Fatores que dificultam o controle das formigas cortadeiras
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Fatores que dificultam o controle das formigas cortadeiras
Foto: Joaquim Santana ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ Comunicação ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ Fatores que dificultam o controle das formigas cortadeiras ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ plantas de todas as idades (DELLA LUCIA; ARAÚJO, 2000). Por essa razão, as formigas cortadeiras têm sido alvo de diversas pesquisas para o desenvolvimento de metodologias de controle. Com essa finalidade, faz-se necessário o estudo aprofundado da sua biologia e seu comportamento, e só assim ter-se-á possibilidade de êxito no desenvolvimento de técnicas eficientes para o seu controle. ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ F ormigas cortadeiras (Atta e Acromyrmex) são consideradas herbívoros dominantes na região Neotropical (HÖLLDOBLER; WILSON, 1990) e pragas severas quando atacam plantas cultivadas. Assim, um controle efetivo deve ser efetuado para garantir a produtividade das culturas. As cortadeiras ocorrem durante o ano todo podendo não apresentar redução na sua população, além de atacarem ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ Cidália Gabriela Santos Marinho* Terezinha M. C. Della Lucia** Marcelo C. Picanço*** Considera das insetos formidáveis pela eficiência no corte e transporte de folhas, as formi gas cortadeiras possuem várias características biológicas e comportamentais que lhes conferem tal posição. Contudo, essas carac terísticas constituem uma barreira para a utilização de novas mo léculas e novas técnicas de controle dessas pragas. *Doutoranda em Entomologia, Professora Substituta do Departamento de Biologia Animal da Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG; e-mail: [email protected] **Professora Titular do Departamento de Biologia Animal da Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG; e-mail: [email protected] ***Professor Adjunto do Departamento de Biologia Animal da Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG; e-mail: [email protected] - Os autores agradecem a Capes, CNPq e a FAPEMIG pelo apoio financeiro. 18 Bahia Agríc., v.7, n.2, abr. 2006 Bahia Agríc., v.7, n.2, abr. 2006 Características comportamentais das formigas cortadeiras ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ contendo enzimas que são depositadas no material vegetal antes dele ser inoculado no fungo. Portanto, observa-se que as formigas apresentam muitos artifícios para livrarem-se de organismos prejudiciais que possam ocorrer nas suas colônias e substâncias indesejáveis que possam ser introduzidas nos ninhos, dificultando, assim, a ação de moléculas novas no controle. ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ muitas câmaras ligadas entre si e com a superfície por meio de longas galerias, as quais podem prejudicar a completa disseminação de produtos tóxicos dentro das colônias, bem como a determinação de corretas dosagens destes. No interior dos ninhos existem câmaras que contêm o jardim de fungo isoladas das câmaras de lixo, que possuem resíduos de material vegetal esgotado, fungo exaurido e cadáveres de formigas. Portanto, o fungo (alimento) encontra-se isolado do lixo. Em razão da divisão de tarefas na colônia, operárias que entram em contato com esse lixo (formigas mais velhas) não têm acesso ao jardim de fungo (HART; RATNIEKS, 2001). Dessa forma, as formigas conseguem evitar contaminação do fungo sadio. Em virtude das características e da localização subterrânea dos ninhos ocorre a proliferação de muitos microrganismos, que encontram no solo condições ideais para o seu desenvolvimento. Para evitar a contaminação do fungo simbionte, por esses microrganismos, as operárias lambem a superfície do fragmento foliar, retirando-os e retendo-os na cavidade infra-bucal donde são regurgitados e depositados na parte do ninho destinada aos descartes (PAGNOCCA, 1997), ou ainda podem sofrer a ação de enzimas (DIEL-FLEIG, 1995). Segundo Pagnocca (1997), esse processo de desinfecção do tecido vegetal é complementado pela adição de substâncias produzidas por glândulas exócrinas e que inibem o desenvolvimento de muitos microrganismos. Poulsen et al. (2003a), em estudos com Acromyrmex octospinosus, relatam o crescimento de bactérias na superfície do corpo dessa espécie as quais produzem antibióticos contra fungos parasitas do fungo simbionte das formigas. Além disso, as formigas possuem glândulas metapleurais que produzem substâncias com efeito antibiótico que realizam assepsia da colônia (HÖLLDOBLER; WILSON, 1990; POULSEN et al., 2003b). As cortadeiras também possuem secreções salivares que podem minimizar a ação de compostos