Slides - amphibia - Universidade Federal da Bahia

Carbonífero
AULA 07:
Irradiação precoce dos
Amniota
PARTE 1: Como a tectônica de placas e o
clima da Terra ajudam a entender a evolução
dos Tetrapoda?
PARTE 2: Ao adquirirmos membros nos
tornamos terrestres ?
PARTE 3: Como eram os tetrápodes nãoamniotas do Paleozoico?
PARTE 4: O que caracteriza um Amniota?
PARTE 5: Como podemos agrupar os
Amniota?
PARTE 6: O que impulsionou a rápida
diversificação dos Amniota no Paleozoico ?
PARTE 7: Como ficou o ouvido médio nos
Amniota?
Por:
Marcelo Felgueiras Napoli
Universidade Federal da Bahia
© 2008 by Karen Carr and Karen Carr Studio, Inc.
Carbonífero
PARTE 1
Como a tectônica de
placas e o clima da
Terra ajudam a
entender a evolução
dos Tetrapoda?
Por:
Marcelo Felgueiras Napoli
Universidade Federal da Bahia
© 2008 by Karen Carr and Karen Carr Studio, Inc.
O Devoniano
Posição das massas continentais (Tectônica de placas)
06 grandes blocos continentais: 1 - LAURENTIA , 04 blocos
menores (2 - BALTICA, 3 -KASAQUISTÂNIA, 4 SIBÉRIA, 5- CHINA); 6 - GONDWANA.
• Estudar POUGH et al. (2006): Contracapa +
Capítulo 7)
Mar de Tethys
4
3
Laurussia (=Euramerica):
Laurentia + Baltica
2
5
equador
1
Gondwana
6
Onde podemos
esperar fósseis
de Tetrápodes?
Carbonífero - Jurássico
Pangea
Carbonífero
Ca. 200-250 m.a.
Permiano
Pangea
Triássico
Jurássico
Carbonífero Inferior
Oceano Panthalassico
Laurussia
Oceano Paleotethys
Gondwana
Carbonífero Superior
Oceano Panthalassico
Laurussia
Oceano Paleotethys
Gondwana
O Clima na Era Paleozóica
Condições atmosféricas e terrestres
Comparações com os dias atuais
T
1. Cambriano e Ordoviciano inferior e médio:
• CO2: níveis muito altos
• Efeito estufa: rigoroso = climas muitos quentes
e secos
•Nível do mar: mais altos
• Condições inadequadas para invasão
terrestre.
4
3
P
1
1
2
2. Ordoviciano Superior:
• Forte Glaciação + níveis decrescentes de CO2
= clima + frio e + úmido em algumas partes do
planeta.
3. Devoniano inferior e médio: clima estável e
quente
4. Devoniano Superior até Carbonífero médio:
algumas glaciações; notar ligeiro resfriamento
nas áreas mais quentes.
5. Carbonífero médio até Permiano médio:
camada de gelo cobria grande parte do
Gondwana.
Carbonífero inferior: úmido
• Florestas mais complexas:
bem estratificadas.
• Presença de muitos brejos e
pântanos
• Maior parte dos grupos de
plantas evoluiu neste período;
• Ausência de angiospermas;
• Áreas bem drenadas:
pteridospermas e samambaias;
• Áreas úmidas: licófitas
(dominantes), cavalinhas, fetos
e pteridospermas.
•Regressão do nível do mar =
glaciação no Gondwana =
refriamento global do clima.
Parece que não afetou
sensivelmente os pântanos das
regiões equatoriais.
•Extinção massisa da vida
oceânica.
• Surgemm os amniotas:
carbonífero médio
Como era o Clima do Carbonífero inferior?
Carbonífero superior:
• Coníferas (plantas com sementes):
dominantes em todo o planeta,
principalmente no final do Paleozóico
– substituíram as pteridófitas.
• Pteridófitas: ainda dominantes em
grande variedade de habitats;
•Irradiação dos invertebrados
terrestres
• Milípides
• Aracnídeos
• Insetos não-alados
• Insetos voadores
• Insetos herbívoros
• Hipótese: co-evolução entre
herbovoria e asas em insetos alados;
• O2 elevado: evolução do vôo =
demanda energética + atmosfera
mais densa
• Dominado por tetrápodes semiaquáticos.
Como era o Clima do Carbonífero superior?
