).
Segundo Wilson (1971), as trocas de alimento por trofalaxia são mais comuns
para as espécies de formigas que se nutrem com dieta líquida. Entre as formigas
cortadeiras, sabe-se que grande parte das necessidades energéticas das operárias são
supridas pela ingestão de seiva (Littledyke & Cherret, 1976; Andrade, 1997; Forti et al.,
2000).
Nossos dados sugerem que a trofalaxia oral entre operárias de A. subterraneus
subterraneus parece estar relacionada positivamente com a quantidade de alimento que
ela consegue armazenar no papo. Entretanto, em operárias de A. sexdens rubropilosa
não foi encontrada uma relação direta entre a quantidade de alimento que as operárias
conseguem armazenar no papo e a porcentagem de trofalaxia entre elas, possivelmente
por esse comportamento ocorrer com pouca freqüência (Andrade et al., 2002).
Em cada evento de trofalaxia entre operárias de A. subterraneus subterraneus,
aproximadamente 25% do volume total do papo da formiga doadora é passado à
formiga receptora, sendo 48% retido no aparelho digestivo. Enquanto existe alimento no
papo, as operárias parecem estar sempre disponíveis para doar e, possivelmente, o que
vai fazer com que haja ou não a trofalaxia é a demanda das OR (Moreira et al., 2006).
Sendo assim, o volume de alimento armazenado provavelmente pode estar relacionado
com a taxa de trofalaxia exercida entre as operárias.
Nossos dados sugerem que o efeito cascata de trofalaxia proposto por Suárez e
Thorne (2000), quando um cupim doador transfere alimento para vários outros
receptores, poderia ser o principal mecanismo de dispersão de alimento dentro de uma
colônia, pelo fato que, a partir de uma única doadora inicial o alimento é transferido até
duas operárias receptoras consecutivamente ou simultaneamente (Moreira et al., 2006),
ou seja, contaminando assim até três formigas. Entretanto, novos estudos poderão
esclarecer sobre esta dinâmica de distribuição de alimento, o que permitirá visualizar a
dispersão de substâncias dentro do ninho.
Novas formulações de dietas com diferentes concentrações de tóxicos ainda
devem ser testadas em colônias em laboratório e no campo, para propor futuramente
uma nova formulação de isca para o controle das formigas cortadeiras.
REFERÊNCIAS
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sexdens rubropilosa (Forel, 1908) (Hymenoptera: Formicidae) em condições de
campo e laboratório. Botucatu-SP. 100p. [Tese (Mestrado) - Instituto de
Biociências/UNESP], 1997.
Andrade, A.P.P.; Forti, L.C.; Moreira, A.A.; Boaretto, M.A.C.; Ramos, V.M.; Matos,
C.A.O. Behavior at Atta sexdens rubropilosa (Hymenoptera:Formicidae) workers
during the preparation of the leaf substrate for symbiont fungus culture.
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Della Lucia, T.M.C. As Formigas Cortadeiras. Viçosa-MG: Folha de Viçosa, 1993.
Erthal Jr., M.; Silva, C.P.; Samuels, R.I. Digestive enzymes of leaf cutting ants,
Acromyrmex subterraneus (Hymenoptera:Formicidae:Attini): distribution in the gut
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p.881-891, 2004.
Forti, L.C., Andrade, A.P.P., Ramos, V.M. Biologia e comportamento de Atta sexdens
rubropilosa (Hymenoptera: Formicidae): implicações no seu controle. Série
Técnica IPEF, v.13, n.33, p.103-114, 2000.
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Ecologia nutricional de formigas. In: PANIZZI, A. R. & PARRA, J.R.P. (eds).
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Suárez, M.E. & Throne, B.I. Rate, amount, and distribution pattern of alimentary fluid
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Termopsidae). Annals of the Entomol. Soc. of America, Washington, v.93, n.1,
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Wilson, E.O. The insect societies. Belknap: Harvard University, 1971.
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COMPOSIÇÃO
DE
ESPÉCIES
DE
FORMIGAS
ARBORICOLAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM
FRAGMENTOS CILIARES URBANOS.
ANDRADE, D.M.1; SILVA, I.C.1, *, CAMPOS, R.B.F1,
1
Fundação Educacional de Divinópolis. Av. Paraná, 3001, Jardim Belvedere. CEP
35501-170, Divinópolis, MG, Brasil, E-mail: [email protected]
Composition of species of ants arboricola (hymenoptera: formicidae) in riparian
remnants urbans.
RESUMO
No presente trabalho avaliamos a relação das possíveis modificações causadas pela
urbanização e a composição de espécies de formigas arborícolas em fragmentos de
matas ciliares. Para isso testamos as seguintes hipóteses (i) fragmentos ciliares
próximos ao centro comercial têm composição de espécies distinta de fragmentos
distantes e (ii) fragmentos ciliares cujo entorno apresenta graus de modificação
semelhante têm composição de espécies semelhantes. As coletas foram realizadas
utilizando armadilhas do tipo pitfall adaptados para árvores em seis fragmentos de mata
ciliar, dentro do perímetro urbano da cidade de Divinópolis – MG, com distância
crescente do centro da cidade, no qual foram demarcados transectos de 50 metros
perpendiculares ao leito do rio. As análises feitas com ANOSIM mostraram que a
composição foi significativamente diferente entre fragmentos mais distantes do centro
da cidade e aqueles mais próximos. Nos fragmentos mais próximos do centro
observamos a presença de muitas espécies típicas de ambientes urbanos tais como
Wasmannia auropunctata, Pheidole sp, Paratrechina sp, Solenopsis sp, enquanto que
os fragmentos mais distantes apresentaram composição distinta e maior ocorrência de
gêneros tipicamente arbóreos, como Cephalotes e Pseudomyrmex além de espécies que
necessitam de áreas maiores para forragear como, por exemplo, Labidus praedator.
Palavras-chave: fragmentos urbanos, composição de espécies, mata ciliar e formigas
arborícolas.
*Bolsista IC do Programa de Apoio a Pesquisa (PAPq-FUNEDI/UEMG)
INTRODUÇÃO
A fragmentação de habitats pode perturbar a originalidade da comunidade de
várias maneiras, geralmente com efeitos sobre a riqueza e a composição de espécies
(Schoereder et al., 2003). Esta fragmentação pode decorrer de várias atividades
humanas, sendo uma delas o desenvolvimento urbano, que pode levar à invasão dos
fragmentos por espécies exóticas, bem como a extinção local dos táxons nativos
(Pacheco & Vasconcelos, 2007).
Com os processos de urbanização, a vegetação nativa fica reduzida a
fragmentos, e como as matas ciliares são protegidas por lei, são justamente estas
porções de vegetação que remanescem dentro dos centros urbanos (Rodrigues & Nave,
2001). O ambiente urbano pode favorecer o estabelecimento de espécies exóticas. Em
praças públicas situadas em áreas comerciais, comumente localizadas onde o grau de
urbanização é mais elevado, há um valor mínimo na conservação de espécies nativas de
formigas sendo estas áreas amplamente dominadas por espécies exóticas. Estas espécies
exóticas podem, por sua vez, afetar as populações locais de táxons nativos de plantas e
animais, levando à redução em sua abundância ou extinção local (Pacheco &
Vasconcelos, 2007).
As formigas são bastante estudadas no mundo inteiro, em função da sua ampla
riqueza e importância nos ecossistemas. Constituem um grupo capaz de colonizar
ambientes terrestres com poucos recursos para o desenvolvimento da vida, além de
ocuparem variadas posições nas cadeias tróficas (Ramos, 2001). Além disso,
comunidades de formigas normalmente respondem à fragmentação (Majer, 1997,
Suarez, 1998, Carvalho & Vasconcelos, 1999; Sobrinho & Schoereder, 2003;
Schoereder et al, 2004), embora esta resposta seja medida apenas em função da
mudança ou não de sua riqueza. Desta forma, embora existam vários trabalhos sobre os
efeitos da fragmentação na riqueza de espécie de formigas em fragmentos florestais,
pouco se sabe sobre mudanças na composição de espécies deste organismos em
ambientes fragmentados. Além disso, desconhecemos trabalhos que evidenciem que
fragmentos ciliares também sofrem conseqüências da antropização esperadas para
fragmentos florestais de modo geral.
Desta forma, o presente trabalho objetiva contribuir para a compreensão das
possíveis modificações causadas pela urbanização sobre a composição de espécies de
formigas arborícolas em fragmentos de matas ciliares. Para isso testamos as seguintes
hipóteses (i) fragmentos ciliares próximos ao centro comercial têm composição de
espécies distinta de fragmentos distantes e (ii) fragmentos ciliares cujo entorno
apresenta graus de modificação semelhante têm composição de espécies semelhantes
entre si.
METODOLOGIA
As coletas de formigas foram realizadas com armadilha do tipo pitfall adaptados
para árvores em seis fragmentos de mata ciliar, dentro do perímetro urbano da cidade de
Divinópolis – MG. Esses fragmentos foram por nós denominados como: M. Valinhas,
Flamengo, Ilha, Buritis, Gafanhoto e Estrela. A amostragem em cada fragmento foi
proporcional à extensão de margem com o rio, ou seja, para cada 200 metros de margem
com o rio um transecto. Nos fragmentos foram demarcados transectos de 50 metros
perpendiculares ao leito do rio. Em cada transecto foram amostrados cinco pontos
distanciados por 10 metros entre si, sendo o primeiro ponto, distante 10 metros da
margem do rio. Nos fragmentos que foram demarcados mais de um transecto, foram
distanciados por pelo menos 100 metros entre si.
A partir de imagens aéreas, estimou-se a porcentagem do entorno que apresenta
cobertura vegetal em um raio de um quilômetro e a distância dos fragmentos para o
centro comercial foi feita visualmente por ranking, ou seja, fragmento mais próximo foi
o número um e assim respectivamente, sendo o mais distante o número seis (Tabela 1).
Para determinar se há mudanças na composição da mirmecofauna arborícola
foram realizadas análises multivariadas usando o software PAST. Primeiramente
construiu-se um mapa de ordenação em duas dimensões através do NMDS e para testar
se os mapas gerados pelo NMDS foram significativos comparou-se a similaridade entre
os fragmentos por ANOSIM, obtendo-se o valor de R e p. Quando foram observadas
diferenças significativas entre grupos de espécies de fragmentos distintos foi realizada
uma SIMPER que indica as espécies que mais contribuíram para caracterizar cada
grupo.
Tabela 1 - Relação da distancia do centro e a porcentagem de área verde do entorno em cada fragmento
do presente estudo.
Local
Distância do centro Área verde do entorno (%)
Buritis
4
34,4
Estrela
6
26,6
Flamengo
1
9,6
Gafanhoto
5
23,3
Ilha
2
7,9
M.Valinhas
3
9,3
As análises feitas com ANOSIM (Tabela 2) mostraram que a composição foi
significativamente diferente entre fragmentos mais distantes do centro da cidade do que
os mais próximos.
Tabela 2 - ANOSIM valores de p e R. Valores significativos em negrito sendo p significativo <0,05
Valores de p e R
Fragmentos
p
R
Buritis/Estrela
Buritis/Flamengo
Buritis/Gafanhoto
Buritis/Ilha
Buritis/M.Valinhas
Estrela/Flamengo
Estrela/Gafanhoto
Estrela/Ilha
Estrela/M.Valinhas
Flamengo/Gafanhoto
Flamengo/Ilha
Flamengo/M.Valinhas
Gafanhoto/Ilha
Gafanhoto/M.Valinhas
0,084
0,002
0,308
0,001
0,029
0,038
0,007
0,057
0,006
0,009
0,465
0,116
0,002
0,009
0,064
0,323
0,052
0,388
0,268
0,199
0,237
0,178
0,254
0,381
-0,016
0,244
0,579
0,526
Ilha/M.Valinhas
0,213
0,144
Nos fragmentos Buritis e Estrela, que apresentaram uma maior porcentagem de
área vegetada (34,4% e 26,6%) e com distância do centro da cidade 4 e 6, a composição
de espécies de formigas foi significativamente diferente dos fragmentos Flamengo, Ilha
e M.Valinhas, 1, 2 e 3 de distância do centro e 9,6%, 7,9% e 9,3% de área vegetada. De
acordo com a SIMPER os grupos que contribuíram para a distinção da mirmecofauna
do Buritis com o Flamengo, Ilha e M.Valinhas foram espécies generalistas na escolhas
dos itens alimentares, como Wasmannia sp2, Wasmannia auropunctata, Camponotus
sericeiventris e Crematogaster sp1 (Tabela 3). O mesmo é observado para o Estrela
cujas espécies que o distinguem do Flamengo e M.Valinhas são, Wasmannia sp2,
Wamannia auropunctata, Crematogaster sp1, Crematogaster sp4 e Camponotus
sericeiventris.