tóxicos (por exemplo taninos e terpenóides), e ainda líquido fecal ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ Dentre as características biológicas que podem servir como entraves no controle das cortadeiras, cita-se o próprio fato de serem insetos sociais, ou seja, uma colônia de formigas é, freqüentemente, tida como um superorganismo, porque ela exibe fenômenos sociais, como cuidados e cooperação entre companheiras de ninho; divisão de tarefas, em que cada casta realiza sua função e ainda a sobreposição de gerações (WILSON, 1971). Essas características lhes proporcionam vantagens em relação a outros herbívoros, na alocação de recursos, reprodução, sobrevivência e conseqüentemente no seu sucesso. A associação das cortadeiras com o fungo simbionte, que lhes serve de alimento e é cultivado em câmaras nos ninhos subterrâneos, também é outro fator que limita a ação de substâncias tóxicas ao fungo, pois ele funciona como um “estômago externo” que digere a celulose, e, ainda, transforma aleloquímicos vegetais em substâncias palatáveis para as formigas (MARTIN; WEBER, 1969). Associado a esse fungo, encontram-se leveduras e bactérias, cuja função seria a produção de enzimas que auxiliam na degradação ou no preparo do substrato (CRAVEN et al. 1970), evitando assim que substâncias tóxicas possam entrar em contato com o fungo, prejudicando seu desenvolvimento. O trabalho em conjunto, realizado pelas diferentes castas, confere a essa praga maior eficiência; essa complexidade estrutural constitui um fator limitante no controle porque é necessário que uma nova molécula tenha ação lenta propiciando que a maioria dos indivíduos da colônia tenham contato com ela. A caracterização dos ninhos dessas formigas também constitui uma dificuldade na utilização de novas técnicas de controle. Esses ninhos subterrâneos apresentam ○ ○ ○ ○ Características biológicas das formigas cortadeiras ○ Comunicação Dentre os fatores comportamentais que podem constituir obstáculos ao controle, destacam-se a comunicação química, a sensibilidade olfativa, capacidade de aprendizagem, seletividade e produção de substâncias antibióticas. A comunicação química, i.e., via odores, é muito importante na defesa e na agressividade, na seleção de plantas, na organização das atividades sociais, corte e acasalamento e noutros tipos de comportamento, sendo crucial no sucesso das colônias de cortadeiras. Feromônios são amplamente utilizados por elas na sua comunicação, podendo ser de alarme, de reconhecimento individual, de trilha e recrutamento, de território, e de marcação de folhas. Os feromônios de alarme desencadeiam defesa e são produzidos nas glândulas mandibulares. Quando uma formiga é alarmada, ela libera uma pequena quantidade desse feromônio, que se difunde rapidamente e alarma outras formigas, deixando-as prontas para atacarem o inimigo (VILELA; DELLA LUCIA, 1993). A capacidade das cortadeiras de reconhecerem suas companheiras de ninho também é uma característica importante, pois a presença de um intruso na colônia seria rapidamente transmitida para outras companheiras, o que eleva o potencial de defesa da colônia (DELLA LUCIA et 19 20 Foto: Joaquim Santana ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ Bahia Agríc., v.7, n.2, abr. 2006 ○ WILSON, 1990). Provavelmente, isso ocorre devido à capacidade seletiva que as formigas possuem de escolher folhas que contêm substâncias mais importantes para elas e para o fungo simbionte. Essas formigas utilizam uma grande variedade de plantas como substrato para o seu fungo, porém têm certas preferências que as fazem selecionar dentre essa variedade algumas plantas ou parte delas em detrimento de outras. Essa capacidade seletiva com relação ao material vegetal a ser cortado também é uma prova adicional da complexidade comportamental desse inseto, o que também seria um contribuinte para o seu sucesso. Essa seleção de plantas pode ocorrer devido a defesa química, tais como substâncias tóxicas ao fungo simbionte, às operárias ou a ambos (HUBELL; WIEMER, 1983). Portanto, é de se esperar que nem todo material vegetal ou mesmo isca que for oferecida seja prontamente transportado para o ninho. As iscas formicidas são amplamente usadas (DELLA LUCIA; ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ al., 2001). As substâncias de reconhecimento são produzidas por glândulas e podem ser espalhadas no corpo das formigas com a atividade de lambedura (grooming) e “trofalaxia”. Conseqüentemente, um indivíduo que entre em contato com alguma substância estranha e tóxica às formigas e à colônia, irá ser discriminado rapidamente pelas operárias e poderia desencadear numa mudança comportamental na colônia. Essa capacidade refinada de detectar essas substâncias estranhas e tóxicas e rapidamente