Pensilvaniano
Permiano (Inferior-frio; superior-quente)
• Surgem os vertebrados
insetívoros: semelhantes a
salamandras e lagartos;
•Permiano Inferior: extinsões de
tetrápodes anaminiotas e
tetrápodes mamaliformes.
•Final do Permiano: estrutura dos
ecossitemas terrestres
semelhantes aos atuais.
• Grandes extinsões PermoTriássico (251 m.a.): erupções
vulcânicas na Sibéria = gases na
atmosfera = AQUECIMENTO
GLOBAL de ca. 6oC = ação direta
nos animais + alteração das
correntes marinhas = EXTINSÃO DE
GDE. PARTE DA VIDA NO
PLANETA.
Como era o Clima do Permiano?
Carbonífero
PARTE 2
Ao adquirirmos
membros nos
tornamos terrestres?
Por:
Marcelo Felgueiras Napoli
Universidade Federal da Bahia
© 2008 by Karen Carr and Karen Carr Studio, Inc.
Acanthostega & Ichtyostega
(Devoniano Superior): terrestres?
Linha lateral
Acanthostega
Ichtyostega
Tetrapoda: conceitos concorrentes
para o nome
Ichthyostega †
Lissamphibia
Temnospondyli †
Lepospondyli †
Jenny Clack: definição baseada
numa apomorfia (“apomorphybased definition”). Considera
‘perverso’ a não inclusão de animais
com ‘mãos e dedos’ em um grupo
que significa ‘quatro pés’.
Loxommatidae †
Embolomeri †
Seymouriamorpha †
Diadectomorpha †
Amniota
Filogenia baseada em Pough et al. (2006), modificado
segundo Tree of Life Web Project, outubro 2010
Michael Coates: definição baseada
no conceito de ‘Crown Group”, isto
é, grupo baseado no ‘nó’ definido
pelo último ancestral comum aos
membros viventes do grupo em
questão.
Origem do “membro tetrápode”
anterior à origem dos Tetrapoda
O que você acha da ‘terrestrialidade’
dos primeiros vertebrados com manus?
STEGOCEPHALI Cope,
1868 sensu Laurin 1998 (=
TETRAPODA Haworth,
1825 sensu Goodrich 1930
e Laurin & Reisz 1997;
TETRAPODAMORPHA
Ahlberg1991)
Pederpes, CT 1 m, Carbonífero Inferior
Forma mais antiga ‘terrestre’ que se conhece;
15 m.a. (lacuna de 0-30 ma.)
Pederpes
Romer's Gap:
Lacuna de 20-30 m.a.
Devoniano Superior
TETRAPODA
Final do Carbonífero
Crassigyrinus Inferior
Tulerpeton
Hynerpeton
Ichthyostega
Acanthostega
Ventastega
Metaxygnathus
Elginerpeton
Formas
aquáticas
Carbonífero
PARTE 3
Como eram os tetrápodes
não-amniotas do
Paleozoico?
Por:
Marcelo Felgueiras Napoli
Universidade Federal da Bahia
© 2008 by Karen Carr and Karen Carr Studio, Inc.
RECOMENDAÇÃO
Estudar este conteúdo através de:
(1)Pough et al. (2006), Capítulo 9, pp. 196-211.
(2) Napoli (1995), pp. 91-107.
Filogenia resumida: Tetrapoda Não-Amniota:
Pough et al. (2006): livro texto
Devoniano Superior
a partir do Carbonífero Inferior
Perda da
cinese
craniana
Vértebras com Pleurocentro
como elemento predominante
Reptilomorpha
Pough et al. (1999,
2006); Clack et al.
(2003); modificado
Napoli 2010
Tetrapoda Grupo apical
(1) Dentes com coroa
(2) Presença de côndilo occipital
(3) Notocorda excluída da caixa craniana no adulto
‘Tetrapoda’
(1) Cabeça plana com focinho alongado; (2)
órbitas no topo do crânio; (3) corpo achatado; (4)
ausência de nadadeiras dorsais e anais; (5) costelas
maiores e ventralizadas.
(1) Chiridium (apêndice muscular com juntas bem definidas portando dígitos
(dedos e artelhos, não uma nadadeira) em sua extremidade.