Os fragmentos que tiveram um entorno com maior porcentagem de área
vegetada e são mais distantes do centro da cidade tais como o Buritis e o Estrela, não
foram significativamente diferentes entre si na composição de espécies de formigas, e o
Gafanhoto apesar de ser parecido com o Estrela quanto à porcentagem de área vegetada
do entorno e na distância do centro teve uma composição de espécies de formigas
significativamente diferente , ocorrendo espécies como Camponotus sericeiventris e
Wasmannia sp2 que não ocorreram no Estrela, provavelmente devido ao histórico de
perturbação do Gafanhoto. Ainda assim, sua composição é significativamente diferente
do Flamengo, Ilha e M. Valinhas sendo os táxons que os separam destes fragmentos,
Wasmannia auropunctata, Dolichoderus vallidus, Cephalotes pusillus, Crematogaster
sp1 e Crematogaster sp4.
Tabela 3 – Espécies que mais contribuíram para distinção da mimercofauna entre os fragmentos,
conforme resultado do teste SIMPER (similarity percentage).
Porcentagem
Abundância média dos
Espécie
Contribuição
acumulada
fragmentos
Estrela
Flamengo
Wasmannia sp2
10,85
11,61
0
0,6
Solenopsis sp1
7,56
19,7
0,4
0,2
Wasmannia auropunctata
6,829
27
0
0,4
Dolichoderus vallidus
6,061
33,49
0,4
0,2
Camponotus sp5
5,047
38,89
0,333
0
Estrela
Gafanhoto
Camponotus atriceps
13,67
14,84
0,133
0,833
Camponotus sericeiventris
10
25,69
0
0,5
Solenopsis sp1
8,105
34,49
0,4
0,167
Wasmannia sp2
6,694
41,76
0
0,333
Camponotus agra
6,494
48,8
0,333
0,167
Estrela
Ilha
9,853
10,59
0,4
0,4
9,188
20,46
0
0,4
Solenopsis sp1
7,831
28,88
0,4
0
Cephalotes pusillus
6,745
36,13
0,133
0,4
Camponotus sp5
5,813
42,38
0,333
0
Cephalotes pusillus
Crematogaster sp4
Crematogaster sp1
Solenopsis sp1
8,952
6,581
6,581
6,581
5,021
9,402
16,31
23,22
30,14
35,41
Camponotus atriceps
Wasmannia sp2
Solenopsis sp1
15,94
11,07
10,54
8,06
6,393
17,9
30,33
42,17
51,23
58,41
Wasmannia sp2
Camponotus atriceps
Solenopsis sp1
Camponotus crassus
11,27
8,023
7,081
6,915
6,593
12,06
20,64
28,22
35,62
42,68
Camponotus atriceps
Wasmannia sp2
18,86
12,98
11,33
11,33
8,519
19,07
32,2
43,66
55,12
63,73
Cephalotes pusillus
Camponotus atriceps
Crematogaster sp1
Crematogaster sp4
10,96
9,863
7,497
7,497
7,497
12,62
23,97
32,6
41,24
49,87
Estrela
0,133
0
0
0
0,4
Flamengo
0
0,6
0
0,4
0,2
Flamengo
0,6
0
0,4
0,2
0,2
Gafanhoto
0,833
0,5
0
0
0,333
Gafanhoto
0
0,833
0
0
0,5
M.Valinhas
0,75
0,5
0,5
0,5
0
Gafanhoto
0,833
0,333
0,5
0
0,167
Buritis
0
0,524
0
0,286
0,333
Ilha
0
0
0,4
0,4
0
M.Valinhas
0,75
0,25
0,5
0,5
0,5
Tabela 3 (cont.) – Espécies que mais contribuíram para distinção da mimercofauna entre os fragmentos,
conforme resultado do teste SIMPER (similarity percentage).
Porcentagem
Abundância média dos
Espécie
Contribuição
aculmulada
fragmentos
Ilha
Buritis
9,789
10,2
0,4
0,0952
9,648
20,25
0,4
0
Camponotus atriceps
9,203
29,84
0
0,524
Cephalotes pusillus
7,79
37,95
0,4
0,286
Camponotus crassus
6,383
44,6
0
0,333
M.Valinhas
Buritis
Cephalotes pusillus
8,417
9,211
0,75
0,286
6,761
16,61
0,5
0
Crematogaster sp1
6,761
24,01
0,5
0
Crematogaster sp4
6,761
31,4
0,5
0,0476
Camponotus atriceps
6,478
38,49
0,25
0,524
As análises de composição demonstraram diferenças significativas entre
fragmentos mais distantes do centro da cidade do que os mais próximos, pois
fragmentos como Estrela e Buritis possuíram uma composição mais distinta e uma
maior ocorrência de gêneros arbóreos, como Cephalotes (nos dois fragmentos, sendo
quatro espécies no Estrela e três no Buritis) e Pseudomyrmex (quatro espécies no
Buritis). Além disso, foram os únicos que possuíram Labidus praedator que possui
estratégias de captura coletiva e habito nômade. Enquanto que nos fragmentos Ilha,
Flamengo e M.Valinhas que não foram significativamente diferentes entre si, observa a
presença de espécies típicas de ambientes urbanos tais como Wasmannia auropunctata
e outras espécies desse gênero (Silvestre, 2000; Fernández, 2003).
A riqueza de espécies de formigas do gênero Cephalotes deve ser dependente da
densidade de árvores presentes na mata (Silvestre, 2000). Este fato justifica a ocorrência
de mais espécies deste gênero no Buritis e Estrela, isso porque os dois fragmentos
apresentaram maior porcentagem de área vegetada do entorno.
A ocorrência de espécies como Labidus praedator nessas áreas é devido ao
habito nômade, no qual o tamanho da área conservada pode ser importante na
manutenção destas espécies. O estudo de espécies nômades pode ser direcionado para
tornar este táxon um indicador do tamanho da área adequada para a conservação, uma
vez que a abundância dessas espécies pode estar relacionada com a dimensão de lotes de
matas preservadas (Silvestre, 2000).
Portanto para questões de conservação da biodiversidade em áreas fragmentadas,
os nossos resultados indicam que as áreas mais afastadas do centro da cidade são mais
conservadas uma vez que possuíram uma composição diferente das áreas mais
próximas, ocorrendo espécies que necessitam de áreas maiores para forragear como, por
exemplo, Labidus praedator e também maior ocorrência de gêneros como Cepholotes e
Pseudomyrmex, cuja riqueza de espécies depende de uma maior densidade de árvores na
área. Por outro lado, os fragmentos mais próximos do centro da cidade uma composição
de espécies típica de ambientes perturbados.
REFERÊNCIAS
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effects on litter-dwelling ants. Biological Conservation, 1999.
Fernández F. Introducción a las Hormigas de la región Neotropical. Bogotá. Editora:
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, p. 351,
2003.
Graham, J.H. ; Krzysik, A.J.; Kovacic, D.A.; Duda, J.J.; Freeman, D.C.; Emlen, J.M.
Zak, J.C.; Long, W.R.; Wallace, M.P.; Chamberlin-Graham, C.; Nutter, J.P.;
Balbach, H.E. Spcies richness, equitability, and abundance of ants in disturbed
landscapes. Ecological Indicators 9, p. 866–877,2009.
Majer J. D., Delabie J. H. C., Mckenzie N. L. Ant litter fauna of forest edges and
adjacent grassland in the Atlantic rain forest region of Bahia, Brazil. Insect Souc,
1997.
Pacheco R., Vasconcelos H. L. Invertebrate conservation in urban areas: Ants in the
Brazilian Cerrado, Landscape and Urban Planning 81, 2007.
Ramos, L. S. Impacto de práticas silviculturais sobre a diversidade de formigas
(Hymenoptera: Formicidae) em eucaliptais, 111 p. Dissertação de mestrado.
Lavras: UFLA, 2001.
Rodrigues, R. R. E Nave. A. G. Heterogeneidade florística das matas cilaires. In
Rodrigues, R. R. E Leitão-Filho, H. F. L. Matas Ciliares: Conservação e
Recuperação. São Paulo. Editor da universidade de São Paulo, FAPESP, 2001.
Schoereder, J. H., Sobrinho, T. G., Ribas, C. R. E Campos, R. B. F. Colonization and
extinction of ant communities in a fragmented landscape. Austral Ecology 29, p.
391–398, 2003.
Schoereder, J. H., Galbiati, C., Ribas, C. R., Sobrinho, T. G., Sperber, C. F., Desouza,
O. E Lopes-Andrade, C. Should we use proportional sampling for species-area
studies? Journal of Biogeography. 31, p. 1219-1226, 2004.
Silvestre, R. Estrutura de comunidades de formigas do cerrado (Tese doutorado).
Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras (USP). Ribeirão Preto, p.177, 2000
Sobrinho T. G., Schoereder J. H., Sperber C. F. E Madureira M. S. Does fragmentation
alter species composition in ant communities (Hymenoptera: Formicidae)?
Sociobiology, 2003.
Suarez A. V., Bolger D. T. E Case T. J. Effects of fragmentation and invasion on native
ant communities in coastal southern California. Ecology, 1998.
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INVESTIMENTO
SEXUAL
EM
TRACHYMYRMEX
HOLMGRENI
(MYRMICINAE, ATTINI)
COLÔNIAS
DE
WHEELER
1925
ALBUQUERQUE, E.Z.1, DIEHL-FLEIG, Ed.2 & DIEHL, E.3
1
Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais, Instituto Nacional de Pesquisas
da Amazônia e Smithsonian Tropical Research Institute, Cx. Postal 478, 69011-970,
Manaus, AM, Brasil, E-mail: [email protected]
2
Bioecolab-Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brasil.
Bolsista CNPq. E-mail: [email protected]
3
Bioecolab-Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brasil.
Pesquisadora CNPq. E-mail: [email protected]
INTRODUÇÃO
A partir de argumentos das teorias da proporção sexual, do parentesco e do
conflito parental, foi sugerido que nos himenópteros eussociais, com colônias
monogínicas e monoândricas, devido à assimetria de parentesco, as operárias teriam
maior “interesse” na produção de fêmeas-irmãs reprodutivas, o que levaria a uma
proporção sexual de 3:1 por colônia, enquanto que a rainha-mãe teria “preferência” por
igual investimento (1:1) nos dois sexos (Trivers & Hare, 1976). No caso de espécies
com outras formas de organização social seria esperado um maior investimento na
produção de machos. Por outro lado, o tamanho da colônia também poderia interferir na
proporção sexual. Assim, colônias pequenas produziriam mais machos, enquanto as
grandes investiriam mais energia na produção de fêmeas (Nonacs, 1986; Frank, 1987).
Estudos com populações de Tetramorium caespitum e Lasius niger vivendo em
habitats ótimos, com alimento abundante apresentaram proporção sexual favorecendo as
fêmeas, enquanto que em habitats marginais, pobres e/ou altamente competitivos
ocorreu aproximadamente igual investimento nos dois sexos (Boomsma & Isaacks,
1985). Além disso, segundo Nonacs (1986) existe uma tendência de muitas espécies de
formigas de colônias pequenas produzirem mais machos alados e colônias grandes
produzirem mais fêmeas aladas.
Da tribo Attini (Myrmicinae), o gênero Trachymyrmex é um dos mais derivados,
sendo que, em geral, suas espécies caracterizam-se por apresentarem operárias
monomórficas ou levemente polimórficas, de tamanho mediano e com comportamento
críptico (Fernández, 2003). Trachymyrmex holmgreni é uma espécie relativamente
comum em dunas e restingas entre as dunas no litoral norte do Rio Grande do Sul. Os
ninhos dessa espécie possuem apenas um olheiro de entrada, apresentando um pequeno
tubo de palha construído sobre a sua borda e/ou um depósito em forma de ferradura no
seu entorno (Diehl-Fleig et al. 2007). As colônias são relativamente pequenas
possuindo algumas centenas de operárias. Os sexuados são produzidos no final do verão
o que sugere que o período reprodutivo da espécie é no início, ou mesmo durante o
outono.