transmiti-las para toda a colônia seria uma barreira na utilização de novas moléculas para o controle, pois esse material poderá ser rejeitado em contato posterior. A marcação de território através de substâncias químicas garante às formigas cortadeiras o alimento necessário bem como a proteção contra intrusos. A marcação de folhas também é realizada por elas e foi relatada em A. cephalotes, a saúvada-mata. Nesta espécie, verificou-se que folhas marcadas foram transportadas mais rapidamente do que as não marcadas (HÖLLDOBLER; ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ Comunicação ARAÚJO, 2000), porém é necessário que as forrageadoras as transportem para o interior das suas colônias e assim ocorra a disseminação do princípio ativo. Para isso, faz-se necessária a utilização de substâncias atrativas que camuflem o princípio ativo, porque se as formigas detectarem essa substância tóxica elas irão rejeitar a isca, retirando-as do interior dos seus ninhos, e não transportando-as mais ( DELLA LUCIA; VILELA, 1993). A capacidade de aprendizagem das formigas é outro aspecto que contribui para o seu sucesso. Elas adquirem respostas condicionadas pela associação de recompensas, por exemplo, o odor do alimento (HÖLLDOBLER; WILSON,1990). A experiência do indivíduo em relação a determinado estímulo também é importante na exploração de nova fonte alimentar ( FOWLER et al., 1991). Ridley et al. (1996) relatam que as formigas aprendem a rejeitar material vegetal que contém substâncias químicas indesejáveis ao fungo e que semioquímicos do fungo transmitidos via trofalaxia e lambedura (grooming) regulam a seleção ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ MARTIN, M. M.; WEBER, N. A. The cellulose utilizing capability of the fungus cultured by the Attini Atta colombica tonsipes. Annals of the Entomological Society of America, v.62, n.6, p.1386-1387, 1969. POULSEN, M. et al. Withing-colony transmition and cost of a mutualistic bacterium in the leafcutting ant Acromyrmex octospinosus . Functional Ecology, v.17, n.2, p.260-269, 2003a. ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ PAGNOCCA, F. C. Microbiota associada aos ninhos de formigas cortadeiras. In: ENCONTRO DE MIRMECOLOGIA, 13, 1997, Ilhéus, BA. Anais... Ilhéus, BA: UESC, 1997. p. 24. RIDLEY, P.; HOWSE, P. 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Paris: University of Paris, 1983. v.2, p.133-154. ○ HART, A. G.; RATNIEKS, F. L. W. Task partitioning, division of labour and nest compartmentalisation collectively isolate hazardous waste in the leafcutting ant Atta cephalotes. Behavioral Ecology and Sociobiology, v.49, n.5, p. 387-392, 2001. ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ FOWLER, H. G. et al. Ecologia nutricional de formigas. In: PANIZZI, A. R.; PARRA, J. R. P. (Eds.). Ecologia nutricional de insetos e suas implicações no manejo de pragas. São Paulo: Manole, 1991. p.131-223. ○ ○ ○ ○ ○ DIEHL-FLEIG, E. Formigas: organização social e ecologia comportamental. São Leopoldo: Ed. UNISINOS, 1995. 166p. ○ ○ ○ DELLA LUCIA, T. M. C.; VILELA, E. F. Métodos atuais de controle e perspectivas. In: DELLA LUCIA, T. M. C. (Ed.). As formigas cortadeiras. Viçosa, MG: Folha de Viçosa, 1993. p.163-190. ○ ○ ○ ○ ○ ○ DELLA LUCIA, T. M. C.; ARAUJO, M. S. Formigas cortadeiras: atualidades no combate. In: ZAMBOLIM, L. (Ed.). Manejo integrado: doenças, pragas e plantas daninhas. Visconde do Rio Branco, MG: Suprema, 2000. p.245-273. ○ Diante de todas essas características comportamentais e biológicas, pode-se concluir que as formigas cortadeiras são insetos de difícil controle, pois possuem diversos recursos para reduzir a ação de compostos químicos prejudiciais a elas, ao fungo ou a ambos. Assim, estudos mais aprofundados devem persistir com o intuito de contornar os obstáculos que esse inseto social tão complexo nos impõe. Somente desse modo, novas moléculas poderão ser usadas em dosagem e metodologia de aplicação adequadas com menor prejuízo ao ambiente e com maior êxito no controle dessa importante praga. ○ ○ ○ Conclusões HÖLLDOBLER, B.; WILSON, E. O. The ants. Cambridge: Harvard University, 1990. 732p. ○ DELLA LUCIA, T. M. C.; VILELA, E. F.; MOREIRA, D. D. O. Feromônios de formigas pragas. In: VILELA, E. F.; DELLA LUCIA, T. M. C. (Eds.). Feromônios de insetos. Ribeirão Preto: Holos, 2001. p.73-82. ○ ○ ○ ○ ○ CRAVEN, E. S.; DIX, M. W.; MICHAELIS, G. E. Attini fungus gardens contain yeasts. Science, v.169, p.184-186, 1969. ○ ○ ○ ○ ○ ○ REFERÊNCIAS ○ ○ ○ de plantas pelas forrageadoras. A capacidade de aprendizagem juntamente com a capacidade seletiva e a comunicação química eficiente que as formigas cortadeiras possuem, parecem atuar juntas na alocação de recursos e, assim, dificultar a utilização de técnicas de controle. ○ Comunicação 21