AVALIAÇÃO DE PLANTAS INDICADORAS E PORTA

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FITOPATOLOGIA
AVALIAÇÃO DE PLANTAS INDICADORAS
E PORTA-ENXERTOS NA INDEXAÇÃO
BIOLÓGICA DO VIRÓIDE
DA XILOPOROSE EM CITROS1
SÉRGIO ALVES DE CARVALHO2, MARCOS ANTONIO MACHADO2
e GERD WALTER MÜLLER2
RESUMO
Visando estabelecer a melhor combinação planta
indicadora/porta-enxerto para a realização de testes de
indexação para xiloporose, avaliaram-se em viveiro e em vasos mantidos em ambiente controlado, a velocidade, a freqüência e nitidez na manifestação de sintomas típicos, na região de
união do enxerto, do seguinte material: 1) tangeleiro ‘Orlando’
sobre limoeiro ‘Rugoso’; 2) tangeleiro ‘Orlando’ sobre limoeiro ‘Cravo’; 3) tangerineira ‘Parson Special’ sobre limoeiro ‘Rugoso’; 4) tangerineira ‘Parson Special‘ sobre limoeiro ‘Cravo’; 5) tangoreiro Clemelin 11-20 sobre limoeiro ‘Rugoso’; 6)
tangoreiro Clemelin 11-20 sobre limoeiro ‘Cravo’; 7) tangeleiro
‘Orlando’ de sementes e 8) tangerineira ‘Parson Special’ de
sementes. As plantas, obtidas inicialmente em tubetes, foram
levadas para viveiro de campo em espaçamento 0,4 x 1,0 m e
vasos de 3,8 dm3, mantendo-as em casa de vegetação, onde
receberam inoculações de duas borbulhas infectadas com o
viróide. A leitura foi realizada a partir de seis meses após a
enxertia, por meio da abertura de uma janela sob a casca na
região de união do enxerto e visualização da formação de poros e exsudação de goma. A combinação Clemelin 11-20 sobre
limoeiro ‘Cravo’ em viveiro de campo foi o melhor tratamen1
2
Auxílio: Fapesp, CNPq e Fundag.
Centro Avançado de Pesquisa Tecnológica do Agronegócio de Citros “Sylvio Moreira” – IAC. Caixa
Postal 4, 13.490-970 Cordeirópolis (SP)
ARTIGO CIENTÍFICO
146
SÉRGIO ALVES DE CARVALHO et al.
to, com início de sintomas a partir de seis meses após a
inoculação, com 100% dos sintomas aos dez meses, e ganho
de seis meses em relação ao tratamento padrão ‘Parson’ sobre
’Cravo’, que apresentou apenas 66% de plantas com sintomas
aos 11 meses e 96% aos 23 meses.
Termos para indexação: Viroses, teste biológico, plantas
indicadoras, planta-matriz, viróide.
SUMMARY
EVALUATION OF INDICATOR AND ROOTSTOCK
COMBINATION IN THE BIOLOGICAL INDEX
FOR CACHEXIA/XILOPOROSIS VIROID IN CITRUS
Aiming to establish the best combination indicator/rootstock for accomplishment of indexing tests for cachexia/
xiloporosis, there were appraised in field nursery and in greenhouse, the speed, frequency and clearness in the manifestation
of typical symptoms of cachexia/xiloporosis of the following
materials: 1) ‘Orlando’ tangelo on ‘Rough Lemon’; 2) ‘Orlando’
tangelo on ‘Rangpur Lime’ 3) ‘Parson Special’ mandarin on
‘Rough Lemon’; 4) ‘Parson Special’ mandarin on ‘Rangpur
Lime’; 5) Clemelin 11-20 tangor on ‘Rough Lemon’; 6)
Clemelin 11-20 tangor on ‘Rangpur Lime’; 7) seedlings of ‘Orlando’ tangelo, and 8) seedlings of ‘Parson Special’ mandarin.
The plants were obtained initially in plastic tubes and taken for
field nursery in spacing 0.4 x 1.0 m and plastic bags of 3.8 dm3
maintained at greenhouse, where they received inoculations of
two buds infected with the viroid. For accompaniment of the
symptoms, it was maintained for each treatment, no inoculated
controls. The reading was accomplished after 6 months of grafting, through the opening of a window under the bark in the
graft region. The combination Clemelin 11-20 on ‘Rangpur
Lime’ in field nursery was the treatment that presented better
result, with symptoms starting from 6 months after inoculation, with 100% of the symptoms after 10 months. These treat-
LARANJA, Cordeirópolis, v.24, n.1, p.145-155, 2003
AVALIAÇÃO DE INDICADORAS E PORTA-ENXERTOS...