Por não causarem danos econômicos, como outros gêneros da mesma tribo
(formigas cortadeiras dos gêneros Atta e Acromyrmex) diversos aspectos da biologia e
ecologia das espécies de Trachymyrmex têm sido pouco estudados. Assim, no presente
trabalho objetivamos estimar o número de machos e fêmeas alados produzidos por
colônia (população intranidal) e avaliar o investimento sexual das colônias de uma
população de T. holmgreni.
MATERIAL E MÉTODOS
Em abril de 2007, foram escavados quatro ninhos em uma área de restinga entre
dunas na praia de Itapeva (29º22’S; 49º45’W), no município de Torres, no extremo do
litoral norte do Rio Grande do Sul. Todos os indivíduos encontrados em cada um dos
ninhos foram coletados e numericamente quantificados. Por colônia, a proporção sexual
foi calculada como a razão entre os números de machos e fêmeas (m/f). A razão entre os
números totais de machos e de fêmeas foi utilizada para estimar a proporção sexual na
população. Para avaliar o investimento sexual das colônias, o peso seco médio de cada
sexo foi multiplicado pelo número de indivíduos do mesmo sexo. Por população, o
investimento sexual foi estimado pelo número total de indivíduos de cada sexo
multiplicado pelo peso seco médio total do sexo respectivo obtido na amostra.
RESULTADOS
Todas as colônias coletadas apresentavam alados, porém em uma delas havia
apenas fêmeas reprodutivas. A proporção sexual (m/f) por colônia variou de 3,85 a zero,
sendo de 0,43 para a população. Na maioria das colônias analisadas o número de fêmeas
encontradas foi maior que o de machos. Somente em uma colônia foi encontrada uma
proporção de 4:1, mostrando uma assimetria a favor dos machos.
O peso médio das fêmeas (2,15 mg ± 0,36) foi significativamente maior que o
dos machos (0,73 mg ± 0,17) indicando maior investimento energético em fêmeas. O
investimento sexual por colônia variou de 1,25 a 0,03, enquanto o da população foi de
0,18 (Tabela 1).
O número de operárias variou de 294 a 581, sendo em média de 427,50 ± 117,79
indivíduos por colônia, enquanto o peso médio das operárias foi de 0,076 mg (±
0,0036). Das quatro colônias, três continham larvas e pupas. O número de larvas variou
de 8 a 41 ± 17,88 e o número de pupas oscilou entre 20 e 107 ± 46,88 (Figura 1).
Tabela 1. Número de operárias (O), machos (M) e fêmeas (F) por colônia, peso seco
(mg) e investimento sexual proporcional (mg) em uma amostra da população de
Trachymyrmex holmgreni avaliada na praia de Itapeva, município de Torres, RS.
Número
Colônia
1
2
3
4
Total
O
M
F
Peso seco
(mg)
m/f
413 27 6 3,85
294
7 19 0,36
422
0 4
0
581
2 54 0,04
1.710 36 83 0,43
O
M
0,076 (20)
0,079 (20)
0,071 (20)
0,078 (20)
3,06
Investimento sexual
(mg)
F
M
0,79 (19) 2,02 (6)
0,50 (4) 2,48 (18)
0
2,47 (4)
0,55 (2) 1,83 (20)
1,83
8,8
F
15,10 12,10
2,00 44,69
0
9,90
1,10 36,60
18,20 103,30
m/f
1,25
0,45
0
0,03
0,18
600
N de indivíduos
500
operárias
fêmeas
machos
larvas
pupas
400
300
200
100
0
0
1
2
3
4
Colônias
Figura 1 – População intranidal de quatro colônias de Trachymyrmex holmgreni
coletadas na praia de Itapeva, município de Torres, RS.
DISCUSSÃO
A proporção sexual numérica e o investimento sexual (estimado pela biomassa)
das colônias avaliadas e da população indicaram maior gasto energético na produção de
fêmeas, sugerindo que o investimento de recursos alocados assimetricamente seria uma
consequência de colônias monogínicas e monoândricas, tal como proposto por Diehl
(2000) associada a condições ambientais locais ótimas (Boomsma & Isaacks, 1985)
para T. holmgreni.
O fato de terem sido encontradas, em um mesmo momento, três colônias com
proporções sexuais favorecendo as fêmeas e apenas uma colônia com maior proporção
de machos poderia ser explicado como sendo um mecanismo de regulação para reduzir
o endocruzamento. Para evitar o cruzamento entre indivíduos da mesma colônia, a
produção de machos e fêmeas não seria simultânea, mas sim sucessiva. Ou seja, a
colônia produz indivíduos reprodutivos de ambos os sexos em períodos sucessivos tal
como ocorre em Acromyrmex heyeri e Acromyrmex striatus (Diehl-Fleig, 1993; 1995).
Assim, em um determinado período teria mais machos maduros e, após estes revoarem
começaria a maturação das fêmeas, ou vice-versa. Mesmo assim seria possível
encontrar machos e fêmeas em uma mesma colônia em um dado momento. Importante
ressaltar é que a escavação dos ninhos e contagem dos indivíduos fornecem informações
que correspondem apenas a uma fotografia da colônia num dado momento.
A partir dos resultados obtidos, sugerimos avaliar em um maior número de
colônias e populações o período reprodutivo, assim como obter dados diretos sobre o
comportamento de acasalamento, o tipo de fundação de colônia (monoginia X poliginia)
e realizar levantamentos sobre as condições ambientais para estabelecer se os dados
obtidos refletem um comportamento válido apenas para a população local de T.
holmgreni ou se pode ser generalizado para a espécie como um todo auxiliando na
compreensão de aspectos da biologia evolutiva da tribo Attini.
REFERÊNCIAS
Boomsma, J.J., Isaaks, J.A. Energy investment and respiration in queens and males of
Lasius niger (Hymenoptera: Formicidae). Behavior, Ecology and Sociobiology
v.18, p.19-27, 1985.
Diehl, E. Sexual investiment in leaf-cutting ant Acromyrmex heyeri Forel
(Hymenoptera, Formicidae). Acta Biologica Leopoldensia, v.22, n.2, p.231-218,
2000.
Diehl-Fleig, E. Sex ratio and nuptial flight pattern of the leaf-cutting ants Acromyrmex
heyeri and A. striatus (Hymenoptera, Formicidae). Insectes Sociaux v.40, p.111113, 1993.
Diehl-Fleig, E. Formigas: Organização social e ecologia comportamental. Editora
Unisinos. 1995.
Diehl-Fleig, Ed.; Albuquerque, E.Z.; Diehl, E. História natural de uma espécie de
Trachymyrmex (gr. Iheringi): população intranidal e arquitetura de ninho. Revista O
Biológico, São Paulo, v 69, suplemento 2, p. 476, 2007.
Fernández , F.(Ed.) Introducción a las hormigas de la región Neotropical. Instituto de
Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humbolt, Bogotá, Colombia,
2003.
Frank, S.A. Variable sex ratio among colonies of ants. Behavior, Ecology and
Sociobiology v.20, p.195-201, 1987.
Nonacs, P. Sex-ratio determination within colonies of ants. Evolution, v.40, n. 1, p.199204, 1986.
Trivers, R.L.; Hare, H. Haplodiploidy and the evolution of the social insects. Science, v.
191, n. 4224, p.249-263, 1976.
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THE IMPORTANCE OF INTERSPECIFIC
COMPETITION ON ANT COMMUNITY STRUCTURE IN
WOODLAND SAVANNAS: A HYPOTHESIS TEST
CONTRASTING AUSTRALIA AND BRAZIL*
CAMPOS, R.I.1, VASCONCELOS, H.L.1, ANDERSEN, A.N. 2, FRIZZO, T.L.M.1 & SPENA,
K.C.3
1
Laboratório de Ecologia de Insetos Sociais (LEIS), Instituto de Biologia, Universidade
Federal de Uberlândia, (UFU), CP 593, CEP 38.400-902, Uberlândia, MG, Brasil, Email: [email protected]. 2CSIRO Sustainable Ecosystems, CSIRO
Tropical Ecosystems Research Centre, Darwin, NT, Australia. 3Núcleo de Ciências
Ambientais, Universidade de Mogi das Cruzes (UMC), Mogi das Cruzes, SP, Brasil.
The interspecific competition is still a controversial issue of ant ecology.
However, there have been no studies comparing the importance of interspecific
competition on ant community structure between isolated continents. The aim of this
study was to join modern methods of null models with ant behavioral observations to
elucidate the importance of competition on ant community structure. For this reason the
present study is intended to answer to following question: There is any difference in the
importance of interspecific competition between Australian and Brazilian savannas?
The study was conducted in woodland savanna areas nearby Darwin, in northern
Australia, and Uberlândia and Caldas Novas in central Brazil. The sampling design
consisted of eight 400 m line transects, four in each continent, with eight pitfall traps
and four baits located on and around each of 20 trees evenly spaced along each transect.
Interspecific competition was relatively more important for the ant community structure
of the Australian savanna than for the Brazilian savannas, regardless of the
nesting/foraging stratum. Also, interspecific competition was relatively more important
in structuring soil than tree ant assemblages. Although species co-occurrence null
models showed that the competition is an important factor structuring ant community
only for soil ants in Brazil. The present study demonstrate that competition is important
in structuring ant communities but other factors such as habitats preferences and
stochastic factors of extinction and colonization must be consider to explain ant
community organization in neotropical savannas.
*Sponsors: CAPES, FAPEMIG, UFU E CSIRO/TERC
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FORMIGAS COMO BIOINDICADOR DA ESTRUTURA DE
POMARES DE LARANJAS SOB DIFERENTES
MANEJOS NA AMAZÔNIA ORIENTAL.
ANTS AS BIOINDICATORS STRUCTURE OF THE
ORANGE ORCHARDS UNDER MANAGEMENT
SYSTEMS IN EASTERN AMAZONIA.
DOS-SANTOS, I. A.; VIANA, M. T. R.; BARBOSA, T. F.; VILELA, E. F.2; KATO,
O. R.4; LEMOS, W. P.4; BRIENZA-JUNIOR, S.4
1
- Universidade Federal de Viçosa, Departamento de Biologia Animal, Programa de
Pós-Graduação em Entomologia. Av. P. H. Rolfs, S/N. 36.570-000, Viçosa – Minas
Gerais, Brasil ([email protected]). 2- Graduação em Agronomia pela Universidade
Federal de Viçosa. 3- Graduação em Engenharia Florestal pela Universidade Federal de
Viçosa. 4- Embrapa Amazônia Oriental – CPATU, Belém, Pará-Brasil.
INTRODUÇÃO
As formigas são os mais abundantes componentes da fauna em pomares de
citrus e suas comunidades podem ser estruturadas por diversos fatores. As comunidade
de formigas são usadas como bioindicadores de impactos ambientais. Entende-se por
bioindicadores aqueles organismos que reagem a alterações ambientais influenciando
em suas funções vitais e sua composição química, fornecendo assim, informações sobre
a situação ambiental. Desta forma, as formigas são excelentes bioindicadores porque as
espécies são altamente especializadas em determinadas atividades, como predação e
dispersão de sementes. Desse modo o objetivo desse trabalho foi avaliar a riqueza e a
composição de espécies de formigas em pomares de laranja sob manejos orgânico e
tradicional e para isso foi usada a hipótese de que ambientes com maior riqueza de
espécies e densidade de plantas, mais biomassa da serapilheira e menos distante da
capoeira tem mais espécies de formigas.
- Local de Amostragem
As formigas foram coletadas em propriedades de pequenos produtores rurais nos
municípios de Capitão Poço e Garrafão do Norte, PA, Brasil. Foram selecionadas
árvores de laranja Citrus sinensis com média de 20 anos, sob dois tipos de manejo:
Manejo Orgânico - MO e Manejo Convencional – MC.
- Amostragem de Formigas
As formigas foram coletadas usando armadilhas do tipo pitfall. Em cada área
foram instaladas 20 armadilhas, com uma equidistância de 15 metros e permaneceram
no campo por 48 horas. Após as coletas, o material foi enviado ao Laboratório de
Feromônio e Comportamento de Insetos da Universidade Federal de Viçosa, para
triagem, montagem e indentificação.