(2) Pescoço: perda de vários ossos do crânio/cintura escapular/série-opercular
(3) Coluna vertebral rígida (centro grande e ossificado + zigapófises)
(4) Vértebra sacral;
(5) Placa pubo-isquiática
Tetrápodes do Paleozoico: como
classificá-los? Proposta Pough et al. 2006
Tetrápodes do
Paleozoico
Batracomorpha
B
R
Reptilomorpha
Link
* Sinapomorfia
Crânio achatado
(dorsoventral)
Crânio de
abóbada elevada
*Crânio acinético
Crânio cinético
Pleurocentro ≤
que o intercentro
*Pleurocentro >
intercentro
Link
Tetrápodes do Paleozoico: como
classificá-los? Proposta Pough et al. 2006
Tetrápodes do Paleozoico:
Batracomorfos Temnospondyli (+160 gêneros)
‘Mais Terrestres’
‘Mais Aquáticos’
Eryops, CT 2 m, Carbonífero
Superior ao Permiano Inferior
Cacops, CT 40 cm, Permiano Inferior
Paracyclotosaurus, CT
2, 3 cm, Triássico Médio
Peltobatrachus, CT 70 cm, Permiano Superior
Greererpeton, CT 1,5 m, Carbonífero Inferior
Platyhistrix, CT 1 m, Permiano Inferior
Gerrothorax, CT 1 m,
Triássico Superior
Tetrápodes do Paleozoico:
‘Batracomorfos’ Lepospondyli (5 grupos)
Aistopoda
Nectridea
Ophiderpeton, CT 70 cm,
Carbonífero Superior
Keraterpeton, CT 30 cm, Carbonífero Superior
Diplocaulus, CT 1 m,
Permiano Inferior ao
Superior
Phlegethontia, CT 1 m,
Carbonífero Superior ao
Permiano Inferior
Microsauria
Microbrachis, CT 15 cm, Carbonífero Superior
Pantylus, CT 25 cm,
Permiano Inferior
Tetrápodes do Carbonífero:
Reptilomorfos (não-Amniota)
Reptilomorpha
Batracomorpha
Não-Amniota
Amniota
Diadectes, CT 3 m, Permiano Inferior
Seymouria, CT 60 cm, Permiano Inferior
Westlothiana, CT 30 cm, Carbonífero Inferior
Pholiderpeton, CT 4,6 m, Carbonífero Superior
Tetrápodes do Paleozoico: Temnospondyli vs.
Lepospondyli: diferenças elementares (Ruta &
Coates, 2007)
Formas do Paleozoico
1. Grandes aberturas no
palato
Temnospondyli
2. Manus: 4 dígitos
3. Costelas pequenas e
retas
Nigerpeton ricqlesi
Lepospondyli
2
3
Apateon pedestris (Branchiosauridae)
1
aberturas palatais
Formas do Paleozoico
Tetrápodes do Paleozoico: Temnospondyli vs.
Lepospondyli: algumas diferenças
elementares (Ruta & Coates, 2007)
1
Temnospondyli
2
1. Troncos alongados
2. Membros e cinturas
ausentes ou reduzidos
Lepospondyli
3. Um centro vertebral,
forma de colher
4. Dente não-labirintiforme
4
3
esmalte
dobrado de
forma
complexa
Tetrápodes do Paleozoico: Evolução
do esqueleto axial
Amniota
i
Seymouria
p
(terrestre)
i. cartilaginoso
Mastodonsaurus
(‘terrestre’)
(aquático)
i. ósseo
Eryops
Temnospondyli
‘Anthracosauria’
(Reptilomorpha)
Estudar em Napoli (1995)
Lepospondyli
Ichthyostega
i
p
Osteolepiforme
Analisando os Batracomorfos:
Lissamphibia (sensu Pough et al. 2006: livro texto)
Tetrápodes do Devoniano
Lissamphibia
Temnospondyli
Lepospondyli
Questões sobre a origem e parentesco
dos Lissamphibia:
a. Qual são os relacionamentos
intraordinais mais plausíveis?
b. Os Lissamphibia possuem seus
ancestrais enraizados em um ou mais
de um grupo de tetrápodes do
Paleozoico?
c. Quem são estes grupos?