147
ment enable to save 6 months in relation to the standard treatment ‘Parson’ on ‘Rangpur Lime’, that just presented 66% of
plants with symptoms at 11 months and 96% at 23 months.
Index terms: Viruses, biological test, indicator plants, mother
tree, viroid.
1. INTRODUÇÃO
A xiloporose ou cachexia é uma doença provocada por viróide, muito
associada ao “die-back” dos citros. No Brasil, graças à adoção dos clones
nucelares a partir dos anos 60s, não constitui um problema sério, mas podem
ocorrer surtos em conseqüência do descuido na preparação de mudas e na
seleção de borbulhas, uma vez que sua transmissão se dá exclusivamente por
união de tecidos e, mecanicamente, por ferramentas contaminadas.
O termo xiloporose tem sido utilizado para designar apenas uma condição específica afetando limas doces (Citrus aurantifolia Swingle), conforme descrito originalmente em 1934 por Reichert & Perlberger, citados por
ROISTACHER (1991). O termo “cachexia” é sugerido por esse autor como
mais indicado para designar a doença observada quando se utilizam como
porta-enxertos tangerineiras, tangeleiros, tangoreiras e outros, causada,
provavelmente, por outra forma do patógeno. No Brasil, entretanto, em virtude de seu largo e generalizado uso, o termo xiloporose foi utilizado para
designar de maneira geral essa doença, por MÜLLER & COSTA (1993).
A xiloporose apresenta síndrome bastante atípica, mas, como principal sintoma em variedades suscetíveis, como alguns tangeleiros, limeira ‘da
Pérsia’ e limoeiro ‘Cravo’ (C. limonia Osbeck), observa-se uma porose no
xilema, ocorrendo depressões na casca, os quais poderão evoluir para
descamações (MÜLLER & COSTA, 1993). O maior problema na identificação da doença, provavelmente, seja o longo tempo para a observação dos
sintomas, que pode variar de um a seis anos, dependendo da planta indicadora
e da severidade do isolado (ROISTACHER, 1991).
A identificação do viróide da xiloporose por separação do RNA em
coluna de celulose, seguido por eletroforese em gel de poliacrilamida sob
condições desnaturantes com uréia foi apresentada como método de detecção
148
rápida por SEMANCIK et al. (1988). Outro método, que aproveita a excelente característica da cidreira Etrog Arizona 861-S1 (C. medica L.), na
multiplicação dos viróides, é descrita por DURAN-VILLA et al. (1993).
Conforme esses autores, três a sete meses após a inoculação naquela espécie,
a detecção pode ser feita pela análise de ácido nucléico por eletroforese em
sistema de géis de poliacrilamida, possibilitando a indexação para os viróides
da exocorte (CEVd), xiloporose (CVd-IIb) e outros (CVd-I, CVd Iia, CVdIII e CVd-IV). Este método foi adotado em 1989 como rotina no programa
de certificação e quarentena da Espanha.
Detecção direta de CEVd, utilizando sPAGE, e hibridização por “dot
blot”, empregando cDNA de CEVd marcado, têm sido relatadas, mas métodos de detecção similares não foram eficientes na detecção direta de viróides
do grupo II, em razão do seu baixo título nos tecidos infectados, LEVY &
HADIDI (1992). A detecção de outros grupos de CEVd tem sido realizada
por meio dessa técnica (PALACIO et al., 1998). RT-PCR e MRT-PCR, utilizando-se de primers específicos dos grupos de viróides podem também ser
utilizados (LEVY & HADIDI, 1992; ALMEIDA-LEÓN, 2003).
No Brasil, o emprego de técnicas moleculares para detecção de CEVd
e viróides dos grupos II e III foi reportada por RODRIGUES et al. (1999) e
TARGON et al. (2001), sendo sua aplicação em testes de rotina de importância para o estabelecimento de Programas de Registro de Matrizes. Para isso,
a montagem de banco de viróides, a determinação da concentração e o conhecimento da expressão dos sintomas em plantas indicadoras são de grande
utilidade.