- Amostragem das Variáveis Explicativas
Para amostragem da riqueza de espécies de plantas, foram identificadas as
espécies de plantas encontradas em um raio de 50 cm em torno do centro do pitfall. Para
determinação da biomassa, usou-se um quadrado de 20 cm x 20 cm jogado
aleatoriamente e coletado tudo que estava nessa área (matéria viva ou morta), pra
secagem e pesagem.
- Análises Estatísticas
Usou-se uma análise de variância para testar o efeito das variáveis explicativas
sobre a riqueza de espécies de formigas. O modelo mínimo adequado foi selecionado
via stepwise com alteração do parâmetro k da função stepAIC e foram usados Modelos
Lineares Generalizados com distribuição de erros Poisson. Foram coletadas 85 espécies
de formigas distribuídas em sete subfamílias.
RESULTADOS
Como mostra o gráfico, em LO foram amostradas 69 espécies de formigas e em
LT foram amostradas 65 espécies. Dessas espécies, 21 foram exclusivamente
amostradas em LO e 16 em LT, sendo que 47 espécies foram encontradas em ambos os
sistemas. A riqueza de espécies de formigas foi diferente entre os manejos LO e LT (p =
0.023), em relação à riqueza de espécies de plantas (p = 0.007), a densidade de plantas
(0,034) e as interações sistema e biomassa da serapilheira (p = 0.006) e distância e
biomassa da serapilheira (p = 0.004).
DISCUSSÃO
Os resultados desse trabalho mostram que para manter a riqueza de espécies de
formigas é necessário manter o conjunto: densidade e riqueza de espécies de plantas e
biomassa. Alem disso, com a interação entre essas variáveis foi possível ver que há
incremento na riqueza de espécies de formigas em pomares de laranjas independente da
distancia de capoeiras, mas com elevada quantidade de biomassa na serapilheira. De
modo que, manter capoeiras próximas aos pomares de laranjas pode favorecer as
comunidades de formigas por aumentar os habitas e as áreas de sítios de nidificação,
recursos importantes tanto para as comunidades de formigas epigéicas quanto para as
hipogéicas e arborícolas.
CONCLUSÃO
Com base nas comunidades de formigas em pomares de laranjas conduzidos sob
manejo orgânico e tradicional foi possível avaliar as vantagens e desvantagens de cada
tipo de manejo, de modo que o uso de manejos menos impactantes como o orgânico e
ou sistemas agroflorestais pode haver maior diversidade do ambiente e isso pode
favorecer as comunidades de formigas.
AGRADECIMENTOS
Ao CNPq, PROAMBIENTE-CPATU, Equipe do projeto TIPITAMBA em
conjunto com a Embrapa Amazônia Oriental, CPATU e equipe do curso de agronomia
da UFRA-Capitão Poço pela ajuda nas coletas.
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ESTUDO QUALITATIVO E QUANTITIVO DO USO DAS
SUBSTÂNCIAS
DEFENSIVAS
ABDOMINAIS
EM
FORMIGAS DO GÊNERO CREMATOGASTER
QUINET, Y.P.1, CORDEIRO, H.T.L.1
Apoio financeiro: CNPq, FUNCAP.
1
Laboratório de Entomologia, Instituto Superior de Ciências Biomédicas, Universidade
Estadual do Ceará, Campus de Itaperi, Av. Paranjana, 1700, 60740-000, Fortaleza, CE,
Brasil, e-mail: [email protected].
No gênero Crematogaster, o aparelho de ferrão não serve mais para injetar
venenos. O ferrão possui uma extremidade espatulada onde substâncias defensivas (SD)
produzidas por uma glândula de Dufour hipertrofiada formam gotinhas (ou espuma)
que, através de flexões do gáster extremamente móvel (articulação apomórfica do póspecíolo com a parte dorsal do gáster), são aplicadas topicamente, no corpo de
inimigos/competidores (Buren, 1958; Buschinger & Maschwitz, 1984; Kugler, 1978;
Maschwitz, 1975; Longino, 2003). Além de mostrar uma ampla diversidade química
(longas cadeias hidrocarbonadas com função acetato primária, diterpenos
furanocembrenóides, cicloexanotriois com radical alquila, triglicerídeos etc.) (Daloze et
al., 1987, 1991, 1998; Laurent et al., 2003; Leclercq et al., 1997, 2000a,b; Pasteels et al.,
1989), as SD de Crematogaster são caracterizadas por uma multiplicidade de atividades
biológicas que combinam toxicidade, efeitos repelentes (C. distans, C. rochai, C.
pygmaea, C. scutellaris) (Heredia et al., 2005; Marlier et al., 2004), imobilizantes (C.
montezumia) (Laurent et al., 2002), e, pelo menos em C. pygmaea, atividade
antimicrobiana (Quinet et al., submetido).
O presente trabalho apresenta os resultados de uma primeira série de
experimentos cujo objetivo é investigar a freqüência, as modalidades e os efeitos do uso
das substâncias defensivas (SD) abdominais de espécies neotropicais de Crematogaster,
em interações com espécies competidoras.
Foram investigadas três espécies da fauna do Estado do Ceará (C. distans, C.
rochai, C. pygmaea), usando cinco tipos de competidores (Solenopsis sp., Ectatomma
muticum, Camponotus blandus “media”, Camponotus arboreus “media”, C. arboreus
“major”). Para cada combinação possível, 20 encontros diádicos entre uma operária de
Crematogaster e uma operária de espécie competidora foram realizados, totalizando
300 experimentos. Cada encontro foi filmado durante 10 minutos em uma placa de Petri
(5,5 cm de diâmetro) no fundo da qual era colocado um papel de filtro previamente
deixado durante 1 a 4 horas no ninho de onde provinha a operária de Crematogaster.
Este último procedimento permitiu definir a operária de Crematogaster como
“residente” e a operária da espécie competidora como “intrusa”. A identificação e
quantificação dos comportamentos observados foram realizadas pela análise quadro a
quadro das gravações.
Os seguintes comportamentos foram identificados e quantificados nas operárias
de Crematogaster (CR), nos encontros com operárias “intrusas” (INT):
(1) Indiferença: ao fazer contato com a INT, a CR não modifica seu comportamento;
(2) Inspeção: ao fazer contato com a INT, a CR a inspeciona com as antenas;
(3) Retração: a CR recolhe o corpo ao fazer contato com a INT;
(4) Recuo/Fuga: ao fazer contato com a INT, a CR afasta-se em direção oposta;
(5) Tentativa de mordida: a CR tenta apreender a INT com as mandíbulas;
(6) Mordida breve: a CR apreende a INT com as mandíbulas e logo em seguida a solta;
(7) Flexão de gáster sem emissão de SD: ao fazer contato com a INT, a CR flexiona o
gáster, porém sem emitir SD;
(8) Flexão de gáster com emissão de SD: ao fazer contato com a INT, a CR flexiona a
gáster e emite SD, porém sem aplicá-la no corpo da INT;
(9) Emissão de SD sem flexão do gáster e sem aplicação da SD: ao fazer contato com a
INT, a CR emite SD sem prévia flexão do gáster e sem aplicá-la no corpo da INT;
(10) Mordida prolongada: a CR apreende a INT com as mandíbulas e a mantém presa
por mais de 1 segundo;
(11) Flexão de gáster com emissão de SD e aplicação da mesma: ao fazer contato com a
INT, a CR flexiona o gáster, emite SD, e a aplica no corpo da INT;
(12) Emissão e aplicação de SD: ao fazer contato com a INT, a CR emite SD, sem
prévia flexão do gáster, e a aplica no corpo da INT;
(13) Luta: a CR e a INT lutam.
Os comportamentos (1) a (4), (5) a (9), e (10) a (13) foram definidos como
“ausência de agressividade”, “agressividade média” e “agressividade alta”,
respectivamente.
Nas “intrusas”, comportamentos de destaque foram “mordidas” (tentativas,
breves ou prolongadas), “tentativa de ferroar” (Solenopsis sp., Ectatomma muticum),
“tentativa de aplicar ácido fórmico” (Camponotus blandus, C. arboreus), bem como
comportamentos evidenciando óbvia perturbação comportamental após aplicação de SD
pelas Crematogaster: movimentos descoordenados das patas e esfregações prolongadas
das peças bucais e/ou antenas no substrato.
A análise das categorias comportamentais (Figura1) mostra que, dependendo da
espécie de Crematogaster, 79 a 92% dos comportamentos correspondem à categoria
“ausência de agressividade”: indiferença, inspeção, retração, recuo/fuga. Apenas 8 a
21% dos comportamentos foram caracterizados como agressivos, sendo que 91 a 96%
deles são diretamente ligados à defesa química (flexão de gáster, emissão de SD,
aplicação de SD).
Figura 1. Agressividade de C. distans, C. rochai e C. pygmaea em encontros com as
espécies “intrusas”. Proporções (%) de comportamentos caracterizados como ausência
de agressividade (AG-0), agressividade média (AG-1) e agressividade alta (AG-2). As
proporções foram calculadas a partir da soma das observações realizadas com todas as
espécies “intrusas”. As barras verticais representam a amplitude da variação das
proporções em função da espécie “intrusa”.
Dependendo da espécie de Crematogaster, de 8 a 25% dos contatos (entre uma
operária Crematogaster e uma operária “intrusa”) foram acompanhados por uma flexão
de gáster (sem ou com emissão de SD) (Figura 2). Apenas 38 a 56% das flexões de
gáster foram acompanhas por emissão de SD, e apenas 38 a 45% das flexões de gáster
com emissão de SD foram seguidas por aplicação da SD no corpo da “intrusa” (Figura
2).
Uma correlação positiva e significativa (R = 0,73; p < 0,0028) foi encontrada
entre o grau de agressividade das “intrusas” (definido aqui como o número de
comportamentos agressivos - tentativa de morder, mordida breve, mordida prolongada,
tentativa de ferroar ou de aplicar ácido fórmico, luta - por contato) e o uso da defesa
química pelas Crematogaster (definido aqui como o número de aplicações de SD por
contato) (Figura 3).
Figura 2. Comportamentos ligados à defesa química em C. distans, C. rochai e C.
pygmaea, em encontros com espécies “intrusas”. Proporções (%) de contatos com flexão
de gáster (FG/Ct), de flexões de gáster com emissão de SD (ESD/FG), e de emissões de
SD seguidas por aplicação da mesma no corpo da “intrusa” (ASD/ESD). As proporções
foram calculadas a partir da soma das observações realizadas com todas as espécies
“intrusas”. As barras verticais representam a amplitude da variação das proporções em
função da espécie “intrusa”.
Figura 3. Relação entre a agressividade das “intrusas” (AG-INT) (Solenopsis sp.,
Ectatomma muticum, Camponotus blandus “media”, C. arboreus “media” ou C.
arboreus “major”) e o uso da SD (ASD/Ct) pelas Crematogaster (C. distans, C. rochai,
C. pygmaea). A agressividade da “intrusa” é aqui definida como o número de
comportamentos agressivos (tentativa de morder, mordida breve, mordida prolongada,
tentativa de ferroar ou de aplicar ácido fórmico, luta) por contato. O uso da SD é aqui
definido como o número de aplicações de SD por encontro.
Foram encontradas diferenças importantes, e significativas, entre as três espécies
de Crematogaster investigadas, no que diz respeito ao uso da defesa química. Em C.
distans, a proporção de contatos acompanhados por flexões de gáster foi 25% contra
apenas 15 e 8% para C. rochai e C. pygmaea respectivamente (Figura 4). A proporção
(%) de contatos com emissão de SD (14, 7, 4) e de contatos com aplicação de SD (6, 3,
2) segue a mesma tendência (Figura 4).
Figura 4. Defesa química em C. distans, C. rochai e C. pygmaea, em encontros com
espécies “intrusas”. Proporção (%) de contatos com flexão de gáster (FG/Ct), de
contatos com emissão de SD (ESD/Ct) e de contatos com aplicação de SD (ASD/Ct). As
proporções foram calculadas a partir da soma das observações realizadas com todas as
espécies “intrusas”. As barras verticais representam a amplitude da variação das
proporções em função da espécie “intrusa”. Valores compartilhando a mesma letra não
são significativamente diferentes (teste de X2 com correção de Bonferroni – nível de
significância α = 0,05/3= 0,016.