Amniota
Tetrapoda (visão tradicional))
Tetrapoda (grupo apical)
Reptilomorpha
Batracomorpha
Triadobatrachus massinoti
Analisando os Lissamphibia
a. Questão central sobre o
relacionamento entre as três ordens
(interordinal ) em Lissamphibia:
1. Batrachia – Salientia (S) +
Caudata (C)
2. Procera – Caudata (C) +
Gymnophiona (G)
3. Não nomeado – Salientia (S) +
Gymnophiona (G)
Figura 1. As duas principais hipóteses
sobre o relacionamento interordinal dos
anfíbios. Grupos totais: S – Salientia, C –
Caudata e G – Gymnophiona. As três
ordens são ilustradas por seus
representantes mais plesiomórficos.
Triadobatrachus e Karaurus após Milner
(1994). Eocaecilia após Carroll (2000).
Desenhos fora de escala. [Ruta & Coates
2007]
Ruta & Coates 2007
b/c. Comparando Filogenias:
alternativas
1. Tradicional (Pough et al. 2006) [modificado]
Ichthyostega †
Lissamphibia
Temnospondyli †
Lepospondyli †
Loxommatidae †
Embolomeri †
Seymouriamorpha †
Diadectomorpha †
Amniota
3. Ruta & Coates (2007) [modificado]
Ichthyostega †
Lissamphibia
Temnospondyli †
Seymouriamorpha †
Lepospondyli †
Diadectomorpha †
Amniota
2. Laurin (2009) [Tree of Life Web Project]
Ichthyostega †
Loxommatidae †
Temnospondyli †
Embolomeri †
Seymouriamorpha †
Lissamphibia
Lepospondyli †
Diadectomorpha †
Amniota
OBS 1: Em 2 e 3 a origem do “membro
tetrápode” é anterior a origem dos
Tetrapoda.
OBS 2: Em 3, Reptilomorpha e
Batracomorpha foram aqui sugeridos com
base nos grupos totais Amniota e Amphibia,
respectivamente.
Analisando os ‘Reptilomorfos’
Ruta & Coates 2007
Reptilomorpha de Laurin (2009)
Seymouriamorpha
Diadectomorpha
Anthracosauroidea
PARA O LAR:
Compare esta filogenia
com a de seu livro texto:
mudou o que para os
Reptilomorpha?
Carbonífero
PARTE 4
O que caracteriza um
Amniota?
Por:
Marcelo Felgueiras Napoli
Universidade Federal da Bahia
© 2008 by Karen Carr and Karen Carr Studio, Inc.
Amniota: sinapomorfias (sensu Pough et al. 2006 +
Müller & Reisz 2005)
Perda dos dentes labirintiformes
Amniota: sinapomorfias (sensu Pough et al. 2006 +
Müller & Reisz 2005)
Três ossificações no
escápulo-coracóide (cintura
escapular)
Elementos endocondrais
Escápula
Procoracóide
Coracóide
Escapulocoracóide
Vista lateral
* Elementos não-hachurados,
dérmicos
Estudar Kardong (2006), pp. 330-333, + Fig. 9.10 (p. 334)
Amniota: sinapomorfias (sensu Pough et al. 2006 +
Müller & Reisz 2005)
Sinapomorfia Amniota: Astrágalo distinto no tornozelo
Condição primitiva dos
tarsais: tibial(e) + fibular(e)
+ intermédio + 4 centrais +
5 tarsais distais.
Condição derivada em
Amniota: astrágalo = tibial
reduzido + intermédio + um
central; calcâneo = fibular;
F
Amniota: sinapomorfias (sensu Pough et al. 2006 +
Müller & Reisz 2005)
Amniota
Osso frontal em contato com a órbita no crânio
Reptilomorpha não-amniota †
Amniota: sinapomorfias (sensu Pough et al. 2006 +
Müller & Reisz 2005)
Temnospondyli
Amniota
Côndilo occipital hemisférico e bem ossificado
Amniota: sinapomorfias (sensu Pough et al. 2006 +
Müller & Reisz 2005)
barra pterigoidea transversa (flange)
Tetrapoda não-amniota
Presença de barra pterigoidea transversa (=diferenciação do músculo pterigóideo)
Amniota: sinapomorfias (sensu Pough et al. 2006 +
Müller & Reisz 2005)
OVO AMNIÓTICO: com membranas
internas exclusivas aos amniotas (três
membranas extraembrionárias
OVO ANAMNIÓTICO: 01 membrana
extraembrionária
2
1
1
3
Amniota: sinapomorfias (sensu Pough et al. 2006 +
Müller & Reisz 2005)
ANA
ANA
ANA
AMN
AMN
AMN
AMN
AMN
A aquisição do ovo amniótico possibilitou aos
primeiros Amniota a terrestrialidade enquanto
independência aos ambientes aquáticos?