Para a indexação biológica, o tangeleiro ‘Orlando’ (C. reticulata Blanco
x C. paradisi Macf.) foi um dos primeiros a ser empregado, mas a combinação tangerineira ‘Parson Special’ (C. reticulata Blanco), enxertada sobre limoeiro ‘Rugoso’ (C. jambhiri Lush.) é, atualmente, a mais utilizada na
indexação de xiloporose ou cachexia. Segundo ROISTACHER (1991), por
essa espécie apresentar um crescimento muito lento quando obtida diretamente por sementes, há necessidade de uso de porta-enxerto de grande vigor,
para a efetividade da apresentação dos sintomas. De acordo com aquele
autor, o uso de tangerineira ‘Parson Special’ em porta-enxerto vigoroso como
limoeiro ‘Rugoso’, conduzido sob condições de temperatura mais elevada,
pode proporcionar o aparecimento dos sintomas na região de união do enxerLARANJA, Cordeirópolis, v.24, n.1, p.145-155, 2003
149
to entre 6 e 12 meses após inoculação. Fora dessas condições, a ocorrência
de sintomas típicos de poros e goma no lenho pode demorar até 2 anos (GREVE et al., 1991). Um híbrido entre laranjeira ‘Hamlin’ e tangerineira
‘Clementina’: tangoreiro Clemelin 11-20 [C. clementina hort. ex Tanaka x C.
sinensis (L.) Osbeck] foi relatado por PEREZ et al. (1992) como nova planta
indicadora para essa doença. Segundo os autores, esse híbrido apresentou,
oito meses após inoculação com isolados fracos e médios, sintomas mais
evidentes e em maior número de plantas do que a tangerineira ‘Parson Special’.
O tangoreiro Clemelin 11-20 foi introduzido no Banco Ativo de Germoplasma
do Centro Avançado de Pesquisas Tecnológicas do Agronegócio de Citros
(CAPTACSM) do Instituto Agronômico (IAC), procedente da Estación Experimental de Cítricos Jaguey-Grande, Cuba, em fevereiro de 19913.
O objetivo deste trabalho foi avaliar diferentes ambientes, indicadoras
e porta-enxertos para a indexação biológica, e estabelecer o diagnóstico precoce de cachexia/xiloporose em matrizes de citros.
2. MATERIAL E METODOS
O experimento foi realizado no CAPTACSM-IAC, em Cordeirópolis
(SP). Os testes de indexação para xiloporose foram avaliados em viveiro de
campo e em vasos mantidos em ambiente controlado, após inoculação, ou
não, com borbulhas comprovadamente infectadas com o viróide, a velocidade, freqüência e nitidez na manifestação de sintomas típicos, na região de
união do enxerto, do seguinte material: 1) tangeleiro ‘Orlando’ sobre limoeiro ‘Rugoso’; 2) tangeleiro ‘Orlando’ sobre limoeiro ‘Cravo’; 3) tangerineira
‘Parson Special’ sobre limoeiro ‘Rugoso’; 4) tangerineira ‘Parson Special’
sobre limoeiro ‘Cravo’; 5) tangoreiro Clemelin 11-20 sobre limoeiro ‘Rugoso’; 6) tangoreiro Clemelin 11-20 sobre limoeiro ‘Cravo’; 7) tangeleiro
‘Orlando’ de semente e 8) tangerineira ‘Parson Special’ de semente.
As plantas foram obtidas inicialmente em tubetes de 0,05 dm3, transplantadas para viveiro de campo em espaçamento 0,4 x 1,0 m, ou para vasos
plásticos de 3,8 dm3 mantidos em casa de vegetação. Nesta última condição,
3
JORGINO POMPEU JÚNIOR, Informação pessoal, 1998.
150
foram também desenvolvidas plantas obtidas de sementes e mantidas em
tubetes de 0,25 dm3. Quando os porta-enxertos atingiram diâmetro superior
a 0,5 cm, efetuou-se a enxertia de uma borbulha da variedade indicadora a
ser testada e, abaixo desta, procedeu-se à inoculação de duas borbulhas de
laranjeira-doce Mediterranean infectada pelo viróide e mantida no Banco
Ativo de Germoplasma do CAPTACSM-IAC.
Para cada combinação, utilizaram-se 20 plantas inoculadas e 20 sem
inoculação. Suas operações de manejo nutricional e fitossanitário foram as
mesmas adotadas rotineiramente no processo de produção de mudas cítricas.
Realizou-se a leitura dos sintomas a partir de seis meses da inoculação, pela
abertura de janela na casca na região de união do enxerto, observando-se a
formação de poros com exsudação de goma, conforme ROISTACHER (1991).