Uma correlação positiva e altamente significativa (R = 0,95 a 0,97; p < 0,0001)
(Figura 5) foi encontrada entre o número de aplicações de SD no corpo das “intrusas” e
o número de comportamentos evidenciando uma óbvia perturbação comportamental nas
mesmas, como movimentos descoordenados (aparente perda de flexibilidade das patas)
e esfregação prolongada das peças bucais e/ou antenas no substrato.
Os resultados obtidos mostram que: (1) o uso das substâncias defensivas
abdominais é muito parcimonioso em C. distans, C. rochai e C. pygmae, confirmando
resultados obtidos com C. scutellaris (Marlier et al., 2004); (2) o uso da defesa química
é diretamente e positivamente relacionado à agressividade dos inimigos/competidores;
(3) existem diferenças entre as espécies de Crematogaster quanto a sua “presteza” para
usar a defesa química; (4) a aplicação das substâncias defensivas no corpo de
inimigos/competidores interfere com as capacidades de locomoção e/ou com as
estruturas sensoriais da cabeça (peças bucais, antenas) dos mesmos.
Em conclusão, a defesa química em Crematogaster pode ser vista como uma
série de etapas começando pela flexão de gáster e terminando com a aplicação de SD,
cada etapa sendo possivelmente condicionada pelo grau de agressividade do
inimigo/competidor. Como sugerido em trabalhos anteriores (Marlier et al., 2004;
Quinet et al., 2008), a principal função das SD de Crematogaster é interferir nas
capacidades sensoriais (efeito repelente) e de movimento de inimigos/competidores.
Figura 5. Relação entre o número de aplicações de SD no corpo das “intrusas” (ASD) e o
número de comportamentos evidenciando perturbação comportamental nas mesmas
(movimentos descoordenados –PTB – e esfregação das peças bucais/antenas no substrato –
ESF).
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gênero Crematogaster Lund, 1831 (Myrmicinae). In: VILELA, E.F.; SANTOS, I.A.;
SCHOEREDER, J.H.; SERRÃO, J.E.; CAMPOS, L.A.; LINO-NETO, J. (Eds.) Insetos
sociais – da biologia à aplicação. Viçosa: Editora UFV, 2008. p.68-86.
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ECOLOGIA DOS MICROFUNGOS ASSOCIADOS AOS
JARDINS DAS FORMIGAS DA TRIBO ATTINI
ANDRÉ RODRIGUES 1, ULRICH G. MUELLER 2, MAURÍCIO BACCI JR. 1,
FERNANDO C. PAGNOCCA 1
1
Lab. de Microbiologia, Centro de Estudos de Insetos Sociais, UNESP, Campus Rio
Claro, Av. 24-A, n. 1515, Bela Vista, Rio Claro – SP, CEP: 13506-900. E–mail:
[email protected]
2
Section of Integrative Biology, The University of Texas at Austin, Austin, TX, EUA.
INTRODUÇÃO
As formigas da tribo Attini mantêm um mutualismo obrigatório com fungos há
aproximadamente 50 milhões de anos (Schultz & Brady, 2008). Tais insetos
desenvolveram a habilidade de cultivar fungos basidiomicetos como única fonte de
alimento para as larvas (Silva et al., 2003). Em contra partida, as formigas oferecem
substratos adequados para o desenvolvimento de seus fungos, estes cultivados em uma
estrutura denominada de “jardins de fungos” (Weber, 1972). Estudos filogenéticos
sugerem a divisão da tribo Attini em dois grandes grupos: (i) as Attini primitivas que
utilizam carcaças de insetos e/ou sementes para cultivar o fungo mutualista e (ii) as
Attini derivadas, incluindo as formigas cortadeiras (saúvas e quenquéns), que utilizam
matéria vegetal fresca para a mesma finalidade.
Além do fungo mutualista, os jardins de fungos podem abrigar diversos microorganismos, dentre eles bactérias e microfungos (leveduras e fungos filamentosos).
Recentemente, foi descoberto um microfungo parasita específico (Escovopsis sp.) que
ocasiona um impacto negativo nos ninhos desses insetos (Currie et al., 1999). Sabe-se
porém, que outros microfungos também são encontrados nesse ambiente, por exemplo,
os gêneros Cunninghamella, Fusarium e Trichoderma ocorrem com frequência nos
jardins (Rodrigues et al., 2008). Tais microfungos são considerados antagonistas do
fungo mutualista (Silva et al., 2006), entretanto, pouco se conhece a respeito desses
micro-organismos. Seriam os microfungos simbiontes ou apenas um componente
transiente nos jardins de fungos?
Na tentativa de responder a essa pergunta, o presente trabalho teve como objetivo
avaliar o perfil da comunidade de microfungos nos jardins dessas formigas, além de
investigar possíveis relações espécie-específicas entre esses organismos. Nesse sentido,
foram investigados os padrões de diversidade de microfungos (i.e. riqueza de espécies e
abundância) em diferentes estações do ano para três espécies de formigas Attini.
Representando os grupos mais comuns de agricultura observados na tribo Attini
(Schultz & Brady, 2008), as espécies Cyphomyrmex wheeleri (Attini primitiva),
Trachymyrmex septentrionalis (Attini derivada) e Atta texana (formiga cortadeira)
foram escolhidas para o estudo. Os ninhos foram amostrados em três ambientes
distintos, localizados no estado do Texas, EUA. Durante o período de um ano (20052006), quatro ninhos de C. wheeleri e T. septentrionalis foram avaliados sazonalmente,
totalizando 16 ninhos para cada espécie. No caso de A. texana, somente quatro ninhos
foram amostrados no período de estudo, entretanto, os mesmos ninhos foram
amostrados em cada estação do ano. Os ninhos foram cuidadosamente escavados
seguindo o procedimento descrito em Rodrigues et al. (2009).
Após encontrar as câmaras contendo o jardim de fungos, amostras desse substrato
foram coletadas e armazenadas em recipientes estéreis. Dentre quatro a oito horas após
a coleta, fragmentos de jardins de fungos (3 mm3) foram inoculados em três meios de
cultivo, a saber: ágar extrato de malte (MA2%), ágar batata-dextrose (BDA) e ágar
nutriente sintético (SNA), todos suplementados com 150 µg mL-1 de cloranfenicol. As
placas contendo os fragmentos de jardins foram incubadas a 25º C durante sete dias. Os
fungos que desenvolveram nesses meios foram transferidos para MA2% e, em seguida,
agrupados em morfotipos. Isolados representativos foram preservados a - 80° C.
Os isolados foram identificados utilizando uma abordagem polifásica baseada em
marcadores morfológicos e moleculares. Nesse último, a região ITS (intergenic spacer
region) do DNA ribossômico foi estudada (White et al., 1990). As sequências geradas
foram comparadas com sequências disponíveis no GenBank (Altschul et al, 1997) e
outras bases de dados.
Para avaliar e comparar a prevalência fúngica entre as formigas, o número de
fragmentos de jardins com microfungos foi utilizado. Ainda, para determinar a estrutura
das comunidades de microfungos nesse ambiente, construíram-se curvas de rarefação e
de rank/abundância para cada estação do ano (Magurran, 2004). Análise de
correspondência foi conduzida para verificar padrões na diversidade de microfungos nas
três espécies de formigas.
Um total de 55 % (n= 960) dos fragmentos de jardins de fungos de C. wheeleri, 45
% (n= 900) de T. septentrionalis e 35 % (n= 1560) de A. texana apresentaram
microfungos. A proporção de fragmentos com microfungos variou significativamente
segundo as estações do ano para todas as formigas analisadas (Kruskal-Wallis, p <
0,05). A proporção foi maior durante o verão (aprox. 80% e 60%) e no outono (aprox.
80% e 55%) para os ninhos de C. wheeleri e T. septentrionalis, respectivamente; já para
A. texana a proporção foi maior somente no inverno (aprox. 60%). Esses resultados
indicam que os jardins de fungos dessas espécies de formigas continuamente entram em
contato com micro-organismos.
No geral, foram obtidos 1437 isolados de fungos compreendendo 99 gêneros e 168
espécies. Segundo as curvas de rarefação, a riqueza de espécies de microfungos variou
segundo as estações do ano para as três espécies de formigas, porém não houve
correlação entre o número esperado de espécies de microfungos em cada estação e o
padrão esperado de forrageamento das formigas (Weber, 1956; 1972). Por exemplo, a
riqueza de espécies de fungos no inverno foi maior ou igual à riqueza observada no
verão para os jardins de C. wheeleri e T. septentrionalis, respectivamente. Para essas
formigas, esperava-se que no verão a diversidade de microfungos fosse maior devido à
maior atividade de forrageamento das operárias quando comparada à atividade no
inverno. Já nos jardins de A. texana a diversidade de fungos parece seguir o padrão de
forrageamento das operárias (Mintzer, 1979).
Não houve diferença significativa nos padrões de abundância de espécies de
microfungos entre as estações, segundo comparações das curvas de rank/abundância
(teste de Kolmogorov-Smirnov para amostras pareadas, p > 0,05). Assim, independente
da espécie de formiga, os jardins de fungos abriga poucas espécies de microfungos
abundantes e várias espécies encontradas em baixa frequência.
A composição das comunidades de microfungos foi diferente para as três formigas
segundo análises de correspondência, porém houve uma tendência de A. texana e T.
septentrionalis compartilharem mais espécies de microfungos em comum que C.
wheeleri, sendo essas diferenças correlacionadas com o tipo de substrato coletado por
cada formiga (i.e. sementes e carcaças de insetos em C. wheeleri e substrato vegetal nas
outras formigas). Interessante foi o fato do fungo parasita Escovopsis sp. não ser isolado
neste estudo, sugerindo uma baixa frequência nas populações dessas formigas. Esse
resultado contrasta com a elevada proporção (27 – 75 %) observada nas formigas Attini
da América Central e do Sul (Currie et al., 1999; Rodrigues et al., 2008).
O presente estudo demonstra que as formigas entram em contato com diversos
microfungos cosmopolitas, pois muitos deles, por exemplo, Alternaria sp.,
Cladosporium spp., Fusarium spp., Penicillium spp. e Trichoderma spp. são
comumente encontrados em outros ambientes. Assim como outros autores (Poulsen &
Currie, 2006), o presente trabalho sugere que os microfungos são transientes nos jardins
de fungos, pois não foram encontradas relações duradouras ou mesmo espécieespecíficas entre as formigas e esses micro-organismos. Entretanto, os microfungos não
deixam de ser antagonistas do fungo cultivado (Silva et al. 2006). Ao contrário de
Escovopsis sp., esses micro-organismos são antagonistas não específicos encontrados
nos jardins das formigas Attini.
AGRADECIMENTOS
A CAPES pela bolsa de doutorado concedida a A. Rodrigues vinculada ao programa
de Cooperação Internacional CAPES – University of Texas (02/05). Ao CNPq e à
FAPESP pelo financiamento durante o período de estudo. À M. Leibold (Section of
Integrative Biology, UT) pelas sugestões na análise dos dados, bem como K. Anderson
e P. Schappert pelas permissões de coleta.
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PRESENÇA DO ENDOSSIMBIONTE Wolbachia EM
FORMIGAS DO GÊNERO Solenopsis spp.: ANÁLISES
MOLECULARES EM POPULAÇÕES DO BRASIL E
ARGENTINA
MARTINS, CINTIA; SOUZA, RODRIGO FERNANDO DE; BUENO, ODAIR
CORREA
UNESP Campus Rio Claro, CEIS – Centro de Estudos de Insetos Sociais, Av. 24A nº
1515 CEP:13506-900. Rio Claro, São Paulo, Brasil. Emails: [email protected];
[email protected]; [email protected]
As formigas do gênero Solenopsis são mundialmente distribuídas, porém, pouco
se conhece sobre elas no Brasil, onde se acredita ser uma região de grande diversidade
do gênero. Devido à rápida expansão e a interação com diversos táxons, essas formigas
podem ter adquirido endossimbiontes como a bactéria Wolbachia (Dedeine et al., 2005).