•
Os primeiros amniotas estavam intimamente ligados aos ambientes
aquáticos: Sphenacodontídeos (Dimetrodon) e outros amniotas do
Permiano frequentavam as margens de poças e rios; Edaphosaurus
talvez tenha sido semiaquático; Mesosaurus era um animal
dulcícola. Pareiasaurus era possivelmente semiaquático (Olson
1962).
•
Asssim como a formação de patas não esteve ligada diretamente à
vida em terra firma, o ovo amniótico pode ter sido uma adaptação de
animais semiaquáticos.
•
Uma possível e provável vantagem do ovo amniótico seria que, ao
estarem escondidos na terra, estariam seguros de predadores.
Carbonífero
PARTE 5
Como podemos
classificar os Amniota?
Por:
Marcelo Felgueiras Napoli
Universidade Federal da Bahia
© 2008 by Karen Carr and Karen Carr Studio, Inc.
Fenestração nos amniota
Eureptilia
Reptilia
Sauropsida
Amniota
Filogenia: Pough et al. (2006)
Reptilomorpha (Cotylosauria)
Fenestração nos amniota
Anapsida
Sinapsida
Diapsida
Euriapsida
Fenestração nos amniota
Fenestração nos amniota
Fenestração nos amniota
Carbonífero
PARTE 6
O que impulsionou a
rápida diversificação dos
Amniota no Paleozoico?
Por:
Marcelo Felgueiras Napoli
Universidade Federal da Bahia
© 2008 by Karen Carr and Karen Carr Studio, Inc.
O que aconteceu?
Quais foram as duas principais modificações
para a prática da Insetivoria?
1. Alteração na função mecânica das maxilas.
(a) Ripidistas e tetrápodes não-amniotas:
- 01 massa muscular;
- Função: fechamento rápido da boca (pressão inercial);
- Boca totalmente aberta: força máxima;
- Boca fechada: músculo quase paralelos à mandíbula =
força pequena.
(b) Amniotas:
- 02 massas musculares;
(b1) Adutor mandibular
ORIGEM: porção posterior do crânio;
DESTINO: superfície dorsal da mandíbula;
FUNÇÃO: quando a mandíbula se fecha este se posiciona
quase PERPENDICULARMENTE à mesma = grande pressão
estática = esmagamento.
(b2) Músculo Pterigóideo
ORIGEM: processo do pterigóideo (=flange);
DESTINO: superfície medial da mandíbula;
FUNÇÃO: fechamento rápido da mandíbula (similar à massa
única dos Ripidistas e tetrápodes não-amniotas = pressão
inercial.
Quais foram as duas principais modificações
para a prática da Insetivoria?
2. Modificações na ESTRUTURA GERAL DO CORPO = Locomoção e Tamanho
PRIMEIROS AMNIOTAS:
PEQUENOS
Qual a vantagem em ser pequeno na transição para uma vida
totalmente terrestre ?
Por quê?
Resposta: relação SUPERFÍCIE vs. VOLUME
QUANTO MAIS LEVE O ANIMAL, MENOS MODIFICAÇÕES ESQUELÉTICAS SÃO NECESSÁRIAS
PARA SUPORTAR O PESO DO CORPO NA TERRA.
Reptilomorfos
Compare os animais ao lado: O que você
nota de diferença entre os dois?
Tseajaia
Não-Amniota
10 cm
Hylonomus
Amniota
1. Diminuição do tamanho absoluto.
2. Margem posterior do crânio
verticalizada em Hylonomus =
aumento da orientação vertical da
musculatura da mandíbula = maior
força aplicada.
Carbonífero
PARTE 7
Como ficou o ouvido
médio nos Amniota?
Por:
Marcelo Felgueiras Napoli
Universidade Federal da Bahia
© 2008 by Karen Carr and Karen Carr Studio, Inc.
O ouvido médio nos amniota
O ouvido médio nos amniota
O ouvido médio nos amniota
O ouvido médio nos amniota
O ouvido médio nos amniota