Também se avaliaram dados de crescimento vegetativo, anotando-se o diâmetro do caule a 1cm acima do ponto de enxertia e a altura de plantas, desde
o colo até a gema apical. Nas plantas de sementes, as avaliações de diâmetro
de caule e leitura de sintomas de xiloporose foram feitas na mesma posição
em relação à altura do caule das plantas enxertadas.
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Os dados obtidos nas avaliações de crescimento das plantas em viveiro de campo e casa de vegetação são apresentados na Tabela 1. De modo
geral, verifica-se maior crescimento das plantas em condições de campo,
onde, pelo maior volume de solo para exploração, as raízes se desenvolvem
mais, favorecendo o acréscimo em altura de plantas e mormente o diâmetro
do caule. Nessas condições, a tangerineira ‘Parson Special‘ sobre limoeiro
‘Cravo’ atingiu diâmetro de caule de 12 mm aos oito meses após a inoculação,
ao passo que em casa de vegetação as plantas atingiram esse diâmetro de
caule somente depois de 11 meses. Observa-se que, independentemente do
ambiente, a combinação tangerineira ‘Parson Special’ sobre limoeiro ‘Cravo’ apresentou o maior crescimento. A vantagem do uso de porta-enxerto
vigoroso nesses testes é também ressaltada por ROISTACHER (1991), que
menciona o menor vigor daquela planta indicadora quando obtida de sementes em relação à sua enxertia em limoeiro ‘Rugoso’. Neste estudo, em viveiro de campo, entretanto, a tangerineira ‘Parson Special’ de sementes foi ain-
151
da mais vigorosa do que quando enxertada em limoeiro ‘Rugoso’. O tangeleiro
‘Orlando’ de sementes também apresentou ótimo vigor nos dois ambientes,
superando, de maneira geral, as combinações dessa variedade com o limoeiro ‘Rugoso’ e o limoeiro ‘Cravo’.
A combinação tangeleiro ‘Orlando’ sobre limoeiro ‘Rugoso’ foi mais
vigorosa em viveiro de campo do que em casa de vegetação, ao passo que a
tangerineira ‘Parson’ de sementes apresentou comportamento inverso. Nos
dois ambientes avaliados, Clemelin 11-20 mostrou comportamento intermediário em relação ao vigor.
Em relação à ocorrência de sintomas, observa-se - Tabela 1 - que, mesmo em proporções pequenas (uma planta para cada 16 inoculadas), a combinação Clemelin 11-20 sobre limoeiro ‘Cravo’ em viveiro de campo foi a
mais precoce, indicando a presença do viróide a partir de seis meses após a
inoculação.
Em casa de vegetação, os sintomas demoraram mais dois meses para
se expressarem, mas foram também mais precoces em se tratando do
tangoreiro Clemelin 11-20 nos dois porta-enxertos testados. Os resultados
deste trabalho corroboram os apresentados por PEREZ et al. (1992), que
propuseram esse híbrido entre laranjeira ‘Hamlin’ e tangerineira ‘Clementina’
como nova planta indicadora para o viróide.
Apesar da diferença entre os ambientes, em relação ao crescimento e à
expressão dos sintomas, os dados da Tabela 1 indicam que, no tocante às
variedades avaliadas, não houve uma correlação muito grande entre o vigor
das plantas e a expressão dos sintomas. A combinação Clemelin 11-20 sobre
limoeiro ‘Cravo’, que apresentou vigor intermediário, expressou melhor os
sintomas do que as combinações de ‘Cravo’ com ‘Parson’ e com tangeleiro
‘Orlando’, que foram as mais vigorosas.
A combinação tangeleiro ‘Orlando’ sobre limoeiro ‘Rugoso’ foi a que
apresentou o pior desempenho, não tendo exibido sintomas de cachexia/
xiloporose, mesmo após 23 meses de inoculação, independente do ambiente
testado.
A detecção de cachexia/xiloporose com o emprego de tangerineira
‘Parson’, tangoreiro Clemelin e tangeleiro ‘Orlando’ sobre limoeiro ‘Cravo’
foi também possível com a utilização de plantas em tubetes de 0,25 dm3, mas
os sintomas foram observados somente a partir do nono mês após a inoculação
(dados não apresentados).