As bactérias do gênero Wolbachia (Classe Alphaproteobacteria, Ordem
Rickettsiales) são intracelulares e herdadas através do citoplasma e são encontradas em
grande número nos tecidos reprodutivos (ovários e testículos) de uma ampla variedade
de artrópodes. A frequência da endobactéria, analisada em 63 espécies de artrópodes,
foi encontrada em 76% deles (Jeyaprakash & Hoy, 2000) e extrapolações dessas
estimativas sugerem que milhões de espécies de insetos podem estar infectadas por
Wolbachia, fazendo dessa bactéria um dos principais parasitas dos insetos (Shoemaker
et al., 2003). As variantes de Wolbachia encontradas em formigas do Novo Mundo são
similares entre si, porém diferem de outras cepas que ocorrem em outros grupos de
insetos, sugerindo que elas são específicas de formigas (Tsutsui et al., 2003). Elas atuam
nos insetos provocando mudanças reprodutivas no hospedeiro, podendo aumentar a taxa
relativa de transmissão de linhagens infectadas (O’Neill et al., 1992; Bandi et al., 1998;
Stouthamer et al., 1999). Sua ocorrência em populações naturais é um fator importante
em termos de controle, existindo grande interesse na possível utilização desta
endobactéria como controle biológico (Aeschilimann, 1990; Beard et al., 1993;
Stouthamer, 1993; Girin, 1995).
Entre as alterações reprodutivas que a Wolbachia pode causar em seus
hospedeiros, incluem a incompatibilidade citoplasmática entre descendentes e espécies
relacionadas, indução de partenogênese e feminilidade de machos genéticos (Werren,
1997). Porém, é desconhecido se a Wolbachia possui influência na reprodução de
insetos sociais (Wenseleers et al. 1998; Chapuisat & Keller, 1999; Keller et al. 2001).
Utilizando um gene do ciclo celular da endobactéria (ftsZ), Werren et al. (1995)
analisaram a evolução e filogenia de Wolbachia nos artrópodes e propuseram a divisão
da endobactéria em duas linhagens (A e B). Mais tarde, Zhou et al. (1998) utilizaram o
gene wsp, que codifica uma proteína externa de membrana da endobactéria, e
concordaram com a divisão em dois grupos, mas sugeriram que dentro de cada grupo
existem vários clados que não tinham sido observados nas análises anteriores.
Sugeriram a existência de oito grupos em potencial dentro do grupo A e quatro dentro
do grupo B. Análises posteriores da presença de Wolbachia realizadas em nematóides
encontraram dois clados adicionais (C e D) (Bandi et al., 1998). Esses clados têm sido
chamados desde então de “supergrupos” (Lo et al., 2007). Recentemente, outros
supergrupos têm sido propostos, incluindo o supergrupo E em Collembola (Czarnetzki
et al., 2004; Vanderkerckhove et al., 1999), F em artrópodes e nematóides (Casiraghi et
al., 2005), G em aranhas (Rowley et al., 2004) e H em cupins (Bordenstein et al, 2005).
A transmissão de Wolbachia pode ocorrer verticalmente (quando a fêmea
transmite para sua prole) através do citoplasma do ovo (Werren, 1997; Stouthamer et
al., 1999). Porém, várias linhas independentes de estudos mostram claramente que a
Wolbachia pode ser transmitida horizontalmente, tanto dentro quanto entre espécies
hospedeiras (Dedeine et al. 2005; O’Neill et al. 1992; Vavre et al. 1999; Ahrens &
Shoemaker 2005).
Os objetivos do presente trabalho foram investigar a presença e ocorrência da
endobactéria Wolbachia em populações de Solenopsis (S. invicta, S. saevissima, S.
megergates e S. geminata) em grande parte do Brasil. A porção hipervariável do gene
wsp foi amplificada, utilizando primers descritos por Zhou et al. (1998), clonadas e
sequenciadas. Os dados gerados foram analisados com programas específicos para
alinhamento e análise de sequências como o Muscle3.6 (Edgar, 2004), DnaSP4.90
(Rozas et al., 2003) e NETWORK4.5 (fluxus-enginnering.com) utilizando o parâmetro
Median Joining (Bandelt et al., 1999).
Foram analisados 113 ninhos de diversas espécies de Solenopsis provenientes
das regiões Sul, Sudeste, Norte, Nordeste e Centro Oeste do Brasil, além de algumas
amostras de Passo de La Patria, na Argentina. Dos ninhos analisados, 54% estavam
infectados pelo endossimbionte, sendo que destes, 12% possuíam múltiplas infecções.
Foram geradas no total, 91 sequências do gene específico para o endossimbionte (wsp),
que foram analisadas juntamente com algumas variantes provenientes do banco gênico,
com o uso do programa NETWORK4.5 para gerar uma rede de variantes das cepas
(ilustrada na Figura 1). Esta rede indicou que existem 46 variantes do gene wsp nas
populações analisadas.
A análise das sequências geradas neste trabalho indica uma ocorrência maior do
supergrupo B. Este resultado difere do encontrado por Ahrens & Shoemaker (2005) em
S. invicta, onde os autores encontraram um equilíbrio entre a ocorrência dos dois
supergrupos em algumas populações do Brasil e Argentina. Entretanto em relação à
distribuição destes supergrupos na rede gerada, nota-se uma completa separação,
corroborando com Ahrens & Shoemaker (2005), pois as variantes denominadas H1 até
H16 (ilustradas na Figura 1) correspondem a cepas do grupo A e as denominadas H17
até H46 correspondem a cepas do grupo B.
Analisando a rede de variantes de cepas encontrada podemos notar que número
de variantes é muito grande e não corresponde com o número de espécies de Solenopsis
estudadas (S. invicta, S. saevissima, S. megergates e S. geminata), o que pode suportar
um forte indício de transmissão horizontal dentro do gênero Solenopsis, que já foi
relatada por Ahrens & Shoemaker (2005).
Ainda, outro dado que corrobora o trabalho de Ahrens & Shoemaker (2005) é o
fato da infecção não ser uniforme nas espécies analisadas, 54% dos ninhos analisados
apresentaram infecção pelo endossimbionte, podendo ter ocorrido perda do simbionte
durante a história evolutiva dessas espécies de Solenopsis, ou até mesmo expansão de
populações que não se encontravam infectadas.
Uma relação positiva entre a distribuição e ocorrência de Wolbachia e a latitude
também foi encontrada. Pode-se observar que populações das Regiões Norte, Centro
Oeste e Nordeste apresentaram pouca ou nenhuma infecção pelo endossimbionte,
indicando que a presença do endossimbionte é aparentemente menor em locais onde
existe uma longa estação seca ou uma média de temperatura diária alta. Esta relação já
foi observada em besouros da espécie Chelymorpha alternans e em formigas do gênero
Solenopsis (ver Keller et al. 2004; Ahrens & Shoemaker 2005). Existe a sugestão de que
a dinâmica de distribuição de Wolbachia em S. invicta seja influenciada por diferenças
nas condições ambientais, com altas prevalências de Wolbachia nas populações de
temperaturas mais ao sul (Ahrens & Shoemaker 2005) como também foi observado em
populações do gênero Solenopsis de nosso estudo.
As localidades ilustradas na Figura 1 como “não especificadas” caracterizam
pontos isolados de variantes do gene wsp diferentes daqueles encontrados em outras
regiões onde se podem observar agrupamentos, sendo que estas características destas
localidades não especificadas pode se tratar de grupos em que ocorreu transmissão
horizontal.
A maior frequência de algumas variantes de Wolbachia nas Regiões Sul e
Sudeste podem ser devido à infecção de uma variante em muitas populações locais, ou
até mesmo uma variante em várias populações de duas ou mais espécie. Esta alta
frequência de poucas variantes pode ser consequência também da fundação por
populações infectadas e expansão das mesmas nestas regiões. As variantes “satélites”,
que estão ligadas as variantes mais frequentes, podem ser resultados de pequenas
diferenças na sequência do gene devido a mutações, como descrito por Ahrens &
Shoemaker (2005).
A partir das análises realizadas pode-se observar que a alta incidência de
Wolbachia em formigas, já observada em trabalhos anteriores realizados por outros
autores, também foi encontrada dentro de Solenopsis spp. no Brasil e Argentina. Esta
alta incidência pode ser devido às condições mais favoráveis de invasão e manutenção
da infecção por Wolbachia em hospedeiros sociais haplodiplóides quando comparada
com hospedeiros solitários (Wenseleers et al. 1998). Além disso, as ocorrências de
múltiplas infecções em alguns ninhos analisados podem influenciar conflitos
reprodutivos e juntamente com outras barreiras reprodutivas pode acelerar o processo de
especiação (Werren, 1997).
De acordo com Ahrens & Shoemaker (2005) houve historicamente várias
introduções de Wolbachia em S. invicta. Neste trabalho, portanto, pode-se observar que
a diversidade do endossimbionte é muito grande e há variantes de Wolbachia que
infecta na maior parte das vezes outros táxons. Possivelmente nas espécies analisadas
houve várias transmissões horizontais, seguida de possível efeito fundador e expansão
de algumas variantes em algumas regiões.
Figura 1: Rede de variantes de cepas do gene wsp gerada com o uso do programa
NETWORK4.5 (fluxus-enginnering.com). Sul: H1 (cerca de ¾), H3, H4 (cerca de ¼),
H5, H8, H9, H10, H22, H23 (cerca de ¼), H24, H25, H27, H28, H29, H30, H34, H37,
H38, H41, H42, H43 (cerca de ½). Sudeste: H1 (¼), H2 (1/2), H4 (¾), H6, H7, H23
(cerca de ¼), H32, H35, H36, H39, H40, H43 (cerca de ½). Norte: H17, H23 (cerca de
1/8). Argentina: H2 (cerca de ½), H15, H23 (cerca de 5/8). Localidade não especificada:
H11, H12, H13, H14, H16, H18, H19, H20, H21, H23 (cerca de 1/8). De H1 a H16
cepas do supergrupo A, de H17 a H46 cepas do supergrupo B.
Auxílio: CNPq
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VARIAÇÃO DA COMPOSIÇÃO DE ESPÉCIES DE
FORMIGAS PONERINES (HYMENOPTERA,
FORMICIDAE, PONERINAE) NA SERAPILHEIRA DE
FLORESTA TROPICAL NA ESTAÇÃO CIENTÍFICA
FERREIRA PENNA, CAXIUANÃ, PARÁ, BRASIL*
SPECIES COMPOSITION VARIATION OF PONERINES ANTS (HYMENOPTERA,
FORMICIDAE, PONERINAE) IN LEAF-LITTER LAYER OF PRIMARY
TROPICAL RAIN FOREST AT FERREIRA PENNA SCIENTIFIC STATION,
CAXIUANÃ NATIONAL FOREST, PARÁ STATE, BRAZIL
BASTOS, A. H. S.1**; HARADA, A. Y.2
1
Programa de Pós-Graduação em Zoologia (Universidade Federal do Pará/Museu
Paraense Emílio Goeldi–MPEG), Campus de Pesquisa, Av. Perimetral, 1901, Terra
Firme, CEP 66017-970, Belém, PA, Brasil. E-mail: [email protected]. 2MPEG,
Departamento de Invertebrados, Belém, PA, Brasil. E-mail: [email protected]
Em florestas tropicais úmidas, a heterogênea distribuição dos recursos influencia
espacialmente no forrageamento e nidificação das espécies de formigas (McGlynn &
Kirksey 2000; McGlynn 2006). A camada de serapilheira destes ecossistemas forma um
estrato conspícuo e de fundamental relevância para o conhecimento da biodiversidade,
visto que é onde ocorre o processo de mineralização e grande parte da decomposição da
matéria orgânica, além de apresentar heterogênea distribuição de recursos (Sayer 2006;
Kaspari & Yanoviak 2008). Nos ambientes florestais, encontra-se alta densidade de
espécies de formigas associadas à serapilheira (Delabie & Fowler 1995), uma vez que
nela podem ser encontrados artrópodes em abundância, considerados potenciais presas
para formigas; grande número de sítios para nidificação; e uma série de microhábitats
que garantem condições favoráveis à sua sobrevivência (Benson & Harada 1988; Silva
& Silvestre 2004).
Em geral, formigas que nidificam ou forrageiam no solo e na serapilheira de
florestas tropicais têm um padrão de distribuição influenciado pela variabilidade espaçotemporal da composição físico-química da serapilheira, pela densidade de serapilheira
no solo e pela estrutura e composição da vegetação (Levings 1983; Ketelhut 1999;
Vasconcelos 1999; McGlynn & Kirksey 2000; Kalif 2001; Vasconcelos et al. 2003).
Inventários da mirmecofauna de solo e serapilheira nesses ambientes registram
elevada abundância e riqueza de espécies da subfamília Ponerinae (Overal et al. 1997;
Brühl et al. 1999; Silva & Silvestre 2004; Santos et al. 2006; Quiroz-Robledo &
Valenzuela-González 2007; Schütte et al. 2007; Schmidt 2008). Estas formigas são
predadoras, generalistas ou específicas, de vários invertebrados; podem nidificar nos
troncos em decomposição, na serapilheira ou dentro do solo; e são mais frequentes em
áreas de florestas úmidas, mas também podem ser encontradas em florestas mais secas
com chuvas estacionais (Lattke, 2003; Quiroz-Robledo & Valenzuela-González 2007).
Em floresta úmida da Amazônia, Fagundes (2003) encontrou que a densidade de
formigas da subfamília Ponerinae (considerando-se este nível taxonômico) varia
positivamente sob efeitos do percentual de argila e da quantidade de serapilheira do
solo. Deste modo, avaliações ecológicas com um detalhamento das relações entre as
variáveis ambientais e a composição, riqueza e abundância das formigas ponerines são
escassas na Amazônia.
Neste estudo avaliou-se a influência da complexidade estrutural da camada de
serapilheira (quantidade e espessura) sobre a composição de espécies de formigas
ponerines encontradas neste estrato, em seis áreas de floresta primária de terra-firme (1
km² cada) delimitadas pelo Projeto Tropical Ecology, Assessment and Monitoring
(TEAM)/Caxiuanã, localizadas na Estação Científica Ferreira Penna (ECFPn),
Amazônia Oriental (Figura 1). Em cada área, por época de coleta, foram delimitados
quatro transectos de 100m a uma distância mínima de 100m entre si.
n
Figura 1 – Localização das áreas de estudo (PLOT) na ECFPn e na FLONA de
Caxiuanã, Pará, Brasil.
A variação temporal da precipitação na região apresenta uma tendência anual
com um “período chuvoso”, de maior pluviosidade, que se estende de dezembro a maio;
e um menos chuvoso, ou “período seco”, compreendido entre junho e novembro (Costa
& Moraes 2002).
As coletas foram realizadas em outubro de 2003 (estação seca) e janeiro de 2004
(estação chuvosa). Entre os 48 transectos delimitados, foram avaliados 37 (unidades
amostrais – N=19 em outubro; N=18 em janeiro) contendo, cada um, 10 sub-amostras
de 1m² de serapilheira peneirada e submetida a extrator de mini-Winkler por 48h. A
complexidade estrutural foi verificada através do volume médio de serapilheira
peneirada por transecto (quantidade), considerando-se sub-amostras nas quais
ocorreram ponerines; e da espessura média da camada de serapilheira por transecto
(espessura), medidas na margem de três sub-amostras – no início, meio e fim dos
transectos. Não foram considerados os transectos onde não ocorreram ponerines nas
sub-amostras que se efetuaram as medidas de espessura.
Realizou-se uma Análise de Correspondência Canônica (CCA) para evidenciar o
efeito das variáveis sobre a distribuição das espécies. Na matriz analisada estavam as
amostras com os respectivos dados de espessura e quantidade de serapilheira e os de
incidência (presença/ausência) das espécies. A Análise foi obtida através do pacote
estatístico PAST 1.78 (Hammer et al. 2008).
Encontraram-se 50 espécies de ponerines, pertencentes a 8 gêneros: Anochetus
(4 espécies), Hypoponera (20), Leptogenys (2), Odontomachus (8), Pachycondyla (13),
Platythyrea, Simopelta e Thaumathomyrmex (1 espécie cada). Maiores valores na
quantidade e espessura de serapilheira e menor similaridade na composição das espécies
foram obtidos na época chuvosa comparado à estação seca (Figura 2). As espécies mais
abundantes foram Anochetus horridus, A. mayri, Hypoponera sp#1, Hypoponera sp#2,
Hypoponera sp#6, Hypoponera sp#7, Odontomachus scalptus e Pachycondyla
constricta, que não estiveram fortemente influenciadas pela complexidade estrutural da
serapilheira (apresentaram scores próximos à zero na CCA), indicando a existência de
outros fatores determinantes na sua distribuição. A maioria das espécies (menos
frequentes) teve scores altos, positivos ou negativos, na configuração obtida, sugerindo
forte influência da quantidade e espessura da serapilheira em suas distribuições (Tabela
1). As espécies Hypoponera sp#16, Leptogenys sp#1, Pachycondyla mesonotalis, P.
lenis, Platythyrea sinuata e Simopelta sp#1 foram relacionadas a amostras com elevada
quantidade e espessura de serapilheira, logo o microhábitat gerado por estas condições
otimiza a atividade destas espécies, provavelmente pela presença de presas, ou
concentração de outros recursos específicos. Por outro lado, Odontomachus sp#9,
Odontomachus sp#10, O. laticeps, Pachycondyla crenata, P. ferruginea e P. impressa
que foram relacionadas a amostras com baixa quantidade e espessura de serapilheira,
possivelmente são espécies altamente ativas na serapilheira e forrageiam em áreas
menos densas. Com isso, sugere-se que a heterogeneidade e a complexidade estrutural
da serapilheira influenciam a comunidade de formigas ponerines em floresta tropical
amazônica.
1.2
0.8
Vol_med_L
0.4
Eixo 2
Depth_litter
0
-0.4
-0.8
-1.6
-1.2
-0.8
-0.4
Eixo 1
0
0.4
0.8
Figura 2 – Projeção dos autovalores da composição de espécies de formigas ponerines
na Análise de Correspondência Canônica para 37 amostras de serapilheira extraídas de
seis áreas de floresta primária. Símbolos: círculo preenchido = amostra de outubro;
círculo aberto = amostra de janeiro; Depth_litter = espessura da serapilheira; e
Vol_med_L = quantidade de serapilheira.
Tabela 1 – Autovalores das espécies de ponerines e das amostras de serapilheira
coletadas na ECFPn, FLONA de Caxiuanã, Pará, Brasil, para os dois eixos gerados
através da Análise de Correspondência Canônica. Legendas das amostras:
mês_área(coordenada do transecto).
Espécies
Anochetus diegensis
Anochetus horridus
Anochetus mayri
Anochetus targionii
Hypoponera sp#1
Hypoponera sp#10
Hypoponera sp#11
Hypoponera sp#13
Hypoponera sp#14
Hypoponera sp#15
Hypoponera sp#16
Hypoponera sp#17
Hypoponera sp#18
Hypoponera sp#2
Eixo 1
-1.308
0.408
-0.465
-0.254
0.358
1.698
-1.418
-1.603
1.457
2.285
-1.306
-0.785
2.832
0.460
Eixo 2
0.047
0.309
-0.068
-0.704
-0.408
0.889
1.215
-0.055
0.211
1.936
2.729
-0.560
2.853
0.627
Amostras
Out_I(3-00)
Out_I(5-600)
Out_I(7-00)
Out_I(9-500)
Out_II(2-100)
Out_II(3-700)
Out_II(9-700)
Out_III(4-200)
Out_III(4-800)
Out_III(7-700)
Out_III(9-100)
Out_IV(2-700)
Out_IV(4-100)
Out_IV(7-300)
Eixo 1
0.315
0.317
0.408
0.282
-0.026
0.357
0.473
0.099
0.459
0.330
0.248
-0.349
0.237
0.258
Eixo 2
-0.152
-0.179
-0.081
-0.420
-0.101
-0.810
-0.030
-0.461
-0.209
-0.070
-0.104
-0.977
-0.523
-0.369
Hypoponera sp#20
Hypoponera sp#21
Hypoponera sp#22
Hypoponera sp#3
Hypoponera sp#4
Hypoponera sp#5
Hypoponera sp#6
Hypoponera sp#7
Hypoponera sp#8
Hypoponera sp#9
Leptogenys pusilla
Leptogenys sp#1
Odontomachus bauri
Odontomachus brunneus
Odontomachus caelatus
Odontomachus haematodus
Odontomachus laticeps
Odontomachus scalptus
Odontomachus sp#10
Odontomachus sp#9
Pachycondyla arhuaca
Pachycondyla constricta
Pachycondyla crenata
Pachycondyla ferruginea
Pachycondyla harpax
Pachycondyla impressa
Pachycondyla lenis
Pachycondyla mesonotalis
Pachycondyla stigma
Pachycondyla sp#2
Pachycondyla sp#3
Pachycondyla unidentata
Pachycondyla venusta
Platythyrea sinuata
Simopelta sp#1
Thaumatomyrmex gr. ferox
Quantidade de serapilheira
Espessura da serapilheira
-2.341
0.904
-5.279
-0.315
-0.064
0.386
0.504
0.149
-1.204
-0.404
-1.783
-1.745
-2.477
0.430
-0.868
-0.451
0.921
-0.003
0.880
0.603
1.332
0.080
-0.554
-0.045
0.877
0.387
-3.744
-3.744
-0.846
-4.401
-1.058
1.742
0.759
-1.745
-3.744
-2.081
-0.080
-0.782
-1.386
-0.519
-1.322
0.011
-0.204
-0.722
-0.366
-0.378
-0.113
1.584
0.358
6.331
-3.422
-0.365
-0.873
0.698
-1.194
-0.251
-1.104
-1.838
0.587
0.263
-2.870
-2.573
-0.386
-2.173
2.001
2.001
0.780
-3.973
-1.018
1.566
0.507
6.331
2.001
0.382
0.784
0.359
Out_V(2-200)
Out_V(4-700)
Out_V(8-200)
Out_V(9-800)
Out_VI(5-600)
Jan_I(1-100)
Jan_I(7-200)
Jan_I(8-800)
Jan_II(2-00)
Jan_II(6-800)
Jan_III(1-00)
Jan_III(10-700)
Jan_III(7-300)
Jan_IV(1-700)
Jan_IV(9-400)
Jan_IV(9-900)
Jan_V(1-700)
Jan_V(2-400)
Jan_V(8-900)
Jan_V(9-00)
Jan_VI(2-800)
Jan_VI(3-00)
Jan_VI(8-900)
Quantidade
Espessura
0.853
0.369
0.143
0.682
0.203
0.714
0.454
-0.540
-0.555
0.035
0.227
0.749
0.678
-0.023
-0.516
-1.042
-0.669
-0.253
-1.112
-1.281
0.305
-0.423
-0.041
-0.080
-0.782
0.307
0.024
0.004
0.467
-0.375
0.042
0.173
0.203
0.119
0.352
0.048
-0.025
0.336
0.089
-0.163
-1.145
1.393
0.149
0.055
0.601
-0.159
-0.261
-0.210
0.784
0.359
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*TEAM Initiative-CI
** Bolsista da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior
VOLTAR
INFLUÊNCIA DA SULFLURAMIDA SOBRE A DINÂMICA
POPULACIONAL DA FORMIGA NÃO-ALVO Ectatomma
opaciventre (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM
LABORATÓRIO
TOFOLO, V.C. 1,2 & GIANNOTTI, E. 1,3
1
2
UNESP (Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho), Instituto de Biociências,
Departamento de Zoologia, Avenida 24-A, nº1515, Bela Vista, CEP 13.506-900, Rio Claro,
SP, Brasil. 2E-mail: [email protected] 3E-mail: [email protected]
INTRODUÇÃO
Atualmente, estão registradas em todo o mundo 12.591 espécies de formigas
(Agosti & Johnson, 2009), sendo que no Brasil, estão descritas pouco mais de 2.000.
Destas, apenas algumas dezenas são consideradas pragas (Bueno & Campos-Farinha,
1999), principalmente em ambientes modificados para a pecuária ou agricultura por
utilizarem os recursos disponíveis nessas áreas (Gonçalves, 1961; Quirán, 1998). Na
agricultura nacional, as áreas destinadas à pecuária (pastagens) ocupam uma área
apreciável de todas as regiões fisiográficas (Censo Agropecuário IBGE, 1996), e são as
formigas-cortadeiras (saúvas do gênero Atta e quenquéns do gênero Acromyrmex) que
mais causam danos econômicos pois seu ataque é intenso e se dá durante o ano todo
(Fowler et al., 1991). Dos métodos existentes para seu controle nesse agroecossistema,
o uso de iscas granuladas à base de sulfluramida (0,3%) tem se destacado (Zanúncio et
al., 1980; Larini, 1999), principalmente por oferecer maior segurança ao operador
(Loeck & Nakano, 1984), menor custo de mão-de-obra e maior rendimento no campo
(Forti et al., 1993). Apesar disso, a baixa atratividade do substrato das iscas –
geralmente polpa cítrica – pode levar ao não carregamento pelas formigas ou devolução
juntamente com o lixo, ou ao longo das trilhas (Boaretto & Forti, 1997; Delabie et al.,
2000), disponibilizando-as a outros organismos chamados de não-alvo (Ramos et al.,
2003).