Nov./96
∠
mm
8,6
8,5
7,8
8,4
8,2
8,4
9,0
6,2
5,2
5,6
6,0
8,3
5,0
6,0
5,0
5,8
VIVEIRO DE CAMPO
Orlando/Rugoso
51,6
Parson/Rugoso
55,0
Clemelin/Rugoso
54,8
Orlando semente
65,0
Orlando/Cravo
60,0
Parson/Cravo
54,2
Clemelin/Cravo
63,2
Parson semente
48,0
CASA DE VEGETAÇÃO
Orlando/Rugoso
43,8
Parson/Rugoso
51,6
Clemelin/Rugoso
61,2
Orlando semente
65,8
Orlando/Cravo
51,6
Parson/Cravo
53,8
Clemelin/Cravo
48,0
Parson semente
57,8
Avaliações
Alt.
cm
1/16
+
49,3
54,2
61,6
78,8
61,6
85,5
54,0
73,3
63,6
58,8
62,2
69,8
54,6
56,6
65,0
51,8
Alt.
cm
6,3
5,8
8,6
10,7
6,4
8,0
6,4
9,3
10,6
9,4
8,8
10,4
10,6
9,4
9,8
6,5
Dez./96
∠
mm
4/16
+
62,0
74,0
76,8
96,0
73,4
94,8
69,0
85,0
77,8
70,0
62,8
74,8
59,4
74,8
66,4
61,0
Alt.
cm
7,5
8,3
9,7
11,2
7,8
9,7
8,8
9,5
10,2
13,1
10,8
10,9
12,0
12,1
10,1
8,4
Jan./97
∠
mm
80,0
72,6
75,4
87,3
67,4
86,4
68,0
62,0
Alt.
cm
65,8
77,5
3/11 85,0
87,6
93,4
105,6
3/15 83,4
88,5
8/16
1/9
1/18
2/19
+
9,8
8,7
10,5
11,5
8,7
10,6
9,0
9,8,
13,1
13,5
13,4
12,4
13,1
12,6
11,9
8,9
Continua
5/15
1/10
1/10
4/10
1/11
2/13
9/17
1/9
2/15
3/19
Março/97
∠
+
mm
Tabela 1. Resultados obtidos nas avaliações de altura, diâmetro e ocorrência de sintomatologia típica de
cachexia-xiloporose na região da enxertia, para as diferentes plantas indicadoras e porta-enxertos, em
viveiro de campo e casa de vegetação, de 6 a 23 meses após a inoculação
152
75,0
80,8
91,6
101,0
97,8
110,0
88,8
99,0
CASA DE VEGETAÇÃO
Orlando/Rugoso
Parson/Rugoso
Clemelin/Rugoso
Orlando semente
Orlando/Cravo
Parson/Cravo
Clemelin/Cravo
Parson semente
9,6
9,7
11,8
11,8
10,4
11,1
10,8
10,1
17,2
17,6
16,0
15,2
14,6
17,0
13,9
9,9
Abr. 97
∠
mm
1/16
8/15
1/10
1/10
6/10
2/11
4/13
17/17
1/9
5/15
19/19
+
78,0
97,6
90,0
103,3
10,3
115,5
99,0
104,3
95,8
87,8
80,5
1,03
79,8
106,0
72,4
66,0
Alt.
cm
10,8
11,0
12,1
12,5
10,7
11,8
11,7
11,5
14,0
19,7
18,0
15,8
16,8
19,9
16,0
10,0
Maio 97
∠
mm
4/16
8/15
1/10
1/10
6/10
2/11
8/13
17/17
2/9
8/15
19/19
2/10
+
> 100
“
“
“
“
“
“
“
> 100
“
“
“
“
“
“
“
Alt.
cm
>20,0
“
“
“
“
“
‘
“
>20,0
“
“
“
“
“
“
“
Abr. 98
∠
mm
Alt = altura de plantas; ∠ = diâmetro de caule; + = formação de gomas e poros no xilema, característica de cachexia / xiloporose.
91,0
79,2
74,4
96,0
71,2
98,0
70,6
63,3
Alt.
cm
VIVEIRO DE CAMPO
Orlando/Rugoso
Parson/Rugoso
Clemelin/Rugoso
Orlando semente
Orlando/Cravo
Parson/Cravo
Clemelin/Cravo
Parson semente
Avaliações
Tabela 1. Conclusão
0/18
1/10
8/13
6/15
6/15
15/17
13/15
6/14
8/18
8/15
19/19
2/10
5/20
17/18
17/17
9/10
+
153
154
4. CONCLUSÃO
1. A combinação Clemelin 11-20 sobre limoeiro ‘Cravo’, em viveiro
de campo, foi o tratamento com o melhor resultado na indexação para
xiloporose.
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AVALIAÇÃO DE PLANTAS INDICADORAS E PORTA

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