Dentre eles, a formiga Ectatomma opaciventre Roger, 1861 (Hymenoptera,
Formicidae, Ectatomminae) (Figura 1A), de ampla distribuição na América Latina
(Brown-Jr, 1958), principalmente no Brasil (Kempf, 1972), é predadora das formigascortadeiras e tem o ambiente de pastagem como um habitat ideal tanto para nidificação
quanto para forrageamento (Fernández, 1991). Além disso, a convivência com as
formigas-cortadeiras acaba por expor essa espécie não-alvo aos métodos de controle
químico aos quais deveriam ser seletivos. Além das formigas do gênero Ectatomma,
outras também são atraídas pelas iscas destinadas ao controle de formigas-cortadeiras
(Ramos et al., 2003), o que pode acarretar a diminuição da biodiversidade nos
ecossistemas agrícolas (Pimentel & Lehman, 1993).
OBJETIVO
Com o objetivo de determinar quais são as consequências da exposição de E.
opaciventre às iscas formicidas à base de sulfluramida 0,3% destinadas ao controle de
formigas-cortadeiras em pastagens, 2 colônias dessa espécie não-alvo foram mantidas
em condições de laboratório, procurando-se determinar a longevidade dos indivíduos
adultos e imaturos para confecção de tabelas de vida e determinação da entropia.
MATERIAL E MÉTODOS
Os ninhos foram localizados em áreas de vegetação aberta na área urbana da
cidade de Rio Claro/SP (Figura 2) por meio do acompanhamento de um indivíduo
forrageador até o orifício de entrada, que apresenta uma estrutura em forma de chaminé,
típica da espécie (Figura 1B). Considerando-se que os ninhos são subterrâneos e
verticais, o solo foi escavado aproximadamente a 50cm de profundidade, a uma
distância média de 30cm do orifício de entrada. Com o auxílio de uma espátula, o solo
foi escavado lateralmente até que uma ou mais câmaras do ninho fossem encontradas.
Os adultos e imaturos foram retirados com pinça e pincel, e o número de indivíduos e a
composição da colônia foram. Posteriormente, as colônias foram transferidas para o
laboratório climatizado do Biotério no Instituto de Biociências da UNESP de Rio Claro
e abrigadas em ninhos artificiais de gesso conforme proposto por Antonialli-Junior &
Giannotti (2002).
A
1cm
B
1cm
Figura 1 – (A) Operária de Ectatomma opaciventre no orifício de entrada do ninho no campo (B)
caracterizado pela presença de uma estrutura elevada chamada de chaminé, composta de material vegetal
seco e areia
Das 2 colônias coletadas, 1 serviu de controle e 1 foi tratada com alimentação
sólida tóxica. O delineamento experimental então compreendeu:
• Tratamento: 1 colônia recebeu diariamente 10g de iscas formicidas granuladas à
base de sulfluramida (0,3%) e carboidratos (solução saturada de sacarose);
• Controle: 1 colônia recebeu diariamente 10g de polpa cítrica não tóxica (base da
matriz das iscas formicidas) peletizada e carboidratos (solução saturada de
sacarose).
Esses alimentos sólidos foram oferecidos em tampas plásticas de 5cm de
diâmetro, no centro da arena de forrageamento, o que equivale a uma distância linear de
20cm da entrada do ninho, e os líquidos (água e solução saturada de sacarose à
temperatura ambiente), em tubos de ensaio de 10cm de comprimento vedados com
algodão. A tabela de vida foi elaborada e a entropia calculada segundo os parâmetros de
Carey (1993) :
x = intervalo de idade;
nx = número de indivíduos sobreviventes no início de cada intervalo de idade;
Dx = número de mortes ocorridas durante cada intervalo de idade;
lx = proporção de sobreviventes a partir da emergência, em relação ao intervalo de
idade;
dx = proporção de indivíduos que morreram entre as idades x e x+1, calculada por dx =
lx - lx+1 ;
qx = probabilidade de morte na idade x, calculada por qx =dx / lx ;
px = probabilidade de sobrevivência px = 1 - qx ;
Lx = probabilidade média de sobrevivência entre as idades sucessivas, calculada por Lx
= lx - (dx)/2;
Tx = número total de dias restantes aos sobreviventes de idade x até o último dia
ω
Tx = ∑ L x
x =0
; ex = expectativa de vida restante ao
possível de vida, ω, estimado por
indivíduo no início de cada intervalo de idade (ex.x = idade restante em dias), calculada
por ex = Tx/lx.
A entropia (medida da heterogeneidade no padrão de sobrevivência, definida
como a razão entre o número de dias perdidos pela população, devido à morte e o
ω
H = ∑ ex d x e0
x=0
.
número de dias vividos pelas operárias, foi calculada pela expressão:
Foi também calculada a longevidade dos estágios imaturos de E. opaciventre,
estimando-se a duração da fase de ovo (intervalo de dias entre a primeira postura e a
eclosão da primeira larva), da fase de larva (com a confecção do primeiro casulo de
pupa) e da fase de pupa (com a emergência do primeiro adulto).
O laboratório foi mantido a uma temperatura média de 24oC ± 3,32 e umidade
relativa do ar em 70% ± 6,91 com auxílio de aparelho de ar condicionado e
umidificadores.
C
A
B
C
Figura 2 – Mapas de localização da área de coleta de ninhos de Ectatomma opaciventre no (A) Estado de
São Paulo (B), cidade de Rio Claro; (C) imagem de satélite da área de estudo circulada em branco
medindo 1800m2 - (22º 22’ 49,73’’S; 47º 33’ 48,87’’O)
A colônia utilizada no tratamento com iscas formicidas granulas à base de
sulfluramida (0,3%) apresentou 21 operárias e 14 larvas, e a controle 29 operárias e 35
larvas. A primeira, exposta às iscas, chegou precocemente ao fim de seu ciclo, ou seja, o
número de operárias chegou a zero muito antes da colônia controle que recebeu os
pelets de polpa cítrica não tóxicos.
No controle a expectativa de vida inicial foi de 230,9 dias, com a primeira morte
ocorrendo aos 12 dias e a longevidade máxima alcançando os 338 dias (Figura 3).
Foram produzidos 310 ovos tróficos e 166 ovos férteis, dos quais eclodiram 18 larvas
(35 já vieram do campo). Nove delas empuparam, emergindo apenas 1 operária e
nenhum macho. A entropia teve valor de 0,252 (entre 0 e 0,5), o que indica baixa
mortalidade dos indivíduos jovens e expectativa de vida decrescente com o passar dos
dias (Figura 4). O período do estágio de ovo foi de 17,33 ± 2,52 dias, o de larva 16,33 ±
4,16 dias e o de pupa 33,67 ± 16,07 dias, totalizando 67,33 ± 9,73 dias de estágio
imaturo.
No tratamento com sulfluramida a longevidade média das operárias de E.
opaciventre (n=20) foi de 8,33 ± 3,02 dias (amplitude da variação: 5 a 14), semelhante à
expectativa de vida inicial de 7,6 dias (Figura 3). Todas as 14 larvas que foram
coletadas no campo morreram em apenas 11 dias. Não houve oviposição nesse período,
seja de ovo fértil ou trófico; não podemos afirmar que a reprodução desta colônia foi
alterada uma vez que as operárias foram eliminadas em apenas 11 dias, não havendo
tempo para verificar possíveis efeitos subletais na população pois a concentração de
sulfluramida (0,3%) eliminou os indivíduos rapidamente. A entropia (medida da
heterogeneidade no padrão de sobrevivência da população) no tratamento com
sulfluramida foi 0,522 (Figura 4). Este valor se aproximou de 0,5, o que indica que a
mortalidade dos indivíduos não dependeu da idade, e sim, que foi influenciada pelas
iscas formicidas às quais foram expostas.
240
220
200
180
160
120
100
80
60
40
20
0
1
10 19 28 37 46 55 64 73 82 91 100 109 118 127 136 145 154 163 172 181 190 199 208 217 226 235 244 253 262 271 280 289 298 307 316 325 334
Idade (dias)
Controle
comSulfluramida
Figura 3 – Expectativa de vida de duas colônias de Ectatomma opaciventre em laboratório, sendo uma
delas tratada com iscas formicidas granuladas à base de sulfluramida (0,3%) e outra o controle, tratado
com iscas à base de polpa cítrica não tóxica
1
H=0
0,9
0,8
0,7
Frequência
Ex
140
0,6
H=0,5
0,5
0,4
H=1
0,3
0,2
0,1
0
1
9 17 25 33 41 49 57 65 73 81 89 97 105 113 121 129 137 145 153 161 169 177 185 193 201 209 217 225 233 241 249 257 265 273 281 289 297 305 313 321 329 337
Idade (dias)
Com Sulfluramida
Controle
Figura 4 – Entropia (medida da heterogeneidade no padrão de sobrevivência da população) de duas
colônias de Ectatomma opaciventre em laboratório, sendo uma delas tratada com iscas formicidas
granuladas à base de sulfluramida (0,3%) e outra o controle, tratado com iscas à base de polpa cítrica não
tóxica
Ficou evidente a diferença existente no padrão de mortalidade das duas colônias
e a baixa seletividade da isca comercial à base de sulfluramida utilizada neste
experimento, pois as operárias de E. opaciventre foram atraídas pelas iscas e tiveram
sua população eliminada rapidamente. Conseqüentemente a contaminação se espalhou
por toda a colônia, que foi dizimada em poucos dias. No campo a situação pode ser
ainda pior pois as iscas são freqüentemente aplicadas durante o dia, período em que
essas operárias estão mais ativas (Pie, 2004) e quando há pouca ou nenhuma atividade
de cortadeiras em pastagens devido às altas temperaturas (Amante, 1972; Schlindwein,
1996). Uma vez que a sulfluramida tem ação estomacal (Larini, 1999) a mortalidade
ocorrida no tratamento provavelmente ocorreu devido à ingestão das iscas pelas
operárias. Ramos et al. (2003) demonstraram a diminuição da população de uma
comunidade de formigas em área de eucalipto após a utilização de iscas formicidas, e
Tofolo (2007) obteve a eliminação de mais de 30% dos indivíduos de colônias de E.
brunneum após 20 dias da exposição às mesmas iscas.
Se levarmos em consideração que somente no Brasil a utilização de iscas tóxicas
para o controle de formigas dos gêneros Atta e Acromyrmex estão entre 13 e 16
tonelas/ano (Delabie et al., 2000) é de se esperar que muitos outros insetos generalistas
não-alvos sejam atraídos (Ramos et al., 2003); no entanto, há poucos estudos que
demonstrem os efeitos dessas iscas sobre essas populações. Os poucos existentes
demonstram que espécies como E. edentatum, Anochetus diegensis, Hypoponera spp. e
Megalomyrmex sp. tiveram suas populações diminuídas após 60 dias de aplicação das
mesmas iscas (Ramos et al. 2003).
Ao se eliminar os inimigos naturais de um ambiente, a resposta geralmente é o
aumento da população da praga (Pimentel & Lehman, 1993), fazendo com que sejam
necessárias maiores quantidades de inseticidas para controlá-la; infelizmente, os efeitos
diretos e indiretos desses produtos sobre a biodiversidade dos ecossistemas agrícolas
dificilmente são quantificados (Cooper, 1991). Desta forma, mais estudos seriam
necessários para avaliar os efeitos dessa exposição em espécies não-alvo e testar a atual
seletividade e atratividade dos produtos disponíveis no mercado de inseticidas.
AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem ao CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento
Científico e Tecnológico) pelo financiamento concedido e à CITROSUCO Fisher S/A –
Agroindústria, por fornecer os pellets de polpa cítrica utilizados neste experimento.
REFERÊNCIAS
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Resumos Expandidos - XIX Simpósio de Mirmecologia

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